TEMA 8. SISTEMA NERVIOSO.

EMBRIOLOGÍA
Recordar: Gastrulación, periodo en el que se forman las tres capas embrionarias.

DESARROLLO EMBRIOLÓGICO (I)

1.

El sistema nervioso deriva en su totalidad del ectodermo. El ectodermo neural forma una placa neural, y está rodeado
por un anillo que es el ectodermo de la cresta neural y las placodas. Ambos componentes darán lugar al sistema
nervioso central y periférico.

La única parte del sistema nervioso que deriva del mesodermo son las células microgliales, que son macrófagos
residentes.

2.

Las placodas van a formar receptores como los olfativos, gustativos, todos los receptores del oído interno (incluso los
del equilibrio) y el cristalino. Las placodas forman receptores o estructuras de apoyo para estos receptores (el
cristalino).

La cresta neural va a formar muchas neuronas sensitivas del sistema nervioso periférico y sus respectivas células
sustentaculares.

3.

El sistema nervioso central (médula espinal y encéfalo) deriva de unas células que se especifican poco después de la
gastrulación y se constituyen en placa neural. La especificación de la placa neural es un proceso al que llamamos
nerulación. Esta especificación es inducida por el nodo primitivo (gran organizador del embrión), y también por el
hipoblasto.

La placa neural comienza a doblarse formando un surco neural. Los dos labios del surco se fusionan en la línea media, y
acabarán cerrándose formando el tubo neural. Las partes más tardías en cerrarse son la más anterior y la más
posterior, por lo que se forma un neuroporo anterior y otro posterior.

Recordar: El sistema nervioso central de todos los vertebrados se forma a partir de una placa neural, que se cierra
formando un tubo neural.

4.

Una vez que el tubo neural se ha cerrado, aparecen a lo largo del mismo una serie de dilataciones llamadas vesículas.
En primer lugar aparecen tres vesículas: el prosencéfalo (la más rostral de todas), el rombencéfalo (la más trasera y con
forma de rombo) y el mesencéfalo (localizada entre ambas). Caudal al rombencéfalo tendremos la médula espinal.

Unos días más tarde, estas tres vesículas se convierten en cinco: telencéfalo, diencéfalo, mesencéfalo, metencéfalo y
mielencéfalo. De cada uno de ellos saldrán distintas estructuras, y, además, cada una de estas cinco vesículas quedará
relacionada con una parte de los ventrículos cerebrales.
5. Cuadro 14.1 TORTORA

6. Luis Puelles

En la placa neural se produce una compleja regulación morfogénica por la que se inducen una serie de regiones
histogenéticas en sentido rostrocaudal y transversal. El ectodermo cutáneo que rodea la placa neural va a segregar
BMP. Por otro lado, la notocorda (mesodermo axial localizado justo debajo de la parte más central de la placa neural)
segrega la proteína SHH. Los gradientes que se van a formar de BMP y SHH van a tener un papel importante en la
especificación de las distintas regiones de la placa neural.

Estas señales van de lateral a medial y viceversa.

7.

Además de esta especificación, aparecerán otros organizadores como el istmo y el dominio acroterminal (justo delante
de la placa neural), que irán de rostral a caudal y viceversa.

Recordar: Existen una serie de organizadores secundarios (el primario es el nodo primitivo) que segregarán proteínas
morfogenéticas formando gradientes, ya sea en un eje medio-lateral o en un eje rostro-caudal. Esto hará que se
especifiquen en la placa neural una serie de regiones histogenéticas en forma de damero o ajedrezado. Cada una de
estas cuadrículas dará lugar a una sección específica del sistema nervioso.

Resumen: Para formar el sistema nervioso primero habrá que especificar una placa neural junto con la cresta neural y
las placodas, y a su vez, dentro de la placa neural, habrá que especificar una serie de regiones histogenéticas, cada una
de las cuales se encargará de formar una determinada región del sistema nervioso central.

8. Esquema de formación del nervio espinal.

Se observa como las señales especificadoras de la notocorda (SHH) junto con BMP segregadas por el ectodermo, darán
lugar a una serie de especializaciones.

El dibujo de arriba a la derecha (flechas) nos muestran cómo migran las células de la cresta neural. Algunas de ellas se
quedarán justo al lado formando el ganglio de la raíz dorsal del nervio periférico. El nervio periférico se va a formar
por unas de estas raíces sensitivas que envían su dendrita hacia la periferia y su axón hacia el tubo neural, y a la vez
en el tubo neural habrá unas neuronas motrices que envían su axón por la raíz motora ventral, uniéndose con las
dendritas sensitivas para formar un nervio espinal.

En la médula espinal se van a haber especificado dos sectores: la placa alar y la basal. Cuando lleguemos al estado
adulto, la placa alar habrá dado lugar al asta dorsal, y la placa basal al asta ventral.

Observar: Cómo hay una segregación de la entrada de información sensitiva y de la salida de órdenes motrices. Esta
segregación de los dos circuitos se encuentra ya presente en el desarrollo embriológico.
9. Resumen gracias a las ideas modernas de la embriología y la neuroembriología

El sistema central podemos concebirlo como que está formado por una “caja negra” (un sistema nervioso central) al
cual entra información sensitiva y salen órdenes motrices.

- Derivados de la cresta neural (verde): Prácticamente todos los receptores derivan de la cresta neural.
También las neuronas postganglionares de la respuesta visceral y las neuronas entéricas.
- Derivados de las placas alares (azul)
- Derivados de las placas basales (rosa)

Todas las aferencias sensitivas entran al SNC por derivados de la placa alar, mientras que las neuronas de salida con
órdenes siempre se originan en la placa basal. Evolutiva y embriológicamente existe una segregación de las entradas y
las salidas.

10.

Hay una compleja regulación morfogenética mediada por los genes HOX, WNT, FGF8, SHH…

Además de las placas alares y basales, existe otra forma de dividir el sistema nervioso basado en la división del tubo
neural en “rodajas”. Cada una de estas rodajas ocupará un nivel jerárquico en el procesamiento neural
progresivamente más especificado.

11. Imagen de arriba (ideas tradicionales).

Imagen de abajo (modelo de Luis Puelles): Ideas modernas que hablan de neurómeros (rodajas) donde cada uno de
ellos se asigna con números y letras, y hablan de placas basales (rosa) y alares (azul).
DESARROLLO EMBRIOLÓGICO (II)

1. Origen embriológico de los tipos celulares del sistema nervioso central

En el sistema nervioso encontramos dos grandes tipos de células: neuronas, que ejecutan la labor sensitiva, integradora
y ejecutora, y células sustentaculares o gliales, que ayudan a las neuronas.

Recordar: Las neuronas están tan especializadas que necesitan del auxilio de otro tipo de células.

Existen varios tipos de células gliales:

- Astrocitos: Mantienen un medio extracelular adecuado para las neuronas.

- Oligodendrocitos: Sintetizan
mielina, envolviendo los axones
de algunas neuronas para que
estas puedan transmitir su
impulso nervioso con mayor
velocidad.
- Células de Schwann: Proceden
de la cresta neural. Cumplen la
misma función que los
oligodendrocitos, pero se
localizan en los nervios del
sistema nervioso periférico.
- Microglía: Deriva del
mesénquima (mesodermo) y
coloniza el tejido nervioso. Se
trata de un macrófago residente
con función de defensa para el
organismo.

Recordar: Algunos tejidos cuentan con su propia guarnición particular de células defensivas conocidas como células
residentes. En el caso del sistema nervioso es la microglía.
De un neuroblasto (neurona inmadura indiferenciada) va creciendo el axón y la dendrita hasta alcanzar la
diferenciación propia de las neuronas. La diferenciación en astrocitos o en neuronas y el desarrollo citoplasmático de la
neurona con todos sus elementos se tratan de eventos secundarios de la histogénesis.

2.

Los nervios espinales (antes de formar plexos) son en su mayor parte nervios mixtos, es decir, tienen un componente
sensitivo y un componente motor. El componente sensitivo proviene de las neuronas sensitivas derivadas de la cresta
neural, que forman los ganglios de la raíz dorsal del nervio raquídeo (nervio raquídeo es lo mismo que nervio espinal).
El nervio raquídeo va a tener una raíz sensitiva dorsal constituida por neuronas del ganglio de la raíz dorsal cuyas
dendritas se dirigen hacia la periferia para recoger sensaciones determinadas, y cuyos axones entran al sistema
nervioso central por el asta dorsal, que es un derivado de la placa alar; y una raíz motora ventral compuesta por los
axones de unas motoneuronas localizadas en el asta ventral, que es un derivado de la placa basal.

Las motoneuronas del asta ventral inervarán músculo esquelético.

Una vez formada la motoneurona, manda su axón por la raíz motora ventral y los oligodendrocitos recubrirán el axón
de mielina dentro del sistema nervioso central. Una vez el axón sale fuera del sistema nervioso central (médula
espinal), la mielinización será producida por las células de Schwann. La mielina permite una mayor rapidez de la
transmisión nerviosa.

3. Quimera

Derivados de la cresta neural:

- Melanocitos de la epidermis
- Ganglio de la raíz dorsal
- Células de Schwann
- Ganglios simpáticos y parasimpáticos del sistema nervioso autonómico
 - Parte de la glándula suprarrenal

4. Sistema nervioso autonómico

La glándula suprarrenal cuenta con una aportación de la cresta neural, y todas las células nerviosas que inervan el
tubo digestivo también tendrán su origen en la cresta neural.

DESARROLLO EMBRIOLÓGICO (IV)

Los eventos secundarios en el sistema nervioso son mucho más complejos que en otros sentidos. Por ejemplo, la
navegación de los axones. Las consecuencias de la interferencia en una ventana de vulnerabilidad determinada con la
navegación de los axones que impida la formación de los circuitos adecuadamente será muy grave.

Los eventos secundarios como la neurogénesis ocurren a distintos ritmos en cada región del tubo neural, por lo que un
insulto externo que interfiera con la neurogénesis tendrá distinto efecto en las diferentes estructuras dependiendo del
momento en el que ocurra.