Professional Documents
Culture Documents
10 - Biodegradarea Substantelor Organice de Rezerva ID
10 - Biodegradarea Substantelor Organice de Rezerva ID
Cuprins
10.1. Introducere................................................................................................................... 141
10.2. Obiective...................................................................................................................... 141
10.3. Biodegradarea substanţelor organice de rezervă..........................................................142
10.4. Respiraţia. Ciclul Krebs............................................................................................... 145
10.5. Bilanţul energetic al biodegradării substanţelor de rezervă......................................... 147
10.6. Natura substanţelor utilizate în respiraţie.................................................................... 147
10.7. Dinamica procesului de respiraţie................................................................................ 148
10.8. Căldura rezultată din procesul de respiraţie................................................................. 149
10.9. Influenţa factorilor interni şi externi asupra procesului de respiraţie.......................... 149
10.10. Rezumat....................................................................................................................... 151
10.11. Autoevaluare................................................................................................................ 152
10.12. Concluzii...................................................................................................................... 152
10.13. Bibliografie.................................................................................................................. 153
10.1. Introducere
10.2. Obiective:
141
10.3. Biodegradarea substanţelor organice de rezervă
A. Biodegradarea glucidelor
Amidonul depozitat în amiloplaste, reprezintă principala substanţă biodegradabilă, la
cele mai multe specii de plante. Hidroliza acestor substanţe are loc sub acţiunea a două
amilaze (α şi β-amilază).
142
Hidroliza enzimatică a amidonului conduce la formarea dextrinelor, care conţin un
număr variabil de molecule de glucoză. Prin biodegradarea în continuare a acestora, se obţine
în final maltoza, care se descompune în două molecule de glucoză, printr-o reacţie catalizată
de enzima maltază.
Biodegradarea amidonului este foarte rapidă în timpul maturării fructelor sau pe
parcursul germinării seminţelor sau a tuberculilor.
Etapa a doua a procesului de biodegradare a amidonului se desfăşoară în citoplasmă.
Glucoza care rezultă din procesele de biodegradare a poliglucidelor este metabolizată prin
ciclul glicolitic, în condiţii de anaerobioză, rezultând ca produs final acidul piruvic (fig. 10.l).
Ciclul glicolitic constă din următoarele reacţii: glucoza este fosforilată cu formarea
glucozo-6-fosfatului, care este izomerizat în fructozo-6-fosfat. Prin fosforilarea acesteia se
formează fructozo-l,6-difosfatul care se scindează într-o moleculă de aldehidă fosfoglicerică
şi una de dihidroxiacetonfosfat.
Dihidroxiacetonfosfatul este izomerizat la aldehidă fosfoglicerică, care este oxidată şi
fosforilată la acid-1,3-difosfogliceric. Acesta, printr-o reacţie de defosforilare, se transformă
în acid 3-fosfogliceric şi apoi în acid 2-fosfogliceric.
Acidul 2-fosfogliceric se transformă în acid 2-fosfoenolpiruvic, care fiind un compus
instabil, prin defosforilare se transformă în acid enolpiruic şi, în final, în acid piruvic.
Energia biochimică netă rezultată din procesul de glicoliză este de 8 moli ATP, care
corespund cu 240 Kj.
B. Biodegradarea lipidelor
Lipidele de rezervă, depozitate în sferozomi, sunt descompuse în prezenţa lipazelor în
glicerol şi acizi graşi. Aceste substanţe străbat membrana organitului, ajungând în citoplasmă,
unde are loc etapa a doua de biodegradare:
Glicerolul rezultat din descompunerea lipidelor poate fi utilizat în procesul de
fotosinteză sau poate fi biodegradat prin procesul de glicoliză.
Biodegradarea acizilor graşi are loc în glioxizomi şi numai într-o mică măsură în
peroxizomi şi în mitocondrii. Acest proces se realizează prin β-oxidare, care se desfăşoară sub
forma unei spirale, fiecare spiră corespunzând cu formarea unui acid gras cu 2 atomi de
143
carbon mai puţin şi cu eliberarea unei molecule de acetil CoA (CH3-CO-SCoA) (fig. 10.2).
Această secvenţă generează 5 moli de ATP, iar dintr-un acid gras cu 18 atomi de carbon,
rezultă 9 moli de acetil CoA, care corespund cu 45 moli de ATP, respectiv 1350 Kj energie
biochimică.
Acetilcoenzima A poate fi utilizată pentru resinteza acizilor graşi şi a lipidelor, pentru
sinteza glucidelor prin gluconeogeneză, ca substrat în alte cicluri biochimice.
Ciclul acidului glioxilic se desfăşoară în glioxizomi şi prin acest ciclu se
metabolizează o parte din acetil CoA rezultată din β-oxidarea acizilor graşi (fig. 10.3).
Acetil CoA reacţionează cu acidul oxalacetic, formând acid citric şi coenzima A
(CoA-SH). Acidul citric este transformat în acid izocitric care se descompune într-o moleculă
de acid glioxilic şi una de acid succinic.
Ciclul acidului glioxilic reprezintă principala cale prin care din acidul succinic
rezultat din biodegradarea lipidelor din seminţele plantelor oleaginoase, se pot forma glucide
care sunt necesare pentru procesul de creştere.
C. Biodegradarea proteinelor
Proteinele de rezervă, depozitate în veziculele proteice, sunt descompuse în prezenţa
proteazelor în aminoacizii corespunzători. Aminoacizii rezultaţi din biodegradarea proteinelor
străbat membrana veziculei şi ajung în citoplasmă, unde sunt dezaminaţi. Rezultă amoniac şi
cetoacizi, care pot fi utilizaţi pentru biosinteza unor noi aminoacizi, sau pot pătrunde în
mitocondrii, unde sunt biodegradaţi prin ciclul Krebs.
Utilizarea proteinelor ca substrat energetic este de mai mică importanţă în cazul
plantelor.
În etapa a treia de biodegradare a substanţelor de rezervă, care are loc în mitocondrii,
se utilizează acidul piruvic şi acetil CoA, rezultate din biodegradarea glucidelor, lipidelor şi a
proteinelor de rezervă.
144
10.4. Respiraţia. Ciclul Krebs
145
Succinatul este dehidrogenat cu formare de fumarat şi FADH2, care este convertit în
malat. În ultima etapă are loc dehidrogenarea malatului la axalacetat, iar hidrogenul rezultat
din această reacţie este utilizat la reducerea NAD-ului la NADH + H+.
Dioxidul de carbon se formează din decarboxilarea acizilor: piruvic, izocitric şi α-
cetoglutaric. Ca urmare, dintr-o moleculă de hexoză rezultă 2 molecule de acid piruvic, prin
metabolizarea cărora se formează 6 molecule de dioxid de carbon.
Din oxidarea şi dehidrogenarea acizilor piruvic, izocitric, α-cetoglutaric, succinic şi
malic este efectuată de NADH + H+ şi FADH2 care eliberează electronii şi a protonii la
nivelul membranei mitocondriale interne.
Transportul electronilor prin membrana mitocondrială se realizează cu participarea
unui lanţ de substanţe oxido-reducătoare care, primind electroni, se reduc, pentru ca apoi să îl
cedeze, oxidându-se. Aceste substanţe formează 4 complexe:
- complexul 1: este o NADH dehidrogenază care oxidează NADH + H+ - format în
ciclul Krebs şi transferă electronii rezultaţi la ubichinonă.
- complexul 2: conţine succinat dehidrogenază care oxidează fumaratul,
transferând electronii rezultaţi moleculelor de ubichinonă.
- complexul 3: oxidează ubichinona şi transferă electronii rezultaţi citocromului c,
care îi cedează apoi complexului 4: citocrom c oxidază. Acesta este complexul
terminal de transfer al electronilor, care cedează electronii oxigenului pe care îl
activează şi care, împreună cu hidrogenul, formează apa de respiraţie.
Protonii rezultaţi din dehidrogenarea substratului sunt transportaţi din matricea
mitocondrială, în spaţiul intermembranal de complexele 1, 2 şi 3 (fig. 10.5).
146
moli de FAD ce corespund cu 4 moli de ATP şi 2 moli de GTP ce corespund cu 2 moli de
ATP. Bilanţul energetic total al acestui proces este de 30 moli ATP, care înmagazinează 900
Kj energie biochimică.
Reglarea intensităţii procesului de respiraţie este făcută de cantitatea de ADP liber în
citoplasmă. Lipsa de ADP stimulează acest proces.
147
Oxidarea acestor substanţe are loc în prezenţa oxigenului, care este absorbit din
atmosferă, iar dioxidul de carbon rezultat este eliminat în mediul ambiant.
În funcţie de compoziţia substanţelor oxidate, se absorb şi se elimină cantităţi diferite
de oxigen şi respectiv de dioxid de carbon. Raportul dintre cantitatea de dioxid de carbon
eliminat şi cea de oxigen absorbit, este cunoscută sub denumirea de cât sau coeficient
respirator.
Din ecuaţia globală a oxidării unei molecule de hexoză prin ciclul glicolitic şi ciclul
Krebs, rezultă că se degajă 6 moli de dioxid de carbon şi se absorb 6 moli de oxigen. Valoarea
coeficientului respirator este egală cu unitatea. În cazul folosirii acizilor organici ca substrat
respirator coeficientul respirator este mai mare ca unitatea, deoarece acizii organici au
molecula bogată în oxigen.
Utilizarea lipidelor ca substrat respirator este frecvent întâlnită la seminţele plantelor
oleaginoase. La aceste specii coeficientul respirator este subunitar.
Valoare subunitară a coeficientului respirator se constată şi în cazul utilizării
proteinelor ca substrat respirator. Trebuie menţionat însă faptul că utilizarea proteinelor ca
substrat respirator este frecvent întâlnită în cazuri patologice.
148
Fig. 10.6. Dinamica intensităţii respiraţiei
Din cantitatea totală de energie rezultată din biodegradarea unui mol de glucoză (2870
Kj), se apreciază că aproximativ 60 % se degajă în mediul ambiant, sub formă de căldură.
Căldura produsă de legume şi fructe este dependentă de intensitatea procesului de
respiraţie şi de temperatura de păstrare. Astfel, la temperatura de 20°C nucile produc 1.302
Kj/t/24 ore, în timp ce spanacul produce până la 77.414 Kj/t/24 ore.
Acumularea căldurii în produsele agricole cu intensitate respiratorie mare, determină
autoîncingerea acestora.
Autoîncingerea este caracteristică pentru mazărea boabe (verde) bame, spanac,
seminţe încolţite etc. şi determină creşterea temperaturii acestor produse la 40 - 60°C, fapt ce
conduce la deprecierea lor rapidă, în timp foarte scurt.
Pentru evitarea fenomenului de autoîncingere este necesar să se pună cantităţi mici de
produse în ambalaje, iar depozitarea lor să se facă în spaţii bine ventilate şi cu temperaturi
coborâte.
149
În cazul plantelor superioare, valoarea medie a intensităţii procesului de respiraţie a
tuturor organelor variază între 127,4 mg CO2/kg/h la vinete şi 492,2 mg CO2/kg/h la sorg.
Intensitatea procesului de respiraţie reprezintă unul din factorii principali care
determină menţinerea calităţii produselor agricole, în perioada de după recoltare. Produsele
agricole cu intensitate respiratorie mare (legume frunzoase, ciuperci, mazăre etc.), îşi menţin
calitatea o perioadă scurtă de timp (2 - 7 zile), în timp ce produsele cu intensitate respiratorie
mică (seminţe uscate), îşi menţin calitatea pe parcursul mai multor ani.
Vârsta plantei. Plantele tinere au activitatea metabolică mai intensă şi respectiv o
intensitate respiratorie mare.
Intensitatea procesului de respiraţie a frunzelor de Helianthus annuus, variază între
172,8 mg CO2/kg/h în cazul celor situate la baza plantei şi 298,9 mg CO2/kg/h, la cele tinere,
situate în vârful plantei. Rezultate similare s-au constatat şi 1a Sorghum, intensitatea
procesului de respiraţie a frunzelor de diferite vârste variind între 380,8 mg CO2/kg/h şi 700,3
mg CO2/kg/h.
Excepţie fac fructele climacterice care în perioada de maturare realizează o creştere a
intensităţii procesului de respiraţie la maximum climacteric.
Organul plantei. Intensitatea procesului de respiraţie are valori minime în cazul
rădăcinilor şi valori maxime în flori. Determinările efectuate la plantele de Zea mays au
precizat următoarele valori ale acestui proces:
150
Etilena. Acţiunea acestui hormon de maturare al plantelor se manifestă în mod diferit
în funcţie de specie. În cazul speciilor climacterice, etilena determină devansarea apariţiei
climactericului respirator şi cu cât concentraţia de etilenă este mai mare, cu atât climactericul
respirator se produce mai repede. În cazul speciilor neclimacterice, tratamentele cu etilenă
determină apariţia unui maximum climacteric. Amplitudinea acestui maximum este cu atât
mai mare, cu cât concentraţia de etilenă sporeşte mai mult.
Factorii externi care influenţează procesul de respiraţie sunt: temperatura, lumina,
umiditatea solului, nutriţia minerală, concentraţia dioxidului de carbon şi a oxigenului,
acţiunea unor substanţe chimice etc.
Temperatura. Reprezintă cel mai important factor ce determină intensitatea
procesului de respiraţie şi, în acelaşi timp, constituie un factor limitativ. Procesul de respiraţie
se desfăşoară şi la temperaturi negative (-7,0 … 0°C, la grâu şi -30 … -40°C la conifere), dar
cu intensităţi reduse.
În limitele de temperatură cuprinse între 0°C şi 40°C, intensitatea procesului de
respiraţie se desfăşoară conform legii lui Van't Hoff, creşterea temperaturii cu 10°C
determinând dublarea intensităţii respiraţiei.
Determinările efectuate de autori la 30 de specii de legume şi fructe au dovedit că
valoarea medie a intensităţii procesului de respiraţie la temperatura de 0°C este în medie
13,1mg CO2/kg/h. Ridicarea temperaturii de păstrare la 5, 10, 15 şi 20°C a determinat
intensificarea acestui proces de 1,8 ori la temperatura de 5°C, de 2,9 ori la l0°C, de 4,8 ori la
15°C şi de 7,4 ori la 20°C.
Aşadar, prin creşterea temperaturii cu 10°C în domeniul 0 - 10°C, intensitatea
procesului de respiraţie creşte de 2,9 ori, în limitele de 5 - 15°C de 2,7 ori şi între 10 şi 20°C,
creşterea este de 2,5 ori.
Temperaturile mai mari 35°C, determină scăderea intensităţii procesului de respiraţie
ca urmare a alterării protein-enzimelor.
Lumina. Influenţa luminii este indirectă şi se manifestă prin rolul pe care îl are în
fotosinteză (biosinteza substratului respirator în deschiderea stomatelor şi prin efectul
caloric).
Umiditatea solului. Excesul de umiditate din sol generează condiţii de anaerobioză,
ceea ce conduce la inhibarea procesului de respiraţie a organelor expuse acestui factor.
Insuficienţa apei din sol conduce la condiţii de stres hidric care determină închiderea
hidroactivă a stomatelor, limitarea aprovizionării cu oxigen a celulelor şi inhibarea procesului
de respiraţie.
10.10. Rezumat
Substanţele de rezervă sunt constituite în principal din glucide, lipide, protide. Prin
biodegradarea acestor substanţe se obţin compuşi simpli care pot fi utilizaţi în scopul
biosintezei altor compuşi organici sau pot fi metabolizaţi în mitocondrii cu producere de
energie.
151
Glucidele reprezintă principalele substanţe de rezervă din plante, proteinele, deşi sunt
în cantitate mare, sunt biodegradatecu precădere în condiţii de inaniţie sau patologice. Se
apreciază că biodegradarea protidelor are loc mai frecvent în cazuri patologice. Prin
biodegradarea completă a substanţelor de rezervă se obţine energie, dioxid de carbon şi apă.
Energia rezultată poate fi eluminată sub formă de căldură de respiraţie sau este
înmagazinată în legături macroergice ale ATP-ului, sub formă de energie biochimică. Această
energie este utilizată pentru reînnoirea permanentă a proteinelor citoplasmatice (energie de
întreţinere), pentru sinteza substanţelor organice de structură (energie de creştere), pentru
generarea potenţialului bioelectric transmembranal, sau pentru contracţiile microfibrilelor de
actino-miozină, obţinându-se astfel energie mecanică.
Biodegradarea substanţelor de rezervă se desfăşoară în trei etape.
În prima etapă are loc biodegradarea enzimatică a glucidelor, protidelor şi lipidelor, în
organite de depozitare, fără consum de energie.
În etapa a doua are loc biodegradarea hexozelor în ciclul glicolitic şi dezaminarea
aminoacizilor, procese ce se desfăşoară în citoplasmă. Acizii graşi sunt biodegradaţi prin
β-oxidare în glioxizomi. Din aceste procese rezultă o cantitate redusă de energie. În ultima
etapă a procesului de biodegradre a substanţelor de rezervă are loc utilizarea compuşilor
intermediari rezultaţi din etapele precedente (acidul piruvic şi acetil CoA) în ciclul Krebs,
proces ce se desfăşoară în mitocondrii.
10.11. Autoevaluare
10.12. Concluzii
152
10.13. Bibliografie
153