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1   % $
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A 
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4 
 1 5


  
$
   8  $
$ $ 8 $
 .


PF1 PF2

A B C D E rat’s movement over time

relation between firing and position

spikes of the place cell associated with PF1


spikes of the place cell associated with PF2

hippocampal EEG
theta rhythm (transformed in a spatial scale)

0° 360°
early early early early
middle middle middle middle
late late late late


B C D E F G H I J

A B C D E F G
B C D E F G H
C D E F G H I
...

)
Entorhinal cortex
perforant path

Dentate mossy fiber


recurrent collaterals
Gyrus
N E S W
CA3 (place cells) Goal cells

N
B B A


t t+1 t+2

(a) Activated place cells

3 2
3 3 2
3 2 1
3 2 1
3 2
3 3

(b) Phase of the activated place cells

(c) Learned connections

*
0 0.2 0.4 0.6
1

0.8

0.6

?
1 1

0.8 0.8

0.6 0.6

0.4 0.4

0.2
0.2

0
0
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

<!
D
N
B
C
A physical space

E
a
d N c neural space
N
b

<
North

connections between place cells



North

activation of place cells


association with a goal cell

 West
North

Goal

activation of the corresponding place cell

activation of the goal cells

E NE N NW W SW S SE

% movement towards East-North-East

<
1 1

0.8 0.8

0.6 0.6

0.4 0.4

0.2 0.2

0 0
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

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 " 
 # 

 

1 1

0.8 0.8

0.6 0.6

0.4 0.4

0.2 0.2

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0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

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 $ 

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1 1

0.8 0.8

0.6 0.6

0.4 0.4

0.2 0.2

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0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

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1

0.8

0.6

0.4

0.2

0
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

<
1 1 1

0.8 0.8 0.8

0.6 0.6 0.6

0.4 0.4 0.4

0.2 0.2 0.2

0 0 0
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

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(*

1 1

0.8 0.8

0.6 0.6

0.4 0.4

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0 0
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

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1 1 1

0.8 0.8 0.8

0.6 0.6 0.6

0.4 0.4 0.4

0.2 0.2 0.2

0 0 0
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

" 
()
" 
  " 
(*

<
1

0.8

B
0.6
C

0.4

0.2 A

0
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

<)
1 1

0.8 0.8

4
0.6 0.6 S
2
0.4
G 3 0.4 G
0.2 A 0.2

1
0 0
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

" "

<
1

0.8

0.6

0.4 G

0.2

0
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

<*
1 1

0.8 0.8
2

0.6 0.6 1

G G

0.4 0.4 G

1
0.2 0.2

0 0
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

-" "

1 1
A
1
0.8 0.8 2
3

0.6 0.6
c
G G
1 a
0.4 0.4
G
2 b
1
0.2 0.2
G

0 0
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

" 
"

<?
B B
A C A D
C

E E E
a a
N d N
c c
b b

!

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