Sistematica Vegetal Um Enfoque Filogenético JUDD- CAMPBELL *KELLOGG- STEWENS: DONOGHUE @ inglés) 3? EdicaoA Evolucao da Diversidade Vegetal O planeta Terra sustenta aproximadamente 260,000 espécies de traqueéfitas. Estas abrangem desde plantas diminutas, como as flutuantes lentilhas d'agua (Lemna e Spirodela, Ara~ eae), com alguns milimetros de tamanho e desprovidas de folhas, até arvores volumosas, tais como as sequéias (Sequoia, Cupressaceae), com mais de 100 m de altura e idade de milha- res de anos. Tao diferentes como poder nos parecer estes exemplos extremos, tes organismos, no entanto, apresentam um ancestral em comum na drvore da A evolucao (mudangas genéticas ao longo do tempo) é a fonte da enorme diversidade da propria érvore da vida (Quadro 6 A). A principal preocupacao dos sistematas € identificar € compreender os conjuntos de organismos produzidos pela evolucéo. Um componente essencial da evolu¢do é a variagao natural entre os indivi- duos. Assim, € importante entender como surge tal variagdo e como ela se distri- bui em um contexto geografico. Os processos que originam unidades discretas de variagao (taxa) sd0 de particular interesse para os sistematas, especialmente que resultam na forrnagao de espécies (especiagdo). A funcao do fluxo génico (intercdmbio de genes entre populagdes) na formagao e manutengao de taxa vegetais nao esta clara, Para que uma espécie origine duas novas especies, ums interrupgao do fluxo génico entre as espécies em formagao é aparentemen- sdria, A fecundacao entre individuos de plantas de diferentes espécies ‘od dissiparos limites entre elas, nas em muitos casos este fendmeno decorre em um efeito surpreendentemente pequeno na variac3o morfologica dentro de espécie. © fluxo génico entre espécies (hibridizagao, 8s vezes referido como reticu- ) tem uma fungio dupla no proceso de especiacdo. Por um lado, pode teduzir a diversidade por meio da fusdo de espécies. Por outro, pode ser uma osa ferramenta de especiagdo, especialmente se associada com eventos de oidia, fonte importante de variagdo genética entre espécies de plantas. aque120 _Jupo, Curette evolugio tem sido freqientemente de- finda de dois modos: (1) mudangas nas aéncias génicas e (2) descendéncia ‘com moxiiagio. Esta dihima definigso & ‘esociada a Charles Robert Danwin (1809- 4882 (Figura 6.1), que concebeu a teoria hoje denominada Darwinismo. O Danwi- nismo-é uma das idéias mais significativas| da Histéria ¢ influenciou profundamente indo apenas as ciéncias bioldgices, mas também a perspectiva do ser humano so- bre sua posigao no mundo. FIGURA6.1 Charles Darwin no seu apo- eu. (Foto: cortesia da American Philoso- -Keiwoce, STEVENS & DONOGHUE QUADROGA Teorias sobre a evolugao dos organismos cette on ana ay as sae as Ne eee ee Sr ee as sent oats sis Dans Ct Sa Per erent aire a oe ma 3 Be Doe sie Sr Se Outros eee 7 Ni deTNa verdade, Darwin apresentout ‘teora da evohugo juntamente com Al- fred Russell Wellce, em 1856, na forma sdeuma carta conjunta& Linnean Society e Londres, que fi publicada por esta Sociedade ("On the tendency of species to fomn varieties: and on the perpetuation ‘of varieties and species by natural means of selection”). O texto, na integra, pode ser conferido em httpy/idarwin-online. roderia dar origem a este padrio, EI. podria dae processo de seles3o nat, Sa ogiea deste processo se basin en, Jin conjunto de observagbes alinhavady, come sin por Dai cronies den se ces haa 62) 1 Tus (1766-189), om inate ronomte es Pe nT ore humana 30 super es hnuméricos em proporcoes geométricas, tame sn dla 90 Tudo Darwin etn populace naa, aa es expenmentarem exe eae a permanccendo em sees er fan, poor ser expla ca ne eens pole recs Eitan ec dis primers ftos bu saarastsince 6 ctaco etacionso ss populgier a aso de ecunos) italan Devin on princi nen Geena ake te pe sched Se eateirpatomos mas elke ca AEs ce cir nae forsee att citentcrant co fllnznors) sean oa beeen ee Pe a peor tomes quem ee rial crept a tae fade cust vatagio eve os duos de uma espécie. Esta nogio era bem Sepcsechca por Gladoea e cy sek aie nines = teal j Darwin, mas em geral nao era aceita fom pphical Society) orgull. A diversidade das plantas fortemente moldada pelo sistema reprodutivo. Reprodugio uniparental, por meio de autopolinizagio ou meios assexuais, tende a produzir menor diversidade que a encontrada em grupos com reprodugao es- tritamente biparental. ‘A segio final deste capitulo trata do conceito de espécie, um tema que tem sido intensamente debatido por sistematas ¢ bidlogos evolutivos. Embora muitos bidlogos definam uma espécie como um conjunto de populagdes que nao troca ge- nes com outras populagoes, 0 fluxo génico falha como critério para definir espécie se estritamente aplicado as plantas, pois hibridizacao interespecifica e reprodugio uniparental so ‘eventos freqiientes nestas. Aquele téxon geralmente reco- nhecido como uma espécie de planta muitas vezes hibridiza, e eventos de reproducao uniparental reduzem uma comul dade reprodutiva a um individuo ou a progénie de um dnico individuo. Assim, em geral, os sistematas nio insistem no conceito de comunidades reprodutivas para definit espécies, Ao invés disso, cles utilizam uma ampla gama de evidéncias que sustentam que uma populacio ou um conjunto de popu- lagBes constituem uma linhagem evolutiva independente. Os caracteres mais utilizados para definir espécies morfolégicos: 0s individuos de uma dada espécie de pat ta so morfologicamente mais semelhantes entre si doqe ‘com os individuos de outra espécie. Caracteres molecular cuja utilizagdo vem se tornando mais freqiiente, desafiamt complementam a delimitacaio das espécies baseada apets em caracteres morfol6gicos. Adiversidade vegetal é 0 resultado da evolugao A confirmacéo da evolugao como fonte da bio vvem dos fosseis, da observagdo de caracteres compart! Por grupos de organismos, da observacdio da variagio 635 ganismos em um contexto geogréfico e de estudos arti, {ais, Fésseis de plantas com flores (Figura 6.3) documeaf evolugdo ds estruturas lores, ruts, flhas ¢ outs bem como aorigem e extn de espécies, génerose am (Stewart e Rothwell 1993). Embora existam muitas | no registro féssil, este registra inequivocamente as MSdete context, Desde a época dos gre actos uma espécie (Por exemplo toot especie em particular de carvathe) ong torsderada a manifestagio de ume C2 sinoa imutivel. Quaisquer desvios desta cescncia eram considerados sem impor {8noa. Em segundo lugar, Darwin sabi ‘por meio de experimentos propre ‘ou por meio de criadores, que a progenie tena asemelhar-se com seus parentas Enbora ndo compreendesse os metanie: mos daherana, ele percebeu que esta era essencil para sua segunda inferénca 2 seeyio natural, (Quando a variagdo afta o resultado ds Iuta pela sobrevivéncia (como a atta, tiidade de uma flor para o polinizador), individyos com os caracteres mais vane, Josos sobrevivem e se reproduzem mals do que 05 outros. progénie destes indi vidos bem-sucedidos serd mais frequen te nas futuras geragies do que aqucla de Indiuon menos tem suc Sem \ereditariedade, pela qual os earacteres SSo transferdos dow inividuon a fatae Seracbes, as populagies nto mudariam atavés do tempo, Tata resumir 9 Darwi- Plsmo, mudangosherdves a aptidlo movem a selegio natural ea evolu S80. Embora a sclegSo natural seja tes. Ponsivel por grande parte das mudangas {yolutivas, uma forgaalternativa pode ‘tua algumas vezes. Quando a forgo de selesSo natural & face, oacaso pode go URmR" 9 curso das mudancas evoluties ‘Um gene pode estar presente em une Populacio ou espécie ni porque con, ido do que outros genes, or acaso. Este processo, conhecido como deriva génica, € descrite ‘nas piginas 124-125 e & a base da teoria Reutral da evolugio molecular (ver Li SisTEMATICAVEGETAL_ 121 1997). "Neutral refere-se a0 fato de que ‘algum grau de variagbo no afeta (e, por. inte, tem efeito neutro) a sobrevivencia ‘dos organismos, ‘Pouco depois da publicagio de A Orie pla leacio, ‘gem das Espces,o monge austriace Grey Mendel (182-1860) eetaou una sees clegantes experimentos demonstrandora heranga na erviha comm de jardin fe experimentosndo iveram a devia apres ‘iagdo até o inicio do século XX quando se tornaram a peda fundamental Ga ger niética, Mais tarde, dois cientistas brtdeis 0s (R.A. Fisher e J.B. S. Haldane) e um ‘minamos B. Cada planta carrega dois alelos (um provindod cada parental). Individuos com dois alelos V (WV) presen flores vermelhas, Individuos com gendtipos BB apresen= flores brancas. Os individuos com gendtipos VB apresent= flores réseas. Consideremos que as trés cores sejam adap tivamente iguais, Das 10 plantas na populagio, 9 apresenis” flores vermelhas e uma apresenta flores roses. Hé un sins LPS eta populagio, 19 dles ao Ve 1deeséBM Sita freqiéncia do alelo Vé 95% e do alelo Bé apens he oot} A) Um genoma di ‘Cromossong im Benoma dip\ide de quatro ont Sromossomos,Os genes rematetd (+29) esto porenang PEO ©) AP6sa recombinagio (orossing- }. 95 comossomos eonbina Sombinam genes maernos © Aas de epugagn a Eamon feats gemomay 77" Fonte! Capbdes seam @)« @- Hour 6a 90 €3fome primar 8° Genta entrecomossonoshan Varlasdo genética,onstleremos as possibilidadesreprodutivas entre estes indnsduos. AS rosa vermelhas produzem gametéits cujos zs caegam o allo V; a nica rsa osada produ par e2ros eos gamets cartegam os alelos Vow 80 alee B wea niopartpar em nenum evento de fertasio ome Few graxdo ese entdo perdido na populagio. Assim, oalelo ees o unico alelo na populacio. A probabilidade da per- Joao alelo B é de 95%, e tal perda poderd representar trna geograficamente isolados, com potencial para se verssicarem, Um exemplo bem conhecido desse fend- Nine, denominado vicariancia, é fornecido pelo género Guess (Nothofagaceae). Existem cerca de 35 espécies tral, SU", que crescem no sul da América do Sul, Aus~ "lia, Nova Zeléndia, Nova Caledénia e Nova Guiné. Este Bineto esté representado por fésseis nestas regides © na Aaténica, mas ndo ha fosseis desse grupo em nenhuma (Gutta resid0 do globo. Todas estas regices fizeram parte de in 2°t\g0 supercontinente, a Gondwana do Leste, que @ leat? ontinental comegou a separar cerca de 80 milhOes 0 atts, género consiste em quatro clados que cor- SssrewAnca VeceTAL_125 respondem a subgéneros. O subgénero Brassospora, que hoje cresce apenas na Nova Caledénia e Nova Guiné, € 0 grupo-irmao do subgénero Nothofiagus, que cresce apenas na América do Sul. O padrio geogratico desses subgene- ros aparentemente representa um exemplo de vicariancia (Head 2006): 0 ancestral desses subgeneros cresceu na Gondwana do Leste e, apés a segmentacdo desse super- continente, os descendentes evoluiram nos dois subgene- +05, com distribuigSes separadas. Estudos cuidadosos da variacao geogréfica com freqién- cia evidenciam padres como o antes explicado para Abies concolor. A documentagdo dos padrbes de variagao geogréfica um passo importante na compreensio da diversidade ta- xondmica, Especiacéo A variagao natural em nivel populacional e em nivel acima das populagées geralmente ndo é continua, mas ocorre em unidades discretas, ou faxa. Claramente, a unidade taxon6mi- ca mais importante é a espécie, porque, com freqiiéncia, uma ‘espécie consiste no menor conjunto de populagdes claramen- te reconheciveis. Compreender como se formam as espécies ‘ecomo as reconhecemos tem sido um dos principais desafios para os sistematas. ‘Acespeciacio pode ser definida como a separacio perma~ rente de dois ou mais conjuntos de populages, de modo que imigrantes de um desses conjuntos de populagées estariam ‘em desvantagem quando entrassem no outro sistema. Esta desvantagem poderia originar-se na falta de parceiros para os iigrantes, se os dois sistemas forem reprodutivamente iso- lados. Alternativamente, um imigrante poderia nao competir adequadamente com os residentes no que tange a resistencia ‘a patdgenos, doencas ou na interacio com predadores ou na atrago de polinizadores ou dispersores. A especiagao pode decorrer tanto de mudangas adaptativas quanto de mudangas devidas a0 acaso. Um dos problemas do estudo da especiagdo é que esta pode ser um processo lento, Percebemos apenas momen- tos pontuais e inferimos um processo a partir de padrdes. Por exemplo, em Gillia (Polemoniaceae), algumas espécies do Sudoeste da América do Norte contém conjuntos de populagées que tém sido consideradas ragas geograficas. Estas racas diferem morfologicamente, mas com freqiién- cia crescem conjuntamente e reproduzem entre si, gerando individuos morfologicamente intermediarios. Subespécies apresentam menor sobreposicao geogréfica do que as ra- a5, mas ainda ocorre a reprodugdo entre elas. Espécies de Gillia apresentam diferengas mais pronunciadas e menor tendéncia a se reproduzirem entre si. Destes padrdes de ragas, subespécies e espécies, foi inferido que a especiagdo envolve um processo gradual de divergéncia e bloqueio do fluxo génico. Esta divergéncia gradual através dos passos interme- dirios representados por ragas, subespécies e, finalmente, espécies completamente separadas é a visio tradicional da especiacio. De acordo com este ponto de vista, oisolamento Beogréfico é necessério para prevenir o fluro génico e per. mitir a divergéncia entre conjuntos de populagbes. Esta for. ‘ma de especiagdo é chamada de alopatrica, ou especiacio. ‘geografica.126 _Ju00, Caursti, KeLi0ce STEVENS & Donociue : Bos sails repels eauabemwr hey om Sosa Numero de gion de pen 160) oD Distincia (em pés) desde o ponto de iberacio FIGURA6.S —Distribuicso de chuva de ptlen a partir da sua fonte;amaior parte dos 180s {e poten cai préximo da planta ue os produz.(Modtficada de Grant 1981) felis ou metapopules tas populacdes loais con re genic ceasional, Esa pee Foe ¢ denominada especiacéo local: modelo de especiagi de solameng tfrico (Levin 1993), Pequenas populagies, nas margens q dlistrbuigao de uma especie, estio sy Sideria génica e as condicées ambience estes locais podem propiciar mo daptativas, Estas mudangas aeaténasss ‘ou adoptativas podem ser sufiien ‘Significativas para gerar iuma nova lakes gun (ama neerespécle) Estas epee Ges podem no consepur epahars inguir-se. Se elas conseguem espatheg fer suas chances de sucesso depending, Alguns pesquisadores tém questionado o fato de racas, especialmente aquelas de dstribuigSo ampla,se tomarem es pécies consistentes (Levin 1993, 2000). Os dois mecanismos ‘mais provdveis de transformacio sio o fluxo génico ea sele- sto natural, sendo que esta sltima apresentaefeito uniforme 20 longo da distribuicio geogréfica de uma raga. Genes S30 transportados através de gris de pilen e sementes, sendo que a maioria destes atinge a proximidade dos parentais e diminui rapidamente em ndmero & medida que aumenta a istncia a partir dos parentais (Figura 6.9). Assim, 0 flux0 agénico ¢ geralmente medido em metros (Figura 6.10) ¢ ra Tamente se estende até um quilémetro, Em geral, a difusio de genes ao longo de uma ampla distribuigio pode requerer milhares de geraces. Ocasionalmente pélen efou sementes Podem ser dispersos a grandes distincias,e este flixo génico [parece ser suficiente para permitir a difusio de alelos muito favordveis (Rieseberg e Burke 2001, Rieseberg t a. 2003), A selegio natural poderia direcionar populagdes diferen- tes de uma raga na mesma diregio, mas apenas se elementos importantes do ambiente sio muito semelhantes em diferen- tes pontos da distribuigdo geogrifica do taxon. Dada § com. Plexidade de fatores bisticos,fisicos e climiticos, mudangas tuniformes desse tipo parecem improvaveis ao longo de uma ampla distribuigSo. A probabilidade de o acaso ter uma fun ‘Gio no processo de especiagio reduz ainda mais a possibil dade de especiaséo alopitrica. No entanto, esté claro que a especiacio alopstrica tem ocorrido com freqiiéncia (Coyne e Ore 2004). Outro possivel modo de especiacio no requer que ofiu- x0 ginico seja extensivo ou que a sclecio sea uniforme ao longo da distribuico de um t&xon. Ao contrario, postula-se queaespeciagio acontega com maior feqiéncia em popula, FHGURA 6.10 xo nico em expt de Phar polinada por animals (A Ar dstnc (em met ‘eres poceemensepn mda maa pao fo gtnico do que pan doves devi cargo uma pre do pen Seporese polnsadores snd adguta porpanzades quiere ae "es posteiomenteelvadonoutas ores Fonte tee tant (Polemoniacese) 05) que 0S paini- clas do huxo génica, A de apresentarem ou nao adaptacdes eco. ogicas tinicas que thes permitam evitar a competicao pied cae ceases A rsdo a da populagao local fundadora unifica as ponies da neorefpie través de wna acai emeomum. : Tanto fatores ecoldgicos quanto mudangas genémicas podem ter grande importincia na especiagio (Levin 2000) Fatores ecoldgicos tém sido predominantes em alguns casos, ‘como no das Campanulaceae havaianas. Como discutide ny Capitulo 1, a diversificagao evolutiva desse grupo aparente- mente resultou de eventos de dispersdo entre ilhas seguidos de numerosas e importantes mudangas ecol6gicas 20 longo de gradientes de umidade ambiental. Apesar da diversidade morfolégica e ecoldgica desse grupo, seus genomas nio di- w ‘Vos de polinizadores (%) sygegssa Distincia (mi) ® Marcadores genticos (%) sugsesaer ® sergram o suficiente para impedir o fhuxo pa read entre géneros (Carr 1995, Carany eo 2000) Be gq. arquipElagos como o das has Havaianas e as Canérin fomecem muitos exemplos de diversificagio evolutiva ae astra como a dispersao e a diversificasdo ecol6gica esteo relacionadas (Baldwin et al. 1998), Note-se que a separacio geografica nao necessariame resulta na perda de capacidade Lahr Assim, a5 espe. cies Platanus occidentalis (Platanaceae), do leste da Améica do Notte, e P. orientalis, da regiao Mediterranea, foram se. patadas geograficamente ha milhdes de anos e divergiram consideravelmente em caracteres morfolégicos. No entanto, ohibrido artificial entre estas duas espécies € vigoroso, fertl ¢ ¢é freqientemente cultivado como planta omamental. Popu- lagies separadas por grandes distancias ou por periodos con- sideréveis de tempo também podem ser morfologicamente ruito semelhantes. ‘Sob circunstincias especiais, a especiagao pode aconte- cer sem isolamento geogréfico, embora algum tipo de forte baneira que impeca o fluxo génico seja necesséria. Este tipo deespeciagao é denominado especiacao simpatrica e ocor- re comumente em plantas através de poliploidia, processo escrito nas paginas 140-143. Um exemplo de especiagio simpdtrica sem ocorréncia de poliploidia é fornecido pelo nero Stephanomeria (Asteraceae). Postula-se que uma es- pce anual recente S. malhewrensis tenha se originado re- centemente dentro de uma populagio de S. exigua subsp. coronaria, em Oregon (Brauner e Gottlieb 1987). Existiam ‘menos de 250 individuos dessa espécie recente quando ela foi descoberta, nas décadas de 1960 e inicio da década de 1970. Esta nova espécie e seu progenitor sao geneticamen- te similares, mas diferem quantitativamente em caracteres: morfolégicos (p. ex., comprimento do aquénio). A espécie Progenitora (S. exigua subsp. coronaria ) nao consegue au- ‘opolinizar-se, mas a espécie derivada (S. malheurensis) € Predominantemente aut6gama, 0 que reduz o fluxo genico entre ela e a espécie progenitora. Esta mudanga para a a ‘topolinizagdo € governada pot um gene, o que torna S vento de especiagdo um evento relativamente menor £0 Ponto de vista genético. Diferencas cromossémicas est. This entre ambas as espécies promover a esterilidade en ks, uma segunda barreira 20 fluxo genico. FIGURA 6.11 Flores de Mimulus lewis © M. cardinals As flores de M. lewis (A) estSo adap ‘tadas para a poinizagso por mamangavas Bom- us, enquanto aquelas de M. cardinals (8) s80 polinizadas por beljaflores. Fonte: Schemskee Bradshaw 1999) Pode- se inferir que a especiagio alopétrica le a que a especiagdio alopstrica precise d ‘ou até milhdes de anos para ser completa (Coyne e Orr tot espe tae pes ica sg ae vés de poliploidia (discutida nas paginas 140-143) ou sem cla. Um exemplo de especiagao rapida sem poliploidia en- volve duas espécies do géneto Mimulus (Phrymaceae), nas uais a barreira que evita o fluxo génico deve decorrer de di- ferencas na estrutura floral (Bradshaw et al. 1995). Mimulus lewisiie M. cardinals, do oeste dos Estados Unidos, apresen- tam flores morfologicamente muito diferentes (Figura 6.11). As flores de M. lewisii sao polinizadas por abelhas Bombus, suas pétalas sio roseas com guias de néctar amarelas e con- ‘tém uma pequena quantidade de néctar concentrado. AS flores de M. cardinals esto adaptadas para a polinizagSo Por beija-flores; as flores sio vermelho-brilhantes, com a corola estreita e néctar abundante. Apesar dessas diferen- sas marcantes, hibridos feitos artficialmente so vigorosos ¢ férteis. No entanto, a hibridizagdo natural entre estas duas cespécies nunca foi documentada, mesmo quando ambos os taxa florescem no mesmo perfodo. As diferencas na estru- tura floral das espécies sao controladas por genes de efeito aparentemente grande. Assim, 0 isolamento reprodutivo e, portanto, a especiagio, poderiam ter sido atingidos muito rapidamente. Manutengao da diversidade versus fluxo génico Barreiras que impedem 0 fluxo génico entre espécies pré~ ximas so conhecidas como barreiras de isolamento reprodutivo. Considerando tais barteiras, no entanto, & importante lembrar que a natureza do fluxo génico entre dentro de espécies de plantas nao ¢ utilizado aqui como tum critério taxonémico. O fluxo génico ocorte entre indi- viduos de muitas espécies diferentes e, a0 mesmo tempo, nao acontece entre populagoes geograficamente distantes, de espécies com ampla distribuicio, como acontece com Phragmites ausialis, que cresce em muitos continentes. © fluxo génico entre plantas de continentes diferentes pode ser muito fraco (ou inexistente) e, mesmo assim, as plantas fo globalmente muito semelhantes do ponto de vista mor- fologico, o que faz.com que sejam consideradas integrantes ide uma mesma espécie.