Editoras Beatriz Appezzato-da-G! Sandra Maria Carmello~ f TN VEGETALCapttulo 5 Xilema Cecilia Goncalves Costa’ Céitia Henriques Callado? Vera T. Rauber Coradin? Sandra Maria Carmelio-Guerreiro* O xilema 6 o tecido responsavel pelo transporte de agua e solutos a longa distancia, armazenamento de nutrientes e suporie mecanico. Assim como o floema, 0 xilema deno- mina-se tecido vascular. Estes tecidos sao continuos através de todos os 6rgaos (vegetativas ou reprodutivos) das plantas vasculares, formando um verdadeiro sistema vascular. Ontogeneticamenie, tanto para o xilema quanto para o floema, é mais didatica a distinc&o entre sistema vascular primério (formado a partir do procmbio, um meristema primario)e sistema vascular secundario (formado a partir do cambio vascular, um meristema secundario). Os meristemas primarios esto relacionados com a formac&o do corpo pri- mario da planta, e tém a fungao de adicionar novas células ao sistema axial, isto 6, a0 eixo orientado longitudinalmente. Os meristemas secundarios so 0s responsaveis pelo au- mento em espessura de caules e rafzes, pot meio da adicao lateral de novas células, for- mando o sistema radial, além de adicionar novas células aos tecidos axiais ja existentes. Os xilemas primério e secundario séo tecidos complexes formados por elementos condutores, células parenquimaticas e fibras, além de outros tipos celulares. Porém, no xilema primario esses tipos celulares organizam-se apenas no sistema axial e sao deriva- dos do procambio; ja no xilema secundario, estéo organizados nos sistemas axial e radial e derivam-se do cambio vascular (Quadro 5.1) Setor de Anatomia Vegetal, Jardim Botanico do Rio de Janeiro, 2640-030 Rio de Janeiro, RU. ® DBAV- Universidade do Estado do Rio de Janeiro. 20550-000 Maracand, Rio de Janeiro, Rul * Laboratério de Produtos Florestais, LPF-IBAMA. 70818-900 Brasilia, DF * Departamento de Boténica, IB, UNICAMP Cx. Postal 6109. 13083-970 Campinas, SP130, Costa, Callado, Coraiin e Carmello-Guerreiro Quadro 5.1 - Tipos celulares dos xilernas primério e secundario, origem e fungao Origen: Sistema | Tipo celular Fungao, Procambio | Axial | Traqueides® 2 Elementos de vaso | Condugao de agua | —E | S Fibras libriformes | Sustentacao e eventual e Fibrotraqueides armazenamento 3 Parénquima axial | Armazenamento, translocagao de Agua e solutos a curta distancia Iniciais Axial | Traqueides fusiformes Elementos de vaso | Condugao de agua do cambio 9 Fibras libriformes | Sustentacao e eventual s Fibrotraqueides | armazenamento 2 & Parénquima axial | Armazenamento, translocagéo @ de Agua e solutes a curta &§ distancia x Iniciais Radial | Parénquima radial | Armazenamento, translocagao radiais do (raio) de agua e solutos a curta cambio distancia Composicdo Celular do Xilema Elementos traqueais Ha dois tipos basicos de elementos traqueais: traquefdes (Figs. 5.1 5.3-AaD)e elementos de vaso (Figs. 5.1 ¢ 5.2—A e B). As traqueides sao imperfuradas, enquanto os elementos de vaso sao dotados de placas de perfuracao. As traqueides sao tipicas das gimnospermas, sendo encontradas também entre as familias primitivas das anglospermas, Elas se posicionam em fileiras longitudinais, justapondo-se pelas extremidades nao perfu- radas (Fig. 5.3 - D). Ja os elementos de vaso sao caracteristicos das angiospermas e das ordens mais evoluidas de gimnospermas. Também ocorrem em fileiras longitudinais e se comunicam através das placas de perfuracao, constituindo os vasos (Fig. 5.2 - B) Tanto as taqueides como 0s elementos de vaso, no curso de sua diferenciacdo, pe dem seus protoplasmas, tornando-se aptos para o'transporte da Aqua e dos sais minerais Nos elementos de vaso, a patede terminal de cada extremidade softe um proceso de disso- * Ha divergéncia entve os anatomistas quanto ao emprego dos termos. Alguns preferem traqueide, fibrotraqueidle. enguanto outros elegem traquedide, fibrotraquedide, por considerarem que estao mais de acordo com & etmologia em portugués e que traqueide e fibrotraquelde séo tradugoes diretas da lingua inglesa.Xilema 131 Lugo, originando a placa de perfuragao (Fig. 5.4). A dissolucdo da parede terminal pode ser ‘otal, dando origem a placa de perfuracao simples, ou parcial, constituindo as placas de perfuragao foraminada, reticulada, escalariforme, mista e radiada (Figs. 5.45.5). As placas de perfuracao também podem ser encontradas nas paredes laterais dos elementos de vaso , em alguns casos, nas células espectficas do parénquima radial, as células perfuradas de raio (Combretaceae, Euphorbiaceae, Monimiaceae, Rubiaceae), que esto diretamente en- volvidas no transporte de agua. Parede celular dos elementos traqueais A deposigao de parede secundaria sobre a parede primaria nos elementos traqueais pode dar-se em diferentes graus, estabelecendo-se diferentes padrées. Esses padrées apa- recem em séries ontogenéticas de élementos traqueais, nos quais hd progressivo aurnento ca extensao de cobertura da parede priméria pela parede secundaria (Fig. 5.6 — Aa F). Nos primeiros elementos traqueais formados, a deposicao de parede secundaria ocor- re na forma de anéis que nao se conectam uns com os outros ~ padrao anelat (Fig. 5.6 ~A), ou de forma helicoidal — padrao helicoidal (Fig. 5.6 - B), que é muito semelhante ao anelar, formando uma ou duas hélices. Por terem poucas regiées com deposigaio de parede secu. daria, esses padrdes podem sofrer colapso facilmente, porém tém a vantagem da extensibilidade. Esta caracteristica permite que os elementos traqueais se diferenciem em teciclos que estao crescendo, ja que podem se alongar e continuar funcionais, suprinde de agua as partes jovens das plantas. O protoxilema, geralmente, apresenta esses padrées. Quando a deposicao de parede secundaria ¢ mais extensa, cobrindo grandes dreas da parede priméria, tém-se trés padrées distintos para os diferentes graus de cobertura: 0 escalariforme, 0 reticulado e o pontuado (Fig. 5.6 ~ Ca F). No escalariforme (Fig. 5.6 — C), a deposigao de parede secundaria ocorre de tal forma que as regiGes sem deposicao so nuito regulares. Esse tipo celular resiste a colapsos e ao crescimento das células vizinhas. No reticulado, a deposicao dé-se de forma inegular (Fig. 5.6 - D), e © pontuado (Fig. 5.6 — E 2 F) € 0 padrao em que ha a maior cobertura da parede primaria pela secundaria, sendo quave toda a parede primatia coberta, exceto nas areas das pontoacées. Esses trés padroes sao comuns no metaxilema e em regides onde o crescimento jd cessou. Diferenciagdo dos elementos traqueais Durante as fases de crescimento e deposicao de parede celular, o protoplasio dos elementos traqueais passa pelo processo de diferenciagao. Quando vivo, © protoplast apresenta todas as organelas de uma célula vegetal comum (Fig. 5.7 - A). Durante processo de diferenciagao, o nticleo toma-se polipléide ¢ aumenta de tamanho. O reticulo endoplasmético aparece como uma rede extensa ao longo da parede secundaria e, princi- palmente, entre os depésitos desta parede; os dictiossomas sao conspicuos (Fig. 5.7 - B) Estas organelas estao diretamente envolvidas com a deposicao de material de parede. Os microtiibulos, distintos durante todo processo de deposi¢ao da parede celular, a princi- pio se dispersam ao longo de toda esta parede, mas posteriormente ficam concentrados ngs locais de deposicao da parede secundaria.132. Costa, Callado, Coradin ¢ Carmello-Guerreiro Apés a parede secundaria ter sido depositada, as células entram em processo de lise do protoplasto (Fig. 5.7 - C) e de certas partes da parede celular. Parece que os vactiolos atuam como os lisossomos, produzindo enzimas hidroliticas para a autodigestao. Essas enzimas, pela ruptura do tonoplasto, entram em contato com o citoplasma, iniciando a sua digestao. As hidrolases chegam até as paredes celulares, atacando a parte da parede primdria que ngo foi coberta pela secundaria. As paredes laterais sao parcialmente digeridas, enquanto as paredes terminais, nos sitios de formagao das placas de perfuracao, podem ser totalmente digeridas. Estudos morfogenéticos ja provaram o controle hormonal deste processo de diferenciacao celular. Terminados os processos de diferenciacdo, sintese e deposigao de material de parede, lignificacao da parede depositada, lise do citoplasma e formacdo das placas de perfuracao, a célula torna-se funcional em conducéo (Fig. 5.7D) Células parenquimdticas Parénquima axial O parénquima axial desempenha a fungao de armazenamento e de translocagao de gua e solutos a curta distancia, sendo mais freqtiente e abundante nas angiospermas (Figs. 5.1 ¢ 5.2 -A.aC) e raro ou mesmo ausente nas gimnospermas (Fig. 5.3). Destaca- se na estrutura da madeira, por apresentar células alongadas no sentido vertical e paredes mais delgadas, em comparagao com as paredes dos elementos de vaso e das fibras (Fig. 5.2 - Aa C) O parénquima axial 6 classificado, de acordo com seu padrao de distribuigao em relacao aos vasos, em: paratraqueal (Fig. 5.8 - A a D), quando se encontra associado aos elementos de vaso; apotraqueal (Fig. 5.8 Ee F), quando nao esta em contato direto com esses elementos; ¢ em faixas (Fig. 5.9), que pode ou nao estar assaciado aos vasos, formando faixas retas, onduladas, ou em diagonal, continuas ou descontinuas. O parénquima paratraqueal apresenta diferentes padrées, sendo entéo denomina- do: vasicénirico, quando forma bainha completa em torno dos vasos (Fig. 5.8 -A}; aliforme, quando 0 parénquima emite projegdes laterais semelhantes a asas (Fig, 5.8 - B); conflu ente, quando o parénquima vasicéntrico ou aliforme, de dois ou mais vasos contiguos, se une, formando faixas irregulares (Fig. 5.8—C); unilateral, quando as células parenquimaticas se agrupam apenas em um dos lados do vaso e podem estender-se tangencial ou obliqua- mente em atranjo aliforme ou confluente (Fig. 5.8 ~ D); e escasso, quando poucas células parenquimaticas estao em contato com o elemento de vaso. © parénquima apotraqueal classifica-se em difuso, com células ou pequenos grupos de céluilas isolados entre as fibras (Fig. 5.8 — E); e difuso em agregados, quando ocorrem séries de células agrupadas, formando pequenas faixas tangenciais ou obliquas, descontinuas (Fig. 5.8 - F) © parénquima paratraqueal apresenta diferencas fisiolégicas em relacéo ao parénquima apotraqueal. Na primavera, quando se processa a mobilizagao dos carboidratos armazenados, o amido dissolve-se inicialmente nas células do parénquima paratraqueal ¢ 36 depois nas do parénquima apotraqueal. As células do parénquima paratraqueal tam-Xilema 133 bém mostram alta atividade da enzima fosfatase. Elas carreiam acticar para os vasos, quando se torna necessario um répido transporte para as gemas, e parecem participar do fornecimento de égua aos vasos que acumularam gases durante 0 periodo de dorméncia. Parénquima radial (raio) Os raios, assim como o parénquima axial, s4o responsdveis pelo armazenamento e translocago de agua e solutos a curta distancia, principalmente no sentido lateral. Os raios s40 composites basicamente de trés tipos de células parenquimaticas: procumbentes, eretas e quadradas. Célula procumbente é aquela que apresenta maior dimensao no sen- tido radial; a quadrada é aproximadamente isodiamétrica; ¢ célula ereta apresenta sua maior dimensao no sentido axial. Essa classificacao baseia-se no aspecto que tais células apresentam nas secées radiais e tangenciais (Fig. 5.1 - B) Quanto & composigao, organizacdo e niimero de células, os raios podem vatiar consideravelmente, o que leva a classificd-los em: homocelulares, se formados por um linico tipo celular, isto é, se todas as suas células forem procumbentes, ou ereias, ou qua- dradas; e heterocelulares, quando sao formados por dois ou mais tipos celulares. Os raios homocelulates ou heterocelulares podem ser unisseriados, se constituidos apenas por uma fileira de células em largura (Fig. 5.3 — C), ou multisseriados, quando formados por duas ou mais células em largura (Fig. 5.2 - B). As células do raio que nao tém contato com os vases (¢ sao particularmente nume- Yosas nos raios multisseriados) acumulam amido no inicio do verao e o mobilizam no inicio da primavera. Actedita-se que estas células estejam relacionadas com o transporte radial periédico de carboidratos mobilizados para a reativacéo do cambio. Fibras As fibras sao células de sustentacdo, responsdveis pela tigidez ou flexibilidade da ma- deira. Possuem forma alongada ¢ exiremidades afiladas, com maior dimens&o no sentido do eixo longitudinal do tronco da arvore (Fig. 5.1 - A). As patedes das fibras variam em espessura, mas, getalmente, so mais espessas que as paredes das demais células do xilema secundario (Fig. 5.2 ~ A e B) As fibras dividem-se em: libriformes e fibrotraqueides (Fig. 5.1 — A). As libriformes possuem pontoagées simples; as fibrotraquefdes, pontoagées areoladas. Ambas podem aptesentar septos transversais de parede celulésica, que as subdividem, sendo entéo de- nominadas libriformes septadas ou fibrotraquefdes septadas. Em uma mesma espécie, podem ser observadas, lado a lado, fibras libriformes e, ou, fibrotraqueides septadas e ndo-septadas. Os elementos septados retém seus protoplasmas, so multinucleados e es- to relacionados com a reserva de substincias. As fibras libriformes e as fibrotraqueides podem ser ainda gelatinosas (ver lenho de tracao).134 Costa, Callado, Coradin Carmello-Guerreiro Pontoagées Conforme discutido no Capitulo 2, os elementos celulares do xilema secundario tém pontoagées simples e, ou, areoladas. As pontoagées simples ocorrem nas fibras libriformes e nas células do parénquima axial e radial. As areoladas so encontradas nos elementos de vaso, traqueides e fibrotraqueides. Nas pontoacées areoladas, a parede secun- daria forma uma projecdo sobre a cavidade da pontoacao — a camara da pontoacéo -, deixando no centro uma abertura — 0 poro, ou abertura da aréola (Fig. 5.10 — A}. Nas traqueides, a membrana priméria da pontoacao apresenta espessamento central, denomi- nado torus, que é sustentado pelo margo, porcao da parede em que as microfibrilas de celulose apresentam arranjo frouxo, reticulado e que circunda o torus (Fig. 5.10 - B). As pontoagées areoladas podem variar quanto ao aspecto, arranjo, extens&o e pro- fundidade. Estas caracteristicas sAo importantes para a identificagao das madeiras. Quanto ao arranjo, as pontoacées podem ser classificadas em: escalariformes, opostas e alternes (Fig. 5.11-AaC). As pontoagées dotadas de projegdes da parede secundaria na camara da pontoac&o — pontoagdes ornamentadas, ou guarnecidas (Fig. 5.12), sao caracteristicas de algumas familias, géneros ou espécies (Leguminosae, Melastomataceae, Myrtaceae, Rubiaceae). Esta pontoagéo nem sempre é observada com clateza ao microseépio de luz, sendo melhor evidenciada ao microscépio eletrénico de varredura (Fig. 5.13). Xilema Primdrio O xilema primario apresenta os mesmos tipos celulares basicos do xilema secund4- rio: os elementos traqueais (condutores), as células parenquimaticas e as fibras. A diferen- ¢a € que os tipos celulares do xilema primario estao organizados apenas no sistema axial. Proto e metaxilema Durante o desenvolvimento vegetal, distinguem-se duas categorias de xilema pri- mario: o protoxilema e o metaxilema (Fig, 5.14 — A e B). O protoxilema é constituido de células condutoras que se diferenciam primeiro, ou seja, adquirem paredes secundarias lignificadas precocemente, e, normalmente, apresentam menor diametro. O metaxilema é composto de células condutoras que se diferenciam tardiamente e, em geral, apresentam diametro maior, isto é, a deposigao de paredes secundérias ocorre mais tarde, permitindo que as células aumentem de tamanho antes de atingir a maturidade. O protoxilema ocomre, geralmente, em partes do corpo primério da planta que ain- da nao completaram seu alongamento e diferenciagdo. Neste caso, como a diferenciacao do elemento traqueal é precoce e as células parenquimaticas ao redor podem ou nao ter completado seu alongamento, as células do protoxilema as vezes sofrem estiramento, em razao da forca exercida pelo alongamenio dessas células. Quando o protoxilema é estira- do, pode ficar completamente obliterado pelas células parenquimaticas circundantes, tor- nando-se nao-funcional (Fig. 5.14 - A). No pice caulinar de muitas monocotiledéneasXilema 135 durante 0 estiramento, o protoxilema fica parcialmente colapsado, mas nao obliterado, e neste local observam-se espacos sem células, denominados lacunas do protoxilema, que sao rodeados por células parenquimaticas (Fig. 5.14 — C) O metaxilema, normalmente, inicia seu desenvolvimento em partes da planta que ainda estao se alongando, porém sé completam a maturacao ou total diferenciacao de- pois de o alongamento ter sido concluide, Portanto, estas células so menos afetadas pelo alongamento das células ao redor. O metaxilema é, muitas vezes, mais complexo que o protoxilema e pode apresentar fibras, além dos elementos traqueais e das células parenquimaticas. Os elementos traqueais do metaxilema nao s4o obliterados depois de crescimento primério ter sido completado, mas tornam-se ndo-funcionais apos a forma- cao do xilema secundario em plantas lenhosas. Ja em plantas que nao apresentam cresci- mento secundatio, como muitas gramineas, é o metaxilema que permanece funcional nos 6rgaos que jé atingiram a maturidade. Xilema Secundario Assim como 0 floema secundério, o xilema contribui para o crescimento em espes- sura do corpo do vegetal, em conseqiiéncia da adic&o de novas células. Em seu estadio completo de desenvolvimento, o xilema secundério constitui a madeira, ou lenho, que representa importante fonte de matéria-prima para a economia brasileira O xilema secundério é um tecido complexo, formado por diferentes tipos celulares organizados em dois sistemas distintos: 0 axial (ou vertical) e o radial (ou horizontal), ambos derivados do cambio vascular (Quadro 5.1). As células que integram o sistema axial tém seu maior eixo orientado no sentido vertical (Fig. 5.1 - A) e origem nas iniciais fusiformes do cambio. As células do sistema radial apresentam seu maior eixo no sentido Aorizontal (Fig. 5.1 — B) e se originam nas iniciais radiais do cmbio (ver Capitulo 8). ‘Tanto no sistema axial quanto no radial ocorrem células vivas e células mortas, isto 2, desprovidas de protoplasma. A proporcao e 0 arranjo de tais células variam, considera- velmente, de acordo com as espécies e, de algum modo, com a época do ano em que so formadas e com 0 6rgao em que se desenvolvem, a saber, caule ou raiz Para observagao anatémica do xilema secundério, em razao das diferentes formas e arranjo diversificado de seus elementos, é necessdrio seccionar a madeira (xilema secun- datio} em trés planos diferentes: transversal, longitudinal tangencial e longitudinal radial Figs. 5.2-A.aCe5.3-Aa C). A secdo transversal é exposta quando se realiza um corte perpendicular ao eixo do tronco, seccionando nesse plano os elementos expostos, 0 que Proporciona a observacao do menor diémetro das células do sistema axial e o compri- mente dos raios (Figs. 5.2—A e 5.3 ~ A). A seco longitudinal tangencial é perpendicular 0s raios € permite a visualizacao da altura das células do sistema axial e da altura e argura dos raios (Figs, 5.2 - B e 5.3 - C). A seco longitudinal radial é paralela aos raios e perpendicular aos anéis de crescimento e propicia a observacéo da altura das células do sistema axial e a composicao celular dos raios (Figs. 5.2 - Ce 5.3 - B)136 Costa, Callado, Coradin e Carmetto-Guerreiro Anéis de crescimento Alguns troncos, quando observados em secéo transversal, a vista desarmada ou com auxilio de lupa, revelam camadas mais ou menos concéntricas ao redor da medula, 0s anéis de crescimento (Figs. 5.15 e 5.16), que decorrem da atividade periédica do cam- bio. Em espécies de clima temperado, o cambio cessa sua atividade nos periodos em que a temperatura é mais baixa, o que as vezes se prolonga desde o fim do verao até a primavera seguinte, quando a temperatura se eleva e o cambio se torna outra vez ativo. Cada vez que 0 cambio retoma a atividade interrompida, deixa um sinal representado pela diferenca entre as células formadas antes da patada de seu funcionamento e as que se desenvolvem apés a reativacao. Este conjunto de faixas celulares que representam a atividade cambial no decorrer de um ano € denominado anel anual de crescimento. E possivel avaliar a idade da arvore fazendo-se a contagem dos anéis anuais. Acteditou-se durante muito tempo que o crescimento das arvores nas regides tropi- cais fosse continuo, em razdo da auséncia de estagbes climéticas bem definidas ao longo do ano, nao havendo, conseqtientemente, a formacao dos anéis de crescimento. Atual- mente, sabe-se que também nessas regides ocone a formagéo desses anéis e que isto é mais comum do que se pensa. Particularmente no Brasil, em consegtiéncia da grande diversidade de ecossistemas e de espécies arbéreas, torna-se muito dificil a compreensao dos mecanismos de crescimento das arvores. Periodos prolongados de chuva ou seca, além de outros fenémenos climéticos es- porédicos, podem contribuir para a interrupcao temporaria da atividade cambial, propi- ciando a formacao de mais de uma camada de crescimento no intervalo de um ano, o que inviabiliza a utilizacdo deste parametro para avaliagao da idade das arvores nos tr6picos. Além da influéncia dos fatores externos (ambientais), os fatores internos da planta, como floracao, frutificacao e perda das folhas, determinam a presenca ou auséncia dos anéis de crescimento. Em um anel de crescimento tipico, distinguem-se, normalmente, duas regies — lenho inicial ou primaveril e lenho tardio ou outonal (Figs. 5.2 - A, 5.3- A, 5.15 e 5.16). Lenho inicial ou primaveril é a porgao de um anel produzida no inicio da estagao de crescimento (primavera). Esta tegiao possui células com maiores lumens, paredes finas ¢ conseqiientemente densidade mais baixa, adquirindo, em conjunto, coloracao mais clara Lenho tardio ou outonal é a Ultima camada formada na estacao de crescimento. Constitui-se de células de menores lumens e paredes mais espessas, apresentando, em conjunto, aspecto mais escuro. Dentro de um mesmo anel, a passagem do lenho inicial para o tardio é gradual ou quase imperceptivel; entre anéis subseqiientes, ha uma mudanga brusca do tardio para © inicial (Figs. 5.2 — A, 5.3 — Ae 5.16)Xitema 137 Cerne e alburno A proporgéio que a arvore se desenvolve, ocorre uma sétie de transformagées em sua estrutura. Além das células parenquimaticas (parénquima axial e radial) e de algumas fibras (septadas e gelatinosas) que armazenam substancias nutritivas ¢ apresentam grande longevidade, apenas as células em diferenciago dos elementos traqueais — préximas ao cambio vascular — sao vivas, As demais, apés alongamento e diferenciacao celular, per- dem seus protoplasmas e morem, passando a conduzir Agua ¢ os solutos nela dissolvidos. Esta regiéo do xilema secundario que se mantém funcional® apresenta-se mais clara ¢ tecebe o nome de alburno (Fig. 5.17). As células do alburno, que se tornam inativas para 9 transporte de agua, passam a constituir o ceme, ou lenho inativo (Fig. 5.17). Elas po- dem conter 6leos, resinas, gomas e, ou, compostos fendlicos, substancias que sio freqtientemente responsaveis pela coloracao mais escura e maior durabilidade do cere. Acada ano, o xilema produz novos elementos celulares, que so incorporados ao alburno, enquanto células desta regiao deixam de ser funcionais e passam a fazer parte do cerne. Este difere do albumo nao’sé pela coloragao, como também pelo fato de nao conter substancias de reserva e pela presenga freqiiente de tilos nos elementos condutores inati- vos (Fig. 5.18). Os tilos formam-se quando uma ou mais células parenquimaticas, adjacentes a um elemento de vaso ou traqueide inativo, se projetam através das pontoacées para o lume do elemento do vaso ou traqueide, obliterando-o. A ocorréncia dos tilos evita o fendmeno da cavitagao (formacéo de bolhas de ar), que impede o transporte de agua pelos elemen- tos condutores contiguos ainda ativos. Os tilos podem possuir paredes delgadas ou muito espessas (esclerificadas) e apresentar, ou n&o, contetido de amido, cristais, substancias fendlicas, resinas e gomas. Ferimentos externos e ataque de agentes xil6fagos podem provocar o surgimento dos tilos A formacao dos tilos é um proceso inreversivel que, esporadicamente, pede acon- tecer nas fibras. Os tilos ocorrem apenas nos elementos de vaso com didmetro superior a 80 pm e com pontoagoes cujas dimensdes sejam maiores que 3. um. Em elementos de vaso com diametros e pontoagées inferiores a tais dimens6es, formam-se depésitos de gomas. Nas gimnospermas dé-se o tamponamento dos elementos inativos pela aspiracao do torus, que bloqueia a abertura da pontoacao (Fig. 5.10 - C - pontoacao aspirada) Inclusées minerais do xilema secundario Cristais, principalmente de oxalato de célcio, podem ser encontrados nas células do Parénquima axial, nos raios, nas fibras septadas e mesmo nos tilos. SAo mais freqlientes nas angiespermas e bastante raros entre as gimnospermas. Tém valor taxonémico e podem apre- sentar-se em diversas formas: réfides, drusas, estildides, cristais aciculares, cristais prismaticos (rombéides) e areia cristalina. Os cristais também podem estar presentes em células subdividi- das do parénquima axial ou radial, formando cadeias — as séries cristaliferas -, as vezes *O xilema secundério é considerado ative ou funcional quando esté apto ao transporte de aqua.138 Costa, Callado, Coradin e Carmelto-Guerreiro bastante longas, com até mais de 50 células. Os cristais s40 birrefringentes sob luz polariza- da, sendo facilmente reconhecidos com este recurso (Fig. 5.19). A silica pode ser observada nos raios, no parénquima axial, nos elementos de vaso e nas fibras, em forma de particulas ou gros ou ainda como agtegados amorfos — corpos silicosos (Fig. 5.20), graos de silica ou inclusées de silica. Pode também encontrar-se in- crustada na parede das células ou preencher totalmente o lume destas, formando uma estrutura de aspecto vitreo, denominada silica vitrea, Estruturas secretoras * Células oleiferas e, ou, mucilaginosas — Sao encontradas nos parénquimas radial e axial ou entre as fibras. Muito semelhantes, estao restritas a poucas dicotiledéneas lenhosas, como as Lauraceae (Fig. 5.21) e Magnoliaceae. ¢ Canais intercelulares axiais, canais intercelulares e canais intercelulares de origem trau- matica ~ Sao ductos tubulares, circundados por células epiteliais que geralmente secretam tesinas, gomas etc. Podem ser orientados axial ou radialmente. Tém sido observados em espécies de Burseraceae, Dipterocarpaceae e Leguminosae. Os canais traumaticos formam-se em resposta a injdrias. Seu arranjo é em faixas tangenciais, quase sempre inegulares. * Laticiferos e tubos taniniferos — Os laticiferos podem estender-se radialmente (géneros de Apocynaceae, Asclepiadaceae, Campanulaceae, Caricaceae, Euphorbiaceae e Moraceae) ou axialmente, penetrando ente as fibras, o que até agora sé foi registrado em algumas espécies de Moraceae. Tubos taniniferos nos raios foram encontrados ape- nas em espécies de Myristicaceae. Lenho estratificado Quando os elementos celulares do xilema secundétio se dispéem regularmente em séries horizontais e paralelas, constituem o que se denomina lenho estratificado (Fig. 5.22). A estratificagao pode ser total - incluindo todos os elementos celulares dos sistemas axial e radial — ou parcial, como a estratificagao dos raios. Em espécies que apresentam raios com duas alturas diferentes, a estratificagao pode ocorrer em apenas uma das classes de tamanho dos raios. A estrutura estratificada do lenho tem grande importancia na identifi- cacao das espécies ¢ observada com maior frequéncia nas familias mais evoluidas (Bignoniaceae, Leguminosae e Meliaceae). Lenho das gimnospermas e das angiospermas Os principais grupos vegetais que produzem xilema secundario ou madeira so as dicotiledéneas lenhosas € as gimnospermas (Quadro 5.2). O lenho ou madeira das gimnospermas (softwood”) é relativamente mais simples que 0 das angiospermas, por set constituido quase que exclusivamente por traqueides ¢ raios (Fig. 5.3 - A a’D). FibrasGlema 139 “picas sao raras entre as gimnospermas. O parénquima axial também é pouco abundan- *e, sendo encontrado como células resinfferas em alguns géneros (ex.: Pinus). O parénquima abundante, arranjado difusamente, encontra-se em poucos géneros, como Juniperus, Thuja, Sequoia e Podocarpus. A ordem mais evoluida, Gnetales, apresenta elementos de vaso, ao lado de traqueides tipicas A madeira das angiospermas (hardwood ) é caracterizada pela presenca de vasos e, geralmente, por uma estrutura bem mais complexa que a das gimnospermas, que apre- senta diversos tipos celulares, a saber: elementos de vaso, traqueides (em algumas familias ~ Leguminosae, Myrtaceae e Solanaceae), fibras de varios tipos, parénquima axial em diferentes arranjos e grande diversidade de tipos (Figs. 5.2 - A e B, 5.8 ¢ 5.22), No lenho das angiospermas mais primitivas, como na ordem Magnoliales, podem ser encontrados apenas traquefdes, nao ocorrendo elementos de vaso. Quadro 5.2 - Diferengas na estrutura do xilema secundario das gimnospermas e dicotileddneas Gimnospermas Dicotiledéneas Traquefdes presentes Traqueides algumas vezes presentes Elementos de vaso ausentes Elementos de vaso presentes Fibras ausentes Fibras presentes Arranjo linear das traqueides Asranjos variados dos elementos de vaso, parénquima axial, fibras Raios predominantemente unisseriados Raios de varias larguras Parénquima axial ausente Parénquima axial presente em arranjos diversificados Lenho de reacao A madeira que se desenvolve em galhos e troncos inclinados, como naqueles que crescem em encostas ou em tetrenos instaveis ou, ainda, que se encontram sujeitos a grandes esforcos para sustentacao, por exemplo, de copas muito frondosas ou de numero- sos frutos, produz 0 chamado lenho de reacao. Nas gimnospermas, o lenho de reagao desenvolve-se na regido inferior a inclinacio, ha porcdo sujeita a compressao, e denomina-se lenho de compressio (Fig. 5.23 — B) J4 nos angiospermas, 0 seu desenvolvimento d4-se na regio superior, na porcao sujeita a tragao, e é denominado lenho de tracdo (Fig. 5.23 - A). O lenho de compressio e o de * e' Estes dois termos nao so traduzidos literalmente para 0 portugués por néo apresentarem relacao com o peso da madeira, sendo aceitos sem traducéo em nivel internacional. Enire os anatomistas de madeira s80 aceitos, em portugués, os termos madeira de folhosas ou madeira de dicotiledéneas para hardwood (literal mente madeira dura) e madeira de coniferas para softwood (literalmente madeira macia) Notade Angyalosy- Alonso in: Raven et al., 1992.140 Costa, Callado, Coradin e Carmello-Guerreiro tracdo formam-se pelo aumento da atividade cambial nessas regides, restiltando na for. magao de anéis de crescimento assimétricos. No lenho de compressao, as paredes das traqueides so mais espessas, tm secéo aredondada, deixam entre si espacos intercelulares e possuem teor de lignina mais elevado que o das traquefdes tipicas. Em razao da estrutura e composigao quimica das paredes das traqueldes, o lenho de compresséo é mais pesado, porém mais fragil que o lenho normal. O lenho de traco pode ser identificado pela presenca de fibras ou fibrotraqueides gelatinosas, que possuem paredes com alto teor de celulose, além de ser menos lignificadas que as das fibras ou fibrotraquefdes comuns. A camada interna destas células, denomina- da camada G, é espessa, altamente higroscépica e constituida por alfa-celulose Fatores que afetam o desenvolvimento do xilema secunddrio O impacto que o ambiente exerce sobre a alividade cambial reflete-se na diferenci- agao das células do xilema secundario, podendo modificar sua estrutura, assim como as propriedades e qualidades tecnolégicas da madeira. Os fatores ambientais atuam no desempenho fisiolégico das arvores como um todo, de modo que seu desenvolvimento resulta da interagao entre as caracteristicas genéticas da espécie e as varidveis nas quais esta espécie se desenvolve. Fatores como seca, inunda- co, altitude, latitude, constituigao do solo, estédios sucessionais da vegetacao e poluicao podem alterar significativamente a estrutura anatémica do xilema secundario. Os elemen- tos de vaso, por exemplo, estado associados a eficdcia e garantia do transporte de agua pela planta, sendo diretamente afetados pelas variagées na disponibilidade de agua. Estu- dos de anatomia em plantas provenientes de ambientes mesofiticos e xerofiticos demons- tram que os elementos de vaso sao maiores e ocorrem em menor ntimero nas plantas em que o suprimento hidrico 6 adequado. Ja nos vegetais sujeitos a déficit hidrico, os elemen- tos de vaso sao menores, mais agrupados e bastante numerosos. A influéncia da latitude e da altitude sobre a anatomia da madeira ¢ também evi- dente. Com o aumento da latitude, os elementos de vaso tornam-se mais numerosos, mais estreitos e mais curtos; as fibras ficam mais curtas e os raios, mais baixos, além de ‘ocorrerem espessamentos espiralados com maior freqiiéncia nos elementos traqueais e nas fibras. Com relagao a altitude sao registradas conseqiiéncias similares, nao tendo sido observada nenhuma influéncia sobre a forma dos agrupamentos de vasos ou sobre a ocorréncia de espessamentos espiralados. A poluicéo pode afetat nao sé as propriedades quantitativas e qualitativas da madeira como a composicao quimica de seus elementos celulares. Estudos cada vez mais numerosos vém sendo desenvolvidos nesta drea, principalmente no hemisfério norte, onde a poluigio vem causando sérios prejuizos econémicos, reduzindo a taxa de crescimento no somente de arvores das areas florestais como também das Areas cultivadas para comercializacao. Esiruturalmente, as drvores provenientes de ambientes poluidos produzem grande extensao de lenho tardio, sofrende redugao no tamanho dos elementos celulares. .142 Sistema Axial Blanner doves Fit tiem = Costa, Callado, Coradin ¢ Carmello-Guerreiro Sistema Radial Cala posomben ( [4 al ff | 4 Clos pdt ceuscen Pasta aa Figura 5.1 — Representacao esquematica dos elementos celulares do xilema secundario. A - sistema axial. B — sistema radial.Xilema 143 Figura 5.2 ~ Representagao esquemética de um tronco de angiosperma seccionado nos planos transversal, longitudinal tangencial e longitudinal radial. A-C: tarumé (Citharexylum myrianthum Cham. ~ Verbenaceae). A - Seco transversal do xilema secundario mostrando um anel de crescimento e a nitida separacao entre lenho inicial e lenho tardio (seta). B — secao longitudinal tangencial do xilema secundatio mostrando um vaso constituido por elementos vasculares curtos (seta); largura e altura dos raios ¢ parénquima axial. C — Secao longitudinal radial do xilema secundario mostrando a composicao celular dos raios e o parénquima axial, Barra = 300 um>(Fotos: Catia H. i Callado).144 Costa, Callado, Coradin e Carmello-Guerreiro Figura 5.3 ~ Pinheiro-do-parana (Araucaria angustifolia (Bert.) O. Kuntze — Araucariaceae). A ~ Segao transversal do xilema secundario mostrando a constituigao do lenho homogéneo de uma gimnosperma; observam-se o anel de crescimento e a diferenca enire 0 lenho inicial e lenho tardio (seta); traqueides e raios (*). B—Secao longitudinal radial do xilema secundario mostrando a constituigéo do lenho homogéneo; observam- se traqueides (seta) e a composicéo do raio (*). C — Seca longitudinal tangencial do xilema secundario mostrando traqueides e raios unisseriados (seta). D — Detalhe das pontoagées nas paredes terminais das traqueides (seta). Barra AC = 150 um, D = 200 wm. (Fotos: Catia H. Callado).Kilema 145 Placa de perfuragio. foraminada Placa de perfuragao . simples Pinca de perhinwsaa Placa de perfuragio reticulada sateia: Placa de perfuragio escalariforme Figura 5.4 ~ Representacao esquematica das placas de perfurago. Figura 5.5 - Taruma (Citharexylum myrianthum Cham. - Verbenaceae). Detalhe da placa de perfuracao radiada, Barra = 200 um. (Foto: Catia H. Callado).— 146, Costa, Callado, Coradin e Carmello-Guerreiro Figura 5.6 ~ Padrao de deposi¢éo da parede secundaria nos elementos traqueais do xilema primério. A — Anolat. B — Helicoidal. C — Escalariforme. D ~ Reticulado. E e F ~ Pontoado. F = 10 pm, Bana: A, B,C, De E = 50 um; F = 10 um.148 Costa, Callado, Coradin e Carmeltlo-Guerreiro is) F Figura 5.8 — Representacao esquematica dos diferentes padrées de parénquima axial, A—vasicéntuico: B - aliforme; C ~ confluente; D — unilateral; E — difuso; F — difuso em agregados.Xilema 149 Figura 5.9 — Guarandi (Calophyllum brasiliense Camb. - Clusiaceae). Sec&o transversal do xilema secundario, evidenciando-se o parénquima axial em faixas (seta). Bara = 300 um, (Foto: Catia H. Callado). Membrana da pontoagaio Margo Poro —— Torus —_—| Ar Agua Camara da pontoago B A Cc Figura 5.10 — Representacéo esquemética das pontoagées, A - pontoacdo areolada; B— pontoacao areolada com torus; C — pontoagao aspirada, Ht A B ce Figura 5.11 — Representacdo esquematica do arranjo das pontoacées areoladas, A — escalariformes; B — oposias; C — altemas.150 Costa, Callado, Coradin ¢ Carmello-Guerreiro Canal da pontoagio Lamela média Fd | Omamentagdes Camara da pontoasao Fenda ee interna Membrana da pontoagao Fenda externa, Figura 5.12 — Representacdo esquematica da pontoagéo areolada omamentada. Barra = 1 jum. (Esquema de Raul D. Machado). Figura 5.13 — Merianea robusta Cogn. (Melastomataceae). Detalhe das pontoacdes ornamentadas nos elementos de vaso, em microscopia eletrénica de varredura.(Foto cedida por Maura da Cunha)Sis Pi Liephel a as Figura 5.14 — Cortes transversais de caules mostrando proto (P) emetaxilema (M). A—Chagas (Trapaeolum: majus). B e C~ Cyperus sp. L = lacuna do protoxilema, Barra: A e B = 30 um; C = 10 um,Figura 5.15 — Piptactenia communis Benth. (Leguminosae-Mimosoideae). Anis de crescimento (seta). Observacao macrosc6pica. Barra = 1 cm. (Foto: Vera R. Coradin). Figura 5.16 - Cedro (Cedrela odorata |. Meliaceae). Angis de crescimento observados em maior ‘aumento (seta). Observac&o macroscépica. Barra = 1 mm. (Foto: Vera. R. Coradin). Figura 5.17 — Pau-roxo (Peltogyne sp. - Leguminosae-Caesalpinioideae); ceme e alburno distintos pela cor. Barra = 1m; observagao macrosc: . Barra = 1 cm, (Foto: Vera R. Coradin). Figura 5.18 — Anani (Symphonia globulifera L.— ‘Clusiaceae). Tilos (seta preta). Parede do vaso (seta branca). Barra = 150 um. (Foto: Catia H. Callado)..Figura 5.19 ~Angelim-do-campo (Andira fraxinifolia Benth. - Leguminosae-Papilionoideae). Cristal prismatico observado em microscopia de polarizagao. Barra = 10 um. (Foto: Catia H Callado) Figura 5.20 - Beilschmiedia taubertiana (Schwack. e Mez) Kosterm, (Lauraceae). Corptisculo de sflica observado em microscopia eletrénica de varredura. Barra = 4 ym, (Foto: Catia H Callado} Figura 5.21 - Anoera (Anaueria brasiliensis Kosterm. — Lauraceae). Células olefferas (seta preta), Fibra (seta branca). Barra = 10 jm. (Foto: Catia H. Callado), Figura 5.22 ~ Ipé-amarelo-do-brejo (Tabebuia umbellata (Sond.) Sandwith). Secdo tangencial, evidenciando-se a estratificacao dos elementos celulares. Barra-= 150 um. (Foto: Catia H. Callado)154. Costa, Callado, Coradin e Carmello-Guerreiro Figura 5.23 — Representacao esquematica do lenho de reacéo. A —Lenho de tracdo —angiosperma. B—Lenho de compressao ~ gimnosperma.