Professional Documents
Culture Documents
1
45. Osmofilne i halofilne vrste gljiva
46. Kompetitivna strategija gljiva
47. Ruderalna strategija gljiva
48. Stres tolerrantna strategija gljiva
49. Biofilm
50. Akvatične gljive
51. Fenikoidne gljive
52. Nematofagne gljive
53. Entomopatogene gljive
54. Humane mikoze
55. Osobenosti taksonomije gljiva
56. Koncept vrste kod gljiva
57. Klasifikacija gljiva
58. Morfološki tipovi talusa kod lišajeva
59. Anatomska građa lišajeva
60. Značaj lišajeva – bioindikacija, biodegradacija, ishrana životinja, farmacija
61. Simbioza – kompatibilnost, tigmotropizam na primeru Cladonia grayi
62. Rast hifa gljiva
63. Strujanje protoplazme
64. Rast filamentoznih gljiva
65. Rast gljiva u homogenim sistemima
66. Rast gljiva u heterogenim sistemima
67. Aeracija – faktor rasta gljiva
68. Izvori ugljenika – faktori rasta gljiva
69. Izvori azota – faktori rasta gljiva
70. Makro- i mikroelementi – faktori rasta gljiva
71. Dostupnost vode – faktori rasta gljiva
72. Koncentracija vodonikovih jona – faktori rasta gljiva
73. Temperatura – faktor rasta gljiva
74. Svetlost – faktor rasta gljiva
75. Metamorfoze micelije
76. Metabolizam gljiva
77. Metabolizam karbohidrata kod gljiva
78. Glikoliza kod gljiva
79. Fermentacija i respiracija
80. Anaplerotički putevi kod gljiva
81. Metabolizam azota kod gljiva
82. Metabolizam lipida kod gljiva
83. Sekundarni metabolizam i metaboliti kod gljiva
84. Koncepti populacione genetike kod gljiva
85. Mating sistemi kod gljiva
86. Breeding sistemi sa dva mating tipa
87. Unifaktorijalni inkompatibilni sistemi sa više mating tipova
88. Sistemi bifaktorijalne inkompatibilnosti kod gljiva
89. Homotalizam
90. Fertilne barijere
2
91. Apomiksis
92. Varijacije
93. Izvori varijabilnosti u populacijama gljiva
94. Mikorevolucija u populacijama gljiva
95. Gljive u biotehnologiji
96. Fermentacija u biotehnologiji
97. Optimalni medijum za kultivaciju gljiva
98. Tečna (submerzna) fermentacija
99. Fermentacija čvrstog otpada – prednosti i nedostaci
100. Produkcija ekstracelularnih enzima gljiva
101. Produkcija intracelularnih enzima gljiva
102. Proizvodnja alkoholnih pića i njihovi tipovi
103. Proizvodnja biomase i porteina gljiva
104. Učešće gljiva u biotehnološkim procesima porizvodnje hrane
105. Proizvodnja primarnih metabolita gljiva
106. Proizvodnja antibiotika
107. Proizvodnja alkaloida
108. MIkotoksini i metaboliti sa stimulatornim dejstvom na više biljke
Gljive (Fungi, Mycota, Mycetalia) predstavljaju tzv. peto carstvo koje je izdvojeno 1969.
godine od strane Vitakera. Gljive suu eukariotski, jednoćelijski ili višećelijski organizmi,
čije telo može biti plazmodijalno (sluzave gljive), nemicelijsko (kvasci) i micelijsko (prave
gljive). Telo gljive ili miceliju grade končaste hife ili filamenti, podeljene poprečnim
zidovima koji se nazivaju septe. Hife mogu biti septirane i neseptirane, a same septe
proste ili doliporne. Hife mogu biti haploidne (n), diploidne (2n) ili dikariotske (n+n).
Gljive su najjednostavniji eukarioti sa malom količinom genetičkog materijala.
3
filamentoznu građu). Kod gljiva ne postoji prava diferencijacija tkiva. Gljive su organizmi
nesposobni da vrše fotosintezu (nemaju hlorofil), već su heterotrofni (malobrojni
predstavnici su autotrofni jer mogu da vrše hemostintezu). Gljive su tipično nepokretne,
mada se pokretne forme (zoospore) javljaju kod nekih (npr. Oomycetes). Gljive su
kosmopoliti koji mogu živeti kao saprobi, paraziti i simbionti.
3. Ekstracelularni matriks
Ćelije gljiva mogu lučiti micilagene supstance koje se akumuliraju sa spoljašnje strane
ćelijskog zida i taj omotač se naziva ekstracelularni matriks.
4
matriks koji ih povezuje u skeletnu mrežu koja daje morfološku formu zidu. Fibrilarni
skeletni delovi postavljeni su blizu membrane, a amorfni matriks naleže na njega spolja.
5
11. Ugljeni hidrati prisutni u ćelijskom zidu gljiva
Većina ugljenih hidrata u ćelijskom zidu su glukani koji su grupa D-glukopolimera. Široko
rasprostranjen polimer je β-glukan, koji predstavlja značajan deo suvog ostatka zida.
Međutim, najkarakterističnije polimeri su hitin i celuloza. Kod Oomycetes glavna
komponenta ćelijskog zida je celuloza, polimer β(1,4)-vezani glukan koja čini do 45%
zidnih polisaharida. Drugi polisaharidi koji su vezani sa celulozom su: celuloza-glikogen,
celuloza-glukan, celuloza-hitin. Kod Zigomycotina hitin je povezan sa hitozanom
(deacetilisana forma hitina). Veći deo hitozana nalazi se kod predstavnika reda
Mucorales. Prisutni su i drugi polimeri: galaktozamin, poliuronid, manan, galaktoza,
fukoza i ksiloza u različitim koncentracijama i često u vezi sa porteinima.
6
citoplazma brzinom od 1-2 do 25-40 cm/čas. Postojanje pora u septama igra suštinsku
ulogu u prenosu hranljivih materija hifama u zonu rasta. Prolaz citoplazme dveju
susednih ćelija mogu zatvoriti Voroninova telašca, koja se nalaze oko pore. Septalne
pore mogu biti proste ili složene građe. Specifične su za određene grupe gljiva i
omogućavaju komunikaciju među ćelijama. Zavisno od građe septalne pore, razlikuju se
proste i doliporne septe. Proste septe poseduju pore u obliku jednog velikog, centralno
postavljenog otvora, koji omogućava strujanje citoplazme i migraciju jedara između ćelija
ili u obliku većeg broja manjih otvora (mikropore), koje podsećaju na rešetku i ne
dozvoljavaju prolazak jedara. Doliporne septe imaju poru koju karakteriše zadebljao
septalni zid prekriven sa oba kraja perforiranom membranom, što dozvoljava strujanje
citoplazme, ali ne i migraciju jedara između ćelija.
7
sintezu proteina uz učešće jedra i citoplazme. Membrana mitohondrija je debljine oko 18
nm. I mitohondrije kod gljiva, kao i kod eukariota, su najverovatnije nastale u procesu
simbioze, što objašnjava endosimbiontska teorija.
8
ostalih gljiva. Kvasci se uglavnom javljaju kao jednoćelijski organizmi. Micelija je
somatska faza većine gljiva, sagrađena od mase razgranatih, končastih hifa.
9
povećava rezistentnost na neke biljne patogene. Micelija je važan izvor hrane za mnoge
zemljišne invertebrate.
25. Podela gljivapo Korneru (1932.) na bazi prisustva određenih tipova hifa
Korner je na osnovu prisustva određenih tipova hifa 1932. godine izdvojio 5 osnovnih grupa
gljiva: monomitik (gljive koje sadrže samo generativne hife), trimitik (gljive koje sadrže sva tri
tipa hifa), dimitik (vreste koje pored generativnih sadrže još i fusiformne skeletne hife) i
sarkotrimitik (vrste koje pored generativnih sadrže fusiformen skeletne i vezivne hife).
10
27. Reprodukcija gljiva
Gljive se, skoro bez izuzetka, razmnožavaju sporama bespolnog i polnog porekla. Poznata su
dva osnovna tipa reprodukcije: aseksualna (bespolna)i seksualna (polna). Aseksualna
(somatska) ili bespolna reprodukcija ne obuhvata kariogamiju, fuziju jedara i mejozu, kao ni
prisustvo posebnih seksualnih ćelija i organa. Bespolni način razmnožavanja je čest kod
većine gljiva i odvija se na 2 načina: fragmentacijom hifa i sporama. Seksualna reprodukcija
se karakteriše sjedinjavanjem dva jedra i mejozom. Važnost seksualne reprodukcije je u
obrazovanju velikog broja rekombinacija i formiranja novih genotipova. Kod nekih pravih
gljiva se mogu obrazovati specijalne seksualne ćelije i organi. I polno razmnožavanje se vrši
sporama, ali njihovom obrazovanju prethodi oplođenje koje je različito kod gljiva i u osnovi je
njihove klasifikacije. Seksualna reprodukcija, praćena mejozom, prisutna je kod većine gljiva,
sa izuzetkom Deuteromycotina. Polna reprodukcija kod gljiva se po mnogim aspektima
razlikuje od iste kod životinja i biljaka. Razlike takođe postoje između različitih grupa gljiva i
mogu se koristiti za razlikovanje vrsta, što je bazirano na morfologiji reproduktivnih struktura
i strategijama. Aseksualna reprodukcija je važna za kolonizaciju vrsta, zato što produkuje
veliki broj individua i uglavnom se odvija nekoliko puta za vreme sezone. Seksualna
reprodukcija mnogih gljva se odvija samo jednom u toku godine. Pri obrazovanju
reproduktivnih organa celo somatsko telo se može transformisati u jednu ili više
reproduktivnih struktura pa somatska i reproduktivna faza ne egzistiraju istovremeno kod
jedne individue, a gljive sa ovakvim tipom reprodukcije se nazivaju holokarpne. Kod većine
gljiva reproduktivni organi se formiraju samo od dela tela, dok ostatak normalno nastavlja
svoje somatske aktivnosti, a gljive sa ovakvim tipom reprodukcije se nazivaju eukarpne.
11
29. Reprodukcija Myxomycota
Inicijacija obrazovanja plazmodijalne faze je spajanje dva genetički različita soja.
Fuzionisanjem dve miksamebe nastaje diploidni zigot. Zigot raste i jedra se mitotički dele bez
deobe protoplazme. Pošto je deoba jedara sinhrona, mlada plazmodija ima 2, 4, 8, 16...
jedara. Plazmodijalne jedarne deobe se odlikuju time što jedarna membrana ostaje cela.
Plazmodije povećavaju veličinu fuzionišući se međusobno ili rastom. Sa povećanjem
plazmodije strujanje citoplazme postaje izraženije i na kraju se razvija u strujanje u svim
pravcima u jasno definisanim venulama, karakterističnim za zrelu plazmodiju. Strujanje
protoplazme obezbeđuje transport kiseonika, hranljivih i ekskretornih materija. U odsustvu
hrane plazmodija se kreće (migrira). U mraku i odsustvu hrane plazmodija formira
sklerociju, koja se sastoji od brojnih sferula od kojih svaka ima debeo zid i sadrži nekoliko
jedara i protoplazmu. Na svetlosti, a u odsustvu hrane, plazmodija obrazuje sporonosna tela.
U sporonosnom telu se istovremeno dešavaju vda razvojna procesa , obrazovanje kapilicija
(končastih struktura sa ulogom u rasejavanju spora) i obrazovanje spora. Sporonosna tela su
često grupisana u etalije, krupnija sporonosna tela u kojima se obrazuju spore i
pseudokapilicije (ikmaju istu funkciju kao kapilicije, ali različito poreklo). Kapilicije nastaju od
vakuola, a pseudokapilicije od ostataka zidova sporangija. Mejoza se dešava tokom
sporulacije vraćajući organizam u haploidno stanje.
12
su humani patogeni. Razmnožavaju se bespolno sporangiosporama i konidijama.
Sporangiospore se obrazuju u sporangijama, koje mogu biti proste ili se u toku evolucije
usložnjava njihova građa. U sporangijama se može obrazovati jedna ili nekoliko spora.
Sporangije sa redukovanim brojem spora se nazivaju sporangiole. Polni proces je zigogamija
ili izogamija. Zigogamija je dobro proučena kod vrste Mucor mucedo. Specijalizovane
vazdušne hife (zigofori) rastu jedne ka drugima kroz vazduh, što predstavlja jednu formu
pozitivnog autotropizma (zigotropizam). Kada dva zigofora dođu u kontakt, zidovi se čvrsto
spajaju jedan uz drugi i izdzuživanje zigofora se zaustavlja. Zigofori se proširuju u
neposrednom regionu kontakta dajući dve višejedarne progametangije. Svaka
progametangija se razvija u gametangiju obrazovanjem poprečnog zida koji ih odvaja od
susednog regiona zigofora koji se označava kao suspenzor. U gametangijama nema
diferenciranja gameta, kod pojedinih vrsta ove ćelije su potpuno iste, dok se kod drugih mogu
razlikovati po dimenzijama i označene su kao muške i ženske gametangije. Porpečni zid koji
razdvaja dve gametangije se razara pri čemu dolazi do fuzije sadržaja. Kao rezultat oplođenja
se javlja zigot, koji ima sve osobine trajne spore (zigospore). Zigospora se obrazuje na mestu
spajanja gametangija i srasta sa zidovima gametangija (po ovome se razlikuje od
predstavnika klase Oomycetes, kod kojih zigot leži slobodno u oogoniji). Zigospore su
mirujuće spore koje prolaze kroz period dormancije koji može trajati od nekoliko nedelja do
nekoliko meseci. Zigospore klijanjem daju sporangije, čemu prethodi redukciona deoba, a
klijanjem spora nastaje haploidna micelija.
13
poslednja faza polnog procesa: spajanje muškog i ženskog jedra (kariogamija). Nakon
kariogamije sledi mejoza i mitoza i nastaje 8 haploidnih jedara koja su centri obrazovanja 8
askospora.
14
haploidno stanje). Paraseksualna reprodukcija se inicira pomoću anastomoza između hifa i
plazmogamijom fungalnih ćelija. Kod nekih vrsta iz rodova Penicillium i Aspergillus dokazana
je paraseksualnost, što znači da one razmenjuju genetički materijal paraseksualnim putem.
Učestalost i važnost paraseksualne reprodukcije je još uvek nejasna. Poznata je njena uloga u
intraspecijskoj hibridizaciji što može biti povezano sa važnim događajima u evoluciji gljiva.
Među prvim gljivama kod kojih je dokazana paraseksualna reprodukcija su Aspergillus
nidulans, A. Niger i Penicillium chrysogenum.
15
monoblastična, poliblastična ili botrioblastična (npr. kod vrste Botrytis cinerea). Konidiogene
ćelije su monotretične ili politretične ako oslobađanje konidija ide kroz jedan, odnosno
nekoliko kanala, kao kod roda Helminhtosporium.
16
se u gornjim slojevima zemljišta (jer podnose insolaciju), ima ih u pesku pustinja, u materijalu
za građenje ptičjih gnezda, između herbivornih zivotinja, kod obolelih životinja itd. Termofilne
gljive imaju važnu ulogu u složenim reakcijama razgradnje pri humifikaciji, preobraćanju
otpadnih materija u značajna hraniva. Termofilne gljive doprinose svake godine velikim
ekonomskim gubicima u svetu, ne samo preko oštećenja i razaranja uskladištenog materijala,
već i zato što su uzročnici samozagrevanja i spontanog paljenja sena. Psihrofilne gljive mogu
biti samo tolerantne prema hladnoći i prave psihrofilne gljive. Za ove gljive optimalna
temperatura za rast je 10 stepeni. Mnogi biljni patogeni imajusposobnost preživljavanja nižih
temperatura, npr. Phacidium infestans koji inficira borove u severnoj Švedskoj (dobro raste
na temperaturi od 5 stepeni, a zabeležen je i minimalni porast ove vrste na -21°C). Još jedan
biljni patogen jeste rod Phytium, koji podnosi niske temperature, a izaziva poleganje rasada
četinara na velikim visinama. Antarktičko zemljište naseljavaju vrste roda Candida: C.
Nivalis,C. Frigida, C. Gelida. Veoma su česte i gljive koje izazivaju kvarenje uskladištenih
proizvoda i hrane: Typhula variabilis (razvija se na krompiru i šećernoj repi) i Sporotrichum
carnis (razvija se na mesu skladištenom 8-10 nedelja na temperaturi od 0-10 stepeni).
17
Vlažnost i osmotski pritisak su dva parametra koji određuju učestalost pojedinih vrsta gljiva u
populaciji. Potrebe gljiva za vodom su vezane za hemijski aktivnu vodu (Av). To je slobodna
voda prisutna u okolini gljive, a ne sadržaj vode u supstratu (podlozi ili hrani). Aktivna voda
sveže hrane je uglavnom iznad 0,99. Gljive rastu u širem Av opsegu od bakterija. Osmofilne
gljive zahtevaju niže vrednosti Av (0,63-0,70). Ove gljive nemaju prednost u poređenju sa
drugim vrstama gljiva koje napadaju biljke u poju, ali su prisutne u skladištima zrnevlja, sena,
i drugih suvih materijala, gde dominiraju i čak isključuju druge vrste (tzv. skladišne plesni:
Aspergillus flavus, A. versicolor, A. candidus, Penicillium chrysogenum). Česte su na zrnevlju,
klipu kukuruza, džemovima, kompotima, polukonzerviranim mesnim proizvodima. Av je
povezana sa relativnom vodom (Rv) sredine skladištenja tako da je važno da Rv sredine ne
dozvoljava apsorpciju vlage iz vazduha. Halofilne vrste gljiva se javljaju u morskoj vodi, a
najčešće vrste su: Apsergillus versicolor, A. protuberus, Penicillium brevicompactum.
49. Biofilm
Biofilm je mikroekosistem na bilo kojoj površini u prirodnim i antropogenim akvatičnim i
terestričnim ekosistemima. U terestričnoj sredini biofilm se formira na površinama u kontaktu
18
sa vazduhom. Čine ga bakterije, cijanobakterije, alge, filamentzne gljive, kvasci, protozoe, u
međusobnim interakcijama, trajno vezane za supstrat. Ovi organizmi su uronjeni u matriks
sastavljen od ekstracelularnih polimera koji omogućavaju koheziju i adheziju. Biofilm
uključuje i makroskopske organizme: lišajeve, mahovine, više biljke, životinje. Formiranje
biofilma na čisitm površinama započinje fototropnim organizmima (alge) koji koriste
atmosferski CO2 kao izvor ulgjenika i sunčevu svetlost kao izvor energije. Heterotrofni
organizmi (bakterije i gljive) zahtevaju prisustvo organske materije za rast što im obezbeđuju
metaboliti autotrofa i depoziti iz atmosfere.
19
Najpoznatija vrsta je Arthrobotrys oligospora, a poznate su i vrste iz rodova Dactylaria,
Dactylella i Stylophage, kao i vrsta Hirsutella rhossiliensis.
20
klasičnim principima (uporedna morfologija, struktura i sastav ćelijskog zida, ultrastruktura,
ćelijski metabolizam, fosilni ostaci). Filogenetske analize su pokazale da su gljive koje su do
70-tih godina smatrane biljkama, mnogo bliže carstvu Animalia. Analize aminokiselinskih
sekvenci iz brojnih enzima ukazuju da biljke, životinje i gljive imaju zajedničkog pretka koji se
pojavio pre oko milijardu godina. Hipoteza da gljive vode poreklo od algi je uglavnom
odbačena. Takođe je postavljenahipoteza da su svi taksoni između klase i fdamilije nastali
između Kambrijuma i tercijara. Broj nukleotidnih supstitucija u DNK sekvencama je direktno
proporcionalan proteklom vremenu, tako da broj promenjenih baza može biti uzet za procenu
vremena koda je došlo do evolutivne radijacije. Na osnovu ovih i još nekih fosilnih podataka
zaključuje se da su se osnovne tri grupe gljiva (Zygomycotina, Ascomycotina i
Basisiomycotina) odvojile od Chytridiomycetes pre oko 550 miliona godina. Mnoge
Ascomycotina su se pojavile tokom zadnjih 200 miliona godina (biljni patogeni).
21
pravu plazmodiju, ekto i endoplazmu, fluktuacijsko kretanje citoplazme, Lycogala
epidendrum, Physarum polycephalum) i Plasmodiophoromycetes (poseduju primarnu
plazmodiju, koja obrazuje tankozidne zoospore, i sekundarnu plazmodiju, koja obrazuje
debelozidne mirujuće spore, ove gljive su nekrotrofni paraziti). Eumycota se dele na niže
prave gljive (Mastigomycotina i Zygomycotina) i više prave gljive (Ascomycotina,
Basidiomycotina i Deuteromycotina). Mastigomycotina poseduju filamentoznu, haploidnu ili
diploidnu somatsku fazu, nisu septirane, čelijski zid grade celuloza i glukan, bespolno se
razmnožavaju zoosporama, a polno oosporama (klase: Chytridiomycetes, Oomycetes,
Hyphochytridiomycetes). Zygomycotina poseduju filamentoznu i haploidnu somatsku fazu,
nisu septirane, ćelijski zid čine hitin i hitozan, bespolno se razmnožavaju sporangiosporama,a
polno zigosporama (klase: Zygomycetes, Trichomycetes). Ascomycotina poseduju
filamentoznu i haploidnu somatsku fazu, septirane su, ćelijski zid čine hitin i glukan, bespolno
se razmnožavaju konidijama, a polno askosporama (klase: Hemiascomycetes,
Loculoascomycetes, Plectomycetes, Laboulbeniomycetes, Pyrenomyceetes, Discomycetes).
Basidiomycotina poseduju filamentoznu i dikariotsku somatsku fazu, septirane su (doliporne
septe), ćelijski zid grade hitin i glukan, bespolno se razmnožavaju konidijama, a polno
bazidiosporama (klase: Teliomycetes, Hymenomycetes, Gasteromycetes). Deuteromycotina
poseduju filamentoznu i haploidnu somatsku fazu, septirane su, ćelijski zid grade hitin i
glukan,bespolno se razmnožavaju konidijama, a polni stadijum nije poznat (klase:
Blastomycetes, Hyphomycetes, Coelomycetes). Sistematska jedinica bilo kog ranga naziva se
takson. Taksoni su realni objekti i njihovi naučni nazivi su latinski (Aspergillus niger-vrsta,
Penicillium-rod, Ascomycotina-podrazdeo). Taksonomska kategorija ili sistematska kategorija
je apstraktan pojam kojim se označava grupa organizama koji su na istomnivou u
hijerarhijskoj lestvici (osnovne: carstvo, razdeo, klasa, red, familija, rod, vrsta). Dopunske
imaju prefikse nad- i pod- (nadcarstvo, podcarstvo, podraydeo, podklasa, nadred, podred,
podfamilija, podrod). Vrsta je osnovna i jedinstvena taksonomska kategorija, a često
obuhvata i podvrste i druge niže kategorije (varijeteti, subvarijeteti, forme).
22
cilindričan talus, često su granate i vezane za podlogu samo na mestu pričvršćivanja.
NAjpoznatije žbunaste vrste su Evernia prunastri (heteromeran tip talusa, dorziventralne
simetrije, razvija se na kori drvenastih vrsta, a koristi se u parfimeriji kao fiksativ) i Usnea
florida (heteromeran tip talusa, radijalne simetrije, sa krupnim tanjirastim apotecijama na
krajevima, za podlogu, sa koje visi, pričvršćena je gomfom).
23
1. pre-kontakt (fotobiont i mikobiont nisu u fizičkom kontaktu, ali su dovoljno blizi da su
ekstracelularne interakcije moguće)
2. rani kontakt (mikobiont kontaktira sa fotobiontom preko apresorija, a obavlja ga
grananjem hifa)
3. inkorporacija rastućih gljivičnih (haustorije) i algalnih jedinica u nediferenciranu masu
4. deferencijacija (stratifikacija – formiranje slojeva).
Postoji više mišljenja o odnosu fotobionta i mikobionta u lišaju: mutualistička simbioza (oba
partnera izvlače korist), umereni parazitizam (gljiva oarazitira na ćelijama algi – balansirani
parazitizam), endosaproparazitizam (gljiva parazitira i koristi u ishrani mrtve ćelije alge) i
telotizam (gljiva je zarobila algu :-) i vlada u zajednici, ali je odnos u osnovi simbiontski).
Tigmotropizam (gr. tigmo-dodirnuti) predstavlja pokrete rasta izazvane dodirom (kontaktom).
Jedan od primera je Cladonia grayi, koja obrasta granatim hifama ćelije alge (kada dodje u
kontakt sa njima) formirajuće začetak lišaja. Formirani lišaj izgleda mnogo kompleksnije u
odnosu na svoje komponente. Cladonia grayi može da raste u simbiozi sa rodom Asterchloris,
pri čemu se hife granaju i obrastaju, okružuju i inkorporiraju se u ćelije algi pomoću apresorija
i haustorija (kompatibilna reakcija).
24
aktivnošću mirkofibrila i mikrotubula. Gradijent hidrostatičkog pritiska se razlikuje u starijim
delovima micelije (prevođenje izvora ugljenika do šećera i jedinjenja malih molekulskih
masa→osmotski priliv vode→visok unutrašnji hidrostatički pritisak) i u apikalnom regionu hifa
(hidrostatički pritisak je niži). Kretanjem vode kreću se ka apikalnom regionu hife i nutrijenti i
citoplazmatične vezikule, neophodni za ekstenziju hifa. Strujanje protoplazme je brzo kod
vrsta sa širokim hifama (vrste roda Neurospora i Rhizopus), dok je kod onih sa uuzanim
hifama (vrste rodova Aspergillus i Penicillium) strujanje veoma sporo. Sporo strujanje
protoplazme ograničava rastojanje duž kojeg će metaboličke aktivnosti moći da podržavaju
apikalni raast hife. Tok protoplazme može ići i u suprotnom smeru (tako se posle deobe jedra
kreću ćerke jedra).
25
komercijalno važnih produkata (npr. ergot-alkaloidi). Faza opadanja je faza u kojoj ćelije
autoliziraju, oslobađaju se litički enzimi i dolazi do smanjenja biomase. Rast gljiva se može
nastaviti korišćenjem nutrijenata oslobođenim tokom autolize, ali je produkovana biomasa
znatno manja od one izgubljene umiranjem ćelija. Rast u šejker tečnim kulturama je
potopljeni (submerzni) rast u formi homogene suspenzije hifa ili pojedinačnih peleta, što
zavisi od veličine inokuluma (npr. Penicillium chrysogenum formira pelete pri malom, a ima
filamentozni rast pri velikom inokulumu, dok Aspergillus nidulans formira isključivo pelete).
26
kao izvori azota su: aminokiseline (usvajaju se aktivnim transportom), amini, amidi, peptidi
(kazein i pepton), proteini (degraduju se ekstracelularnim enzimima), purini i hitin.
27
šriokim hifama čiji su poprečni zidovi resorbovani. Kod micelija nekih gljiva (npr. roda
Rhizopus), se javljaju posebni delovi koji se nazivaju stoloni, a koji se razvijaju napovršini
supstrata i imaju sposobnost rastenja u dužinu. Sa donje strane stolona se formiraju rizoidi.
Strome su pseudoparenhimatske mase micelije, koje se nakon perioda vegetativnog rasta
gusto isprepliću ispod površine prirodnog supstrata na kome gljiva raste (npr. kod roda
Cercospora) ili formiraju izdignute tvorevine u kojima se obrazuju piknidije, peritecije ili druga
tela (npr. kod rodova Diaporthe, Nectria). Strome često čine prelazni stadijum između
vegetativnog i reproduktivnog dela gljive. Sklerocije su manj-više tvrde tvorevine nastale
zbijanjem spleta hifa, kao i njihovim spajanjem preko anastomoza, pri čemu hife gube svoju
končastu prirodu i postaju pseudoparenhimatozne. Sklerocije su siromašne vodom, ali bogate
rezervama hranljivih materija. Hlamidospore su preobražene, okrugle, debelozidne ćelije,
koje se mogu formirati u hifalnom lancu (interkalarne) ili u agregatima. Javljaju se kod rodova
Alternaria, Fusarium, Phytophtora itd. Hlamidospore preživljavaju u nepovoljnim uslovima i
kada ponovo nastupe povoljni uslovi, one oživljavaju i obrazuju novu miceliju. Na miceliji se
moguobrazovati i posebni izraštaji koji se označavaju kao apresorije (lokalizovana zadebljanja
vrhova začetaka hifa ili starijih hifa, koje se javljaju kao reakcija na dodir sa domaćinom, a
uvijene su u sluzaste sekrecije) i haustorije (sisaljke koje prodiru u tkivo domaćina i iz njega
apsorbuju hranljive materije).
28
gljiva). Balans između EM i HMP puteva je uslovljen dostupnošću kiseonika. Ovi putevi imaju
brojne zajedničke biohemijske osobine (npr. enzime).
29
prolin i dr.). Eritrozo-4-fosfat (produkt HMP puta) može dati šikiminsku kiselinu, koja nizom
reakcija daje aromatične aminokiseline (triptofan, tirozin, fenilalanin).
30
ukazije da je pojava genetičkih mozaika retka. Populacija se u ekološkom smislu definiše kao
grupa jedinki iste vrste koje naseljavaju određeni prostor, a povezane su reproduktivnim
odnosima. Populacija se u genetičkom smislu definiše kao grupa individua koje brzo
razmenjuju gene zbog blizine i sličnosti. Tok gena podrazumeva transfer gena između
populacija. Kod Deuteromycotina populacija se sastoji iz više klonova između čijih gena je
transfer redak ili odsutan. Vrsta je osnovna jedinica biološke klasifikacije. Postoje teorijske i
praktične teškoće u definisanju i razgraničenju vrsta kod gljiva. I koncept vrste definiše limit
genetičkih razmena i označava se kao genospecies (kod Deuteromycotina korišćenje ovog
koncepta je diskutabilno zbog toga što je transfer gena između klonova redak; kod gljiva sa
seksualnim procesom genospsecies se sastoji od svih populacija između kojih je uspešno
ukrštanje (mating) i produkcija fertilnih potomaka; mating testovi daju jasno razgraničenje
genospecies; ponekad, ukrštanje između različitih izolata može biti delimično uspešno). II
koncept vrste definiše globalnu sličnost grupe organizama i označava se kao taxospecies
(razganičenje taxospecies zahteva proučavanje mnogobrojnih izolata i praćenje brojnih
karakteristika; karakteristike koje se porede su: fenotipske – morfologija, fiziologija i
biohemija, i genotipske – razlike u proteinima ili u sekvencama RNK molekula). Primena
kompjutera, numeričke metode, kao i metode određivanja stepena sličnosti nukleotidnih
sekvenci sličnih genoma olakšavaju razgraničenje taxospecies. Gljive su veoma varijabilni
organizmi. Novootkrivena gljiva se opisuje, imenuje u saglasnosti sa International Code of
Botanical Nomenclature i svrstava se u postojeću ili novokreiranun vrstu. Korišćenje termina
„liči“ tj. „slično“ se razlikuju kod taxonoma. Neki svrstavaju gljive sa malim razlikama u
odvojene vrste, dok drugi gljive sa značajnim razlikama svrstavaju u istu vrstu (npr. u rodu
Fusarium opisano je nekoliko ili veliki broj vrsta). Sa boljim upoznavanjem vrsta može biti
podeljena ili više njih kombinovano u jednu. Opisano je oko 70000 vrsta gljiva i nepostojana
klasifikacija bi vodila haosu. Nemenspecies je entitet koji nosi ime vrste. Kod nekih gljiva se
nomenspecies, taxospecies i genospecies podudaraju. Evolucione adaptacije u različitim
geografskim oblastima mogu produkovati lokalne taxospecies koji se, kada se nađu zajedno,
mogu ukrštati i stvoriti genospecies. Postojanje fizičke barijere između sojeva, koji još uvek
liče jedan na drugi, dovodi do nastanka odvojenih genospecies u okviru jednog taxospecies.
31
Većina vrsta gljiva imaju dva mating tipa, u osnosu na prisutne alele na pojedinačnom mating
tip lokusu. Kod izogamije, gameti različitog mating tipa se obeležavaju sa „+“ i „-“. Mating se
dešava samo između gameta različitih mating tipova. Diploidna ćelija koja nastaje iz mating-a
nosi oba mating tipa zbog nepotpune rekombinacije. Rezultat mejoze je haploidno potomstvo
sa polovinom jednog i polovinom drugog mating tipa. Verovatnoća da se sretnu dve individue
nastale od jednog diploida (inbreeding potencijal) je 50%, kao i verovatnoća da se sretnu dve
nesrodne jedinke (outbreeding potencijal). Mnoge vrste roda Phytophtora su samosterilne, sa
dva mating tipa. Jedra anteridije i oogonije su haploidna, ali se početna seksualna interakcija
dešava pre nego što se oni formiraju, između diploidnih micelija različitog mating tipa. +
micelija jehomozigotna za mating tip (άά), a – micelija heterozigotna sa jednim dominantnim
alelom (Aa).
89. Homotalizam
Homotalizam se javlja u svim glavnim grupama gljiva. Homotalizam ili samofertilnost
predstavlja seksualni proces koji se dešava između genetički identičnih ćelija. Može biti
32
primarni (ne postoji heterotalusni predak) i sekundarni ili pseudokompatibilnost (postojao je
heterotalusni predak). A. bisporus (sekundarni homotalizam) na bazidiji ima dve jednoćelijske
dvojedarne bazidiospore. Jedra u bazidiospori su različitog mating tipa. Micelija koja nastaje iz
jedne bazidiospore je sposobna da produkuje fertilna plodonosna tela.
91. Apomiksis
Kod apomiksisa su prisutna sva morfološka svojstva seksualnog procesa, osim fuzije jedara i
mejoze, koji se ne dešavaju. Apomiksis može biti: fakultativni haploidni apomiksis (haploidna
ameba koja ne uspeva da sretne amebu komplementarnog mating tipa može se razviti u
plazmodiju bez fuzionisanja sa drugom amebom) i diploidni apomiksis (ameboidna jedra su
diploidna i heterozigotna za mating tip, i amebe su sposobne da se razvijaju u plazmodije bez
ćelijske ili jedarne fuzije). Kada obligatni apomiksis traje dugo gubi se kapacitet za mejozu i
apomiksis postaje ireverzibilan, što je ejdnako gubitku seksualnosti mada se glavne
morfološke osobine seksualne sporulacije zadržavaju.
92. Varijacije
Varijacije mogu biti varijacije koje prate izolaciju iz prirode (idealan tip ćelije za izolaciju gljiva
je jednojedarna i haploidna ćelija; tako nastale kulture, kod Deuteromycotina i samofertilnih
vrsta gljiva, produkuju sve faze u životnom ciklusu; kod samosterilnih vrsta neophodno je da
se izoluju dva haploidna soja različitog mating tipa i da kontaktiraju da bi se dobila seksualna
faza; potomstvo koje je rezultat seksualne sporulacije može varirati kao posledica genetičkih
razlika između roditeljskih sojeva i rekombinacije u toku mejoze; vrste roda Fusarium su
visoko varijabilne u kulturi, dok su vrste roda Aspergillus stabilne; razlike između vrsta ne
reflektuju stepen do kog gljiva može varirati, već kako se uslovi u kulturi drastično razlikuju
od onih u prirodi; Fusarium vrste će se u čistim kulturama sresti sa višim koncentracijama
nutrijenata nego u prirodi, dok za Aspergillus vrste koncentracije u kulturi i prirodi mogu biti
slične; dugotrajno kultivisanje u veštačkim uslovima može voditi genetičkim promenama),
varijacije unutar vrste u prirodi (stepen do kojeg vrsta varira u prirodi može biti determinisan
samo proučavanjem velikog broja sojeva sa različitih lokaliteta; sojevi izolovani iz prirode
mogu se razlikovati po morfologiji, fiziologiji - različita stopa rasta, različite količine
produkovanih metabolita, kod patogenih vrsta – po sposobnosti da napadaju svoje domaćine,
broju hromozoma – poliploidni -2X ili 4X ili aneuploidni – 2X + 1, 2X – 1, 2X – 2, nukleinskim
kiselinama i proteinima; genetička varijabilnost unutar vrst u prirodi može biti: kontinuirana –
osobina između sojeva varira u veličini koja je kontrolisana većim brojem gena sa relativno
malim efektom, i diskontinuirana – osobina ili prisutna ili odsutna; pojedinačni gen ima
33
presudan efekat) i varijabilnost koja proizilazi iz interakcije domaćina i patogena (hopoteza
gen za gen; rezistentnost domaćina je dominantna, a osetljivost recesivna; domaćin može
steći rezistentnost na soj gljive zamenom alela za osetljivost (rI) odgovarajućim dominantnim
alelom za rezistentnost (RI); do zamena dolazi ili mutacijom ili hibridizacijom i kako je
rezistentni gen dominatnan bića efikasan ili u homozigotnom (RIRI) ili u heterozigotnom
stanju (RIrI); gen za rezistentnost kontroliše produkciju molekula proteina receptora na
površini biljne ćelije koji su sposobni da interaguju sa molekulima glikoproteina (elicitorima)
na površini ćelija gljive; sa zamenom rI sa RI kod domaćina, soj gljive će biti prepoznatljiv od
strane domaćina i postaće avirulentan; zamenom gena gljive koji jednim alelom kontročiše
produkciju elicitora gljiva ponovo ostaje infektivna; postoje vertikalna rezistentnost – štiti
domaćina od nekih sojeva patogena, a neefikasna je protiv drugih; kontrolisana je ejdnim
genom za rezistentnost i veća je produkcija antifungalnih komponenti – fitoaleksini ili manja
osetljivost na enzime ili toksine gljiva, i horizontalna rezistentnost . pruža zaštitu protiv svih
sojeva patogena; poligenska je, rezultuje iz kumulativnog efekta više gena).
93. Izvori varijabilnosti u populacijama gljiva
Glavni izvori varijabilnosti u poppulacijama gljiva su mutacije (geni variraju u svojoj
mutacionoj frekvenciji; jedna mutacija na milion kopija gena po generaciji može se uzeti kao
prosečna vrednost; većina gljiva su haploidne tokom najvećeg dela njihovog životnog cilkusa,
tako daće se mutacije ekspresovati i, ako su korisne, šrirti kroz populaciju prirodnom
selekcijom), rekombinacije i protok gena (transfer gena između populacija; transfer spora i
genetičkih elemenata bez jedra (mitohondrije, plazmidi, virusi) omogućavaju protok gena;
protok gena pomoću plazmida i virusa se dešava i kada inkompatibilni mehanizmi sprečavaju
prenošenje jedara fuzijom somatskih ćelija pa se može desiti i u odsustvu seksualnog
procesa).
34
potreban je soj mikroorganizama koji daje visoki prinos produkta, optimalni uslovi spolajšnje
sredine za rast datog organizma i jeftin medijum. Glavni problem pri odabiru soja gljive jeste
to što prinos opada sa svakom narednom inokulacijom.
35
Ekstracelularni enzimi gljiva razlažu polisaharide i proteine na šećere i aminokiseline koji se
lako apsorbuju, imaju i veliki industrijski i ekonomski značaj. Ovde spadaju: glukoamilaze
(Aspergillus niger, hidrolizuju skrob, pri čemu nastaje „glukozni sirup“ sa preko 97% glukoze,
malo maltoze i oligosaharida, a koga koriste kvasci, pa se koriste u pekarskoj i industriji piva),
ά-amilaze (Apergillus oryzae, hidrolizuju skrob, a nastaje „maltozni sirup, sa malo glukoze,
preko 50% maltoze, a značajna je i količina oligosaharida; koristi se u industriji džemova i
slatkiša, jer je manje higroskopan i salbije kristalizuje u odnosu na „glukozni sirup“), 1,3-β-
glukanaze (razlažu glukan, a koriste se u industriji piva, jer uklanjaju zamućenje piva),
pektinaze (razlažu pektin u srednjim lamelama biljnih ćelijskih zidova i sprečavaju zamućenje
vina i sokova), laktaze (kvasci iz roda Kluyveromyces, konvertuju laktozu u glukozu i
galaktozu, omogućavaju lakše korišćenje surutke od strane mikroorganizama, a koristi se i u
proizvodnji sladoleda), proteolitički enzimi (proteaze, koriste se u proizvodnji sireva, za
uklanjanje proteinskih zamućenja iz piva i pšeničnog proteina glutena iz brašna; mekše testo,
koristi se za pravljenje raznih vrsta kolača; tipovi proteaza su: bazne proteaze - produkuju ih
bakterije, i kisele prooteaze – prosukuju ih gljive), renin (vrste rodova Mucor, Aspergillus i
Endothia, koristi se u proizvodnji sira za koagulaciju proteina mleka; tranicionalni izvor renina
je renet iz želuca teleta; gen odgovoran za životinjski renin može se klonirati u gljivama tako
da će renin biti identičan bez obzira na poreklo), lipaze i nukleaze (koriste se u prehrambenoj
industriji; lipaze oslobađaju masne kiseline iz masti, što utiče na ukus sira; nukleotidi se u
hrani oslobađaju iz RNK pomoću nukleaza Penicillium citrinum; odgovorni su za ukus mesa).
36
medovina (nastala fermntacijom meda pomoću kvasaca, sadrži do 15% alkohola). Razlike
između vina zavise od: sorte grožđa, zemljišta, klime, korišćenog soja kvasca i procesa
proizvodnje. S.cerevisiae odgovoran je ya alkoholnu fermentaciju. Vinski soj S. Cerevisiae
može da metabloliše do koncentracije prisutnog alkohola do 10-12%. Vrste vina su: bela vina
(prave se od belog grožđda; slatko i visoko kvalitetno belo vino nastaje fermentacijom
plodova inficiranih sa Botrytis cinerea; hife ove plesni penetriraju u egzokarp ploda, izazivaju
gubitak vode i povećanje konc. Šećera i drugih jedinjenja), crvena vina (prave se od
mešavine belog i crnog grožđa; boja potiče od pigmenata iz egzokarpa ploda; veća konc.
Tanina, koji su ekstrahovani iz egzokarpa ploda), roze vina (obično su rezultat kratkog
izlaganja egzokarpa i semena ploda fermentaciji, a ponekad nastaju mešanjem crvenih i belih
vina), slatko, srednje slatko (zavisi od konc. neiskorišćenog šećera) i suvo vino. Produkti
metabolizma kvasca su CO2, etanol i stotine drugih jedinjenja koja se stvaraju u malim
količinama; viši alkoholi (glicerol prisutan u konc. višim od 1%), organske kiseline (malična i
tartaratna kiselina prisutne ugrožđanom soku u konc. do 2%), etil estri odgovorni za aromu
vina. Sorte jabuka koje se koriste za proizvodnju jabukovače su: slatke (nizak sadržaj kiselina
i tanina), gorko-slatke (mali sadržaj kiselina, visok sad. tanina), oštre ( visok sad. kiselina,
mali tanina) i gorko-oštre (visok sadržaj kiselina i tanina). Sadržaj alkohola značajno je manji
nego u vinu (sok jabuka sadrži manje šećera nego sok grožđa). Odabrani soj Saccharomyces
učestvuje u procesu fermentacije. Kruškovac se proizvodi iz soka kruške na sličan način kao
jabukovača. Napici od biljnih sirovina bogatih skrobom su pivo, pirinčano vino u Japanu (sake,
sadrži 15-16% alkohola) i Kini u čijoj proizvodnji učestvuju Aspergillus oryzae odnosno
Rhyzopus oryzae, pivo pito u Nigeriji i drugi nisko-alkoholni napici (glavni izvori vitamina i
aminokiselina – kiselost i sadržaj alkohola nepovoljni za preživljavanje patogena). Odabrani
sojevi Saccharomyces cerevisiae učestvuju u procesima fermentacije. Tri osnovna metoda
saharifikacije (procesa konverzije skroba u šećer) su: enzimima koji se produkuju u toku
germimnacije zrna, enzimima koje produkuju plesni sa površine zrna (pirinčano vino), i
jednim i drugim enzimima zajedno (pivo pito). Pivo je alkoholno piće koje se pravi
saharifikacijom ječma uz dodatak hmelja. Cvetovi hmelja sadrže humulone (aromatična
organska jedinjenja), terpene i brojna esencijalna ulja, jedinjenja odgovorna za ukus i aromu
piva. Tipovi piva su: svetlo i tamno. U proizvodnji svetlog i tamnog piva učestvuju dve vrste
kvasca: S. carlsbergensis, odnosno S. cervisiae. Daljim ispitivanjem došlo se do zaključka da
su u pitanju dva soja S. cerevisiae. Kvasac tokom fermentacije produkuje etanol, etil estre i
organska sumporna jedinjenja, važna za ukus i aromu piva. Napici koji sadrže 10-12%
alkohola proizvode se fermentacijom. Pri višim koncentracijama alkohola metabolizam većine
sojeva kvasaca je delimično ili potpuno inhibiran. Napici sa visokim sadržajem alkohola
proizvode se destilovanjem produkata fermentacije. Proizvode se iz sirovina bogatih šećerom
odnosno skrobom. Destilacija je proces zagrevanja vodenog rastvora alkohola. Alkohol ima
nižu tačku ključanja od vode i isparava, pa konc. alkohola raste i do 70%. Napici iz sirovina
bogatih šećerom su brendi (iz soka grožđa), voćni brendiji (npr. šljivovica), kalvados (sok
jabuke), rum (sok šećerne trske), tekila (sok agave), šeri (od soka grožđa), port – okrepljujuće
vino (sadrži 17% etanola) i palmina vina sa višim sadržajem alkohola. Napici iz sirovina
bogatih skrobom su viski (od različitih vrsta žitarica, ječam, pšenica, raž, kukuruz), džin (iz
raži ili kukuruza), votka (iz krompira), brojni napici od pirinča sa većom koncentracijom
alkohola. Sojevi S. cerevisiae učestvuju u procesu fermentacije pri proizvodnji brendija,
viskija, džina i votke. Schizosachharomyces sp. Učestvuje u procesu fermentacije pri
37
proizvodnji ruma, a u određivanju ukusa važnu ulogu imaju i anaerobne bakterije iz roda
Clostridium koje produkuju razne masne kiseline.
38
bulgaricus. Kefir je fermentisani mlečni napitak popularan u Rusiji.Proizvodi se od kefir zrna
( simbioza bakterija mlečno kiselinskog vrenja i kvasaca ). Produkt fermentacije je polisaharid
kefiran. Bakterije produkuju mlečnu kiselinu, a kvasci etanol i CO2. Kumis je popularni mlečni
napitak u Rusiji, koji sadrži 1-2% mlečne kiseline ( stvaraju je bakterije mlečno-kiselinskog
vrenja ), CO2 i 1-3%etanola ( proizvode ih kvasci fermentacijom laktoze ). Fermentisano
mleko villi ( filli )je popularno u Finskoj. Geotrichum candidum ( Deuteromycotina ) smanjuje
kiselost metabolizmom mlečne kiseline i na taj način učestvuje u određivanju ukusa ovog
proizvoda.
39
kulturi P. Notatum u formi smeše penicilina i u malom prinosu, a kasnije se u znatnim
količinama proizvodio submerznom kultivacijom P. chryzogenum. Prinos se stalno povećava
mutacijama i selekcijom sojeva. Tokom vremena korišćenja, javlja se rezistentnost bakterija,
koja potiče od produkcije penicilinaza, enzima koji inaktiviraju penicilin. P. chryzogenum
produkuje velike količine penicillin prekursora koji nema aktvnost antibiotika, ali se može
koristiti za produkciju brojnih novih penicilina dodavanjem različitih bočnih lanaca. Penicilini
sprečavaju sintezu ćelijskog zida bakterija. Cefalosporine produkuje Cephalosporium
acremonium (Deuteromycotina), a ovi antibiotici inhibiraju rast i gram pozitivnih i gram
negativnih bakterija. Po hemijskoj strukturi su srodni penicilinima. Inhibiraju sintezu ćelijskog
zida bakterija. Izolovani antibiotici ove grupe su cefalosporin P (steroid aktivan protiv gram
pozitivnih bakterija), cefalosporin N (aktivan protiv gram negativnih i gram pozitivnih
bakterija) i cefalosporin C. Drugi poznati antibiotici su fumagilin (sekundarni metabolit
Aspergillus spp., aktivan protiv protozoa) i grizeofulvin (sekundarni metabolit Penicillium
griseofulvum, aktivan protiv fitopatogenih vrsta gljiva; oralnom upotrebom akumulira seu
keratinskim slojevima kože inhibirajući rast nekih štetnih dermatofilnih vrsta gljiva; koristi se
u borbi protiv infekcija košnica sa Nosema apis i infekcija pasa amebama).
40