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    A ECS ee Sees ene tcc ic anc: 298-28, 2015 La vision de un fisidlogo sobre la homeostasis Harold Model ;Guillermo acantilado,2joel miguel.jenny MacFarlandaMaria yann wrights Una vista personal st Wenderoth,s *Consorcio de Investigacion Edueatva en Fisiologia, Seattle, Washington:Departamento de Biologia, Universidad de Nizgara, ‘Niagara, Nueva YorksDepartamenta de Biofscay Fisiologia Molecular, Rush Medical College, Chicage,llinais, Departamento de ‘Biologia, Edmonds Community College, Lynnwood, WashingtonsDepartamento de Biologia, Unnersided de Washington Seatle, Washington: w Departamento de Biologla,Canists College, Buff, Nueva York ren de 5 apn mat omeatss reatinertacn nega requacin conceal bisos ‘vssmsun grupo de 21 bidlogs de una ampla gama de dicplinasestvo de acuerdo en que la "homeostasis" era uno de los acho concepts bisicos de labiologia (1. Dos anos mis tarde la AsolaciénEstadounidense de ‘Facutades de Medicina yl nsttuto Médico Howard Hughes, en su informe (My sobre as bases lees de os futures médias, denticaron de ‘manera similar a capaciad de aplicar el conocimiento sobre la "momeostasis como una de as competencias basias(competencia MM. ese nuestra perspecva come siologos, est caro que a homeostasis sun concepto cena ée nesta discplina, Cuando les prequntaros alos Insructores de fsclogia de una ampli gama de nsttucores educatias ‘ules pensaban que eran la ‘grandes ideas" (conceptos} el fsiologla, ‘Sescubrimos que también Kentficaran a "homeostasis" las membrana ‘elulares como las dos grandes ideas mas importantes enfiotoga (15). ‘una encuesta posterior (16), los instructores de slog asficaron la homeostasis como uno de los conceptns basins fundamentales para comprender a fsioiogia. ', como indica estas encuestas, el concepto de homeostasis es central para comprender los mecansmesfisildgios, une esperaria que los Instructors ls libros de texto presentaran un concept consistent ‘recon parasols ce remeron y dea orespanserct 4 Madel Pring cana Reseaeh Consort, PO Box 31187, seat WASBIS oreo tecrenco mosel@pnsleayedicsion of 1042-4006/15 Copyright © 2015 sociedad Americana de Fsclogla ‘modelo de tienda del concepto. Sin embargo, un examen de 11 libros {de texto de fstologia y bilogia de pregrado de uso coman revelé que teste no es necesariamente el caso (17) Las explicacones del concepto ide homeostasis las referencias pasterires al concepta adolecen de na serie de deficencias, Aunque estos textos defnen algunos ‘términos relacionados con los sistemas reguladores homeoststics, ‘muchos autores no utilzan estos términas de manera consistente. ‘Ademis, no siempre usan representaciones visuales consistentes del concepta. Ademds, la explicacién del concepto a menudo entra en conf con la comprensién actual de los mecanismos reguladores hhomeostiticos. Es muy probable que estas imitaciones de os libros de texto setrasladen ala instruccién en e aula lo que delta el poder de! ‘onceata coma idea unficadora para comprender la iialogia, Los objetivos de este articulo son desarrollar una descripeién correcta y una representacién visual de un mecanismo hhomeostético general que pueda servir como herramienta de ‘prendizaje para profesores y estudiantes. Limtaremos nuestra ‘iscusién a los mecanismas homeostéticas que se encuentran en los sistemas orgdnicas que mantienen un eompartimiento ‘extracelular constante y no consideraremos otros tipos de homeostasis, Aunque esta herramienta puede ser Utilen cualquler nivel académico, nuestro enfoque principal es su apliacion a nivel de pregrado cuando los estudiantes conacen el cancepte por primera vez. También discutiremos brevernente la historia del concepto y luego abordaremos los “puntos difciles" que pueden ‘generar confusi6n tanto para los profesores como para los estudiantes a intentar apliar el concepto a la fisiologia de ‘mamiferos y organismos, Historia del concepto de homeostasis Claude Bernard afirmé que los organismos complejos pueden mantener su entorno interno fliquido extracelular (ECF)] bastante constante frente a los desafios del mundo externo (8). Continué diciendo que “una existencia libre e independiente sélo es posible gracias 2 la estabilidad del medio interno" (3), Walter Cannon acufié el término "homeostasis" con ia intencién de proporcionar un término que transmitiera la idea general propuesta unos 50 afios antes por Bernard (8). El punto de vista de Cannon se centré en mantener un estado estable dentro de un organismo independientemente de si los mecanismos involucrados eran pasivos (p. e.. el movimiento del agua entre los capilares y el intersticio refiejando un equilibrio entre las fuerzas hidrostaticas y osméticas) 0 activos (p.e)., almacenamiento y liberacién de glucosa intracelular). (6). 259 Una vista personal 260 Los primeres libros de texto de Fisiologia refeaben esta amp efiicién al mencionar brevemente el concepts de Bernard dea constarcia del medlo Intern, pero el érmino “homeostasis no se usaba en dscusiones sabre ‘mecarismos reguladoresespecficos(9, 11,4) Esta stuacion comenzb a cambiar 8 meciados de la década de 1960, ‘cuando surgs una rama dela ingeniera blomedica que se cantrs en _aplicarelanlisis de sistemas de contro de Ingenieria alos sistemas fiscldgicas (18,18, 2,20). Arthur Guyton fue el primer autor importante delibros de texto de fiiclooia en incu un enfoque de teoria de ‘stomas de control ensuIbro de texto, y su bro incuia una atencion detallada alos muchos mecanismos reguladores del cuerpo (10). Por lo tanto, Guyton intradujo a muchos estudiantes en el concepto de ‘homeostasis como un mecanismo regulador activo que tenia a ‘minimizar las perturbaciones del entorno interno. Lateoria dels sistemas de control de ingenirta describe una variedad de otros mecanismos para mantener l establidad de un sistema, Aunque muchos de estos mecanismos pueden encontrarse en sistemas biogicos (7). todos son componentes de mecanismos homeostiticos.Por ejemplo, el sistema balistcoutllzado pore sistema ‘nervioso para lanzar una pelota simplemente calcula de antemano el patrén de comandos necesarios para lograr un resultado particular ‘pasado en la experiencia previa (7), Aquino intervene ningun elemento {que regu el medio interno, Los mecanismos homeostitios se originaron para mantener una variable regulada en el ambient interna dentra de un rango de valores ‘ompatisies can la vida y, como se ha sugerido mas recientemente, 'ara reductr el ruido durante latransferencia de informacién en los sistemas fisll6gcos (22). Para enfatzar el proceso deestablzacin, distinguimos entre una variable regulada (detectaday y una “varable ‘no regulada (controladay"(5, 23). Una variable regulada(detectada) es, _aquella para a cual existe un sensor dentro del sistema y que se ‘mantiene dentro en rangolimitaco por mecanismos folagicos (5), or ejemplo, la presin arterial y la temperatura Corpora se devectan Ambiente exerno 1. Dagrama de un sizema epar homeonta gunn Sar stra evar dela orale read ste Stee non pare {WOFINON DF UN FISIOLOGO SOBRE A HOMEOSTASE ‘vanabes Los barorreceptoresy lo termorreceptores exsten dentro cel ‘setema y proporcionan el valor de Ia resin a a temperatura al ‘mecanismo regulador, Llamamos variables que pueden sercambiadas por elsistema, pero para las cuales no existen sensores dentro det sistema, variables no reguladas (controladas) Las variables no ‘reguladat se manipulan o modulan pars lagrarla requiacion dela ‘variable que se mantiene constante Por ejemplo, el sistema nervioso _utGnome puede cambiar la frecuencia cardiaca para regular la presion ‘erterial pero ne hay sensores en el sisteme que midan la frecuencia carciaca directamente. Por la tanto, la frecuencia cardiaca es una variable no regulada. nla gura tse muestra un modelo simple que stra los conceptos ‘undamentales de sistema de control de ingenerarelevantesparalos| mecarismos reguladores homeosttens Este modelo, del cual aparece alguna versién en muchos textos de fisiologa actuals, incluye los siguientes cinco componentescrtcos {que debe contener un sistema regulador para mantener Is homeostasis: 1, Debe contener un sensor que mida el valor de la variable regulada. 2 Debe contener un mecanisme para establecer el "rango normat" {de valores paral variable regulada. En e! modelo que se muestra en la ig, 1, este mecanlsmo esté representado por el "punto de ajuste”, ‘ungue este término no implica que este rango normal sea en realidad Un “punto” o que tenga un valor fio. Ena siguiente seccién, liscuticemos més a fondo la nacién de un punte fj. '3.Debe contener un "detector de error” que compare la sefal {que transmite el sensor (que representa el valor real dela variable requlada) con el punto de ajuste. El resultado de esta comparacién {una sefal de error que es interpretada por el controlader. 4.El controlador interpreta la sefal de error y determina et valor de las salidas de los efectores. aww mega _Avances en ia educa on iclogis doi 10.182/avan 00107 2015p advan tigi. {WOFINON DF UN FISIOLOGO SOBRE A HOMEOSTASE 5. Los efectores son aquellos elementos que determinan el valor de lavariable requlada. iho sstmarunciona de manera que hace que cualguer cambio en a ‘arable reguads ura perurbcin 53 contarestado por un cambio ent sada el efector gra rstararlavanabe regulada hacia su alr de punto de referencia Sede quel stems qu se comporan de esta manera son Sibien el modelo que se muestra enla Fig. 1 es elatvamente simple, hay ‘una gran cantdad de informacén que se puede empaqueta en cada uno de Jos ecuadros que constiuyen el modela. La homeostasis también se puede escribir como un conjunte de declaracones organizadasjerérauicamente, ‘un marco conceptual, que contiene cualauierampltu y profundided de Informacion que sea apropiads para un conjunto particular de estudiantes, ‘enn curso. Hemos desorollad ydescrito tal ‘desempaquetado” det concepte central dela homeostasis (12, 13), €| modelo el marco conceptual ‘rindan alos estuclantes diferentes herramientas para pensar sabre la omeostan Temas que causan confusién a estudiantes e instructores: puntos dificies {Un punto ciel es cualquier eficutad conceptual que hace que el ‘modelo mental de un fenémeno sea inexact poro tanto, menos uth, ‘Hay una sere de fatores que contribuyen a a generacién de puntos. ‘fies tanto para ls instructors come para los estudiantes: + Elfenémeno en cuestién es complejo. + Hay aspectos del fenémeno que son contradictorios. + Ellenguajeo la terminclogia utiizada para describ el endmena o concepto es inconsistent. + La comprensin del fenémeno por parte de la disciplina es Incierta oincompleta. En esta seccién, descrbiremos algunos puntos difctes sobre los _mecanismos reguladores homeostiticos que hemos descubierto a ‘medida que interactuamas con instructores y estudiantes sobre su ‘comprension de la homeostasis, ABordaremas estos puntos dices en forma de una serie de preguntas y respuestas. ZQué entorno estéregulado por la horneastass del organismo?La homeostasis del organism, como a definiéoriginalmente Cannon 6), {se refers 3 los mecanismosfisilogices que mantienen relatvamente ‘constantes las variables relacionadas con el medio interna del ‘orgarismo, Est incluye variables relacionadas con todo el ‘ompartimento del LEC acon sus subcompartimentos (pe. el plasm). No discutiemos los mecanismos hameostticas intracelulares. odes ls sistemas deretroaimentacion negativa son homeastticos? ‘Aunque la retroaimentaciénnegativa es un element esencil dels ‘mecarismos reguladores homeostticos, la presencia de retroalimentacén ‘negatva en un sistema no significa que esstema tenga una fancion omeosttis La retroalimentaisn negatva existe en muchos setae que ne involuran requlsclon hamsesttis Par ejemplo, a etraslimentacén ‘nega juega un papel ene lj de esticamiento muscular, pero este ‘eflejo no est reacionado cn el mantenmiento de a constancla del €entomm interno. En otros cass, a presencia de retroalimentacién negatva puede minimizar la oslaci de una variable aunque esa variable ens ‘misma no se mantenga relatvamente constante es deer no es una variable regula) control de os niveles sanguineos de cortisol es un efempo de Jos efectos amortguadoresoxlantes de a etralimentacén negatva ver ‘iscusionaciional mss adelante. Una vista personal 261 _Pueden otros tpes de mecantsmos de canral(p.e eeaontard) _mantener's homeostasis mecanismos de contro de avance o| | | —_—— ‘VARIABLE Fa.2 Reems eum see ener eet ros Componente que ae muetanen oP, 2e combina net reresertacn Cor ee const la Talat pra econ’ acaesoonen ete os coporees e les sitenes requadoceshomecstocsfacgcamenssrfeatiasy ea represcracn aplcada Per eempe, os qumosensores ens cuerpo crcieosy ‘eveposrtco son sensors el wore entices eleeto ce cnr ye frag eres mises spears son eetoras ene ser ester componente del modelo. Proponemas que se utile laterminologa que se ‘musa en Taba 2 cuando se seutan los mecanismos requladores nomeoststios 2 Se debe adoptar una representacin pictdrica estindaresténdar ‘de modela cuando se expliqueincilmente Ia homeostasis, y 2 debe sar para enmarcar la discusin del sistema especiica que s2 esta ‘onsiderando, La figura 1 muestra un dlagrama de este tipa. Se podria arqumencar que este diagrama puede ser fi de entender para los estudiantes universtaros. sta puede ser la azn para presentar les lagramas muy simplicados que se encuentran en la mayoca los ‘eos de pregrado (17). Sn embargo, debdo aque estos clagramas simples ‘0 incuyen explcarnente todos los Componentes de un sistema regulador homeosttico (pe. un punto fio), pueden ser una fuente de concepts ‘erréneos siscutdos come puntos conflictivs. Como resultado, es posible {que los estudiantes no reconozcan que unacaracteristicaesencial de los sistemas reguladores homeostaicos & misimizar una sea de ero. Ena ig. 2se muestra una represenaci simpiicada del madalo que incuye los ‘componentes cries del sstema regulatorio. Dependiende del contenido Gelcursoy el nivel del estudiant, este modelo puede expandirse para _ragar mis nheles de compleidad segin serequlera, 3. Los miembros de a Facultad deben introduce concepto de regulacién homeostitea al princpie del curso ycontinuarapicande , por lo ‘tanto, reforzar el modelo a medida que se encuentre con cada nueve ‘stama homeosttco. Es importante contnuar usando terminologa ‘estandary a representacgn visual como se recomend en ls puntos ‘primero y segundo anteriores Los estudiantes no tenden a generar de forma espontinea nrapia el uso de los concepts biscos.Poro tanto, ‘otrespande al instructor crear un entorno de aprenczaj en el que se promueva est tipo de comportamiento de ransferenia Los miembros de ‘a facultad pueden facitar esto brindando maples oportunidad para que Jos estuclancesprueben yperteccianen su comprensén del concept central {eo requlacin nomeositica, Una forma de reforzar la amplia aplicaciin del modelo de homeostasis y ayudar alas estudiantes a demostrar que entienden ‘ualquler mecanismo homeostatico en particular es hacer que Una vista personal 265 hacer (y responder) una serie de preguntas sobre cada uno de los sistemas regulados homeostaticamente que encuentran (ver Tabla 3). Alhacerlo, demuestran que pueden determinar los ‘omponentes esenciales de! modelo mental necesario para definir sistema homeostatico. El esfuerzo por responder a fondo y con, precision estas preguntas ayudard alos estudiantes a descubri, lagunas en su comprensién y revelaréincertidumbres en la Informacion de recursos que estin ulizando. 4. Los profesores deben tener cuidade a seleccionary explicar los ejemplos fsoldgicas o modelos analégicos que elgieron para presenta ellusvar la homeostasis en e aula. En particular, os Instructores deben asegurarse de que los ejemplos representatives que vtlizan no introduzcan conceptos erréneos adicionalesen et pensamiento de los estudiantes. Esto es espedalmente certo cuando la termorregulacién se puede considerar como un ejemplo de regulacién hhomeostética, ‘Una encuesta informal de los libros de texto de fsiologia indice que la termorregulacién se usa casi universalmente como ejemplo de un ‘mecanisme homeostatico, Las razones mas probable para esta selecidn son que existe un proceso cotidlano, aparentemente fil de entender, que involucralaregulacién de la temperatura del aire en una hhabitacin 0 edifco (es decir la operacin de un horn y un ‘condicionador de aire y2 las respuestasfsiol6gicas del cuerpo son ‘ominmente y abviamente observables y/o experimentadas por et ‘alumna (sudoracié, escaloris y cambios en la coloracién dela pel. Sin embargo, con baze en nuestra descrincién del sistema regulader homeostitco tipo, exsten razones convincentes para recomendar {que se tome precauctén ise utiliza la termorregulacién como ejemplo Inidal y epresentatvo de a homeostass. Lo mas preacupante es que el sistema tipico de calefaccién y ‘efrigeracién del hagar funciona de una manera que es clacamente diferente de los mecanismos de termorregulacién ‘humana, Los efectores en la mayoria de las casas, el horno y el acondicionador de aire, funcionan de manera total o parcial. Por ejemplo, cuando la temperatura en el termostato cae par

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