Anatomia Vegetal Anatomia Vegetal UNIDADE 1 INTRODUCAO A ANATOMIA VEGETAL. Vocé sabia que a anatomia vegetal é 0 ramo da botdnica que se ocupa em estudar a estrutura interna das plantas e que sua histéria confunde-se com a descoberta da célula? Quando Robert Hooke descobriu a célula em 1663, ele utilizou um pedaco de cortiga, que na verdade sao células, vegetais mortas que fazem parte da periderme dos caules e raizes em crescimento secundério. Portanto, a anatomia vegetal nasceu juntamente com os primeiros estudos da estrutura celular. Podemos estudar a anatomia dos érgaos vegetativos (raiz, caule e folha) e dos érgaos reprodutivos (flor, fruto e semente). Em nosso curso daremos énfase, principalmente, a estrutura anatémica dos 6rgaos vegetativos. Um dos ramos da anatomia vegetal que tem revelado informagées importantes 6 @ anatomia da madeira ou anatomia do lenho. Essa parte da anatomia objetiva estudar a estrutura do xilema secundério e é muito aplica em estudos de tecnologia da madeira e no entendimento do fluxo da agua no corpo da planta. Estudos de dendrocronologia e paleobotanica valem-se do conhecimento da estrutura da madeira e s2o utilizados em pesquisas de paleontologia. Atualmente estuda-se anatomia vegetal de uma forma mais aplicada, ou seja, faz-se uma anatomia funcional. Essa forma de estudar anatomia vegetal permite relacionar as diversas estruturas internas da planta com suas fungées e assim verificar possiveis tendéncias adaptativas da planta aos diversos ambientes e entender a funcionalidade dos mecanismos fisiolégicos da planta. Outra aplicagao importante da anatomia vegetal 4 a sua utilizagao na verificagao de possiveis semelhangas entre grupos com certo grau de parentesco e auxiliar 0 posicionamento taxonémico desses individuos. Nos cursos de graduacao das areas de Ciéncias Biolégicas e Agrarias, devido & necessidade de se conhecer a estrutura interna das plantas, séo ministrados os contetidos de anatomia vegetal. Muitas areas de estudo nos cursos citados utilizam 0s conhecimentos da anatomia vegetal para desenvolvimento de pesquisa. De acordo com o os objetivos pode-se escolher um dos muitos ramos da anatomia vegetal, entre eles: Anatomia desoritiva ~ revela a estrutura dos tecidos vegetais e sua distribuigao no corpo da planta. Anatomia ecolégica — ocupa-se em relacionar a estrutura intema das plantas com as condigées ambientais. Anatomia fisiolégica — busca entender as fungdes dos diversos tecidos vegetais e relaciona- los com as atividades fisiolégicas da planta. Anatomia ontogenética ~ estuda a formacao e desenvolvimento dos tecidos vegetais. Anatomia aplica a sistemética — procura identificar estruturas que possam juntar ou separar ‘grupos vegetais. Assim, esperamos que os contetidos de anatomia vegetal possam ajudar na descoberta de fatos novos que venham enriquecer sua formacao académica. 361Anatomia Vegetal UNIDADE 2 CELULA VEGETAL E MERISTEMAS 1. ACELULA VEGETAL 1.1, PAREDE CELULAR Sabemos que plantas e animais apresentam muitas diferengas e para isso besta fazer uma répida observagdo no ambiente em que vivemos. Portanto, as diferengas nem sempre sao visiveis. Vocé sabia que as células vegetais e animais so eucariéticas e podem apresentar semelhancas € diferengas entre si? Organelas como as mitocdndrias, 0 complexo golgiense e 0 reticulo ‘endoplasmético séo comuns a ambas as células. JA 0s vactiolos, os plastidios e a parede celular celulésica s4o considerados estruturas tipicas da célula vegetal (Figura 1) Figura 1. Célula vegetal com as principais organelas. Reticulo endoplasmatico ; Gromatina rugoso Nudeo Nucleolo - Membrana nuclear Betcile, endoplasmatico Gentrossoma liso _Ribossomas — oa . Vactiolo central Complexo de Golgi + (|S A alls a ~Microfilamentos Filamentos ntermédios Citosqueteto Mitocandria Peroxissoma Momhrana placmAtica Gloroplasto Parede celular “ / Parede da célula adjacente Hissuodesmes Fonte: www.wikipedia.org - Pesquisa realizada em 20/06/09 A parede celular resulta da atividade secretora do protoplasma e de algumas enzimas como a glicose uridinadifosfato (GUDP). A parede celular envolve a membrana plasmatica e diferentemente do que se imagina, 6 parte dinamica da célula e passa por modificagées durante 0 crescimento desenvolvimento celular. E responsdvel nao sé pela forma e rigidez da célula, mas também pela restrigao da expansao do protoplasto, pela defesa contra bactérias e fungos e por impedir a ruptura da membrana pela entrada de HO no interior da oé|ula. 362Anatomia Vegetal A parede celular 6 formada durante a tel6fase, fase final da mitose, momento no qual os grupos de cromossomos iniciam a separagao e migragao para as regiées polares. Nesse momento, nota-se a formagéo de um fuso de aspecto fibroso, o fragmoplasto (Figura 2) entre os grupos de cromossomos. O fragmoplasto, na linha mediana, inicia a formagao da placa celular. Essa etapa 6 considerada a primeira evidéncia da parede celular que se inicia como um disco suspenso no fragmoplasto. Figura 2. Divisio celular. Formagao da parede celular na regiao equatorial da célula vegetal. Citocenose (lel), formagao das células-filhas com parede celular prim ‘tocinese Ai Fonte: www.maisbiogeologia.blogspot.com - Pesquisa realizada em 22/06/09 S40 08 dictiossomos e reticulo endoplasmatico os responsaveis pela liberagao das vesiculas que formam a placa celular que se estende lateralmente até fundir-se com a parede da célula mae. Depois de formada a parede celular, 0 protoplasma libera o material para formagao da lamela média que ird unir células adjacentes. Formada externamente & membrana plasmattca, a parede celular apresenta-se como primaria @ secundéria. As primeiras camadas formam a parede primaria e as camadas depositadas posteriormente, conforme ocorre o desenvolvimento celular, formam a parede secundaria que fica localizada internamente a parede priméria e externamente & membrana plasmética, ficando assim entre a membrana e parede priméria (Figura 3). A parede secundaria pode apresentar até trés camadas, S;, S2 ¢ Ss. As paredes primédrias e secundarias diferem muito em sua composi¢ao. A parede primaria possui arranjo molecular frouxo e um percentual de aproximadamente 70% de agua, os 30% restantes correspondem & matéria seca que est representada em sua maioria por polissacarideos (celulose, hemicelulose e pectina). Esto presentes também, na parede priméria, algumas proteinas ‘como a expansina e a extensina. Jé a parede secundéria possui arranjo molecular firme, é composta principalmente por celulose (cerca de 50 a 80% da matéria seca), porém, também estao presentes 363Anatomia Vegetal cerca de 5 a 30% de hemicelulose e 15 a 35% de lignina, j4 as pectinas e glicoproteinas estéo aparentemente ausentes. Devido 4 deposigéo de lignina (polimero hidrofébico), a parede secundaria possui baixo teor de Agua, cerca de 20% apenas. As células com paredes secundarias, geralmente, so células mortas, logo, as mudangas que nela ocorrem sao de cardter irreversivel. A lignina é um componente frequente nas paredes secundarias de tecidos como o xilema e o esclerénquima. A lignina aparece incrustando a matriz da parede e a sua producdo se inicia na lamela mediana, progredindo até atingir a parede secundaria, onde est presente em maior intensidade. O incremento de lignina na parede celular leva a lignificagao da parede e aumenta sua resistancia. Entre as paredes primérias de duas células vizinhas encontra-se a lamela média e tem como fungao preencher espacos entre as células e funciona como uma espécie de cimento que ira unir células vizinhas. Fazendo a conexao entre células vizinhas encontram-se os plasmodesmos, estes sao formados por pequenos canaliculos ¢ pelas projegdes do reticulo endoplasmatico liso (desmotdbulo) (Figura 3) Figura 3. Parede celular. Observe a posicao das paredes. Primaria e secundaria e a presenca dos plasmodesma: Jamola medians ‘composts ajode secundaria << tamela medians comb Fonte: www.ualr.edu.botimages.html - Pesquisa realizada em 23/06/09 (Os plasmodesmos atravessam a parede primaria e a lamela média de células adjacentes permitindo a intercomunicagao celular. Estas estruturas formam os campos primérios de pontoacdo, que correspondem as porgdes da parede primaria onde ocorre menor deposigéo de microfibrilas de celulose, formando pequenas depressées. Geralmente, nenhum material de parede é depositado durante a formagao da parede secundéria onde estao presentes os campos primarios de pontoacao, originando as pontoagées, ‘As pontoagdes variam em tamanho e detalhes estruturais. Dentre os varios tipos de pontoagées os mais comuns sao: pontoagao simples e pontoagao areolada (Figura 4). ‘A pontoacéo simples 6 apenas uma interrupgéo da parede secundaria sobre a parede primaria, geralmente, sobre os campos de pontoacdo primério. O espaco em que a parede primaria no 6 recoberta pela secundéria constitui a chamada cémara da pontoacdo. Entre as paredes das duas células vizinhas podem existir pontoagdes que se correspondem e constituem um par de 364Anatomia Vegetal pontoagées. Neste caso, além das cavidades de pontoacdo, existe a membrana de pontoagao, formada pelas paredes primérias de ambas as células do par mais a lamela mediana entre elas. Figura 4. Pontoagées simples e pontoagées areoladas Tipos de pontoagao Pore simple FB, Poro oreolado BM, Fonte: www. professores.unisanta.brimaramagentallmagens - Pesquisa realizada em 19/06/09 A pontoagao areolada recebe este nome porque em vista frontal se mostra como uma aréola, ou seja, apresenta uma saliéncia de contorno circular e no centro desta encontra-se uma abertura, também circular. Neste tipo de pontoagao, a parede secundaria forma a aréola e a interrupeao desta parede corresponde a abertura da aréola. Como a parede secundaria apresenta-se bem separada da parede priméria, delimita-se internamente uma camara de pontoagdo. Pontoagées areoladas deste tipo sao encontradas em células como as traqueides e os elementos de vaso do xilema. Nas paredes das traqueides (oélula condutora do xilema das gimnospermas e de algumas angiospermas), ocorre, na regido central da membrana da pontoagao areolada, um espessamento especial denominado toro. Eventualmente, uma pontuagao pode ser simples de um lado e areolada de outro, formando a pontoagao semiareolada. Existem ainda as pontoagées cegas, quando ela existe de um lado e do outro a parede é completa. Nas aberturas das pontoagdes podem ocorrer impregnacées de parede celular na forma de projegées, sendo definidas como pontoagdes guamecidas. Esse tipo de pontoagao auxilia na redugo da presséo sobre a membrana que separa duas pontoagées adjacentes, evitando a formagao de embolias no interior dos vasos, que é responsével pela interrup¢ao do fluxo de agua no xilema. Esse tipo de pontoagao é bastante comum em plantas de ambientes com pouca disponibilidade hidrica, ‘como no caso da caatinga. 365Anatomia Vegetal 1.2, VACUOLO © vactiolo é uma estrutura caracteristica da célula vegetal representando, muitas vezes, cerca de 90% do espaco intracelular (Figura 1). E delimitado por uma membrana simples denominada tonoplasto. Contendo em seu interior agua e diversas subslancias organicas e inorganicas, muitas das quais estéo dissolvidas, constituindo 0 chamado suco vactiolar. Devido & composi¢éo das substncias existentes no interior do vactolo (agiicares, acidos organicos, proteinas, sais e pigmentos) seu pH geralmente é dcido. Osmoticamente ativo, 0 vactiolo desempenha papel dinamico no crescimento ¢ desenvolvimento da planta (controle osmético), participa da manutengéo do pH da célula, é responsavel pela autofagia (digestéo de outros componentes celulares) e também pode ser compartimento de armazenagem dindmico, no qual ions, proteinas e outros metabdlitos sao acumulados e mobilizados posteriormente. © vactiolo também pode armazenar pigmentos e substancias ergasticas, como inclusdes de oxalato de calcio ou outros compostos, na forma de cristais prisméticos, drusas, estildides ou réfides, que atuam na defesa e na osmorregulacéo. Substéncias ergésticas correspondem a produtos do metabolismo celular. Muitas dessas substancias so materiais de reserva e/ou produtos descartados pelo metabolismo da célula. So encontradas na parede celular e nos vactiolos. Podendo também estar associadas a outros componentes protoplasmaticos. Entre as substancias ergasticas mais conhecidas destacam-se: celulose, amido, corpos protéicos, lipidios, sais organicos e inorganicos e até mesmo minerais na forma de cristais, como por exemplo, os cristais prismaticos (rafides, drusas e areias cristaliferas). Um exemplo bem conhecido de vaciiolo de reserva é 0 que ocorre nas células do endosperma da semente de mamona (Ricnus communis - Euphorbiaceae), cujos microvactiolos contém proteinas que sao conhecidas como gréos de aleurona. As proteinas de reserva da maioria das sementes 80 sintetizadas no reticulo endoplasmatico liso e transportadas até o complexo golgiense, onde ocorre uma glicolisacao posterior, sendo entéo empacotadas em corpos protéicos. Durante a germinagao, uma protease é transportada para o interior do vaciiolo, degradando as proteinas de reserva. 1.3. PLASTIDIOS Os estudos de filogenia dos eucariontes revelam que as mitocdndrias e os plastidios parecem ser remanescentes de organismos que estabeleceram relagées simbiéticas com os ancestrais dos eucariontes atuais. Estes estudos demonstram que os plastidios sao organelas derivadas de cianobactérias, podem se autoduplicar e possuem genoma proprio. Os plastidios sao clasificados de acordo com a presenga ou auséncia de pigmento, ou com o tipo de substancia acumulada, sendo encontrados trés grandes grupos de plastidios: cloroplastos, cromoplastos e leucoplastos. O proplastidio ¢ 0 precursor de todos os plastidios, ocorrendo na oosfera @ nos tecidos meristemdticos (Figura 5) Os cloroplastos so organelas celulares que contém como pigmento principal a clorofila, estando também presentes os pigmentos carotendides, ambos associados a fotossintese. Sdo encontrados em todas as partes verdes da planta, sendo mais numerosos e diferenciados nas folhas. No sistema de tilacéides do cloroplasto de plantas superiores distinguem-se pilhas de tilaccides em 366Anatomia Vegetal forma de discos chamados de granulo e os tilacéides de estroma, os quais conectam os granulos (grana) entre si Figura 5. Proplasti Plastideos io e formagao os plastidios. Etioplasto _{ .) Proplastideo sto Cloroplasto Leucoplasto @® @ Amiloplasto Eleoplasto Proteinoplaste Estatolito Fonte: www.upload.wikimedia.org/wikipedia - Pesquisa realizada em 23/06/09 Os cromoplastos so plastidios portadores de pigmentos carotendides e usualmente nao apresentam clorofila ou outros componentes da fotossintese, sendo encontrados usualmente nas células de pétalas e em outras partes coloridas de flores. Ja os leucoplastos so tipos de plastidios que nao possuem pigmentos e podem armazenar varias substancias. Os que armazenam amido sao chamados de amiloplastos e so comuns em érgaos de reserva com as raizes, caules e sementes. Um bom exemplo so 0s tubérculos de batata inglesa (Solanum tuberosum ~ Solanaceae). O estioplasto 6 um tipo de plastidio que se desenvolve no escuro e é considerado um cloroplasto em fase de diferenciagdo. Isso por que na presenga da luz se converte rapidamente em cloroplasto. MERISTEMAS: Vocé ja observou que as plantas apresentam uma forma de crescimento baste peculiar e que nao param de crescer. Vocé sabe qual o motivo deste crescimento constante ou indeterminado? A explicagéo para essa pergunta 6 que as células vegetais podem sofrer muitas divisées sucessivas um grupo especial de células, denominadas meristemas so as responsaveis por este caracteristica dos vegetais. As células meristematicas apresentam capacidade de sofrer divisses sucessivas e por isso podem originar um ou vérios tecidos. Dependendo de sua capacidade em originar os tecidos vegetais, as células meristemdticas séo classificadas como unipotentes, multipotentes, pluripotentes e totipotentes. Os meristemas sao responsdveis pela formacao dos diversos tecidos que formam 0 corpo da planta e sao divididos em meristemas primarios ou apicais e meristemas secundérios ou laterais. Os meristemas primarios sao: a protoderme, 0 procambio e 0 meristema fundamental (Figura 6). Os meristemas secundérios sao: 0 cAmbio 0 felogénio (Figura 7). As células meristematicas séo responsdveis pela origem dos diversos tipos celulares que formam 367Anatomia Vegetal © compo da planta. Caracterizam-se por possuirem parede celular primaria delgada, proplastidios e redugdo de algumas organelas. Os meristemas apicais, exceto o do procambio, apresentam vactolos grandes, citoplasma denso, numerosos vaciiolos minusculos e forma isodiamétrica. Nos meristemas laterais, as células iniciais cambials ativas apresentam vaciiolo grande, nticleo conspicuo e formas variadas. Figura 6. Meristemas apicais da raiz e do caule. (e—protoderme nbs meristema Wb) berofelogénico _ vascular " clos adiculares Ratz Caule _meristema Fundamental ‘cdmbio vascular procimbio coifa cimbio suberofelogénico Fonte: www.curlygirl.no.sapo.ptimagens/meristemas.jpg - Pesquisa realizada em 23/06/09 Figura 7. Meristemas laterais FELOGENO cAMBIUM Floema secundaria Yilema secundario 2808.0 worn bloga abotnica Fonte: hitp://www.biologia.edu.ar/botanica Pesquisa realizada em 20/06/09 2.1, MERISTEMAS APICAIS E LATERAIS As plantas, independente da idade, estéo sempre acrescentando 0 nimero de células nos seus diversos tecidos através, principalmente, da atividade dos meristemas apicais presentes nas extremidades do caule e da raiz. Esses se originam a partir dos promeristemas. 368Anatomia Vegetal Os meristemas apicais: protoderme, meristema fundamental e procambio formam o corpo primario das plantas. Na regiéo pré-meristematica ha um conjunto de células que se dividem frequentemente. Entretanto, apés a divisdo, uma célula permanece como meristemética (a que fica nna regido pré-meristematica), enquanto a outra se desloca dessa regio e se torna uma nova célula acrescida ao corpo da planta. As células que permanecem na regiéo pré-meristematica sao denominadas inicias e as que séo acrescidas ao corpo da planta séo denominadas derivadas. Geralmente, denominam-se meristema apical a um conjunto complexo de células que abrange a células iniciais e as derivadas mais recentes, inclusive os trés meristemas apicais que iro formar © corpo primario da planta: protoderme, meristema fundamental e procambio. As derivadas também sofrem divisao e podem formar uma ou mais geragées de células. As maiorias das células, ao atingirem o processo final de diferenciacéo, perdem a capacidade de sotrer diviséo, © caule com seus nés e entrenés, folhas, gemas axilares, ramos e mais tarde as estruturas teprodutoras & mais complexo que a raiz. Todas estas estruturas resultam basicamente da atividade dos meristemas apicais. Entre as teorias que descrevem o apice meristematico caulinar, a de Schmidt, proposta em 1924 6 a mais simples e aplicdvel A maioria das angiospermas, apesar de falhas em algumas situagées. Esta teoria admite 0 conceito de tinica-corpo. Assim, o meristema apical consiste da tinica abrangendo uma ou mais camadas periféricas de células que se dividem em planos perpendiculares & superficie do meristema (divisées anticlinais), e do corpo, agrupamento situado abaixo da tUnica, no qual as células dividem-se em varios planos As divisées que ocorrem no corpo permitem que o meristema apical aumente em volume, enquanto que na tunica permitem um crescimento em superficie. Tanto a tUnica quanto 0 corpo formam novas células, sendo que as mais velhas vao se incorporando as regiées do caule abaixo do meristema apical. O corpo, assim como cada uma das camadas da tiinica, possui suas préprias iniciais. As iniciais da tUnica contribuem para a formagao da parte superficial do caule: as células produzidas pelo corpo so adicionadas ao centro do eixo, isto ¢ ao meristema da medula e, ‘comumente, também a parte da regido periférica do caule. Os meristemas podem ser divididos em apicais (protoderme, meristema fundamental procdmbio) e laterais (felogénio e cAmbio). A protoderme origina a epiderme; o meristema fundamental origina 0 parénquima, 0 colénquima e 0 esclerénquima e o procambio origina o xilema e floema secundérios. Jé 0 felogénio origina o felema e a feloderma e a cambio origina o xilema e 0 floema secundarios. Didaticamente podemos dividir os meristemas em primarios (axial) e secundarios (aterais). PERGUNTAS??? Como as plantas conseguem se ajustar as diferentes condigdes ambientais ¢ ajustar seu desenvolvimento sem sair do lugar? 369Anatomia Vegetal UNIDADE 3 TECIDOS VEGETAIS 1. EPIDERME As plantas assim como os animais apresentam uma diversidade de tecidos e cada um desempenhando diferentes fungées. Vocé j4 sabe com se formam os diferentes tecidos vegetais e agora vai aprender seus tipos, caracteristicas e fungées. A epiderme € 0 tecido mais externo dos érgos vegetais em estrutura priméria, sendo substituida pela periderme em érgéos com crescimento secundério. Tem origem nos meristemas apicais, mais precisamente na protoderme. Geralmente 6 composta por uma Unica camada de células vivas, vacuoladas, perfeitamente justapostas e sem espacos intercelulares. Sua principal fungao é de revestimento, podendo desempenhar varias outras fungdes. A disposi¢ao compacta das células previne contra choques mecdinicos e a invasdo de agentes patogénicos (defesa), além de restringir a perda de agua. Realiza trocas gasosas através dos estématos, absorve agua e sais minerais por meio de estruturas especializadas, como os pélos radiculares, protege a planta contra a radiagao solar devido a presenga de cuticula espessa e presenca de tricomas (Figura 8A) A caracteristica mais importante da parede das células epidérmicas das partes aéreas da planta 6 a presenga da cutina. A cutina é uma substancia de natureza lipidica, que pode aparecer tanto como incrustagao entre as fibrilas de celulose, como depositada externamente sobre a parede, formando a cuticula. © processo de incrustagao de cutina na matriz da parede é denominado cutinizagao e & deposigéio de cutina sobre as paredes periclinais externas, dé-se 0 nome de cuticularizagao. A cuticula ajuda a restringir a transpiragao: por ser brilhante ajuda a refletir 0 excesso de radiagao solar © por ser uma substancia que nao é digerida pelos sores vivos, alua também como uma camada protetora contra a acao dos fungos e bactérias. A formacao da cuticula comega nos estadios iniciais de crescimento dos érgaos. Acredita-se que a cutina é 0 resultado da polimerizacao de certos acidos graxos produzidos no reticulo endoplasmatico das células epidérmicas e depositada extermamente através de poros existentes na parede celular A epiderme pode apresentar varios tipos de células exercendo diferentes fungées, constituindo um tecido complexo. A maior parte do tecido é composta por células epidérmicas de formato tabular, porém algumas apresentam formas e fungées especificas, como as células-guarda dos estématos (Gnicas células epidérmicas que sempre apresentam cloroplastos), as células buliformes, os litocistos, as células suberosas e silicosas e uma grande variedade de tricomas. Entre 0s diversos tipos de células epidérmicas merecem destaque os estématos (Figura 8B) O termo estémato é utilizado para indicar uma abertura, 0 ostiolo, delimitado por duas células epidérmicas especializadas, as células-guarda. A abertura e 0 fechamento do ostiolo séo determinados por mudangas no formato das células-guarda, causadas pela variagao do turgor dessas células. Muitas espécies podem apresentar ainda duas ou mais células associadas as células-guarda, que sao conhecidas como células subsidiérias. Estas células podem ser morfologicamente semelhante as demais células epidérmicas, ou apresentarem diferengas na morfologia e no contetido. 370Anatomia Vegetal Figura 8A. Seccéo da folha evidenciando Figura 8B. Visao geral do estémato. epiderme. Fonte: www.cientic.com. Pesquisa realizada em Fonte: www.cientic.com 23/06/09 Pesquisa realizada em 23/06/09 © estémato, juntamente com as células subsidiérias, forma o aparelho estomético ou complexo estomético. Em seceao transversal, podemos ver sob o estémato uma cAmara subestomética, que se conecta com os espagos intercelulares do mesofilo. Os estématos desempenham uma importante fungdo, sdo responsaveis pelas trocas gasosas. E através dos estématos que as plantas captam 0 CO, de atmosfera e liberam 0 oxigénio vital para a nossa sobrevivéncia. (Figura 8B). ‘As células-guarda, ao contrario das demais células epidérmicas, so clorofiladas e geralmente t8m 0 formato reniforme, quando em vista frontal ¢ so comuns nas eudicotiledéneas (Figura 9). As paredes dessas células apresentam espessamento desigual: as paredes voltadas para 0 ostiolo séo mais espessas e as paredes opostas séo mais finas. Nas monocotiledéneas, as células-guarda assemelham-se a alteres; suas extremidades sao alargadas e com paredes finas, enquanto a regiéo mediana, voltada para o ostiolo, apresenta paredes espessadas (Figura 9). mais estreita 371Anatomia Vegetal 1 de monocotiledénea Figura 9. Estématos. Parte superior estématos de eudicotiledénea e na int Fonte: www.wikipedia.org - Pesquisado em 25/06/09 © tipo, numero e posi¢éo dos estématos sao bastante variados. Quanto & sua posi¢ao na epiderme, os estématos podem se situar acima, abaixo ou no mesmo nivel das demais células epidérmicas, em criptas estométicas ou mesmo em protuberdncias. A sua frequéncia também & variavel, mas geralmente séo mais numerosos nas folhas. No entanto, este nlimero também varia nas duas supericies foliar, bem como, em diferentes folhas de uma mesma planta ou nas diferentes regides da mesma folha. A posigao dos estématos nas folhas, geralmente, esta relacionada as condigées ambientais. Nas folhas flutuantes das plantas aquaticas, os estmatos séo encontrados apenas na face superior da folha, enquanto que, nas plantas de ambientes xéricos (secos), os estématos podem aparecer na face inferior da folha, escondidos em criptas estomaticas ou nao, numa tentativa de reduzir a perda de agua na forma de vapor, quando estes se abrem. Quanto a distribuigéo dos estématos, as folnas podem ser classificadas em: anfiestométicas, quando os estématos esto presentes nas duas faces da folha: hipoestomaticas, com os estématos apenas na face inferior da folha e epiestomaticas, com os estématos presentes apenas na face superior. Caracteristicas como: posigéo @ nimero dos estématos na epiderme podem variar e ser altamente influenciadas pelo ambiente em que a planta vive, apresentando assim, pouca aplicagao taxonémica. No entanto, existem classificagdes baseadas na presenga ou nao, e na origem das células subsididrias, que podem ter utiizagao taxonémica. Os estématos apresentam-se de varias formas e dependo da disposigéo, presenga ou auséncia das células do complexo estomatica, estes podem ser clasificados segundo Metcalfe e Chalk (1950) em: Anomocitico ou tipo de células irregulares (ranunculéceo) - ndo apresenta células subsidiérias, possui um ndimero variado de células epidérmicas circundando irregularmente 0 estémato: 372Anatomia Vegetal Anisocitico ou tipo de células desiguais (crucifero) - envolvido por trés oélulas subsididrias, sendo uma delas de tamanho diferente das outras dua: Paracitico ou tipo de células paralelas (rubidceo) - ha duas células subsidiarias, cujos eixos longitudinais sao paralelos ao das células-guardas: Diacitico ou tipo de cétulas cruzadas (cariofiléceo) - duas células subsididrias, cujas paredes ‘comuns formam angulo reto com o eixo longitudinal do estémato: Tetracitico - estémato com quatro células subsidiarias, sendo duas polares e duas laterais (este tipo 6 comum em algumas Monocotiledéneas). Os tricomas, tipos especiais de células epidérmicas, sao altamente variados em estrutura e fungéo e que podem ser clasificados em: tectores, secretores e peltados. Tectores: podem ser unicelulares, como por exemplo, as “fibras” de algodo que sao tricomas da semente do algodoeiro, formados por uma tnica célula que se projeta para fora da epiderme e apresentam paredes secundérias celulésicas espessadas. Os tricomas tectores néo produzem nenhum tipo de secrecdo e acredita-se que possam, entre outras fungdes, reduzir a perda de agua por transpiracdo das plantas que vivem em ambientes xéricos (secos), auxiliar na defesa contra insetos predadores ¢ diminuir a incidéncia luminosa. Secretores: esses tricomas possuem um pedtinculo e uma cabega (uni ou pluricelular) e uma célula basal inserida na epiderme. A cabeca geralmente 6 a porgdo secretora do tricoma. Estes 80 ‘cobertos por uma cuticula. A secregao pode ser acumulada entre a(s) célula(s) da cabega e a cuticula @ com o rompimento desta, a secregao é liberada ou a secregao pode ir sendo liberada gradativamente através de poros existentes na parede. Estes tricomas podem apresentar fungdes variadas, dentre elas: produgao de substancias irritantes ou repelentes para afastar os predadores substincias viscosas para prender os insetos (como nas plantas insetivoras) e substancias aromaticas para atrair polinizadores. Tricomas peltados (escamas): esses tricomas apresentam um disco formado por varias células que repousa sobre um pediinculo que se insere na epiderme. Nas bromeliaceas os tricomas peltados estdo relacionados com a absorgao de agua da atmosfera (Figura 10) 373Anatomia Vegetal Fonte: www.upload.wikimedia.org/wikipedia - Pesquisado em 20/06/09 Polos radicais: sao projegdes das células epidérmicas que se formam inicialmente como pequenas papilas na epiderme da zona de absorcao de raizes jovens das plantas. Estes so vacuolados e apresentam paredes delgadas, recobertas por uma cuticula delgada @ esto relacionados com absorgao de agua do solo. Estes também so conhecidos como pelos absorventes. Apesar de se originarem sempre da protoderme, o desenvolvimento dos tricomas é bastante complexo e variado, dependendo de sua estrutura e fungao. 2. PARENQUIMA, COLENQUIMA E ESCLERENQUIMA O parénquima, 0 colénquima e 0 esclerénquima sao tecidos simples, presentes no corpo primério da planta, pertencentes ao sistema fundamental e sao originados a partir do meristema fundamental. © parénquima 6 constituido de células vivas, considerado um tecido potencialmente meristemtico, conserva a capacidade de diviséo celular. Geralmente suas células possuem apenas paredes primérias delgadas, com grandes vactiolos ¢ espacos intercelulares caracteristicos. Esse tecido esta distribuido em quase todos os érgdos da planta, apresentando fungdes essenciais como: fotossintese, reserva, transporte, secregio @ excregao. Comumente 0 parénquima se especializa para determinada funcd podendo-se distinguir trés tipos basicos de parénquima: de preenchimento, clorofiliano e de reserva. Dependendo da posigao no corpo do vegetal e do contetido apresentado por suas células, os principais tipos de parénquima sao: fundamental, clorofiliano, reserva, aquifero e aerénquima (Figura 11). 374Anatomia Vegetal Figura 11. Células pareng Fonte: www.biologia.edu.ar - Pesquisado em 22/06/09 Fundamental ou de Preenchimento: encontrado no cértex e na medula do caule e no cértex da raiz. Apresenta células aproximadamente isodiamétricas, vacuoladas, com pequenos espacgos intercelulares. Clorofiliano: ocorre nos érgaos aéreos dos vegetais, principalmente nas folhas. Suas células apresentam paredes primarias delgadas, numerosos cloroplastos e séo intensamente vacuoladas. O tecido estA envolvido com a fotossintese. convertendo energia luminosa em energia quimica, armazenando-a sob a forma de carboidratos. Os dois tipos de parénquimas clorofilianos mais comuns encontrados no mesofilo so: 0 parénquima clorofiliano paligadico, cujas células cilindricas se apresentam dispostas perpendicularmente a epiderme e 0 parénquima clorotiliano esponjoso, cujas células, de formato irregular, se dispdem de maneira a deixar numerosos espagos intercelulares (Figura 12). Figura 12. Desenho esquematico de uma folha Cutoua Epiderme supener" Parénquima, pal Feixe Fasulet Parérquima tacunobo Epiderme Inferior Céidas quarda “Estimates Fonte: www.wikipedia.org - Pesquisado em 20/06/09 375Anatomia Vegetal Reserva: 0 parénquima pode atuar como tecido de reserva, armazenando diferentes substncias eradsticas, como por exemplo, amido, proteinas, 6leos, etc., resultantes do metabolismo celular. S4o bons exemplos de parénquimas de reserva, o parénquima cortical e medular dos éraaos tuberosos eo endosperma das sementes (Figura 11). ‘Aerénquima: as angiospermas aquaticas e aquelas que vivem em solos encharcados desenvolvem parénquima com grandes espagos intercelulares, 0 aerénquima, que pode ser encontrado no mesofilo, peciolo, caule e nas raizes dessas plantas. O aerénquima promove a aeracdo nas plantas aquaticas, além de conferir-hes leveza para a sua flutuagao (Figura 13) David Webb Fonte: mazinger.sisib.uchile.cl - Pesquisado em 21/06/09 Aquifero: as plantas suculentas de regides aridas, como certas cactaceas, euforbidceas @ bromeliéceas possuem células parenquimaticas que acumulam grandes quantidades de agua - parénquima aquifero. Neste caso, as células parenquimaticas sao grandes e apresentam grandes vactiolos contendo Agua e seu citoplasma aparece como uma fina camada préxima & membrana plasmatica. ‘© colénquima, assim como 0 parénquima, é constitu/do de células vivas e 6 capaz de retomnar & atividade meristemética. Possui parede primaria com espessamento irregular, com campos primarios de pontoagao. Possui fungao de sustentago em regides onde o crescimento é primario ou que esto sujeitas a movimentos constants. Pode ser classificado de acordo com o tipo de espessamento da parede celular, podendo ser: angular; lamelar, lacunar e anelar. As vezes 0 colénquima pode sofrer espessamento mais acentuado e lignificar-se, sendo convertido em esclerénquima. Colénquima angular - quando as paredes so mais espessas nos pontos de encontro entre trés ou mais células, como por no caule de Curcubita (aboboreira) (Figura 14) Colénquima lamelar - as células mostram um maior espessamento nas paredes tangenciais internas e extemas, como 0 visto no caule jovern de Sambucus (sabugueiro) (Figura 15) 376Anatomia Vegetal Colénquima lacunar - quando 0 tecido apresenta espacos intercelulares e os espessamentos de parede primaria ocorrem nas paredes celulares que limitam estes espagos. Este tipo de colénquima pode ser encontrado no caule de Asclepia (erva-de-rato) e de Lactuca (altace) (Figura 16). Colénquima anelar ou anular — quando as paredes celulares apresentam um espessamento mais uniforme, ficando o lume celular circular em secgao transversal (Figura 17). A polpa de frutos quando so macigos e comestiveis geralmente so colenquimatosas. Raizes terrestres raramente formam colénquima, uma excegao pode ser encontrada nas raizes de videiras (Vitis vinifera). O esclerénquima 6 um tecido de sustentagao, normalmente possui células mortas com parede secundéria espessa e uniforme, possuindo cerca de 35% de lignina, o que Ihe fornece um revestimento estavel, evitando ataques quimicos, fisicos ou biolégicos. E encontrado em varios 6rgdos e pode formar faixas ou calotas ao redor dos tecidos vasculares, fornecendo protecao e sustentagao. Ha basicamente dois tipos celulares no esclerénquima: as fibras e as esclereides. As fibras s4o células longas e largas, com paredes secundérias espessas e lignificadas, suas extremidades sao afiladas e possuem a fungao de sustentar partes do vegetal que nao se alongam mais. JA as esclereides sao células isoladas ou em grupos esparsos, distribuidas por todo o sistema fundamental da planta. Possuem paredes secundérias espessas, muito lignificadas, com numerosas pontuagées simples. Figura 14. Colénquima angular Figura 15. Colénquima lamelar Epiderme (e). colénquima lamelar (c) SRT htarhca wwwibiologia. eeu arteotaniea Fonte: www.biologia.edu.ar/botanica Pesquisado Fonte: www.biologia.edu.aribotanica ‘em 26/06/09 Pesquisado em 26/06/09 377Anatomia Vegetal Figura 16. Colénquima lacunar. Espaco Figura 17. Colénquima anelar intercelular (setas) biclogia eH arbotanica ‘wwnw biologia.edu aribotanica Fonte: www.biologia.edu.ar/botanica Fonte: www.biologia.edu.aribotanica Pesquisado em 26/06/08 Pesquisado em 26/06/09 Tipos de esclereides: Braquiesclereides ou células pétreas: s4o isodiamétricas, ocorrendo, por exemplo, na polpa de Pyrus (péra) ¢ no marmelo, onde aparece em grupos entre as células parenquimaticas (Figura 18). Macroesclereides: sao células alongadas ou colunares distribuidas em paligadas @ podem ser encontradas no envoltério externo (testa) das sementes das leguminosas, por exemplo, em Pisum (enitha) e Phaseolus (feljao) (Figura 19). Ostecesclereides: esclereides alongadas, com as extremidades alargadas, lembrando a forma de um osso, como as esclereides observadas sob a epiderme (tegmen) da semente das leguminosas (células em ampulheta) (Figura 20). Astroesclereides: com a forma de uma estrela, com as ramificagdes partindo de um ponto mais ou menos central. Sé0 comumente encontradas nas folhas de Nymphaea sp (rio d’égua) (Figura 21). Tricoesclereides: esclereides alongadas, semelhante a tricomas, ramificados ou ndo, como vistas nas folhas de Olea deliciosa (oliveira) @ nas folhas de Musa sp (bananeira). 378Anatomia Vegetal Figura 18. Braquioesclereides Figura 19. Macroesclereides puntuacién simple Puntuacién X. ramificads pared ‘celular pared primaria pared secundaria men lumen Fonte: www.biologia.edu.ar/botanica Fonte: www.biologia.edu.ar/botanica Pesquisado em 26/06/09 Pesquisado em 26/06/09 Figura 20. Osteoesclereides Figura 21. Astroesclereides lumen ‘pared Colutar pared gellar Fonte: www.biologia.edu.ar/botanica Fonte: www.biologia.edu.aribotanica Pesquisado em 26/06/09 Pesquisado em 26/06/09 3. ESTRUTURAS SECRETORAS: Muitos dos metabélitos que resultam das diversas atividades celulares ficam depositados em células especiais, denominadas idioblastos excretores, ou serem liberadas para 0 meio extemo através dos tricomas secretores. O material secretado, denominado exsudato, apresenta uma composigao quimica bastante varidével (gua, mucilagem, goma, proteinas, éleo, resinas, létex e néctar). De um modo geral, as células secretoras se caracterizam por apresentarem paredes primérias delgadas, nicleo desenvolvido, citoplasma ative, com organelas envolvidas na sintese protéica, muitos vactiolos diminutos, muitos plasmodesmos e mitocéndrias em grande quantidade para garantir 0 suprimento energético utilizado nas diversas atividades de sintese. S40 exemplos de estruturas secretoras (nectarios, glandulas digestivas, glandulas de sal, hidropédios, tricomas urticantes, laticiferos, hidatédios). Os tricomas urticantes sao bons exemplos de estruturas secretoras e funcionam como defesa das plantas contra a herbivoria. O tricoma consiste de uma Unica célula vesiculosa na base e gradualmente afilada em diregao ao pice, cuja regio intermediaria entre a base e o dpice lembra um tubo capilar fino. Quando este tricoma é tocado, o dpice rompe-se ao longo de uma linha determinada € 0 liquido que est no interior do tricoma é introduzido no corpo do animal Outro exemplo sao os nectérios presentes em drgdos vegetativos (raiz, caule e folha) e reprodutivos flor, fruto e semente) das plantas. Apresentam diversas fungdes, entre elas atrair 379Anatomia Vegetal agentes polinizadores, no caso das flores. Os nectarios produzem, principalmente, sacarose, glicose € frutose que servem de recompensa para os agentes polinizadores (Figura 22). Basta observar os insetos e aves que visitam as flores em busca de alimento e acabam por atuar na primeira etapa da teprodugao das angiospermas, a polinizagdo. Quanto & posigao, o nectario pode ser classificado em extrafloral (ocorrem em folhas, caules e peciolos) ¢ floral (restritos a flor). Figura 22, Flores com nectarios. Fonte: www.clenciahoje.uol.com.briimages - Pesquisado em 27/06/09 Vocd sabe que um dos grandes problemas ambientais que tem levado, segundo alguns pesquisadores, ao aquecimento global 0 aumento da emissao de gases dos efeitos estufa na atmosfera. ‘Agora pense e responda: Qual a ligacdo entre os estématos e 0 processo de aquecimento global? 4, SISTEMA VASCULAR Uma das principais mudangas na estrutura do corpo das plantas para conquista do ambiente de terra firme foi o desenvolvimento de um sistema vascular capaz de transportar agua, sais minerais @ nutrientes @ os compostos organicos produzidos durante o processo de fotossintese. As primeiras plantas a apresentarem esse sistema, foram as pteridéfitas (plantas vasculares mais simples) completou sua complexidade nas gimnospermas e finalmente nas angiospermas. As briéfitas por néo possuirem esse tipo de sistema s4o chamadas plantas avasculares. Fotmado pelo xilema e floema, o sistema condutor origina-se do procdmbio (xilema e floema primérios) e do cambio (xilema e floema secundarios). 380Anatomia Vegetal 4.4. XILEMA © xilema 6 0 tecido responsavel pelo transporte de agua e solutos a longa distan armazenamento de nutrientes e suporte mecanico. Esse sistema pode apresentar-se como primério (criginado do procambio), ou secundario (formado a partir do cAmbio). Sendo, portanto, um tecido ‘complexo e formado por elementos traqueais, células parenquimaticas e fibras. Hé dois tipos basicos de elementos traqueais: as traqueides, que sao células imperturadas e mais encontradas em gimnospermas: ¢ os elementos de vaso, dotados de placas de perturagao mais frequentes em angiospermas. Tanto as traqueides como os elementos de vaso perdem seus protoplasmas, tornando-se aptos para o transporte de 4gua e sais minerais (Figura 23). No xilema primério podemos encontrar o protoxilema e 0 metaxilema. No inicio do desenvolvimento da planta surge 0 protoxilema, que se desenvolve pouco e apresenta menor diametro quando comparado ao metaxilema, que amadurece mais tarde e possui maior didmetro (Figura 24). Figura 23. Elementos traqueais do xilema e do floema lems, tenno ou Foams, liber ou tecido traqueano tecido crivoso Cetin dos _ Noe a Catia do 2 ‘companhia ; | gz Face oa Chis dos —__ orcas ae odes ene tipo topo Fonte: www.biogildefiles.wordpress.com/2009/04/xilema_floema - Pesquisado em 17/05/09 A deposicao de parede secundaria pode variar de acordo com 0 desenvolvimento do sistema vascular da planta (Figura 24). Essa deposigéo pode ocorrer de duas formas: ocupando pouca area da parede primaria, com a vantagem de extensibilidade, representado pelos padrées anelar e helicoidal (protoxilema); ou ocupando quase toda a area, tendo a resisténcia como vantagem maior @ sendo representado pelos padrées escalariforme, reticulado e pontoado (metaxilema) 381Anatomia Vegetal Figura 24. Elementos do xilema primario Pata de fa el fol xilema primario en cortes transversal (A) fongitudinal (6) i Fonte: www.wikipedia.org - Pesquisado em 19/06/09 ‘Apés a parede secundaria ter sido depositada, as células entram em processo de lise do protoplasto e de certas partes da parede celular. Terminados os processos de diferenciacdo, sintese e deposi¢ao de material de parede, lignificagdo da parede depositada, lise do citoplasma e formacao das placas de perfuragdo, a célula toma-se funcional em condugao. A placa de perfuracdo esté presente nos elementos de vaso e ausente nas traquefdes (Figura 25). Os elementos de vaso s8o caracteristicos das angiospermas e considerado um avango evolutivo. Jé as traqueides sao células caracteristicas das gimnospermas. Os parénquimas, clasificados em axial e radial, possuem a fungéo de armazenamento e translocagao de agua e solutos a curta distancia. As fibras s4o células de sustentagao, responsaveis pela rigidez e flexibilidade da madeira, possuem forma alongada e extremidades afiladas, com maior dimensao no sentido do eixo longitudinal do érgao. xilema secundario apresenta os mesmos tipos celulares basicos do sistema primério. A diterenca 6 que os tipos celulares do xilema primédrio estéo organizados apenas no sistema axial, enquanto que no secundario, além do sistema axial, ocorre também o sistema radial. O xilema em estrutura secundaria é comercialmente chamado de madeira. ‘A organizagéo do lenho das gimnospermas angiospermas apresentam padrées especificos e caracteristicos de cada grupo. Auséncia, predominancia e forma de distribuicgio de alguns elementos celulares estao entre estas difereneas. (Figuras 26 e 27). 382Anatomia Vegetal Figura 25. Traqueides e elementos de vaso Fig, 7.4, Tracie and veel members from secondary Sond. Ay tracheld from spring. woed of white pine (Bia ip of tached om won of ak (Quer Crip or vesel mene from wood of Magnolia’ Dip ‘ves member from wood of hasrwood (Tank Re ‘Sawn from Forsith Fonte: Esau (1974) Figura 26. Madeira de gimnospermas. Figura 27. Madeira de angiospermas. Note diametro das traqueides (seta) Elementos de vaso (maior diémetro) e rt oe s= =e ee . iN e - bad eS s Co s 6 J ® A) t e r = Cry yy Cre ry) Fonte: www.wikipedia.org Fonte: wwnw.wikipedia.org Pesquisado em 19/06/09 Pesquisado em 19/06/09 383Anatomia Vegetal 4.2, ESTRUTURA DO LENHO DAS GIMNOSPERMAS ‘Auséncia de elementos de vaso. Os elementos condutores sao as traqueides, tipo celular com Pontoagées areoladas, toro e espessamento helicoidal. Fibrotraqueides podem ocorrer; fibras libriformes estéo ausentes. Parénquima axial pode ou nao estar presente. Parénquima radial com largura de uma célula ou bisseriado (Figura 26). Como base no Glossario de termos da IAWA (1964) eno trabalho de Burger e Richter (1991), a estrutura do lenho das gimnospermas apresenta. Traqueides axiais: séo células alongadas e estreitas, quando comparadas com os elementos de vaso, s4o mais ou menos pontiagudas, néo possuem placa de perfuracdo e ocupam até 95% do volume da madeira (Figura 26). Uma vez formados pelo cambio, estes elementos celulares tm uma longevidade muito curta; perdem o contetido celular tornando-se tubos ocos de paredes lignificadas que desempenham fungées de condugao e sustentacéo do lenho. As paredes dessas células apresentam pontoagées areoladas, pelas quais os liquidos circulam célula a célula. © estudo dessas pontoagées e sua disposigao tém grande valor para a identificagao e utilizagao da madeira. Parénquima radial ou raios: séo faixas de células parenquiméticas de altura, largura e comprimento varidveis, que se estendem radialmente no lenho, em sentido perpendicular ao dos traqueides axiais, cuja fungao é armazenar, transformar e conduzir transversalmente substéncias nutrivas. Os raios das Gimnospermas podem ser constituides unicamente de células Parenquimaticas: raios homogéneos, como em Araucaria; ou apresentar traquefdes radiais geralmente em suas margens: raios heterogéneos, como em Cedrus. Nos géneros Pinus, os raios heterogéneos, além de células parenquiméticas comuns e traqueides radiais, podem apresentar canais resiniferos delimitados por células parenquimaticas epiteliais produtores de resina. Neste caso so mais alargados, recebendo o nome especial de raios fusiformes. Traqueides dos raios (traqueides radiais): S4o células da mesma natureza dos traqueides axiais, portanto caracterizadas pela presenga de pontoagées areoladas em suas paredes, porém bem menores que aqueles. Dispéem-se horizontalmente @ ocorrem associados aos raios, normalmente formando suas margens superiores e inferiores, ¢ 86 mais raramente encontram-se no seu interior. Sua presenca caracteristica de alguns géneros como em Pinus, a0 passo que em outros so sempre ausente, como em Araucaria. Tem como fungéo a condugdo transversal de nutrientes no lenho e a sustentacao do vegetal. Parénquima axial: Séo células de formato retangular e paredes normalmente finas e nao lignificadas, bem mais curtas do que os traqueides axiais, que tem por fungao 0 armazenamento de substancias nutritivas no lenho. Esse tipo de célula nem sempre ocorre em gimnospermas, estando ausente, por exemplo, nas Araucaria. Quando existentes, podem estar dispersas pelo lenho- parénquima axial difuso formando faixas junto aos limites dos anéis de crescimento — parénquima axial marginal; ou associadas aos canais resiniferos. A presenga desse tipo celular nas gimnospermas é bastante discutida, visto que muitos autores nao aceitam sua existéncia neste grupo de planta. Células epiteliais: S40 oélulas de parénquima axial, especializadas na produgao de resina, que delimitam os canais resiniferos formando um epitélio. Morfologicamente distinguem-se dos elementos de parénquima axial por serem mais curtas e hexagonais e conterem um niicleo grande e um denso citoplasma enquanto vivas 384Anatomia Vegetal Canais resiniferos: So espacos intercelulares delimitados por células epiteliais, que neles vertem a resina. Podem ocupar no lenho a posi¢ao vertical ou horizontal. Podem surgir em consequéncia de ferimentos provocados na arvore, mesmo em madeiras que os canais s4o ausentes, sendo denominados canais resiniferos traumdticos. Traqueides em séries verticais: Observados em algumas espécies, caracterizam-se como um tipo especial de traqueide, mais curto, de extremidades retas, semelhante morfologicamente as células de parénquima axial, das quais se distinguem pela presenga de pontoagdes areoladas. Tem ‘como fungéo a condugao e a sustentago da arvore. So provavelmente vestigios do processo evolutivo do reino vegetal. Ocorrem no lenho em séries verticais principalmente associadas aos canais resiniferos, junto com as células de parénquima axial, quando essa Ultima existe. 4.3. ESTRUTURA DO LENHO DAS ANGIOSPERMAS: A madeira das angiospermas ¢ mais complexa do que a das gimnospermas. Nas angiospermas, os elementos de vaso sao responsaveis pela condugao de dgua e apresentam maior diémetro quando comparado com os traquefdes das gimnospermas (Figura 27). Algumas angiospermas podem apresentar tanto traqueides como elementos de vaso. A distribuigao dos vasos pode variar, sendo a distribuigéo difusa mais comum. As fibras dividem-se em: libriformes (com pontoagées simples) e fibrotraqueides (que possuem pontoagées areoladas). O parénquima pode ser (axial e radial) e dependendo da distribuigao sao clasificados em: apotraqueal e paratraqueal. Como base no Glossério de termos da IAWA (1964) e no trabalho de Burger e Richter (1991), a estrutura do lenho das angiospermas apresenta Vasos: Sao tipos celulares que ocorrem nas Angiospermas, salvo raras excegées, e por esse motivo constitui o principal elemento de diferenciagdo entre estas e as gimnospermas. Para permitir a circulagao de substancias liquidas, os elementos vasculares possuem extremidades perfuradas, denominadas placas de perfuracdo, que podem ser miltiplas (escalariforme, reticulada e foraminada) ou simples. © tipo de placa de perfuragao e os aspectos dos elementos de vasos sdo caracteristicas relacionadas ao estadio evolutivo do vegetal e adaptacdo deste as condigdes ambientais. Além da placa de perfuragao, os vasos apresentam pontoagdes em suas paredes laterais para comunicagao com as células vizinhas, cuja disposigéo, aspecto, tamanho e forma caracterizam algumas madeiras e constituem importante elemento para sua identificagéo. Quando estabelecem contato de vaso para vaso so denominadas pontoacées intervasculares; quando a comunicagao é de vaso para parénquima axial, pontoagdes parénquimo-vasculares; quando de vaso para raio, denominam-se raio-vasculares. Nas areas de contato entre vaso e fibra existe rara ou nenhuma pontoagao. Quanto @ disposic¢ao, as pontoagdes intervasculares podem apresentar-se como alternas, opostas e escalariformes. Variam ainda, na sua forma (arredondadas, poligonais e ovaladas). A abertura das pontoagées pode apresentar-se dentro das aréolas (inclusas), encostadas nas aréolas (tocantes) ou se estender para fora destas (exclusas). Quando a abertura de duas ou mais pontoagées se tocam, temos as chamadas pontoagées intervasculares coalescentes, de aspecto escalariforme. Em ambientes com pouca disponibilidade de 4gua, como a caatinga, é comum a ocorréncia de pontoagées guarnecidas (Figura 28). Esse tipo de pontoacao caracteriza-se por apresentar projegdes na abertura da pontoagéo que tendem a evitar a embolia (formacao de bolhas no interior dos 385Anatomia Vegetal elementos de vaso). Assim, as pontoagdes s4o consideradas estratégias que conferem seguranga na condugdo de gua através do xilema. Figura 28. Detalhe das pontoagées guarnecidas aes ees ! ‘ea Dee eas Foto: LAVeg-UFPB Na secedo transversal, os vasos recebem 0 nome de poros ¢ quanto ao agrupamento, eles podem ser clasificados em solitérios e miltiplos (radiais, tangenciais e racemiformes). Poros miltiplos de dois, séo geralmente chamados de poros geminados. Quanto a disposigéo e diametro, a porosidade da madeira pode ser: difusa (poros dispersos pelo lenho independentemente dos anéis de crescimento), ou em anel (concentragao de poros de diametro maior no inicio do periodo vegetativo). O tipo de porosidade da madeira é uma caracteristica anatémica suscetivel a variagdes provocadas pela adaptacéo da planta &s condigdes ecolégicas. Arvores que possuem densa folhagem e crescem em regides de estagdes anuais bem definidas apresentam comumente porosidade em anel, por causa da necessidade de grandes poros no inicio do periodo vegetativo para suprir as exigéncias fisiolégicas de uma grande copa Parénquima axial: desempenha a fungao de armazenamento no lenho e é normalmente mais abundante nas angiospermas do que nas gimnospermas. Suas células se destacam das demais por apresentarem paredes finas no lignificadas, pontoages simples e por sua forma retangular e/ou fusiforme nos planos longitudinais. Seu arranjo ¢ observado em sec¢do transversal, em que se distinguem dois tipos basicos de distribuigao: Parénquima paratraqueal: associado aos vasos e pode ser classificado em: paratraqueal escasso, paratraqueal vasicéntrico, paratraqueal vasicéntrico confluente, paratraqueal unilateral, paratraqueal aliforme, paratraqueal aliforme confluente, paratraqueal em faixas. Parénquima apotraqueal: nao associado aos vasos e classificado em apotraqueal difuso, apotraqueal difuso em agregados, apotraqueal reticulado, apotraqueal escalariforme, apotraqueal em faixas e apotraqueal marginal. ras: Sao células peculiares as angiospermas constituindo, geralmente, a maior porcentagem do seu lenho (20-80%) no qual normalmente desempenham funcao de sustentagao. ‘Sdo classificadas em fibrotraqueides e fibras libriformes, sendo a distingdo entre elas as pontoacdes: 386Anatomia Vegetal as fibrotraqueides possuem pontoagées distintamente areoladas e relativamente grandes, enquanto que as fibras libriformes possuem pontoagdes pequenas, inconspicuamente areoladas, sendo também normalmente menores em comprimento e diametro, Parénquima transversal (parénquima radial ou raios): Como nas gimnospermas, os raios das angiospermas também realizam fungdes de armazenamento, transformagao e condugao transversal de substncias nutritivas, mas se apresentam com uma riqueza morfolégica bem maior, variando em tipo, ndmero e tamanho da célula. Junto com o parénquima axial, constituem um dos mais eficazes elementos de distingao entre as espécies. Podem ser classificados em: 1. Homogéneos: formado por células parenquiméticas de um Unico formato: por células procumbentes, quando vistos em secgao radial. 2. Heterogéneos: séo aqueles que incluem células de mais de um formato, procumbentes, quadradas e eretas, nas mais diversas combinagées. Traqueides vasculares: Sao células presentes em certas angiospermas como vestigios da evolucao ocorrida no reino vegetal e semelhante a pequenos elementos de vasos de lenho tardio, porém suas extremidades so imperfuradas e apresentam pontoagées areoladas em suas paredes e desempenham no caule a fungao de condugao. Em secgao transversal s4o facilmente confundidos ‘com poros pequenos. Traqueides vasicéntricos: Assim como os vasculares, sdo resquicios da origem evolutiva presentes ainda em certas madeiras. Sao mais curtos ¢ irregulares do que os traqueides vasculares, de extremos arredondados e com pontoagées areoladas em suas paredes finas. Vistos em secgao transversal, nao apresentam o alinhamento radial tipico dos traqueides axiais das gimnospermas. Ocorrem associados aos vasos, aos quais se assemelham transversalmente, participando da fungo de condugdo. a CARACTERES ESPECIAIS DO LENHO De acordo com Burger @ Richter (1991), o do lenho das gimnospermas e angiospermas pode apresentar: Canais celulares e intercelulares: Séo canais andlogos aos canais resiniferos das gimnospermas, que contém diversas substancias como resinas, gomas, balsamos, taninos, létex, etc. Peculiar de algumas familias botdnicas como Anacardiaceae (canais radiais), Moraceae (tubos laticfferos), Rutaceae (canais trauméticos), Miristacaceae (tubos taniniferos). Podem ocupar no lenho posigées tanto verticais como horizontais. Células oleiferas, mucilaginosas: Sao células parenquiméticas especializadas que contém 6le0, mucilagem ou resinas, facilmente distinguiveis das demais por suas grandes dimensdes. S40 geralmente caracteristicas de madeiras de certas familias botanicas, como em Lauraceae (familia do abacate). A presenca de substancias especiais na madeira, além de aumentar apreciavelmente o seu peso, permite, em certos casos, o aproveitamento industrial de éleos essenciais para fins medicinais e de perfumaria. Por outro lado, pode comprometer na utiizagéo da madeira para fabricagao de polpa e papel, dificultar a aplicacao de tintas e revestimentos, bem como a colagem da madeira. Floema incluso: Em alguns géneros e familias, 0 cambio forma esporadicamente células de floema para o interior do tronco. Este detalhe constitu uma peculiaridade normal para esses grupos vegetais. O floema incluso pode se apresentar como concéntrico (formando faixas concéntricas no lenho) ou foraminoso (espalhado pelo lenho em forma de feixes longitudinais). 387Anatomia Vegetal Estrutura estratificada: Em espécies mais evoluidas, os elementos axiais podem estar organizados formando faixas horizontais regulares ou estratos. E mais evidenciado no corte longitudinal tangencial e pode limitar-se a alguns elementos estruturais do lenho (estratificacéo parcial) ou estender-se a todos (estratificacao total). Fibras septadas: Em algumas espécies, antes da morte de suas fibras, estas se dividem e surgem paredes transversais posteriores, separando o seu interior em compartimentos. Constitui uma importante caracteristica na diferenciacao e identificagao da espécie. Cristais e silica: Apesar de néo serem caracteres anatémicos, sua presenga é importante para @ anatomia, identificacao e utilzagao da madeira. Cristais s4o depésitos, em sua grande maioria de sais de célcio, especialmente oxalato de célcio, que se encontram principalmente em células parenquiméticas. Sua presenga é mais comum em angiospermas, sendo raro em gimnospermas. Podem se apresentar de diversas formas, como por exemplo, em réfides (cristais em forma de aguiha formando feixes compactos); drusas (agrupamentos globulares de cristais); estildides (cristais alongados); rombéides (monocristais); areia de cristal ¢ cistélitos (concregdes de carbonato de calcio). A silica é um material cuja férmula quimica e dureza assemelha-se ao diamante. Pode ocorrer no interior das células em forma de particulas ou gros, normalmente nos raios e no parénquima axial, e em casos mais raros, nos outros elementos verticais. Outra forma de ocorréncia 6 em blocos compactos nos lumes dos elementos verticais, sobretudo fibras e vasos, e raramente em células parenquimaticas. Em outras partes da planta, como nas folhas, os diferentes tipos de cristais podem funcionar como protegdo contra a herbivoria. Contetidos vasculares e tilos: Embora também nao se trate de elementos estruturais, a presenga de contetido dentro dos vasos, genericamente designados gomo-resinas, tem considerdvel importancia para a anatomia, identificacao e propriedades tecnolégicas da madeira. Nem todas as espécies os apresentam, mas sua existéncia ¢ tipica em determinados grupos bot&nicos. 4.5. FLOEMA floema é 0 principal tecido responsavel pela condugao de materiais organicos e inorganicos, em solugdo, nas plantas vasculares. Realiza 0 movimento entre érgaos produtores (fonte) & consumidores (dreno). Esse tecido pode apresentar-se como primério (originado do procambio), ou secundario (formado a partir do cambio). Sendo, portanto, um tecido complexo formado por elementos crivados, células parenquimaticas, oélulas especializadas (oélulas companheiras, de transteréncia e albuminosas), fibras e esclereides. Os elementos crivados sao as células mais especializadas do floema. Essas células sao vivas © caracterizam-se, principalmente, pela presenga das areas crivadas, que sao poros modificados, nas suas paredes e pela auséncia de niicleo nas células maduras. Os elementos crivados do floema podem ser de dois tipos: células crivadas e elementos de tubo crivado (Figura 23). ‘As paredes celulares dos elementos crivados so primarias, geralmente, mais espessas do que as paredes das células do parénquima do mesmo tecido. Em algumas espécies, essas paredes sao bastante espessas e quando observadas ao microscépio éptico, em cortes de material fresco. mostram um brilho perolado e so denominadas de paredes nacaradas. As Areas crivadas sao areas da parede com grupos de poros, através dos quais 0 protoplasto de elementos crivados vizinhos podem se comunicar, tanto no sentido vertical como no lateral. Esses poros so semelhantes aos poros dos plasmodesmos, porem de maior didmetro. Nas areas crivadas 388Anatomia Vegetal 08 poros apresentam cerca de 1-2 um de didmetro, enquanto os poros dos plasmodesmos possuem cerca de 60 ym de diametro. As regides da parede de um elemento de tubo crivado que possuem reas crivadas mais especializadas, com poros de maior diametro, (até 14 um de didmetro) s4o denominadas de placas crivadas. Uma placa crivada pode apresentar apenas uma drea crivada, sendo, portanto uma placa crivada simples ou apresentar varias areas crivadas, sendo denominada placa crivada composta. Durante a diferenciagéo dos elementos crivados 0 seu protoplasto passa por varias modificagdes. O nticleo se desintegra, embora os plastideos sejam mantidos e armazenando amido e/ou proteina, juntamente com o reticulo endoplasmatico e as mitocéndrias. © tonoplasto também se desintegra, mas o plasmalema permanece. No floema das eudicotiledéneas (¢ de algumas monocotiledéneas) ¢ comum a presenga de uma substancia protéica, denominada proteina P que aparece inicialmente sob a forma de granulos no citoplasma do elemento crivado em diferenciagao e sob a forma de filamentos, no citoplasma residual dessa célula. Células crivadas (presente nas gimnospermas) @ elementos de tubo crivado (presente nas angiospermas) 840 os tipos celulares do e diferem entre si, pelo grau de especializagao das areas crivadas @ pela distribuigao das mesmas nas paredes de suas células (Figura 29). ‘igura 29. Células condutoras do floema C4lulas Vasculares del Flozma Placa cribosa Placas ‘continua \ cribosas Placas 4 discontinuas cerinosas discontinuas 0 Areas Células ‘anexes Célulds ‘lbuminiferas Célula cribosa Elementos de los tubos cribosos Fonte: www.wikipedia.org - Pesquisado em 19/06/09 As células crivadas, consideradas mais primitivas ou mais simples, presentes no floema das pteridéfitas e das gimnospermas sao oélulas alongadas e apresentam areas crivadas, com poros pouco desenvolvidos, nas suas paredes laterais e terminais. Os elementos de tubo crivado presentes no floema das angiospermas sao células mais curtas © apresentam um maior grau de especializagéo do que o observado nas células crivadas. Essas 389Anatomia Vegetal células apresentam éreas crivadas com poros menores nas suas paredes laterais, enquanto que, nas paredes terminais e, ocasionalmente, nas paredes laterais também, ocorrem areas crivadas mais especializadas, com poros de didmetro maior, de até 14 ym, formando as placas crivadas, que podem sem simples ou compostas. Os elementos de tubo crivado se distribuem em longas séries tongitudinais, unidos pelas placas crivadas, formando assim os tubos crivados do floema. As células companheiras esto relacionadas ontogeneticamente com os elementos de tubo crivado, pois ambos derivam da mesma inicial procambial ou cambial. As oélulas companheiras estéo associadas ao elemento de tubo crivado por varias conexées citoplasmaticas e mantém-se vivas durante todo 0 periodo funcional do elemento de tubo crivado. Acredita-se que elas tém importante papel na distribuigao dos assimilados do elemento de tubo crivado, além de comandar as atividades destes por meio da transferéncia de moléculas informais ou outras substancias (Figura 30). As células companheiras estéo ligadas diretamente & formagao de calose em células de elementos de tubo crivado. A calose pode funcionar com uma defesa e reparar danos causados por injurias e evitar aperda de substancias do floema, Figura 30. Elemento de tubo crivado e sua respectiva célula companheira :peleteiro.es/departamentosibi logia Pesquisado em 25/06/09 Durante a formagao de um 6rgao, distinguem-se duas categorias de floema primario, 0 protofloema eo metatloema. O protofloema é constituido pelos elementos crivados que se formam no inicio da diferenciagao do floema, nas partes jovens da planta que ainda esto crescendo. J 0 metafloema diferencia-se mais tardiamente que o protofloema, estando presente nas partes que ja pararam de crescer em extensao, seus elementos condutores sao mais persistentes que os do 390Anatomia Vegetal protofloema, sendo a Unica porgao do floema que é condutora nas plantas que nao apresentam crescimento secundario. Assim como o xilema secundério, o floema secundério consiste de um sistema radial, ou horizontal, e de um sistema axial, ou vertical, ambos derivados do cambio vascular. 4.6. CARACTERISTICAS DO FLOEMA PRIMARIO. floema primario é constituido pelo protofloema e pelo metafioema, assim como ocorre com © xilema em estrutura primaria. © protofloema ocorre nas regides que ainda estéo em crescimento por alongamento e, assim, seus elementos crivados sofrem estiramento ¢ logo param de funcionar, eventualmente podem ficar obliterados. O protofioema é constituido por elementos crivados geralmente estreitos @ nao conspicuos, podendo ou nao ter células companheiras. Podem estar agrupados ou isolados entre as células parenquimaticas. O metafloema diferencia-se mais tarde e nas plantas desprovidas de crescimento secundario constitui 0 tinico floema funcional nas partes adultas da planta. As oélulas condutoras do metafloema sao, em geral, mais largas e numerosas quando comparadas as do protofloema, As fibras estéo, em geral, ausentes. 4.7. CARACTERISTICAS DO FLOEMA SECUNDARIO O floema secundario 6 proveniente do cambio. A quantidade do floema produzida pelo cambio 6 em geral menor que a do xilema. No caso de algumas gimnospermas o sistema axial (longitudinal e vertical) contém células crivadas, células albuminosas, células parenquimaticas, fibras e esclereides. © sistema radial (transversal ou horizontal) é constituido por raios unisseriados com células albuminosas e células parenquiméticas. Fibras estao presentes em pinheitos, porém ocorrem em outras espécies de gimnospermas. Nas angiospermas, nos grupos inferiores extintos, o sistema axial é formado por tudo crivado, células companheiras e células parenquimaticas. As fibras podem estar ausentes ou presentes e, neste caso, formam uma faixa continua ao redor de toda a circunferéncia do 6rgao (caule e raiz) ou faixas isoladas sistema radial formado pelos raios unicelulares ou pluricelulares compée-se de células parenquiméticas, podendo ainda conter esclereides ou células parenquimaticas esclerificadas com cristais. Os raios podem aparecer dilatados como consequéncia de divisées anticlinais radiais das células em resposta ao aumento da circunferéncia do eixo. AIBA MAIS!!! Faga uma pesquisa em livros e intemet, sobre a importancia do sistema vascular no processo de evolugdo das plantas, 391Anatomia Vegetal UNIDADE 4 ANATOMIA DOS ORGAOS VEGETATIVOS: RAIZ, CAULE E FOLHA Vocé jd observou que as plantas apresentam o corpo dividido em érgaos vegetativos (raiz, caule @ folha) e 6rgéos reprodutivos (flor, fruto @ semente). Aqui iremos abordar apenas as caracteristicas anatémicas da raiz, do caule e da folha. Para o entendimento da anatomia vegetal, faz-se necessdrio imaginar a planta com um corpo Unico, onde cada tecido esta ligado de forma direta ou indireta. Na estrutura da célula vegetal viva encontramos os plasmodesmos que fazem a ligagao entre as células. No caso das células mortas (com parede celular secundaria espessa) estas ligagées fazem-se através das pontoagdes na parede celular. No momento em que a planta absorve agua do solo para utilizar no processo de fotossintese, fica facil entender essa conexao. A agua 6 absorvida pela raiz e 0 processo de fotossintese ocorre na folha (Figura 31). Para efeito de comparacao sero consideradas entre as angiospermas somente as eudicotiledéneas (antes denominadas dicotiledéneas) e monocotilédones. Figura 31. Fluxo de dgua e nutrientes na planta Fonte: www.cientic.com Pesquisado em 20/06/09 392Anatomia Vegetal 1. ANATOMIA DA RAIZ A raiz é 0 6rgao da planta responsavel pela sua fixagao no solo ¢ pela absorcéio da agua e sais minerais. Deste modo, faz-se necessério 0 reconhecimento da arquitetura interna desse 6rgao. As plantas vasculares apresentam uma grande variagéo em suas estruturas intemas no que se refere a raiz, porém, daremos énfase apenas aquelas pertencentes as Angiospermas (eudicotiledéneas e monocotiledéneas). De um modo geral, observam-se nas raizes dois tipos de crescimento, um primério, resultado da atividade dos meristemas apicais (protoderme, meristema fundamental e procdmbio) ¢ outro secundério, resultado da ago dos meristemas laterais (felogénio e ‘cAmbio). © crescimento secundério 6 conhecido de forma clara apenas nas eudicotiledéneas, porém, algumas monocotiledéneas podem apresentar espessamento secundério. Ele, geralmente, ocorre no final do primeiro ano de vida da planta. Recentemente estudos j4 comprovam crescimento em alguns grupos de monocotiledéneas. Em estrutura primétia, a raiz apresenta os tr&s sistemas de tecido, o dérmico, o fundamental e © vascular. Vista em secgao transversal, a raiz, em estrutura primaria, mostra uma epiderme geralmente uniestratiticada. Localizada logo abaixo desta, encontra-se a regiéo cortical, formada principalmente pelo parénquima, podendo ocorrer ainda esclerénquima e raramente, colénquima, que aumenta em didmetro em decorréncia de divisées periclinais e do aumento radial das células (Figura 32). Figura 32. Tecidos da raiz em estrutura priméria. Nesse caso, 0 xilema eo floema sao primarios. Endoderme: tloemar Fonte:www.cb.ufm.briatlasvirtual/anatomia.htm - Pesquisado em 22/06/09 ‘A camada mais interna da regido cortical é diferenciada, e recebe 0 nome de endoderme. Essa camada possui, em suas paredes anticlinais, faixas de suberina e lignina, essas fitas recebem a denominagao de estria de Caspary. Essas estrias controlam a entrada de agua no cilindro vascular e ocorrem nas eudicotiledéneas. Nas raizes das monocotiledéneas, a endoderme apresenta um 393Anatomia Vegetal espessamento em U (Figura 33) e nesse caso para que a Agua possa atravessar a endoderme existem as células de passagem que nao apresentam o espessamento em Ue permitem que a agua possa atingir o xilema. Em algumas raizes, pode ocorrer a estratificagéo da camada mais externa do cértex, formando a exoderme. Espagos intercelulares sao proeminentes no cértex da raiz, com a finalidade de faciltar a entrada de gua e nutrientes na mesma, ocorrendo o contrério na endoderme que desvia © fluxo de solutos através do apoplasto (pelos espacos intercelulares e paredes intercelulares) para 0 simplasto (por dentro as membranas celulares). © cilindro vascular é formado pelo periciclo e os tecidos condutores, xilema e floema. O peticiclo 6 responsdvel pela origem das raizes laterais. O xilema, geralmente, forma um macigo central e projecées em direcdo ao periciclo, com seus pélos se alternando com o floema Figura 33. Caminho da agua através da raiz. Agua ¢ ies passam por entre ‘Agua ¢ iBes atravessam a paredes celuares o espagos ‘membrana, seguindo a continuidade| Gitoplasmatica — via simplasto 9 a eee ero rece aE Pamertina) Fonte: http:/www.cientic.com/portal - Pesquisado em 20/06/09 © ndimero de pélos, também chamados de arcos, do xilema se diferencia em raizes de mono @ eudicotiledénea. Dependendo do numero de arcos, as raizes podem ser denominadas: diarcas (dois arcos). triarcas (trés arcos), tetrarcas (quatro arcos) e poliarcas (cinco ou mais arcos). (Figura 34). ‘A maturagéo dos elementos traqueais ocorre centripetamente, ou seja, 0 protoxilema esta voltado para a periferia do érgéo e o metaxilema, para o interior, caracterizando o xilema como exarco. Se ndo houver diferenciacdo do xilema no centro da raiz, este ser ocupado por uma medula composta de parénquima e esclerénquima, sendo conhecido como cilindro vascular oco. Algumas células dessa medula podem prolongar para fora, no sentido radial, por entre os vasos, sa 0s raios medulares. 394Anatomia Vegetal A grande diferenga entre as estruturas primaria e secundéria presentes nas eudicotiledéneas é a agao do cémbio, que se origina das células do procambio e de células do periciclo, formando um anel continuo de meristema secundério, o cémbio. Este passando a formar xilema para dentro e floema para fora. Deste modo, a raiz que apresentava os feixes de xilema e floema altemados passaré a apresentar a forma circular, com o xilema formando uma circunferéncia intema e o floema uma externa. Figura 34, Diferencas no numero de polos de protoxilema. Na esquerda a raiz 6 denominada tetrarca e ha direta denomina-se poliarca. metafloema jprotcfloerna Fonte: www.biologia.edu.ar Pesquisado em 22/06/09 Com a atividade do cambio, o periciclo prolifera-se para a periferia, onde originard varias camadas de parénquima. Da camada mais extema do periciclo origina-se 0 felogénio, também denominado cambio da casca, camada que substituiré a epiderme. O felogénio forma suber para fora e feloderme para dentro. Uma raiz em estrutura primdria apresenta de fora para dentro e de modo geral, as camadas: epiderme, cértex e cilindro vascular. Medula geralmente presente em monocotiledéneas ¢ om raizes adventicias. A epiderme consiste, em geral, de células de paredes finas. Se persistir torna-se cutinizada ou suberificada. Nas paredes externas ocorrem espessamentos em raizes aéreas e em raizes que retém suas epidermes por muito tempo. As vezes até ocorre um processo de lignificagao. A epiderme geralmente é unisseriada, mas pode ser multisseriada nas raizes aéreas de certas orquideas, araceae epifitas e de outras monocotiledéneas terrestres, como da familia Iridacea (trio). Em certas orquideas esta epiderme multisseriada & constituda de células mortas com paredes espessadas e recebe o nome de velame. © cértex da raiz pode ser homogéneo ou conter diversos tipos de células. O grau de diterenciaco aparentemente esté relacionado com a longevidade do cértex. Em plantas com crescimento em espessura @ que 0 cértex composto apenas por células parenquimaticas e 6 logo perdido. ‘As raizes desenvolvem, geralmente, abaixo da epiderme uma camada especializada, a exoderme, que pode ser uni ou pluriestratificada. A camada cortical mais interna da raiz das plantas ‘com sementes diferencia-se em endoderme. As células do cértex radicular apresentam grandes espagos intercelulares para facilitar a passagem da agua. Em plantas aquaticas pode ser encontrado um tipo especial de parénquima, o aerénauima. 395Anatomia Vegetal Em quase todas as raizes esta presente uma endoderme caracterizada por uma estria de Caspary nas suas células. Estas estrias sao formadas durante a ontogénese da célula ¢ fazem parte da parede primaria: séo de natureza quimica muito discutida. Tem sido descrita com espessamento de lignina, suberina ou ambos. Essas estrias, usualmente, aparecem nas paredes anticlinais (radiais transversais) das oélulas endodérmicas e a membrana plasmatica encontra-se ligada a essa estria A deposigao das estrias, entre as paredes celulares da endoderme, seleciona a passagem da ‘gua para o interior do cilindro central (Figura 33). © tipo de espessamento pode diferenciar as monocotiledéneas (espessamento em U) das eudicotiledéneas (espessamento em faixa) 2. ANATOMIA DO CAULE Assim como a raiz, 0 caule apresenta os trés sistemas de tecidos: 0 dérmico, o fundamental ¢ © vascular, bem como o crescimento primdrio e secundério. Porém, esses dois érgdos diferenciam-se pelo fato do caule apresentar uma organizacdo mais complexa, uma vez que dele partem varios apéndices laterais, como: ramos, folhas, flores, frutos, espinhos. Parte da estrutura do caule secundério foi discutida no item sobre xilema secundario. Na regio cortical do caule em crescimento secundario observa-se a presenga de parénquima, colénquima e esclerénquima. O parénquima ocorre também na medula. Essa regiéo medular nao é observada em raizes, salvo algumas excegdes. Esse tecido apresenta, geralmente, tanto no cértex como na medula, a fungao de armazenamento, além de poder apresentar cloroplastos (caule jovem) ¢ realizar fotossintese. No caso dos outros dois tecidos, colénquima e esclerénquima, a funcao ¢ de sustentacao. No caule nao se evidencia faciimente a endoderme, o que ocorre é uma bainha amilifera formada pelas células mais externas do cértex. O periciclo, por sua vez, é frequentemente observado. Em estrutura primdria, 0 caule apresenta feixes vasculares colaterais, ou seja, na regiéo cortical encontram-se os cordées de floema (para fora) e xilema (para dentro), separados pelo cambio fascicular. A grande diferenca entre a estrutura da raiz e do caule reside, principalmente, na disposico dos feixes vasculares: enquanto na raiz estes so altemos, no caule so fasciculares (Figura 35). 396Anatomia Vegetal Figura 35. Tec jos do caule em estrutura primaria. Nesse caso, 0 Protoxilemay ilema e o floema sao primarios. sFloema Parénquima ‘medular Fonte:www.cb.ufm.bratlasvirtual/anatomia.htm Pesquisado em 22/06/09 Pela atividade do cambio interfascicular e do felogénio, dé-se o crescimento secundario do caule. Entre os feixes vasculares surge 0 cAmbio interfascicular, que se liga com 0 c&mbio fascicular formando, agora, um anel continuo de tecido cambial. Em seguida, inicia-se a formagdo de xilema para dentro e floema para fora, evidenciando-se agora um sistema vascular concéntrico (Figura 36) Figura 36. Tecidos do caule em estrutura secundaria pParenquima Cambio vescular Floemav’ secundario Fonte:www.cb.ufm.briatlasvirtual/anatomia.htm - Pesquisado em 22/06/09 397Anatomia Vegetal felogénio surge da diferenciago dos tecidos subepidérmicos (colénquima e parénquima) e vai originar felema, ou suber, para periferia e feloderma para dentro. A esse conjunto constituido por felema, felogénio e feloderma da-se 0 nome de periderme, que surge no crescimento secundario em substituigdo a epiderme, Os caules diferem-se na quantidade @ no arranjo do tecide vascular primério e também no actimulo de tecido secundério. O sistema vascular primério pode se arranjar desde um cilindro até o arranjo de poucos feixes. De um modo geral, as monocotiledéneas apresentam feixes vasculares de maneira difusa no interior do caule. Este tipo de disposigéo 6 chamado de atactostélica. Em estrutura priméria as eudicotiledéneas e gimnospermas apresentam os tecidos vasculares com uma organizagao do tipo eustélica, na qual hd cordées de tecidos formando um cilindro descontinuo, ou entéo, uma organizacao do tipo sifonostélico, na qual se forma um cilindro continuo de tecidos vasculares e a regiéo medular 6 preenchida pelo parénquima. As monocotiledéneas permanecem em estrutura priméria durante toda vida, salvo poucas excegdes, enquanto eudicotiledéneas e gimnospermas desenvolvem estruturas que Ihe permitem crescer em espessura. Existem eudicotiledéneas e gimnospermas herbdceas que nao crescem em espessura. Entre as diferencas na estrutura priméria e secundaria do caule, temos: a mudanga de um sistema vascular composto por feixes colaterais para um sistema composto por feixes concéntricos e © surgimento da periderme. No caule, em estrutura primaria, a disposigao dos feixes vasculares na regiao cortical permite fazer diferenga entre monocotiledénea e eudicotiledénea. No caso das monocotiledéneas, os feixes vasculares apresentam-se dispersos por toda a regido cortical, e em eudicotiledéneas estes feixes mostram-se em disposigao circular. JA em estrutura secundaria nao se pode fazer comparagéo, uma vez que monocotiledénea ndo apresenta crescimento secundério claramente definido na maioria dos grupos. 3. ANATOMIA DA FOLHA Assim como a raiz e 0 caule, a folha apresenta os trés sistemas de tecido (dérmico. fundamental e vascular). © pecfolo foliar, que 6 uma expanséo do caule, apresenta epiderme com cuticula e estématos, parénquima e colénquima na regido cortical, sendo que o primeiro funciona como tecido de reserva e o segundo com tecido de sustentacao. O feixe vascular apresenta-se como xilema voltado para fora, ou superficie adaxial, e floema para dentro, ou superficie abaxial, envolvendo a medula. Normalmente, a forma assumida pelo feixe é a de um arco. ‘A folha 6 revestida por uma epiderme que, por sua vez, é revestida pela cuticula (cutina cera). Esta possui a fungao de evitar a perda de agua por transpiragdo. A epiderme é continua, constituindo as superticies adaxial e abaxial, do limbo foliar Na epiderme nota-se a presenga de muitas estruturas resultantes de modificagdes de oélulas epidérmicas, entre elas podem se citadas: os estématos e os tricomas (Figuras 8 @ 10). A regido localizada entre as duas faces da folha é denominada de mesofilo. Nesta regio se encontra o tecido fundamental formado pelos parénquimas paligédico e esponjoso, ¢ 0 feixe vascular (Figura 37). 398Anatomia Vegetal Jura 37. Seccéo da folha mostrando epiderme e mesofilo monocotiledonea. folha_1.ipg - Pesquisado em 20/06/09 Fonte: www2.esec-mirandela.rcts.pUE_Vegat Quanto a distribuigéo dos estématos na epiderme, as folhas podem ser classificadas em: anfiestomaticas, quando os estématos esto presentes nas duas faces da folha; hipoestomaticas, com os estématos apenas na face inferior da folha e epiestomaticas, com os estématos presentes apenas na face superior. Na folha, o parénquima est representado por dois tipos (pali¢ddico e esponjoso) envolvidos diretamente no processo de fotossintese. A maior parte do tecido fundamental do mesofilo esta representada por estes tipos celulares (Figuras 7, 12 37). © parénquima paligédico, formado por células uniformes e alongadas e dispostas perpendicularmente. Esse parénquima encontra-se, geralmente, localizado logo abaixo de superticie adaxial. Isso pelo fato de essas células possulrem cloroplastos, ¢ nessa posicao, adaxial, os ralos solares atingem a folha com maior intensidade. Porém, pode ser encontrado, também, na face abaxial. © parénquima esponjoso ¢ formado por células irregulares, localizadas geralmente na supetticie abaxial. Pali¢adico = células alongadas, perpendiculares a epiderme e ntimero variado de camadas. Esponjoso = células de formato variado, frequéncia irregular, com projecées braciformes que se estendem de uma célula a outra. O tecido paligddico, em geral, esté voltado para a superficie adaxial da folha (a posi¢éo do xilema também indica a superficie adaxial). Contudo, em algumas espécies, 0 peciolo da folha sofre uma torgao, invertendo a posic¢ao do parénquima paligadico, que se encontra na superficie abaxial Durante 0 proceso evolutivo dos vegetais ocorreu uma especializagao do tecido paligadico que conduziu a uma maior eficiéncia fotossintética. No mesofilo claramente dorsiventral, a grande maioria dos cloroplastos ¢ encontrada nas células do parénquima pali¢adico. Devido a forma e ao arranjo das células do pali¢édico, os cloroplastos podem se apresentar em uma posi¢ao parietal (paralelamente as paredes) das células, utilizando desse modo o maximo de luz. Outro importante fator que aumenta a eficiéncia fotossintética, 6 a ampliagao de um sistema de espagos intercelulares no mesofilo, jA que facilita as trocas gasosas e permite o acimulo de CO, nas camaras subestomaticas. Devido ao arranjo das células do mesofilo, grandes superficies das células ficam expostas e entram em contato com o ar, presente nos espagos intercelulares, 399Anatomia Vegetal Dependendo da disposigao dos dois tipos de parénquima, podemos classificar a folha em: dorsiventral, isobilateral e homogénea. Em geral, 0 parénquima paligédico encontra-se voltado para a face adaxial e parénquima esponjoso para a face abaxial, neste caso a folha 6 classificada como bifacial ou dorsiventral. Quando © parénquima paligédico ocorre nas duas faces, a folha 6 denominada isobilateral ou isolateral caracteristico de plantas xeréfitas. Quando nao se distinguem os dois tipos de parénquima, a folha & classiticada com mesofilo uniforme ou homogéneo. feixe vascular da folha é formado por feixes libero-lenhosos, e 6 semelhante ao do peciolo. Na folna observa-se um feixe central de maior calibre e varios feixes menores. Em estrutura externa, esses feixes sao a nervura central, ou principal, e as nervuras secundérias, respectivamente (Figura 38). Quando se compara folha de monocotiledénea e folha de eudicotiledénea, a variacdo na forma dos feixes é a caracteristica principal. No caso das eudicotiledéneas, ocorre um feixe vascular de maior calibre, e central, ¢ outros menores, como foi descrito acima. Porém, em monocotiledéneas 08 feixes so todos do mesmo calibre, néio havendo destaque de nenhum. Isso se explica pelo fato da folha no apresentar uma nervura principal, mas varias nervuras paralelas. Outra caracteristica marcante na diferenga dos dois tipos de folha 6 a presenga de uma bainha de células parenquiméticas em volta dos feixes vasculares, nas folhas de mono. A essa bainha da-se o nome de estrutura de Kranz (coroa em aleméo) e esta relacionada com a fotossintese das plantas Cz Figura 38. Feixe vascular da Nervura central da folha de milho, Fonte: www.biologia.edu.ar Pesquisado em 22/06/09, 3.1, ANATOMIA KRANZ E FOTOSSINTESE Cy Na fotossintese, a fixacao de CO2 constitui-se num passo critico, onde uma molécula de COz 6 ligada a uma molécula ribulose - 1,5 — bifosfato; este constitui o primeiro passo da assimilagéo de carbono. A enzima que catalisa esta reagao 6 a ribulose — bifosfato carboxilase, mas esta enzima tem 400Anatomia Vegetal baixa afinidade pelo CO,. Esta pode também substituir, acidentalmente, 0 COz por oxigénio. resultando em perda de energia para a planta. Algumas gramineas tropicais e outras espécies de plantas adaptadas a climas Aridos se distinguem pela alta taxa de fotossintese, baixa perda de CO, na luz (fotorrespiragao) e baixo ‘consumo de gua por unidade de matéria seca produzida. Estas plantas apresentam fotossintese C, que tem conexao direta com um tipo de anatomia denominado anatomia Kranz e diferem anatomicamente das plantas Cs, Essa diferenga ocorre na nervura central (Figura 39). A anatomia Kranz 6 caracterizada, em corte transversal da folha, por uma camada de células do mesofilo orientadas radiaimente envolvendo os feixes vasculares formando uma espécie de coroa. ‘Além dessa camada de células disposta em coroa existe uma bainha de células em tomo dos feixes vasculares que possuem cloroplastos grandes diferentes dos demais cloroplastos presentes no mesofilo. A anatomia Kranz facilita a fotossintese C,. Este tipo de fotossintese resulta na formagao de um composto de quatro carbonos e constitui uma vantagem para as plantas que a possui, pois muito mais energia pode ser produzida e armazenada, Na fotossintese C, 0 CO, é inicialmente fixado no citoplasma das células do mesofilo pela fosfoenolpiruvato carboxilase formando um composto de quatro carbonos (oxaloacetato). Este entra nos cloroplastidios das células do mesofilo e onde ¢ reduzido a malato ou aspartato. Esses ‘compostos sdo transportados para as células da bainha do feixe onde séo descarboxilados e 0 CO, imediatamente refixado através do ciclo de Calvin. (Figura 40). Figura 39. Estrutura da folha de plantas C; e C.. bundles shoath ACs leat ‘guard cell Fonte: www.upload.wikimedia.org/wikipedia - Pesquisa realizada em 23/06/09 401Anatomia Vegetal jura 40, Esquema Fotossintético de planta C4 Font wwwfisicanet.com.ar Para o homem constitui uma vantagem na medida em que plantas cultivadas que possuem esse mecanismo de fotossintese so extremamente produtivas como é 0 caso da cana-de-agicar € outras gramineas cultivadas nao sé para 0 consumo humano, mas também para o consumo animal Outras adaptagées foliares estao relacionadas com o processo de evapotranspiragao. Plantas que ocorrem em ambientes muito 4ridos possuem mecanismos que evitam a perda de 4gua, como por exemplo: estématos em criptas, depressées, cobertos por pélos, fendas etc. Todas essas caracteristicas minimizam a perda de agua. 3.2. ADAPTAGOES DA FOLHA AOS DIFERENTES AMBIENTES: ‘As folhas das angiospermas apresentam grande variagéo de estrutura, devido a disponibilidade ou nao de agua. Com base na sua necessidade de agua e, por conseguinte, nas adaptacées apresentadas, as plantas so comumente classificadas como xeréfitas (adaptadas a ambientes com baixa disponibilidade hidrica, ficando longos periodos sem agua), meséfitas (quando apresentam grandes necessidades de agua no solo e de alta tmida atmostérica) e hidréfitas (quando crescem totalmente e parcialmente na 4gua, dependendo completamente da Agua). Dependendo do tipo de planta, as folhas apresentam caracteristicas especificas. Caracteres xerofiticos - geralmente sao folhas pequenas e compactadas, aumento no espessamento das paredes celulares, especialmente a parede tangencial extera, e da cuticula; maior densidade do sistema vascular e dos estématos, muitas vezes em sulcos e parénquima 402