Ojeada sinéptica sobre La vegetacién del Delta del Rio Parana Por ARTURO BURKART INTRODUCCION. DELIMITACION. RASGOS GEOGRAFICOS, SUELO Y CLIMA Nadie ignora que el Parana es uno de los rios gigantescos de la ‘Tierra. Con su curso de 4.000km de longitud y gracias a numero- sos afluentes, posce un derrame anual de medio millon de metros eabicos y constituye una hoya hidrografica de aproximadamente 2.800.000 kilémetros euadrados de extensién (Soldano 1947, p. 13), es decir, que riega una superficie comparable a la de la Repiblica Argentina en su territorio continental. Como rio de Nanura de turbias aguas, cl Parana inferior originé numerosas islas y ha formado un delta, que puede compararse con Jos mas grandes del mundo. Geolégicamente, es un verdadero delta, por la formacién potamégena de las islas'. Segtin datos recogidos * Tal el caso clisico del delta del Nilo en Afries, No seria lo mismo el Mamado delta del rio Orinoco en Venezuela, segiin Ernst (1889, reedit. 1950). Ernst dice que el Orinoco tiene un delta en la forma, pero que no es formado por Ios materiales del rio; Ias fuertes corrientes marinas arrastran sa limo lejos de 1a desembocadura. Los brazos nortefios de este “seudedelta” se deben 2 un hundimiento terrestre simulténeo con Ia separacién de la isla de Trinidad de tierra firme; formése asi un plano inclinado en Ia Hanura existente, en el enal las aguas del Orinoco, partiende de su verdadero © sur actual — se desbordaron y excavaron los canales hoy existentes. De acuer- suce — el brazo este do con esta teoria, es un delta en sentide morfolégico, pero no geolégico.458 Darwimana, t. U1, 2? 3. 1957 por J. Morello (1949), el aporte de material sslido (arenas, limo y arcilla; materiales orgénicos) que anualmente baja hasta el Delta por el Parana, es de 200 millones de toneladas; de esta enorme ifra, el rio Bermejo (que debe su nombre al abundante limo que Heva) aporta él sélo 100 millones y el Pileomayo 50 millone: partiéndose los 50 millones restantes entre los demas tributarios. Quiere decir, que la materia sélida que constituye nuestras islas deltenses viene en su mayor parte de la Cordillera de Bolivia y Argentina noroeste, y de la Manura chaquefio-pampeana. no del Brasil, como podria creerse dada la ubicacién de las fuentes del Parana. Las etapas de Ja formacién geolégica del Delta, desde cl final del Plioceno son, segtin Hirschhorn (1927, p. 307 y sig.), basado ex Ameghino, Jas tres siguientes: 1) Etapa de los bancos marinos, de arena pura, resultantes de cinco sucesivas incursiones del Atlin- tico; 2) Etapa de los bancos fiuviales o de la sedimentac' limo, arcilla, ete., acarreada por el rio, y 3) Etapa de la vegetacion de aguas dulces y del “albardonamiento”. La delimitacién del Delta del Parand es velativamente sencilla hacia los costados del curso fluvial, no asi aguas arriba. Un buen limite lo cons uyen lateralmente Jas barrancas 0 taludes terrosos marginales, que delimitan la hoya hidrografica en forma natural hacia el nordeste y hacia ¢l sudoeste. Estas barrancas marginales son de pocas decenas de metros de altura y a menudo presentan en un hermoso fragmento literarie (1896, p. 5) deja en rselo. de dénde viene principalmente el limo que forma Ins y bancos del Delta. Tranteribo su deseripeién de Ia confluencia del Paraguay con el Parana en Corrientes: “Descendia el vaper San Martin, en viaje de regreso de Iz Asuneién, surcando Jas turbias aguas del rio Paraguay, y alcanzaba el punto donde squéllas se encuentran con las verdosas y trans. parentes del Alto Parand. Juntas siguen sin mezelarse large camino. y, dentre del mismo lecho, una linea recta marca el diverso origen, basta que la fuerza de Ins corrientes que te chocan en los bancos y en Ins islas, las confunden y Fetinen en un solo e inmenso rio: el soberbio Parané... Soldano (1947, p. 27) es mente por Tas aguas del Param: mejo por sf solo aporta 100 millones de ton. Paraguay.A. Bunkanr, Ler vegetacrén del Delta del Rio Parand 459 retrocesos o interrupciones. Por estas ultimas vierten sus aguas Jos afluentes de a tierra firme circundante, como Ios rios Nogoyé y Gualeguay del lado de Entre Rios, y los rios Carearaié, Arroyo del Medio, Arrecifes y Lujan, del lado de las provincias de Santa Fe y Buenos Aires, para no mencionar sino los afluentes mas im- portantes. En la desembocadura del Parana en cl Rio de Ia Plata, el Delta se extiende en amplio abanico de brazos naturales, islas y hancos, con nueve o diez grandes bocas*. Alli, su anchura es de aproxi- madamente ochenta kilémetros, contando come limites en el nord- este, el curso combinado de los riachos Paranacito y Martinez? y- en el sudoeste, en Tigre y San Fernando, el rio Lujan. El Para- na, a través de su Delta, desemboca pues en los rios Uruguay infe- rior y de la Plata, con tendencia a inclinarse cada vez mas sobre el primero. Pero tomando el Parané-Plata como unidad, el Urnguay viene a ser afluente del rio mayor. * Estas heeas son, de norte a sur: fo Paranacito y Arroyo Martinez, Arro: 30 de Ia Tinta, Brazo Largo, Rio Gutiérrez, Parand Bravo. Rio Sauce, Pa Guazi, Barea Grande, Parané Mini, Parand de las Palmas y Rio Lujan, En las islas del Delta, los cursos de agua te Haman arroyos, riachos, zanjones, korquetas y =anjas (en orden aproximadamente de- ereciente de importancia). Canal se reserva para los cursos artificiales abiertos (Canal Gobernador Arias, G. De La Serna, Arana, L. Alem, M. Irigoyen. ete. ‘fr, Soldano 1947, p. 65). Recordemos que en Venezuela, los brazos del Ori nuco (en el Del rios, Erazos, pasajes. Amacuro) se denominan cafos. Zanja es cl término usual para los innumerables pequefios canales que se cons trayen para facilitar el desagotamiento de Ios bafiados interiores de islas. Hor- queta es un arroyo © zanjén con una cola salida. En islas bajas suelen formarse también, en su interior, verdaderas lagunas. Madrejones se usa, en el Delta superior como en el Chaco, para de: cuerpos de agua alargados, a veces antiguos rischos de poca profundidad y abundante vegetacién acuitica (ambientes lénticos). El vocablo isla lquiere en el Delta un sentido particular. Muchas veces se Yo aplica para designar propiedades — fincas © quintas — en lac verdaderas islas naturales. Son pequefias islas arti zanjas de desagit * Este iiltimo Iimite en las “Islas del Ibieuy” (sur de Entre Rios), Io ccepta también el ingeniero agrSnomo Juan Manuel Jozami, quien hizo estudios en Is regién y a quien consulté. En sm carta (del 10 de julio de 1944) dice a “En Io referente al limite norte del Delta... teniende en cuenta la flora, con- sidero que debe tomarse el arroyo Martinez y de su nacimiento un linea mis ‘© menos recta, hasta el puente sobre el Paranacito (F.C. E, R. del Ibiewy) y Tuego remontande este rio al norte...” iales, delimitadas generalmente por460 Darwiniana, t. 11, 2° 3, 1957 Para algunos gedlogos, cl Rio de la Plata no es més que un Delta en desarrollo, Su curso superior se agregara sin duda, en el futuro, al actual Delta, cuyas islas van ereciendo y aumentando en altura por el aporte de solutes mi rales y limo de las aguas, el polvo de Jos vendavales pampeanos y Ia accién fijadora de la vegetacién. Aguas arriba, la delimitacion es diffeil y forzosamente arbitraria. Algunos geégrafos y autores de mapas publicados, entienden por Delta la parte inferior del curso del Parana, después de su bifur- cacion, unos kilémetros al oeste de Ibicny, en los brazos principa- Jes de Parana Guazti y Parané de las Palmas. Efectivamente, desde alli se abre el rio en forma de abanico o letra delta, en numerozos brazos. Pero en toda Ia parte siguiente, hasta Diamante y atin mas arriba, vemos islas de tipo déltico, que nos hacen pensar que ex algiin periodo geolégico han sido el delta. Seria posible por esa razén, hablar de Delta actual y deltas anteriores o anti este trabajo, en que no deseamos discutir tal problema geografico, hemos Hamado Delta inferior 0 propiamente dicho, a la parte de islas y brazos en abanico desde la regién de Ibicuy aguas abajo y Delta medio y superior la parte més antigua que arranca desde Ja linea imaginaria que cruza de Diamante en Entre Rios a Puerto Gaboto en Santa Fe*, Dentro de esa extensa zona de islas, Nama- * Soldano, en sa gran obra sebre el rio Parand (1947, Dela: “Aguas abajo de Dia uma longitud de $20km.. cipal se #ey define asi nuestra inal del Parana, Es decir, que el Delta comienza donde el rio del riacho Victoria (vé: wD. Morello (1949 inéd., p. 5) adhiere también a esta delimitacién, eseribiendo: “Desde el punto de vista geogréfico, cl Delta se inicia aguas abajo de Dis Hirschhorn (1927, p 289), define en fornia parecida: “EL Bajo Parani: Delta: desde la boca del Carcarafié hasta el Plata... Schulz (1919, p. 671) expresa: “El Delta de la mesopota- mia argentina empieza en el punto en que el rfo Porané se bifurea en dos. brazos (el Parand Guazi y ol Parana de las Palmas)...” Debo advertir que verea de 100ksm aguas arriba del punto indicado por Schulz, existe una arcacién similar (la del Parané y Parana Pavén) Mac Donagh (en e "de Sastre, edie. 1938, p. 48), eseribe “Podria corca del limite entre Ins provincias de Santa Fe y de Buenos Aires, donde se separan el Parané Pavén y ol P Guazi. Sin embargo, el riacho Victoria, mismo sistema”. in més al norte, ya pertenece al Kiihn (1922, p. 110) establece: “Aguas abajo de Diamante, principia ya la formacién del Delta del curso inferior...”A, Bunnanr, La vegeracién del Delta del Rio Parand 461 remos Delta superior la parte que se extiende entre Diamante y Villa Constitucién, lugar donde se separa el Parané Pavén del gran Parana. Delta medio es entonces Ia parte de islas que se extiende entre Villa Constitucién ¢ Tbicuy. Delta inferior 0 propiamente dicho, es el sector final desde Ibicuy hasta la esembocadura en el rio Uruguay y en el Rio de Ia Plata (véase el eroquis, fig. 1). Politicamente, el Delta asi delimitado — 0 si se preficre, cl Delta y el curso inferior inmediato del Parana — se divide entre las pro- vineias de Entre Rios y Be igio Ja gran Isla de las Lechiguanas. El Delta superior es todo entrerriano y en el Delta inferior Ia linea divizoria sigue el cau Guazé (véase Helbling et al., 1946). La superficie total de islas en Ios deltas superior, medio ¢ infe- rior en conjunto, calculada “grosso modo” sobre mas de 300km de Iongitud y admitiendo una anchura media de 40km, es de 12.000 km cuadrados. Si de ella descontamos Ia parte correspondiente a cursos y espejos de aguas, tendremos seguramente 10 a 11.000 km”, 0 sea 1 a 1,1 millones de hectéreas de islas, superficie considerable nos Aires, estando en Iii e del rio Parana y reveladora de Ia potencia construetora del gran ric. Los fenémenos geograficos mas importantes en el Delta, son: cl enorme caudal de aguas que el Parana vuelea en el Rio de Ia Plata, y el bajo nivel de las islas, las cuales son todas susceptibles de inun- dacién, en mayor o menor grado. Los deshordamientos de cauces traen masas de limo que contribuyen al elevamiento de las islas, per depesitarse en ellas. Se puede ver, después de una erecida, que las hojas de Jas plantas quedan revestidas de una fina capa parda de limo y areflla, impalpable uma vez seca. Estos materiales de sedimentacién hacen la fertilidad de las tierras de islas. Las grandes erceidas vienen desde el norte con cierta periodicidad estacional, de acuerdo con las Iuvias en Brasil y Paraguay; pero ademas hay Jos Hamados repuntes, que se deben a los vientos del Martin de Moussy, em un mapa de Entre Rios y regiones vecinas, del afio 1865 (reedit. Helbling y colab., Litigio, 1945, lamina 11), Hama “Delta du Pa- rand” toda Ia regién aguas abajo de Diamante. > Recordemos que Pat 0 guaronies, “Pariente del Mar”, 0 a, en el idioma de Ios primitives habitantes ‘Padre del mar” 0 “Padro de las aguas”. Soldano (1947, p, 24) da al Delta paranense 14.100 km? de superfi El delta del Danubi , sobre ol Mar Negro, tiene una extension de algo mis de 400.000 ha, segin Antipa (1911, p. 7)- en Ramen462, Darwiniana, t. 1, 3. 1957 este que estancan las aguas del Rio de Ia Plata. Cuando estos vien- tos son fuertes y coinciden con las crecidas estacionales, pueden originarse inundaciones extraordinarias. Se recuerda una excep- cional de junio de 1905, en que las aguas superaron en 6,21 metros la cota cero de nivel. Lo que afecta a Ia vegetacién cuando se producen creeidas, no ¢s tanto el nivel alcanzado por las aguas, sino la duracién del sv mergimiento y la presencia o ausencia de aguas estancadas, que son las mas perjudiciales. Las comunidades vegetales de gran des- arrollo, como bosques y selvas y atm las praderas meséfilas. estan Jigadas a suelos altos, no libres de alguna breve wundacién o marea, pero si de largos sumergimientos y de aguas estancadas, que im- pedirian el crecimiento normal de sus raices. Sélo paces vegetales adaptados, p. ej. bels! fitas y algunos arboles como el ceibo y arbus- tos como el sarandi colorado, resisten tales condiciones edéficas adversa: En el Delta superior hay islas que quedan meses das, en cambio en el Delta inferior, con buenos desagiies, las on cidas y repuntes son breves. Esta diferen es uno de los factores antes de la vegetacién més frondosa en el Delta inferior y de Jas altas del Delta superior. Nuestro Delta ofrece var las 8 particularidades dignas de men aparte de su grandiosidad. Es tal vez el timico delta del mundo que no desemboca en el mar, sino en otro gran rio, En consecuen- cia, cus aguas son enteramente dulces y su estuario carece de la ona de aguas salobres y vegetacién costanera haléfila, que carac- terizan a otros deltas. Tiene es cierto, sectores alealinos y salinos, pero en su parte media y superior, la desembocadura es, en cam- bio, dulce. Otro hecho que influye en forma predo ante > que las fuentes del Parana y sus mayores tributarios estan en ja zona tropical, mientras que el Delta, situado entre los 32° y 34°30 lat. Sur, goza de un cima templado-calido, con inviernos fries pero atemperados por accién de las aguas que vienen del norte, Son estas aguas las que han determinado el desarrollo de una vegetacién de caracter subtropical hidréfilo. que por su exuberancia impresiona gratamente al viajero que Mega a las islas desde el sur. Este Delta es, geologi n su vegetaci amente hablando, una formacién nueva. Su vegetacién actual es posterior al Pleistoceno, época del Cuarta- vio (Cuaternario) en que a través del estuario hubo ingresionesA. Bunxanr, La vegetacién del Delta del Rio Parand 463 marinas, que no permitieron ningyna vegetacién semejante a Ja existente en Ja actualidad (Windhausen, Geolog. Arg. 2, p. 476. 1931). Debido a esta causa, la flora vascular del Delta, muy moderna, carece casi totalmente de endemismos, o sea de especies propias, que Wnicamente se hallen en esa regién?. Por el contrario, la ma- yoria de las plantas deltenses pueden volver a encontrarse en las margenes del Plata, como simple prolongacién de la flora deltense, © en el Uruguay, Corrientes y lugares més alejados atin. Las plantas {lotantes son comunes a nuestro Delta y a la gran red fluvial de Sudamérica ecuatorial *. Sin embargo. esto no significa que la ve- getacién del Delta no tenga caracteres propios. En efecto, sus co- munidades pueden diferenciarse en muchos aspectos — y mas ade- lante esto se hard mejor cuando se disponga de suficientes censos fitosociolégicos — de las similares en las regiones vecinas. Los suelos del Delta son por Io general de limo arcilloso y arena muy fina, siendo eseasos los lugares francamente arenosos. E] limo, islas del Delta inferior en los periodos de bajante. Son suelos aldctonos, de sedimentacién, €n general fértiles, pero también compactos y mal aereados *, po- bres en calcio, pero que atin en Ia delgada capa superficial bistica, arcilloso, pardo, muy fino, se ve bien en las permiten un vigoroso crecimiento vegetal. Las partes mas altas. rara vex aleanzadas por las crecidas, son las que presentan vegetacién selvatica de mayor envergadura (“albardones” con “monte blan- 0”), 0 cultivos arbéreos. Las partes bajas, muy extensas, parcial © periédicamente impregnadas de agua, poseen una vegetacién de hierbas altas, 4speras ¢ hidréfilas, principalmente Ciperdceas y Gra- mineas, que vulgarmente se Hama “pajonal” y que es de eseaso valor. Las islas del Delta inferior poseen por lo general, la forma de una palangana irregular, con el margen alto, boscoso (el “albar- dén™), sélo alcanzado por las grandes y breves crecidas y el interior bajo, pantanoso, con aguas estancadas, de “pajonal” bravo. En cl Delta medio y superior las islas son distintas, mas lamas y surcadas por madrejones, lagunas, alhardones y médanos fijos, que se suce- * Sobre endemicros del Delta, véase pig. 477, * Gir. Black, Os capins aquaticos da Amazon’ * Torres (1942) atribuye a asfixia de rai dencia de montes frutales en eI Delta. 950). llas por falta de oxigeno la deca- oy464 Darwiniana, t. V1, © 3, 1957 den las mas de las veces en un sentido paralelo a los grandes cursos de agua, El Ing. L. R. Parodi, en su estudio sobre las islas de San Nicolas (1929) ha esquematizado muy bien estas cari y diferencias (Parodi 1929, pag. 74, figs. 1 y 2). Varios autores se ocuparon de analizar los suelos de las islas deltenses (Gil, 1895; Schulz, 1919; Hirschhorn, 1927: estos ultimos anilisis son Ios mas completos), pero indudablemente falta atin mucho que hacer en materia de edafologia regional. Serfa intere- sante estudiar los suelos en rela més adelante deseritas y diferenciadas, las cuales basan su exis- tencia, precisamente, en diferencias edaficas. Desde hiego, como en la pampa edlica, en este ambiente flay cteristicas mn con las comunidades vegetales 1 alejado de toda montajia, estan totalmente ausentes las rocas, pie~ dras 0 cantos rodados. La isla Martin Gareia es el lugar mas préximo con afloramientos de rocas autéctonas, de tipo uruguayo. Interesante es la existencia, en ciertos lugares, de acumulaciones organicas © resaca enterrada (restos de camalotes, Ciperaceas, etc.) , d cor de Jas turberas, aunque de edad relativamente Tales depésitos los he encontrado, por ejemplo, en el arroyo Mosquito y en el rio Brazo Large inferior, y se descubren cuando, al trazarse 2anjas de desagiie con pala, los panes sacados empiezan a flotar. Restos fosilizados mas antiguos, son citados por Hirschhorn de mayores profundidades en las islas (I. ¢. : 309). Seria muy instruc! local, un estudio botanico y estratigratic reciente. para conocer la evolucién de la vegetacién de dichos restos, especial~ mente desde el punto de vista palinolégico. La arena, que se encuentra en el fondo de los grandes cauces y en el vio Parana Guami, a veces aflora y forma médanos en las islas. Hay tales lugares cerca de Rosa y en el Delta de Ios Del Rio, en el Seibo). Mas al nordeste, ya en tierra firme, son caracteristicos los suelos medanosos en Ia localided de Médanos, se explota comercialment ferior entrerriano (el mas meridional en la isla que les debe su nombre. Estos arenales, todos cubiértos de abun- dante veget naerense del Delta, que es netamente limoso-arcilloso. ‘También existen suelos salitrosos en algunas islas del Delta medio ién caracteristica, faltan totalmente en ‘el sector bo- y superior, islas en general altas y arcillosas y que por la presencia de salitre carecen de vegetacién arbérea. Cito como ejemplos tierras del rfo Carabelas inferior e islas de Baradero (cfr. lamina VIII,A. Bunnanr, La vegetacién del Delta del Rio Parané 465 fote 16), cuya zona salitrosa parece extenderse hasta cerca del Lujan y Las Rosas (A. Gil 1895, p. 61). La imesperada presencia de tales suelos en el Delta, queda revelada por una vegetacién hal6fila caracteristica (comunidad n° 16, més adelante) y por los anilisis de su tierra. Aparte de tales casos especiales, en la generalidad de las islas, suelo y subsuclo son dcidos, mientras que las aguas de los rios y arreyos son neutros 0 alcalinos. Este contraste de reacciones entre el suelo y las aguas que Io bafian, parece una caracteristiea cons- tante. Surge de numerosos andlisis citados por Hirschhorn (1927, pp. 287-292 y 337-346). El edafélogo Ing. Agr. A. Arena hizo, en una excursién comin, Jas siguientes determinaciones que confirman lo dicho: @) Parana de las Palmas, noviembre 1938. Suelo de albardén desmontado y plantado, asoleado, en el recreo Naén: pH segim método Comber — 5,6-5,8. 6) Canal Arias y Parané de las Palmas, orilla, métode Comber: 0.50 em de prof.: pH 5-6; 50-90cm prof.: pH 5; 90-120 em prof.: pH 45; 2 120cm prof. en contacto con el agua subterrénea: pH 6-6,5 (es decir, el agua disminuye la acidez de Ia tierra del subsuelo). Acidez de cambio a Ia misma profundidad: 4,2. ¢) Reaceién del agua en el rio Carapachay, cerca del Parana de las Palmas, el mismo dia: pH—= 7.4 6 7. @) Agua estancada con dcido bimico, de zanja en bosque pri- 6.6. 3 seg. método Lamotte Morgan, Las aguas del Parana son buenas para el riego, segtin Jos estudios existentes, y la abundante vegetacién acuatica que las acompaiia asi lo confirma. CumtA.— Ante las particularidades g. grificas del medio, ef \justificadamente a segundo término para Jos habitantes del Delta, habituados como estan a vigilar con fija mirada el movimiento de las aguas fluviales. No obstante, su influencia en la vegeta maecroclima pasa un poco ny Ja vida humana es obvia. Los veranos son largos y calurosos y traen la tinica molestia seria para el hom- bre, los mosquitos, que al parecer incomodan mas a los vieitantes$66 Darwiniana, t. 12, 0® 3, 1957 que a los islefios. Los frios invernales, con intensas heladas produ- een grandes efectos en la vegetacién, “quemandose” Ia mayor parte e Jas hojas del pajonal, que toma un aspecto gris y triste. En el “monte blanco”, donde abundan las especies de hoja persistente, el efecto del invierno es menos intenso y Ia brotacién y floracién mas precoz en primavera. El deshojado seibal. asi como las grandes plantaciones de arboles de hoja caduea-— Alamos, sauces, mimbress feutales de la familia Rosaceas —contribuyen a acentuar el aspecto netamente invernal durante los meses de junio, julio y agosto, cuando yerguen su ramazén pelada. La primavera y el verano traen una intensa y variada floracién, seguida por la densa sombra de las arboledas naturales y artificiales. El otofio se manifiesta mas que nada en Ios arboles originarios de climas templados, cuando emarillea su follaje y cae. afio tras afio, su enorme masa organica al suclo. El contraste de las estaciones es, pues, samamente neto y Jas grandes areas plantadas no han hecho mas que acentuarlo. Los datos meteorolégicos obtenidos en el Delta. no completos hasta la fecha, presemtan cierta variacién con respecto @ las cifras de la tierra firme circundante, aunque en términos generales se asemejan a los del lizoral bonaerense. La temperatura media anual es de 174°C}. Las Huvias anuales medias varian entre 890 y 970 mm. segtin Jos datos existentes de parajes vecinos. La humedad atmos- férica es alta (en el vecino Rio de la Plata 77% hum. relat. pro- medio anual: véase Direc. Meteorolog., Geofis. ¢ Hidr. Bs. Aires, 1944, p. 10). Pese al clima relativamente hiimedo y a la abundancia de cursos de agua, hay perfodos de sequia que perjudican los cultivos de Ihuerta y de jardin, si mo se recurre al riego. La explicacién esta en la irregularidad de las Muvias y en la compacidad y pobreza en humus de muchos suclos de islas. Las capas superiores se de- secan intensamente en la estacién calurosa y Ins capas inferiores himedas, pueden quedar fuera del aleance de las raices por su escasa permeabilidad y falta de oxigeno. * Hirschhorn (1927. p. 359) para el Delta inferior, rio Chand. segim datos de Ia Oficina Meteorolégica Nacional. Davies (1914, p. 160) indica, para San Nicolas, 17°C.A. Bonwanr, La vegetacién del Delta del Rio Parané 467 LA VEGETACION QUE RODE4 EL DELTA Las Hanuras bonaerenses y entrerrianas que rodean el Delta. sux perando su nivel en unos pocos (hasta 20 4 30) metros. y que terminan en las conocidas barrancas terrosas que encajonan rus islas y cursos de agua, presentaban primitivamente una vegetaciéa de bosques subxeréfilos de tala, algarrobo, ombi y otros Arboles, con grandes abras de vegetacién herbacea graminosa (la Estepa Pampeana). Esta vegetacién, estudiada por varios autores, espe- cialmente Hicken (1910), L. R. Parodi (1930. 1940, 1947), Baez (1922, 1942), Cabrera (1953 bis), ete., esté actualmente muy des- trufda, especialmeme los primitives bosques, ya que se trata de la nm natural de zona mas poblada de la Argentina. Sobre Ja extensi los bosques al comenzar Ia colonizacién europea, hay controversias, pero es indudable que fué muy superior a la que tienen en Ja actualidad. Interesante empresa es seguir los netos cambios de la vegetacion, debidos al factor edéfico, en las barrancas marginales del Delta. en diversos puntos en que el bosque primitivo esta mas 0 menos preservado. He practicado diversas transecciones de tal indole, que no puedo desarrollar en forma completa en esta oportunidad, pero debo hacer referencia a ellas para contrastar esta vegetacién con Ja déltica, estudiada en paginas siguientes. A. Barrancas marginales honaerenses y santafesinas 1. Barrancas de Campana y OTAMENDI. Los primitives bosques de tala (Celtis spinosa) de estas localidades, fueron descritos por Parodi (1940, p. 38). Existen alli Cactéceas como Echinopsis mbi- flora y la Leguminosa de tipo andino Astragalus distinens, elemen- tos totalmente ajenos a la vegetacién déltica. Pero el bosque posee también especies comunes con el Delta: Acacia caven, Bignoniéceas trepadoras, las mismas epifitas del “monte blanco” deltense, ete. 2. Las PauMas, a pocos kilémetros al noroeste de Zinare, Es- tancia de Quesada Pacheco. Es tal vez el Jugar mejor conservado del bosque primitive de tala, que hace honor a sus duefios y c+ digno de conservacién permanente. Visitado a fines de 1946. ur>468 Darwiniana, t. 11, n° 3, 1937 transeccién perpendicular al Parana, permite distinguir las siguien- tes franjas vegetacionales: @) Estepa Pampeana en Jo alto de la Jlanura; muy cambiada con cultivos comunes de cereales, forrajeras, etc. 5) Barranca con hermosos bosques naturales de tala (Celtis spinosa), dominante, hasta de anos 8m de altura; Schinus longi- folius, hasta de 7m, algunos troncos de 2,85m circunf. a 1m del suelo; Acacia caven, al pie de la barranea; ombti (Phytolacca dioi- a), grandes érboles de 12m alt. en el borde alto de Ja barranca, multicaules, sin duda espontaneos; Allophilus edulis; Prosopis nigra, varios arboles de 6-8 m alt.: Fagara hiemalis, de 5m de alto; sombra de toro (Jodina rhombifolia) de 6m alt., tronco recto de 90em de cireunferencia y 2m de alto; arbustos acompafiantes: Maytenus vitisidaea, Sambucus australis, Cestrum parqui, Porlicria microphylla, Sphacralcea bonariensis, Pavonia hastata, Lantana sp., Berberis ruscifolia, Schaefferia argentinensis, Colletia tenuicola, Ephedra triandra, Buddleia stachyoides, B. thyrsoides, Aloysia ly- civides, Justicia campestris, Baccharis arbustivos, Holmbergia twee- dii, Smilax campestris, Clematis denticulata, Chiropetalum griseum, Desmanthus depressus, Urvillea uniloba, Tragia volubilis y estrato herb&eeo variade (como rareza: Peperomia comarapana) : epifitas Tillandsia aevanthos muy abund., Ramalina ecklonii. Rhipsalis lum: bricoides. ©) Pradera estepoide haléfita (cobertura 60-100 %) al pie de la barranea. con predominio de: Distichlis spicata, Sporobolus py- ramidatus, Hordeum pusillum, H. stenostachys, Polypogon elon- gatus, Cynodon dactylon, Atriplex montevidensis, Beta vulgaris var. perennis, Spergularia platensis, Lepidium parodii, Melilotus indicus, Phyla nodiflora, Teucrium cubense, Petunia parviflora, Ambrosia tenuifolia, Hymenoxis anthemoides, Lactuca serriola, Hypochoeris spec., Grindelia scorzonerifolia, et d) Gramillonal higréfilo (consocies de Stenotaphrum secunda- tum, con Paspalum distichum, Trifolium repens y Lolium multi- florum), con acompaiiamiento de Polypogon monspeliensis, P. elon- ratus, Picrosia longifolia, Setaria geniculata, Sisyrinchium platense, Heleocharis enanos, Triglochin striata, Scirpus americanus, Pas- alum dilatatum, Rumex crispus, Spilanthes spec. Apium ammi, ieter squamatus, Juncus imbricatus, Poa annua, etc.A. Burkanr, La vegetacién del Delia del Rio Parané 469 Este gramillonal sigue a la pradera haléfita y ambos se mezclan @ menudo, siendo Ja base de un intenso pastoreo con vacunos. ©) Pajonales 0 cortaderales de Scirpus giganteus, en extensos bajos pantanosos, en socies casi puras, de 120m de altura en estado vegetative. A veces con Zizaniopsis bonariensis y rara vez Equise- tum xilochaetum. . f) Matorrales arbustivos riberefios, berdéando l pajonal ante- rior, ya con muchos elementos fluviales: Erythrina crista-gallé, Cephalanthus glabratus, Celtis spinosa, Schinus longifolius, Cassia corymbosa, Blepharocalyx tweediana, Aeschynomene monteviden- sis y Cortaderia selloana. #) Carrizales y matorrales costeros, de ambiente ya tipicamente déltico, a orillas del rio Parana de las Palmas: Plantaciones de sauces y dilamos, con elementos indigenas: Panicum grumosum, Pas- palum cfr. quadrifarium, Vicia montevidensis, Aeschynomenc mon- tevidensis, Mimosa pigra, M. bonplandii, Erythrina crista-galli, Eryngium pandanifolium, Hibiscus cisplatinus, etc. h) Juncal formande el borde de Ia orilla, ya en el Parana, con elementos del camalotal, ete. 3. Barranca de Baraprro. Muy desmontada, la transeccién re- vela sélo tres zonaciones fitogeograficas, de las que anoto los ele- mentos mis interesantes. La observacién data de diciembre de 1937: a) Estepa Pampeana en la Ianura alta. Modificada por culti de lino y cereales. Predominio de varias Stipa, Andropogon lagu- roides, ete. b) Barranea hoscosa (talares degradados), con: Ephedra twee- diana, Stipa hyalina, S. papposa, Bouteloua megapotamica, Melica sp., Celtis spinosa, Phytolacca dioica, Boussingaultia gracilis, Tali- num patens, Holmbergia tweedii, Berberis ruscifolia, Clematis den- ticulata (C. hilarii), Acacia bonariensis, A. caven, Caesalpinia gi- Uiesii, Parkinsonia aculeata, Geoffroca decorticans, Adesmia incana, Rhynchosia senna, Porlieria microphylla, Manihot flabellifolia, Chi- ropetalum griseum, Schinus longifolins, Urvillea uniloba, Sphacral- cea bonariensis, Opuntia, 2 especies, Foeniculum vulgare, Menodora integrifolia, Verbena peruviana, V. laciniata, Aloysia lycivides, Lan- tana montevidensis, Marrubium vulgare, Justicia campestris. Gra- bowskia duplicata, Cestrum parqui, Sambucus australis, Eupatorium inulaefolium, ete.410 Darwiniana, t. 11, n° 8, 1957 ) Costa del rio, con praderas haléfilas modificadas, sin arholes ni vegetacién lefosa esponténea. Tampoco prosperan bien los ar- holes plantados. d) Islas, entre los rios Baradero y Pinto, también sin drboles, con vegetacién déltiea: grandes juncales, varillales de Solanum glaucum, vegetacién haléfita, pajonales mixtos, ete. Mis allé, cerca del rio Pinto. juncales gon matorrales de sarandies (comunidad 22): socies de Cephalanthus glabratus, cuyas ramas cortan, para usar como varas en cultives de tomate. Obs. C. Spegazzini (1905, p. 50, con fotografia) cita Capparis tweediana, “meloncillo”, de: “...los matorrales riberefios de las islas del Parana, especialmente frente a Baradero”. No cxiste mas alli, si ha erecido en el iugar, debe haber sido en la barranca. Baez (1922, p. 474) la cita de la barranea de Parana, donde sin duda persiste. 4. Barranca de RAMALLO. Vegetacién nativa muy destruida, pero evidentemente Ia misma que en Baradero, siendo en la barran- ca frecuentes el tala (Celtis spinosa), el ombii (Phytolacca dioica) , arbustos como Acacia bonariensis, Caesatpinia gilliesii, Lantana montevidensis, Sambucus australis, etc. Entre las hierbas earacte- jeas merecen citarse: Bouteloua megapotamica Cenchrus pauciflorus Turnera pinnatifida v. angustiloba Blumenbachia insignis Convolvulus hermanniae Evolvulus sericeus Verbena peruviana V. laciniata Schkuhria pinnata var. abrotanoides Baccharis ulicina De estas hierbas, solamente Jas dos Gramineas se presentan en ciertos lugares del Delta: la Bouseloua en el sector entrerriano infe- rior, el Cenchrus en algunos lugares arenosos; las demas son cle- mentos extraiios a las islas y varias, como Baccharis ulicina, del Iejano interior.A. Bungant, La vegetacién del Delta del Rio Parané an 5. Barranea de San Nrcor4s. El matorral de la barranca muestra (obs. de 1945), entre otros componentes: Phytolacca dioica, Ma- nihot flabellifolia, Aloysia lycioides v dos Leguy montes del interior del pais: Geoffroea decorticars, el chaniar y barba de chivo. También abunda Vicotiana nosas de los Caesalpinia gillie nm de las islas glauca, el palan-palan, tal vez ruderal. La vegeta deltenses en San Nicolas fué estudiada por Parodi (1929). Parodi (1940, p. 38) destaca que hacia 1920 existian aim en Ja barranca de este puerto fluvial, talas asociados con algarrobo (Pro- sopis nigra?), catiba (Bauhi-via ecndicans), Porlicria microphylla y varias Cactaceas terrestres, hoy extinguidas alli. 6. Barranea frente a OLiveRos, entre SAN LORENZO y PUFRTO Gaworo, sur de Santa Fe. En una breve visita en noviembre de 1955, pude apre del Parana — del chaiiar, Geoffroca decorticans, parasitado por Ta Lorantacea Psittacanthus cuneifolius. algarrobo blanco, Prosopis alba, espinillo o aroma, Acacia caven, la enredadera Clematis den- ticulata cina, comin en La Pampa, pero comprobada también en la barranca de Ramallo. En un bosque artificial de eucaliptos. existente en esta barranca de Oliveros, pero a unos 500m tierra adentro desde la costa, en campo alto, Hamé Ia atencién encontrar. aparte de mucho Celtis spinosa, var...?, arbustivo, como sotobosque. dos esencias del bosque de las islas: Repanea laetevirens y Nectandra falcifolia. Habian conquistado Ia tierra firme alta. tal vez a favor de Ia media sombra del bosque artificial. ar la presencia — exclusivamente en Ja barranca como hierba Mamativa en esta costa alta, Baccharis uli- B. Barrancas marginales entrerrianas 7. Diamante. No he visitado esta barranca, pero J. R. Béez ha publicado apuntes sobre su vegetacién nativa (1922, 1923, 1942), con determinaciones botanicas de L. Hauman. Figuran en su lista de Ios arboles y arbustos Jas especies ya mencionadas de la costa bonacrense en pérrafos anteriores, mas algunas subtropicales que no cruzan el gran Parand, p. ¢j.: Achatocarpus praecox, Thritrinax campestris, Aspidosperma quebracho-blanco, Eugenia edulis, Ru- ayphus mistol, Bumelia obtusifolia, Atamisquea prechtia viraru, Zi emarginata, que es interesante consignar como elementos del Chaco htimedo cuya area termina al norte del Delta.47a Darwiniana, t. U1, 2° 3, 1957 De las islas paranenses frente a Ia ciudad de Parana, cita el arbol eangre de dragén (Croton succirubrum), que tampoco Iega al Delta, 8. Region de Vicrorna. Tuve ovasién de estudiarla en diciembre de 1937. @) Bosque subxeréfilo de Ia barrai (associes Celtis spinosa, Prosopis alba, P. nigra, Phytolacca dioica, Schinus longifolius) y tros componentes arhéreos, a saber, en orden sistematico: Celtis spinosa, Jodina rhombifolia, Phytolacca dioica, Acacia caven, Pro- sopis alba, P. nigra, Parkinsonia aculeata, Erythrina crista-galli, Geoffroca decorticans, Schinus longifolius, Scutia buxifolia, Cereus peruvianus, Aspidosperma quebracho-blanco. Estrato arbustivo y trepadoras: Holmbergia tweedii, Berberis ruscifolia, Clematis denticulata, Acacia bonariensis. Caesalpinia gi- Miesii, Cassia ‘corymbosa, Porlieria microphylla, Castela tweedici, Ricinus communis, Urvillea uniloba, Buttneria urticifolia, Opuntia aurantiaca, Passiflora coerulea, Aloysia lyeioides, Lippia alba, Pi- thecoctenium clematideum, Grabowskia duplicata, Cestrum parqui, Lycium ciliatum, Dunalia breviflora, Justicia campestris, Aspilia silphioides, ete. En el estrato herbaceo: Rivina humilis, Portulaca gilliesii, Scopa- ria spec., Petunia axillaris, Verbena peruviana, Cucurbita andreana, Daucus montevidensis, Heliotropium nicotianaefolium, ete. b) Praderas estepoides haldfitas. Muy parecidas a la deserita en parrafos anteriores del pie de la barranca de Las Palmas, Zarate. Los mismos elementos, con el agregado de: Sesuvium portulacas- frum, Heliotropium curassavicum, Nierembergia stricta, Sida le prosa, Eryngium coronatum, Acicarpha tribuloides, Grindelia scor- zonerifolia, muy abundante; y con algunos arbustos de Grabowskia duplicata. ¢) Costa del riacho Victoria, con praderas de isla (sin arboles), eemejante a Ia descrita mas adelante de las islas de Victoria (Co- mu lal de Sola- dad del Delta n° 19) y que se asocia con el vari num glaucum. La costa de islas es aqui de suclo arcilloso y la fuerte hace que donde no Megue directamente un curso de agua, el suelo sea superficialmente reseco. La sequedad atmosférica, la falta d bosques. hacen insolacién falten ambientes higréfilos y que la vegetacion pase sin transicién de la hidrofitia a Ja halofitia 0 subxerofitia.A. Bunkanr, La vegetacién del Delta del Rio Parané 473 Por Jo tanto faltan helechos, musgos y otras “plantas de invernéeu- Jo” que ecaracterizan el interior del Monte Blanco en el Delta in- ferior. . En esta transeceién Uama mucho la atencién Ia presencia del seibo asociado al tala en Ia barranca. suave aqui, y su ausencia en Jas islas de Victoria; como causales podria pensarse en la salinidad de los suelos bajos (zy de las aguas?) y cn la posibilidad de que Jas crecientes Ieven las semillas del seibo hasta la barranca. 9. Sur pz Enrre Rios, transeccién desde Puerto Constanza hasta Carn6. Viaje en marzo de 1940. Regién \ariada, con muchos ‘campos bajos, pajonales, bosques, médanos, campos haléfilos, etc., n parte sometida a inundaciones desde el rio Uruguay. Se sigue la vegetacién desde el sur hacia el norte: @) Pajonales mixtos en Ja costa en Puerto Constanza. Es la co- munidad compleja y mai analizada (n* 10,6) que men no mas adelante. Abunda: Hydrolea spinosa, Tibouschina nitida, muy abund., Cuphea, 2 espec., Oldenlandia thesiifolia, Pluchea sagitta- tis, abund., Cortaderia selloana, grandes Eryngium, Panicum rivu- dare, Paspalum haumanii, Verbena bonariensis, Canna glauca, Hyptis varias especies, Hygrophila spec., Aeschynomene sensitiva, Cleome spinosa, Cyperus haspan, Eupatorium hecatantum, Cyperus gigan- teus, ete. En la misma costa, se observan juncales. matorrales de espinillos, totorales, pequefios seibales, grupos de Cephalanthus slabratus, ete., es decir comunidades eminentement 4) Espinillares de Acacia caven y Bosques de ribera mixtos (Ery- thrina, Sapium, Salix humboldtiana, con Sesbania punicea, etc.) , déltieas. iguen sucediéndose. ©) Talares de Celtis spinosa,comienzan ya a un kilémetro al norte de Puerto Constanza o sea de la ribera del Parana Guazi y vuelven @ presentarse con frecuencia en terrenos ondulados. 4) Praderas estepoides haléfitas, con Salicornia ambigua, Sporo- bolus pyramidatus, Sida leprosa, Atriplex spec., etc. de escasa co- bertura (“peladales”), aparccen a 20km al norte de Puerto Cons- tanza, después de cruzar el rio Paranacito, tnico rio con caudal en esta estacién, después del Parana Guazti. ©) Maciegas de Panicum prionitis. J) Espinillares de Acacia caven, alternandose con los anteriores, dominando por Ingares.am Darwiniena} t. V1, n° 3, 1957 Se eruzan muchos arroyos semisecos y lagunitas con vegetacién caracteristica. Hay scibos dispersos &) Juncales (consocies Seirpus riparius y Solanum glaucum), cu- ricse comunidad que no se observa en el Delta inferior pero si en la costa bonacrense de Ramallo. A) Algarrobales de Prosopis aff. algarobilla (parecido al bay pero de ramas més tenues y encorvadas). bosquecillos: de arbo- les viejos, no se ven renuevos, tal vez por el intenso pastoreo de lanares; comunidad herbacea asociada: pradera baja entrerriano- bonaerense con predominio de Stipa hyalina, 8. papposa, Panicum milioides, Eleusine tristachya, Chloris bahiensis, Ch. berroi, Dickon- dra repens, Eragrostis Iugens. Evolvulus sericeus, Sporobolus pyra- midatus, Micropsis dasycarpa, Plantago myosurus, Stenandrium sp.. Andropogon laguroides, muy abund., etc. Es la misma pradera que se encuentra en islas altas vecinas. #) Nandubaysales, bosques de Prosopis algarobilla, a unos 55 km al norte de Puerto Constanza. Se repiten talares, espinillares y maciegas de Panicum prionitis. J) Estepa climax mesopotémica, a unos 70km al N de Pto, Cons- tanza, ya en plena tierra firme, a base de Andropogon laguri Chloris berroi, Paspalum dilatatum, Stipa div retié, et andu- . sp., Sporobolus poi- ke) Vegetacion psamofila cerea e Médanos, que no detallaré por no pertenecer al Delta, sino que recuerda la que puebla las dunas uruguayas. Entre otras dunicolas son comunes Daucus monteviden- sis y Centella hirtella, no encontradas atm en el Delta. 10. La regisn de GuALEeUAYcHO sobre el rio Urnguay. Un somero perfil de esta vegetacién ya fué publicado (Burkart en Hauman y colab. 1947, p. 137). Por sus variadas comunidades he dicho enton- ces que esta regién presenta, en pequefio, una sintesis de toda Ia Mesopotamia. Bosques subxeréfilos con tala (Celtis spinosa) 0 es pinille (Acacia caven) dominantes, alternan con campos de Stipa y bosques de sauce criollo (Salix humboldtiana), con vegetacién lefiosa de Monte o selva en galeria. Esta dltima ti janza con el “Monte blanco” del Delta, pero se distingue por Ia infiltracién de esencias subxeréfilas y la presencia de otras sub- tropicales, que no alcanzan el Delta (p. cj. el viraré. Ruprechtia viraru, Guettarda uruguensis, Luehea divaricata, algunas Mirtaceas, one mucha eeme-A. Burwanr. La vegetacién de! Delta del Rio Parané 435 Camptosema rubicundum, Prosopis div. sp.). Por trechos arenosos Ia vegetacién es dunicola, con Senecio crassiflorus, Centella hirtella, Lupinus multiflorus, Cenchrus pauciflorus, ete. Una playa amp sobre el rio Uruguay, posce vegetacién herbacea, que se parece mas a Ja de la costa del Rio de la Plata en Atalaya y otros parajes sure- fios, que no al Delta inferior. La vegetacién de parque, que he eshozado del extremo sur de Entre Rios, entre Ibieuy y Carbé y al sur de Gualeguayehii, exclu- yendo las islas del Delta, Baez la denomina “Parque del Pre-Delta™ (véase Baez 194! mapa de las regiones forestales de Entre Rios). ©, Isla Martin Garcfa 11. Esta pequefia isla, ubicada en Ia desembocadura del rio U: guay y a la cual el Delta se aproxima por el crecimiento natural de sus islas extremas, tiene una topografia variada, incluyendo suelo rocoso, y por lo tanto una vegetac man (1925) publicé un hermoso studio sobre la vegctacién de esta isla, Es digno de notar que Martin Garcia posee gran parte de los elementos vegetales del vecino Delta, incluso su astocies subelimacica del Monte Blanco (ver comunidad n? 35). Pero también hay dife- rencias: p. ej. Selagixella microphylla existe en Martin Garcia, pero no en el Delta, igualmente las grandes Cactaceas terrestres de Jos géneros Cereus y Opuntia, y muchos ejemplos mas. ENCIAS Y RELACIONES ENTRE LA VEGETACION DELTICA Y LA VECINA DE TIERRA FIRME De ia comparacién de los inventarios floristico-ccolégicos de la vegetacién circumdéltica, con los que mas adelante se detallan para cl Delta mismo, surgen las grandes iferencias existentes en Ia ve- getacién. previsibles por otra parte, si tomamos en cuenta los dife- rentes factores edaficos. La vegetacién refleja las diferencias eco- légicas, que pueden reducirse a la simple formula: ticrra firme alta/islas y aguas fluviales. Fitogeograficamente, el Delta se ha considerado parte de} “Par- que Mesopotamico” argentino (Parodi 1945, Burkart 1947); pero €abrera (1953, p. 116-118, mapa p. 107) lo trata como parte sur de su “Distrito de Ias Selvas Mixtas” de la “Provincia Subtropical416 Darwiniana, t. U1, n& 3, 1957 Oriental”, mientras que incluye en otra provincia los bosques sub- xeromérficos de las barrancas marginales, con predominio de tala: “Provincia del Espinal” (1. ¢. p. 126 y sig.). El carécter predomi- nantemente subtropical de Ja flérula islefia es facil de apreciar, habiendo estrecha relacién con la vegetacién de las regione ve nas, el Uruguay y hasta Corrientes, Misiones y sur de Brasil como elementos Chaquefios, conspicuos en el Delta superior. Hay también elementos y hasta comunidades (islas altas del Delta medio y superior) con gran influencia de la Estepa o Pradera Pam- peana, vecina del Delta hacia el sudoeste. Este clemento pampea- no es en general herbiceo m filo y menos Hamativo que el ele- mento subtropical o mesopotimico, que abarca la vegetacién lefio- sa, gran parte de la palustre, la trepadora y Ja epifita. La penetra- cién de ambos elementos ha sido debida a distintos factores: ef Pampeano se debe seguramente al factor eélico y a la accién directa © indireeta del Hombre, mientras que el Subtropical tiene como vehiculo predominante el agua. Son dignos de mencién los siguientes hechos fitogeogr: ecoldgicos: feos y 1. El Delta viene a ser el limite austral absolute de una serie de elementos entrerrianos subtropicales, cuyas areas Jo bordean por el norte sin, penetrar en él, ni reaparecer mas hacia el sur: Palmeras: yatay (Butia yatay) ; caranday (Trithrinax campestris). Arboles: viraré (Ruprechtia viraru), tiandubay (Prosopis algarobi. Wa), azota-caballos (Luhea divaricata), quebracho blanco (Aspi- dosperma quebracho-blanco), Guettarda uruguensis, arbustos como Maytenus ilicifolia, ete. 2 El Delta en su scetor inferior, no es mas que um pasaje o puente para una serie de especies que ce extienden desde las rfo Uruguay hasta la ribera sur del Rio de la Plata. Ejemplos: mu- chos elementos del Monte Blanco, que reaparecen en el Plata (Pou- teria. Rapanea, ete. y Ia tinica Bambiisea nativa de la regién: Guadua trinii). Lo propio pasa con algunos elementos paranenses. 3. Muchos elementos del bosque marginal subxeréfilo (talares de las barrancas) citados en las listas precedentes, no han sido ha- Mados hasta hoy en el Delta mismo: ante todo el ombi (Phyto- lucea dioica), los algarrobos (Prosopis alba, P. nigra), el chafiar {Geoffroea decorticans), el molle (Schinus longifolius), sombra de toro (Jodina rhombifolia), las Cactaceas terrestres; después: Holm- argenes delA. Bunxanr, La vegetacién del Delta del Rio Parané art bergia nweedii, las dos Ephedra, Berberis ruscifolia, Astragalus dis- tinens, Adesmia incana, Caesalpinia gilliesii, Porlieria microphylla. Castela tweedii, Schaefferia argentinensis, Colletia sp., Lycium chi- Tense, ete. 4. Pese a las grandes diferencias edaficas, hay intercambio entre los bosques marginales y los délticos. El tala, en primer lugar, tipico elemento peridéltico, dominante en las barrancas, ha penetrado en islas altas del Delta entrerriano. Igualmente el coronillo (Scutia buxifolia) penetré en cl Monte Blanco, aunque es escaso alli, mien- tras que en la ribera bonacrense del Plata, p. ej., en San Isidro, era antes una franja boscosa densa y pura, localizada al pie de la barranea, es decir, entre el talar y el seibal y los pajonales costeros. Inversamente, esencias del Delta pueden “salir” del mismo y loca- lizarse en partes bajas y favorecidas de la barranca, p. ej. las Fagara en el talar de Las Palmas, y el interesante caso citade de una facies de seibo (Brythrina crista-galli) en el talar y algarrobal de la barran- ca de Victoria (E. Rios). Las dos Buddleja, que vegetan en el Delta y en el talar de Las Palmas, son otro ejemplo. 5. Los elementos haléfilos del Delta son los mismos de las re- giones vecinas, sin embargo hay algunos que no penetran, pese a encontrarse en las riberas australes del Delta: casos notorios son Spartina montevidensis (en bafiados entre Tigre y Baradero) y Juncus acutus, alli mismo. 6. Endemismos deltenses. Ya expresé (pag. 463) que casi no exis- ten, debido indudablemente al cardcter geolégicamente moderna del Delta y sa vegetacién. Agrostis platensis L. R. Parodi (1951) Hygrophila atricheta, Dicliptera deltica Bridarolli (1948) y D. lutea Brid. son hasta ahora, endémicas en el Delta y Ja orilla argentina del Rio de la Plata. Lathyrus paranensis y L. parodii (Burkart 1942, Pp. 18, 22), descritos originariamente del Delta, se encontraron des- pués en el sur de Buenos Aires, Uruguay y en Brasil austral. 7. Especies vicariantes. Podemos mencionar varios ejemplos de especies de un mismo género, que se substituyen ecolégicamente en el érea en estudio, siendo unas deltenses y otras de la tierra firme vecina. P. ¢j.: Celtis spinosa, el tala, tipicamente marginal y C. igua- * Podria ser que Spartina montevidensis penetre en alguna isla salitrose cereana al rio Lujin, en una zona de transiciim; la cita de A. Gil (1895, p. 61 y 62) de una Spartina prra Ia regién “al geste del arroyo Las Rosas” (que comunica el Lujén con el Parana de las Palmas), si es exacts, parece indicarlo.$78 Darwiniena, t. V1, 2? 3, 1957 nea, el tala gateador del Monte Blanco deltense. Lycium chilense, de Jas barraneas bonaerense y entrerriana, L, cestroides, de Ia bo- naerense, en oposicién a L. vimineum, reducido a las islas del Pa- rand, Clematis denticulata (sinén. C. hilarii) en las barrancas y en pocas islas altas, C. bonariensis en el Monte Blanco, ete. Mas Hamativos que Ios anteriores, son los casos de vicarismo en géneros acuaticos, Myriophyllum brasiliense, del Delta y ribera pla- tense y M. elatinoides, en aguas dulees de la provincia de Buenos Aires, som un caso neto. En el rio Arrecifes sus areas casi se tocan, pero no se superponen. Lo mismo oeurre con algunas especies de Potamogeton, aunque P. gayi es comin a aguas del Delta y de tierra firme bonaerense. Utricularia platensis falta en el Delta, pero exis- te U. sp. afin, ausente en Buenos Aires. 8, Comunidades diversas. En cuanto a este tema, debe recalearse que el Delta posee comunidades propias, que no se repiten exacta- mente iguales en las regiones vecinas. El Monte Blanco mismo toma diferente aspecto fuera del Delta. El vulgo suele ereer que toda la vegetacién de las islas es traida del norte por las aguas, pero a me- dida que se analizan las comunidades, eurgen los caracteres peen- Una comunidad de Ia ribera platense, que no existe en el Delta, es el césped ribereiio corto y denso, sometido al flujo y reflujo de Jas aguas del gran rio, sobre sus playas arcillosas y toscosas. Esta formado por pequefios Heleockaris, Scirpus, Paspalum distichum, Spilanthes stolonifera, Cuphea, Hydrocotyle, Lilaeopsis, Zephyran- thes candida, Oldenlandia, ete. Cabrera (1953 bis, p. 6) lo deno- mina “Praderas riberefias”. A veces se observa esta pradera artifi- cialmente transportads a las islas, plantada con panes de tierra, en parques y jardines endicados préximos al Tigre. 9. Especies de vasta distribucién continental en el Delta. Muchos elementos de la vegetaciéndeltense, lejos de ser de area regional, vienen de lejos y constituyen lo que podria Hamarse el elemento hidréfilo sudamericano. Salix humboldtiana, Scirpus californicus, Panicum elephantipes, Paspalum repens, Leersia hexandra, las Eichhornia, cte., poecen distribucién continental. Otros, como mu- chas especies arbéreas, son predominantemente sud-brasilenos y mesopotamicos. 10. El Delta como intesrupeién o brecha en el area de especies entrerriano-uruguayo-honaerenses, En estos casos, el Parand infe-A. Benkanr, La vegetacién det Delta del Rio Parané 40 rior y sus islas no han sido colonizados, y ciertas especies que vege- tan en el sur de Entre Rios, reaparecen en el norte de Buenos Aires: p. ej. la Compuesta Chaptalia ignota, el trébol indigena Trifolium argentinense (adaptado a Jagunas y cafiadas temporarias de Ia Ha- nura, pero no al ambiente fluvial), ete. Stenotaphrum. secundatum, el comin gramillén de campos bajos de la provincia de Buenos Aires y que he citado del pie de la ba- rranea en Las Palmas, frente al Delta, tampoco lo he podido her- borizar en éste. Stipa brachychaeta, la vulgar paja vizcachera bonacrense, falta iambién en el Delta. ‘Mas extrafia es tal interrupeién en Jas 6i mientes a Hydrocotyle cryptocarpa, la curiosa pequeia Umbelifera de los baiiados bonaerenses y austro-entrerrianos, presenta el mismo hiatus ‘en su area, faltando en el Delta (efr. Pérex-Moreau en Physis 11 = 337. 1933). Marsilea concinna. comim en bafiados temporarios di ‘en Buenos Ai e la Nanura res y Entre Rios, no existe en los ambientes tipica- mente deltenses, aunque penetra en el Delta por cl Jado de Bara- dero, en i jaz altas de pradera. Zanichellia palustris, comin en aguas bonaerenses, que coleccioné hasta en lagunas en Campana. no la tengo de las islas: tampoco encontré alli las Scheuchzeriéceas Tri- glochin striatus y Lilaea scilloides, comunes en bahados bonaeren- ses, ni Ceratophylum demersum. RESUMEN ESTADISTICO ¥ SUBDIVISION El rea considerada — Delta amplio, de Diamante a San Fernan- do—no comprende Jas barrancas ni Ja isla Martin Garcia, ni la ribera platense, sino s6lo las islas deltenses y orillas inmediatamen- te vecinas. No existe hasta ahora un estudio especial y completo de la flérula y vegetacién de la vasta hoya déltica*. Sin embargo, hay estudios + El amor esté ecupado desde hace tiempo en su exploraciém y estudio. Ha efectuado numerosas exeursiones de estudio a las islas, en particular durante el periodo 1931 a 1945. EI herbari como coleceién regional, en el Instituto Derwinion, y ocupa dos arma resultante se mantiene separado de otros 2480 Darwiniana, 1. V1, 28 3, 1957 cumarios (Burkart 1947, pp. 140-142) © parciales y muchas publ caciones relacionadas con su botanica. Recordaré solamente algu- nas: Spegazzini (1905), Hicken (1910), Hanman (1919, 1923), Parodi (1929), Baez (1922, 1942), Cabrera (1933, 1953 bis), Cabre- xa y Dawson (1944), Cabrera y Fabris (1948) y del autor (1936, 1947), eitados en Ia lista bibliografica final. El “Manual de la flora de los alrededores de Buenos Aires”, del Dr. Cabrera, es particu- Jarmente itil, con sus claves y figuras, para identificar las plantas del Delta. La flérula vascular de la regién comprende alrededor de 700 especies‘ siendo los grupos sistematicos mis importantes los si- guientes: Gramineas 52... 2.2. <1 ea 100 especies Compucstas vo + oy Leam te BO Giperdeons ....2.2.. - wo 3 Precidéfitas ee Solanécoas cee eae Poligondccas, Cruciferae, Amaranticeas, Eu- forbisceas, Malviceas, Enotericeas, Umbel feras, Convolvaliceas, Labiadas, Eserofala- siiceas y Rubiiecat -.... » Wa y ef La proporcién de Pteridéfitas es de 4% del total; la de Mono- cotiledéneas 31%, la de Dicotiledéneas 65%. El total de fa representadas es de 102, siendo el promedio de especies por fa- milia de 6.25. Son también numerosas las plantas inferiores: algas (Seckt, 1929, 1931; Frenguell hongos (macro y micromicetos). liquenes. (estos tltimos exclusivamente epifitos), hepatieas (Anthoceros) y musgos (Kiihnemann, 1944). Estos grupos no se contemplan en el presente trabajo, dedicado a las plantas superiores, salvo escasas referencias a Criptégamas celulares Hamativas. Muchos ejemplares hun sido identificades por especialistas, Adomis se hn for mado un fichero y un eauilogo de la flora del Delta y, en colaboracién con las proferoras Nélida M, Bacigalupo y Martha N. Carera, se prepara una publi— cacién ilustrads sobre sus choles y arbustos. Para mis adelante +e proyecta pablicar un catélogo © flérala completa de Ia vegetacién vascular, 1 Preridéfitas y Angiospermas indigenas 0 natur: cies cultivadss, No hay Gimnospermas nativ: \das, sin comtar las espe— fon Ins islas.A. Bunxanr, Le vegetacién del Delta del Rio Parand 4ar La vegetacién evoluciona en el Delta en forma de hidroseres subclimdcicas (Weaver and Clements 1929 cit. Carpenter 1938, p. 242), es decir, que predominan plantas acudticas y palustres, las cuales comienzan a colonizar aguas tranquilas, bancos y orillas, contribuyendo con sus rafces y residuos a Ia elevacién de Ias islas. Donde se forman obstaculos mayores (barcos hundidos, troncos, camalotales), este proceso, en ¢l cual tiene papel pionero el “junco”, es particularmente rapido. Las orillas mansas 0 convexas de curvas de rios, muestran claramente el proceso de construccién de la comu- nidad vegetal; en ¢l Delta superior aparecen otras modalidades, como el colmataje de madrejones y otros ambientes lénticos, por la frondosa vegetacién palustre. Algunas veces hay también samo- seres. La subclimax (climax edafico) de la vegetacién la consti- tayen bosques hidréfilos de ribera (Delta superior) y selvas en galeria (Delta inferior), come veremos en seguida. La primera subdivisin que debe hacerse en el Delta, desde el punto de vista geobotanico, es la siguiente (Burkart, 1947, p. 140) : 1. Subclimax de los Bosques Fiuviales de Ribera (parte austral de Ia Galeria Paranense de Cabrera, |. c.. p. 117); Delta Superior y Medio (Diamante a Ibicuy). Subclimax de Salix humboldtiana, Tessaria integrifolia, Arthrosamanea polyantha, Acacia caven, Sa- pium haematospermum, Nectandra falcifolia, Lycium vimineum y Erythrina crista-galli, con influencia chaqueiio-paranense. Islas gran- des, antiguas, graminosas. Llamamos esta subclimax bosques, en oposicién a selvas, por la pobreza en epifitas y Lanas, el caracter gregario de las especies arborescentes: pocas especies, pero abundancia de individuos. Ain el seibo en estos bosques, presenta otro aspecto que en el Delta inferior. Son bosques con cierto cardeter de los Auenwilder de Alemania (Hueck, s/f. vol. 1, p. 110), aunque los espinillares hacen excepeién en este sentido. Predor madera blanda y rapido crecimiento. an los arboles hidréfilos, de 2. Subclimax de las Selvas en Galeria (parte austral de la Gale- xia Uruguayense de Cabrera, 1. ¢., p. 118). Delta Inferior (aguas abajo del Ibicny). Es el Monte Blanco analizado mas adelante. Verdadera selva, baja, es verdad, pero de compleja estructura, higréfila mixta, con numerosas especies entremezcladas, lianas y462 Darwiniana, t. 11, 3? 3, 1957 epifitas, predominando esencias latifoliadas perennifolias del tipo del laurel. Caracteristicos son representantes de los géneros Guadua, Arecastrum, Ficus, Ocotea, Inga, Enterolobium, Lonchocarpus, Ble- pharocalyx, Myrceugenia, Pouteria, Rapanea, Symplocos, Daphno- sis, Cordia, ete., que enumeramos més adelante y que faltan o esea- sean en el Delta superior, mientras que inversamente, los domi- nantes de aquél son aqui secundarios 0 estan ausentes. Hay especies dominantes comunes a ambas subclimax, como Erythrina crista-galli, Salix humboldtiana, Nectandra falcifolia y Sapium haematospermum, pero atin ellas entran en dist nidades y por lo tanto m: divisién del Delta. tas comu- stran otre caracter en una y otra sub- Al estudiar mas adelante todas las comunidades deltenses, se in- dicara su localizacién regional, excepto en caso de Jas ubicuas. Con respecto a las hidroseres del Delta, hay ¢ tener presente que siguen un curso particular y complejo, distinto de las hidroseres Jacustres que ilustran los tratados europeos y norteamericanos, Las del Delta son hidroseres riparias, que se inician en aguas turbias de corriente acentuada, con cl juncal y terminan en selvas, bosques nticos de © praderas en las islas altas, asi como en ambientes lagunas y madrejones, en el Delta superior. Practicando una tranzeccién de isla en el bajo Delta, las comu- nidades se suceden en la forma siguiente: Camalotal (n° 2 de la Guia y Enumeracién de Comunidades subsiguiente), Juncal (n? 1 de id.), Cardasal (n® 13}, Carrizal (n° 9), Chileal 0 Matorral (mie meros 20 y 21), Monte Blanco (n° 35: subclimax) y, finalmente, en el centro bajo de la isla, Pajonal (n° 6) y Seibal (n? 32). » el Delta medio tal transeccién comprendera en cambio, aproxi- madamente; Jancal (n® 1), Pajonales Mixtos (m? 10a), Sauzal (n® 28) y Bobadal (n? 29), Seibal y lecheronal (mtimeros 31 y 32), .Estepas haldfilas y en condiciones adversas— suelos salitroso: (n? 16). En cl Delta superior se le suman a las comunidades del Delta medio, Ios bosques de timbé (n? 30), Espinillares' (n® 26), Verdo- Jagales (n° 12). grandes Praderas Entrerriano-Bonaerenses (n° 17), Maciegas (n® 14), y, en los lugares més favorecidos, el Bosque Fluvial Subclimdcico (n 33), ete.A. Burkanr, Le vegetacién del Delta del Rio Parand 483 Comunmapes bE 14s stas DE Rosario, sect Monriro (1949) J. Morello (1949, inéd.) ha estudiado fitosociolégicamente, las comunidades vegetales de las islas cereanas al puerto de Rosario. Como dicha regién la visité sélo someramente y el trabajo de Mo- rello no esta publicado, creo wtil reproducir aqui su resumen (pa- ginas 2-4) de las comunidades de aquel sector islefio. El lector podré apreciar la riqueza de dicho medio relativamente reducido, cuyo anilisis es, sin embargo, representative de un largo trecho de islas y costas del Parand inferior, ain mas al norte del Delta. Notara también las coincidencias y divergencias con el sistema adoptado per mi para el Delta entero. Algunos cambios de nombre fueron necesarios para evitar superposiciones. He adoptado el canutillar de este investigador. He aqui cl resumen de Morello: A. Miximos de Ia vegetaci5n insular: subelimax de le Indrosere. Son dos: 1) Bosous riuviar (associes Erythrina erssta-ga‘ti Nectandra membranacea, Pithecellobuim multsflorunt). de ribera. - 2) Esprxmrar (eonsocies Acacia caven). Suelos arenosos altos. Unidades menores del bosque insuler: 1) facies de Erychrina crista-galli, seibal 2) facies de Puhecellobium multifiorum, timbosal 3) facies de Sapium haematospernium y Ersthrina crista-pallt, bosquecillos claros de curupi y seibo 4) socies de Rapanea iaetevirens B. Comunidades priserales identificadas: — Comunidades de plantas sumergidas: de escasa importancia local. — Flotante: J) Associes de Kichhornia boldtianum, con dos fa 2) Associes de Panicum elephantipes, Paspalum repens, Echinocloa he- Jodes, con facies de EF. helodes 3) Consocies de Jussiaea repens. verdolagal — Anfibiss: 1) Consocies de Polygonum acuminatum, cataysal 2) Associes Sagittaria montevidensis y Pontederi cordata 3) Ia. de Cyperus giganteus y Seerpus calsfornicus. juncal : 4) Consocies de Enhydra anagallis 5) Id. de Solanum glaucum, varillal rea, E. crassipes y Limnanthemum hunt- : de Limnanthemum 0 de Eickhornia4a Dorwiniana, 1. 11, n® 3, 1957 — Terresires: 1) Consocies de Cleome spinosa 2) Id. de Ambrosia tenuifolia 3) Id. de Baccharis pingraea 4) Id, de Eryngium eburneum, cardal 5) Id. de Panicum grumosum. earrizal 6) Id, de Hemarthria altissima y Setaria geniculata, canutillar 7) 1d. de Solanum amygdatyjolium, enriedal 8) Assoctes de Panicum prionitis ¥ Schaefferia uruguayensis. pajonal 9) Id, de Alternanthera reineckii _y Glinus radiatus 10) Id. de Eragrostis hypnoides y Fimbristylis squarrosa 1D) Consocies de Salix humboldtiana, sauzal 12) Ta. de Tessaria integrifotia. alisal 9 bobadal 18) Associes Baccharis lanceolata, Sesbania marginata (hoy S. virgata). ‘matorral riberefto, con una facies de Baccharis Ianceotata, chiles 14) Consocies de Aspilia sylphioides 15) Associes de Cyperus luzulae y Echinochloa polystachya Las comunidades naturales de vegetacién en las islas, son de una marcada heterogeneidad, en respuesta a diferencias ecolégicas y pese a preponderantes factores niveladores generales. La primera im- presién global de las islas y su vegetacién, puede ser de uniformi- dad. Los grandes cultivos de arboles exéticos acentian dicha im- presién. Bosques, pajonales, juncales y camalotales se extienden por doquier. Pero a poco que se analice se comprucban notables diferencias y matices variadisimos. El orden de enumeracién adoptado es ascendente en sentido ecolégico, tratando de seguir en su desarrollo, Ja ya mencionada hidrosere riparia deltense. Comenzamos, pues, con el vigoroso jun cal, constructor de islas, y seguiremos las etapas de la colonizacién vegetal, hasta terminar en su culminacién: Jos Bosques Fluviales de Ribera, y el Monte Blanco, En cuanto sea posible y tratando de poner orden. conservo los caracteristicos y stiles nombres loca- Jes para las comunidades reconocidas. Por el momento, no hay suficientes censos y andlisis de vegetacién sobre el Delta, como para adoptar una claborada clasificacién fitosocjolégica, euya mo- menelatura adoleceria, por el momento, del inconveniente de Ia falta de wn acuerdo internacional al respecto. E] Delta es um admi- vable campo de etudios para problemas de sucesién vegetal y tra- bajos futuros perfeccionaran, sin duda, los resultados hasta hoy wbtenidos.A. Bunnanr, La vegetacién del Delta del Rio Parané 405 GIA DE LAS COMUNIDADES NATURALES ISLESAS. A. Formaciones herbiceas (a veces de alto porte, rara vez mezcladas con elementos Iefiosos aislados). Herbera. I. Commnidades acuiticas (Hidrofitia). a. Radicantes. 1. Juncales (consocies de Scirpus riparins) &. Flotantes. 2. Camalotales (Megapleuston pontederidéceo) 3. Caftaverates flotantes (Megapleuston arundindceo) 4. Macizos sumergidos (Mesopleuston) 5. Tapices verdes flotantes (Acropleuston) H. Comunidades palustres (Helofitia). Pajonales en sentido amplio. 6. Pajonales de cortadera (Scirpus giganteus) 1. Espadaiiales ‘Zrzaniopsis bonaris 8. Totorales (Typha sp.) 9. Carrizales (Panicum sp. ete.) 10. Pajonates mixtos del Delta medio 11. Cataysates (Polygonum spec.) 12. Verdolagales (de Jussiaca repens y J. uruguayensis) TH. Comunidades terrestres. Campos o Praderas. 18. Cardasales (de altos Eryngium: Bryngieta) 14. Maciegas (Pajales robustos) 15. Canutitlares (de Hemarthria altissima) 16. Estepas haléfitas (consocies Salicornia, Distichlis, etc.> It. Praderas entrerriano-bonaerenses 18. Gramillales (de Axonopus compressus, ete.) B. Formaciones de plantas leffosas, arbustivas y arbéreas (Matorrales, Bosques y Selvas) IV. Comunidades Arbustivas (Matorrales 0 Fraticetos). Fruticeta. 19. Varillales (de Solanum glaucum) 20. Chilcales (Baccharidetos 0 Eupatorietos) 21. Matorrales de Leguminosas (Mimosa 0 Sesbania) 22. Matorrales de Sarandies (Cephalanthus © Phyllanthus) 23. Socies de Rama amarilla (Lycium vimineun) 24. Soctes psaméfilas de Lippia alba 25. Matorrates de Hscallonia Vernonia montevidensis sasis) ‘V. Comunidades Arbéreas. Silvae. a. Bosques Fluviales de Ribera a. Xeromorfos: microfilos y espinoros 26. Espinillares de Acacia caven 21. Talares de Celtis spinosa B- Mecomorfos latifoliados, inermes (el seibal un poco aculeado)486 Darwiniana, t. 11, n® 3, 1957 28 Sausules de Salix humboditiana 29. Bobadales de Tessaria integrifolia 30. Timbozales de Arthrosamanen polyantha 31, Lecheronales de Sapium haematospermum 32. Seibales de Erythrina cristagalli 33. Bosque fluvial mixto subclimécico b. Palmares 3 © Selves subtropicales subclimécicas en Galeria. 35. Monte Blanco (associes Ocotea, Rapanea, Sebastiania, Inga, Erythrina, Mirticeas, Guadua, ete.) . Pindosales de Arecastrum romanzoffianum ENUMERACIGN ¥Y DESCRIPCION DE LAS COMUNIDADES. NATURALES (PRISERES) A. Formaciones Herbaceas (a veces de alto porte, rara vez mezcladas con elemen— ‘tos lefiosos aislados. es decir, mixtas). « Herheta» o « Herbosa ». I, Comunidades Herbie 8 Acuiticas (Hidrofitia; Aquikerbosa) a, Radicantes en el limo o fango 1, Juncales. En bancos y orillas no demasiado abruptas, aparece vonstantemente este tipo de hidrofitia, el juneal, una conso menudo pura de “ rius). Posce rizomas que cunden bajo el agua en el fango I y tallos subifilos verticales, emergentes, de 1 a 2m de altura, en realidad escapos florales verde-obscuros, subcilindricos, encargados de la asimilacién, semifistulosos con curiosa médula de céhulas es- irelladas, coronados en Ia época estival por una pequ cencia (antela) colgante, color castaiio. unco”, la Ciperacea Scirpus californicus (S. ripa- 080 fia inflores- E] camalotal se asocia y adosa frecuentemente a] juncal. Los juncales contribuyen poderosamente a detener las aguas, a favorecer la deposi to de las islas, Son extensisimos en la desemboecadura del Parana, entre San Fernando y Martin Garcia, pero en franja mas angosta bordean practicamente todas las islas y atin lagunas. En su parte mds con- solidada, se les asocian las siguientes hidréfitas radicantes: mn del limo y a causar el creci Isottes chmanii, Pteridétita de hojas lineales en roseta, sumer- sida, vara. Echinodorus grandiflorus, el “cucharero”, muy comin, con flores blancas.A. Burkanr, La vegetacién de! Delta del Rio Parand 4a7 Pontederia cordata, muy constante. con inflorescencias azules ¥ antocarpo flotante (cfr. Burkart 1934, p. 161, en nota). “saeta” de flores blancas diclinass Sagittaria montevidensis, la que prefiere aguas muy tranquilas y zanjas. Victoria cruziana, el “irupé” 0 “maiz de agua”, la reina de Jas Ninfeaceas, que hasta ahora no se ha encontrado sino ex- cepcionalmente en Ja entrada al Delta superior (lamina I): islas frente a San Lorenzo. Es comin en el Arroyo de Leyes, cerea de Santa Fe. Nymphaea amazonum, también en 2anjoncs tranquilos y rara da vex (P. de las Palmas). Es una novedad atin no para Ia flora del pais. Solanum amygdalifolium, matas perennes semivolubles, flor azul, rara. >. Plotantes 2. Camalotales (tipo particular de Megapleusto2* pontederidceo) « Macizos libremente flotantes en las orillas y remansos de rios y arroyos (aguas con corriente), a menudo Hevados por las crecidas aguas abajo, como isletas verdes, cuyo componente principal con hierbas grandes de la familia Pontederiaceas. que poseen adapta- ciones especiales para esta vida. Son perennes, estoloniferas 0 ras- treras de ripida propagacién vegetativa y sus hojas espatuladas se yerguen por encima de la superficie del agua. Los camalotales y los cafiaverales flotantes —descritos a continuacién, son una de las caracteristicas del Delta y de todo el sistema fluvial del Parans- Paraguay. Pueden tapar arroyos y obstaculizar la navegacién. de * Mega = er. grande; pleuston = todas las plantas que viven libremente flo- tando en Ia superficie de las aguas (Luther 1949, p. 8; Carpenter 1938 p. 210). Ambos autores no citan el megapleuston, concepto que juzgo necetarie porque se trata de plantas que elevan sus hojas fuera del agua. Pleuston. segin Luther 1. ¢. y pigs. 1118 comprende Jas acuiticas grandes, riparias, hasta las formas con hojas flotantes en Ia superficie. El mismo autor define Tas pleusté} como plantas acuéticas de orilla (en oposicisn al planctan de aguas abiertas), flotantes en la superficie, entre aguas o sobre el fondo fangoso, sin fijacién especial al sustrato. Después distingue bento. meso. y acro-pleustéfitas, seein floten en el fondo (como Ceratophyllum), en el medio (muchas algas, Usricu- laria vulgaris, etc.) 0 en la superficie con desarrollo de hojas flotantes (p. € Lemna minor, Salvinia). Las comunidades resultantes las Hama p. 13 : bento meso y acro-pleuston.8 Derwiniena, t. 11, n° 3, 1957 Jo cual se lamentaba en 1895 el Ing, A. Gil (op. cit. p. 38), pero desde entonces, la difusién del motor néutieo ha contribuido a mantener despejados los principales rios y arroyos. La mayoria de Jas especies del camalotal son de amplia difusién en el continente, incluso en Ja Amazonia (cfr. Black, 1950). Cuando el camalotal yece en remansos tranquilos, se Ie asocian especies flotantes facul- }ivas y hasta enredaderas, constituyéndose falsas praderas bastante densas. Esta comunidad tan tipica del Parana rehuye las aguas estancadas. Sus especies caracteristicas son las siguientes: @) Especies principale: Eichhornia azurea, camalote de largos tallos rastreros flotado- res, flores violéceo-obseuras; E, crassipes, rosetas de hojas con peciolos hinchados flotantes; Pontederia rotundifolia, tallos rastreros, flores lila; Estas tres Pontederidceas son los verdaderos “eamalotes”, nom- bre vulgar que ya cita M. de Lavardén en 1801 [1914] (Henriquez Unefia, 1938). Son los “aguapé” o “aguapey” de los guaranies. b) Acompaiiantes menores pero muy constantes: Azolla filiculoides, helechito de agua A, caroliniana Salvinia auriculata, otro helecho flotante S. rotundifolia Lemndceas varias (Lemna, Spirodela, ete.) Pistia stratiotes, vara Ricciocarpus natans, Hepatica flotante de tallo dicétomo (cfr. Cabrera y Fabris 1948, p. 19, con fig.) ©) Acompafantes ocasionales frecuentes, sobre todo en eamalo- tales tranquilo: Hydromistria stolonifera Myriophyllum brasiliense Hydrocleis nymphoides Hydrocotyle ranunculoides Oplismenopsis najada Mikania micrantha, trepadora Polygonum spectabile Enhydra anagallis Alternanthera phyloxeroides var. acutifolia, lagunillaA. Bunxant, La vegetacién de! Delta del Rio Parand 489 De estas flotantes, Hydromystria stolonifera e Hydrocleis nym- phoides son mas tipicas de madrejones y otros ambientes lénticos del Delta superior (cfr. las comunidades niimeros 5 y 12); Mikania micrantha es cominmente terrestre, pero vegeta y florece en los 3 Alternanthera philoxeroi- cumalotales merced a raices adventic des es también terrestre 0 acuitica. Las crecientes pueden mezclar todos los elementos vegetales flo- tantes. A este respecto tiene especial valor la descripeién de Hauman (1915, p. 325, en nota) de los componentes del inmenso camalotal que, a raiz de la creeida exeepcional del afio 1905 —la mayor jamés vista—,cubrié en abril de aquel afio el Rio de la Plata, que tomé hasta el horizonte el aspecto de una gran pradera d Salvinia auriculata, Hydromystria stolonifera, Lemna gibba. Sp’ vodela polyrrhiza, Pistia stratiotes, Eichhornia crassipes, E. azurea, Pontederia rotundifolia y Myriophyltum brasiliense. Obs.—Los camalotes no deben confundirse con otras “isletas vegetales flo- tantes”, los embalsados que existen en los esteros tributarios del Parand medi (Chaco oriental, regién del Iberé en Corrientes). Segin A. G. Schulz (citado Darwiniana 10. p. 167, en nota. 1953), el embalsado es, en los grandes esteros del Chaco, una torta 9 masa vegetal flotante formada por de- 08 de 60-100.cm de espesor, sobre la cual crece una densa vege- inéfila, habiendo hasta 1m de agua clara debajo. L.R. Parodi (en Notas de! Museo de La Plata & (40, Bot.] : 97. 1943) describe Js alta Graminea (2m 0 mis) Setaria magna Griseb. de Fontana, Chaco, donde, segiin T. Meyer, forma los embalsados en los esteros, con sus raices y residue: En Corrientes, como huésped del Sr. T. M. Pedersen, pude observar en 1954 Jos embalsados de Mburucuya, laguna Tayi-Paso. Son verdaderos colchones gruesos de rizomas, raices y detritus fuertemente entrelazados, que flotan en aguas claras y pueden ir a Ia deriva. Son pi Sr. Pedersen, primero Scirpus cubensis y su var. paraguayensis, luego Heleocharis plicarhachts y H. radicans, que con algunas Rhynchospora, Lipocarcha y Fuirena, forman la base del embalsado, en el que después colonizan Ervocaulon magnum. ‘Orquideas como Habenaria sp. y Eulophia longifolia (col. et det. Pedersen), una Utricularia gigante, Hydrolea spinosa, Hydrocotyle pusilla, Bacopa salzmanni Mayaca fluviatilis, Cyperus gardneri, Jussiaea repens, Polygonum rivulare, el helecho Dryopteris rivularioides. Imperata brasiliensis en flor (1), Lemna sp. compuestas como Bidens laevis, Kupatorium sp.. Erigeron tweedii villas (det. A. L. Cabrera) y hasta a veces, algiin arholito chico de Cecropia adenopus, el amambay. La primera etapa, segin el Sr. Pedersen, seria Scirpus cubensis, tal vez germinando en viejos camalotes de Eickhornia crassipes, luego afirma cl embalsado el césped de Heleocharis, sobre el cual ya se puede caminar, mientras que en Ia etapa de Scirpus cubensis esa no es posible. Finalmente la isla flotante parece un césped cow tierra negra, Hena de vegetacién floreciente, \cipalmente Cipericeas y, segin el490 Pan, no a, 1057 enyo cericter flotador se descubre sélo al sacudirla ritmicamente. Un camalotat jams posce semejante sustrato denso y entretejide, sino que es una floja a: ciacién, entre cuya marafie asoma la superficie del agua, No esti exeluida, sin embargo, In intervencién del camatotal en Ia génesis del embalsado. En el Alto Paraguay - en el Gran Pantanal (Matto Grosse, Brasil), hay ielas Sotantes mis imponentes, donde les conceptos de camalotal y embalsade parecen confandirse, # juzgar por la deseripeién de Déppenschmitt (1955, p. 54) : “..- ANE —dice—dan un coloride especial al paisaje los camelotes 0 batumes, les que, con aguapé (Kichhornia azurea?) y otras plantas acaiticas, constituyen islas a weces de varios matros euadrados de superficie. Numerosas ayes acnitieas, Biguds, tuinis, lores y garzas, a menudo también carpinchos, mones, yacarés y hasta jaguares pueblan tales islas, en las que de vex en cuando prosperan incluso altos arboles. Es un especticulo digno de verse cuando estas islas verdes, arrancadas por Ia crecida o por tormentas, pasan flotande rio abajo, con sus exéticos habitantes, al costade de las embarcaciones...”*, Esto son, sin duda, verdaderos embalsados, pero antes de engolfarse en alyin estero, pues no Hegan hasta el Rio de la Plata. En el Deka del rio Danubio, Ia formacién dominante es un tipo de embalsado formado exclusivamente por los rizomas y raices del carrizo (Phragmites ma- xima), sobre cuyoe residues erece mis tarde una tipiea vegetacién hidréfila (Convolmulus sepium, Myosotis palustris, Solanum, Ranunculus. Dryopteris telyp~ teris, etc.), Tol vegetacidn flotante, que antes se considers simple vegetacién palustre, Heva el nombre ramane plaur (Antipa 1911, p. 5) © play en ruse (Pax Mis, 1916). Hasta puede albergar arbustos (Salix cmeren), sein los mismos autores, La temperatura del agua dehajo de los embalsados, er muy inferior a Ia de aguas abiertas vecinas. 3. Cailaverales flotantes (Megapleuston arundindceo). Socies de dos Gramineas acuaticas rastreras, de gran desarrollo. que por si solas pueden formar vastas “praderas”: Panicum elephantipes, robusta, hasta 1m de altura, con largas cafias de 3-tem de diam., que por huecas actian como flotadores acostados y forman mechones de raices adventicias flotantes. Paspalum repens, menor, pero también con largos estolones radi- cantes, hojas verde-claras con vainas rojizas infladas, que hacen de flotadores. Especies acompafiantes: la mayorfa de las del camalotal, de vida similar y con el cual puede mezclarse. Obs, 1.—Imroduero el término “cafiaverales flotantes para esta socies que no es posible confandir con el camalotal. por su fisonomia y especies domi- nantes diversas, Es comunided de gran importancia local, como puede apre- clare on Ta fotografie 9 (lémina IV), obtenida en istas de San Nicolas. * Traduccién de A. B.A. Bunxant, La vegetacién del Delta del Rio Parand 491 TT. Meyer (en Revista Arg. Agron. 7 : 101. 1940) Panicum elephant dle Ia ribera del Parana en Ia provineia del Chaco con el nombre vulgar ‘tearrizo” ¥ eseribe: “Pasto flotante que forma los embalsados en los riachos chaquefios y en el rio Parana”. Es matural que, dada la poca precisién del lenguaje corriente, se aplique a veces el término embalsados a estos cafiaverales flotantes, pero creo necesario reservar este iiltimo concepto a las formaciones mis densas v estructaradas que defini al hablar de los camalotales. La pal balsade, derivada de balsa, sugiere Ia existencia de un sustrato flotante, tejido y s6lido, on este caso formado por rizomes, raices y detritos, que esté ausente en el caso de los camalotales y cafiaverales flotantes, sin conexién de tallos ni rafces y entre cuya marafia siempre puede ver y tocarse el agua. bra misma em- masas totalmente flojas, ‘Obs. H.—Debemos notar que varias plantas flotantes del rio Paraguay, inte resantes por sus adaptaciones, y que forman parte del acropleuston de este sistema fluvial, no aleanzan em su dist inferior ni el Delta. Algunas de ellas son: Ceratopteris pteridioides. helecho flotante (citado para aguas de nuestro Chaco por De Vel, en American Fern Journal 47, p. 61. 1957 Phyllanthus fluitans (efr. Chodat, 1918, p. 210, fig. 1541; Alternanthera hassle~ riana (cfr. Chodat, op. cit. p. 268, fig. 153), ete. acién el Paran: 4, Macizos sumergidos (Mesopleuston de Luther 1949, p. 11. 13; Submersiherbosa de Riibel 1930, p. 269). En aguas de lenta te 0 casi estancadas, en las orillas cia en zanjas, flotan estas masas vegetales, tolerantes de sombra, no o solo superfit ansa< con frecuen- jalmente arraigadas en el barro arcilloso-humoso dle la orilla (peléfitas), de hojas sumergidas y con flores aéreas. Incluye formas juveniles del grupo siguiente y numerosos organis- mos acuaticos microseépicos. Los componentes principales en el Delta inferior son: Algas verdes filamentosas Potamogeton, diversas especies Characeae (Nitella sp.), escasa __ Ceratophyllum demersum *? Elodea densa, peste de agua, co- Cabomba australis, comin min Callitriche rimosa R. callitrichoides, idem Utricularia spec. aff. obtusa Sw. E, naias* vara 5. Tapicos verdes flotantes (Acropleuston duleiacuicola léntico). En el Delta superior, en lagunas y madrejones abiertos de agua * Blodea Naias (Planch.) Casp. Determinacisn de Harold St. John de mi ej. 2929, del Delta entrerriano, Brazo Largo inferior. 11-1938. * No herborizado ati en el Delta, cunque sic tierra firme bonaerense y en Gualegnaychi.402 Darwintana, t. V1, n® 3, 1957 dulce, sin bosque, en tembladerales de heléfitas y tierra negra, los tranquilos espejos de agua se cubren a veces en corto tiempo con un manto verde de especies flotantes de mediano tamaio y gran capacidad de multiplicacién vegetativa, Tales lugares pueden con- fundirse Ja distaneia con verdaderas praderas, si no se repara en la perfecta horizontalidad del tapiz. Escasean en el Delta infe- rior. de rapidas corrientes, pero se hallan mds alla sobre la costa del Rio de la Plata y en el sector entrerriano (arr. Mosquito). Sus componentes de plantas superiores son: Ricciocarpus natans Spirodela intermedia, lenteja de Azolla filiculoides agua A. caroliniana Lemna gibba, L. valdiviana, L. Salvinia auriculata minima S. rotundifolia Wolffiella oblonga Hydrocleis nymphoides Myriophyllum brasiliense, hele- Hydromystria stolonifera chito de agua Pistia stratiotes, repollito de agua A menudo domina un elemento como facies casi pura, p. ej. Azolla 0 Lemna. Hauman (1915, p. 329) encontré Hydromystria stolonifera en enorme abundan en los bafiados del centro de islas recientes del Delta inferior. Por supuesto, como ya dejé ex- presado, todos los elementos flotantes del Delta pueden aparecer mezclados por efectos de las crecidas e inundaciones. 1. Coma idades Herbicena Palustres (Helofitia). Pajonales en sentido amplio 6-10. Pajonales* De todas las comunidades, ocupan tal vez la mayor extensién de islas. Cubren su parte baja, pantanos, de suelo blando, impregnado de agua estancada © de eseasa circulacién, ‘a fcido y mal aereado, con abundantes detritos orga- nicos. Ya se ha dicho que el interior de las grandes islas del Delta inferior, euyo borde es el albardén primitivamente cubierto por el monte blanco, ese interior es generalmente un gran pajonal, 1 Vocablo castellano que, igual que em ea pais de origen, designa un terreno: cabierto de pajones, es decir, pajas y cafias altas. Mient de uso corriente en el Delta, paja, y oxigen de pajonal. 5 que pajonal es vor jamis he oide emplear pajén, aumentativo deA. Bunxant, La vegetacién del Delta del Rio Parand 493 junto con seibales y lagunas rodeadas por juncales. Para mejorar las tierras de pajonal es indispensable el zanjeo, destinado a hacer cireular y evacuar las aguas. En el Delta medio hay pajonales en suelo mas compacto, que Namo Pajonales mixtos (comunidad n° 10). Forman el pajonal hierbas perennes robustas, heliéfilas, muchas veces rizomatosas, de alto porte (1-3 metros de altura), provistas Je hojas lineales graminiformes, mas 0 menos verticales, asperas y en parte punzantes, que constituyen un malezal o tembladeral dificil o imposible de penetrar. Una serie de Dicotiledéneas palu- dicolas acompafian a las graminiformes y a menudo hay arbustos y arboles dispersos. En cambio esta practicamente ausente el estrato de hierbas humildes y de musgos, siendo visible la superficie de suelo fangoso entre las matas. @) Elementos fundamentales y dominantes del pajonal del Delta inferior: Typha latifolia (y especies a! es), totora Zizaniopsis bonariensis, espadaiia, comin Phragmites maxima (Ph. communis), carrizo, poco comin Scirpus giganteus, cortadera de las islas, elemento a menudo dominante Rkynchospora corymbosa, generalmente secundario Eryngium pandanifolium, carda, robusta Umbelifera de hojas lineales punzantes, mal Hamada caraguaté por confusién con una Bromelia. Cyperus giganteus, “piri” (en Corrientes), semejante al papiro de Egipto, es comin en el Delta entrerriano, raro en el bonaerense; ocupa mas bien lagunas centrales, a la manera de un juncal interior, pero también se asocia al pajonal. Es una facies del pajonal que puede Hamarse pirizal. ) Son acompafiantes caracteristicos: Preridéfitas Monocotiledéneas Osmunda palustris Scirpus californicus, junco Dryopteris goggilodus Echinochloa cruspavonis Equisetum xilochaetum Cyperus prolixus