A Emergéncia dos Artrépodes: Onic6foros, Tardigrades, Trilobitas e o Bauplan dos Artropodes Aqui vieram grandes enxames de mascas até a casa do Faraé e nas casas de seus servos, e em toda a terra do Egito, a terra foi arruinada por causa dos gafanhotos. Exodo 9:24 Se vivermos nosso pedaco de vida na terra semn nunca termos conhecido um caranguejo intimamente, teremos perdido a oportunidade de ter uma agradével amizade. A vida torna-se um pouco incompleta se olharmos para tras e Iembrarmos dessas pequenas criaturas apenas como 0 prato principal depois da sopa e acompanhado de um Chablis. William Beebe, Nonsuch: Land of Water, 1932 ste capitulo vai introduzir voce no vasto mundo dos artrépodes, Tam- bém cobre dois grupos relacionados aos artropodes, os onicéforos (Peripatus eseus parentes) eos tardigrades, A intima relacio entre esses {és filos nunca foi seriamente questionada. Virtualmente todas as anélises mor- folégicas e moleculares realizadas nos tiltimos 25 anos dao suporte a uma rela- ao de grupo-irmao entre Tardigrada e Arthropoda, e entre esses dois grupos e Onychophora, Alguns autores referem-se a esse clado de trés filos como sendo 3 Panarthropoda. (Os primeiros artrépodes provavelmente surgiram nos mares antigos do Pré- cambriano, hé mais de 600 milhdes de anos, e, no inicio do Cambriano, os crus- téceos ja estavam bem-estabelecidos. Os artrépodes passaram por uma enor- me irradiagao evolutiva desde entao, e, hoje em dia, ocorrem em virtualmente todos os ambientes da Terra, explorando qualquer tipo imagindvel de estilo de vida (Fig. 15.1). As formas modernas variam de tamanho desde 4caros e crus- téceos mintisculos, com menos de 1 mm de comprimento, até os caranguejos gigantes'do Japio, cujo didmetro com pernas abertas excede 3 m. Existe um nuimero estimado de 1.097.289 espécies viventes descritas de artrépodes, em bora o niimero exato ndo seja conhecido (Tabela 15.1). Os artrépodes constitu- em 85% de todas as espécies de animais descritas. Nosso conhecimento inade- quado sobre a biodiversidade da Terra toma-se aparente quando revisamos a variagao nas estimativas do ntimero de espécies nao descritas de artrépodes,A EMERGENCIA DOS ARTROPODES: ONICOFOROS, TARDIGRADES, TRILOBITAS O BAUPLAN DOS ARTROPODES 519 dobrar para os lados, mas os animais conseguiam facilmen te se dobrar na regio ventral. O trato digestivo era relati- vyamenie simples e reto (Fig. 15.398), estendendo-se desde 2 boca, localizada na regio ventral do céfalo, até o anus, localizado no pigidio. A partir da boca, o esdfagoestendia se para a frente dentro do céfalo e, depois, para a rey dorsal, até encontrar uma area ampliada denominada, de forma varidvel, estomago ou papo. Um ceco digestivo pa- rece brotar da porcao anterior do estémago. O intestino surgia a partir da porgio posterior do estimago e esten- dia-se diretamente até o anus. Desenvolvimento 3 trilobitas apresentavam um padrio misto de ciclo de vida, Depois que emergiam, passavam por pelo menos trés estigios larvais, cada um com varios instares (Fig. 15:33C— F). Os estigios larvais estao bem representados no regis- {ro f6ssil e parecem ser consistentes em todo o subfilo. A forma no momento da emergéncia, a larva protaspis, tinha Onychophora menos de 1 mm de comprimento e consistia em quase to- dos ou todos os segmentos cefélicos fundidos a um “pro- topigidio” e cobertos por um escudo dorsal. No préximo estagio (larva meraspis), os segmentos eram adicionados através de varias mudas, ao passo que a cabeca, 0 troncoe © pigidio tornavam-se distintos. Através de mudas subse- glientes, o animal acabava tomando a forma de um trilobita em miniatura (larva holaspis). Uma nova série de mudas transformava a larva holaspisem uma forma juvenil, atra- vés da adigao de segmentos e do aumento de tamanho. A EvolucGo dos Artrépodes ‘A Origem dos Arthropoda Um cladograma que mostra afilogenia dos Panarthropoda € apresentado na Fig, 15.34. Existe muito pouca controvér- sia a respeito dessas relagoes. Todavia, a propria origem dos Panarthropoda é muito controversa. Existem numero- sas sinapomorfias compartilhadas entre Annelida ¢ Tardigeada Arthropoda Fig. 15.34 Uma filogenia dos artrSpodes e de seus parentes (os Panarthropoda). Para as sinapomorfias que ligam essa linhagem aos ‘Annelida, veja 0 Capitulo 24. Sinapomorfias de Onychophora + Tardigrada + Arthropoda: (1) ecdise dos artrépodes; (2) redugao do celoma e criago de uma hemocele; (3) pernas lob6podes; (4) ponta das pernas com almofadas e garras; (5) varias semelhan cas quimicas da cuticula (por exemplo, a-quitina e proteinas, mas auséncia de colégeno); (6) coragao dorsal com éstios segmentares; (CP) metanefridio modificado com éstios; (8) sensilas de panartrépodes. Sinapomorfias de Onychophora: (9) sistema de canals hemais; espirdculos, traquéias e papilas orais com glandiulas de muco s30 sinapomorfias que definem a linhagem terrestre moderna dos onicéforos. Sinapomorfas de Tardigrada + Arthropoda: (10) apéndices articulados com musculatura intrinseca; (11) ganglio cere- bral diferenciado em proto-, deuto- e tritocérebro; (12) perda de toda a musculatura corpérea em camadas; (13) perda da camada ‘muscular circular na parede do corpo; (14) muisculos ocorrem em feixes distintos que se estendem entre pontos de ligagdo sob a ccuticula; (15) 0 trato digestivo forma uma membrana peritrfica. Sinapomorfias de Tardigrada: (16) perda do coragdo; (17) perda dos nefridios; (18) garras do par anterior de pernas modificado em estiletes e suportes dos estiletes. Sinapomortias de Arthropoda: (19) exoesqueleto articulado e endurecido (corpo e apéndices); (20) escudo/carapaca cefélica; (21) placas de cuticula completa- mente esclerotizadas e de posigao especfica dos segmentos (= esclertos); (22) apéndices construidos com duas regides distintas, tum protopodito e um telopodito, de posicao distal e multiaticulado; (23) enditos coxais dos apendices anteriores funcionam na alimentagao; (24) reslina; (25) cabega com anténulas e 3-4 pares de apendices; (26) olhos compostos; (27) perda completa dos los motores (até mesmo nos metanetridios); (28) polimero de hemocianina exclusivo dos artropodes.520 cariTuLo Quinze Arthropoda (e Onychophora e Tardigrada). Bssas sina- pomorfias incluem: um “cérebro” caracteristico, com cor- ‘pos anteriores em forma de cogumelo e ganglios segmen- tares; um coracao tubular dorsal alongado derivado de um vaso sanguineo longitudinal; quatro ou cinco feixes de ‘musculatura longitudinal; e a expressio segmentar dupla repetida do gene engrailed durante o inicio da segmenta- ‘do eda neurogénese. Entretanto, o argumento mais forte ara a origem dos artrépodes ¢ anelideos a partir de um ancestral comum é a forma complicada na qual as cavida- des do corpo e estruturas associadas desenrolam-se du- ante a ontogenia nesses dois grupos. Como descrito an- teriormente na secao sobre o desenvolvimento dos artré- odes, embora exista uma diferenca entre anelideos e ar- trépodes na anatomia da cavidade do corpo do adulto, 0 exclusive crescimento metamérico teloblistico e a resul- tante segmentagao do corpo nesses dois grupos sao essen- cialmente idénticos e presumivelmente homélogos, e, portanto, representam uma sinapomorfia poderosa. As cavidades celomaticas transitorias dos artrépodes, onic6foros e tardigrades so vistas como uma recapitu- lagao das cavidades celométicas segmentares pares do an- cestral comum de anelideos e artrépodes. Por quase dois, séculos, esse padrao embriolégico complexo tem unido anelideos a artrépoces. Em 1817, Cuvier cunhou o nome “ Articulata” (Les articulés) para esses téxons, e hoje a teo- ria a respeito de sua ancestralidade comum é conhecida como teoria dos Articulata. Em 1997, baseados em andlises de seqiiéncias de dados deDNAr 188, Aguinaldo e colaboradores propuseram uma hipétese altemativa para o relacionamento dos artropodes: existe um clado de animais que incluem os artrépodes, tardigrades, onic6foros, nematédeos, nematomorfos, qui- norrincos e priaptilidos, mas NAO 0s anelideos. Eles st geriram que esse clad continha todos os Metazoa conhe- Cidos que “sofriam muda”, por conseguinte dando a ele o nome Eedysoz0a. Estudos subseqtientes baseadios nos ge- nes do DNAr 185 ¢ em genes alternatives produziram re- sultados mistos. Uma das grandes fraquezas da hipétese dos Ecdysozoa 60 fracasso de seus proponentes em expli- car os dados de morfologia, anatomia e desenvolvimento que se opdem a ela. Nenhuma das sinapomorfias de anelideos-artrépodes anotadas anteriormente Gcorre no “clado” mais amplo dos “ecdisozoérios”. E dificil imagi nar que a complexidade do desenvolvimento metamérico teloblistico, to precisa e mediada por muiltiplos genes, tenha surgido duas vezes no reino animal. Dezenas de es- tudos tém sido publicados desde 1997 em apoio ou em oposicao a hipétese dos Ecdysozoa, ¢ esse trabalho é rapi- damente revisado no Capitulo 24 Evolugao Dentro dos Arthropoda ‘Talvez nenhuma drea da pesquisa animal tenha sido t30 ativa nos tiltimos anos do que a da biologia evolutiva dos artropodes. Virtualmente todas as drvores filogenéticas imagin4veis foram propostas para os artrépodes em um momento ou em outro; e as quatro mais populares s40 ee ee =a os ops as o ceo oe ae pei a as Fig. 15.35 As quatro hip6teses principais de relacionamento entre os quatro subfilos viventes de Arthropoda. apresentadas na Fig, 15.35. Desde meados da década de 1980, una virtual explosdo de novas informacées sobre esse filo tem surgido, a maior parte relacionada a filoge- nia, paleontologia, expresso génica e biologia do desen- volvimento. Se examinarmas a evolucio dos artrépodes sob a luz dessas descobertas recentes, um tipo de drvore filogenética bem diferente comecard a surgir quando com- arada com aquelas vistas em livros-texto anteriores (in- cluindo a primeira edigio deste livro) Ainda nao temos detalhes suficientes para completar a historia evolutiva dessa nova arvore ou para gerar um cla- dograma bem corroborado, mas a Fig. 15:36 oferece um ‘modelo simples (hipotético) do pensamento corrente. A nova érvore traz.um panorama com artrépodes parecidos com crustéceos, do Pré-cambriano e inicio do Cambriano, em sua base —uma lista diversa de criaturas que tinham corpos, olhos, desenvolvimento e larvas nauplio tipicas de crustéceos (= crustaceomorfos), embora talvez com um rniimero menor de somitos cefélicos fundidos do que o ob- servadonos Crustacea modemos. No inicio do Cambriano, 05 trilobitas surgiram dessa linhagem de erustaceomorfos, irradiando rapidamente de forma a tornarem-se 0s artr6- podes mais abundantes dos mares do Paleoz6ico, mas, depois, desapareceram abruptamente durante a extingao do Permiano-Tridssico. Os préximos a aparecer foram pro- vavelmente 0s Cheliceriformes, na forma de euriptérides marinhos gigantes e seus parentes, os quais surgiram pelo ‘menos no Ordoviciano; no Siluriano, os euriptérides pro- vavelmente tornaram-se os principais predadores do rei- no marinho, Também no Siluriano, 05 quelicerados inva- diram o ambiente terrestre e comecaram a deixar um re~ gistro féssil composto por aracnideos terrestres. No final do Ordoviciano e inicio do Siluriano, os primeiros miridpodes apareceram, talvez como criaturas marinhas, e, aproximadamente 15 milhdes de anos mais tarde, 0s miridpodes terrestres surgitam no registro féssil. O ultimo grande grupo de artrépodes a surgir foi provavelmente o dos hexapodes, durante Devoniano, ou, talvez, no Silu- riano, irradiando-se rapidamente até dominar © mundoA EMERGENCIA DOS ARTROPODES: ONICOFOROS, TARDIGRADES, TRILOBITAS EO BAUPLAN DOS ARTROPODES S21 terrestre, de forma a qualificar, no final das contas, 0 Cenozsico como sendo “a era dos insetos”.* Esse modelo de uma linhagem de crustéceos do Paleoz6ico desfiando-se nos outros subfilos de artrpodes, ‘um ap6so outro, difere consideravelmente das visdes pré- vias Sobre a evolucao dos artropodes (veja a Fig, 15.35), € ‘muitos detalhes ainda estio faltando. De qualquer forma, ‘uma grande quantidade de informagao atualmente dé su- porte a essa nova visio —na qual os Crustacea slo vistos como uma assembléia parafilética antiga que foi a“mae de todos os Arthropoda moderos”. Alguns detalhes dessa nova visio sao apresentados adiante. Osartr6podes séo, indiscutivelmente,o filo animal mais, bem-sucedido da Terra. Abarcam uma faixa sem paralelo de diversidade estrutural e taxonémica, apresentam um registro fossil rico e tornaram-se os animais preferidos para cestudos sobre a biologia evolutiva do desenvolvimento, Alguns “sistemas-modelo” de artrépodes (por exemplo, Drosophila) tém sido intensamente estudados por muitas décadas, Os artr6podes estao entre os primeiros animais a surgir; mesmo a fauna de Ediacara, do final do Proteroz6ico; inclufa animais considerados pertencentes aos Crustacea (anomalocéridos e outros, alguns dos quais apresentavam. olhos pedunculados, como em muitos dos Crustacea mo- demos; veja 0 Capitulo 1). Por todas essas razies,sabemos muito a respeito dos artrépodes. Entretanto, ainda nao sabemos, com grande precisio, como os artrépodes rela~ cionam-se entre si, e, portanto,a érvore apresentada na Fig, 15.36 6 hipotética. (Os artropodies sio os primeiros animais terrestres dos quais temos um registro paleontol6gico. Miriépodes pro- vavelmente marinhos foram registrados no final do Ordoviciano /inicio do Siluriano, ¢ 05 célculos utilizando relogios moleculares sugerem que eles clevem ter estado presentes jé no Cambriano. Os primeiros artrépodes ter- restres também apareceram no final do Ordoviciano ou no inicio do Siluriano (aracnideos, diplopodes, quilépodes), ‘esses fésseis representam os primeiros invertebrados ter- seStres para os quais temos uma evidéncia direta. De fato, Vida animal no ambiente terrestre pode nao ter sido pos- ivel antes do final do Ordoviciano, quando as primeiras plantas terrestres fizeram sua aparico. Os primeiros inse- tos do registro féssil so colémbolos (Collembola) e tracas- saltadoras (Archaeognatha) de 390 milhées de anos, do Devoniano. No Paleozdico Médio, todos os subfilos de artrépodes jé existiam e jé tinham passado por uma irra- diagdo substancial. No Devoniano Médio, quilépodes, diplépodes, caros, amblipigios, opilides, escorpides, pseudo-escorpies, aranhas e hexépodes jé estavam bem- ‘estabelecidos. Portanto, os artrépodes terrestres parecem ter passaclo por irradiagoes significativas durante o Siluri- ano. A presenca de uma ampla variédade de artrépodes terrestres predadores durante inicio do PaleozGico sugere *Artrdpodes teestresraramenteatngiram os grandes tamanhes alean- {ees por seus ancestais marinhos talvez pelo fato de que seus corpos ‘Mio os poderiam sustentar fora da dgua durante o processo da minds qne ecossistemas terrestres complexos é existiam durante © final do Siluriano. Descle Darwin, 0s bi6logos tém feitoa pergunta “Como que apareceu a incrivelmente bem-sucedida diversifica~ a0 dos artropoces?”. Por que existem tantos artrépodes? Existe alguma coisa “especial” nesses animais? E qual é a histéria evolutiva dos artrépodes? Essas questies funda- mentais continuam sendo areas férteis da pesquisa evolu- tiva. Tém existido alguns clesafios significativos aos bidlo- ‘g05 que trabalham nessas questoes. Até a década de 1990, ‘nao existia nenhuma hiptese sobre a evolucio dos artré- podes baseada nos principios da inferéicia filogenética ex- plicita; ainda temos um entendimento incompleto a respei- to do desenvolvimento dos artrépodes; e existem muito poucos estudas filogenéticos baseacios nos fésseis dos pri- meiros momentos da evolucao dos artrépodes (final do Protetozdico e inicio do Paleoz6ico).£ aparente que existem altos niveis de homoplasia entre os artrpodes, e que esta- mos apenas comecando a entender as bases genéticas moleculares dessas homoplasias. Apesar clesses obstécu- los, descobertas importantes que tém aparecido desde meados de 1980 comecaram a atacar cada um desses de- safios Os trabalhos do grande estudioso de biologia compa- rada Robert Snodgrass durante os anos 1930 estabelece- ram um marco na pesquisa sobre a biodiversidade dos artr6podes. O Boxe 15B mostra sua classificacao dos ar- tr6podes nessa época, e é essa a classificagao que ainda encontramos na maioria dos livros-texto de biologia. A Classificagao de Snodgrass abraca trés hipsteses impor- tantes: (1) os artropodes constituem um téxon mo- nofilético; (2) miridpodes e hexdpodes so grupos-ir- mos, formando em conjunto um téxon denominado Atelocerata (= Tracheata, ou Uniramia, de acordo com alguns autores);e (3) Crustacea e Atelocerata sto grupos irmaos, formando, em conjunto, um téxon denominado Mandibulata. Os Atelocerata foram unidos por diversos atributos: um sistema respirat6rio traqueal, pernas unir- remes, tibulos de Malpighi para excrecdo e a perda do segundo par de antenas (dai o nome Atelocerata). Os Mandibulata foram unidos com base na presenca de ‘mandibulas (as quais parecem ser homélogas nesses dois ‘téxons) e uma estrutura semelhante da cabeca e apéndi- ces cefélicos.* “Durante um curto periodo de tempo, nos meados do século 20 (1955- 1875), oconceto de um grupo Arthropoda polifltico, defendido peinc- pPalmente por S. Manton e D. Anderson, teve cera populsridade. A vi- ‘So de Manton reconhecia quatro filos sepazados com origens indepen ‘dentes a partic de ancestrais anelideos: (1) Crustacea, (2) Trlebita, @) ‘Cheticerata e (4) Unitamia (miidpodes, hexapodes e oniofores). Essa iia um tat barra, baseadla em atpuimentagdesflogenéticase inte pretacées de dadosimperfeitas, nao sebreviveu muito tempo aos gores {lo teste cientifco emétodes modernos deinfertncias flogenéticas. Hoje fem dia, pouicas pessoas questionam seriamente a monofilia dos “Arthropoda, os quais compartilham muites caractersticas exchasivas (Ginapornrfias), como diseutido neste capitulo e apresentado na Fig, 1534522 cariruto quinze Pré-cambriano Paleozéico ‘Tlobitomorpha Mesozbico Cenozeico Cheliceriformes Myriapoda Hexapoda ot sousapours0s093 Fig. 15.36 Uma hipotese da evolucio dentro dos Arthropoda, na qual todas as linhagens de artr6podes surairam de uma lint ___custaceornorta do Paleaz6ico. Nesse modelo, o subfilo Crustacea é parafilético. (As linhas sem nome nao sao planejadas para repre- sentar algum taxon crusticeo especfico, mas ilustram meramente as muitas origens das inhagens modemnas de crustaceos.) BOXE 15B Esquemas de Classificago dos Artrépodes. (A Giese neo iee Acbenpndles any _. AGlassificagao dos Artropodes em Cinco. es Subfilos (sensu Snodgrass, 1938) ~ Subfilos Seguida neste Livro re Filo Arthropoda’ Hlsarihopeds Subflo Tlobita Subfilo Tallobitomorpha Sublo Chelicerata Subfilo Chelicerformes ‘Classe Merostomata Classe Chelicerata “Subelasse Xiphosura Subelasse Merostomata Subelasse Eurypterida (Ordem Eurypterida Classe Arachnida Ordem Xiphosura Classe Pycnegonida Subelasse Arachnida Subflo Mandibulata ‘Classe Pycnogonida Classe Crustacea ‘ Subfilo Crustacea Classe Atelocerata (= Tracheata) Subfilo Hexapoda Subelasse Hexapoda ‘Classe Entognatha Subelasse Myriapoda Classe Insecta Subilo MyriapodaA EMERGENCIA DOS ARTROPODES: ONICOFOROS, TARDIGRADES, TRILOBITAS EO BAUPLAN DOS ARTROPODES $23. Somente no final dos anos 1980 ¢ que a visio de longa vida de Snodgrass sobre as relagdes entre os artrépodes, comesou a ser seriamente questionada. As raz6es para ssa reavaliagao inchuiram (1) a descoberta de novos f6s- seis do Pré-cambriano e do Cambriano primorosamente reservados, 2) 0 aparecimento de técnicas explicitas de andlise filogenética com dados morfolégicos e molecula- res, (3) novas anélises detalhadas do sistema nervoso dos artrépodes, (4) 0 aparecimento da biologia molecular evolutiva do desenvolvimento e (5) a descoberta do in- crivel potencial dos genes “mestres” de desenvolvimen- to no desenvolvimento e na evolucao dos artr6podes. Algumas dessas novas descobertas sao apresentadas adiante. Visées Emergentes das Relacdes Entre os Artrépodes Osestudos filogenéticos sobre os artrépodes tém uma lon- 2 historia de controvérsias. Hoje existem cinco hipéteses, competidoras principais sobre a filogenia dos artrépodes, (Figs. 15.35 ¢ 15.36). Virtualmente todas as anélises moder nas concordam que os artrépodes sejam um téxon mono- filético. Algumas andlises morfolégicas recentes continu- am a obter a visio de Snodgrass sobre essas relagées, man- tendo os agrupamentos tradicionais de Atelocerata e Man- dibulata, ¢ freqiientemente combinando os trilobitas e 08 quelicerados em um clado. Uma anélise das seqiiéncias dos genes de histona H3 e U2 e uma anélise combinada com dados morfol6gicos e moleculares recentemente sugeriram, que existe suporte para a retencio da visio tradicional de Atelocerata e Mandibulata (Edgecombe et al., 2000). No entanto, quando os fdsseis sao incluidos em analises mor- fol6gicas, resultados diferentes freqiientemente aparecem, 05 Crustacea tendem a surgir como a verdadeira base da, rvore dos artr6podes como uma seqiiéncia parafilética de taxons da qual emergem outros subfilos—assim como apa- rece na Fig. 15.36, Estudos de filogenia molecular usando pelo menos cinco genes nucleares, assim como arranjos de genes mitocondriais, dao suporte a essa visio, e estio de acordo com a idéia de que os hexdpades mo sa0 0 grupo- irmao dos miripodes, mas esto mais intimamente rela- cionados aos crustéceos, AAs pesquiisas no campo da biologia do desenvolvime toeda expressao génica revelaram que os Arthropoda sio, ricos em homoplasias, e hoje esté claro que grande parte da dificuldade em reconciliaras arvores morfologicas com as drvores moleculares é resultado dos altos niveis de evo- lugéo paralela que existe dentro dos Arthropoda. Os orpos rigidos e compartimentados dos artropodes permi tiram o aparecimento de modos de especializagao das re- ides do corpo indisponiveis aos outros filos de metazoa- tios. Agora sabemos que o destino das unidades segmen- tates e de seus apéndices esta sob a orquestragéo definiti- va dos genes Hox e de outros genes do desenvolvimento. Esses genes selecionam 0s caminhos criticos do desenvol- vimento a serem seguidos pelos grupos de células duran- tea morfogénese. Os genes Hox determinam as arquitetu- ras basicas do compo tais como os eixos dorso-ventral e anterior-posterior do corpo, e onde os apéndices do corpo vdo se formar. Os genes Hox também podem suprimir 0 desenvolvimento de um apéndice ou modificé-lo de for- ma a criar morfologias alternativas dos apéndices. Um corpo crescente de evidéncias sugere que esses genes ex- Referéncias Gerais Alexander, R. D. 1964. The evolution of mating behaviour in arthropods. Symp. R. Entomol. Soc. Lond. 278-94 Anderson, S. O-and T. 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