ISHRANA BILJA Organska tvar u tlu podrijetlom je od

ostataka živih organizama koji su više ili

manje razloženi i zatim najvećim dijelom
iznova grade organske spojeve tla, ali bitno
Organska tvar tla - humus različite u odnosu na živu tvar.
Količina organske tvari u tlu i njena
kakvoća utječe, ne samo na mogućnost rasta
biljaka, već i na čitav proces nastanka tla
Vladimir Vukadinović koji je usko povezan uz njenu prisutnost.

Količina organske tvari je mala u usporedbi
prema ostalim dijelovima tla, no ipak je od
suštinskog značenja jer organska tvar u tlu
određuje razliku između tla u smislu prirodnog
supstrata biljne ishrane i rastresite mase
raspadnutih stijena litosfere u termičkim i
kemijskim procesima.
Organska tvar izrazito utječe na čitav niz
vrlo značajnih fizičkih i kemijskih svojstava tla,
kao što su struktura, kapacitet za vodu, sorpcija
iona, sadržaj neophodnih elemenata (N, P, S itd.)
itd.
Organska tvar je osnovni izvor energije za
životnu aktivnost mikroorganizama tla pa bi
njezinim eventualnim nestankom došlo do
katastrofalnih posljedica po čitav život na Zemlji.
Podjela organske tvari tla prema veličini
čestica izvršena je slično kao kod mineralne
frakcije. Krupnije čestice organske tvari koje su
sačuvale svoju organiziranu strukturu žive tvari
predstavljaju inertnu organsku rezervu tla.
Frakcija čije čestice imaju svojstva koloidnih
micela označavaju se kao humusi humusne
kiseline. Zahvaljujući svojim koloidnim
svojstvima ovaj dio organske tvari u tlu je vrlo
aktivan.
Prema Vaksmanu "Humus je proizvod žive
tvari i njen prirodni izvor, humus je rezerva i
stabilizator organskog života na Zemlji".

Ugljik i dušik organske tvari u tlu sudjeluju u tom procesu (gljive, bakterije,
podrijetlom su iz atmosfere, odakle su uneseni u aktinomicete, ali i kišne gujavice) zavisi od
uvjeta u kojima djeluju.
tlo asimilacijskim procesima mikroorganizama i Najznačajniji činitelji su vodozračni režim
viših biljaka. tla, pH reakcija, temperatura, količina i sastav
Sumpor djelomično potječe iz atmosfere svježe unesene organske tvari u tlo.
jer se može nalaziti i u plinovitom stanju kao SO2
i H2S, dok fosfor vodi isključivo podrijetlo iz
materijala od kojeg je nastalo neko tlo.
Elementi, koji ulaze u sastav humusa, u
procesu razgradnje organske tvari, koju
obavljaju mikroorganizmi tla, prelaze u
mineralne oblike i postaju raspoloživi biljkama.
Proces oslobađanja organski vezanih
elemenata u pristupačne oblike naziva se
uobičajeno mineralizacija ili mobilizacija
hraniva. To uključuje sve procese koji dovode do
transformacije nepristupačnih rezervnih hraniva
u pristupačne uz razgradnju humusa do
niskomolekularnih organskih spojeva podložnih
mineralizaciji ili izravno pogodnih za usvajanje
korijenom.
Dakle^ humus nastaje biokemijskim
putom pri čemu aktivnost mikroorganizama koji

1
 U tlima pod prirodnim biocenozama
intenzitet nastanka i razgradnje organske tvari je
uravnotežen, što rezultira stabilnim sadržajem
humusa.
Uključivanjem tla u poljoprivrednu
proizvodnju neizbježno se intenziviraju procesi
razgradnje te otuda sklonost svih poljoprivrednih
tala smanjivanju sadržaja organske tvari.
Brzina kojom pada sadržaj organske tvari
ovisan je od sustava gospodarenja i korištenja
nekog tla. Stoga se kod provođenja svake
agrotehničke mjere mora razmatrati kako će se to
odraziti na bilancu organske tvari tla. Potrebno je
naglasiti da je pad sadržaja organske tvari u tlu
prilično spor proces pod normalnim okolnostima
korištenja tla.
Žetveni se ostaci na tlima dobre biogenosti
brzo razlažu, utječu na povećanje mikrobiološke
populacije različitih mikroorganizama i
mezofaune (povećavaju biogenost), dok
primjena manjih količina dušika za podešavanje
povoljnog C/N omjera ne predstavlja posebnu
poteškoću.
Jedan dio djelomično razložene svježe
organske tvari uz pomoć mikroorganizama
iznova gradi humus i taj proces se naziva
humifikacija.
Mnoga istraživanja jasno pokazuju da
hranjive tvari iz žetvenih ostataka imaju istu
hranidbenu vrijednost kao iz stajnjaka.
Razgradnja žetvenih ostataka u uvjetima fakultativne
Zavisno od oksidoredukcijskog potencijala, zone oksidoredukcije u tlu su prema Chenu i Avnimelechu
sljedeće:
• redukcija kisika: Eh>=+300 mV (aerobna respiracija),
• redukcija nitrata i Mn4+: Eh=+100 do +300 mV (fakultativna anaerobna respiracija),
• redukcija Fe3+: Eh=-100 do +100 mV (fakultativna anaerobna respiracija,
• redukcija sulfata: Eh=-200 do -100 mV (anaerobna respiracija) i
• nastanak metana: Eh<=-200 mV (anaerobna respiracija).
Tehnički problem zaoravanja velike količine
žetvenih ostataka u poljoprivrednoj praksi izaziva još
uvijek dvojbu.
Mineralizacija velikih količina svježe organske tvari
zahtjeva dodatnu N-gnojidbu (za sprečavanje tzv.
"dušičnog manjka"), dok su žetveni ostaci kao izvor
mineralnih hraniva od slabijeg interesa jer sadrže puno
celuloze, a malo N, P, K i ostalih biogenih elemenata.
Novi pristup, eksponiran svjetskom energetskom
krizom, smatra žetvene ostatke vrijednim proizvodom jer
sadrže veliku količinu energije koju treba iskoristiti, a ne
osloboditi. Stoga, veliku masu žetvenih ostataka treba
iskoristiti na parceli zaoravanjem, ili na drugi način što
bliže mjestu nastanka, npr. na samom gospodarstvu.
Hranjive tvari u žetvenim ostacima, ma kako ih
malo bilo, nalaze se na mjestu primjene i nije potreban
nikakav transport, pa mala količina biogenih elemenata
nije razlog njihovog spaljivanja.
Uvjeti oksidoredukcije u tlu bitno utječu na
razgradnju svježe unesene organske tvari u tlo jer
je metabolizam mikroorganizama uvjetovan Eh
potencijalom i mogućnošću oksidacije organske
tvari.
Oksidoredukcijski potencijal (Eh) u tlu rijetko
prelazi +700 mV (oksidacijski uvjeti), odnosno -
300 mV (redukcijski uvjeti).
U oksidacijskim uvjetima (Eh>=+300 mV)
tlo sadrži dovoljno kisika i tada djeluju aerobni
mikroorganizmi.
Kod Eh=-100 do 300 mV organsku tvar
razlažu fakultativno anaerobni mikroorganizmi, a u
redukcijskim uvjetima (Eh<=-100 mV) anaerobni
mikroorganizmi.
Razgradnja žetvenih
u oksidacijskim
(Eh>300 mV)
| Organska tvar
iMikrobna
Eh = -100 do 300 mV masa| [c^l En4ja
Mn"redukcija
(FeO^-H'Fe3- redukcija |M
@
S
2
 Razgradnja žetvenih ostataka u redukcijskim
uvjetima (Eh<=-100mV)
I Žetveni ostaci |
Eh >= 300 mV
Oksidacija metana
Eh = -100 do 300 mV
Lakotvar
I Organska razgradljivo |
Mikrobna Fermentacija A ^^ckpM Sinteza
masakiselina
Nakon razlaganja (katabolizam) svježe
unesene organske tvari u tlo slijedi
Sitni fragmenti organske tvari nakon prve
faze i ekskrementi makro i mezofaune vrlo su
povoljan medij za rast bakterija, algi i
nematoda, što dalje ubrzava njenu razgradnju.
Najveći dio CO2 odlazi u atmosferu i samo
20-30% se ugradi u novonastali humus.
Od ugljikohidrata manje od 20% se
transformira u humus, dok se lignin, tanin i
fenolne komponente humificiraju s više od
75%. Važno je spomenuti da se dušik humificira
s koeficijentom od približno 50%.
Humus se kao aktivna koloidno-organska
frakcija tla povezuje na različite načine s
mineralnim koloidnim česticama i tako nastaju
stabilni organomineralni kompleksi koji su
temelj agregiranja čestica tla u strukturne
agregate.
S pedološkog aspekta, humus je organska tvar
koja je u uvjetima nekog staništa teško razloživa što
dovodi do njenog nagomilavanja u tlu.
Humus nije određena kemijska tvar niti grupa
sličnih spojeva koji bi se kemijski lako mogli definirati
pa humus različitih tala posjeduje bitno drugačije
kemijska i fizička svojstva.
Humus se može opisati i kao proizvod
nepotpunog razlaganja biljnih i životinjskih ostataka pri
čemu se oni djelomično posve mineraliziraju, dok se
preostali dio pod utjecajem različitih mikroorganizama
tla iznova sintetizira u više ili manje stabilne kemijske
oblike otporne prema danjem razlaganju. Taj prirodni
proces je nezamjenjiv i za sada još nije nemoguće
sintetizirati stabilnu organsku tvar kao zamjenu za
humus.
Humusne tvari i pored svoje velike heterogenosti
posjeduju određena zajednička svojstva koja ih jasno
razlikuju od životinjskih i biljnih ostataka.
Osnovne grupe humusnih tvari su
huminske i fulvo kiseline te humini.
fascinantna transformacija (anabolizam) uz pomoć
živih organizama u humus (humifikacija).
U prvom stupnju razgradnje presudnu ulogu
imaju gljive, makro i mezofauna (predigestivna
faza) koji usitnjavaju velike čestice i razgrađuju
rezistentne tvari kao što su celuloza, lignin, hitin i
dr.
U slučaju nepovoljnih uvjeta (suvišak vode,
anaerobioza) prvi razarači svježe organske tvari
su bakterije i tada dolazi do štetne putrefakcijeuz
Aminokiseline
Sulfatna■Iredukcija
Ugljikohidrati
Masne kiseline
CO? I
I H,sV»| Fe^M Energija ^L^hJ
nmaCO H|ei,ia*
proizvodnju otrovnih supstanci (metan,
formaldehid, hidrogen sulfid, fosfin) koje
nepovoljno djeluju na rast biljaka.
Nakon katabolizma svježe organske tvari slijedi
anabolizam i sinteza "plazme tla".
Plazma tla je tekuće konzistencije i sadrži
proteine, soli, druge razložene organske fragmente i
vodu. Zapravo to je "krv tla"jer su u vodi otopljene
različite tvari i suspenzirane sitnije krute čestice
(analogno pravoj krvi). Zbog toga porozna struktura tla
ima važnost krvotoka koji prenosi pojedine komponente
plazme tla i osigurava kisik i vodu. U tim uvjetima iz
plazme, sintetskim procesima i vezivanjem na glinene
čestice, nastaje stabilna humusna tvar tla koja održava
povoljnu strukturu preko nastanka organomineralnih
kompleksa, odnosno strukturnih agregata.
Stoga je humus zapravo dormantna snaga tla ili
uspavana moć i temelj prirodne plodnosti tla, odnosno
izvor energije i plodnosti "Majke Zemlje".
Huminske kiseline se ekstrahiraju iz tla
lužinama kao tamno obojene otopine, a talože
kiselinama u obliku gela. Molekularna masa im je
10000-100000, a elementarni sastav: C=51-
62%, H=2.8-6.6%, O=31-36% i N=3.6-5.5%.
Jezgre huminskih kiselina su ciklične
prirode i povezane su mostićima tipa -O-, -N=, -
NH- ili -CH2-, a na jezgre su vezani polimerni
ugljikovi lanci koji nose funkcijske ili reakcijske
grupe (-COOH, -OH, -OCH3 i=CO) koje određuju
karakter veze huminskih kiselina i čestica tla.
3
 Ciklične jezgreopćenito su srodne fenolima,
ali i drugim organskim kiselinama i vitaminima.
Polimerizaciju obavljaju mikroorganizmi,
npr. mnoge vrste gljiva, aktinomicete
(Streptomycetes) i drugi uz pomoć enzima iz
grupe fenol oksidaza.
Aspergillus, Pisolithus, Rhizoctonia i
Streptomycetes su samo predstavnici
mikroorganizama koji sintetiziraju ciklične
(aromatske) komponente humusa iz necikličnih
spojeva.
Fulvokiselinesu žućkaste (otuda im potječe
naziv) ili crvenkaste boje, molekularna masa im je
1000-5000, a zaostaju u otopini nakon taloženja
huminskih kiselina.
Elementarni sastav im je: C=42-47, H=3.5-
5, O=45-50 i N=2-4.1.
Fulvokiseline također imaju ciklične jezgre,
ali manje kondenzirane od huminskih kiselina.
Fulvokiseline su kiselije i topljivije u vodi od
huminskih.
Huminise otapaju u toploj lužini (NaOH), a
smatra se da su to reducirani anhidridi humusnih
kiselina.

Sadržaj organske tvari u tlu može se povećavati, smanjivati ili zadržavati na istoj razini. Promjene su
spore jer su komponente humusa, huminske i fulvo kiseline, vrlo otporne na razlaganje.
Organska tvar u tlu sadrži prosječno 5054% ugljika i 4-6% dušika pa je omjer C/N približno 10:1.
Oranjem se zaorava više ili manje žetvenih ostataka širokog C/N omjera, a i primjenom organskih
gnojiva u tlo se unosi organska tvar s prilično širokim omjerom C/N.
Mikrobiološka aktivnost u tlu dovodi do postupnog sužavanja tog omjera u procesu oksidacije ugljika, a
oslobođenu kemijsku energiju koriste mikroorganizmi za svoje potrebe (kemosinteza).

"Prosječna" struktura fulvo kiselina

4
 Sve dok C/N omjer ne padne na određenu Omjer C/N zavisi od fizičko-kemijskih svojstava tla
pa je tako u kiselim tlima uobičajeno širi prema
vrijednost, sav oslobođeni N iz razgradnje
neutralnim i lužnatim tlima. Također, C/N omjer je u
organske tvari koriste mikroorganizmi za svoje podoraničnom sloju uži u odnosu na pliće slojeve tla.
potrebe. Oslobađanje dušika i mogućnost Značaj humusa u tlu može se promatrati s fizičkog,
usvajanja višim biljkama započinje tek kad je kemijskog i biološkog aspekta.
C/N<25:1, a potpuna asimilacija od strane U fizičkom pogledu humus poboljšava vodozračni
režim i termička svojstva tla. Tlo s više humusa je
mikroorganizama je kod C/N>33:1. tamnije boje te apsorbira veću količinu Sunčeve
Dušik je ugradnjom u živu tvar radijacije uz brže zagrijavanje.
mikroorganizama privremeno izgubljen za ishranu Nezamjenjiva je uloga humusa u nastanku
strukturnih agregata tla i nastajanju mrvičaste strukture
bilja. Takav vid imobilizacije naziva se biološka
koja poboljšava aeraciju i drenažu. Strukturna tla vežu
fiksacija dušika koja traje do ugibanja više vode, manje su podložna eroziji i ispiranju koloidnih
mikroorganizama (odnosno do mineralizacije čestica i znatno se lakše obrađuju.
mase mikroorganizama).

Veliki broj važnih kemijskih svojstava tla Vrlo značajna uloga humusa je u stvaranju
vezan je uz prisustvo humusa. Izrazita moć kompleksnih spojeva (kelata)koje biljke lako
sorpcije iona i sposobnost različitih rakcija mogu usvajati i tako vezane kovine nisu podložne
humusa s mineralnom frakcijom tla, osigurava ispiranju ili različitim mogućnostima imobilizacije
organskoj tvari prvorazredan značaj u poboljšanju (kemijska i biološka fiksacija). Teške kovine
kemijskih svojstava tla. imaju posebice izraženu sklonost kelatiranju.
Humus znatno povećava kapacitet tla za Pored sprečavanja gubitaka teških kovina
sorpciju iona i stoga poboljšava njegova puferna ispiranjem ili njihovim prevođenjem u teško
svojstva regulirajući ravnotežu između iona u topljive spojeve, značajna je uloga organske tvari
vodenoj fazi tla i onih koji su izmjenjivo vezani na u sprečavanju kemijskog vezivanja fosforne
koloidnim česticama tla. kiseline nakon gnojidbe fosfornim gnojivima
Iznos sorpcije u tlu koji otpada na organsku (humat efekt), naročito u kiseloj sredini gdje lako
tvar može se približno procijeniti empirijskim nastaju netopljivi i nepristupačni Fe- i Al-fosfati.
izrazom: Stoga je humus naročito važan u opskrbi biljaka
fosforom, kalcijem i željezom i kao izvor dijela P,
S, K, Fe i drugih biogenih elemenata.
KIK
(mmol/100 g org. tvari) = -60 + 50 x pH

Značaj organske tvari u tlu Veza humusnih tvari i mineralne frakcije tla

• soli s niskomolekularnim organskim kiselinama (K, Ca i dr. acetati,

1) Izvor biljnih hraniva oksalati, laktati itd.)
2) Osnovni činitelj strukture tla • soli K, Na, Ca i Mg s humusnim tvarima (humati, fulvati: RCOONa, RCOOK
itd.) uz prisustvo hidroksida Fe i Al
• kelati s metalnim ionima (dvije ili više koordinativnih veza metala i
• stabilnost agregata tla organskog liganda). Afinitet organske tvari prema metalima je u
opadajućem redoslijedu:
• faktor kultivacije tla
> Fe3+ > Cu2+ > Ni2+ > Co2+ > Zn2+ > Fe2+ > Mn2+ Pri čemu
• potpomaže kretanje vode i zraka u tlu opadajući redoslijed organskih grupa je:
• retencija vode > enol (-O-), amino (NH2), azo (-N=N-), ciklični N (=N), carboksil (-
COO-), eter (-O-), karbonil (C=O).
• sprečava eroziju • sorbirane na površinu sekundarnih minerala
• puferni efekt (hraniva, pesticidi itd.) > Van der Waalsovim silama
• sprečavanje ispiranja hraniva > vezane kationskim mostovima
> vezane H-mostovima
• daje boju tlu (zagrijavanje) > asocirane na hidrookside
• snižava volumnu masu tla (Vtmin » 2,65; > adsorbirane na interlamelarne prostorne sekundarnih minerala

Vthumus = 0,90)

\-------------------------/ /°\ ,,?\SI) " \ l / 0\ /

R-C - Me'
/----------\
Si K—C "
V
» " Al-
i()
R-C -
V.- H / 1 \ .................... i /V
Si
Vander Waal's forces X
H -talUta !* /H l A

5
(Stevenson 1982] Cation bridging Bond 0J-;-HO O
[Fr>tyma.Merr:ik1!l92] HniH 1 M2| | |Fot, Si
by hydrous oxides
/ma, Mercik 1992]
fulvo kiseline huminske^^^^^^^^^jm^ l
—► povećanje intenziteta boje —► —► povećanje stupnja polimerizacije
—► 2000 —► povećanje molekularne mase —► 300.000 45%
—► povećanje udjela ugljika —► 62% 48% —►
smanjenje udjela kisika —► 30% 1400 —► smanjenje
smanjenje topljivosti
izmjenjive kiselosti —► 500 —► —►
f •* O