me AUR mUmman BARS ESPECIES ENTOMOPATOGENAS DE CORDYCEPS (FUNGI, ASCOMYCOTINA) EN MEXICO SILVIA YOLANDA RUBIO.BUSTOS, LAURA GUZMAN-DAVALOS ¥ JOSP LUIS NAVARRETE-HEREDIA, Depariaunato de Botinen y Zoologia (CUiChA, Universidad de Guadalajr, apartado port 1-139, “S101 Zapopan,Jalioca, México RESUMEN Se citan nuove especies entomopatogonas del género Gordycops en México. tas de las cuales son rimeroe regis: C. povarinra Meller eel pal, ©. mololotnae vat ek Lloyd ae Jaisce YC. ‘otoifora Kobayaside Coahuila, Se describe ambién une probable eapeclenueva, euyas est'uctuas Imiroscopicas son mas grandes quo la mayerta do ss especies hasta shora descritas ABSTRACT Nine entomopathogenie species of te genus Cordyceps are reported trom Mexico. three of which are frst records: c. polyartnva Mlior fo the county, C- meleontnae va. ck Lloyd for Jalisco and. {eboifera Kobayesifor Coahuila. Alco a suepectad new species ie decribed, having Ie miroscople Stuctutes bigger than the majority ofthe knewn species INTRODUCCION El genero Cordyceps (Ascomycotina) comprende a dos gruposde especies pardsitas: las que crecen sobre hongos del género Elaphomyces (Ascomycotina) y Tas que se esarrollan en insectos y ardenidos, Ambos forman estromas emergentes de masas imiceliares compactas (endoesclerocios, pseudoesclerocios), que difieren considera blemente en forma, tamafo y color. Los estromas pueden ser aciculares, cilindricos. clavados o capitados, con cabeza cilindricas, obovoides, ovoides, elipsoides, globosas, aplanadas 0 peltadas. simples 0 com ramificaciones y tamafos que van de 1.5-2,5 mm hhasta 20 6 30 cm de longitud, El color del estroma pucde ser blanquecino, amarillo, anaranjado, rojo, ocre, gris, verde o negro. En México los estromas de lasespecies hasta ahora conocidas son en su mayoria blanguecinos, amarillos o anaranjados. Ademds de las caracteristicas del estroma, para la determinactén de las especies es importante el tamatio y Ia disposicidn de los peritecios, 10s euales se pueden presentar ‘completamente inmersos (figura 1), subinmersos (figura 2) o supertictales (figura 3): y perpendiculares (figura 1) 0 en posicidn oblicua con respecto al borde del estroma (Figura 4). Algunas especies poseen corteza bien definida en el estroma, que consisteoo AREER Cnet Vo teas oo XN Figuras 1-4. Disposicién de los peritecios, 1, inmersos en ingulos rectos; 2, subinmersos: 3, superficisles; 4, inmersos en posicion oblicua, Fotografia L. Cordyceps gracilis (Gutiérrez-Tortes 14, IBUG): corteza estromética, constituida por hifas en empalizada,Boletin, IBUG, 8 do noviembre de 1999, vol, 7, nlm. 1-3, 195-187 37 en una capa, por lo general en empalizada, de hifas cilindricas, El grosor, asf como el tamafio y la disposicién de las e&lulas que componen la corteza son también caracteres diagndsticos para la definicisn de las especies (fotografia 1). Finalmente, otro aspecto al que se le ha otorgado un fuerte peso para la separaciGn de las especies es la identidad del hospedero. MECANISMO DE INFECCION A través de varios afios de investigacién con Cordyceps, algunos autores han expuesto hip6tesis en relaciGn al mecanismo por medio del cual logra parasitar a sus hospederos. Las primeras especulaciones aseguraban que el hongo penetraba al cuerpo del insecto por via oral, Posteriores hallazgos demostraron que durante la primera etapa de la infeccién, no se presentaba material fiingico en el tubo digestivo (Mathieson, 1949), A partir de estas observaciones se piensa que la introduccidn se daa través del exoesqueleto 6 bien, por los estigmas, como lo expusieron Kobayasi y Shimizu (1963), en su trabajo ‘sobre las especies de Cordyceps que crecen en homépteros de 1a familia Cicadidae. Con base en los trabajos de Evans (1988 y 1989), Kimbrough (1984) y Mathieson (1949), el mecanismo de infeccisn de especies entomopat6genas incluye los siguientes aspectos: 1. La vfa de entrada es cuticular, Una vez adberida la espora al exoesqueleto del insecto, comienza a germinar. 2. Siempre se presenta la formacién de apresorios. los cuales liberan lipasas extracelulares, que mejoran la adhesin del hongo y lo proveen de nutrimentos, ademas inducen la excrecidn de otras enzimas, especialmente proteasas y quitinasas. 3. Los cuerpos hifales (células semejantes a levaduras, que se reproducen por gemacion) aparecen en la cavidad celémica del insecto y comienzan a producir brotes, llenandola por completo. El insecto se deshidrata y prcticamente se momifica, convirtiéndose en tuna estructura similar a un esclerocio, a través de la cual el hongo puede sobrevivir durante largos periodos. 4, Losinsectos han desarrollado una respuesta inmunolégica a través de hemocitos. que incluye la fagocitosis, la formacién de nédulos y la encapsulacién del organismo invasor. Esta actividad ocurre en el hemocele, pero hay evidencias de que los hemocitos también pueden penetrar la epidermis. 5. Los hongos han desarrollado la elaboracién de toxinas que deforman ¢ imactivan a los hemocitos. 6, La muerte del insecto se debe invariablemente a las toxinas secretadas por el hongo, que ahora continda su desarrollo como saprobio. Ademés de las toxinas el hongo produce antibisticos, que inhiben la presencia de otros hongos saprobios que podrian competi con él.498 SY. Rubio-B.. L, Guzman-D, y JL. Navaree Hs Eepecias entomopatogenas de 7. A partir de los esclerocios se pueden formar cuerpos fructiferos cuando las condicio- hes son favorables y mientras existan reservas de alimento, Los cuerpos fructiferos tienen la funeién de colocar estructuras espordgenas en habitats aéreos; en el caso de Cordyceps, por tener formas y colores llamativos, pueden atraer vectores o vietimas potenciales. Ademés los cuerpos fructiferos inmaduros pueden producir exudados que fitraen a los insectos, a los que se adhieren los conidios pegajosos de los estados fasexuales, por ejemplo Hirsurella, que se producen antes de la maduraci6n del estado Sexual. También se pueden desarrollar fases asexuales que dispersen sus esporas por aire © por otros medios. [Los hongos que entran y colonizan el cuerpo del insecto a través de la cuticula. son pardsitos altamente evolucionados, con adaptaciones para soportar y neutralizar todas Tas defensas fisicas, quimicas y celulares que los insectos han desarrollado para sesistir tales ataques. ‘Aiin no se conocen a fondo los mecanismos y Factores que hacen posible el ataque de Cordyceps a sus hospederos, Los autores se lian pereatado de la notable incidencia del hongo en estados inmaduros (larva, ninfa, pupa), y que uno de los grupos mas fatacados, en los materiales revisados en este estudio, es 1a familia Noctuidae (cuyas ‘especies son de habitos nocturnos). Otro detalle interesante es que algunas de las larvas atacadas por Cordyceps, también habjan sido parasitadas por larvas de Dipteros (Tachinidae); se desconoce si esto ocurris antes o después de iniciada la invasién por el hongo, pero sin lugar a dudas éste es otro aspecto que se debe analizar en la imteraccién insecto-hongo, METODOLOGIA Se revisaron macro y microscépicamente ejemplares que se encuentran depositados en los herbarios ENCB, IBUG, MEXU y XAL. Para la observacién microscépica se hicicron preparaciones de cortes en hidroxido de potasio al 3% y en azul de algod6n La determinacién de los hospederos se realiz6 hasta donde las condiciones en que se encontraba el material 1o permitfan, Una vez atacadas por el hongo, las estructuras se debilitan y por dltimo se desintegran, lo que hace mas diffcil el trabajo taxondmico. LAS ESPECIES ENTOMOPATOGENAS DE CORDYCEPS EN MEXICO A nivel mundial se han citado aproximadamente 280 especies del género (Kobayasi 1082), de las cuales Mains (1958) reports 41 especies entomopat6genas de Norteamérica, En México son apenas once Ins especies que se conocen, de las cuales ocho son entomopatégenas. Esta cifra, dada la enorme riqueza topografica y bioldgica con que cuenta el pafs, contrasta notablemente con las mencionadas para la region norte de Amer Xy Belotn, BUG, 8 de noviembre de 1989. vol. 7, nim. 1-9. 195-157 120 De acuerdo con a tabla 1, Ia mayorfa de las especies de Cordyceps que se han encontrado en el pais son entomopat6genas, y casi todos los ejemplares provienen de las zonas oecidente, ceatro y sur de México. C, capitata (Holms. ex Fr.) Link es la especie con la distribucién mas amplia en el territorio. ya que hasta ahora se conoce de once estadosi le sigue C. militaris (Fr.) Link registrada de ocho y C. ophioglossoides GFr.) Link de seis entidades. Las demas especies se conocen s6lo de uno 0 dos estados, siendo Jalisco del que se ha registrado un mayor nimero: hasta antes de este trabajo se cconoeian siete especies. Los trabajos de Pérez-Silva (1977 y 1978) son las dnicas revisiones que tratan al género en forma exclusiva En Jos herbarios existen muy pocos especimenes y resulta poco probable que los Informes publicados representen la diversidad de estos hongos en cl pais. Mas bicn demuestran lo poco conocido que es el genero, la falta de interés y la dificultad para ccolectar muestras. Lo anterior a pesar de que Cordyceps es regulador importante de las poblaciones de inseetos en los ecosistemas, y que posce potencial como arma biolsgica altamente benéfica para el control de plazas en los cultivos agricolas, ‘Se ha observado que en muchas ocasiones los especimenes no fueron recolectados con el hospedero correspondiente, lo cual dificulta o hace imposible su estudio. En el presente trabajo aproximadamente un 20 % del material no se determing por carceer del hospedero. Fs por esto que se recomienda difundir entre alumnos de biologia y secolectores potenciales, las caracteristicas morfol6gicas del género, con la finalidad de que lo puedan reconocer en campo y 10 colecten adecuadamente, El objetivo es contar en un futuro con colecciones que en verdad acerquen a un conocimiento real de las especies, ¥ que no se conviertan los herbarios en almacén de especimenes inservibles. En este trabajo se examinaron en total 88 ejemplares procedentes de los estados de Chiapas, Coahuila, Estado de México, Jalisco, Morelos. Oaxaca, Sinaloa y Veracruz ademas se revisaron algunos ejemplares del extranjero, particularmente de Estados Unidos de Norteamérica y de Cotombia. Se determinaron nueve especies, una de ellas 5 un nuevo informe en México y una probable especie nueva para la ciencia (tabla 2) A continuacién se comentan algunos aspectos o se describen las especies estudiadas COMENTARIOS Y DESCRIPCION DE LAS ESPE TUDIADAS. Cordyceps entomorrhiza (Dickson) Link Fotografia 2 Parasita larvas de lepidgpteros de la familia Noctuidae en bosque meséfilo de montaa. Hasta ahora s6lo se ha encontrado en Veracruz. Se trata de un hougo con estromas pequefios (15-60 X 1.5-3.5 mm), capitados, con el estipite de color café claro y Ia parte fértit de color café con tonos anaranjados y/o rojiz0s: por lo regular sélo crecen I 0 2 estromas por hospedero,140. S.Y. Rublo-B., L. Guzmén-D.y JL. Navarrete-H.: Especies entomopatégenas de Fotografia 2. Cordyceps entomorrhica (S. Chacén 4215, XAL) MATERIAL ESTUDIADO: Veracruz, Xalapa, km 2.5 antigua carretera Xalapa~ Coatepec, alrededores de Ia casa asistencial CONECALLI-DIF, 1 460 m., 22-X-1990, F. Tapia 326 (XAL); Jardin Boténico Francisco Javier Clavijero, 1 460 m., 23-X-1981, D. Brown 171, 172, 184 y 187 (XAL), 11-X-1989, S. Chacén 4215 (XAL), 18-X-1989, R. Medel 461 (XAL), 3-X1-1981, D. Brown 244 (XAL), X-1981, D. Brown s.n. (XAL). 12-X-1981, D. Brown 112 (XAL), 29-X-1981; D. Brown 207, 214, 215 y 225 (XAL). 18-X-1982, D. Brown 751 (XAL), 1-X-1982, D, Brown 734 (XAL), 18-XII-1982, D. Brown 770 (XAL); Xico, Barranca de Techolo, 1 000 m., 7-X-1976, F. Ventura 13400 (XAL); 20-XI-1984, S. Chacén 2768 (XAL). Cordyceps gracilis Dur. et Mont Figuras 5-9, fotografias 1 y 3 Es una especie recientemente registrada en Jalisco (Rodriguez et al., 1993). Se caracteriza por tener un estroma pequelio, capitado y anaranjado, con un pie de color ‘crema, Se ha recolectado parasitando larvas de lepidépteros, en donde crecen de 1-2 estromas por hospedero, en bosque tropical caducifolio y en vegetacién inducida, No se conoce de ningun otro estado de México.Beletin, 1BUG, 8 de noviembre de 1999, vol 7. nm. 1-3, 195-187 ‘a MATERIAL ESTUDIADO: Jalisco, Guadalajara, Barranca de Huentitan, 1 300 m.. 7 VIII-1986, L.S. Vazquez 127 (IBUG): Zapopan, Las Aguas, Nextipac, Centro Unver- sitario de Ciencias Bioldgicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, 1 640 m 9.VHL-1987, 1, Alvarez 45 (IBUG), 11-VIII-1989, L. Guzmdn-Ddvalos 4857 (BUG) fecha, Gutiérres-Torres 14 (BUG) Cordyceps metolonthae var. rickii Lloyd Figuras 10-15, fotogratia 4 stroma de 26 x 0.5-1.5 mm, subclavado a subcapitado, solitario. Parte fértil de 5.5 x 5 mm, sin 2onas estériles, de color amarillo azufre con un ligero tono rojizo en el pice. Estipite de 20.5 x 0.8 mm, cilindrico, de color amarillo claro. Corteza estromética no bien definida, constituida por hifas m4s 0 menos perpen culares respecto al borde. pero no forma empalizada, las hifas mas externas de la cortera de 3.2.4.4 jum de grosor. Peritecios de 410-540 x 197-276 ym, piriformes. completamente inmersos en el estroma en dngulo reeto, de color émbar muy claro. Pared peritecial de 13.8-23.5 umn de grosor. pseudoparcnquimatosa, recubierta inter ‘mente por una capa delgada de material con apariencia gelatinosa, Ascas de (208-240. 384 x 6-6.4 um, subcilindricas. de pared delgada, hialinas, pared apical de 2.4-3.2 w de grosor. Ascosporas filiformes, se fragmentan en porciones unicelulares con extre mos rectos, segmentos de las ascosporas de 4.8-7.2 x 0.9-1.2 wm, bialinas HABITAT: Coleéptero adulto, de 11 x 7.5 mm, familia Melolonthidae, género Phyllophaga (grupo blanchardi), recolectado en el mes de septiembre en bosque de pino-encino. MATERIAL ESTUDIADO: Jalisco, Cuautitlan, Reserva de la Biosfera Sierra de Manantldn, predio Las Joyas, Cuatro Caminos, 1925 m., 28-IX-1995, S.Y. Rubio 22 BUG). OBSERV ACIONES: Esta especie parasita larvas o adultos de escarabajos de la familia ‘Melolonthidae, de ah la denominacidn espectfica. La variedad rickti se diferencia de 1a variedad tipica porque no presenta parches de zonas estériles en el estroma. Sélo se conocta del estado de Chiapas. Cordyceps mititaris (Fe.) Link Figuras 16-20, fotografia $ Bs la especie mejor conocida y mas recolectada de Cordyceps. Su distribucisn es muy amplia en todo el mundo y se desarrolla sobre larvas © pupas de lepidépteros. E México, segdn la literatura, se sabe que habita en los estados de Chiapas, Estado de142 SV. Ruble-B.,L. Guzman-D. y J.L Navatrete-H.: Especies entomopatégenas de \ Figuras 5.9. Cordyceps gracilis (Gutiérret-Torres 14, IBUG), 5. peritecios: 6, ateas: 7, jeritecil; 8, corteza estromitica; 9, 5 peritecial: 8, Ssegmentos de Ine ascosporas (eseala = 8 jum, excepto S = 80 pm),oletin, BUG, 8 de noviembre de 1999, vo. 7, num. 1-9, 196-187 143 otograla 3, Cordycepsgracils (GullérreeTorres 14, BUG), AT TY EY i} KD j 4 Rubio 292, 1BUG), cosporas; 14, hifas de 80 um), 10, peritecios: 11, 9 la corteza esteomti 1, base de lak atcas: 13 15, pared pertecal (esc144° S.¥. Rubio-B., L. Guzmén-D. y J.L. Nava Especies entomopatégenas de Fotografia 4. Cordyceps melolonthae var. rickit (Rubio 292, IBU México, Hidalgo, Jalisco, Michoacén, Morelos, Oaxaca y Veracruz. presente se amplia su distribucién a Sinaloa, C. militaris posee estron 5 mm, por lo general subclavados, anaranjado-rojizos a amarillo claro. Se desarrollan de 1-8 0 mas, Hegando hasta 18 0 20 el numero de estromas por hospedero, segiin el tamaiio y la posicién de! mismo en el sustrato. En Jalisco se ha encontrado parasitando larvas y pupas de las familias Noctuidae, Sphingidae y Geometridae. Los tipos de vegetacién en los que se recolectaron los especimenes estudiados son: bosque meséfilo de montaiia, bosque de pino-encino, bosque tropical subcaducifolio, bosque tropical Perennifolio, bosque de Abies y bosque de Abies balsamea, Tsuga y Picea con arboles deciduos. Guzman-Davalos (1992) cité de Jalisco a C. sobolifera, con base en ejemplares de C. militaris debido a que confundi6 al hospedero con una ninfa de la familia Cicadidaes en realidad el hospedero corresponde al estado pupal de un lepidéptero de la familia Sphingidae, MATERIAL ESTUDIADO: Chiapas, Ocosingo, Lacanja, 260 m., 14-I-1984, S. Chacon 1957 (XAL): camino Lacanja-Rfo Cedro Lacanja, 280 m,, 14-1-1984, S. Chacén 1974 (XAL). Jalisco, Guadalajara, Barranca de Huentitén, 1300 m., 15-VII-1986, LS. Vazquez 48 (IBUG), 31-VII-1986, L.S. Vazquez 96 (IBUG), 12-VIII-1986, L.S. Vdzque> 134 (BUG), 12-X-1986, LS. Vazquez 319 (IBUG), 25-VII-1987, 1. Alvarez 92 (IBUG). 29-VII-1987, L.S. Vasquez 506 (IBUG), 6-IX-1988, L.S. Vazquez 709 (IBUG); Zapo- pan, parque Los Colomos, 6-VII-1983, L. M. V. de Puga, s.n, (BUG), 6-VIII-L983, RBolotin, BUG, 8 de noviembre de 1999, vol. 7, num. 1:9, 196187 us Herndndez 9356 (MEXU), 18-VII-1985, L Guzmdin-Ddvalos 2064 (IBUG), 14-VIL 1987, N. Carriffo 3 BUG), 21-VI1-1996, S.¥. Rubio 314, 315, 316 y 317 UBUG);, Cuautitln, Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlén, puerto del Escobedo, 1 940 m, 2T-IX-1995, M.L. Fieeros 984 (BUG); El Tlacuache, 1 940 m,.27-1X-1995, S.¥. Rubio 263 (IBUG): Casimiro Castillo, eerra La Petaca, 500 m., 25-1X-1988, L, Vigueras 2 (IBUG). México, Amecameca, Popocatépet, Barranca de Ameyaleo, 3 200 m...28- VIIL-1955, G. Guzman 221 (ENCB). Morelos, Tepoztlin, camino al cere0 del Teporteco. 23-VIII-1968, Magana 91 (ENCB). Oaxaca, carsetera Oaxace-letlin, VIII-1961, W.S. Miller s.n, (XAL). Sinaloa, carretera Matamoros-Mazatlan, caflada el tramo Dursngo-Mazatlan, 1970 m., 6-VIlI-199S, 0, Rodriguee 1188 (BUG), Veracruz, Xalapa, 2.5 km antigua carretera Xalapa-Coatepec, alrededores de la casa asistencial CONECALLI-DIF, 1 460 m,, 27-VIII-1991, F. Tapia 864 (XAL); cerca del ‘fo Coapexpan, 2 km al SO de Xalapa, 1 460 m.,22-VI, 1985, V.M, Bandala- Munoz (KAL) ejido Benito Judrez, | kim al SE del Jardin Botdnico Francisco Javier Clavijero, 1.460 m., 7 VIL. 1983, 5. Chaciin 1749 (XAL). E. U. A.. Michigan, Upper Peninsula, State Park, Tajquamenon Falls, 6-VII-1965, G. Guzman U-278 (ENCB). Colombia, Cundinamarea, Piramo de Palacio, km 17,5 camino La Calera-La Mina, cerca de la desviacion a Rincén del Oso, Hacienda de La Siberia, 3 450 m., 23-VII-1971, 6. Guzmdn 9054 (ENCB), Cordyceps polyarthra Moller Figuras 21-23, fotografia 6 Estromas de 19-22 x 1-3 mm, clavados, de 1 a 2 por hospedero, Parte fertil de 8-9 x 2-3 mm, de color amarillo claro, en ocasiones con tonalidad rojiza, Estipite de 10- 12x 1-2:mm, eilindrico, del mismo color que la parte fértil Corteza estromatica no definida. Peritecios de (285.6-)386-492.5 x 143,8-236.4(-266) tum, piriformes, completamente inmersos en el stroma en angulo recto. de color café- roji70, Pared peritecial de 19.7-29.5 wm de grosor, pseudoparcaguimatosa, recubierta en la parte interna por material de apariencia gelatinosa. Ascas de 221,6-380 x (4.4-) 4.8 5.6 nm. subeilindricas, de pared delgada, hialinas, pared apical de 2.2-2.8 jum de _Erosor. Ascosporas filiformes, se fragmentan en porciones unicelulares con extremos, Fectos, segmentos de las ascosporas de 4,4-5,6(-7.2) x 0.8-1.2 jm, bialinas, HABITAT: Pupas de Lepidoptera, de 18-21 x 9-11 mm, recolectado en los meses de agosto ¥¥ septiembre, en bosque tropical eaducifolio y bosque tropical con algunos encinos. MATERIAL ESTUDIADO: Jalisco, Guadalajara, Barranca de Huentitén, 1300 m., 11- VIN-1987, L.S. Vaequez 546 (IBUG); Cocula, Sierra de Quila, El Mirador, 1 650 m. T-IX-1989, 0. Vargas 271 (BUG),145 S.Y. Rubo-B.,L, Guzmén-D, y JL. Navartete-H.: Espacies entomopatégenas de Figuras 16-20. Cordyceps militaris (17, 19 y 20 Gusmdn-Dévatos 2064: 16 y 18 Rodriguez 1188. TBUG), 16, peritecios: 17, ascas; 18, pared externa del estroma; 19, base de las aseas; 20, fegmentos de las ascorporas (escala = 8 jm. excepto 16 = 80 jm). Fotografia S. Condyceps militarie (Gusman-Ddvalos 2004, 18UG),Boletin |BUG, 6 de noviembre de 1998. vo. 7. nim. 19, 135-157, w OBSERVACIONES: Es una especie muy similar a C, militaris(Fr.) Link, excepto por cel tamatio de las ascas que son mas pequefias y el color café rojizo de los peritecios. C. olyarthra cortesponde al primer informe en México. Cordyceps sobolifera Kobayasi Figuras 24-27, fotografia 7 Se cita por tervera ocasién para el pais, Mains (1958) la regists6 de Jalisco: si ‘embargo desde entonces no se ha recolectado de nucvo en esta entidad (ver comentarios en C, miliaris). C. sobolifera es una especie muy interesante, parasita nialas de hhomépteros de la familia Cicadidae y se caracteriza por la presencia de estromas. claviformes de color eafé con tonos violdceos. Esta especie se snforma por primera ver en el estado de Coahuila, ef material se recoleets en un bosque xerofilo con algunos. MATERIAL ESTUDIADO: Coahuila, faldas del cerro del Mereado, cerca de Monclova, BI-V-1981, R. Valenzuela 1279 (ENCB), Cordyceps sphecocephala (Betk.) Sace. Fotogratia 8 Especie pardsita de avispas (Hymenoptera), las cuales no son cubiertas por et micelio del hongo, como ocurre e 108 de insectos atacados por Cordyceps, C. sphecocephala se cita por segunda ocasién en el estado de Halisen. Se ccaracteriza por tener estromas solitaries de més de 20 mm de longitud, capitados, ‘obovoides, de color amarillo claro con tonos cafés, con cl Spice fértil. El material revisado proviene de un encinar en transicion con bosque topical caducifolio, L hhospedero es una avispa adulta del género Polistes. MATERIAL ESTUDIADO: Ialisco, Pihuamo, entre El Vallecito y Las Encinas (0 Mineral El Encino), 1000 m., 29-1X-1907, L. Guzmén-Ddvalos 7021 (IBUG), ©. stylophora Berk. & Be. Figuras 28-34, fotografia 9 Se examin6 el material estudiado por Pérez-Silva (1978), proveniente de una selva baja caducifolia de Chamela, Jalisco. Fl ejemplar no concuerda completamente con la escripcién de la especie, porque el hospedero es vna avispa de la especie Polistes instabilis Saussure, y C. stylophora erece sabre coledpteros; ademss el tama de los estromas es muy pequefio, comparado con el de la descrinciGa de esta especie. Uin taxon148 SY. Rubjo-B., L, Guzman-D. y J\L, Navarrete-H.: Especies entomopatégenas de muy relacionado es C. puiggarii Speg., porque presenta un Apice estéril, por el tamafio y forma de los estromas y crece sobre avispas; s¢ distingue por no tener un tono olivaceo ‘en la poreién fértil y por la forma de los peritecios, que deben ser globosos, de acuerdo ‘con la descripeién de C. puiggarii (Mains, 1948) y en este caso son piriformes. Existe Ja posibilidad de que se trate de una nueva especie MATERIAL ESTUDIADO: Jalisco, La Huerta, 30-IX-1977, A. Pérez s.r. (MEXU). Figuras. 21-23. Cordyceps polyarthra (Vargas 271. IBUG), 21. peritecios; 22, aseas; 23, 40 ym). segincntos de las ascosporas (eseala = 8 jim, excepto 21 Cordyceps sp. Figuras 35-38, fotografia 10 Estromas de 50-60 x 1.5-5 mm, capitados, 2 por hospedero. Parte fértil de 7-9 x 4-5 mm, obovoide, de color amarillo-dorado, Estipite de 35-49 x 1.5-2.5 mm, cilindrico, del mismo, color que la parte fértil, pero un poco mas opaco y con tonalidad parda hacia Ia base, Corteza estromética bien definida, constituida por hifas perp. borde, forma empalizada, las hifas mas externas de la corteza oblongas, de 6.4-9.6(- x 2.4-3.2 um, Peritecios de 690-807. 7(-886.5) x 266-374,3 um, piriformes, completa- mente inmersos en el estroma en angulo recto, de color mbar. Pared peritecial de 16- 27.6 wm de grosor, pseudoparenquimatosa, elementos de pared gruesa, pared peritecial recubierta en su cara interior por una capa gruesa de material con apariencia gelatinosay ‘con pequeiios grénulos, Ascas mayores de 600 ym de largo y de 6-6.8 ym de grosor,Boletin, IBUG, @ de noviembre de 1989, vol. 7. nim. 1-3, 196:187 ao subeilindricas, de pared delgada, bialinas, pared apical de 4.4-4.8 wm de grosor Ascosporas filiformes, nen porciones unicelulares con extremos liger: mente redondeados, segmentos de las ascosporas de (8-)8.8-11.6(-13.6) x 1.2-1.0 um, con gotas de contenido, bial HABITAT: Larva de Lepidoptera, probablemente de la familia Cossidae, de aproxtma- damente 30 x 3-5 mm, recolectado de un tronco en bosque de encino en transicién con mesofilo de montafa, MATERIAL ESTUDIADO: I 25-IX-1993, E, Martinez-Go .co, Autlén, Sierra de Manantlén, Puerto Los Mazos, 1. (BUG) sl OBSERVACIONES: El tamafio de las es concuerda con ninguna de las descripctones de las especies de Cordyceps revisadas hasta aliora. Los peritectos, ascas, ascosporas y sezmentos de las ascosporas son de n tamafio comparados con los de las especies slescritas rcturas microscépicas de este material no Fotografia 6, Condyceps polyarthra (Vargas 277. 1BUG)150 S.Y, Rubio-B.,L. Guzman-D. y J\L, Navatrete-H.: Eepecies entomopatégenas de AGRADECIMI TOS Los autores reconocen a los curadores de los herbarios ENCB, MEXU y XAL el préstamo del material estudiado. Se agradece al ingeniero Miguel de Santiago Ramirez cl entintado de los dibujos y al ingeniero Rafael Soltero la duplicacién de las fotografias, a la Universidad de Guadalajara el apoyo recibido para la investigactén; en particular la primera autora agradece la beca otorgada por el Programa de Estfmulos 4 Estudiantes Sobresalientes. Este trabajo fue financiado en parte por CONABIO, bajo cl proyecto de Inventario de los Hongos Macroscépicos de Jalisco. ‘Tabla 1. Especies de Cordyceps registradas de México en la literatura, PECIE DE CORDYCEPS —_ENTIDAD y CITA BIBLIOGRAFICA C. canadiensis E. et E, Hidalgo (Garefa-Romero et al., 1970) C. capitata (Fr.) Link Durango (Quintos er al., 1984), Estado de México (Heim, 1957), Hidalgo, Jalisco (Pérez-Silva, 1977), Michoacan (Diaz-Barriga etal, 1988), Morelos, 0: xaca (Pérez-Silva, 1977), Puebla (Martinez et al., 1983), San Luis Potosf (Pérez-Silva, 1977), Tamau- lipas (Heredia, 1989), Veracruz (Guzman y Villa- real, 1984) C, entomorrhiza (Dickson) Link Veracruz (Pérez-Silva, 1978) ©. gracilis Dur. & Mont. Jalisco (Rodriguez et al., 1993) C. humberti Robin ex Saussure [ase asexual Hirsuiella saussuret (Cooke) Speare] Oaxaca (Ulloa y Benavides, 1991) CC. melolonshae var. rickii Lloyd Chiapas (Pérez-Silva, 1977) ©. mutitaris (Fr.) Link Chiapas (Chae6n y Guzmén, 1984), Estado de México (Frutis et ai.. 1985), Hidalgo (Pérez-Silva, 1977), Jalisco (Guzman-Divalos y 1984), Michoa- can (Dfaz-Barriga et ai., 1988), Morelos, Oaxaca y Veracruz (Pérez-Silva, 1977) . ophioglossoides (Fr.) Link Durango (Pérez-Silva, 1977), Estado de México (Trappe y Guzinan, 1971), Hidalgo (Pérez-Silva, 197), choacéin (Diaz-Barriga ef al, 1988), Oaxaca (Pérez- Silva, 1977) ©. sobolifera Kobayasi Jalisco (Mains, 1958), G min, 1983) ©. sphecocephata (Berk.) Sace, Jalisco (Pérez-Silva, 1977) C siylophora Berk. & Br Jalisco (Pétez-Silva, 1978) ianajuato (Chacén y Guz-/ Bolotin,|BUG, 8 de noviombre de 1999, vol. 7, nim, 1-3, 185-187 151 Figuras 24-27. Cordyceps sobolifera (Valenzuela 1279, ENCB), 24, peritecios: 28, atcas; 26 pared externa del stroma: 27, ascosporas (escala = 10 ym, excepto 24 = 80 jim, 16 y 278 pm, 26 = 20 ym),SY. Rublo-B,, L. Guzman-D. y J.L, Navarn -H.: Especies entomopatégenas de ografia 7. Cordyceps sobolifera (Valenzuela 1279, ENCB)Bolen, BUG, 8. de noviembrs 68 1999, vol. 7, nom. 1-9, 195-187 169 Fotogratia 8. Cordsceps sphecocephala (Guomén-Dévalos 7021, 1BUG) ESPECIE DE CORDYCEPS ¢ ¢. @ é ¢ é a € entomorrhiza (Dickson) L gracilis Dur. & Mont ‘melotonthae var. ricki Lloyd milicaris (Fr.) Link polvarthra Moller sobolifera Kobayasi sphecocephala (Berk.) Sace, siylophora Berk, & Br nk Cordvceps sp. la. 2. Especies de Cordyceps entomoy aterial examinado, las y sus hospederos con base en el HOSPEDERO Larvas de Lepidoptera (Noctuidae) Larvas de Lepidoptera Larvas de Coleoptera (Melolonthidae) Larvas y pupas de Lepidoptera Pupas de Lepidoptera Ninfas de Homoptera (C Adulto de Hymenoptera Adulto de Hymenoptera Larva de Lepidopters (Cossidae ?)| 154 SY. Rubio-B.,L Guzmén-D. y JL, Navatrate-H.: Espacies antomepatigenas de | Figuras 28-34. Cordyceps stylophora (Pérez sm MEXU), 28, peritecios; 29, pared exter stroma: 30, asca: 31, ascas: 32, segmentos de las ascosporas (Pérez 5. n., MEXU), 33: fdlides, 4: fialidesporas (eseala = 10 30 = 20 pm). Fotogratia 9. Cordyceps stylophora (Pérez syn. MEXU).196 S.Y. Rublo-B., L. Guzmén-D. y J.L, Navarrete-H.: Espa ‘entomopatégenas de LITERATURA CITADA. Chacén, S. y G. Guzman, 1983. “Especies de macromicetos citadas de México, V. As- ‘comycetes, parte II", Bol. Soc. Mex. Mic. 18: 103-114, ; 1984, “Nuevas observaciones sobre los hongos, Ifquenes y mixomicetos de Chiapas”, Bol. Soc. Mex. Mic, 19: 245-252. Diar-Barriga, H., F. Guevara-Fefer y R, Valenzuela, 1988, “Contribucién al conoci miento de los macromicetos del estado de Michoacén”, Acta Bot, Mex. 2: 21-44, ans, I. C., 1988. “Coevolution of entomogenous fungi and their insect hosts”, en: Hawksworth, D. 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