ee Capacidad funcional aerohica yanaerohica — Capacidad funcional aerébica 24 25. 26, Consumo de oxigeno: concepto, bases fisiolégicas y aplicaciones Iransicién aerobica-anaerobica: concepto, bases fisioldgicas y aplicaciones Pruebas funcionales de Entrenamiento de resiste valoracién aerobica \cia aerébica — Capacidad funcional anaerébica 28. 29, Potencia y capa dad anaerdbicas Pruebas funcionales de valoraci6n de la potencia y capacidad anacrobicas 30. Adaptaciones al entrenamiento de los sistemas anaersbicos Lactata mm Fase serdbica | Metabolismo aerbice Metapoiemo erence so Lar >) a ee rs elcid fa)CAPITULO Consumo de oxigeno: concepto, bases fisiolégicas y aplicaciones A. Fernandez Vaquero IntrRopuccION Utilizamos el término «consumo de oxigeno» (VO,) pata expresar un parimetto fisiologico que indica la eantidad de oxigeno que se consume o uti- liza en el organismo por unidad de tiempo. La medi- cidn directa o la estimacidn indireeta de este pari- metro permite la cuantificacién del metabolismo energético, ya que el oxigeno se utiliza como com- burente en todas las combustiones que tienen lugar en las células y que permiten la transformacién de a energia quimica (que se encuentra en los enka ces quimicos de los principios inmediatos nutricio- as) en nales, hidratos de carbono, lipides y prot energla mecdnica (contraccién muscular) y traba jo celular. El oxigeno que consume un sujeto en situacién fisiolégica de reposo absoluto nos indica el denominado metabolismo basal, y se ha calcula- do que corresponde aproximadamente a 3,5 ml de oxigeno por kilogramo de peso corporal y minuto (ml-kg!- min). Este es el valor que equivale a un MET 0 unidad metabolica, y refleja el gasto ener gétivo que precisa un organismo para mantener sus constantes vitules. A medida que se establece una mayor demanda energética, el consumo de oxige- no va siendo cada vee mayor Como se irs viendo a lo largo del capitulo, el VO, maximo (VOsn.,) que un sujeto puede Hegar a uti- lizar dependerd de todos aquellos factores que inter vienen en el recorrido que han de seguir las molecu: las de oxigeno procedentes del aire atmostérico hasta llegar al interior de las mitocondrias, donde se redu- cen y se unen a los dtomos de hidrégeno para for- mar agua al final de una serie de complejas reac ciones liberando una gran cantidad de energia FACTORES DETERMINANTES DEL VO, Como acabamos de definir, el consumo de oxi geno expresa, en cada momento, las necesidades metabslicas del organismo. El oxigeno necesita ser absorbido en los pulmones y transportado hasta las mitocondrias celulares mediante la circulacién san- guinea. Todos los componentes del sistema de absor- cidn y transporte del oxigeno determinan el VO, y n la ecuacién de Fick, se pueden expresar de la siguiente format VO, = QxD (av) O; 70 y D (a-v) O, la difer cia arteriovenosa de oxigeno, es decir, la diferencia existente entre el contenido arterial y el contenido venoso de oxigeno, EI primer factor, gasto cardiaco, implica funda- mentalmente a la funcién cardiaca del individuo, mientras que en el segundo factor, D (a-v) O, par- ticipan numerosas funciones fisiolégicas: el conte: nido arterial de oxigeno depende de la cantidad de oxigeno presente en el aire atmosférico y que atra- viesa la membrana alveolocapilar (factore: tales y pulmonares) y de la concentracién de hemo: globlina en sangre y del ntimero de hematies (Lactores hematologicos), mientras que el conten do de oxigeno en la sangre venosa varia en funcién donde Q es el gasto cardi n- ambien:406 _FISCLOGiA DEL ERCICIO. de ctuinto oxigeno ha abandonado la sangre para difundir a los tejidos. Este parimetro esté en fun- cidn de la redistribucién y la vascularizacién tisular y de la capacidad mitocondrial fundamentalmente, cn la que hemos de considerar la masa mitocondrial y la capacidad enzimatica oxidativa (Fig. 24.1) El gasto cardiaco puede variar desde su valor en reposo (unos cinco litros por minuto aproximada- mente) hasta multiplicarse por tres-seis veces en el ejercicio maximo, dependiendo de la capacidad y cl grado de entrenamiento de cada individuo. La masa del ventriculo izquierdo presenta una eorrel ci6n muy elevada con el consumo m geno (Saito 2004) La diferencia arteriovenosa de oxigeno en con- diciones de reposo es de unos 5 ml de oxigeno por cada 100 ml de sangre, que puede Hegar a ser de hasta 15-17 ml en ejercicio maximo dependiendo de la capacidad de extraer oxigeno por los tejidos en cada sujeto. Teniendo en cuenta que la sangre arte- rial transporta aproximadamente unos 20 ml de oxi- geno por cada 100 ml de sangre, la sangre venosa queda muy desaturada en el ejercicio intenso, mie! iximo de o: tras que en condiciones de reposo, la saturacién ser aproximadamente del 75% En la sangre arterial influye la presién parcial de O,, que esté en relacion con la altitud. La concen- traciGn de hemoglobina y la presencia de carboxi- hemoglobina, junto con la volemia, condicionan la capacidad de transporte arterial. En este sentido es fundamental la redistribucién de los Flujos pulmo- hares y sistémicos que se produce durante el ejer- cicio, derivando parte de la sangre de los territorios inactivos a los territorios activos. Obviame te es la adecuacién de la ventilacidn pulmonar 2 los requerimientos circulatorios, En la sangge venosa, el factor determinante es la extracei6n de oxigeno por los tejidos. Las diferen cias en la cantidad y calidad de ia hemoglobina, ast como el pH y la temperatura, determinan un des- plazamiento hacia la derecha de la curva de disocia n de la hemoglobina, que refleja una pérdida de dad de la hemoglobina por el oxigeno para favo- recer la difusion del mismo a los tejidos. La redis tribucién del flujo sanguineo, la masa muscular que actda y el grado de adaptacién de las fibras muscu- BI singre oxigenada (RD sanate desoxigenada Figura 24.1. Esquema de los factores que intervienen en el tayecto que ha de recorrer ef axigeno desde el exterior del organis- mo (aire ambiental) hasta su ilegada a fa mitacondla, donde se realiza la realizacién de los hidrogenianes (respiracion celular)& Oni LIMO. Jares son también Factores importantes. Sobre ellos influye de forma importante el grado de acondicio- namiento fisico o de entrenamiento del sujeto que puede aumentar la diferencia arteriovenosa hasta enun 10% sin que para ello intervengan mi mos o factores centrales Por lo tanto, en la dilferen canis- cia arteriovenosa de oxi- nun papel importante un grupo de fac~ geno ju tores que podriamos llamar «perifricos» para dife- renciarlos de aquellos que se refieren a la funcién cardiac y difusion de los pases respiratorios desde los alvéo: Jos pulmonares al torrente sanguineo. de todos los que afectan a la ventilacién Las caracteristicas tisulares locales, 0, en nues- tro caso, la capacidad del miisculo esquelético acti vo para extraer el oxigeno que llega a través de la sangre arterial suponen un factor fundamental en Ja capacidad global del organismo para consumir oxigeno. La capilarizacion (ntimero de capilares por unidad de peso tisular), el predominio de fibras tipo Lo tipo II, la masa mitocondrial y la actividad emimatica oxidativa (ciclo de Krebs, beta-oxida cin, cadena respiratoria) son Factores muy impor- tantes a la hora de considerar el VO), ell de utilizacin del oxigeno por el muisculo esquelé ticoy, por tanto, la diferencia arteriovenosa en con- tenido de O. Otro factor condicionante son los mecanismos de yentilacion y difusi6n de los gases respiratorios nivel pulmonar. La concentracién de oxigeno en elaire inspiradlo, ka permeabilidad de la via aérea, la mecénica ventilatoria, la vascularizacién o la per- fusion pulmonar, la ventilacién alveolar y la capaci- dad de difusién de los gases respiratorios a través de la membrana alveolocapilar condicionan la can- tidad de oxigen en la sangre arterial, Pot tanto, las, alteraciones en cualquiera de estos niveles pueden ser, en diltima instancia, limitantes del consumo maximo de oxigeno. ya que de s va a depender en gran medida la capacidad RESPUESTA DEL CONSUMO DE OXiGENO DURANTE EL EJERCICIO. CINETICA DEL CONSUMO DE OXiGENO La actividad fisica, asi como cualquier aumento de actividad metabsilica por encima de la situacion de reposo absoluto (por ejemplo, la digestion) provo- cari en el organismo un aumento del consumo de oxiger jantitativamente es el trabajo muscular el que mas demanda de oxigeno va a generar. Esté claro que a mayor trabajo muscular, mayor seran las 407 FISIOLOGICAS ¥ APLCI NO: CONCEPIO, BASE necesidades de oxigeno. Segtin vamos aumentando por tanto la intensidad del ejercicio, mayor sera el VO,, Cuando estudiamos la respuesta de los pari metros fisiologicos al ejercicio en el Laboratorio, nor- malmente estudiamos dos situaciones: una en la que vamos aumentando progresivamente la inten sidad del ejercicio hasta llegar al maximo que logra el sujeto (en el caso de querer conseguir un esfuer- zo maximo) y otra en la que mantenemos una inten sidad de ejercicio constante durante un tiempo determinado que, en condiciones normales, no suele ser inferior a 20 minutos ni superior a una hora, En el primer caso hablamos de ejercicio incremental, y en el segundo, de ejercicio de estado estable 0 carga constante Respuesta del VO, al ejercicio incremental El consumo de oxigeno presenta una relacién lineal con la intensidad del ejercicio. A mayor inten- sidad de ejercicio, mayor VO, (Fig, 24.2). Esta rela- cidn mantiene su linealidad durante las cargas de trabajo submaiximas, pero la pierde si el sujeto es capaz de aumentar la intensidad de ejercicio una vez que ha llegado a su maxima cantidad de consu- mir oxigeno © VOyqy. En este caso, se producitia grdficamente una meseta; es decir, el VO, se mai tendria estable a pesar de que se aumente la inten- sidad del ejercicio (Fig. 24.3). La pendiente de la reeta que relaciona el VO, con la intensidad del ejer- cicio puede variar en funcidn de diversos factores, como la obesidad o diversos tipos de patologia. Sin embargo, podemos adjudicar a cada intensidad de trabajo un determinado VO, Algunos autores (Zoladz, 1998) defienden que la presencia del componente lento en la cinética del VO, (que explicaremos més adelante) implica que durante una prueba de esfuerzo incremental, des ‘Bacal 50 bo” 150 "2007280" 300 "350" «0 «20 Potencia (W) Figura 24.2. Respuesta de VO, a un ejercicio de tipo incremen- tal. No se observa morfologia en meseta. (Pardo J, 2002,)408 FHSIOLOGIA DEL BIER VO, (ml. min) 3 8 0 50 100 150 200 250 Intensidad (vatios) Figura 24.3. Respuesta de! VO, durante fa realizacién de un efercicio incremental en rarmpa, pués de haber superado el umbral lactico, la rela- cidn entre el VO, y el trabajo realizado tiene que ser curvilinea (Pig, 24.4). La intensidad de trabajo a la cual se produce esta pérdida de proporcionalidad ha sido denominada «punto de cambio en el VO.» Esta einética refleja nica muscular, considersindose los sigui na pérdida de eficiene mec ntes facto- res como contribuyentes a este hecho: aumento de la ventilacién pulmonar, acumulacién de lactato san- guineo y de H*, aumento en la concentracién de catecolaminas plasmiiticas, aumento de la tempe- ratura musculay, rechitamicnto de las fibras muscu lares tipo II (Zoladz, 2001) 88,20 + 9.6067 AA? =1.000 “VO, Obs OP-VO, © Vo, Exp g 120 180 240 Potencia (W) 300 360 Figura 24.4. Consurvo de axigeno durante un eercicio incre- ‘mental observado (puntos) y esperado (recta). La recta de reqresién de! VO: esperado se ha elaborado con fos datos del VO, al tercer minuto en diferentes cargas de trabajo estables hasta el punto de cambio en ef VO, (CP-YO.). (Zoladz JA, Kor Zzeniewski R. Physiological background of the change point on VO; and the stow component of axygen uptake kinetics J Physiol Phormacol, 2001, 52:167-184,) Respuesta del VO, a un ejercicio de carga constante El consumo de oxigeno se ajusta a cada intensi- dad constante de ejercicio tras un periodo de adap- tacidn para posteriormente estabilizarse. La fase de adaptacién es mis © menos rapida en funcién de la ntensidad de trabajo requerida y de la cinétiea del consumo de oxigeno de cada sujeto. inética del VO, al ejercicio depende de la intensidad del mismo (li rado, intenso, muy intenso, extremo). En cad de estos dominios, hay una primera respuesta ripida cardiodinmiea (fase 1) seguida de un aumento mono exponencial del VO, hasta aleanzar un VO, constan- teo estado estable, En intensidades elevadas, este estado estable puede tardar en conseguirse (0 no componente lento de la cinéti ca del VO,, El tipo de fibras musculares y la capila la cinética del VO, En ejercicios a cargas constantes que impliquen intensidades por debajo del umbral lactico, el VO, muestra un aumento monoexponencial desde el prineipio del ejereieio hasta aleanzar un estado esta- ble en aproximadamente tres minutos, llamado con ponente rapido del VO,, Durante la realizacién de cjercicios 4 cargas constantes que impliquen inten- sidades por encima del umbral kictico la cinética del VO, se desvia del patrén observado a intensi- dades por debajo del umbral con un componente adicional, retardado, que se aleja del patrén mono- exponencial, Diferentes autores han deserito la exis- tencia de un segundo componente en la cing del VO,, que aparece tras un aumento exponenci ec inicial, y que impide aleanzar un estado estable Se le denomina componente lento del VO, (Fig 24.5). En ocasiones, el VO, se estabiliza al cabo de unos 10-15 minutos. Este aumento de VO, supone un coste adicio- nal de O, mayor de lo previsto por la relacién lineal entre el VO, y la carga de trabajo existente a inten- sidades menores del UL y por tanto expresa una cierta pérdida de eficiencia locomotora (al nece- sitar ms oxfgeno para mantener esa misma inten- sidad). Se piensa que este componente lento se debe al reclutamiento progresivo de fibras tipo II (Garland, 2004) 0 al reclutamiento de unidades motoras adicionales tipo Ly tipo II (Krustrup, 2004); por lo tanto, su origen puede radicar en el patron de diferentes tipos de fibras musculares Las diferencias en la eliciencia de contraceién y en la actividad de las enzimas oxidativas entre las La respuesta de la 0, mode uno: alcanzarse) debido a rizacion muscular influye eAVO, 6° - 3° min Vo, (ml-min”) Tiempo (min) Figura 24.5. Consumo de oxigeno durante un ejercicia de carga ‘onstante por debaja (linea inferior) y por encima (linea supe- 1iot) de! umbral factico. Observese fa cnética de! componente lento, expresada como (a diferencia entre el tercer y sexto minu- tode ejercicio (AVO, sexto-tercer minuto), durante el ejercicio realizado a intensidad superior al umbral léctico. (Zolade JA, Korzeniewski R. Physiological background of the change point (00 VO, and the stow component of oxygen uptake kinetics. J Physio! Pharmacol, 2001; 52:167-184.) fibras tipo Ly tipo I padrian ser responsables de los distintos comportamientos del VO, en respues- taa un ejercicio de intensidad constante (Pringle, 2003). La menor eficiencia refleja un coste mas elevado de fosfatos para la produccisn de la fuer- za requerida mas que un clevado coste de oxige- no para la produccién de dichos fosfatos (Whipp, 2002) Estudios realizados en nifos y adolescentes demuestran que la elevacién exponencial del VO, es mis elevada en los nifios que en los adultos y que a intensidades de ejercicio superiores al umbral anaerébico, el componente lento del VO, esté ate- nuado. No se han descrito diferencias entre sexos a intensidades bajas y moderadas de ejercicio, aun- que si se han identilicado a intensidades superio res al umbral anaerdbico (Fawkner S, 2003). CONCEPTO DE CONSUMO MAXIMO DE OxiGENO (VO,,,.,) Se define el VO. como la cantidad maxima de O, que el organismo es capa de absorber, transpor- tar y consumir por unidad de tiempo. En realidad, elfactor limitante es la capacidad de utilizar el oxi- geno, ya que siempre la sangre venosa contiene igeno y la cantidad de oxigeno tr siempre superior a la cantidad de oxigeno utilizado. El oxigeno consumido en nuestras mitocondrias equivale al oxigeno absorbido en nuestros alvéolos, nsportado es clones _ 409 ya que la funcién del sistema ventilatorio es permi tir que la sangre reponga, a su paso por los capil res pulmonares, el oxigeno que le ha sido extraido en los capilares sistémicos. El VO. normalmente en cantidades absolut «se expres (ml: min!) en cantidades relativas al peso corporal del suje~ to (ml kg! - min!) EL VO,,,. es un pardmetro indicador de la capa- cidad funcional de los individuos © de su potencia aerobica, La variabilidad existente entre los dife rentes sujetos es amplia y depende de diversos fac- ores * Dotacién genética. La herencia puede cor dicionar hasta un 70% del VO,,,.. Los resul- tados del HERITAGE Family Study (1999) demuestran que la hereneia del VO. adultos sedentarios después de ajustarla para ables edad, sexo, masa corpo posicién corporal, seria hasta de un 50% de la varianza fenotipica total, aunque dicho valor erfa aumentado por factores familiares no genéticos. dems, la entrenabilidad de VO se caracteriza por un grado importante de agre= gacién familiar, de manera que algunas fam lias se caracterizan por un patron de alta entre- nabilidad, y otras, por presentar una respuesta muy baja. ad. ELVO,,,,, aumenta gradualmente desde cl nacimiento, paralelo a la ganancia de peso corporal. Los nifios tienen un VO normalizado con respecto al peso corporal, alcanzandose un maximo en el intervalo de los 18. los 25 afios de edad. A partir de esta edad, el VO}... va disminuyendo gradualmente, Exis ten datos para alirmar que se produce un des- censo del 10% del VO,,,. por década en varo- nes y en mujeres independientemente del nivel de actividad fisica. Algunos estudios demues- tran que la pérdida absoluta de capacidad aers- bica maxima expresada como VO,,,., (pero no la relativa) que se produce con la edad puede ser mayor en personas con un alto nivel de actividad fisica comparadas con personas sedentarias de la misma edad (Tanaka, 1997), Hay diversos factores responsables de este declive, entre los que destacamos la pérdida de masa muscular, la disminucién de la fre~ cuencia cardiaca maxima y la reduceién del volumen sanguine (Ito, 2001). Con, respecto a este tiltimo factor, parece que la reduceién del volumen sanguinco no se debe al enveje- clevado410 PSIOLOGIA DEL HERCICIC cimiento propiamente dicho. sine que seria mais bien la consecueneia de ir adquiriendo un estilo de vida cada ver mas sedentario. Se ha demostrado que las personas fisicamente cLivas no experimentan esta reduccién de volumen sanguineo con ka edad. Sobre el des- censo de la frecuencia eardiaca maxima, el entrenamiento no tiene ningtin efecto, pero si sobre la pérdida de masa muscular, ya que el peso libre de grasa puede mantenerse mediante la realizacién de ejercicio (Hawkins, 2003), La sarcopenia, © pérdida de masa muscular, contribuye a ka reducci6n del VOsq.. asociada a la edad debido fundamentalmen= tea un menor volumen sanguineo y volumen to del potencial del propio miisculo para consumir oxigeno. Los valores tanto del volumen san- guineo como del volumen sistélico en reposo presentan una elevada correlacién con la masa magra corporal en las personas de edad avan- zada (Hunt, 1998) Composicién corporal. EIVO,,,., depende especialmente del peso magro o libre de grasa, de manera que a mayor masa muscular, mayor seri el VOsna: Sexo. Para cualquier edad y condicién fisiea, cl VOsquy ¢8 mas clevado cn los varones que sistdlico mas que a un efecto dire las mujeres. En estas diferencias parccen intervenir varios factores, entre los que s¢ encuentran la composicién corporal, facto- res de funcién cardiovascular, factores hor- monales ¢ incluso la menor concentracién de hemoglobina que presentan las mujeres des- pues de la pubertad, Cabe destacar tanto la Importancia de li funcion eardiaca como de Ja funcién vascular. Con respecto a la fun- cién vascular, la distensibilidad arterial total es un determinante importante de consumo de oxigeno pico. Una distensibilidad reduci- da aumenta la sobrecarga del ventriculo izquierdo y afecta de forma negativa a ka per- fusion coronaria (De Backer, 2001). En nifios prepuberales, la concentracién de hemoglo- bina es pricticamente idéntica, por lo que no influye en las diferencias en el Vana. Se atti- buye a la composicién corporal dos partes de las diferencias entre ambos sexos, Estudios recientes han demostrado que el volumen sis- télico en el maximo esfuerzo en los nitios es algo mayor que en las ninas, lo cual contri buye también a las diferene as en VO sig Este mayor volumen sistélico se podria atri- buir a un tamano cardiaco relativamente mayor en los nifos, si bien no todos los auto- res estan de acuerdo cn estas diferencias Mis bien podria deberse a los factores que afectan al volumen sistélico durante el ejer- cicio (funeién de la bomba muscular esque- lética, resistencias vasculares, respuesta adre- nérgica) que al tamano intrinseco del ventriculo izquierdo (Rowland, 2000) * Grado de entrenamiento 0 acondicioy miento fisico. El entrenamiento fisico puede inducir aumentos sustanciales en el valor de VO jax: Esto se observa a todos los niveles, I gando a experimentar importantes grados de mejora relativa desde los sujetos con diseapa- cidades funcionales (cardiopatas) hasta los atletas de alto nivel (se pueden conseguir mejo- ras de hasta un 20%). Hay que tener en cuen- ta que las personas ya entrenadas experimen tardn una mejora relativa menor, ya que la capacidad de adaptacién del organismo al entrenamiento es limitada Concerto DE VO, Pico. Su IMPORTANCIA EN LAS APLICACIONES CLINICAS La determinacién del VO,,,.. exige la aparicién de determinados criterios durante la realizacién de un ejereicio incremental hasta el maximo estuer- 20 (referimos al lector al apartado de Criterios de determinacin de VOsy.). El nivel de exigencia requerido por parte del sujeto no siempre se alcan za debido a diversos factores, de manera que en muchas de las pruebas realizadas no se cumplirén los criterios objetivos que definen VO jaa Las p cipales causas, ademas de la voluntad del sujeto, son el estado fisico del mismo, la motivacién, y, en ocasiones, la decisién de los propios Facultativos de no permitir alcanzar el agotamiento por posi- bles riesgos que podrian asumirse en cada caso. Cuando esto ocurre, no podemos hablar dé VOs mus y lo definimos como VO; pico, haciendo referen- cia al maximo valor de VO, que se ha aleanzado en una prueba determinada y que no cumple los eri- terios de maximalidad, Es bastante frecuente encontramos esta situacién en las pruebas clini- cas (cardiépatas, neumépatas) asf como en sujetos sedentarios o personas de edad avanzada. En la figura 24.6 aparece un ejemplo de determinacién de VO, pico frente a VO.A vo, (ni-min) 3.500 3.082 2525 2187 1.750 1312. 875 (nb min) 00 3.062 2.605 2.187 1.780 112 E OKIGENO: CONC PIO, BASES FISIOIOGICAS Y AP! vo, (et min) 2.800 2.450 2.100: 1.780: 1.400 1.050 175 35 525 7 875 105 12,25 a. Tiempo (min) VOsmax: 2.284 ml Mujer, 26 afios (36,8 m= min» kg") 0 175 35 525 7 875 105 12.25 14 Tiempo (MIN), pico: 1.750 mi (28,3 mi- min’ - kg") Cultturista Mujer, 38 aos Figura 24.6. A. Curvas representativas del consumo de O, (VO.) y produccién de CO, (VCO,) (ordenadas) respecto al tempo (obsciss). Observese e! paralelisma inicial de ambas curvas, hasta que a parti del umbral enacrobico aumenta desproporao- nnadomente ef VCO, La curva de VO, aumenta linealmente, hasta product un aspecto en meseta af final del ejercc0 (VO. ra) lapare descendente tras la meseta corresponde al inicio de fa recuperacin. B, Curvos de VO, y VCO, respecto al tiempo de un 250 en que e! ascenso de VO, se interrumpe sin legar a mostrar morfologia en meseta, lo que se conoce como VO. pico. POsIBLES MECANISMOS LIMITANTES DEL VOs nx 2 en 1923, Hill y sus colaboradores demostra- ton que al corver, el requerimiento de oxigeno anmen- {a continuamente segiin aumenta ta velocidad, Hegan- doa valores muy elevados a las velocidades mis altas; Sinembargo, la captacién real de oxigeno aleanza wn talor maximo, a partir del cual no se puede realizar més esfuer su méxinio y permanecer constante tinicamente por- que no puede elevarse mis debido a las timnitaciones de los sistemas circulatorio y respiratorio ( Como india la ley de Pick, el VO. la maxima capacidad del corazén para bombear san- we (gasto car conteni La captacién de oxigeno puede llegar a sa depende de aco) y de la maxima diferencia en el lo arteriovenoso de oxigeno, parametro en el que, como hemos analizado, influyen numerosas fun- ciones fisiol6gicas (intercambio gaseoso, transporte de oxigeno, distribucién a los tejidos, capacidad de utilizacion del oxige Cul de todos estos factores es el que pone limi- teal VO,,,.? Parece que no existe un tinico respon- sable, y que en determinados tipos de sujeto puede prevalecer un factor sobre el resto. Hoppeler y Wei bel han descrito el concepto de sinmoxfosis, el cual re que la estru de manera que ninguna de ellas esti presente en exceso y que todos los sistemas se ajustan al maxi- mo consumo de oxigeno. E] resultado de la sinmor- 10 por kas células). ctura y la funcién estin ligadas fosis seria el disefio de érganos optimizados para la funcién que realizan. Sin embargo, los mismos auto- res que proponen la hipétesis encontraron que, por ejemplo, la capacidad de difusién pulmonar esti sélo parcialmente ajustada al VOsa0 de manera que algunas especies tienen un exceso de capacidad de difusion y otras no, especialmente las especies pequeias o entrenadas fisicamente, No obstante, en estudios que inclufan numerosas especies, obser- varon que el gasto cardiaco maximo, el volumen mitocondrial y el volumen capilar varia alomét mente con la masa corporal, pero con el mi exponente que el VOs,,.0 de tal modo que la mito- condria tiene ka misma tasa de fosforilacién oxida- tiva en todos los mamiferos, y lo mismo acurre con el gasto cardiaco y el volumen capilar. Esto es una clara demostracién de sinmorfosis (Weibel, 1992; Hoppeler, 2000). Existen en la literatura datos suficientes para afi mar que existen limitaciones tanto centrales como periféricas al consumo de oxigeno, que representan por un lado la oferta o la disponibilidad de oxigeno, y por otro, la capacidad de utilizacién, De manera que el maximo consumo de oxigeno esta determina- do por Factores como el maximo gasto eardiaco, que se asocia con el volumen del corazén y el volumen de sangre, y en algunos sujetos, por la ventilacién méxima y el intercambio gascoso a través de la mem: brana alveolocapilar. Una de las principales demos: traciones de que el aporte de oxigeno es un limitan-412 _FsIOWOsia DEL HERCICIO te del maximo consumo de oxigeno es la observa- cidn de que la elevacién de la concentracién de hemoglobina sanguinea conduce a un aumento del maximo consumo de oxigeno durante el eercicio. \ctores cent * Con respecto a la funciéin eardiaca, algu nos estudios demuestran que a intensidades de ejercicio muy elevadas los mecanismos de regulaci6n de la fancién cardiovascular des- encadenan una respuesta de vasoconstriccién refleja que reduciria la disponibilidad de oxi- geno a nivel celular. Por otra parte, la eapaci- dad de bombeo del corazén es a la vez depen- diente y determinante de su propio aporte de oxigeno, Por tanto, si el gasto cardiaco, parece que asf ocurre, aleanza un valor méni- mo que se estabiliza a pesar de aumentar la intensidad del ejercicio (Fen6 ta), la causa de no poder aumentar el VOru serfa una meseta en el aporte de oxigeno al miocardio, lo que a su ver provocaria el desa- rrollo de una isquemia miocirdica que empe oraria si el ejercicio continda. Para prevenir esta Isquemia, mecanismos reguladores impe- dirian continuar el ejercicio antes de que se produjera esta limitacién del flujo coronario. De manera que la funcién cardiovascular limi- ta la capacidad maxima de ejercicio, probable- no neno de mese- Tabla 1 Valores tipicos de VO: Tipo de evento Hombres Mujeres Deportes de resistencia: Careras de largas istancias 75-80 65-70 Fsqut de fondo 75-80 6570 Ciclismo por canetera 70-75 60-65, Natacién, 60-70 55-60 Remo 65-69 60-64 Piraguismo 60-68 50-55 Deportes de equipo: Fitbol 50:57 = Balonmano 55-60 48-52 Voleibol 55-60 4852 Tenis 48-52 40-45 Deportes de combate: Boxeo 60-65 - Lucha libre 60-65, = sudo 55-60 5055 Esgrima 45-50 40-45 Deportes de potencia: 200m 55-60 45-50 Salto de longitud 5055 45-50 Lanzamiento de disco, lanzamiento de peso 40-45 35-40 Lanzamiento de jabalina 45-50 42.47 Salta con pértiga 45:50 - Saltos de esqui 40-45 - Deportes técnicos acrobiticos: Esqui alpino (discipinas alpinas) 6065 48-53 Patingje atistico 5055 45.50 Gimnasia 45.50 40-45, Gimnasia rtmica = 40-45 Vela 5055 45-50 Tiro 40-45, 35-40 Neumann, G, Special perormance capac, Er: Din A Krutgen HG, Titel K (eds). The Olympic Book of Sports Medicine vo. 1:97-108. Oxford Blackwel Scientific Publication.mente como resultado de una limitaci6n en el aporte de oxigeno al miacardio (Noakes, 1998). Estudios realizados en demostrado que el pericardio limita el consu- mo maximo de oxigeno limitando el volumen sistdlico y, por tanto, el gasto eardiaco duran te el ejercicio maximo (Stray-Gundersen, 1986) * El sistema respiratorio puede ser el respon sable de limitar cl VO3,,., €0 los sujetos con una importante adaptacién al entrenamien to de resistencia y que consigucn gastos car diacos muy elevados. En estos sujetos, el paso de la sangre por el sistema pulmonar seria tan nimales han ripido que no permitiria la oxigenacién com pleta de la misma, observandose a intensida- des maximas disminuciones en la saturacién arterial de oxigeno e hipoxemia. Esta limita- cion no se produce en sujetos con menor grado de adaptacién o sedentarios, en los cua les el gasto cardiaco maximo aleanzado nunca aa la hora de permitir un adecuado intercambio gascoso a nivel capilar pulmonar, La hiperoxia permite aumentar cl VO,,,., €n aquellos atletas de resistencia en los que se produce una hipo- xemia a intensidades clevadas de ejercicio. Dicho efecto no se observa en los deportis- tas que no hacen hipoxemia respirando aire normal (Powers, 1989) * Capacidad de transporte de oxigeno, El aumento en la concentracién de hemoglobina permite aumentar el VO, supondria un probles Factores periféricos * Masa mitocondrial. El aporte y/o la utiliza- cién de O, en las mitocondrias puede llegar a limitar la potencia aerdbica, La disponibilidad de oxigeno y la capacidad oxidativa mitocon- drial interactian para determinar el VOzyu. Los sujetos no entrenados no parecen estar Jimitados por la disponibilidad de oxigeno en las eélulas, sino més bien por su capacidad de utilizacion. De alguna manera podemos alir- mar que los sujetos entrenados podtian con igeno si se lo ofreciéramos a las mitocondrias, mientras que los sedentarios no celular sumir mis o disponen de la maquinaria aerébic para que el aporte de oxigeno resul- te insuliciente. Los estudios de Hoppeler y Weibel (2000) concluyen que cl consumo necesa 160 DE Oni 413 ASY APUCACIONES, maximo de oxigeno esté li nitado por el tama- fo de la masa mitocondrial. * Densidad capilar. Esta suficientemente demostrado que la densidad capilar en el miisculo esquelético aumenta con el entrena- miento de resistencia. El principal significado de esta adaptacién al entrenamiento ¢s n tener 0 prolongar el tiempo de trénsito de la sangre por los capilares musculares. Esto per mite mejorar el aporte de oxigeno manter do la extraceidn de oxfgeno incluso a flujos anguineos musculares muy elevados. La eapa- cidad del misculo esquelético para adaptarse en este sentido al entrenamiento es mucho mayor que I 20 > >8 Ligera a moderada B 16-20 1114 68 Moderada a grave € 10-16 ell | 46 Raa = Er a = rae : ee zi a lation, 1982; 65:1213-1223, Ainico factor responsable de la limitacién del VO sa. y cada paso en la via de transito del oxigeno desde la atmésfera hasta la mitocondria contribuye de forma integrada a determinar este parimetro mo (Basset, 2000). \Weber iT, Kinasewitz GI, lanicki JS, Fishman AP. Oxygen uliization and ventilation during exercise in patients with chronic cardiac faye. Cicu de limitacién funcional (Tabla 3). En esta elasifies ci6n, se acepta un valor de> 20 ml - kg! - min! como grado més leve de discapacidad. Aplicaciones de la determinacién del VO,., 0 VO, pico VALORES NORMALES DE VO,,,,, A pesar de la gran variabilidad existente entre la poblacién para este parmetro, trataremos de dar unos valores aproximados de «normalidad», Cada laboratorio deberia contar con sus propios valores, debido a las posibles diferencias existentes entre los diversos métodos de determinacién. Sin embargo, no conocemos ningtin estudio al respecto. En la tabla | se reproducen los valores tipicos de consu- mo maximo de oxigeno en diversos deportes (Neu- mann, 1988). En la tabla 2, se reproducen valores extremos y promedios segtin dos autores cl Los valores de VO,,,,, mas elevados los encontra- mos en varones que destacan en deportes de resis- tencia, sin que se encuentren diferencias entre las diferentes modalidades siempre que se traten de actividades «puras» de resistencia y después de haber corregido el VOsmux para la masa corporal (Nevill, 2003) En sujetos normales, los valores se encuentran en un rango de entre 35 y 45 ml - kg! - min’! para varo- nes y de entre 30 y 40 ml- kg! min” para las muje- res. Estos valores, a su vez, van siendo menores con la edad. En algunas enfermedades, como en la insu- ficiencia cardiaca, se recurre a los valores estableci- dos por Weber y Janicki en los que se utiliza el VO, pico y el umbral anaersbico como indicadores del grado sicos. En principio podemos distinguir dos grandes campos de aplicacién: en la medicina deportiva y todo lo que se refiere a Ia valoracién de la capacidad funcional de sujetos sanos (entrenados o sedenta rios) y en el ambito clinico, donde probablemente Jas especialidades de medicina interna que més uti- lizan estas pruebas sean la cardiologia y la neumo- logia. En cualquier caso, el objetivo es conseguir una valoracién objetiva de la capacidad funcional del sujeto, o de su tolerancia al ejercicio. Esta valo- racién permite detectar y clasificar las limitacion de la capacidad funcional, asi como valorar el efes to de diversas intervenciones, bien terapéuticas (fin macos, cirugia) o bien de programas de entrena- miento. Bipiocraria Aangahe J Miele epee tle isle tonto nl ding case carl se Acta Physi Scand, 200, 16hs15- a Hsanett Dit Howley ET. Lint factor for minal oxygen uptake an! deter: rants of endurance performance, Med Sei Sus Exe, 2000, 4250 4. 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Strata nd Fanos its fr oye upp koma ce Acta Physiol Scand, 2000; 1443-486,CONSUMO DE OXIGENO: CONCEPIO, BASES FSIOIOGICAS Y APUCACIONES 4115 et HE, Dhabi KP Jes PP, DeSanca CA Nan Felt Tan H, Seals BR cent culate factors the alee mem orb capac Fla th across ge Am} Physiol (294; 97S HUN HSS oT, Tats 9 ass K Hoh Vink, Raw Kt to Rae of blo slum in the ges Tein humane Jain] Pil 2001, 51,607 612 Krsrup Suelo kM Hanya J The slow component geared eee recut, Pager ch, 2001, 47853 hs, ges Chaco, Fernsinder Vaquero Fico det Ei Mle WD, Kath F, Kath VL. Exercise Physi Human Perera lin 20 Nes aN, Bsn D, Godt Jos Tngmaiman oxygen upakeat el Nels TD. Naural ngpen uptake: clinical wre rebut Med Se Spon Exere: 18, 2.1181 1398, Pets anke |, Deng Dank, Laney ay pa excharseot VO] Ap Ps Pre Dae JH caer I iliey K, Con Iman: the muence muscle Rowe wpe al capallaation. Lar) APB Psi 2008, 49.289 500 > nergy, Nueition atid Sed Halim, Rll Lappin las 8A sve Sta AD, Wier EM. 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Lucia Mulas Los primeros trabajos realizados en relacién a la transicién aerébic aumento de fa concentracién de laetato en sangre que acontece durante la realizacién de ejercicio fis co de intensidad progresiva se debia a un aporte inadecuado de oxigeno a Jos muisculos metabsli mente activos durante esa actividad, Desde que se defendié este postulado, numerosos autores han anaerdbica sugerian que el observado como durante la realizaci6n de un ejer- cicio de estas caracteristicas la concentracién de lactato no vai a respecto a sus valores de reposo durante las primeras fases de trabajo, pero que a zeto de partir de cierta intensidad, se produce un el concentracién de lactato clevacién progresiva de en sangre (Fig. 25.1) Este comportamiento, aceptado por la mayoria los investigadores, puede interpretarse de forma gené- rica de la siguiente manera: en cargas de trabajo supe- riores a una determinada intensidad, la energia reque- cla para desarrollar el ejercicio fisico encomendado no solo se deriva de las fuentes aerdbicas de obten- cion de energia sino también de las fuentes anae' bicas, especialmente de la glucdlisis anaerdbica, teniendo como consecuencia tn aumento de la pro- duccién de dcido kictico por las células musculares involueradas y como resultado un incremento de la concentracién sanguinea de lactato (Fig. 25.2). pues, que la intensidad de trabajo en la que ocurre una clevacién sostenida de la concentracién de lactato sanguineo depende- 14, entre otros factores, de la capacidad cardiovascu- lat, pulmonar y metabélica de la persona evaluada, Umbral léctico [Lactato} (mmo! 0 10 20 80 40 50 60 70 80 90 100 110120, Intensidad (vatios) Figura 25.1. Comportamiento de la concentracién de lactato len sangre en ef transcurso de un ejercicio de tipo incremental Se abserva una respuesta bifésica en relacién con fa intensi- dad del ejercico. y condicionara sin duda la capacidad para sostener una determinada intensidad de trabajo durante un tiempo prolongado, esto es, su capacidad aerdbica. BREVE EVOLUCION HISTORICA DEL CONCEPTO DE UMBRAL ANAEROBICO Tenemos que destacar entre las investigaciones clisicas mais relevantes, los trabajos de Meyethof (1911), en los que deducfa la existencia de una fase aerdbica y de otra anaerdbica durante la contrac- in muscular, llegando a la conchisién de que era el écido Lictico el responsable de «disparar» la con- traccién muscular, Aportacién muy esta area fue la de Hill y cols. (1924) cuando demos- traron que el incremento observade en la concen tracién de lactato en sangre se debia a un déficit en nportante enNSICION AEROBIC YANAEE Metabolismo aerébico Lactato mmol 18 CONCEPTO, BASES FISIOLOGICAS ¥ APIICAC Nes 417 6 17 «61819 Velocidad (km - ht) Figura 25.2. Partcipacién de los sisternas energéticos aerdbico y anaerdbico (qlucélisis anaerdbica) durante un ejercicio incre- mental en relacion con ef comportamiento de ia concentracién de Jactato en sangre. el aporte de oxigeno a los miisculos activos. Estos investigadores comprobaron la existencia de una correlacin significativa entre la concentracién de lactato en sangre y el consumo de oxigeno (VO. Mis tarde, Douglas (1927) se aproximé al cor cepto actual de umbral anacrébico, deduciendo de sus investigaciones que se podian desarrollar cargas progresivas de trabajo sin que legara a acumularse dcido Lictico en la sangre, pero que una vez que se alcanzaba una determinada intensidad de ejereicio la concentracién sanguinea comenzaba a elevarse de forma progresiva. Ademis, este autor afirmé que la formacién de deido Lictico en los méisculos act vos estaba determinada por la disponibilidad 0 no de oxigeno por parte de dichos miisculos. En el mismo afio, se realiza la primera aproximacion all denominado posteriormente umbral ventilatorio, al comprobar Heymans y Heymans (1927) que la concentraciones de lactato en sangre mostraban una gran correlacién con la intensidad de la ventilacion pulmonar Owles (1930) observ que era posible desarro- llar ejercicios de intensidad moderada sin que aumentara la concentracién de lactato en sangre, pero que por encima de una intensidad de ejere Cio, «tinica para cada persona», se producfa un incre mento progresivo en dichas concentraciones. Asi pues, fue éste el primer autor en establecer la exis tencia de un «nivel metabslico critico», mas tarde denominado «punto de Owles», por encima del cual se producia el aumento de la concentraciGn de lac- tato en sangre. Este investigador tambs Ia asociacién entre la tasa de incremento de lacta- n describié to en sangre y la disminucién de la concentracién de bicarbonato plasmatico, manifestacién de la ins- tauracién de una acidosis metabdlica causada por el ejercicio de alta intensidad. Ya en los primeros afios de la década de los sesen- ta, Hollman (1959, 1961) describe el «punto de épti- ma cficiencia respiratoria», y establecié una rela- cién entre este punto y la capacidad de resistencia en los ejercicios de larga duracién Hay que resaltar de forma muy notable el traba- jo de Wasserman y Me roy (1964), en el que exa- minaron la posibilidad de detectar la intensidad de cjercicio a partir de la cual el metabolismo anaeré- bico comienza participar de manera importante en el aporte energético al miisculo, con la finalidad de evitar intensidades de ejercicio agotadoras y poten- cialmente peligrosas en pacientes cardiacos, Sugie ren estos autores que el inicio del metabolismo anae robico que acontece durante el ejercicio puede ser detectado por tres vias * Incremento de la concentracién de lactato en sangre * Descenso de la concentracién anterial de bicar- bonato y del pH. * Aumento del cociente respiratorio (RER) Asi, cuando enfrentan RER y VO, durante un cjercicio (Fig. 25.3) obtienen un perfil que mues- tra un descenso de RER en las cargas iniciales de cjercicio, seguido de un aumento progresivo a par- tir de una determinada carga de trabajo. La mayor pendiente de la curva indica la tasa de VO, en la que la contribucién del metabolismo anaerébico418 HSIOLOGIA DEL EIERCICIO (rest) 500 1000 1800 VO, (mi - mins!) 2000) Figura 25.3. Cambio en ef cociente respiratorio (RER) y bicar- onato (HCOS-) durante un test mcremental en un pacente de 20 aos asintomdtico con un defecto septal ventricular. (Wodiicada de Wasserman K, Metroy MB. Detecting the thres hold of anaerobic metabolism in cardiac patients during exer. cise. Am M Cardiol, 1964; 14:844-852) comienza a ser importante; este punto se correspon le con el momento en que la concentracién arte- rial de biearbonato desciende y la de lactato aumen- ta, reflejando precisamente la participaci6n de la glucélisis anacrobica en los procesos metabélicos de obtencién de energia. En definitiva, Wasserman y MelIroy, con esta investigaci6n, entran de leno definitivamente en el estudio de la transicién aersbica-anaerdbica desde un punto de vista practico y definen por ver. prime- ra el umbral anaerébico, que ellos denominaron entonces umbral de metabolismo anaerdbico, como la carga de trabajo 0 consumo de axigeno (VO. 4a partir de la cual se comienza a instaurar un estado de acidosis metabdlica y ocuren cambios asociados en el intercambiv gaseoso, Es importante resaltar que el umbra co es un concepto, y que por consigu nicién es conceptual. anaerobi- nte su defi- AAPROXIMACION INICIAL A LAS BASES FISIOLOGICAS DEL UMBRAL ANAEROBICO Una vez que el dcido Kactico comienza a produ- citse de forma importante en las células muscula- res mas glucoliticas y abandona la célula muscular, se disocia rapidamente a pH fisiolégico debido a su bajo pK (3.9), dando lugar a una liberacién equimo- lar de iones hidrégeno (H*): éstos son amortiguados por los sistemas tampon del organismo mantenien- do constante el pH. Este tamponamiento puede tener lugar en las propias células del miisculo esque- lético, en los hematies o en el plasma; y puede o rrir por combinacién con proteinas 0 por interac. n con el sistema bicarbonato u otros sistemas tampén menos importantes. La reaecién de los H" con el HCO; da como resultado la produccién de un exceso de GO, Anhideasa carbénica H’ + HCO; = CO,H, + CO, + H,0 Aproximadamente y segtin la reaccién anterior mente descrita se forman 22 ml de GO, por cada mEq de dcido lictico amortiguado por el sistema bicarbonato. Hay que recordar que la via aerobica u oxidativa de obtencidn de energia tiene como pro- ductos finales CO, y HO, y que por tanto una ver que la via glucolitica comienza a participar de forma significativa en la produccion de ATP durante el ejercicio (concepto genérieo de umbral co), habré dos fuentes de CO, generindose de forma simultinea; una, la correspondiente a la via aerébi ca, y otra, correspondiente a la amortiguacién de los I generados como consecuencia de la produceién de ‘cid lactico por las eélulas musculares activas. La consectencia fisiolgica sera una estimulacion del centro respiratorio y el consiguiente aumento de la ventilacién pulmonar con la finalidad de eliminar CO, del organismo contribuyendo con ello a la regu- lacién del pH durante el ejercicio (Fig, 25.4) No obstante, hay que tener en cuenta que cuan- do se desarrollan altas intensidades de trabajo fisi- co, la produccién de H' como consecuencia del aumento del decide Lictico excede con mucho la capacidad de los sistemas tampon de amortiguacién Por tanto, el pH de la sangre en esas condiciones descendera (acidosis metabélica), lo que provocari una estimulaci6n adicional del centro respiratorio con la finalidad aumentar la ventilacién pulmonar, climinando mis CO, como compensacién respira- nacr6bi: toria de la acidosis, provocando incluso de forma caracteristica una reduccién de la PaCO. ‘TERMINOLOGIA UTILIZADA EN TORNO AL UMBRAL ANAEROBICO Las numerosas investigaciones realizadas desde 1964 en relaci ica han planteado una modificacién de la termino- logia utilizada para hacer referencia al fenémeno del umbral anaerébico. Asimismo, hay una renovacién n con la transicién aerdbica anaeré- constante de las teorfas propuestas para explicar los mecanismos responsables de los dos durante ejercicios de carga progresiva, lo que ambios observa-TRANSICION AEROBICA ANAEROBICA: CONCEPTO, BASES FIS Energia + CO, ‘Aerébico + Anaerdbico - | Sustrato +0, SGICAS Y APICACONES 419 Energia CO, H'Lar + HCO; a H,0 + CO, + KtLay Figura 25.4. Modelo del intercambio de gases durante ejercicio aerébico y aerébico-anaesdbico. EI amponamiento de! écido lc: tco tiene lugar en Ja celal prodctora, predominantemente por el bicarbonato. Este mecanismo aumenta fa produccion de CO; porla célula (22,3 mi- mmot' de bicarbonate uiizado para tamponar écido Idctico). El aumento del lactato y ef descenso det bicorbonato en Ia cella provoca un gradiente de concentracién que provoca que el lactato salga fuera de la célula y el bicarbo- Nato entre al interior. (Moditicada cle Wasserman K, Hansen JE, Sue DY, Whipp Bi, Casaburi R. Principles of exercise testing and inerpretation. 2.° ed. Fd. Lea & Febiger, 1994.) obliga a la introduccién de términos nuevos para expresarlos (Tabla 1) Asi, alo largo de este capitulo se cita nos como umbral ventilatorio, umbral kictico, umbral de saliva, OBLA, umbral anaerbico individual, etc. que en muchas ocasiones se refe momento metabilico evaluado por diferente meto- dologia. La justificacién razonada de cada metodo- logia empleada no hace sino reforzar las bases del entendi anaerdbic in térmi- iran al mismo. iento fisioldgico de la transicién aerobica- BASES FISIOLOGICAS DEL UMBRAL LACTICO Existe cierta controversia sobre las causas que provacan el aumento de concentracién de lactato ngre. Autores como Katz y Sahlin (1990) pro- ponen que la produccién de lactato durante el ejer- cicio submaximo es debida a una restringida dispo- nibilidad de oxigeno a nivel mitocondrial. Estos auto- res proponen que en condiciones de deficit de oxigeno, el aumento de adenosin-difosfato (ADP), fosfato inorgdinico (Pi) y NADH, favorecerian la esti- mulacién de la glucélisis, propiciando un aumento de la formacién citosélica de NADH, Este incre- mento, en combinacién con el NADH mitocondrial dard lugar a una clevacién del NADH citosélico que provocaria un desplazamiento del equilibrio de la lactato deshidrogenasa (LDH) hacia la formacién de lactato. Los autores defienden que aunque la dis- ponibilidad del oxigeno no es el tinico determinan- te de la produccién de lactato durante el ejercicio, la tasa de produccién de lactato esta determinada porla cinética de la ghucélisis, la actividad de la enzi420 _ASIOIOGIA DEL EERCICIO. Tabla 1 Terminologia utifizada en relacién a ta transicién aerébica-anaerdbica Umbrales que indican el comienzo de la produccién de lactato: + Punto de Optima eficiencia respiratoria (Hallman, 1959) + Umbral de metabolsmo anaerbbico (Wasserman y Md roy, 1964) + Umbial aerdbico (Kindermann y cols, 1979) + Transicion anaerbbica individual (Pesenhotery cols, 1981) + OPLA (inicio del acurnulo de lactato en plasma) (Farell y-cols, 1979) + Umbra léctico (Davis y cols, 1976) + Umbral ventistorio 1 (VT1) (Orr y cols, 1982) Umbrales que indican un maximo estado estable del lactato en sangre: + Umbial aerdbico-anaerdbico (Mader y cols, 1976) + Umbial anaerdbico (Kindermann y cols, 1979) + IAT (umbral anaerdbico individual) (Keul y cols, 1979) + Umbral anaerébico individual (Stegmann y cols, 1981) + OBLA (inicio del acamulo de lactato en sangre) (Sjédin y Jacobs 1981) + Umbral ventiatorio 2 (VT2) (Orr y cols, 1982) ma LDH y la respiracién mitocondrial, concluyen- dlo que la disponibilidad de oxigeno es de gan impor tanci cn la regulacién de la produccién de lactato durante el ejereicio Para otros, un déficit en el aporte de oxigeno muscular durante el ejercicio no parece ser el fae- tor primario, especialmente en cargas moderadas de trabajo, entre otras razones porque el deido lictico es por si mismo un vasodilatador y su acumulacién aumentaria ka entrege de oxigeno al miisculo act vo, y en segundo lugar porque el ineremento de lac tato alecta también a la curva de disociacién de la hemoglobina, mejorando la cesién de oxfgeno a los tejidos metabélicamente activos. En Richardson y cols. (1998) valoraron la relacién entre le PO, intracelular, el pH y el flujo neto de lactato cn el misculo esquelético humano durante un ejer- cicio incremental, mediante una combinacién de técnicas como la medida directa de la concent cién de lactato en arteria y vena femoral, valoracién del flujo sanguineo por termodiluceién y espectros- copia por resonancia magnética de protones para determinar la saturacién de mioglobina, que mide la oxigenaci6n tisular. Once cielistas aficionados par ticiparon en el estudio, realizando sesiones de tra bajo de unos 15 minutos de extensién repetida de rodilla en condiciones de normoxia ¢ hipoxia. Los resultados mostraron cémo la concentracién arte- 1 sentido, rial de lactato aumenté en condiciones de hipoxia y normoxia con el ejercicio progresivo a niveles simi mo esfuerzo; sin embargo, para un VO, dado, la concentracisn arterial de lactato fue mayor en hipoxia. El flujo de aumenté de forma lineal con el VO, en normoxia (r= 0,97) e hipoxia (r = 0,99), siendo la pendiente de ésta relacién mayor en hipoxia, indicando una mayor produccién de lactato en esas condiciones (Fig. 25.5). No se observé ninguna relacién entre el flujo de lactato y la PO, intracelular, observando que los valores de ésta, fueron mantenidos a nivel cons- tante hasta el maximo ejercicio, tanto en condicio: nes de hipoxia como de normoxia. Segtin estos hallazgos, los autores ponen en duda el concepto clisico de umbral «anaerobico» al demostrar ausen- cia de variaciones en la PO, intracelular asociada a aumentos de la produccién de lactato muscular. En este sentido también se observ6, que a cada nivel de VO, el flujo sanguineo muscular se elevaba para compensar la reduccién de la presién arterial de oxt geno en condiciones hipéxicas, por lo que la cesién de oxigeno no fue diferente de las condiciones de normoxia en cada intensidad de trabajo. Por otra parte, en el mismo estudio se observ6 una cerrada relacién entre el flujo neto de lactato muscular y las concentraciones de adrenalina arte- rial, siendo esta relacién independiente del porcen: lares en el més ctato neto muscular © 21% 0,,Lactato ie 21% O,, Po, celular 12% 0,, Lactato. 12% 05, Po, celular 20 16 senjsoeaui “Od 60. 80 % VOzmax HOFMOXiCO E 3 : £ 5 Z g $ : $ Figura 25.5. Flujo neto de factato muscular y PO. intracelular €en funcién del VO. en normoxia e hipaxa (para el jo de fac- foto, r= 0,97 y 0.99 en normonia e hipoxia, respectvomente, P-<0,05,) (Modificada de Richardson RS, Noyszewski EA Leigh JS, Wagner PD. Lactate efflux from exercising human skeletal muscle: role of invacellular PO.. 4 Appl Physiol, 1998; 85°627 634)taje de oxigeno inspirado (Fig. 25.6). Estas obser- saciones, junto con las escasas evidencias en la rela- cidn entre PO, intracelular y Hujo de lactato, ana: den crédito a la hipstesis de que el aum concentracién sanguinea de lactato esta direetamen- te influenciada por la estimulacién simpstica duran- teel ejercicio (la estimulacién beta-adrenérgica del miisculo esquelético acelera la ghucogenolisis, esté el misculo en contracei6n 0 no), en mayor medida que el descenso de la PO, intracelular En cualquier caso, el deseenso de la PO, intra- celular en condiciones hipéxicas coincidiendo con en los cambios de pH intracelular yflujo neto de lactato muscular, parece indicar que nose puede descartar el papel de ka PO, intraccl Jar como modulador del metabolismo intracelular y Ja relacion entre las concentraciones de catecola- minas y el flujo neto de lactato muscular Un posible esquema de la respuesta del lactato sanguineo durante el ejercicio incremental podria sercl siguiente (Weltman, 1995): durante el ejerci- cio de intensidad ligera, las fibras musculares tipo Ison predominantemente reclutadas, produciéndo- se una escasa estimule consiguiente escasa liberaeién de catecolaminas a la sangre, con lo que las concentraciones sanguine- as de lactato apenas sufren modificaciones. Con- forme la intensidad de ejercicio aumenta, se produ nto de la una aceleraciéi Gn simpatico adrenal y por Flujo neto de lactato muscular T T T 100 200 300 400 Adrenalina arterial (pg - ml) SRICA: CONCEPTO, BASES FISK 421 {CONES ce un reclutamiento progresivo de fibras tipo Il (pri- mero Ila y después Ily) incrementando la estimula- cién simpaitico-adrenal y la intensidad de la glues lisis, lo que provocar aumento de la concentracién sanguinea de catecolaminas, aumento de la produc- cién de lactato muscular, descenso del aclaramien- to del lactato sanguineo y por consiguiente un incre- mento en la acumulacién de lact (concepto genérico de umbral lictico). Se podria csgrimir no obstante la teoria de que el reclutamien to de las fibras [Ix es una consecuencia del incre~ mento de la concentracién de H* més que una causa, Un descenso del pH intracelular interliere con los mecanismos de la contraccién muscular y por tanto con su eapacidad para mantener la fuer- za, Para compensar este hecho se rechutan ms fibras IIx, lo que da lugar a una activacién de la glucoge- niélisis y produecion de lactato Por tanto, el sistema receptor beta-adrenérgico es considerado como un efector importante de la concentracién sanguinea de lactato durante el ejer- cicio. En apoyo de esta teoria, se ha observado que las concentraciones de catecolaminas (adrenalina y noradrenalina) plasmétieas aumentan durante el ejercicio de tipo incremental con un patron similar al del lactato sanguineo, habiéndose deserito un umbral de catecolaminas (Mazzeo y Marshall, 1989) cn intima relacién con el umbral kictico, indepen dientemente del nivel de entrenamiento de los suje- tos o del protocolo empleado (Fig. 25.7), lo que hace pensar en una relacién causal entre el incremento de las eatecolaminas plasmaticas y el aumento del lactato sanguineo durante un ejercicio de tipo incre- mental ato plasmtico /trenaina eg.) Noradenalina (og: mi), NA oA Figura 25.6. ta relacién entre ef flujo neto de lactato muscu- lary a concentracién de adrenalina arterial es independiente de la concentracion de oxigeno del are inspirado. (Modificada de Richardson RS, Noyszenskt EA, Leigh JS, Wagner PD. Lacto- te effi rom exerosing human skeletal muscle: role of intrace- lulor PO, J Appl Physiol, 1998; 85:627-634.) Vo, (% max) Figura 25.7. Comportamiento de la adrenatina y la noradre- naling durante un ejercicio incremental hasta el agotamiento,422 ISIOLOGIA DEL Los mecanismos por los que se produce una mayor activac des de trabajo son especulatives. Un mecanismo posible es la estimulacién de los b. arteriales. Durante el ejercicio, el lecho vascular de los mtisculos activos se dilata, dando como resulta do un descenso de la re activaci6n de los barorreceptor los barorreceptores arteriales incrementaria la acti: vidad nerviosa simpatica que causa vasoconstri de otros lechos vasculares para mantener la presién arterial, Para cargas de trabajo mis elevadas, mayor sera el descenso de la resistencia vascular de los muisculos ejercitantes, mayor la activacién de los barorreceptores y mayor la estimulacién del siste- ma nervioso simpitico. Un segundo mecanismo involucraria la activacion simpatica refleja via aferencias musculares. Este reflejo parece mediado por estimulacion de meca- norreceptores y terminaciones nerviosas quimiosen: sibles en los mtisculos activos, que daria como resul- tado una activacién del sistema nervioso simpsitico via fibras nerviosas amielinicas o ligeramente mieli- nizadas. La moditicacién de la homeostasis quimi ca en el miisculo esta en funcién de la intensidad relativa, mas que absoluta, de trabajo. Por lo tanto, la mayor estimulaci6n del sistema nervioso simpati- in simpatica en clevadas intensida- orreceptores stencia periférica y una La activacién de co por este mecanismo a la misma intensidad rela- tiva, aunque mayor absoluta, podria deberse al rechi- tamiento de mis unidades motoras y por tanto de masa muscular, lo que provocaria una estimulacién de un mayor niimero de terminacione: as afe rentes, nis que una mayor activacién de kas mismas. Lactato muscular y sanguineo Existen algunas evidencias que stigieren que la acumulacién de lactato en el interior de la célula muscular podria ocurrir antes de disponer de prue- has objetivas del aumento de ka concentracién de lac tato en sangre periférica; los procesos de aclaramien- to de kuctato por tejidos periférices podrian explicar cen parte este acontecimiento. En este sentido, es sabi do que cl misculo inactivo, e! higado, el rinén y el cora/6n pueden metabolizar lactato, contribuyendo asia su aclaramiento en sangre periférica. Chivalbinska- Moneta y cols, (1989), examinan- do las concenteaciones de laetato en sangre y mtiscu- Jo, Hlegaron a la conclusién de que se produce un umbral kictico muscular durante el ejercicio incre nervios mental, Encuentran que el aumento de la concen- tracién de lactato en el mus’ lo precede al inere: mento observado en sangre venosa, si bien existia una elevada correlacién. Los autores concluyen st. trabajo afirmando que el umbral li ico sanguineo cra similar al umbral léctico muscular, senalando con ello ausencia de diferencias signilicativas entre el umbral kictico en la sangre y en el maisculo duran- te el ejercicio de intensidad progresiva En cualquier caso, parece que el lactato sangut- neo refleja los acontecimicntos metabslicos que acontecen en el interior de la célula muscular acti- va y puede ser utilizado con fiabilidad desde un punto de vista pract co. METODOS DE DETERMINACION DE LA TRANSICION AEROBICA~ANAEROBICA MEDIANTE ANALISIS DE LACTATO produccion Valoracion del «inicio» de de lactato Umbral Idctico EL umbral Lictico se define como la intensidad de ejercicio 0 consumo de oxigeno (VO,) que pre- cede inmediatamente al incremento inicial y conti- wwo del lactato sanguineo desde los valores de repo- so (Fig, 25.8) Sobre la base de esta definicion, eabe esperar que en un ejercicio realizado a carga constante correspondiente al umbral Lictico pueda ser sope tada durante un tiempo prolongado por el metabo- lismo aerobico fundamentalmente, lo que se tendra que traducir en ausencias de modificaciones de las concentraciones sanguineas de lactato (Fig, 25.9) Métodos de determinacion El umbral Lictico (LT) se determina enfrentan- do la concentracién sanguinea de actato al VO, 0 Lactato mmol 8 9 w 1 12 13 14 Velocidad (arm +h) Figura 25.8. Determinacién del umbral lético en un test ncre- ‘mental en topie rodante (la flecha indica ta velocidad corres- Pondiente af umbral kictico).18 min Volocidad (km + h) Figura 25.9. Comportamiento de la concentracién de lactato fen sangre, durante un ejercicio de 30 minutos reatizado a inter sided correspondiente af umnbratidctico ala intensidad de ejercicio (velocidad o W) de: rrollados durante un test de esfuerzo incremental con escalones de trabajo de al menos tres minutos de duracién (también ha sido aplicado a test con protocolos en rampa con excelentes resultados). El mayor valor de VO, o de intensidad de ejercieio que se obtiene antes del aumento progresivo de la con- centracién de lactato sanguineo (obtenide al finali- zar cada escal6n de trabajo) se denomina umbral lactico (Fig. 25.10). Nosotros proponemos que el aumento sea superior a 0,3 mM respecto a la toma anterior, para considerar un «punto de ruptura» en la curva de lactato, Valoracion del «maximo equilibrio» entre la produccién y el aclaramiento de lactato en sangre La observaciéin de que numerosos corredores de resistencia eran capaces de mantener a lo largo deuna prueba de larga duracién concentraciones de Jactato en sangre mayores de 2 mM +1! es decir, valo- ROBICA: C NCEPIC CAS Y ARICACIONES 423 res de lactato por encima del correspondiente umbral léctico, indujo a algunos investigadores a busear nu vos indicadores del equilibrio entre los procesos de produecién de kactato respecto a su aclaramiento por los distintos tejidos del organismo. Asi surgieron los conceptos de OBLA, OPLA, IAT y otros. Maximo estado estable del lactato (MLSS) 0 inicio del aciimulo de lactato en sangre (OBLA) EL OBLA express el nivel maximo de lactato en sangre compatible con un estado estable, es decir, cl mayor VO, 0 intensidad de ejercicio que puede mantenerse durante tiempo prolongado sin un inere. mento continuado de kt concentracién de lactato sanguineo, aun cuando su concentracién es signifi- cativamente superior al reposo, También es deno- minado miximo estado estable del tactato (MLSS) (Fig. 25.11) El maximo estado estable del lactato (MLSS) puede ser definide como la mé alta concentracion de lactato sanguineo compatible con un equilibrio entre la tasa de produccién de lactato, respecto a stu aclaramiento, durante un ejercicio de carga constan te de aproximadamente 30 En ejereicios realizados a una intensidad inferior al correspondiente MLSS, las concentraciones sangui- nutos de duracién. reas de lactato se mantienen estables, ya que aun- que existe una importante produccién de lactato, és es climinado o amortiguado a una tasa suficiente como para mantener estables sus valo sen plasma En contraste, en intensidades de ejercicio superiotes al MLSS, la concentracién de lactato sanguineo, la ventilacion pulmonar y el VO, no mantienen una esta- bilidad en sus valores, sino que aumentan progresi- vamente evidenciando la instauraci6n de acidosis metabélica, aleanzando la fatiga en un breve espacio de tiempo. Por lo tanto, el MLSS define la intens dad de ejercicio por encima de la cual el metabolis Lactato sanguineo 6 ES 34 E A ur A | 1 ° a2] a] [is] i] 7] 18 | 18 [20 (i osfoaltto7los}se]20/53[59 Velocidad frm hr} Figuro 25.10. Ejemplo de detetminacién de} umbralIdctco i) en un test de esfuerzo realizado en tapiz rodante Tiempo de ejercicio (min) Figura 25.11. Fjemplo de determinacién del OBLA426 _FSOIOGIA DEL EIERCICIO mo anaerobico incrementa su participacién de forma importante en la resintesis de ATP durante el ejerci- i0.y los sistemas energéticos que producen kactato como producto final superan la capacidad aclarado- rade lactato del organismo. Por ello, la determina- isn de la intensidad de ejercicio correspondiente al MLSS es muy importante desde un punto de vista prictico, al estar fntimamente ligada al rendimiento de resisten instauracién de Fatiga. Metodologia de determinacion En definitiva, la metodologia propuesta para deter- minar el MLSS consiste en la aplicacién de eargas estables de 30 minutos de duracién, comenzando por intensidades de ejercicio correspondientes al umbral Kictico (elete incremental), y aumentando la carga sucesivamen- te un 20% se determina cada cinco minutos la frecuencia car- diaca y la concentracién de lactato en sangre (tam- bi simultineamente un anilisis del intercambio gaseoso). Al finalizar el periodo de ejercicio de carga esta- ble (30 minutos) se valoran las diferencias de la con: centracién de lactato entre el final del ejercicio (minuto 30) y el comienzo (minuto 5). Si la diferen- cia es menor de 1 mM, se administrara una mayor carga de trabajo (aumentos del 20%) hasta que la diferencia (minuto 30-minuto 5) en la concentra cién de laetato sea mayor de | mM. Cuando esto ocurra, se considerarsi que esa carga de trabajo es superior al maximo estado estable del lactato, lo que obligars, para alcanzar una mayor precisién, a la rea lizacién de otra fase de carga estable disminuyendo en un 10% la intensidad respecto a la anterior. En cle: ato con esa nueva carga, aplicariamos otra fase de tra- bajo disminuyendo un 5% la intensidad aplicada Una ver alcanzado el maximo estado estable del lactato, el valor medio de los cuatro tiltimos valores tomados durante el ejercicio se considera el valor de lactato en el MLSS, pudiéndose expresar también como W, velocidad, frecuencia cardiaea, VO,, etc Una alternativa valida es aplicar la carga de trabajo estable durante 30 minutos y analizar la concentra cidn de lactato en los minutos 15 y 30, aplicando la misma metodologfa anteriormente reseniaca (> | mM entre minuto-15 y minuto-30) (Fig. 25.12). Varios grupos alemanes y escandinavos han defini- do el umbral anaerobico (terminologia alemana) 0 el OBLA (terminologia escandinava) como el VO, o intensidad de trabajo asociada con una concentra- minado previamente en un test Durante estas fases de carga constante n se puede reali 0 de no alcanzar un estado estable de Ao 5 34 : Es Be 3 | a4 ° R 45 min 30 min Tiempo Boe 25 34 £3 Be a4 ° R 18 min 30 min Tiempo coe 5 34 i as ge a, ° R 48 min 30 min Tiempo D 16 14 4 fi Ze 310 Es 2 6 Boa da 0 R 18 min 30 min Tiempo jura 25.12. Ejemplo de determinacién del maximo estado stable del lactato (MLSS), Se muestran jas respuestas del Jactato en sangre 0 cuatro distintas velocidades de carrera. A. 14 kim -h’. La concentracién de lactato en sangre no se eleva respecto 9 la de repso y se muestra estable entre el minuto 15 y 30 de ejerciao. B. 15 kmh. La concentracién de locta- ton sangre se eleva respect a a de reposo, pero se mante ne estable entre el minuto 15 y 30. €. 16 km =f. La cancen- tracién de lactato en sangre se eleva respecto a fa de reposo, pero se mantiene estable entre ef minuto 15 y 30. B. 17 km 1h’. La concentracién de lactato en sangre aumenta progresi- vamente desde el ino de! eferccio, mostrando que la produc cid de lactato supera a los procesos de aclaramento. La inter sidad MLSS se sitéa en este ejemplo a 16 km - frRANSICION AERO cin sanguinea fija de 4 mmol -|!, Se escogid esta con: centracién absoluta al suponer que este valor refleja el ‘equilibrio maximo entre la produccién y la climinacién de lactato durante el ejercicio continuo (Fig. 25.13). Sin embargo, distintas investigaeiones han demostea dol amplia variabilidad individual de las concentra ciones de lactato en el MLSS (3,2-12,2 mmol - |! En relacién a lo anteriormente referido, vale la pena senalar cl estudio de Hoogeveen y cols. (1997), que determinaron el MLSS de atletas de resistent cia durante un test de campo. El objetivo del estu- dio fue investigar si la concentracién plasmaitiea de lactato durante el cjercicio de estado estable en deportistas de resistencia de clite correspondia con Jos valores encontrados en laboratorio 05 estudios. Trece triatletas y 13 ciclistas de elite patticiparon en el estudio realizando una prueba contrarreloj de 40 km. La frecuencia eardiaca (FC) fue controlada durante todo el test, obteniendo ¢ capilar para aniilisis de lactato en reposo, a los 20 km y al final de la prueba. La relocidad media fue de 41,4 km - hr, el valor medio dela conccntraciGn de lactate fue de 7, muestras de sa 7 mmol -F (7,7 mmol - Fen la primera mitad de la prucha y 7,2 mmol - I" en la segunda parte, no encontrando diferencias). El valor de la FC fue de 173 Ipm en la primera parte y de 174 Ipm en la segunda parte. El huallazgo mas importante del estudio fue que la con- centracién media de lactato en el MLSS fue muy alla, con gran variabilidad individual (3,2-12,2 mM). UMBRAL VENTILATORIO: VALORACION DE LA TRANSICION AEROBICA~ANAEROBICA MEDIANTE EL ANALISIS DEL INTERCAMBIO. GASEOSO Independientemente de que el umbral ventila: torio refleje o no los mismos cambios metabélicos ACANAEROBICA ONCEFIONEAS BASES FISIOLOGICAS YARICACIONES 425 que puede expresar el umbral lictico, la posibilidad de detectar la transicién aerobic naerdbica por metodologia no invasiva ha impulsado un impor te campo de investigacién en el area de la fisiologia del cjercicio Debido a la posible confusién de terminologia que puede generarse al hacer referencia al umbral ana dbico cuando éste es calculado por medidas del intercambio gaseoso, se pre umbral ventilatorio (V1), ere el téemino Bases fisiolégicas Gon el fin de clarificar, al menos en parte, las bases fisiologicas que justifican la detecei6n duran: te el ejercicio del umbral ventilatorio, haremos refe- rencia a modelos propuestos de la transicién aeré: biea anaerobica, asi como a distintas respuestas del intercambio gaseoso que acontecen en el ejercicio. Wasserman (1984) define el umbral anaerébico como «el VO; medido durante el ejercicio, por enci- ma del cual la produccién aerébica de energia es suplementada por mecanismos anaerdbicos». Esta hipétesis (Fig. 25.14) sugiere que en un momento metabslico determinado durante un ejercicio de tipo incremental se alcanza un estado donde la deman- da de oxigeno de los muisculos metabélicamente activos es mayor que el aporte de oxigeno a la mito- ‘Aporte inadecuado de O, y Metabolismo anaerébico (} acido lactic) q ‘Tamponamiento (WHCO,-1VCO,, TRER) q Lactato mmol «| 10 11 12 18 14 15 16 Velocidad (km +h) 17 18 Figura 25.13. Determinacion del OBLA mediante metodologia dele concentracién fa de lactato plasméuco de 4 mmol 1" Ve ‘@. Incremento no lineal (test incremental) b. Estado estable retrasado (test de carga constante) | on Figura 25,14, Modelo de (as ateraciones en ef intercambio gaseoso producidas al reatzar un ejercicio a intensided supe itor aa correspondiente al umbrat iéctico.426 DIOGIA DEL BERCIIO condria, Este disbalanee provoca un aumento de la conversién anaerdbiea de piruvato a lactato en el cito- sol de la eélula. Debido a su bajo pK, el scido kieti- co se disocia casi completamente y los H se amor- tiguan por el sistema biearbonato fundamentalmente El resultado es la formacion extra de GO, como resul tado del tamponamiento de los hidrogeniones. Wa serman y cols. (1973) defienden que estos acontec mientos provocan modificaciones en el intercambio gascoso durante el gjercicio. Asi, el CO; adicional producido por el tamponamiento del laetato se aniade al normalmente producido por el metabolismo aeré: bico provocando un aumento en la produccién del CO, (VCO,) en el organismo, que mostraré un com- portamiento no lineal respecto al VO,. Esto a su ver aumentard la ventilacion pulmonar (VE) de manera desproporcionada respeeto al VO, durante el ejerci- cio de tipo incremental. Estos cambios en el inter- cambio gaseoso, que se reflejan en las variables VE, VCO,, VENO, y VEN'CO,, han sido utilizados como medios no invasivos de determinacién de la transi- bica-anacrobica durante el ejercicio. Distin- tos autores no estin de acuerdo con este modelo, que relaciona los cambios en la concentraciGn sanguinea de lactato y el intereambio gaseoso asociado al meta- bolismo anaerdbico y al déticit muscular de oxigeno. Asi, Brooks (1985) sugiere que el flujo muscular de lactato hacia la sangre es el resultado de un disbalan- ce entre la tasa de formacién de piruvato en el cito cidn at sol y su consume por ka mitocondkia, mas que el resul- tado de una hipoxia musculat. Skinner y McLellan (1980) propusieron un mo- delo trifvisico que describiera la transicién del meta~ bolismo aerobico al anaerdbico durante los ejerci- cios incrementalles (Fig, 25.15). Segiin el mismo, se puede estructurar en tres fases o etapas el transcu: rrit metabélico desde el estado de reposo al ejerci- cio de maxima intensidad © Fase | aumento de la produce relucién al con Amortiguacién celular de! lactato, con én de CO, (VCO,) en mo de oxigeno (VO,) * Fase II. Incremento de la ventilacion pulmo: nar (VE) proporcional al aumento del VCO, mientras que la PaCO, se mantiene relativa- mente constante (isoeapnic buffering). * Ease III, Compensacién respiratoria de la act dosis metabslica, con descenso de la PaCO,, Segiin dicho modelo, durante la realizacién de gjercicio de baja intensidad (fase 1) aumenta la can- tidad de oxigeno extraida de los tejidos (tVO,), y como consecuencia existira una menor concentra- cidn fraccional de oxigeno en el aire espirado ({PEO,), Adem: an de CO, (VCO,) aumenta moderadamente (derivada del metabolismo aersbico), con lo que se clevaré la con- centracién fraccional de este gas en el aire espira- do (TFECO,), mientras que la relacién VO,-VCO; se mantiene lineal. Ya que en esta fase existe poca produccién de lactato, se puede atirmar que la pro- duceién de ATP n ao realizado proviene fundamentalmente del metabo lismo aerdbico u oxidativo (fase I 0 acrébica) ‘A medida que la intensidad del ejercicio aumen- tay una ver aleanzada una intensidad de alrededor del 60% VO zyx Se Comienza a reclutar en una cuantia importante las fibras musculares mas glue coliticas (tipo 11), por lo que se puede observar un incremento en la concentracién de lactato en san- gre (umbral lictico) que corresponde aproximada- mente al doble del valor de reposo (2 mM - F'). La participacién mas marcada del metabolismo anae- robico en la obtencién de energia justifica la deno- minaci6n de fase I 0 aerébica-anaerdbica. Los H* Ja tasa de produce cl tra cesarios para soport Fase | J Lactato 1vCo, 10, | Bicarbonato 1 FECO, 1 FEO, Fase It (socapnic buffering) {Umbral aerobio} (Compensacién respiratoria de la acidosis metabslica) 11 Ventilacion ra 4 PACO, 1 PAO, | FECO, 1 FEO, tVEWCO, 1 VEO, (Umbral aerobio) Figura 25.15. Modelo de cambios en el intercambio de fases durante la realizacién de un test incrementalNSICION AB producidos como consecuencia de la disociacién del écido lactico son amortiguados casi en su tota ii arbonato, produciendo como consecuencia un aumento continuo en la FECO,, manteniendo estable el equilibrio acido base, Por otra parte, el centro respiratorio es esti- mulado para aumentar la ventilacién pulmonar, lo que provocars un {VCO,, compen: tia que resulta razonablemente cfectiva ya que las concentraciones de lactato en sangre, aunque ele sadas, son controlados por los sistemas de aclara- mento del mismo. ‘Teniendo en cuenta que el orga- nismo no puede consumir mas oxigeno que el el ATP utilizade durante cl trabajo realizado, la ventilacién pulmonar extra dari como resultado una menor extraccién de oxi- geno por volumen de aire ventilado, obteniéndose como consecueneia un aumento de la FEO,. Por consiguiente, en esta fase II, el aumento del VO, permanece relativamente lineal, mientras que el incremento de la VCO, se acelera como consecuen- cia de la amortiguacién del cido lactico (H") por el bicarbonato (Fig. 25.16A). Asi, en esta etapa de nida como fase IT por Skinner y McLellan, se puede observar un aumento no lineal en la ventilacién pul- lad por el sistema del bi 1ci6n respirato- necesario para reemphizs {OBICAANAEROBICA, ONCEPTO, BASES Fi wes 427 YAPUICA monar respecto al VO,, un aumento en la FE O, sin una disminucién adicional en la FE, CO,, y una ele- vacién de las concentraciones de lactato en sangre respecto a los niveles de reposo (~ 2 mM). Ya que la tasa de incremento del VO, perman ce lineal, mientras que la ventilacién pulmonar y el CO, se incrementan de forma acclerada, el equiva- lente ventilatorio para el oxigeno (VE/VO,), que pet manece inalterable o incluso disminuye en la Fase 1, comienza a elevarse en la Fase TT sin un ineremen- to en el VECO, (Fig. 25.16B). Por tiltimo, con una concentracién creciente de lactato al superar la produccién los procesos de acla- ramiento (fase III), se rompe el equilibrio dcido base yel pH comienza a descender dehido a que los temas amortiguadores no son capaces de tamponar los H* producidos en la disociacién del dcido lécti- co. Entonces se intensifica atin mais la ventilaci6n pulmonar, ahora desproporcionalmente respecto a la VCO,, al recibir el centro respiratorio estimulos por la acidosis metabdlica progresiva. Llegados a este punto el aumento de la VE trata de compensar la acidosis metabéliea mediante la eliminacién de CO,, lo que ocasionara un descenso de la PaCO. (compensacién respiratoria de la acidosis metabs- A b-min? BI | ' VOsO}, VCO,t+) VENOUOE VENCO: ' ' al} vo, ‘ ena a t ie ' \ i 24 | Umbral ‘ al 1 ventiiatorio ' \ \ 1 \ 1 ' 1 to \ 1% ' 1 i aa esac o + + 10 1 2 60 100 140 180 220 ‘Trabajo (w) © 20 60 100 140 180 220 Trabajo (w) Figura 25.16. Evolucién de pardmetros del intercarnbio ventilatorio durante un test incremental con escolones de 1 minuto de duracién. A. El umbral ventilatorio se determina por fa ventilacién pulmonar. La primera linea vertical indica el comienzo de fo prueba y la linea de fa derecha e! final del ejercicio. B. El umbral ventilatorio se determina por fos cambios en los equivalentes ventlotorios. La primera tinea vertical indica ef comienzo de la prueba, la siguiente mdica la intensidad comrespondiente ol umbral ventilatori y la linea de la derecha el final del ejercicio. (Modficada cle Wasserman K. Breathing during exerase. New Engl Med, 1976; 298:780-785,)428 LOGIE DEL EEREICIO lica), En esta fase es posible observar un descenso en la FE COs, mientras que la FE O, continga aumentando, lo que significa que se podré objeti- var un aumento de los valores del VECO, que hasta entonces habfan permanecido relativamente estables, En resumen, la respuesta en esta Fase UL {acrobiea-anacrdbica) est caracterizada por un aumento continuado de la concentracién de lacta- to en sangre (~ 4 mM), una disminucién de la FE CO, y una marcada hiperventilacién, La mayoria de los autores asume que el aumen- to de la VE en el llamado nntbnal veatilatorio 1 (VTL) stai causado por un aumento de la coneentracién arterial de laetato (La) por encima de los niveles de reposo, y sirve para eliminar el exceso de CO, deri- vado de la amortiguacién por el biearbonato de la acidosis metabélica y para mantener ka homeosta- sis de la PaCO,, Un mayor ineremento en la tasa de trabajo por encima del V1 provoca un aumento desproporcionado de la VE en relacién al VCO. que se asocia a un aumento del VEACO, y un des- censo de la PaCO,, que se ha deserito como una compensacién respiratoria de la acidosis metabsli- ca arterial. El punto de inicio de esa compensacién respiratoria se denomina unsbral ventilatorio 2 (V12) © punto de compensacién respiratoria, Aunque los. mecanismos que controlan el V1 y el VI2 son con- trovertidos, ambos umbrales estén intimamente liga- dos al estado acido-base durante el ejercicio inere Metodologia de determinacién del umbral ventilatorio Hace tiempo que se utilizan variables del inter- cambio gaseoso que disminuyen 0 se mantienen relativamemte inalterables en intensidades hajas moxleradas de ejercicio, antes de comenzar a elevar- se, Dos variables cumplen dichas caracteristicas durante un ejercicio de tipo incremental: el VEO, y la presidn parcial de oxigeno del aire Final de la espiracidn (PETO,), Estos dos parimetros dism nuyen durante las primeras fases de ejereicio en un test incremental, y a medida que la intensidad de Gjercicio aumenta se puede observar un cambio obje- tivo de tendencia con una clevacién continuada y simultinea en sus valores (Fig, 25.17) Sin embargo, otros acontecimientos pueden tam- bién llegar inducir una elevacién de esas variables durante el ejercicios entre ellos, una marcada ansie~ dad, e! dolor, la hipoxemia y la hiperventilacién volun- turia, Entonces surge inevitablemente la siguiente pregunta,

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  4.5/5 (122)
• Angela's Ashes: A Memoir

  

  From Everand

  Angela's Ashes: A Memoir

  Frank McCourt

  Rating: 4.5 out of 5 stars

  4.5/5 (441)
• Brooklyn: A Novel

  

  From Everand

  Brooklyn: A Novel

  Colm Toibin

  Rating: 3.5 out of 5 stars

  3.5/5 (1947)
• The Little Book of Hygge: Danish Secrets to Happy Living

  

  From Everand

  The Little Book of Hygge: Danish Secrets to Happy Living

  Meik Wiking

  Rating: 3.5 out of 5 stars

  3.5/5 (401)
• A Man Called Ove: A Novel

  

  From Everand

  A Man Called Ove: A Novel

  Fredrik Backman

  Rating: 4.5 out of 5 stars

  4.5/5 (4610)
• The Art of Racing in the Rain: A Novel

  

  From Everand

  The Art of Racing in the Rain: A Novel

  Garth Stein

  Rating: 4 out of 5 stars

  4/5 (4203)
• The World Is Flat 3.0: A Brief History of the Twenty-first Century

  

  From Everand

  The World Is Flat 3.0: A Brief History of the Twenty-first Century

  Thomas L. Friedman

  Rating: 3.5 out of 5 stars

  3.5/5 (2259)
• Steve Jobs

  

  From Everand

  Steve Jobs

  Walter Isaacson

  Rating: 4.5 out of 5 stars

  4.5/5 (807)
• A Tree Grows in Brooklyn

  

  From Everand

  A Tree Grows in Brooklyn

  Betty Smith

  Rating: 4.5 out of 5 stars

  4.5/5 (1929)
• The Yellow House: A Memoir (2019 National Book Award Winner)

  

  From Everand

  The Yellow House: A Memoir (2019 National Book Award Winner)

  Sarah M. Broom

  Rating: 4 out of 5 stars

  4/5 (98)
• Devil in the Grove: Thurgood Marshall, the Groveland Boys, and the Dawn of a New America

  

  From Everand

  Devil in the Grove: Thurgood Marshall, the Groveland Boys, and the Dawn of a New America

  Gilbert King

  Rating: 4.5 out of 5 stars

  4.5/5 (266)
• A Heartbreaking Work Of Staggering Genius: A Memoir Based on a True Story

  

  From Everand

  A Heartbreaking Work Of Staggering Genius: A Memoir Based on a True Story

  Dave Eggers

  Rating: 3.5 out of 5 stars

  3.5/5 (231)
• Team of Rivals: The Political Genius of Abraham Lincoln

  

  From Everand

  Team of Rivals: The Political Genius of Abraham Lincoln

  Doris Kearns Goodwin

  Rating: 4.5 out of 5 stars

  4.5/5 (234)
• Yes Please

  

  From Everand

  Yes Please

  Amy Poehler

  Rating: 4 out of 5 stars

  4/5 (1898)
• The Woman in Cabin 10

  

  From Everand

  The Woman in Cabin 10

  Ruth Ware

  Rating: 3.5 out of 5 stars

  3.5/5 (2521)
• Fear: Trump in the White House

  

  From Everand

  Fear: Trump in the White House

  Bob Woodward

  Rating: 3.5 out of 5 stars

  3.5/5 (738)
• Wolf Hall: A Novel

  

  From Everand

  Wolf Hall: A Novel

  Hilary Mantel

  Rating: 4 out of 5 stars

  4/5 (3811)
• John Adams

  

  From Everand

  John Adams

  David McCullough

  Rating: 4.5 out of 5 stars

  4.5/5 (2409)
• On Fire: The (Burning) Case for a Green New Deal

  

  From Everand

  On Fire: The (Burning) Case for a Green New Deal

  Naomi Klein

  Rating: 4 out of 5 stars

  4/5 (74)
• The Light Between Oceans: A Novel

  

  From Everand

  The Light Between Oceans: A Novel

  M.L. Stedman

  Rating: 4.5 out of 5 stars

  4.5/5 (789)
• Manhattan Beach: A Novel

  

  From Everand

  Manhattan Beach: A Novel

  Jennifer Egan

  Rating: 3.5 out of 5 stars

  3.5/5 (792)
• The Constant Gardener: A Novel

  

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  The Constant Gardener: A Novel

  John le Carré

  Rating: 3.5 out of 5 stars

  3.5/5 (104)
• The Unwinding: An Inner History of the New America

  

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  George Packer

  Rating: 4 out of 5 stars

  4/5 (45)
• Rise of ISIS: A Threat We Can't Ignore

  

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  Jay Sekulow

  Rating: 3.5 out of 5 stars

  3.5/5 (137)
• Little Women

  

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  Louisa May Alcott

  Rating: 4 out of 5 stars

  4/5 (104)
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