oa
lm ASPECTOS GENERALES
Elaueio-definido en el plano de a conducta coo la suspensign
ea conciencia normal y desde el punto de vst electofsiolgio por
stiterios de ondasencelicasespectcas~insume el tri de muestras
‘Vidas. I suefo se desarrollaen todos los animales y pobablemente en
todos los vertbrados, Deseamos dormir cuando tenemos sueioy por
Jo visto en estuios de animales, la privacin continu de esta act
dad puede Hogar a ser ala Sin embargo, de manera seprendente,e
te estado peciliae no es el resultado de una simple dimnucicn de la
actividad enceflic; mas bie, el sueno es una serie de estado ence
Ticos contalados con precisa y en algunos de étos denodfala seen
‘uentra tan activo como cuando estamos despertos. La secuencia de
‘stados del seo esté gobemada por un grupo de micleos del tronco
fenceflic que se proyectan ampliamente en todo el rst del encalo
YY modulan los nivelesglobales de actividad encelica Pero no bstan
‘eles progress logrades, el conocimiente de las princpalescaractei
‘ica del seta todavia es incompleto, La razin delosniveles elevados
de actividad encelilica durante algunas fases del seo, a importa
‘da dela actividad onircay la base del electorestawador del suefo
fom enigmas que nose terminan de descifrar y sguen dando motivos
ara que la investigacén contin,
MEL SUERO COMO UN ESTADO ACTIVO
Durante siglos por certo hasta 1950- para a mayoria de las per-
sonas el suefo era considerado un fendmeno unitariecuya fisilogta
‘rs exencaimentepasivaysu propssto era prineipalmente reparador
Peo, en 1053, Nathanlel Kleitman y Eugen Ascrisy mostearon, POF
‘medio de registtes electroencefalogrficos de indivKlues normales,
‘quel sueroabarcaba en realidad dos componentes may diferentes. EL
Primero se denomina sued sin movimientos oculaves ripidos (no-
REM), que se caracteriaa sobre todo por tener una fse denominada
‘sui de ondas lent. Lo tipico do esta fase es lo queya secanoce del
‘uefa produecion aparente de “descanso”nesrolcgio. En cuanto,
alsegundo Kletman y Aserinsky descabrieron que engran pace de a
‘noche el suefio es completamente diferente y se cenamina suefia con,
movimientos ocularesrépidos capi eye movement REM). sitio
REM se caracteriza por la misma actividad electroencaalogeica de
alta frecuencia y bajo voltae que proporciona el sll cro al enc
falo vigil (fig. 26-1),
SUENO NO-REM
Los seres humans emplezan a sofar en estadios que se suceden
unos oosenla primera hora mis o menos despuss de aostarse (5g.
262), Los estadios caractersticas del suetio no-REM son definidos
fandasentalmente por crterios elctoencefalogréfices (recuadso A)
Al principio, durante el perfado en que simplemente =xamos somno-
CAPITULO 26
UENO Y VIGILIA sa @ CAPITULO 26
Siaciendioedaoss a — a
{pene mundo Ay fig 363) sta do gla
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Fip.262. Sano down ache tic,
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‘aoe lama de bey Outer
10)
[tal po des ts)
lientos el espectto de frcuencias del electeoencefalograma (EEG) esti
ddesplnzade haci los valores mas bas y la amplitude las ondlas cor
tales aumenta un poco. Este periodo denominado sueio en estadio
4, da paso finakmente al ser livano (sueRo en estadio 2, el cual se
‘aracteriza por tina dismincién mayor en la frecuencia de las ondas,
‘del EEG y tn aumento en su amplitud, asaciados con conjuntos de
pula infermitertes de alts frecuencia denominadas husos del suefo
{vase fig, 261), Los hss del sueho son descargas peridicas de acti-
Vidad apronimadémente a 10-12 Hz que por lo general duran 10 2s
‘undo surgen cme resco de inferacciones no conocdas del todo
PO mm
= EES i
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s
8
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‘Cone de xg 10/8)
entre las neuronastaimiasy ls oriole. En el suefo en estado 3,
{que representa ol sue moderado a profundo, la cztidad de husos dis-
sminuye mienras que la ampli eas ondas de ja fecuencia aumen-
{a adn mis. En el nivel més profund de suo seo en esta la
‘ctividad EEG precominante consist en fuctuacenes de all api
1 baj frecuencia denominadas ondas delta as onds lent caracteriti-
as en Virtud de las cuales esta fase del suetiorevibe st nombre. Las
fondas delta durante el suefio de ondas lentas son asclciones alamo
corticales que se desarolan en ausencia de aferercias colinégicas ac-
tivadarasdeade el mesencfal hacia el slam, Tea la secuenca des
de la somnolenca hasta el suefo en estado 4 prfundo sce tarda
tuna hora fig. 262),
Laevidenda de que ol sueio mo REM es, hallando ampliamente,
eparador proviene de varias observacines. En primer lugar el metabo
Tse del encéaio durante el sues de ondas entac medido po el fo
sanguineo cerebral o el consumo de oxgeno, esti educdo hasta en un
{5% (0g. 253). En concordancia con una resin en el. consime de
energy la temperatura corporal eae durante ol suet no-REM. Segundo,
Ts prvacgn tral de sxeno tone consectencins dritins que fialmente
fcondicen a una ruptura de Ta fcién homeosttca y por ultimo a la
‘muerte de los animales de expevimentaién con yrivaciin cxinica del
‘suefio de onda lentas, Dado que I privaccn del eno REM Gene lo
efectos menores(véase mas adelante), as consecuercas dela pevacion
{otal desuono presumblementesurgen de la ausenda de sueRo no REM,
[A posar del hecho de que el enesfalo ex telatvamente quesconte
durante el suelo no-REM, el cuerpo, controlade mediante registos
‘musculaes(electromiogeala) es notablementeacivo durante ese pe-
todo y la mayoria de los reflejos estan intactos. As el sonambuliso
se destrolla durante el suefio de ondas lentas, Sta obvervackin ha
ondueido al afoesma de que el saehio noREM se caracteriza porn
fencéfaloinactivo en un cuerpo activo, mientras que el suede REM,
{escrito en la secion siguiente) se caracteriza par un encfalo activo
enum cuerpo inactvo
mSUENO REM
Hasta este punto en el cielo del sued la actividad del encfalo
registra electoencefalograficamenteconcuende con nests expe
rieneia de sentido comin. Sin embargo los hallazges de Klitman y
SUESO Y VIGILIA m 58
BS Stmnrdste Binder
‘Redo encase un po la sng
Soceninlomo parclctme gro
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‘aia oma any We 1) sum CAPITULO 26
Recuadro A
ELECTROENCEFALOGRAFIA.
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‘alas poe primera ver repetoe en
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Tes que ene sma peiciidad do" SON QRS) helped af Ae
‘Aserinsky en la década de 1950 modificaron permanentemente la per
"epcidn del suenio coma un fensmeno paso untari. Si dosent
Imientoinicial fue que el stefio de ondas lntasesté maread Farias
‘veces durante la noche por una condiciin diferente por completo en
1a eal los ojos se mueven répidamente; de abel nombre de sea
‘con movimientos oculares répides. Durante el sueSo REM, los regis:
troseloctroencefalogesicos nuevamente mucstran la actividad de ba-
jaampliud yal frecuencia de a vigilia normal (nse fig 26-1), Ms
fun, el cuerpo, el cul en el suefo no-REM sigue nspondiendo adie
lntos estimulos, ests inhubido de respuesta Por elas varias racones,
fl such con movimientos eculares répidos tamoién se denotina
“suefo paradéjico". En resumen, el sueno REM contradice cualquier
punto de vista simplista de que el sueRines una “deiconeniin” del sis
fema nervioso,
inicio del sueRo REM se caracteriza por onéas EEG que se or-
ginan en la formacion reticular pontina yse propaga a avs del ni
‘leo geniculado lateral hasta el Slama yl cortez opi Poe fo an
‘o, estas ondas pontinogeniculoseipitales proporcionan vn marc
‘dor il para incio del sueRio REM i ben el propio expectico de
las ondas pontinogeniculogciptales no esti dara significan active:
‘n por el tonco enceilicn de a cortez,
El primer perfodo de sueho REM que sigue al descensoa través
de os cuatro estadios del suefo no-REM tpicaments dura unos 0'mi-
tos, seguide por otro episodio de sueso no-REM, Esta secuencia
-tescenso en el suefo de ondas lenas, un ascenso ~pido en el seo
REM, soguico por un descenso nuevament en el sueion0-REM- se
repite cuatro cinco veces durante la noche (wate. 262) En toa,
SUENO Y VIGILIA m Si
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Br Fp Ne S46 m CAPITULO 26
‘et uma enfin ened
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aREM flomadode Rebar
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‘entonces as horas tipicas de suenoestin divididas aproximadamen-
teen 1,5a 2 home de sueno con movimientosocslares ripidos ¥ nas
' horas de desenso repetido en el Sueno no-REMy ascenso ulterior
hasta el sueio REM Salo 122 horas de est periodo se pasan realmen-
ten el sueho de onda lentas en estado 4.
[Es interesante destacar qua duracin global del seo REM va-
rin en funcion dela edad (fg. 264). Los lactantes(y los fets) pasan
‘lucho tempo durmiendo,y una alta proporcién del sueno de fetes y
lnctantes es sueRo REM. Eta face disminuye en la Infancia, se
‘mantiene constant durante gran parte dela vida adult, luego dsm
‘aye en la edad avanzada. Se ha especulado mucho rxpecto del sig-
Pificado de estes cambios (se suri una conexin entre el sueio REM,
yl aprendizaje) pero éte sigue stendo oscuro.
LA ACTIVIDAD ONIRICA Y LAS POSIBLES.
FUNCIONES DEL SUENO REM
A pesar dela riqueze de informaciin descriptiva acerca de loss
tadios del suet los propdstosfuncionales de los stints estados del
‘sufi an nose conocen. Mientras a mayor parte de los investigado
ressobre sue aceptan la idea de que el propdsito del sueRo no-REM
‘al menos en parte reparady la funcion del sueRo REM sigue sien
‘do una euestior de controversia cosiderable. Un inicio posible acer-
‘de los propésitos del sueno REM es la prevalencia de los sues du
‘ant estos perfdos del cielo de seh, El desarrollo de actividad on
rica poodle ser evaluado despertando a voluntarios durante el suefio
‘o-REM o el suoho REM y preguntdndoes si estaban sofiando. Losin
‘ividuos que se despiertan carante et sueho no-REM pocas veces
‘munican sueSos detalles por el contraro, los vluntaris desperti-
os del sueso REM casi siempre desciben suchas claborados.Eviden-
‘ements, la actividad onirca que ocurre durante sueho REM se olvi-
dda enseguida,cado gue los individos despertados slo minutos des
[pass de concido un perodo de suefo REM reeucrdan poces 0 ni
{guno de Ios sues que presumiblemente tavieron durante el perfodo
REM anterior.
Respect dela actividad onic hay distnta tevias. Tal vez la
nds notable esla tora pslcoanalitica que enfoca los proceso incon
dentes del pscuismo como causa de las neurosis, La interpreacon de
Ios sues, um bro de Sigand Freud publicado en 1000, ata la rl
‘dn complea entre loe sistemas pslquices: consciente einconsclente, Sin embargo, de ningrin modo se concuerda en que It actividad oni
‘a tiene el significado profundo que Freud y oles les otorgarn.
bien existe poraevidenca clentfica sobre el tema, la inerpretacin,
pslcoanaitic de ls sues recientemente he endo en desgracia (00
Sbstante, es probable que la mayor de las personae den certo ere
to al significado del contenido de los serosa menes en privado)
Una hipotesis imaginativa acerca de la actividad oniea en el
suefio REM ha sido propuesta por Francis Crick (lamoso por el DNA)
¥ Grahame Mitchison En la tori de Crick y Mitchison a funcin de
Ia actividad onirca es acuar como un mecanismo de desoprendiza
je", donde clertos modos de actividad neural son borados por active
6m aleatora. Su teora esté asada en a idea de quel encsalo is
‘mano representa informacion por la actividad de conjuntos de redes
reuronales que estén ampliamente distabuidas y saperpusta, Lae
‘stimulaciones computarizadas de reds neuralesimgllea entre oes
oss, que esos sstomar estn sometidos a modosparsitos, lo que sg.
nif que algunos patrones de actividad quedan establecidos ydegra-
dan en lugar de aumentar el contenido de informadgn del sistema
Hiablando en términos amplios, uno puede pensar que estos modos
paristos de actividad son pensamientos no deseaes 0 informacign
‘rrénea os cuales, sino son borrados,podian converte en la base
Ae obsesiones, paranoia u za paolo del pensamiant,
‘primera vst, a neuroogia comparativa del seo REM pare-
‘ecompatble con este tipo de papel para el suero REM. Sibien el sue
fio REM se desarolla en casi todos Ids mamifercs,lasaves adulasca-
recen de él al igual que los reptiles y Tos anfibio, Daco quel mamn=
feros (ant placenarios como marsupials) han sufi un desarrollo
cvolutivoextraonlinaro dela neocortera se puede agunentar que el
suelo REM es caracteistico de los enoéfalos grandes e intelgents,
Por otra parte, algunos mamiferos careoen de sito REM. Un serpy
cs oso hormigueroexpinoso, cya cortera cereal es notable
grande y no muestra ningun signo de suerio REM. Cick y Mitchson
han arguumentado que el tamato anormalmente grande de In corteza
cvrebral de esta espace puede refer una compensa para un
‘apacidad para borrar los modos pardsitos de pensamento. No obs-
tante el ejemplo del oso hormiguero planes la poitilidad de que se
lencuenren oss especies con cantidades més comunes de neocorteza
‘que carocen de sueno REM cuando alguien se dedique a estudialas
on deal. En efecto, también se ha comunicado que el delin de na-
Fiz en botella earece de sueio REM y el conejo mache (no la hembra)
‘muestra muy poco seo REM,
™PRIVACION DEL SUENO.
Ala incrtidumbre acerca de os propésios del sie REM (y ate
_gumentan con cero esceptcismo sobre las tori extents) se ae
{gael hecho de que la privacin del ssero REM en lo sees amano
Inasta durante 2 semanas tiene poco efecto o ninguna sobre la conduc
ta. Estos estudios han sido realizados por Veluntares en vgn sit
re que sus egisttos EEG mostraran los signs caactrsticos del st
[HORM Las mentes de esos individuos, poo gue se puede saber no
son interrampidas por ningin modo patologico de pensamiento ys
bien los voluntaios compensan I falta de saefio REN experimentan-
do mis una vez conclude el periodo de privacin, no padecen singin
efecto adverso.Asimismo, los pacientes que rcibe algunos anidepre=
SUENO ¥ VIGILIA m 57 518 CAPITULO 26
pio de aa no REM.
feats Seronaten
1 Anima de xpsimenlin
i
Fg 265. Consort de prin tl de
Sport ata enperetccn ae mance
Pera pore dl st decd ce
etna) denn mein
{Sl po dela un sata pure dra
‘cen forme ttre 8 Depts Ge Sera
‘ee even de ele es deere
neds emperor y einen
‘run (ead de Bergmann yl, 1989)
sivos(inhibidors de a monoaminooxidasa véase recuadroD;cap.27)
tienen poco sueio REM o ningun, aunque no mucstran ningin elec
to adverso obvio, aun despues de meses o aos de tratamiento.
[La Inocuidad aparente de Ia pivacin del suefio REM conteasta
‘mucha con los efectos de a privacn total de suefo, El perfodo doc
‘mentado ms lrg de falta voluntaria de sueho es de 288 horas (apr
imadamente I das), word lorado por un ealforniano de 23 aos
{que consign es hazafa ena sala de exposicion de una tend de col.
‘hones de agua de San Diego tomando café como tinica fuente de esti
‘mulacion farmacoldgica. Fl se recupers despues de algunes dias duran
te los cles durmid mucho y parecia cas! naevo. Sin embargo, como
sabe Ia mayoria dela gente a partir de su propia experiencia, la priv
‘én tual de sikho tiene temendos efectos sabre la eficencia del fan
‘donamiento mental (y motor). La privacin de suet noha sido eva
44a mis loosen os seres humanos por buenas razones: 5 se impide el,
seo durante varias semanas en ls tata, los animales siempre muse
ten como resultado de I alla de los mecanismos homeostticos (8g.
26:5) La implicnién de estos stints llazgoses que podemioe pasar
sn sueiio REM, pero necesitamos del suefo no REM para sobrevivi.
MESTILOS DE SUENIO ENTRE
LAS DIFERENTES ESPECIES
El seo que abarca la fosesno-REM y REM st limitado prin-
‘ipalmente alosmamiferos Sin embargo, una ampliavariedad de a= ulin de arc not et ico
Por ea
males tinen un ciclo descanso-actividad que a menudo (pero no siem-
‘pre se desarola en un ritmo elreadiano diario (cr sigrifica“alede=
dor, da significa “di”), Aun entre los mamifers, Ik organzacsn del
‘suefio depende mucho del estilo de vida de las especies en cust,
‘Como regia general ls animales predadores puccen enregars, como
nosotros Io hacemos; « peiedos lagos e innterumpidon de seo
{que pueden ser nocturnos 0 diumos, dependienda del momento del
ia en que el animal adqulere alimentos apare, cada a sus cacho-
‘as y manga otras necsidades vitals, Sin embarge Ia supervivencia
de os animales que son press depende macho mis criticamente dela
vgilacia continua Estas especies tan diversas coma los canes las
Jirafas-duermen durante intervalos cortos que sclex dura no mis de
‘guns minutos. Las musaranas, los mamileros mss peo apenas
dlucrmen. Una solucién especialmente notable al problema del mart
nimiento dea vigilancia durante el suedo se muestm en los defines y
las focas, en los cuales el suet altema entre los dos hemisfrios coe
borales. Es decir que un hemisferio puede exhibir los signoselectoence-
falogefios de Ia vigil, mientras que el otto mesa Is carats
cas del suet (fig. 266). En resumen, s bien los perros de deseanso
SUENO Y VIGILIA m 5
Fig 266 Algunoe amas psn doe
Iitunhemites else East
‘enter hema cers i=
{ri den en Ste
Iso gacas ate gat 3
‘abegh elicit dey coe
‘a avid nig de al fever
‘aes #6) fmm de Mase,
Spiny Paya 1977) 550 @ CAPITULO 26
son evidentemerteesenciaes para el fncionamlento eoerecto de ene
fal, y sobre tod para la homeostasis normal, la forma de obtener ere
oto depend de Ins neesidades partculnes de ean especie
MRELOJES BIOLOGICOS
El suefo humano se desarolla con perioicidad circadian, Los
bidlogos intorsidos en los nites ctcadianas han explorado algunas
preguntas intersantes e importantes aerea de este ciclo dio. Que
Sede, por ejemplo, s se impide a los individuos peribir la sefiles
{que normalmene distinguen la noche y el dia? ,Seguirdn los indivi
‘Suos cordinancoel suen yl vigilia con el cco Iuz-oscuridad al que
fextaban acostubracos 0 aparecers alsin oto ritmo? Estas preguntas
ppusden ser respondidascolocando voluntaris en un ambiente sin se
Fales externas acerca del tiempo (a veces se han utlzada cuevae ©
Dbunkers) mientas se les permite de otro modo proseguir con una vi
dla mis 0 menos normal
"En ausencha de sefales acerca del diay la noche el vtmo crea
fino normal semaniene pero pierde su relacién habitval cone tiem
‘po meal (fi 26°74). Ma atin, el cilo de seo y vigil se alarga gr
‘Sualmente hasta unas 2 horas en lugar de ls 24 horas normale. Ast,
des seres humans (y muchos ottos mamiferos) enen un elo} interno
{que sigue opersndo en ausencia de cualguiee informacion externa
cerca del momento del dia, Presumiblemente este relo)crcadiano
{evolucions para mantener periodos apropiados de suefo y vga 2
pesar dela cantdad variable de luz de diay cscuridad en diferentes,
Estaciones yen diferentes lugares sobre el planeta,
fala
Die de esesinents
‘ose
ee a 8 em eee apg
ig.267, Co croan de svete y via eno srs bumanos. A. Cu
destin Sead iri coms de coo Ge thers (a3 ce Se
‘hos 26 hor ir) Lass pres opr a hrs ii ao
‘hnen dain dgool prin dnp ce ued demo
{Sede cada noon tro sg una “cra ore) Epon ei
‘it quinenn Gt (A tomate decal 198), SUENO ¥ VIGILIA wm 581
Recuadro B
MECANISMOS MOLECULARES DE LOS RELOJES BIOLOGICOS
{sonociionto dels hose mok te Unversity yay Hally Mi-__ampia vada de apis cone:
cular delos eles Bokigoen os chal Racbash n Brandeis Unver= net mccain oes seal:
semshimanosy otosmmanirses Sty clonaranel gonperacomicnacn” tisesquccomiclanle eaesege
‘problema dill Flzmente un deladécadade B30 Laclanaion_ylatraluca de pecans ge
modelo animal senciloh propordo- de un geno revels ncrariaments Losespecticasy com fincas
‘do derisindicos podenon acer- Su funony lauds, Nobstan. nmecaname coroners
side quémosoalmenos aigunas te el producn gonsnco Pex nap Usasfaons coeeannae
earos pueden ule] empo. twin nls se ereventra mie
Geo mercenaries, esti chasse de DrspiequesonBibllogratia,
‘dow ios animate Henan pee de petites pra ape es
"pow yoividad,amenidoen un tos cacaianoe Sea moun Mae” DUNLAP, C1985) Geeta
Baicincadio:ismenea dela i+ Sule moscas nema mutt’ Green cla Are os Pee as
EDowphi caninaldeesdin” — inavanacon ceadamaes ncaa: So
ememescrameemtis md cRNAR pr patna ee HALOM REC HALL AND
onstuveningunsescepcn Aco. lentas quclas monejo Gucca- ROSBAS 190) tba te Dap
‘enon de ladéedade 17 Ron feen del io dracon nossa gene poste ceo
Konuphay Seymour Bence: tabuje- anata mica cana dela clagaiasecens A bee Nee
done Camas” cpaion nen Erdenosne, ‘ke eS
reg deen cyan tana eulimenicion TAKAHASHI S00) Cnn cs
teres do moscas capes imoscie- fonel producto geet porque _pecaedng Seen Se Se aus
dianosern norma: Unmayor” gla stsproplosnivles de Naw TAKAMASHL} (95 car
diss mosque los matanex tran itn aa posta repesetar ele bingy ani prciercteceing
leks detmiecicoalqueKo.” manostace dé taurapens patients
‘opis tue dmarncgmn Sra el wis ove Tests
[ero pr Enausenciadesehales. “" Nosehaenctado un homologs UITATERNA MH, D.RKING, A.M
‘coiatle ments ose later ealasmantewedsjer Neskoane CHANG) M KORE
ios ee ass Pde puis LOWREY) 0 MCDONALD
4c ipo sale even perio de ac- Ese aaron del macapaoe VEL HL IVIGLEW.TORPR ANDY
end sends tuncidade2the, Genin deanna yshan TAKAMASI (4 Naapews ad
‘Shera stn pr ‘ienen it mutantesderedorss con rinos ci. fer'Grain havo Sdenee Ss,
imordeShorsyto mutants pe" Sadanos anormaee Sbenperisten 8
tener ring toenails” Sachs nerdumires ol foees
‘Trash en formaindeper-” iar en le eore stats que
inte Michel Young ena ockefe- Sven coma loys solic eta
Algunos experimentos en anlimales han mostrado qu Ia local
zacin de est eo} es el neleo supraqulasmatico del hipotalame (ig
26.70), No es sorprendente que esta reign reba proyecciones desde
la retina (al vez para brindarinformaci acerca de laluz la osc
dad), yes conectado a los sistemas del roncoencefsico para conta
lar el sueio la vigia(véase mis adelante). Quiz Inevidencia mo
convincente del papel del aco supraquiasmatico camo rlo biol
{geo que su extzpaciin en animales de experimen acién produce
bolic del vito cixcadlan del sueRoy I vga i bien las cant.
dlades globules de sueno REM y sueRo no-REM siguensiendo apron
‘madamente ls mismas que anes, en susencia del dco supraquias
inlico, estos periodas de sueno se desarellan al azar durante el clo
de 24 horas de ia y noche. No esté claro sila inlluencia de ete rela}
biol6gico esti mediada por un mecanismo hormonal oor onexiones
‘sindpicas hacia atos entrosencelicos. La expacidac para rstable-
‘er ritmos ciradianos mediante Ia implantacin del micleo supe
‘quiasmético de un donante en el encfalo den animal hucsped 552M CAPITULO 26
Fig 248 Stans del too enoto
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{a menudose han utlizado las rata) sugiere que el mecanismo es hor.
‘mona. Tampeco se sabe de qué modo el rel) nos dice la hora, aunque
sc eatin explorando distntas hipotesis moleculares (ecuadso 8,
lMECANISMOS DEL TRONCO ENCEFALICO
DEL SUENOY LA VIGILIA
Entre losaspoctos mis controversiles del sue se ha ubicado la
base extract yquimica del suefono-REM y REM. Fst debate con-
fino rfl e hecho de que tanto la anatomia como la farmacologia
del suero sonextremadamente complejos admiten intorpretaciones
‘muy diferentes ecuado C), No obstante, se ha logrado un consenso
respecto de algunos puntos importante,
"El suena sea sleso no-REM 0 sueno REM, no es algo produce,
como lo sugirs el psicdlogo del siglo XIX William James, sino una cx
acidad disminuida para peribir sensacionts. Muy por el contraro,
ualmente s sabe que el suefoy Ia viglia son generados por la ac
tivacén de cetros neurales especficos, Esta concuisién contain
va fue sugercaincialmente por Horace Magoun y Giuseppe Moruz~
2hen 1049, undo observaron que la estimulscion eléetica de Ia for.
‘macién reticular del mesencéalo (ig. 268) produce un estado de vigi-
Jia (en consecuenca se dio el nombre de sistema reticular activador 3
esta region dd troncoencellic} Esta observacda implies que la Vi>
fila equlere un mecanismo especial, no so la presencia de una
periencia senativasufcente,
‘Lamayori de es investigaoresconeuerdan ahora en que un con
ponent clave dl sistema actvador reticular es un grupo denicleos oo
Tinsigicns cersanos a In nin protberancin-mesencfsl, Muchas des
snenronas de eo nos tienen frecuencia elevadas de descaga d=
rate la vga ene suefio REM; por el consario se encuentran. gules
‘ents durant sueho no-REM. Mis aun cuando son estimulada 1s
‘neuronas dees ncleoscolingicos prodcen desincronizacn del ee
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troenovfalograma (0s deci, un desplazament de Ia actividad del EEG
desde das sncroizadas ce ala amplitud hasta ons desineronizadae
dde menor amplitud y mayor frecuencia). Estas dst caractersticas
Implicin que la actividad de las elas coinegicas ere sistema activa
dor ticular estna usa primaria de vgilay seh REM, y que sina
tividad es importante para produce el susho no-REN. Sin embargo a
actividad de estas neuronas noes la na base celular de Liga
bin partcpan ls neuronas novadrenrgicas del laces coeruleus 15
‘neurons srotonindcgias de le cles del rfe, Sein se resume en
FACTORES DEL SUENO.
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SUENO Y VIGILIA m 559
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‘soca con la vigilay la disminucié de la acuvidad con e inicio del
‘eo, Estos efertos sabre la conclenciaevidentemente se logran en su
‘mayor pare pola modilacin de la sitmcidad de ls interaeiones
ent el alamo yl corteza. La actividad de estos distintos sistemas a-
fendentes dismnye tanto la descarga rtmica de las neuronas en los
‘cos talsmioys como la actividad sincronizada relaconad de Ine
Deuronas cortices,
Las neuronascolnérgicas en el ronco encefilico que genera la
actividad EEG caractoristia del sono REM tambien so responeables
{de las movimiento ocularesrdpidos asociadas, as ondas pontogen
‘ulooccpitals 5 la atonia muscular que consttuyen 1s sellos de eta
fase del Sueno. In concordancia com esta conclusién a administracin
de agonists colnéegioos desincroniza el EEG y produce suefo REM
en animales de experimentacign, Ms aun, ls niveles de Ia scsi
‘a secretada atinentan en lacorteza de los animales de experiments
‘dn durante el seo REM. La inactvacin de ls neuronas serotoni-
‘érgieas de los miles del safe también ha sido implicadaen la indac
‘6m del suefio REM (véase cundro 261), La desconexign del suefo
REM depended un grupo diferente de neuronas que sn noradrenér
sas. Estas edulas tenen un pat de descarga pest las neu
‘as colinérgicas que conectan el suefo REM y se oclizanfundamen-
falmente en ef ious coeruleus. En resumen, [a conexién del sueho
[REM -y la desconexién invelura a varios mcs que utizan dif
tas intemcciones extraordinariamente complejas pueden ser
resumidas come sigue (fig, 269). Fl contol del sueno'y la vga de-
ppende dela modulacin del tlamo ylacorteza pore tonco encef
{9 (el reeuadro D considera Ia conciencia en in contexto mis ampli).
Es este cculto alamocortical el que normalmente gener el sllo EEG ies,
SUENO Y VIGILIA W 555
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Recuadro D
CONCIENCIA
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SEARLE WP Rly S56 m CAPITULO 26
{dea fancin ental ao largo dea serie continua de suit profundo
Inastaalera maxima Los principales components del sistema modu
Tacor del trwo encelilica son los niclens colinéxgicos de la unin,
‘profuberanca-mesencfalo, ls elas noradrenéngieas del locus co
Fue en Ia protberancia ls niles del rate serotoninergic. To
dos estos niles se caraterizan por proyectiones tant a a corteza
‘omoal lama donde tienen eects direclos eindizectos sabre a fun
‘in cortical.
mRESUMEN
‘Todos os animales tienen un ilo reparador de reposo luego de
Ja actividad, puto alo los mamifeos dviden el period de reposo en
{aes dstintas de suefo no-REM y sueio REM. No se sabe por qué los
_mamiferos (otros animales) necesitan una fase reparadora de concn
‘Ga sespendiga acompafada por una disminscdn del metabolsmo y
tna reducen dela temperatura corpora, aunque este fenémeno es
luna parte fan integral de nuestras vidas que nosotros aceptamos fic
‘monte la necesdad del suefio. Aun mas misteriosa ex por qu el nes
{aloes periédiamente activo durante el sueRo von aves no apreci
blementediferintes del estado de vigil (050, la actividad neural d-
rane el seo REM). La secvencia muy organizada de los estados del
‘Sefo humanoes generadaacivamente por los neleas en el toned en
‘ulice en especial os miles colinrgios de a unin protuberanci-
_mesencfalo, lis olulas noradrenégicas del locus coeruleus las ne
‘onas seotonindrgias de los ticles del rafe). La actividad de estos
[grupos cellars controla el grado dealerta mental en una seri cnt
‘nua dese el sveno profundo hasta a atncidnen vga Pstos sistemas
‘som nfsidos asu vez por un rej cireaciano loalizadoenel nico st
pragulssmstics del hipotalamo: el eo} asta los perlodos de suero y
glia alas dueacones spropiadas durante el ciclo de 24 horas de uz y
boecuridad quees fundamental para la via sobre a tera
Lecturas adicionales
Revisiones
ALLISON, H. AND H. VAN
‘TWYVER (1970) The evolution of
sleep. Natural History 79: 5665.
HOBSON, A. (1990) Slep and
reaming. Neurosci. 10:71
3
MoCARLEY, RW. (1995) Sleep,
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