Jacobo|Grinberg-Zylberbaum ‘odesampler cere raimpreson agosto 1976 = in apc encoun ‘falcorisioLo BLAPRENDIZAIE, aoe trot rc pr x tr eT so ce cnt ae pen Mo o ARESUMEN DE LA PRIMERA PARTE . INDICE GENERAL CAP. 1 METODOS UTILIZADOS EN EL ESTUDIO DEL APRENDIZAJE 1 A. Condiconamiento cisco, 14» Condicionamiento fecundario, 15 + Extincin, 15.» Recuperacion ‘spontines, 15 * Generaliacién, 16 © Dsctiminacign, 16 Gcicnamin on ear, 16 = Cn amiento ucla, 16 * Condicionanien'o tempor, 16 Tnhibicén eondicionada, 17 aoe B. Condicionamiento instrumental, 17 + Extjacién, 18 ¢ Recuperacién espontines, 18 © Ditriminscin, 18. Generaizaciin, 18» Condicionamiento secundatio, 19 G Habituacion, 20, i CAP. 2. ACTIVIDAD ELECTRICA EN El SISTEMA NERVIOSO. CENTRAL AL Actividad eléctica expontinea, 23 B. Actividad elfctrca prowocada, 27 Potencales prov. ‘ados en Ia via. visual, 27 « Povenciales provocados 0 a ia auditva, 28 Potencales provocades ca Ia cortez somstca, 29, en ee ‘Sitomas replace de Is actividad eléicaexpon- anes y prowess, 29 < at ‘CAP. 2. ELECTROFISIOLOGIA DEL. APRENDIZAJE ‘A. Habituacion, 37 + Actividad esponténea (BEG) du- ‘ante la habituacién, 37° Actividad (provoeste durante la habituacién, 39 + Actividad untatia, die ante la habitaacion, 44 © B. Cambios electrotsiolgicy durante Tpento casio -y el condcionamienioinstrumesial, fal eae sagetice genera ines en estrucuras whcoriales durante ew Peetienanienteg eauco e irstrumatal, 46° AC. GES" provocada durante es condictonanientos Sisko einsttumenal, 1, vnc tant es concn iaa,€ort GE Reevidaalecuofielégiea durante process Seplefn, Gf 2 El nieleo caudado como probable Goble integracin de Ta informacion pren- Gua! 70» Gonexcones biirecionaes, 72 SEGUNDA PARTE, {ESUMEN DE 1A SEGUNDA PARTE CAP. 4 RECUPERACION Y EVOCACION DE LA INFORMACION ‘AMAGENADA EN LA MEMORA ‘AL Consideraciones preliminars, 99 » La informacion Sno Sitema neh como’ patén espetico de Ia 1 Seevididneronal, 100 Byocacén de Is informastn, 112 + Tipos de coca: Eun, 112 Blectrofirolaga dl sstema vial, 113 1G Diaparo duplcado de le patrones neuronal die Fae i eveeacin, 132 » Newronas plenary de ‘i convergeniay 132 + Actvacbn de cieitos ie Stteentey Lat Secuencias deactivation de as Netfonas polensriale, 138 1D. Fendmenos asciador, 149 + Dupicacion de a infor. facibn oy cated wna 140 * Bvocacén de la TMformacin, wna! y"auditva durante el sueho Frrujco aT = Conte de Monnnenioe Cape js Mt “a INTRODUCCION Solumente al anal o que acre en e sea ervon de una eaperienela de apreninj, porns emender se facials proces propio de ene Hino’ precamente menor alguna de is smodfincions en bn aetidad cera durante cl aprendiaje: Se he Hecho especial inept el eto de lox cambios eosin por considerarlos de importancia fundamental, = En la Prinera Parte de eta crt anal eh forma un tant res spe tan de ine Cop 1) fr stn a ativan del stoma nerve (opto 2) ken eamblon que ailry ee durante los procesos de asociacién (capitulo 3). ” Segunda Parte (capilo 4) ctf dedicads al esto de las bases neurofiiloias de os precacs de evocain. Me que ua rein de Jn ibogaia, eae capo es la precntacén de un madd hipttios ue prcene exper ls fendmencteecrales que posblemente sean ste ees oma nna eh memo ‘arto capitulo fue resultado de una serie de discusiones entre el auter ya picdlogn Mariana Gata Buc, qua que nae ‘su estimulo ¢ interés, aes ae aga Ta redacin fue pile gracias eslborcin de Cala Arelano, Dabo capeciaagradecnieto a ov dexter Héctor Brot Carmen ¥ Alberto Guevara Rojas por a edcasyayoda, Aino, agraesco a Conejo Nacional de’ Cincy ‘Tecalogla GONAGYT y a'm Ditecor et Lie Gear Boeno Ze, ayuda que ‘he bendaro passe fealeain de a drPRIMERA PARTERESUMEN DE LA PRIMERA PARTE | 1. Métodsuicades ene etude os frocetor responses el aprendaie El spend w define como na mean condi reciomda ERE Lm ret rt te ce | Viet o igen de nosanca {2 etme dik te oa mtn ep | B.A an inl ae 0 rome tinge nepca epie hge Ica its de un prciiene de ancl en a ata *ikgoes ana repucta aption BD En el condicionaiiento ‘instrumental, las espuestas que emnite el sujeto muna nedfcacién en el ambient, ue tee cos tena ‘as probailidades de emione sauces 1a hatte cs un procs de spent, eal calla wonton. de un eximilo povca a dumincia de tan sore $2 fisminucion eapecitia y dependiente de les parimetrer dl cates | repetida, a 2 Aativided eléctrca en el sitema nervioso central Ae actividad elécrica epontinea del cerebro const: en oxilaciones cas que we han catalogado como tines, dependendo de mi fvearren, Tyale Bitar rtmos sufren civenasvaracions, dependindo del lugar de Feito y de la situacién conductual del se : sath Metidad elética provocada se refiee a los cambion eéctrcoa «| Getectables que guardan una relacén muy estecha con un estan, y tienen | ma moriaogia especitica. 7 C,Esisen varios sistemas cervbrales que modulan Ia actividad eéteen' ‘ontinea y provoeada en el sistema nervieo. Los més importantes sent (tema te tl jt heen | 43 Be» Aeranen de Ik prinera parte 1. Blectofiioagia del aprendicaie A. Bl feimeno de habitacién eletofslégica implica la desapaicién fo Inredceon dana rapursts eléctica oediante Ja rpedciin msndiona {et eeamo entinules La habitus marfenta tanto elas estrutUrs ‘onizales como en las ators, en lat vias semaines eapectias en Ia ‘nepali El proceaa se ha pido abeerar repsteando a atv: emp ‘a, provocada y unitaria. 1h tamten peas qe indican que Ta actividad elénica epontines y rove pede condisinar- Este condiionanento sigue Ls mises Fes te el condinariemto conductua: 1 Ee pase coniconar ta. deineonizaciéa. ectcencefaloritca 2, Exe una relacn entre Iz setviad Theta del hipocampo yb aetivsad conduct durante el condiionauento; sin embargo, hay contro: ‘eeu aeiea de Tas caracerisicar de esta tlacon 3 a) Bl regio de ln aetidad elética provecada por estmaosHver- ‘mitentes ha perma emperat a conocer as estructura cereals Felsconedae con la odtacin” de la iformacign y con st Caunbion durante el aprendiae 1) Exton cambios en Ir magnitud de 1os potencales provacador por los etme condiconantes durante o aprendie 6) estudio de los potretals provocados secundavios durante el prendiaje ha Gemostado que su ampliud y sus earscerieas te relaconan con es procescs de atencsn, con fs de signification de ls emus y con In etvidad motors. 4. Lox testes de la setividad untasia durante ol aprendivaje han ene sonradoy em alguns aon, una relscisn escecha cate conducts Int "cargo neuronal, um emotes cass ea tla no se confi 5 En eatadin reliadon en humancs, mediante el registro de potencales lemos de gran laters, se ha enconttado qe hay una rlwrign ene a ape ‘i y ip eaescterticas de estan mapuestaseleiiens y procesos complejo ome Ioe de toma de deca, atencin,intencign de responder, signfieaneia El etimlo, expectancy grade de inceridumice 6 El nicen caudado tene una compesicign neuronal hemogénea, gran ropocin'de anones amienices y neutonas pequeas: adem, covets fn forma bideeconal con esructuras del sista lerente visceral, con ‘Structaae del stems aferente y can etructurar del rters limbico. ANE ‘imo, me rlacona con divenor procios y fasts el apeendizae, con Ih odulacién dela stvidad sensorial y con Ia aeidad del tenia aldeco Ye ls Toemacin revculae masenceica, METODOS UTILIZADOS EN EL ESTUDIO. DEL APRENDIZAJE Fa peesee eavioto tiene como principal iid hacer una breve tevin de los procdinientn wilder enh extudio conduct de dierent ips de aprendzje,espeiinent algunas manpuacone ela tnd com halts odonanient ssn et enden Inientoistrumental. Eso Permits. fendamentar on cncepee que eh snc pe em in cnn Eve la rain para eu es revion tes tipos de aprendia sla ena conic de gue tne pos son 1 que mi se ba ‘suindo ede cl punto dle vita pctinoligico. Fo no que dein, de ninguna mane, que 8 eos tips de apendzje se ler conidere ‘enor important 1s necoario enpecar por hacer una treve reflexion para definir «) conespto de "spreniiaje"s Si concepamos Ta conductaGomo cualquier ‘maniletaiinobseable dela actividad deo organo e pede decir ue el aprendzaje implica una modifica conduct, a que posee Serta permanenestempordh, + dec, se mante dene Un peed mayor que lo eventos que la produjron; por otro lado con vento seneralmente xin acd cin ana recrens de exiles y respuesta ‘mana, del fms ave do ar sia, ta med icactin, para sr lade prendaje, no dele sr estado de proce Dalolgcn, nde faign nie ington de sastancae de ealgurpa Ha delflnkion xl rcalada de cheracines enplicat; por trie 20 explica ni hace meniin de ningin proven siyaente eee ig ‘chats cond : Ta tern de lo anterior ue ol concinenta ue exe aceon dy process rapotuabies del gprs et neomploy y tendo Wradictrio, polo ve roan muy avai en del14 Cap. 1, Meteo sina em ol cotlo dot aprendzae tuna explicacién que probablemente resltaa parcial y cambiaria en flgunce meses 0 aos ‘Nuestro propésito inmediato ser& considerar las manipulaiones de cvenios que dan lugar a elas modifiaciones conductuales relacionadss ‘can les process del aprendizaje A. CONDICIONAMIENTO CLASICO 1H etutiexpermental dl coniconamieto cso ina can as invenigacines de Pay. El mee daciasa por «26 enti peite ia’pmnipaaci6n de variables independcnes (emalas) que prove wea mesifiacién condvctual con caracterias muy epeiales Y que et ‘Enominadatondcionaminto lira anipulacSa conse en ascot ti etimulo que provecuod respuesta epee, genralmente de tipo ‘ele can oe Etino que no Provca ta reputa rell. ‘AL primer tipo de gstonula. see denomina, etimulo incondicionade mT pe proves ele clin como xu tend Sonede (Rise oo gue cate on cl : ‘iquilo que no provsea la RI se. ino eslmulo condicionante (EC) To edict del EI con‘el EC implica la presntacén de los dos, mules con CERT proximidad temporal. La modificaciin conductual, SS mnifista dees de le apleacion de'un nimero variable de aoca- lone cuando eG piesh 4 provese Ty respi, que antes de as ‘uation eu Sn dE en cept aor UEC, oe Unidata Cndicionads (RC), y Ia conenion entre FRO we dice que contaye ur alg canionado, TH procedioente pedrhentendene-con mayor fciidad ol we menco- 1a d empl “elisa de los experimentos de Pavlov, el condionamiento {Score salva: el sonido de un oemo (que no produce saliva) Sel BG. Bes a presenti de ome qe erent a secre- caniat EL precedimiento en el condionamiento xcrctoro sali conte en hacer sonar el meinem y segundos despus precast Ta comida Sito, Ta eect ene solo y coma at sept arian wees, Scape fs cane basta Cn alert oni prague el met nce. Stents ninalvaiin, Bn che momenta 2¢ ba logrado product nelle tondionada. Sel endn de prentacin x inves, e dec, st primero se presenta ta cmi'y depts el sonido el mete, eondiionaminto no 5 produce (Pavlov). Ton tuioe ic Pavlov tienen gran importancia, bre todo por descabtinicnte'yesuio de nuncrnssrclacenesempcas qu, sn ugar incondiciopad EL e ~ AL Condisonament elses ae 1 dudas, forman la base de nuestro actual conocimiento acerea de log proceses responsables del aprendizaj. : Pls principales relaciones empieeas son: 12) El condicionamiento seundaro. ) La extineién. 2). La reeuperacin espontinea, a)" Ta generaizacion. €)- La dseriminacién 1) El candicionamiento con retardo, 4). El condiciamient uel 4h) EL eondiionariento temporal. 4) La inhibicida condicionada _Condicionamiento seemndario CCualquier EC que haya adquitido, por medio del procedimignta de coniiconamieato, Ia capacidad de provocar una RC. puede ser utlizada fen sucesives procedimientoe como si fuera un EL, Ba estas condiciones, | fe dice que ha ocurtido un proce de eondiionamienta secundario. Extinlén El proceso de extinciin tiene lugar cuando se deja de api 5 decir, cuando te apica el Een forma aisladg, En esta situacién, ‘observa una diaminucin en la magni e -magnitud de Ja RCMDe ser con fe procetiien produce a deaparkiin completa de ta reapuenas | Hecuperncién capontines * Durante el proce de etna, en un momento dao, sibitameate 4 sin ingen usa pari, Ia RG reparcce coda mt mogul Jota ecuertia apontinea de RO pace coageane 5 durate Ip chlo se aplea etm completaente mie. ° a respecte capontnea hot penar que poco de wo nto de ety desk que “Seaprea eoa OE ral responsable del condicionamiento, sino més bien que se i i Concsfay eto se poe de mania con ma iad cuando 1 | ‘Teme muever que pcablemente “dea ls ieftecln ~ y1 GCap.d. Mtudoewttzados om 0 extio det eprendtate Generalisacin, Una RC produc por un EG puede, a principio del extableimiento . SReees oa earees tcieees cee inde aren br Nene ‘Pavetidos 0 perienescan a la mma modslidad semoral. Exo sapere que eee area seas eae Se Tsai aipapn A aomsiians oth pea Fa el ere ing et Laie ete lino se,asocie con el mimo El. A este proceso de dat ne ni repute dos oasis deems se denomina eneraliccin. Diserimiaacion nse cao, animal «caper de seen fom diferente « dev HC parse gape Xe Ls ‘dacindnacién de explo se eva bo, St sci up de elo con on Fy m0 eta sl no El con EC semejante."= presenucén del BC y el 1 puede ser de vatossegundor incluso vyater dentro dem margen eatin, de tal mer que dopa te vis sesh 4 a ee IMG Seger cot ew becca WU ely pion outa 20 ya Ewe sobreponen. (Condicionamlento, huella En este condiconamiento, se aplica el EC en forma mis o menos Deve y después de clertotiemporse aplica el FI. Condicionamiento temporal Bn ete condnnaioniy et BI mpm w inervikn reguees fs ger ange idan leaciats fala ees iS epee oun Ehcvals wens sn ned Oe plea 2 Exc eno Gempo nt come EE B Contconamtento instrumental Inbiblelin condictonada m* proceso comite en eondicigtar una respuesta, wiizando cualquier ! EGaotiado em un BI. Este EC se precta en diferente cast, CORB Suda con-un cstimulo neutral, el ial generalmenteperenter & SSE ‘udlidad scroria, Tat comblaacon EU estimate: nental tune ‘iccia com el BI de esta manera, se logea que el EC aislado este |wRC, pero que en combinacién con el etinilo neural no la provegue B. CONDICIONAMIENTO INSTRUMENTAL, Exe tipo de condicionamiento se relaciona con una modiicecia. y scordenamients en la jerarqula de respuerse que forman parte del epee {otie conduetuct de ut sujeto, Esta moulfcacion ae Neva a cabo medioote contingenctis de eventos que aumentan las probabiidades de eine ves, DPuesas, Hates eventos se denominan teforeadores, 1a diferencit fundamental entre el condicionamiento. lésico y el inmirumental radica en que, en exe dliino, el sujeto. debe manigalar fn forma active el medio que lo rodea a través de la emis de resp. 1s, con ol fn de recibir reforzadores,stwacidn que no es oluervada, onal cotidicionamienso clsico. Ademés, en el condiionamiento instrumental, los reforeadores que resibe el sujeto som siempre: dependientes y canvet © lacles a su emisin de respuestas. En cambio, en el condicionamienta clio, la apticocién de wn estimulo incondicionado (relorzamiento) 20 © dependiente de la respuesta del sujet sino més bien del EC. ‘Uno de los procedimientos que ms se alan en el estudio del condic wamiento insrumental cnnsiste en introducir 4 um animal en ma caja, n lx que hay wr palanca al alcance del miso, y la que al ser aecionads Seem mci ge operons al aia oy pots ecm A ser introducido el animal en la caja, y durante su conducta “explo- ‘atoria’, puede (por azar) accionar la palanca.y por tamoy rece a atimento, De ea manera, aumenta la probabilidad de que a aijeto elva‘a emit la respuesta de acclontr la palanca Que el anil emita ta -pimera respuesta espontincamente y por zr indica que esa respuesta, antes de ser rlortada, ya: forma” parte Hal repertorio comductual del Sujets, atmque seguramente octpabs los {isin Igaresen la erarquia de respuesta, Reforearla tiene como con ‘Sten modifear ba jerarquia, de tal manera que esta repueten lege Jos princras ingires; esto manifest, en este ooo. particule "8 un aumento de la frecuencia de emis,1 Gap. Lon tatadon eat de apcendinte ‘Obviamente, el procedimientoilutrado se rlaciona con Ia modifies feos obtenidos con eletrodce implantados en la amigdala ein formados por osllaciones de frecuenciae altas (més de 30 eps) que parecen corre: conan con el etado de alerta conductual. or otto lado, Green y Arduini (1954) encuentran actividad theta ‘en dl hipocampo, casi tempre rlacionada can desineronizacién cortical. Esta actividad del hipocampo se manifesta mediante la aplicacién de tun estilo sensorial al sujeto. De la misma manera, registran desineron- | | 1B. Activia etetein proveouda sain Bip que precede 8 una actividad eta y con epg 1 AcHIDAD Extcruica rrovocapa id De acueno cn Chang (1968), wn pencil proveeado cambio deuce detectable x eoguer pare det casio, enone aimaladin de un Gosvo semerial, un neve sary wn Ga la stor @ ini. vlcohada con 2 Sail = El poencialprovocado difere de In acividad pontinen en quei 4) Tlene una rduci6n temporal, definida con el comleno de 1) aimless ti en eos denen ene una maflogi predcle, gue se pode reproduc ge ‘cireunstancias similares, - ae ©) Reregitable icamene on una Sra cumin dl ditema nevi ental. + ‘Haremos una breve revisién de las caracteristicas de los i A roped olga earctrs de lava vu, de I av oe En genera los potencnlesprovcados en la cata cereal xml ial cian de dn component aed io, que taduce Tor cams ecco preinipcon 7 pos ‘ex Tas estructuras corticales y que se relaciona con la via one ‘ex; ¥ oto, de_mayor Iria scundaro, que, puede ‘arias reas cortical (Galambos y colaboradere, 1985; Galamtios y Sheatz, 1962) y que no depende de la via ores Potencales provocados en Ia via visual -/ De acuerdo con Chang y Kaada (1950), la respuesta cortical ps! | maa, provocada por timulaciin lirica el nero. Spo; Heat a levones La primera cs una pequela ond ea Iatencia, que posllemenie wa un ae (en a conden electronica del eximul aba tereera y_cuarta son pasivas en la Spiga, con Intncias de LOL? mcg, 27 mg y 4 mente; son retenes a la acc la novocaa, de la28 Cap. 2 Actividad electron en ol slsterna nervioto central y de lx presién mecdnica aplicada localmente sobre'la corte. Se postla (Chang y Kaada, 1950) que dichas ondas postivasresultan de la activi dad en el sstema geniulo-ortical. La quints deflesiin es la mis grande {ys magnitad vatla en relacién directa con la itensidad del estinulo Esta dima deflecin ex muy 1iil; por un tiempo cor, la anoxia la Aeprime, lo mismo que la apicacén superficial de novecaina y de presi mecinics, Esto permite suponer que s4 origen es intracortical. La. sexta Aeflxioa ex negaiva, de larga duraciin y posilemente resulta de la fctvidad de las dendstas apicales; asimiamo, se registra un potencal {andi secundaro, con una latencia ‘de 70-80 msey que puede ser obse ado en ott 4rea cortical, ademis de la visual Brazier, 1960). Este potencial se ha relaconado con la actividad del sistema’ sensorial in- expecta. El registro de potencales provocadas en el cuerpo geniculado lateral mediante estimulaciin del nervio 6pico est formado por dos companentes principales (Baop y O'Leary, 1942): el primero comprende los poten- ales de accién que se propagan a lo largo del tracto éptico y aetivan las neuronas del cuerpo geniculado lateral, orginando el segundo compo- nente, que un potencal peetsindptico, Exes componente presingpico Y postition, registrados con respecto aun electrodo indiferent, se {nanifetan como defleiones postivas en la porcién anterior del cuerpo teniculado lateral, y como negativas en Ia poreén postyoe del mismo. La morfologia del potencal presindptico se modifica en relacién con la psc de electrodo; asf, cuando éste penetra en la capa celular de ‘expo geniculado lateral, e vuelve dfs, y wifdico cuando el electrodo ‘pas por el trcto éptico, Potencises provocados en Ia via auditiva Bn ta corteza auitiva con un dlecrodo supe se regia un peter con una latenca de sproxmadamente ® moeg, provoado por {i sid inteno (Brair, 1960). Ta latencia del poten guarda ora "Shin aver con ly inna dl esi, Te pec rot tia primera fe postva que repremnta Ia soma agebraca de Inpalce que venel a Ia core cercral dee el cerpo.geealado ‘ata (Brrr, 1900), Ta segunda fe ex agai y el I depo Infacién de la neuronas cortales ‘Guando pcr efectunseregstcs en “animale cnc” (es dey no aneseadony condiment actvs) se one ademas de Tox 805 Componentes aneremmente decry, tm potnial tao scandy oe fo depende de a inegidad de las vias audtvas pectin, ano de Stidad del lamado sistema Inepectico o peixzssl. Potenclales provocados en la corteza somitica s ee ea 1a investgacion de los potencales registradcs en las primeras porig ne de la via anditiva (por ejemplo, en le ventana redonda) dy ‘mucho interés, debido a que los primeros companentes pueden animales muertos y slo tadicen las caracteriticas de lon feexp (transductores) audiivas, Esto ex lo que s© conoce camo componente | nicrofince (M). Tas ondas que siguen a ete micolonico coveat 9 ‘eonacen como defleines NI y N2 y reprevntan los cambio elétiogg. en el nervio auditivo y en Ia primera neurona de la via sensorial, ee ere a Ppa pei oemapiatentoy eda eee (©. SISTEMAS REGULADORES DE LA ACTIVIDAD ELROTRICA ESPONTANEA ¥ PROVOCADA Birgu Se a ce ae Se a Seri oe ae eg meteerris ecen a a A Sere ee ced, panies crcl Com iy a Co lectroencefalogrifica 3 ripida y de bajo voltaje ( mates Me Met en ae pete eminem pele sacra fee cee ew iy del Se ee see oe Pte sem i nec Nog oo) Sere orale corer Sees 3 eae ee20 Gap. 2 Actividad etéctrion ont slstemn nervioso cote teen CTomado se Towe y Kc, 1961) decir, sincronizacién clectroencefalogrética (Favale y_colaboradores 1959). EI descubrimiento de Moruzat y Magoun, ‘de wn sistema. que al ser ‘etimulado com alta frecuencia provocaba una alteracién ‘en cl EEG semejante a Ia obeevada durante In vigil, aunado al hecho de que fsta activacin cursara por un sbtema independiente al de las vias senso Fale expecfieas, lor lev a denominarla “sistema. reticular actvador ascendente”, cuyo funcionamiento parece incrementar la reactividad cort- fal (Moruzsly Magoun, 1949) a = (©. Slaten regulnores de a actividad ection {ULC AMY Eaiemte FIG, 25, Actividad de la crtera motors aeopen 8} Fe ene eens) cai Re acaba Ne = fa ad esos To eo ata ride ieee frei a a pt pay teat ee royal pga eepeg fo ce ye Tape ay ee ieee er hte, Ppmieg rapes poe cee. Ere teeter ani eed pr anane eyee See el See oe eee SL; STE nee ea oo ee ea 2 eines Pecan caer eee fis Subts Snt ree m eee fects mtn oceans roa State esee cl elecrolo de registro et colacado en la superficie, siguen la freouencia ‘de comolaciéa y apareten con una Iateneia de 20-35 mocg. Son més tvidentes en ln cortez homolateral y ms fécmente provocados por fre- ‘hencias bajas de estimulacion de entre 5 a 15 eps (Dempsey y Morison, 1942; Morton y Demprey, 1942; Jasper, 1949), nuances, pore decise gue, aparentemenite, hay un sistema que tende ss aumentar I actividad (faelitaeién) de Tas neuronas del sistema nerviow ena, que © el sstema.activador ascendente formado_principalmente por la formseién reticular mesencefdica, que parece tener una accion {nica sostenida (Sharples y Jasper, 1956) producida posblemente por ‘uma serie de estimulos erative ‘constantes, como la cancentracién sa ifuea de O, o de OO, de glucora y de algunas hormonas y oro sistema (talamico difwo) que parece setuar de manera fisca (Sharples y Jasper, 1956), sind sus efectos mis restringidos que los de la frmacin teticular, 1 que tiende «disminie (inhibin) la actividad de Tas neuronas de sistema vious central ‘Exe tipo de influencias facilitators © inhibidoras también se han csudiado en relacién con ls actividad elétriea provocada;, por ejemplo, I estimacign election de In formaci reticular inhibe el componente secundario del potencial, provorado en Ia corteza por la stimulacién fallen (Jasper, 1919). Esta inhibiign ha sido demostrada en Ja onda Secudaria del potencial provocado en en el nico antgrior ventral no ofrece cambio. Eso 4, El fendmeno de habituacion electrofiicligica implica ln deaparcén © 1a reducciin de uns respuesta elétrica mediante la repetiién: manbtona el mismo etn 2 BL proceso ae ha podido observar mediante el registro de la actividad ‘epontinea! (EEG), les potencale provocadoe @ la nvidad’ wottae ‘3. La habituacién se manifesta tanto en la esructuras cordealey, come fn las aubcortcae, en a via serial xpecifiea y en ln icspectfinn ade. ia se dicate a qué nivel de la vin eapelca se cmpicta fmanifedae al {enGineno. Existen prucbas que indican que et nivel de la prtners newrens: 4, as extructuras corticales parecen no regular el proxeso de Is habe ‘wacién, pero sel tena poisemsorial en particular tclacionado con ls FR 5. ‘La habituzcion es un fendmeno.plistice del sistema, nero eo cuanto que 4) Depende de los pardmetios del estimulo repetitive y eapeciico part oe 4) Tieme clerta_permanencia temporal. @) Desapatece mediante el empleo de procedimientos de deshabituaio. 1B. CAMBIOS ELECTROFISIOLOGICOS DURANTE EL CONDICIONAMIENTO CLASICO ¥ EL CONDICIONAMIENTO INSTRUMENTAL, Actividad copontines, durante os condicionaments csleo e instrumental ie realizado en 1995 por Durup y Fesard. Estos os registros de la desincronizacin electroen Dprovocada por la estimulacién féti. Pare haces de la actividad let yumerables investigaciones, (lem (1958), at trabajar con mono, a6. kn mettaomo eo una i que npc So eee Puls de aplicado el sonido (EG), tte era capes de prodaci drone) Hsin det BEC, gue aa dees nace Sl a sgt desnrivacon spe can un esi ie aa ‘os, decir, con el mimo intavale ilaade co 1 mg Sn over cud (Regan, 1900; Runon, 1360) sna Far el EG deja de aparectr'¢ icy of tana Niel EEG cuando ta extinion completa, (Rogan, 1960), ‘Persincronizacin también se gencraiza a toda la coreen cerebea,JEG, 32 econ el cqdconamtety ca Sancta ona Dean is dm serunonnarecen emo deville iin generalitads. ender tow Sreun en i cortean acta Mia Chom a ‘Owos estudio ‘interesantes de los cambios que ocurten en el cond éonaniento son aquellos que an encontrado que después del-reforza Imiento hay ‘una sincronizacién cortical generalizada. (Marcaynski_y Colaboradores, 1968). Eta tincronizacién se aumenta consecutivamente fla Tesi de la regi presptica y disminuye (aumenta la frecuencia) por la lesa de los nGeleos intralaminarestaldmicos (Sterman y colabo- rradores, 1963). Esto indica que cieras Areas cerebrales pueden inicar © incrementar cos efectos de sincronizacién. Wyrwicka (1964) desciié que las structuras hipotalimicas relacionadas con el proceso alimenticio Schiperincronizaban durante la ingestién de alimentos y que esta actividad hipotalimiea se presenta también ante Tos estimulos que se han asociado con alimenta. Al extinguire la respuesta conductual, también lo hace esa Sincronisacin. hipotalamica. ‘Actividad espontinea en estructuras subcorticales durante os condicionamientos clisieo © instrumental Lee (1957) enconted que la actividad eléctrica de la amigdala tiene tuna frecuencia de 40 eps durante un estado de excitaciin conduct Si ve associa un estimtlo condicionante cualquiera eon este ead dé faxcitacién, lega un momento en que el estimulo por sf mismo proved 4a actividad amigdalina de 40 cps ‘Una eotractura subcortical que 3© ha azociado en forma importante ‘con los procesos dl condicionamiento es el hipocampo. A parti del estudio dle Greeny Arduint (1954), quienes relacionaron de manera invers la actividad theta del hipocampo con la desincronizacién cortical, inieié un gran interés por el estudio de esta actividad hipecémpica, 28° ciéndoln con los procezos de aprendizaje. iia near aah neriorhe inal Te sekilehitenethiy em rlcacin de um son indierente 1000 opny scrical ve “hipocgmpie_ Un uonits femilag od snernicaen'e hpocampo, (Tome de Leak Anokhin (1959), al estudiar los cambios lécticas cerebrales que, ‘curren durante el condicionamiento de prevenciéa, enconts que en'lal FR aparece una actividad eléctrica de 4 a 6 cps, la cual después empieza 4 aparecer en el hipocampo y en el télame medial, Este investigador Postula que esta actividad se relaciona com un estado de stres en el Sujeto (Anckhin, 1961), puesto que durante el condicionamiento.alimens tio, el ritmo silo aparece durante ol reflejo de orientacién; en cambiy ‘el condicionamiento de prevenciéa, el ritmo theta s mis constante, Grasyan y sus colaboradores (1959) desribieron que el ritmo theig ye ipccimpieo Se proenta nando im EG provoca un fellejo de or lin en cambio, existe desincroniaci hipocémpica. cuando -(Cun 8. Hlbtroilogta del apeendnje refleo de orientacién. Consecutivamente a las axciaciones del EC coe tun reforzamiento, aparece el ritmo theta hipocimpico, el eual desapareet ‘cuando el sujeto adquiee en forma completa la conducta condicionada (Lisa y Grastyan, 1959); decir, el ntmo theta aparece Gnicament 8 Ia adquisicién del condicionamiento (figuras 34 y 33). Cualguiet ‘cambio en el proceso de condicionamiento volveré a producir el ritmo Weta hipocimpico. Estos cambios electroencefalogrifices son seme- 5. Cambion cloctrfaoligtens durante lon condlclonamlenton 49 jjantes en un proceso de condicionamiento de defensa y alimenticio (Lissa y Grastyan, 1960). Lisak y Grastyan (1959) interpretaron el ritmo theta como tna actividad eléctrica relacionada con el establecimiento de nucwas ‘onexiones en el cerebro; sin. embargo, los datos de. Grtyan, de que 1 ritmo theta desaparece al adquirir el animal las respuetas, condiciona. das se han debatido.(Holmes y Adey, 1960; Adey, 1961; Adcy y colabo- adores, 1960, 1962), lo mimo que su proposciéa de que la formaciéa, de nuevas eonexiones eaten relaciin eon el ritmo theta del hipocampo, (rea de las postulaciones de Grastyan (1961) es que este ritmo theta higo: ‘impico ejerce un efecto inhibider sobre los componentes, motores del reflejo de orientacin. La relacién del hipocampo con el contr inbibi- torio de les movimientos también ha sido encontrada por Niki (1967) ‘Adcy (1961), al estudiar Ia actividad hipocdmpica de gatos durante 4 aprendizaje en Iaberintos,encontré que Ia primera vez que el animal Se introduce al laberinto, aparece el ritmo theta hipocdmpice, Eta activi= dad subsiste en el hipecampo donal y en la contest entorinal ain después de 1200 a 1400 asociciones. En un estudio, Holmes y Adey (1960) le ensefiaron a un gato a permanecer en una plataforma’ tere ‘tas que en otra colocaban comida. El animal debia esperar de 10 2°15 Segundos hasta que se hajaba un puente que le permitia diigine Macia reforeamiento, En esta stuacign, cuando el gato se difiga, hacia 4 segunda plataforma, se cegistraba una actividad de 4a 6 eps en In orteza entorrinal y en el hipocampo. Esta actividad se puede extinguir si se deja de aplicar el reforzamiento (Holmes y Ady, 1960). De acter: do con Adey, la actividad theta hipoctmpica se relaciona con vn estado de alerta y de direccién una meta (Adey y colaboradones, 1960, 1962), En estudios recientes, Bremner (1964, 1968) observ que, en las rata, 41 ritmo theta hipocémpico parece estar relacionado con Ia ateneioa, ‘on alerta conductual y con el reflejo de orientacin. La actividad stmiea theta no desaparece cuando el sujeto ha aprendid perfectamente tn ‘ondicionamiento, sino: que subsite durante’ todo el proceso; de. esta ‘manera, se coufitman los resultados de-Adey, Por otro lado, Pickenhain y Klingberg (1967) observaron que el ritmo theta hipocémpico aparece cuando el sijcto realza un acto motor mat Yatdo que ext relacionado con un esinlo significative. Para estos auto. "la actividad theta hipocdmpiea se relaciona con un proce de compar ‘Beién de informacién presente con la pasada. La actividad theta no ‘er expecifiea del hipocampo. Ya. se mencioné que Anothia (1959) ‘lseribid una actividad elétrica similar en la FR, aun antes de que ‘Spaeciera en el hipocampo. Grastyan (1959) encontré que la actividad ‘Parece primero en el hipocampo y después en ln FR. Adcy y sur colaber ‘ores hallaron una actividad de'6 eps en el hipocampo, pero tambien ‘el subtdlamo, en la FR meseneeflica y en la cortezn seoriomotora,* cap, 4. ectotalogin del aprendiaye De acuerdo con Brugge (1965), Ia actividad theta del hipocampo dcju de’ presentare si se leona el’ septum; por tanto, esta estructr, podria ser la responsable del ritmo theta del hipocampo. Petsche y sus Colaboradores (1965) encontraron que Ia descarga unitaria en la band diagonal de Broca, registrada con tnirodectrodes, est relacionada con la actividad del hipecampo. Las unidades descartan en forma de trenes sneronizados con ef rtmo theta del hipacampo. Por otro lado, la presencia de rtm theta hipoctmpico depende de una conexién intacta entre ls FR mesencefilica, el septum y el hipocampo (Petsche y colaboradores, 1965). De acuerdo eon Petsche, la forma, la frecuencia y la amplitud de ritmo theta etn determinadas por a actividad celular del septum (parte ‘oral de Ia banda diagonal de Broca).. La fonciin del septum parece que ex de transformacign de la entrada inregular de la formacidn ‘reticular a un patrn ritmico de activacéa, ‘que medularia al hipocampo. Esta modulacién estaria determinada pot Wt datribuclin de freeuencias de diparo de las unidades del septim (Gogolak y colaboradores, 1968). Por otro lado, Eidelberg y calabora- dores (1989) observaren| que la actividad theta del hipocampo deja de aparecer después de Tesionar el fdenix y el nicleo centromediano del tdlamo; en cambio, Ia Jsiéa de los nGcleos talimicos —anterior, venta posterior y pulvinar— no produce efecto. Estos autores, Eidelberg y st folaboradores (1959), postulan Ia nevesidad de la integridad del sitera reticular para el ritmo theta hipocémpico, Por sltino, Costin y sus colabo- ‘adores (1963) han encontrado cierta relaci6a entre el mécleo caudado Yel ritmo theta hipocdmpide. La estimulacién del ndeleo caudado prowora ritmo theta hipocdmpico, sin haber desineronizacién cortical 1. Bs pote condcionar la desinronizacién del EEG, Este concicons- ‘mien sigue las ismas lees que cl condiconamiento cenductsal ‘2 Se regatra ut socroniaatin cortical jneivfrramirai joe te relaconada con la actividad hipotalgmica cuando se tats de refor ‘mien alimenticio. '.”Exite una slacin entre la actividad theta del hipocampo y la scividad conduct durante el apeendiaje; sin embargo, hay” controverias sesca de lr caractertcas de ata relacin, 4 La actividad theta del hipocampo esti modutada em forma diet vor el sepaum y_probablemente por la FR smsencfilica, ef tea, reticlat Sclvador acendente, lor ncletr talimicor y”porblemente por el nie? caudado, ae Staite iota Ps Actividad provocada durante los condicionamientos clisico instrumental Respucstas a ettmulor intermitentes Las investigations de los cambio de In actvidad elécrica de eens ttucturas cerebral, rellante de la esinulacioncomdicnante dram 4s distintas faves de proces. de aprendaje, ha permit, al mene Festlar cuits xtructiras se eaconan mas ivectamente eon la naga sciin de una respuesta condcionads. Adem, el hecho de aplica an ile ier eo tenga ft de co en nid} permite suponer que aqueas ctraurat que roponda sae fe pairén con una recur semjete, se eaconardn etme fon Ja coifcacién de I informacion sociada al pan de eximulacsa ee eee ore ieee ae ae one ac Seen mee ee ee ar ee Saeco Propagate Niko -2 Cap. Blectrotiatelogia det aprendizaje aparecin cpontincamente on cl inervalo entre las preentacines del Hq" A te enfmeno lo Umar aaron det mo y i ier taron como indeason de le cpacided dl sitema nero de geoear ta “epromnacion de una scenes de climulcn temporal que rpc varo veces (gua 3.) 2 ie eae cena, Geet See ome ropueta concttal de flowin de tna exvemidadprovecala por dl ch Que lectin se praca también por kr delay Cl itme de 3 ef Crmperatn a spares co cl perio intresimulny Gricamenteoewta Torna conan ante os deen. aoe potencies ean mayors & I contra vial dunn las prierss epas dl emdcamumicney po dopuls, cuando ol procao’ Ge apendije cab mis allan a ropuctas we lodnaban en forma as npotante en by cee ts I eal no habia morado ca acl eas peinera anoacione Ha um eco ports Movrl ya colaberaders (1887) arbi ton geen gts} conep, ln naan de wn sonido (EC) conn de dou {El}, gee te por provocaban,poencales con ia mia Ianencn de exhacn,facen gee 0 noid proveqor ln minos i vid tes privatva de oe dell (figura 3). ‘A. Camblon electrotnoighns durante Jot condlionamlenten 58 McAdam y sus colaboradores (1961), al registrar el hipocampo, la formacién reticular mesencefiliea, el ncleo medio dorsal talémico. Ja cortera cerebral durante un eondicionamiento de prevenci6n, encontrar ron que s6lo en el hipocampo y en la FR aparecen potenciales que siguen la frecuencin del EC. fistos Unicamente aparecen durante el proceso de aulquiscin de la respuesta condicionad; cuando ta se presenta en forma Jos potencales dejan de manifesta, iow y sis colaboradores (1957), al etudiar hasta dénde los poten ales con una frecuencia similar a la’del EC representan la informnacin ‘cencial para el establecimiento de los eambios sponses del aprendieaje, disefaron un experimento muy ingeniow. En gatos con electrodos créai- ‘amente implantados en la corteza occipital, ssociaron un tren de destlln (EG) con un choque elétrico (EI), hasta que el animal, ante el EG, cruzaba una barrera que lo alejaba del compartimiento en donde se Fealizaba la asociacién. El EC provocaba una actividad intermitente en 4a corteza occipital, con la misma frecuencia que Ia estimulacién, Después de que el gato presntaba en forma constant la conducta condicionada. de Prevencién ante los destellos, emperb otra etapa del proceso experimental. Esta consid en mantener al animal dentro. de una caja diferente a la ilizada para el condicionamiemto de prevencién, y alli se empeas a ‘wociar un sonido con el tren de destellon, hasta lograr que el sonido Provocars a misma actividad cortical que los destells. Logrado exo, animal fue introdueido de nuevo a la caja de prevencién y se le aplicaron los sonidos, observéndowe una clara respuesta cortical, pero sin que hubiera conducta de preveneién. Al probar su respuesta condi. ionid aplicando lo dese, se encantré que tn 86% de las espues- fs eran correctas. Estos rewltades indican que la presencia de’ una Actividad eletrofisiligica de freuencia expecta, producida al asocarse tun segundo estilo indifetente con la esimulaciin condicionante, mo <5 sna condicin suficente para que se haya transferido el aprendizaje Y se manifiete una respuesta condicionada especifca En un experimento, que se considera en la actuaidad como elésico, John y Kiam (1959)'estudiaron el fenémeno de asimilacin del ritmo ‘encionado anteriormente. Implantaren en gatos electrods exénicos en ‘orteza visual, en la auudiiva, en el exerpo geniculado lateral, en el ‘oliculo superior, en la FR mesencetlica, en el hipocampo, en la amig- dala, en el fix, en el septum y en el niiceo ventral anterior del ‘alamo. Aplicaron desellos de 10 cps en forma menéiona, hasta que lor Sraron Ja habituaciin de las respuestaseléetricas en todas las estructuras ‘mencionadas. Después empezaron a asociar un choque dette (BI), ‘plicado a una de las extemidades, con on dstelos de 10 eps, hasta que, ‘116 lon destellos, el animal flexionaba la extemidad (Figures 3.8 y 94cap. 8 Hlectroisologin del aprentianje anon NARA Ces reacts ble AeA, Raeertnnerctiietermninnttcnn ete | onaratinnnsae dacomrrewiosieyniinss | clement vem A HUNG HE. Fetranerpmdreausatensarrnnatene i, Peas 5 $$ acmenis —— SEennnenceerfesgraniiinetninenettns | OH” lectrofisoigios durante tos contitnamlenter a MN so Stamens ily HERAT | Hheshoancnsv alten pitas ' ayant MNRAS RARHAM 1 proc meer NMA RA * tel tacitly ary 1105 condone weit. ltt Lig, 1 2 et Alt AU Nam NGA,ry (Cap. Hlectroilogin del aprendiznje 1a aban de Tas respuesta elétrica era mds enta en In FR y én bs coreza visual que en ots reyones Por oto lado, las piers cctrcturas que se acivaban en Tas asocitiones EC-EL eran el fois y 41 septum, legando un momento en que la mayoria de las structures ‘resentaban respuesaseléctricas semejantes con una fecwencin de 10 eps Sn crbargo,conforme se repten las oxiaconey, eos potencies empl zan a decrecer en ampli y radalmente deaparectn, excepto ci corcza vital en el ipocampo y en la FR. Guando cl animal empieza 4 responder conductualmente en forma correcta ante los deste la actividad eléctrica se reduce en el hipocampo, y en la corteza ceria se olnerva un ritmo de 20 a 30 cpx Granda a lige a un 100% de ror estas corrects Ia actividad eléstrich en Ia amigdala os de 40 cps. En fa stuacién de condiciomamiente, las respustas clécizas desaparcect, «2 foes x el septum y en el hipocampo. En contre os potencies 2 incrementan ex el cleo ventral anterior del tlamo. ‘Una ver bien etabeidas las rexpucst condiionadas, se prsentaka un ctimulo Inminoso de 7.7 cps, olervindose que el animal repondia tewludindose al otro comparinento de la aja de prevencin; al mimo ‘iepo, Ia actividad léctrca en Ia cortezn viol cxabn formada, por nda deuna frecuencia de 10 op (Tenémeno de generalacion de respuesta elétrica y condactusl). La aplieacién continwada del estinule e177 cps sin reforzamiento hacia que se exinguers In generalzaisa tanto conductual como de la actividad eéctrca, y se advert que ea actividad eléctrca empezaha s ser de una frecuencia de 7 eps Cuando «1 EC de 10 cps fue reintroduco, se ebcrvé una generation de I catincién conductual, y Ia actividad elétien esto formada, por ondst de 7 cm. La posterior apicacin del eximulo de 10 epe con el EX nueva: mente provecb Ia conducta de prevenciény la stividad elécica de mayer frecuencia (10 cp), similar a la caracternicn del EG. Estes caper mosaron la existenca de una importante tlaién entre nt actividad ‘euien y Ie conductacondionada (figura 310). En otro estudio de los mismes autores (Join y Killam, 1960), rele ado en gates, tee fueron condionados evita eh ET villznd como FEC desellos & 6 eps yy ademds, a accionar una palanca que actvabe tun mecanismo de reforzamiento posivo cuando apareia un tren de dlls de 10 eps. En esta tina stuacin, se egtraba una actividad sléctin en forma de endas, con una fecvenca de 10 eps en el hie campo, en el foi, en ln FR, en la cortesa vial yn ol enero gen Jado Tateral durante Ia adguiicin dela respuesta Condiconade, cores para luego persitirGnicamente en el finy en la cortezavisul y en FR cuando el aprendizae eaba bien eablecido, Una ver Igrada el sitacin, ln aplecin dl eximulo de 6 cpu pia hacer que'a anima scsonara ta Palaen y-simuléncamente w regeara ln acvidad ee %. Cambiog electrofiolégieos durante lot condiclenamlenton PIG, 310 Darante te Siem escuadslaeral yo ol nih ssckin Ja, 1966) Ea wnt a Gen com a aad ler CHS tsica en una frecvencia de 10 eps; cuando el animal no accionaba. ta Palanca, In actividad tenia una frecuencia de 6 eps. Lo mismo se obeerve on el esimulo de 10 eps, de tal forma que Ia respuesta correcta. se tla, somaba siempre con una actividad eléctrica especifca En base a estas obnervacione, se postulé que debe exstir un sitema cerebral “comparidor”, de informacion riveva. con la informacion regs, feada,previamente en la memoria. En relacién con esta. hipoteig Pstulé que el sistema sensorial inxpecfico porria ser cl lugar Honde este Informacién se almacene, y el sistema sensorial expecitico el de la infor, mucin actual. La conducta es apropiaa cuando anos sistemas cola. En 1964, John y aus colaboradores, al utilizar una prueba estaditicg Imuy elaborada, encontraron que, a medida que se adquiere wn eondicio: Bamiento, las respucstas cléctricas provocadas por el EC se tomman muy Parecida, independientemente de a estructura cerebral nln que o¢ Feghstren dichos potenciakes (corteza especifica y no espectica, FR tal ‘mica y, mesenccfilica y estructras tineneefalieas), Cuando el aniead ‘Comet errore,s€ extingue 0 se bloquea con drogas la respuesta condicion ‘ada ¥ se pierde 1a similitud de la respuesta lettrofiicligica. Aparcay ‘cmente, sta similitad se relaciona y condiciona al proceso de ad 41 significado del estimulo y Ta respuesta correcta ‘del animal |+ Poteniales provecades Se ha docrito que el potencial proved. primario, atociado con a senile de lon slemus Scrape, sure un ineremento en Ae Nt spe acl el eximulo que To produce cn wn reform hI) Hleménder-Peon (1960) dese que la respuesta prin Seki por exile fon lator, tacts © aeiscns muenta come uitanente 1 la eel de nels co, helenae, Ea suena pct elcrvare m pate de la primera snap dela via. Brat ‘Qinunnysts colahoradore (1967a), en un edi realizado eaten, {e'demorraon. Em estos experimentin, a ls gaten ss Spanien Sesnodes cronicon cn el nervio Spo, Jos animals fron divides Gre rope cxperentae, Hl pier, se weit ao dete ftom un elrtamiento potive, hasta que ets eran suficientes para frovocue respuesta conductates de acerearseato al Togar donde recian UTE Derate las primerat aoclctones, ln animales pretaban mayor Steaciin a eomeders (gar del El); en eta sitacén, la mageitad de ier pocacialesprovecto ra menor. Exo se dei probablmente a nasi sre la retina dante a etd, de ateckin Sox etm, mis sguiicativoy sin embargo, despots de un mayer dinero de niacones, se obser un stent sigrieativo on Ios or tence for que acanzaron nivls siperoes «hn oscrvados previ rome ai cfonamienta, El sagndo! gr © sets prio a rocso de habitacin, en el cual lw deen eran apicados en fom Tepes: Hata stuacin, Ton potencies provocados dsminulan pats ‘Minetorripamente comm se cera flora ls desellon ean tm dhoque Aéetree nociceptive, aleaneando un nivel igual al de aes, Ae hac can cnt maaan 7 earn a eer una mayer ‘magi que los potencnes prover al inci el proceso de hab {tac Eo un teveer grop anes de empezar el proce de habit, Se putzaran a niles comtiores dela pupa. En ota stein, 1 Talutncén fue tenia en forma. mis teria, comparada. con lade tegundo ropo, Una ver logata la habit, se empens a solar Shue ecco nociceptive, apliado a la pata anterior iamediatanente lsputs del ena eat, Ent contrast con lo deco anteorment, Drimers dos 9 casi asciacionet no modiicaron la maga e lor Eacale in cargo mueras ascacones devon Inga que Ix mag tat dl poten cecers, ast sobrepaar enn 5076 la magni cviginal, Para entonces lt guoe ya aniletaban una candela franc ftentecondiconada, Brot Pose que ia sigifiacin que adquire ‘Simul se rdaciona exh ada por una actacin mayor de dierent ‘rear dl stcim nero cna, Por ors parte lsument en Ia magi 1B, Cambios electrotsalgteos durante lov condicionamlenton 6 tu de Tos potencies que se observa inmediatamente después de la primera asoclacén tal vex se deba a una dilatacin de la pupils, ya que {te aumento no dura en los animales con paris pupilar, En’ cambio, 1 aumento tardio pareee resultar de una influencia facilitadors que. per mite la mejor actuacién de las estructuras centeaks, en virtud ‘de una mejor tasmisin sindptica « nivel de la retina (BrusteCarmona y eolabor saudores, 19674) © Potenciales provocader seeundarios Liga ce ei cs ee eae ee ren ie ee eek diversas variables. 2 rae an © Pe ig epr rlogee lela lpr Bee oa ee eee ie eae eee EE a en pone ober ies epiteGeean ere gay et ae ee ee eee ee ene eee See eee ee ee ee socia con un reforzamiento el estimulo que las provoca. *Pertinent yeprdhlMy nieve Mee Al ees DOE aS ED SEN, were Wr nllurrly a reforeador’ peal, Bx otro estudio, Heart y sus colaboradores (1960) registraron re ust provocadis en el hipocampo, en el cuerpo geniculado mea, 1 miceo caudado y en la corteza cress de'monos, mediante ration Jacién sonora, Estos potencals se incremental si fa estimulacign sonora «ra asociada con un relorzamiento postive, Si el reforzamicnto se deja 4d aplicar, los potenciales disminulan (figura 9.11). De la mina manera (Hane y eolaboradores, 1960), en un proceso de discriminacién en el que se emplearon tonos de diferente frecuencia (200 y.2 000 eps), © ‘obser un aumento del potencial énicamente al tono reforzado ton un choque eléctrico en todas la exructuras en las que se ret6y en cambio fon el estimulo no reforzado no apurccié dicho incrementa, Por alma, Heeant y sus colaboradores (1960) descubreron que cuando in sje 2 conuciona a aecionar una palanca para recibir alimento, Galcamente durante la aplicacie. de un sonido, se regia un potencal que aumene ta durante el proceso de adquisicin de la respuesta eondicionada, pero Asm cuando el condcionamiento ha establecido, Si en enta conde ‘in se quita la palanea y el comedero, contimuindase con la aplicacio | | Cambios letroinoiglos durante lo conilelonamienton 61 de los estimulos condicionants, el potecial volveré a aumentar; sin em hnango, la reintoduccin posterior de la palanca y el coedero:velverén ‘hacer que el potencil decrezea, Los datos mencionades indican que la aparicin de estos potencales parece depender, ademés del signiiendo del simula, del procedimiento de aprendizaje ullzado, Esto, en relacén con la distimucign de. los potenciales en las etapas tardias del condiconamieato instrumental, con Yeasts con Ta pemianencia de les mismes durante tado el tanscurso del candicionansiento cisco Se ha postulado (Heart y colahoradores, 1960) que esta diferencia pod relcionarse con wna emisin “automitica” de tina respuesta ope: ‘ante, durante Ia ewal et sujetoatiende en forma primordial al movimiento que va a realizar, observdndose al mismo tiempo un decremento del Poteneial provocado por el EC. En cambio, cuando el sujeto se ve impo- Sbilitado de realizarel movimiento (quitando Ia. palanes), el potencal parece En un estudio posterior, Galamos y Sheats (1962) registraron poten ales provorados por un ‘sonido © por un destello en estructuray tan Yariadas como: Ia corteza del cinguo, la habnula, la cortera visual, hipotilamo lateral, el ndcleo caudado, la cortezs auditva, el cuerpo ge niculado lateral, en niclos talmiens, en el mesenefalo y en algunas Parts del sistema limbico. Dichos iavestigadores encontraron gue el poten Sal es relativamente semejante en fodas las etractoras y que st catitu do por tres onilas de polardadpostva-negativa postive, El proceso de condiconaminto utlizado. consstié en ateciar el etimul sensorial ‘ondiionante (sonido © destello) con la aplicacion de una éoricnte de aire intensaa la cara del animal. Consceutivamente a las asociaciones, sf potencial aumentaba en forma signfiativaen ls mayoria de las estruc. ‘ras estimuladas; en eambio, durante Ia extinciin conduct, el poten: ‘lal deerefa. En uno de sus sujetes (menos), Galabos repiti el proceso ‘de condcionamiento y extincign vats veces en un periodo de’ mes, En exe animal “sobreentrenad”, la aplicaién del EC, cuando mo estaba frente a @ el tubo que permitia aplicar el EI (Ia coriente de aie), dla ugar a que los potencales no aparccieran; en cambio, la introduce ‘in de tubo hacia que volvicran a aparecer, Esto indica que la faclitacién el potencial se aocia de alguna manera a la posbilidad de recibir un Felorzamiento. Por otro lao, registrar un cambio electrofiiolégica silat ‘n pricticamente tado el cerebro durante el sprendaaje, hace pensar que ‘eta generalzaciin es un fenimeno depentiente de. la sgnficactn ‘Que aulquiere un estinulo en el proceso, Esta idea eta de acwerdo eon In Postulacién de John y sus colaboradores (1964) y Beast-Garmona y sh Colaboradores (1967s), mencionadase Cap. 8. Mlectrotisiologia det aprendianse © Actividad unitaria durante los condicionamientos elisieo ‘instrumental PI registro de In actividad unitaria durante el proceso de condici natiento constituye un teto a la ingenionklady Taboriosdd, debido a fque los registon que se efectdan silo podrian interpretane correctamente sve lograra estudiar una muestra de neuronas signiicativa. Esto implica Tn necesiad de implantar en forma eréniea una gran cantiad de raiceo- clecirodos, lo cual es pricticamente imposible hasta In feeha, o de hacer Fegistos svcesivos de muchas vnidads, ulizando pocos microelectrodes implantados crénicamente en una muestra de animales considerable. A psa de ets dificultads,exinten investigaciones recientes que han logrado Eiperarlas en parte, (Yer capitulo >) ‘Kamikawa y sus colaboraiores (1968) hicieron restos unitaris det ‘nicleo dorsomedial, del nécleo centalateral, del nileo centromediann, {el cleo paraascicular y del complejo habenular, durante un proce ‘miento de cundicionamiento de preveneiéa, asociando un deste. (EC) on um choque elétrico necieeplivo (EI). Sus observaciones muestran que fntre la aparicn de la respuesta de orientacion y la adquisiciin. de la repuota condvctual de prevencién, algunas de las neuronas estudindas ‘mplenin a deseargar con mayor frecuencia y con na Tateneia de 50 mseg & partir del momento de la aplicacién del EC. Estos cambice fueron ob- servados claramente, después de haber efectuado 50 asocaciones. Asmisno, dlrame In extincin la frecuencia. de descarga era menor. Bureova y Bures (1965) estudiaron em ratas curarizadas la actividad unitria en 1a formactin retiular durante un proceso de asociacién de tun estimulo sonoro (EC) yun esimulo eeuico (EL). Otservaron que después de varias asociacones EC-EI, aquelas neuronas que mostrabin cambias en su actividad bisa al apliives el EL, empezaban a manifestar 4ex mimos cambios ante el EC. Por otro lado, Buchwald y sus ealabora- ddores (1965), al registrar con un semimicrocleteodo actividad mltunit= fa en el eucrpo geniculado medial, en el cleo ventral posterolateral Y fen cl nicleo anterior, desribieron que cuando un EG adquiere In capi fad de provoear una respuesta condicionada, la actividad unitaria faumenta en todas Ist etructuras etudiadss, con excepciin del nico [nterior, En gator curarizados, Bures y Bursova (1967) trataron de eon- Acionae a 128 neuranas de las siguientes reas: vilamo, formacién reticie Tar, hipocarmpo y neocoreza, asociando un sonido con ta apleacién de tun eximulo letrico o quimico 4 la misma neurona. Dichos invesigadores lograron obtener evidentes resultados de condicienamiento en 17 neurons (Ggura 3.12). Véase capitulo 4. 1. Cambioy cectrotislieeos durante fos contiomamtenton 68 A chomado: de Barony Baresora, 1961) 1. La wile de esis intermitentes condiciones y del nego de Is actividad elistriea provecada por est estinulos ba pertigo studar hasta qué grado los proces electrliildgicos se median corelalivamente con el aprendiaje. 2 Se postla la exstencia de un sistema camparador de informacion Presents cot Ia del pasado. El resultado de esta comparacién determina la ‘Exit carbon en Ta, mage Flog, que se han reladonado con a “signlicacton” de los etimtlon “ET ead de los potenciales provrads secundares durante el aren izaje, ha demastrado que ou arpplitd y nus earactersieas ge relaciona om, os process de atencién, con les de sigaiicacin ll estilo, con he de gig e lo potenciaes provocadon prienaeoo Cap. 8 Hlectrofhitoga det aprentinje ls actividad motora “automatizads” y con los que aumentan Ine prob dads de aplicacin de un relorsnient, 5. Durante el fendneno de adquiskiu de ais respuesta condicionada, lea povenciales scundarior se genctllaan a tnuchae estracturs, cerebral ‘Se postula que esta generaliaci se relavina frma deta Gon la sig Sean, del ctimule 6. Law regitos de la actividad wnitria durante lw procexs de apren- zac, han demastrado que spurenterente hay wna flacén entre a ee fevencia de descarga y ls adgusisin del condiionamicat, Actividad cleetrofisioligica durante proceso complex {Uno de les principles objeives de Is picoflega ce suo de le corcaon Tinto de los proses cofnsstvesrlcionadon eon penamiento, La died de la ten ts cient, primero, por la nec. {lind de tina proceicnten comucuses chjetoon que pees 1 Cuantfiraién de ten proce, y mgundo, prgoe cl anil figs dil prosso de pemamieno xo pods velar cumdo se conc la forma y lr lugares donde easton nero coi Ta informacta, In pce feta el engrata que dara wna repost adaptatia, A [str de i ifelad, exten yu tveiacomee crpermentals que fan {mpeado a afrntar eso prolenay, Oona rlndes oe, tan Cuando sen simply aren cl camino y senlan Ins buses pra esos i La mayoria de estas investigaciones se relacionan con el estudio de un pound’ de Taga lenin y dari, ruta en rein del ‘rz ranos ante diferente rapes En 1959, Resnow rege i poten en el vétex de humana, on uma lane de 70" 80 cg yon 23 4 200 go de wagnfad, ate Jaencal apreia por etinolaién somorn. Si el nul te repeta tm intenalo: menor de 5 icq el poten emporba a denparecer Eo Caro, x mayores interval tagaitud o oe acaba Aton jan sles atruyd para-que apretaran a toa cada yer qu se prectara 4l cain toner, I eat acne eatin, Cecande ca at wero comatanc, se atmo que epotecal apaeca sue une acide no apicacion dlibernda del emul, Tae ca apereon Correpomia al tempo et que Aca mcedr lx apicncion dl meni. Be I: Wake ys lessee egeacel a cates Ge de boos ute nepeata cliente joaiasagavencgae, provecda por un dese © por in sono, gut ert solo de se teh de estinulen que ol aueto pia inecumpi imped spect tT tence de er des prceon apenas Seb retsa ae dkpeaientes de lami dl estnl,Ias rps prude por Cambios electrtioigion durante los canlicnamienton 6S <1 sonido eran de menor Latencia, de mayor magnitud y mis constantes ‘que las preducids por la luz. Walter observé que aparece una onda nega. tiva muy Jenta y tardia, Mamada “variaciin negativa contingente” rel ionada directamente con ln conducta de “intentar” apretar el bot, Exe potencial lento negative. parece reacionarse directamente con. la decisin de apretar el botén, ya que si el aujeto decidia. no apretaro, Ja respuesta no aparecfa. Ahora bin, ino se aplicaba el ten de eximulos, pero se le decia al sujto que estimara cundo deberia. aparecer, la res Ducts se hacia notoria (figura 3.13). oe ae WY ale ts 10,312, Hjemplas de “varacanes negaira,contingenten” rexiatradas, on spl i si cee ath ‘cine, fn neratividad ee hacia srviba, CTomade‘de Wilyasd'y Galembo 190%) Durante el establecimiento de un candicionamiento disico (sonido, ‘guido de una corriente de aire aplicada al ojo del sujeto), la respuesta ‘léctriea al sonido aparece muy grande en las peineras etapes del proceso (Walter colaboradores, 1964). Cuando Ins probabilidades de recibir el EL son bajas 6 cuando simplemente se le dice al sujeto que no va a ser ‘eforzado el EG, la respuesta deja de aparecer. Walter (1964) postulé que ‘ta respuesta eléctrica negativa se relaciona con la atencién, com la expect ‘ancia y con Ia signiicacin del esti,o Cop. 8 Hlectrotistoga el aprenden es aN sees A ( a ,) ae Be Ree ‘at ‘lal upon repateade Gurate la Setoée: Cofane eeniebe cremate | ee eee | de vértex, que puede reacionare con la toma de una deciiin. El expe: Fimento consti en lo siguiente: a un grupo de suetos les fueron aplcadoe tna serie de ewatro ronidon, con un intevalo de 25 seg entre ellos, El primer eximulo era de menor frecuencia que los otror tes; em cambio, | Jos eximules tenian I misma intensidad, con excepcién del peniime (tercero), que podia ser 3 decibeles mayor © menor que fs demis. Un s7upo de sujetos ofan ton estimulot en una situacén control, mientras ‘kan una revita. Aun segundo grupo sc le dijo que debesian apretar tun botén al oit el terer sonido, independientemente de su. intensidad Un tercer grupo fue insruido para que apretara el bot solamente cuando pendkimo sonido fuera mas intenso que el antecedente. A cada grupo se le aplicaban en cada sesién 32 series de sonidon, durante las cuales i imensidad del tercerestimulo se. aumentaba o diminuia en forma a2 tos, tratando de queen 10 de la 32 series se hiciera mi intenso en otras 10 menos intenso y en las restantes de igwal intensidad. Los sujetos no Sabian cuindo iba a ser mayor o menor el peniltimo estimulo, Mediante tuna computadora, se promediaba Ia actividad elécriea provocada ante ‘ada sonido de cada serie en los tcs grupos, obteniéndase wna respucts polésica con un primer componente de signo negativo con una lene de 100 meg, al cual le sega un componente postive con 179 meg dé Jatencia. La magnitod de este dito potencial depends, aparentemen®, fe un proceso de toma de decisén, puesto que cn el tereer grupo & ‘ucts Ia magnitid de la respuesta de tree sonido era signifiatvansene ‘mayor'en relacén con la mixma respuesta cn low grapes uno y des (i ‘pura 5.4). fhe fap Rah Goes Te i pA i to : e Ny fe t eeo cap. 8 renltaje En otros estudios, Satterfield (1965) encontn que bay una reacn directa entre la magnitud de un potencial provociso en la cortera audit va por ua sonido y el grado de atencién del sujeto, Donchin ¥) Coben (1967) deserbieron que, en una stuacién de atenciin slectiva, et poten al regitrado en el vértex de humanos era mayor frente al estilo que el sujeto atendia (Figura 3.15) Ritter y colaboradores (1968) y Klinke y colaboradores (1968) obser varon que el potencial registrado en el vétex de humane se habitia se aplican tos estimulos com un intervalo menor de 10 seg y, ademés, que Ja magnitud de este potencial se relaciona en forma inversa con la pre: lictibiidad de apariciin del estimulo. En otras palabras, si el estilo parece en forma azarosa no predeciblc, el potential aumenta en magn td; en cambio, si ly estimules se presentan con intervalor regulary potencial es menor. TLow y colaboradores (1966) desrbieron que en humanos, en una sitwacién de expectancia ¢ intencién de responder, aparccia un_potenci ‘con una Iatencia de 150 a 200 meg, mis prominente en la porién anterior de la regi parietal. También Hilyard y Galamboe (1967) de crbieron la aparicién de un potencial semejante al anterior, relacionado on los mismos procesos. De acuerdo con exe estudio, ls autores postal que hay dos factores que influyen sobre Ia magnitud del potencal:-uno al aprendizaje de las reglas que rigen la presentacin de loe estimulos, Yel otro es la importancia de estos eatimulos para el sueto. ‘Una de las investigacones ms intresantes relacionadas con Jos factores ‘qu influyen en la aparicién de estos potenciales es la electuala por Sut ton y colaboradores (1965), quienes regbtraron en el vértex de fmancs Jun potencial provocado por una luz © por un sonido, Kate potencial tenia ‘un primer componente negative, con sna latencia de 110 mmseg (a la de flexién méxima) para el sonido y de 150 mieg para la luz, seguido de Jun componente tardio postive com 300 mary de latencia. Aloe sujelos Se les aplicaban varios programas de estimulaci6n, En el primer prograt se administraba un estimulo “seal”, seguido de 3 a 5 seg por um eximul “prueba, que siempre era Tuz 0 sonido, El sujeto delia antiipar cull seria el estimulo prucba después de la sefial. En una primera stuacide, cl sujeto sabfa cuil seria el estimulo.prucha (situacién dle certidumbre absoluta). En la segunda situacidn, el eximulo prucha podia ser Iuz 0 sonido aplicados al azar (situaciin de incertdumbve abzoluta). Se ole vvaron claras diferencias del potencal, dependiendo de si la sitaackn ef de certdumbre o de incertidumbe pra el sujeto. El cambio més evident fra que en la situacién de incertumbre auunentaba la onda, posts ‘Otto cambio, aunque menos perceptible, era un disreto incremento del potencial negative. B. Cambios clectrtiaeligioes durante Jor coudlcoaamlenton 68 "come wine AN y oo ae Pwae og af aren Ain} oe teenie mee Poet can “oe (nfl FIG. 216, Potenciten pravoenden,promeitde con una compatadera. (1 mater). Beta fue oneness n Sodas cous EL grado. de incertidy bre en este estudio fue manipulado en una Posterior, de la siguiente manera: a) el estimlo “sia” ere ‘eguido por ef sonido et 33% de las veces y el 669 por la iuay b) el SStimulo sefinl ea seguido por la luz el 38% de las veots y por el sonido 16674. En ambas stuacioncs we observé que ia onda pestis era grande, Pero mayor mientras mr incertidumbe exist,Cap. 8 Eloctrotttotogia del uprendizaje Suton inform que el potencal postive también sta motifcaio- nes relacionadas eon las earacerticas dela respuesta dl sujet, de ‘manera que cuando ée se ejlvecaa, cl poten era major, compa ‘ado can el obervado cuando Ta repueta efx correcta (Sut y elas ‘adores 1963) En otra invesigacén, Sutton y ss claboradores (1967) encontraron aue el potencial past antes mencionado taba se elacina efor ‘uy importante cen el momento en que el sjeto reuche la “incer dune” Se ha disctio la posibildad de que estos poenciales lentes sean sin. Plmente un ati relcionado con Ia actividad aula, y no renen del Toncioamiento neural. En vm estudio realizado can. 30 ajo hc snc, Bly cbr (15) norman uc pad Brovocado en la corteza cerebral por un esti auditvo, con una ate de 150 a 200 mse, pola ser modilado, dependiende de la actvscin “sohuntaria” de tos mscules del cullo dela maca, Esta. obvervacéa 10 fue confimada. por Lowy sus calsboradores (1905), quienes een tran’ que el poten no to debe a movimiento En un eta, may recente (1975), Grinberg Zlbethran y E.R. John prescataon 4 sujctn manos, una tinea verucal que en algunot cites era inerpreada como al nimero Ty en oon como la kien 1, Los potencies pronoraer eh ambat sitmaciones no alifiiron en el tea eeciptal per Alo heron ‘la parictal y en la termpoal (figura 3.16) Eat etudio indica que el lobule partly temporal estén relacionados con el manejo concepal, en cambio el octal slo con Informa a del eximulo. Las mayores diferencias ene ln potencales ecureron alse dedor de los 150-mseg de latencia indicando que el concepts nimnero ‘Vers letra se “extra” aededor de ete tempor 1. Bn estudiosrealizados en humanos, segstrando potencales lentos, s ha encontrado wna relacién entre la aparcion y lay caractersieas de eet respuesta eléctica y los proceso comple 2. Estos process tienen que ver con la toma de decsones, Ia atencér, 4a intenciin de. responder, la sgnficancia del estilo, la expectancla, ‘wade de inceridumbre y'el pentssente. conceptual HL niceo caudado como probable estructura de integractén do ln informacién aprendida Esta secci se inicia con una somera descripeiin anatémica del nicl? ‘audado, seguido de una descripeién de datos clectroiiligicos y- com Aluctates, Cambios clectrthlépleas durante ton condionalenten Th El nicleo eaudado cs una masa slargada de susancia gi, curnda sobre miena, a xmcjana de una heraduras que eo wo nee #6 etd ftimamente recinaa con el venice hace Su extemidad rostral abultads, o cabeza, tiene fmm de per y hace cminenia en cl inlvor del asa’ anterior ie wentielo iabeay, eto Piso de In porcign central del venti, la ealxza a altindce geek, iment hasta formar Ia cla, que se curva en el techo del mts Way hata el mice amigdalino, La eabesa del tnicleo cnudado contnds, por un lado, ditecamente cos a eae, erforado anterios, y por oo, se funde con el nice laos (See, y Clark, 1968) clo caudado tiene principalmente neuronas pequeian de 10 a 15 sicras, aunque también se obwrvan neuronan mpete ee 4 2a sues (Kemp, 1868; Aol y Pappa, 1900). Dade punto de via de au tamafo, las ncuronas pucden divide entra grapon, de? one de 10.18 mics y de 22 micras Dich neurons Sake dieebebee {odo el nico sin formar agrupacines (Kemp, 1968), eect te tninadas dentro de una densa neuropil, Las muronat poche sca terzan por tener un contomo redandead, tm nicked catal pracy uma capa rdativamente delgada de clophaama, la esl soles are as inclusone ctoplasmiticas, como el spars de Gol oie eae, Pisco, las mitocodtiaey fs ribose eatin dnd ok oe iim (Adinlty Pappas, 1960), En contrast, las clus grandes son trangulares, a nceo ex eqeéae rico y pueden tener grandes inchsones. Hl cloplaa de egy Skane Piopotcionalmente mis abundante yo en orga coomparcde ae, 4s neurons pequeis, Tene grander canta de miocoginag ya sibowman y las membrana del aparato de Cag tenden x foee ge feos en Ia region pesinuclearo crea del rien els dendrite (Ade ¥ Pappas, 1968), tl cna can dr es es tein, i cnn frst meant ene minal, Se peat wei de nnatanene on ean Acts que pen cat amen Ee io de stn te el Pram, de 480 500 topstories pce ete $80» 80 ‘Mtodendriticas © axosomiticas, pero nunca en las ‘espinas dendriticas. i Es nce cand oa ma apes Sica et un pia ree nn einen gee” (Gap, 8 Piecteoilgia et aprendtaje Akiteasalargadas y los somites no tienen botonessindptios (Kemp, 1968). ‘La nearopila del nicl eaudado et formada por axones milinizados ¥ amieinios, dendrita, varios proceso gales y nimernos vasa sangul ‘eos pequefion El didmetro de las fibras milinicas varia de 03 4°16 tmieras; In mayoria tienen un digmetro de aleedor de 0.6% micras. Estes fibras aparecen aiiadas © agrupadas, formando pequeion manejon (Adi nolfi y Pappas 1968), En proporeén con las fas ticliniadan, exe ‘una mayor cantidad de fibras amielinicss (Kemp, 1968). Conexiones bidireccionales Exinten evidencias que indican que el nicleo eaudado extablece ex: ‘exiones tanto con estructuras del sitema rferente somitico, como, con tructuras del stems eferente visceral, del sitcina aferente y del snterna imbico. Sistaa nrmnewre somimoo Cortera cerebral-nicteo caudade ‘Se describe una relaciin importante entre el miileo caudado y la corteza cerebral. La estimulacién del neleo caudado eon wn pulso ea, frado produce una inhibicién en Ia dessrga neuronal de ln corters Ssomitica sensorial, que dura de 50 a 300 muey (Nestiana y eslaborndora 1967). 1s regiones anteriores de la corteza cerebral provocan respuestas en 1 icleo caudad, que tienen latencias menores que las de las respuchtat Drovocadss por ln estimulacén de las regiones posteriors, sto indica was onerién més directa de la porcn anterior de la corteza cerebral al clo eaudado que de In pocién posterior (Rocha-Miranda, 1965). Ad, por ejemplo, se conocen conexiones my importantes entree ndelee ca ‘dudo y Ia corteza prefrontal (Johnson colaboradores, 1968)* as fibeas de Ta poreién, dorsal del sulcus principals pasan_por la edpaula interna, ‘entran al fasciclo subcalloso y, a través de la porcin rostral dela elena del nico caudado, van a terminar en las eélula de la porcion devel del ‘mismo, Otras fibras de la regign del sulcus, principals terminun en Porcién dorsolateral de ln parte rostral de la cabeea del icles eaudado ‘Tanto firs del rea orbital lateral, como ibras dea. creuncoucion ial orbital termina. en la porcién ventrolateral de la cabs del nf seo caudado, Fibras del rea. posterior medial crbital terminan en, Ia Porciém ventral de ta cabeza del nGleo cauidado. (Jokon olson ores, 1968) studios de anerosco fibeas aferentes en e cn Ja corters cere electra acerea de las terminacones de la clo caudado indiean que, tras una les exten al, fibras deyeneradas mielinieas, amiclinicas y termi, nals se encuentra en toda ta cabrean del nicleo eaudado. Lax botones Sindpticos, en contigdidad con las expinas denritias que provienen de las slenditas de tx tamaiios, som los que mis se degenerany sn embotaes terminales en dendrites medianss y pequcdias también lo hacer atndgag en menor enantia. Por titan, hay degeneracién oeasional en los botones terminales de las sinapsis axésomiticas ‘en clulay de tamafio median (Kemp, 1968), Globus patiduenicteo coudade Voncida (1960), después de lesionar el micleo caudado en el gato ¥ en el mono, eneontrs degeneracién de fibris que parten de Ta cakean del nicleo caudado, pusan en direcién ventral, caudal y lateral, enteon 4 le porciin anterior de la eps interna, continjan en diecceiba, vor, fwolaeral y caudal, sraviesan el brazo lateral de In: comisura, anteion, ‘lewviandose en ditescin medial, y entran en la division media del globes pallidus, donde muchas temninam Stabo (1962) encontré que, en menos las porciones laterales del wilco caudado proyecian al scgmento extemo. del glatus polies y menor grado, al siento interno; et eanbio, fibvar de la porte ‘medial del ncleo caudado terminan en los dos scernentos de. heeners Similar, Swstancia nigracerebelo-olva inferior-nicleo caudate EE nicleo caudado tiene conexiones con la swstancia nigra, de tall ‘manera que su estimulacion elétrica provora activacion de’ lis newons grades ipilaterles, con na latencia de 3 a ‘+ sey, Las neurones de 1a sustancia nigra, que son activadas por la eatimalactin del mcleo ease ‘do, s¢ encuentran en las porcionesrostrales (Frigyesiy Purpura, 1967), Por otro lado, la eximulaion de la sustancia nigra produce wctierdy meuronas del mécleo caudado, situadas en ta porcign medial de Ge ‘a latencia de la respuesta varia de 8 a 50 macy (Feltz y MacKensie, 1969). Estas respuestas se intrpretan como eviencia de ‘ana coneede lve ene la sstanla nigra ye mele eaudado (Frise 7 Purp, 1967), Por era pane, te descrben respustan en el nile caudado! prot Yeesudas por Ia etimulacién de sustancia nigra, con una menor latelei, ‘Wve se identifican como resultado de una activacién antidromica Tras la lesén del néleo caudado (Voneida, 1960) se cbnervan fibras Alogeneraas, que aleansan el polo rostral de'la.austanci nigra (port "tiewata), en donde teminan (Veneida, 1960)