FMF FARM 1 Fiziologie Umana Curs13

FACULTATEA DE MEDICINĂ ŞI FARMACIE

SPECIALIZAREA FARMACIE

FIZIOLOGIE UMANĂ
CURS
Prof. dr. Carmina Liana Muşat

FIZIOLOGIA ANALIZATORILOR
CURSUL 13
1. Fiziologia analizatorului exteroceptiv

2. Fiziologia analizatorului interoceptiv
3. Fiziologia analizatorului proprioceptiv
4. Fiziologia analizatorului vizual
5. Fiziologia analizatorului acustic
6. Fiziologia analizatorului vestibular
7. Fiziologia analizatorului gustativ
8. Fiziologia analizatorului olfactiv
1. Fiziologia analizatorilor
Există două categorii de analizatori: analizatorii somestezici şi
organele de simţ.
I.Analizatorii somestezici (simţurile somatice), primesc şi
prelucrează informaţii de la aparatul locomotor (analizatorul
proprioceptiv sau kinestezic) şi de la receptorii cutanaţi (analizatorul
exteroceptiv sau cutanat).
II.Organele de simţ (simţurile speciale) sunt reprezentate de
analizatori: vizual, auditiv, vestibular, gustativ şi olfactiv.
Fiecare analizator este alcătuit din trei segmente:
1) segmentul periferic – receptorul – este o formaţiune
specializată pentru a percepe o anumită formă de energie din mediul extern
sau intern, sub formă de excitaţie;
2) segmentul intermediar – de conducere – este format din căile
nervoase prin care influxul nervos ce conduce excitaţiile este transmis la
scoarţa cerebrală. Căile ascendente sunt directe şi indirecte;
3) segmentul central – aria corticală la care ajunge calea de
conducere şi la nivelul căreia excitaţiile sunt transformate în senzaţii
specifice .
Fiziologia analizatorilor
Receptarea, conştientizarea şi transmiterea informaţiei

1. Fiziologia analizatorului exteroceptiv
Analizatorul exteroceptiv
Exterorecepţia reprezintă sensibilitatea recepţionată la nivelul pielii,

care are trei straturi: epiderm, derm şi hipoderm.
Segmentul periferic
Segmentul periferic al analizatorului exteroceptiv se găseşte în piele
şi este reprezentat de receptorii cutanaţi.
Criterii de clasificare a receptorilor cutanaţi:
A. După localizare şi structură
1) terminaţii nervoase libere, care sunt dendrite ale neuronilor
senzitivi din ganglionul spinal, distribuite printre celulele epidermului.
Sunt de două feluri: reţeaua intraepidermică, discurile Merkel.
2) terminaţii încapsulate (corpusculi senzitivi):
* lamelari ce se găsesc în hipoderm (Vater-Paccini, Golgi-
Mazzoni);
* nelamelari ce se găsesc în derm (Meissner, Krause);
* corpusculii Ruffini se găsesc în dermul profund şi în hipoderm.
Fiziologia analizatorului exteroceptiv
Receptori cutanaţi
B. După natura excitantului:

1) receptori tactili (mecanoreceptori) sunt: stimulaţi de deformaţiile
mecanice ale pielii (atingere, vibraţie, presiune, mâncărime, gâdilat);
reprezentaţi de discurile Merkel (atingere), corpusculii Vater-Paccini
(vibraţie), corpusculii Golgi (presiune), corpusculii Ruffini;
2) receptori termici (termoreceptori) sunt: stimulaţi de variaţiile de
temperatură atât pentru cald, cât şi pentru rece, înregistrate la nivelul
pielii; reprezentaţi de terminaţiile nervoase libere (fibre mielinizate
superficiale pentru rece şi nemielinizate profunde, pentru cald;
3) receptori dureroşi (algoreceptori, nociceptori) sunt:
chemoreceptori stimulaţi de modificările chimice tisulare şi de excitarea
bruscă a receptorilor termici (peste 430C) şi tactili (distrugeri tisulare);
reprezentaţi de terminaţiile nervoase libere mielinizate cu viteză de
conducere rapidă (durere rapidă) şi lente (durere lentă, difuză).
Segmentul intermediar
Segmentul intermediar al analizatorului exteroceptiv este reprezentat de
două sisteme de conducere: spinotalamic; spinobulbotalamic.
1. Sistemul spinotalamic conduce sensibilitatea tactilă grosieră
(protopatică), pruritul şi gâdilatul (prin fasciculul spinotalamic ventral);
sensibilitatea termică şi dureroasă (prin fasciculul spinotalamic lateral).
Nociceptorii
Sensibilitatea tactilă grosieră (protopatică)

 are protoneuronul în ganglionul spinal (axonul pătrunde pe calea
rădăcinii posterioar în măduvă); deutoneuronul în neuronii senzitivi din
cornul posterior al măduvei (axonul formează fasciculul spinotalamic
anterior); al III-lea neuron se află în talamus (axonul lui se proiectează
în scoarţa cerebrală în aria senzitivă primară).
Sensibilitatea termică şi dureroasă
 are protoneuronul în ganglionul spinal (axonul pătrunde pe calea
rădăcinii posterioar în măduvă); deutoneuronul în neuronii senzitivi din
cornul posterior al măduvei (axonul formează fasciculul spinotalamic
lateral); al III-lea neuron se află în talamus (axonul lui se proiectează
în scoarţa cerebrală în aria senzitivă primară).
2. Sistemul spinobulbotalamic conduce sensibilitatea tactilă fină

(epicritică); senzaţia de presiune cu gradaţii fine şi senzaţia vibratoare.
Are aceeaşi cale de conducere cu a sensibilităţii kinestezice.
Segmentul central
Segmentul cortical al analizatorului exteroceptiv este reprezentat prin
două arii de proiecţie:
1. aria somestezică primară (SI), localizată în girul postcentral
(câmpurile 3, 1, 2),
2. aria somestezică secundară (SII), în partea inferioară a lobului
parietal şi în tavanul şanţului lateral Sylvius.
În aceste arii se proiectează axonii celui de-al treilea neuron al căii
senzitive, din talamus.
Fiecare dermatom este reprezentat printr-o arie corticală proprie.
Această corespondenţă se numeşte somatotopie, iar proiecţia
corticală a tuturor dermatoamelor formează un „homunculus senzitiv”.
Homunculus senzitiv
„Homunculus Senzitiv” :
apare răsturnat;
cu capul spre partea inferioară a girului postcentral şi cu picioarele în partea
superioară;
întinderea suprafeţei de proiecţie corticală nu este proporţională cu suprafaţa
cutanată, ci cu gradul de sensibilitate al acesteia;
cele mai mari suprafeţe de proiecţie corticală le au regiunea cefalică (în special
buzele) şi mâinile (în special degetele), iar trunchiul şi membrele inferioare au arii de
proiecţie corticală mult mai reduse;
toate informaţiile exteroceptive, culese din jumătatea dreaptă a corpului, se
proiectează în girul postcentral stâng, şi invers.
Ariile somestezice asociative:
acestea se găsesc în lobul parietal, posterior faţă de aria somestezică primară şi
deasupra ariei somestezice secundare;
ele participă la elaborarea percepţiilor tactile şi kinestezice mai complexe, a
asocierilor de simţuri exteroceptive (cum ar fi senzaţia tactilă şi senzaţia de mişcare
într-o articulaţie).
Sensibilitatea protopatică (grosieră) permite recunoaşterea
contactului cu un obiect.
Sensibilitatea epicritică (fină) permite caracterizarea acelui obiect,
respectiv identificarea prin pipăit a formei, dimensiunilor, greutăţii,
materialului din care este confecţionat, precum şi identificarea vibraţiilor
de joasă frecvenţă.
Sensibilitatea termică permite aprecierea diferenţele de temperatură
ale obiectelor.
Sensibilitatea tactila, împreună cu cea kinestezica permite
cunoaşterea, în fiecare moment, a locului ocupat de fiecare segment al
corpului nostru în spaţiu, precum şi a deplasărilor diferitelor segmente
ale sale, unele faţă de altele sau în ansamblu.
Sensibilitatea dureroasă prezintă o importanţă deosebită în apărarea
organismului faţă de agenţii nocivi.
Durerea este semnalul de alarmă care alertează organismul în vederea
înlăturării ei şi a cauzelor ce au produs-o.
2. Fiziologia analizatorului interoceptiv
Analizatorul interoceptiv
Viscerele sunt inervate senzitiv şi deşi durerea este conştientă, aceasta
nu poate fi localizată cu precizie din cauza slabei reprezentări corticale a
interoceptorilor viscerali.
Excitaţiile pornite de la nivelul viscerelor influenţează activitatea
corticală prin intermediul formaţiei reticulate mezencefalodiencefalice şi
al căilor ascendente polisinaptice.
Segmentul periferic
Segmentul periferic este reprezentat de interoceptorii din viscere:
- baroreceptori (în zonele reflexogene din crosa aortei şi sinusul
carotidian, precum şi în pereţii tubului digestiv şi ai căilor urinare);
- voloreceptori (în atrii, în venele pulmonare, în venele cave);
- osmoreceptori şi chemoreceptori (în aparatul cardiovascular);
- algoreceptori (în toate viscerele).
Fiziologia analizatorului interoceptiv
Segmentul intermediar este reprezentat de calea
spinoreticulotalamică cu proiecţie corticală difuză ce are:
protoneuronul în ganglionul spinal (dendritele culeg informaţiile
de la receptori, iar axonul prin rădăcina posterioară pătrunde în
măduvă);
deutoneuronul în măduva spinării (axonul formează fasciculul
spinoreticulotalamic);
al treilea neuron se găseşte în talamus (axonul are proiecţie
corticală difuză).
Segmentul central
Segmentul cortical este reprezentat de neocortex, aria somestezică II
şi de paleocortex.
Deşi activitatea zilnică a viscerelor nu este percepută în mod
conştient, ea exercită o influenţă importantă asupra dinamicii proceselor
cerebrale.
3. Fiziologia analizatorului proprioceptiv
Analizotorul proprioceptiv
Desfăşurarea normală a activităţii motorii, analiza fină şi
coordonarea precisă a mişcărilor necesită informarea permanentă a SNC
asupra poziţiei spaţiale a corpului, a diferitelor sale segmente şi asupra
gradului de contracţie a fiecărui muşchi.
Proprioceptorii sunt receptorii aparatului locomotor si sunt stimulaţi
mecanic de presiunea sau tracţiunea exercitată asupra lor.
Pe baza informaţiilor culese de la aceştia se realizează sensibilitatea
proprioceptivă, care este de două tipuri:
1) statică – orientarea conştientă a diferitelor părţi ale corpului una
faţă de cealaltă;
2) dinamică (kinestezică) – detectează mişcările efectuate de
segmentele corpului şi viteza de mişcare a acestora.
Analizatorul kinestezic, împreună cu cel cutanat, elaborează
senzaţiile somatice.
Fiziologia analizatorului proprioceptiv
O altă funcţie a analizatorului kinestezic este de menţinere a
tonusului muscular şi a posturii corpului, la realizarea căreia participă şi
analizatorii vestibular, vizual şi cutanat.
Segmentul periferic
Receptorii kinestezici sau proprioceptorii (mecanoreceptorii) sunt:
articulari (corpusculii Ruffini, organele Golgi articulari, corpusculii
Vater-Paccini, terminaţii nervoase libere); musculari (fusurile
neuromusculare, organele tendinoase Golgi).
Fusurile neuromusculare sunt diseminate printre fibrele musculare
striate, faţă de care se află în paralel.
Sunt excitate de tensiunea dezvoltată în timpul contracţiei musculare.
Fusurile neuromusculare sunt formate din 5-10 fibre musculare
striate modificate (intrafusale), conţinute într-o capsulă conjunctivă, care
se subţiază spre capete, cu ajutorul cărora se pot fixa de fibrele
musculare scheletice extrafusale, de alte fibre intrafusale sau de un capăt
de tendon.
Fus neuromuscular şi receptori tendinoşi

Fusurile neuromusculare sunt localizate în porţiunea centrală
necontractilă a fibrei extrafusală şi sunt reprezentate de două tipuri de
terminaţii senzitive:
primare (terminaţii anulospirale) ce inervează ambele tipuri de
fibre intrafusale;
secundare (terminaţii „în floare”) ce inervează numai fibrele cu
nuclee în lanţ.
Fusurile neuromusculare au inervaţie senzitivă şi motorie.
Inervaţia senzitivă este asigurată de dendritele neuronilor
senzitivi din ganglionii spinali.
Inervaţia motorie este asigurată de axonii neuronilor gama din
cornul anterior al măduvei spinării.
Impulsurile aferente de la proprioceptori sunt conduse pe două căi:
sensibilitatea kinestezică şi sensibilitatea de control al miscării.
Sensibilitatea kinestezică (simţul poziţiei şi al mişcării în spaţiu) este
condusă prin fasciculele spinobulbare (aceeaşi cale cu sensibilitatea
tactilă fină):
receptorii sunt corpusculii Golgi, Ruffini, Vater-Paccini şi
terminaţiile nervoase libere;
protoneuronul se află în ganglionul spinal (axonul pe calea
rădăcinii posterioare pătrunde în cordonul posterior din măduva
spinării formând fasciculul Goll şi Burdach);
deutoneuronul se află în nucleii Goll şi Burdach din bulb (axonii
se încrucişează în bulb formând decusaţia senzitivă, după care devin
ascendenţi şi formează lemniscul medial care se îndreaptă spre
talamus);
al treilea neuron se află în talamus (axonul se proiectează în aria
somestezică primară).
Sensibilitatea proprioceptivă de control al mişcării (simţul tonusului
muscular) este condusă prin fasciculele spinocerebeloase (ventral şi
dorsal):
receptorii sunt fusurile neuromusculare;
protoneuronul este localizat în ganglionul spinal (axonul pe calea
rădăcinii posterioare intră în măduva spinării);
deutoneuronul se află în neuronii senzitivi din cornul posterior al
măduvei (axonul se poate comporta în două moduri formând
tractusurile: spinocerebelos dorsal (direct, Flechsig); spinocerebelos
ventral (încrucişat, Gowers).
Ambele fascicule au un traiect ascendent, străbat măduva şi ajung în
trunchiul cerebral, unde se comportă în mod diferit:
→fasciculul spinocerebelos dorsal străbate numai bulbul şi apoi, pe
calea pedunculului cerebelos inferior, ajunge la cerebel;
→fasciculul spinocerebelos ventral străbate bulbul, puntea şi
mezencefalul şi apoi, printre cei doi pendunculi cerebeloşi superiori,
ajunge la cerebel.
Segmentul central
Segmentul cortical este reprezentat de ariile somestezice I şi II, astfel
încât proiecţia sensibilităţii dermatoamelor se suprapune, în general, cu
cea a miotoamelor.
Informaţiile se proiectează:
- de la nivelul articulaţiilor în regiunea posterioară a girului
postcentral (câmpul 2);
- de la fusurile neuromusculare în regiunile anterioare (câmpul 3) şi
în profunzimea şanţului central, până spre cortexul motor (câmpul 4).
Se realizează astfel o arie senzitivomotorie care pune de acord
efectuarea comenzii corticale cu informaţiile senzitive proprioceptive şi
exteroceptive, privind modul în care aceasta este executată.
Analizatorul kinestezic are cel puţin trei funcţii importante:
- elaborarea de către scoarţă a senzaţiei somatice;
- reglarea tonusului muscular şi a posturii corpului;
- controlul motilităţii voluntare.
4. Fiziologia analizatorului vizual
Analizatorul vizual
Vederea furnizează peste 90% din informaţiile asupra mediului înconjurător, de aceea
are o mare importanţă fiziologică, nu numai în diferenţierea luminozităţii, formei şi
culorii obiectelor, dar şi în orientarea în spaţiu, menţinerea echilibrului şi tonusului
cortical (atenţia).
Globul ocular – situat în orbită şi format din: 3 tunici (externă, medie, internă) şi
medii refringente.
• Tunica externă este formată din:
*sclerotica (posterior) – opacă, se inseră pe muşchii extrinseci ai globului ocular;
*corneea (anterior) – transparentă.
• Tunica medie (vasculară) este formată din:
*coroida – prezintă mici orificii prin care iese nervul optic;
*corpul ciliar cu muşchi ciliari (fibre musculare netede cu rol în acomodare) şi cu
procese ciliare (aglomerări capilare ce secretă umoarea apoasă) ;
*irisul – diafragmă în faţa anterioară a cristalinului, ce prezintă în mijloc un
orificiu numit pupilă.
Este alcătuit din fibre musculare netede şi are rol de reglare a cantităţii de lumină
ce soseşte la retină.
Fiziologia analizatorului vizual
Tunica internă (retina) este o membrană fotosensibilă cu rol în recepţia şi
transformarea stimulilor luminoşi în influx nervos.
Retina are 2 regiuni:
vizuală (optică) cu 2 părţi – pata galbenă sau macula luteea şi foveea
centralis);
oarbă (pata oarbă) – locul de ieşire a nervului optic şi de intrare a
arterelor.
În structura retinei există 10 straturi, în care se găsesc 3 feluri de celule
funcţionale, aflate în relaţii sinaptice: celule fotoreceptoare (conuri şi
bastonaşe); celule bipolare; celule multipolare. Restul straturilor sunt formate
din celule de susţinere şi de asociaţie.
Celulele cu bastonaşe sunt celule nervoase modificate (125 mil).
Bastonaşele sunt adaptate pentru vederea nocturnă, la lumină slabă şi se găsesc
în macula luteea. Mai multe celule cu bastonaş fac sinapsă cu o celulă bipolară
şi mai multe celule bipolare fac sinapsă cu o celulă multipolară.
Celulele cu conuri sunt celule nervoase modificate (6 – 7 milioane).
Conurile sunt adaptate pentru vederea diurnă, colorată, la lumină intensă.
Sunt numeroase în macula luteea. În foveea centralis există numai celule cu
conuri. Fiecare celulă cu con din foveea centralis face sinapsă cu o singură
Retina
Mediile refringente sunt:

1.corneea
2.umoarea apoasă (lichid incolor produs de procesele ciliare)
3.cristalinul (are forma unuei lentile biconvexe, transparentă,
localizată între iris şi corpul vitros este învelit de cristaloidă şi este
menţinut în poziţia sa de ligamentul suspensor Zonula lui Zinn)
4.corpul vitros (transparent, consistenţă gelatinoasă, aflat în spatele
cristalinului).
Mediile refringente ale globului ocular au rolul de a refracta razele
de lumină, formându-se pe retină imaginea obiectului privit.
Deoarece sistemul optic al ochiului este un sistem convergent, se va
obţine o imagine reală, răsturnată şi mai mică.
Analizatorul vizual
Anexele ochiului sunt:
• de mişcare (muşchii extrinseci – striaţi);
• de protecţie (sprîncenele, pleoapele, conjunctiva, aparatul lacrimal).
Aparatul lacrimal
Funcţia principală a analizatorului vizual este perceperea
luminozităţii, formei şi culorii obietelor din lumea înconjurătoare.
Recepţia vizuală se realizează la nivelul ochiului.
Acesta poate fi comparat cu un aparat fotografic, format din trei
sisteme optice: 1) cameră obscură – camera posterioară a globului
ocular; 2) aparatul dioptric al ochiului – un sistem de lentile; 3) o
suprafaţă fotosensibilă – stratul celulelor cu conuri şi bastonaşe din
retină, unde se desfăşoară procesele fotochimice ale recepţiei vizuale.
La fel ca la aparatul fotografic, şi la nivelul ochiului există o
diafragmă variabilă, pupila.
1)Camera obscură – in interiorul globului ocular, razele luminoase
nu se reflectă. Această situaţie se datorează straturilor de celule
pigmentare din structura coroidei şi a retinei.
Fiecare con sau bastonaş este înconjurat de prelungiri citoplasmatice
ale celulelor stratului pigmentar retinian, care conţin melanină, formând
o multitudine de mici camere obscure.
2)Aparatul dioptric ocular este format din: cornee (cu o putere de
refracţie de cca. 40 dioptrii); cristalin (cu o putere de refracţie de cca. 20
dioptrii).
Cristalinul este important deoarece raza lui de curbură poate fi mult
crescută, realizând procesul de acomodare.
Aparatul dioptric al ochiului poate fi considerat ca o singură lentilă
convergentă cu o putere totală de cca. 59 dioptrii şi cu centrul optic la 17
mm în faţa retinei.
Razele paralele ce vin de la infinit (o distanţă mai mare de 6 m) se
vor focaliza la 17 mm în spatele centrului optic, dând pe retină o imagine
reală şi răsturnată.
Acomodarea reprezintă variaţia puterii de refracţie a cristalinului în
raport cu distanţa la care privim un obiect.
Acomodarea se datorează elasticităţii cristalinului, aparatului
suspensor al acestuia şi muşchiului ciliar.
Organul activ al acomodării este muşchiul ciliar.
Când ochiul priveşte la distanţă, muşchiul ciliar este relaxat, iar
zonula Zinn tensionată.
Aceasta pune în tensiune cristaloida, comprimând cristalinul.
Ca urmare, raza de curbură a acestuia creşte, iar puterea de
convergenţă scade la valoarea minimă de 20 dioptrii.
Aceasta este acomodarea la distanţă, care permite ochiului emertrop
să vadă clar, fără efortul muşchiului ciliar, obiecte situate la distanţe mai
mari de 6 metri.
Când privim obiecte aflate la o distanţă mai mică de 6 metri,
muşchiul ciliar se contractă şi relaxează zonula lui Zinn, tensiunea din
cristaloid scade, iar datorită elasticităţii, cristalinul se bombează.
Ca urmare, puterea de convergenţă creşte la valoarea sa maximă, de
34 dioptrii.
Cristalinul are o putere totală de acomodare de 14 dioptrii.
Punctul cel mai apropiat de ochi la care vedem clar un obiect, cu
efort acomodativ maximal, se numeşte punct proxim.
Punctul cel mai apropiat de ochi la care vedem clar, fără efort de
acomodare, se numeşte punct remotum.
La indivizii tineri punctul proxim se află la 25 cm, iar punctul
remotum la 6 m de ochi
Acomodarea este un act reflex, reglat de centrii corticali şi de
coliculii cvadrigemeni superiori, care, prin intermediul nucleului
vegetativ parasimpatic anexat nervului oculomotor din mezencefal,
comandă contracţia muşchiului ciliar.
La reflexul de acomodare vizuală participă şi centrii corticali din
ariile vizuale primare şi asociative, iar la răspunsul efector participă şi
muşchii irisului şi muşchii extrinseci ai globului ocular.
Receptorii acestui reflex sunt 3) celulele fotoreceptoare retiniene.
Acomodarea
Calea aferentă este reprezentată de nervii şi tracturile optice şi
colaterale acestora spre mezencefal.
Centrii sunt situaţi în substanţa reticulară mezencefalică.
Calea eferentă este dublă, simpatică şi parasimpatică.
Eferenţa simpatică are originea în centrii pupilodilatatori din primele
două segmente ale măduvei toracice (neuronii preganglionari), iar neuronii
postganglionari se află în ganglionul cervical superior (simpaticul cervical),
axonii acestora, inervând muşchii netezi intrinseci ai globului ocular.
În funcţie de distanţa la care se află retina faţă de centrul optic, există
trei tipuri de ochi şi anume:
1) ochiul emetrop – retina se află la 17 mm în spatele centrului
optic, iar imaginea obiectelor plasate la infinit este clară, fără acomodare;
2) ochiul hipermetrop – retina situată la mai puţin de 17 mm de
centrul optic;
3) ochiul miop – retina situată la distanţe mai mari de 17 mm.
Ochi emetrop Ochi hipermetrop
Ochi emetrop, hipermetrop, miop

Segmentul periferic
Receptorii vizuali (electomagnetici) sunt celulele fotoreceptoare din
retină. Retina este sensibilă la radiaţiile electromagnetice cu lungimea de
undă cuprinsă între 400 şi 750 nm.
Recepţia vizuală constă în transformarea energiei electromagnetice a
luminii în influx nervos.
Acest proces se petrece la nivelul celulelor receptoare retiniene, cu
conuri şi cu bastonaşe. Conurile şi bastonaşele sunt prelungiri celulare
alcătuite din pliuri ale mambranei celulare, suprapuse în mai multe straturi.
În structura lor se află macromolecule fotosensibile de purpur retinian.
Există mai multe tipuri de purpur retinian: bastonaşele conţin un singur fel
de pigment retinian, numit rodopsină; conurile conţin trei feluri de asemenea
pigmenţi, numite iodopsine.
Din punct de vedere structural, pigmentul vizual are două componente:
o parte neproteică, numită retinen, şi o parte proteică, numită opsină.
Retinenul este o aldehidă a vitaminei A şi este acelaşi pentru toţi pigmenţii.
Opsinele sunt diferite; bastonaşele conţin un singur fel de opsină,
numită scotopsină, iar conurile conţin trei tipuri de opsine, numite fotopsine.
Mecanismul fotoreceptor
Procesul fotorecepţiei este identic la cele două tipuri de celule
fotoreceptoare (conuri şi bastonaşe).
Pigmentul vizual absoarbe energia radiaţiei luminoase şi se
descompune în retinen şi opsină.
Deoarece pigmentul face parte din structura membranei conurilor şi
bastonaşelor, descompunerea sa determină modificări ale conductanţelor
ionice, urmate de apariţia unui potenţial electric, numit receptor sau
generator.
Acest potenţial determină un influx nervos ce se propagă spre centrii
vizuali.
Sensibilitatea receptorilor vizuali este foarte mare. Bastonaşele sunt
mult mai sensibile decât conurile.
Sensibilitatea celulelor fotoreceptoare este cu atât mai mare cu cât
ele conţin mai mult pigment.
Cantitateaa de pigment din conuri şi bastonaşe variază în funcţie de
expunerea lor la lumină sau întuneric.
Stimularea bastonaşelor produce senzaţia de lumină albă, iar lipsa
stimulării senzaţia de negru.
Stimularea conurilor produce senzaţii mai diferenţiate, deoarece
conurile sunt de trei feluri, în funcţie de tipul de pigment vizual pe care îl
conţin: conuri care conţin pigment sensibil la culoarea:
- roşie („conuri roşii”);
- albastră („conuri albastre”);
- verde („conuri verzi”).
Excitarea egală a celor trei tipuri de conuri provoacă senzaţia de alb.
Excitarea unei singure categorii de conuri provoacă senzaţia culorii
absorbite.
Vederea diurnă, cromatică, este caracteristică retinei centrale (maculare),
în special foveei, unde se află exclusiv conuri.
Vederea nocturnă, în alb-negru, este realizată de retina periferică, unde
predomină bastonaşele.
Sensibilitatea diferită a conurilor şi bastonaşelor se datorează şi modului
de transmitere a informaţiei vizuale de la receptori spre centru.
protoneuronul căii vizuale se află în stratul celulelor bipolare din
retina vizuală,
deutoneuronul se află în stratul celulelor multipolare din retina
vizuală. Axonii neuronilor multipolari proveniţi din câmpul nazal al retinei
se încrucişează, formând chiasma optică, după care ajung în tractul optic
opus. Axonii neuronilor multipolari proveniţi din câmpul temporal al
retinei trec în tractul optic de aceeaşi parte.
Nervul optic conţine fibre de la un singur glob ocular.
Tractul optic conţine fibre de la ambii ochi. Tractul optic ajunge în
metatalamus (la corpul geniculat extern), unde face sinapsă cu:
al treilea neuron – axonul ajunge în scoarţa cerebrală în aria vizuală.
Potenţialul receptor determină apariţia unor modificări electrice în
neuronii bipolari care, la rândul lor, determină apariţia în neuronii
multipolari a unor potenţiale de acţiune de tip „tot sau nimic”.
Axonii acestor neuroni se termină în corpii geniculaţi (externi) ai
metatalamusului, de unde informaţia vizuală este transmisă spre scoarţa
cerebrală.
Din punct de vedere topografic şi funcţional, retina este împărţită în
două: retina nazală şi retina temporală.
Pe retină se formează o imagine răsturnată şi inversată, adică:
jumătatea dreaptă a obiectului se va proiecta la fiecare din jumătăţile
stângi ale celor două retine (respectiv, retina temporală a ochiului stâng
şi retina nazală a ochiului drept); jumătatea stângă a obiectului se va
proiecta în dreapta.
Datorită modului particular de încrucişare a fibrelor nervului optic la
nivelul chiasmei optice, imaginile obiectelor situate în partea stângă a
ochiului care le priveşte se vor forma în emisfera cerebrală dreaptă şi
invers.
Prelucrarea stimulilor vizuali începe încă de la nivelul retinei.
Aceasta conţine, pe lângă celulele fotoreceptoare, şi neuroni ce
asigură transmiterea şi prelucrarea stimulilor generaţi în conuri şi
bastonaşe.
O celulă multipolară (ganglionară) formează împreună cu celulele
bipolare şi cu celulele fotoreceptoare, de la care pornesc semnalele
luminoase, o unitate funcţională retiniană.
Există unităţi funcţionale retiniene specializate pentru vederea în alb-
negru. Acestea conţin preponderent bastonaşe, ca celule receptoare.
Alte unităţi retiniene sunt specializate pentru vederea colorată. Ele
conţin conuri, ca celule receptoare.
Dacă la o celulă multipolară sosesc impulsuri de la conurile „roşii”,
aceasta va transmite un impuls nervos care va genera pe scoarţă senzaţia
de roşu. La fel se petrec lucrurile şi pentru conurile „verzi” şi „albastre”.
Dacă o celulă multipolară este stimulată în proporţii diferite de conurile
„roşii”, „verzi” şi „albastre”, ea va transmite scoarţei informaţii despre
culoarea corespunzătoare, intermediară, din spectru.
Celulele multipolare, stimulate egal de cele trei tipuri de conuri, vor
transmite spre scoarţă senzaţia de alb.
Celulele multipolare nestimulate transmit senzaţia de negru. Pentru a
vedea culoarea neagră este nevoie de activitatea retiniană.
Segmentul central
Fiecărui punct de pe retină îi corespunde un punct specific de
proiecţie corticală:
 aria vizuală primară (câmpul 17), numită şi aria striată, se întinde
pe faţa medială a lobilor occipitali, de o parte şi de alta a scizurii
calcarine,
 in jurul acesteia se află ariile vizuale secundare sau asociative
(câmpurile 18 şi 19).
La nivelul ariei vizuale primare, cea mai întinsă reprezentare o are
macula, ce ocupă regiunea posterioară a lobului occipital.
În ariile vizuale se realizează senzaţia şi percepţia vizuală, respectiv
transformarea stimulilor electrici porniţi de la nivelul celulelor
fotoreceptoare în senzaţie de lumină, culoare şi formă:
1) simţul luminii este cel mai vechi din punct de vedere filogenetic.
Senzaţia de luminozitate se datorează excitării unor neuroni corticali cu
stimuli proveniţi de la bastonaşe sau cu stimuli de valoare egală
proveniţi de la cele trei tipuri de conuri.
2) simţul culorilor se datorează neuronilor corticali specializaţi în
prelucrarea informaţiei recepţionate la nivelul conurilor.
Neuronii excitaţi de o anumită culoare primară sunt inhibaţi de
culoarea complementară corespunzătoare şi invers.
Senzaţia unei anumite culori este dată de proporţia de neuroni
excitaţi şi inhibaţi, sub acţiunea aferenţelor de la conuri.
3) simţul formelor: identificarea formelor şi a detaliilor obiectelor
este realizată de neuronii corticali ce sunt stimulaţi numai când pe retină
apar zone excitate prin contrast de luminozitate sau de culoare.
Aceste zone retiniene reprezintă imaginea fotografică a obiectului.
Precizia cu care sunt percepute detaliile şi contururile reprezintă
acuitatea vizuală.
Ea se defineşte ca distanţa minimă dintre două puncte pe care ochiul
le vede separat.
Cea mai mare acuitate o are foveea centrală.
Un rol esenţial în acuitatea vizuală îl are inhibiţia colaterală.
Căi optice şi rezultatul câmpului vizual

Câmpul vizual, vederea
binoculară şi stereoscopică
Spaţiul cuprins cu privirea
se numeşte câmp vizual.
Fiecărui ochi îi corespunde
un câmp vizual monocular, care
se suprapune în mare parte cu
câmpul vizual al celuilalt ochi.
Partea comună a celor două
câmpuri reprezintă câmpul
vizual binocular. Orice obiect
aflat în câmpul vizual binocular
formează câte o imagine pe
fiecare din retine.
Aceste imagini fuzionează
Percepţia binoculara pe scoarţă într-o imagine unică.
Analizatorul acustic (pentru auz) şi analizatorul vestibular (pentru
poziţia corpului în repaus şi mişcare) sunt situaţi în urechea internă.
Urechea umană are 3 segmente;
1) urechea externă este formată din: pavilion; conduct auditiv extern;
2) urechea medie (casa timpanului) este delimitată de urechea
externă prin membrana timpanului şi conţine un lanţ articulat de 3
osicioare (ciocan, nicovală, scăriţă) care o traversează de la membrana
timpanului spre fereastra ovală (ciocanul se inseră pe membrana
timpanului şi se articulează cu nicovala; scăriţa se articulează cu
nicovala, iar prin talpă acoperă fereastra ovală);
3) urechea internă este formată dintr-un sistem de încăperi (labirint
osos) săpate în stânca osului temporal.
În interiorul labirintului osos se află un sistem de camere ce formează labirintul

membranos. Între labirintul osos şi cel membranos se află perilimfa, iar în
interiorul labirintului membranos se află endolimfa.
Labirintul osos este format din: 1) vestibul osos; 2) canale semicirculare osose;
3) cohlee ososă (melc osos). Cohleea are formă conică, cu un ax osos central
(columelă) în jurul căruia realizează 2 1/2 ture.
Lumenul melcului osos este compartimentat în: 1) rampa vestibulară; 2) rampa
cohleară (timpanică); 3) canalul cohlear (melcul membranos).
Fiziologia analizatorului acustic
Segmentul periferic
Receptorii acustici (mecanoreceptori) se găsesc la nivelul organului Corti,
care se întinde aproape pe toată lungimea canalului cohlear. Organul Corti se
află pe membrana bazilară şi este acoperit de membrana tectoria, care are o
extremitate ce pluteşte liber în endolimfă. Organul Cotri este format din: celule
de susţinere; celule senzoriale auditive (la polul apical prezintă cili, iar la polul
bazal ajung dendritele din ganglionul spiral Corti). Celulele senzoriale auditive
transformă energia mecanică a sunetelor în influx nervos.
Sunetul este transmis până la organul Corti atât prin oasele craniului
(transmitere osoasă), cât şi prin intermediul lanţului de oscioare din urechea
medie (transmitere aeriană).
Transmiterea aeriană este cea fiziologică. Ea începe la nivelul pavilionului
urechii, care captează şi dirijează sunetele spre conductul auditiv extern. La
capătul acestuia, unda sonoră pune în vibraţie membrana timpanului care
antrenează lanţul celor trei oscioare.
Amplitudinea vibraţiilor timpanului este maximă atunci când presiunile pe
cele două feţe ale sale sunt egale. Din acest motiv, un rol important revine
trompei lui Eustachio, prin care se echilibrează presiunea aerului din urechea
medie cu presiunea atmosferică.
De la oscioare, unda sonoră este transmisă mai departe, succesiv,
ferestrei ovale, perilimfei şi endolimfei.
Variaţiile de presiune ale endolimfei fac să vibreze membrana
bazilară, pe care se găseşte organul Corti.
De la timpan, vibraţiile sonore se transmit ferestrei ovale, astfel
încât să respecte întocmai frecvenţa şi faza vibraţiilor, dar, în acelaşi
timp, are loc o amplificare a intensităţii semnalului.
Vibraţiile perilimfei determină vibraţii ale membranei bazilare care
antrenează celulele auditive ale căror cili vor suferi deformaţii mecanice
la contactul cu membrana tectoria.
Înclinarea cililor într-o parte depolarizează celulele, iar în direcţia
opusă le hiperpolarizează.
Aceste variaţii alternative de potenţial receptor produc potenţiale de
acţiune pe fibrele senzitive ale neuronilor din ganglionul Corti.
Depolarizările celulelor senzoriale cresc frecvenţa potenţialelor de
acţiune, iar hiperpolarizările o reduc.
Când o undă sonoră ajunge la membrana ferestrei ovale, aceasta este
împinsă spre rampa vestibulară, comprimând perilimfa.
Şocul presional determină o deplasare bruscă a porţiunii iniţiale a
membranei bazilare spre rampa timpanică.
Presiunea sunetului este urmată imediat de o depresiune care face ca
membrana ferestrei ovale să se retragă spre urechea medie, iar
membrana bazilară se va deplasa spre rampa vestibulară.
Acest ciclu presiune – depresiune se repetă de sute, mii sau zeci de
mii de ori pe secundă, după frecvenţa stimulului respectiv, ceea ce va
determina vibraţii cu aceeaşi frecvenţă (dar cu foarte mică amplitudine) a
porţiunii iniţiale a membranei bazilare.
Aceste vibraţii nu sunt staţionare, ci se propagă ca o undă mobilă de-
a lungul membranei bazilare.
protoneuronul se află în ganglionul spiral Corti.
Axonul formează nervul cohleear, care se alătură nervului vestibular,
formând nervul acusticovestibular (VIII).
Nervul pătrunde în trunchiul cerebral prin şanţul bulbopontin.
Ramura cohleeară a nervului VIII, se îndreaptă spre cei 2 nuclei
cohleari (ventral şi dorsal) din punte unde se află:
deutoneuronul al carui axon formează lemniscul lateral care se
îndreaptă spre coliculul inferior unde se găseşte
 al treilea neuron;
al patrulea neuron se găseşte în corpul geniculat medial.
Axonul se proiectează pe scoarţa cerebrală în ariile acustice.
Fiecare neuron senzitiv din ganglionul spiral Corti transmite im-
pulsurile nervoase de la o anumită zonă a membranei bazilare. Sunetele
de o anumită frecvenţă activează: anumiţi neuroni cohleari; anumiţi
neuroni coliculari; anumiţi neuroni talamici.
Segmentul central
Proiecţia corticală a căilor auditive are loc în circumvoluţia
temporală superioară (câmpul 41 şi 42). Aceasta este aria acustică
primară, ce primeşte informaţii acustice de la ambele urechi.
La acest nivel are loc realizarea senzaţiei şi a percepţiei auditive.
În jurul ariei primare se află aria secundară (câmpul 22) care
primeşte aferenţe de la aria primară.
Scoarţa cerebrală interpretează frecvenţa sunetelor auzite în funcţie
de neuronii corticali la care ajung impulsurile nervoase auditive.
Urechea umană poate percepe undele sonore, repetate într-o anumită
ordine (sunete) sau succedându-se neregulat (zgomote).
Produse prin condensări şi rarefieri ale aerului, undele sonore au 3
proprietăţi fundamentale: 1) intensitatea (determinată de amplitudine); 2)
înălţimea (condiţionată de frecvenţă); 3) timbrul (depinzând de vibraţiile
armonice supraadăugate). Frecvenţa sunetelor percepute de urechea
umană este cuprinsă între 25 şi 20.000 cicli/sec. Sensibilitatea senzitivă
maximă este cuprinsă 1.000 – 3.000 cicli/sec.
6. Fiziologia analizatorului vestibular
Analizatorul vestibular
Are rolul de a furniza informaţii asupra poziţiei şi mişcărilor corpului în
spaţiu pe baza cărora declanşează reflexe necesare menţinerii echilibrului şi
poziţiei verticale a corpului, cât şi a schimbărilor de poziţie.
Segmentul periferic
Receptorii vestibulari (mecanoreceptori) se găsesc în macule şi în
crestele ampulare din labirintul membranos format din: utriculă, saculă şi
canalele semicirculare membranoase.
Vestibulul membranos este format din 2 cavităţi membranoase: utriculă
şi saculă. În utriculă se deschid cele 3 canale semicirculare membranoase
prin nişte extremităţi dilatate numite ampule.
În utriculă şi saculă se găseşte câte o maculă formată din: celule de
susţinere; celule senzoriale (la polul aplical au cili, la polul bazal ajung
dendritele neuronilor din ganglionul vestibular Scarpa), răspunzătoare
pentru echilibrul static.
Cilii sunt înglobaţi într-o structură gelatinoasă (membrana otolitică) în
care se găsesc granule de carbonat de calciu numite otoliţi.
Fiziologia analizatorului vestibular
Receptorii maculari sunt stimulaţi mecanic de către otolite.
Stimularea are loc atât în condiţii statice, cât şi în condiţii dinamice.
La nivelul centrilor nervoşi se declanşează reacţii motorii corectoare
ale poziţiei corpului şi capului, în vederea menţinerii echilibrului pe
toată durata mişcării.
Receptorii aparatului vestibular sunt şi sediul unor reflexe posturale,
astfel o modificare bruscă a poziţiei corpului declanşează reflexe care
ajută la menţinerea posturii şi a echilibrului.
În ampulele canalelor semicirculare membranoase se găsesc crestele
ampulare formate din: celule de susţinere; celule senzoriale (la polul
aplical au cili, la polul bazal ajung dendritele neuronilor din ganglionul
vestibular Scarpa), răspunzătoare pentru echilibrul dinamic.
Cilii pătrund într-o cupulă gelatinoasă ce conţine otoliţi.
Crestele ampulare şi cupulele gelatinoase, care se găsesc la baza

canalelor semicirculare, reprezintă cel de-al doilea organ receptor al
analizatorului vestibular, responsabil de menţinerea echilibrului în
condiţiile acceleraţiilor circulare ale capului şi corpului.
Cilii celulelor senzoriale din canalele semicirculare sunt excitaţi
mecanic de deplasarea endolimfei.
Orice mişcare de rotaţie a capului sau corpului antrenează rotaţia
simultană a canalelor semicirculare aflate în planul rotaţiei respective.
Din cauza inerţiei, endolimfa din aceste canale va suferi o deplasare
relativă în sens opus şi va înclina cupula în sensul acestei deplasări.
Fenomele mecanice se petrec simultan în canalul semicircular
omonim contralateral, dar de sens inversat.
Recepţionarea mişcărilor circulare ale capului este posibilă datorită
orientării canalelor semicirculare în cele trei planuri ale spaţiului.
Organul vestibular
protoneuronul se găseşte în ganglionul vestibular Scarpa. Axonul
formează ramura vestibulară a nervului cranian VIII.
Ramura vestibulară se îndreaptă spre cei 4 nuclei vestibulari din bulb
(superior, inferior, lateral, medial) unde se găseşte:
deutoneuronul căii vestibulare.
De aici pleacă următoarele fascicule:
*vestibulospinal, spre măduvă (controlează tonusul muscular);
*vestibocerebelos, spre cerebel (controlează echilibrul static şi dinamic);
*vestibulonuclear, spre nucleii nervilor III şi IV din punte (controlează
mişcările globilor oculari cu punct de plecare labirintic);
*vestibulotalamic, spre talamus de unde prin fibrele talamocorticale, se
proiectează pe scoarţa lobului temporal (girul temporal superior).
Segmentul central
Proiecţia corticală al analalizatorului vestibular se află la nivelul
peretelui superior al şanţului Sylvius (lobul parietal), în vecinătatea ariilor
acustice din girul temporal superior.
Simţul gustului are următoarele roluri: de a informa asupra calităţii alimentelor
introduse în gură; de a declanşa reflexe secretorii digestive. Pentru a putea fi gustate,
substanţele chimice din alimente trebuie să se dizolve în salivă (sapide).
Segmentul periferic
Receptorii gustativi (chemoreceptori) sunt situaţi în mugurii gustativi de pe
suprafaţa limbii, în mucoasa palatină, amigdaliană, epiglotică şi în esofagul proximal.
Analizatorul gustativ
Mugurele gustativ este format din: celule de susţinere; celule senzoriale gustative.
Celulele senzoriale au la polul aplical câte un microvil (cil) ce pătrund prin porul
gustativ al mugurelui şi ajung în cavitatea bucală.
Microvilii reprezintă suprafaţa receptoare pentru gust.
La polul bazal al celulelor senzoriale sosesc terminaţiile nervoase ale următorilor
nervi cranieni:
- facial (recepţionează stimulii de la corpul limbii);
- glosofaringian (recepţionează stimulii de la rădăcina limbii);
- vag (recepţionează stimulii din regiunea situată între rădăcina limbii şi epiglotă).
Din punct de vedere practic, pentru analiza gustului, calităţile de percepţie ale
gustului au fost împărţite în patru categorii generale, numite senzaţii gustative primare,
acestea fiind acru, sărat, dulce şi amar.
Localizarea mugurilor gustativi în anumite zone speciale prezintă o importanţă
mare pentru formarea senzaţiilor gustative primare.
Gusturile sărat şi dulce sunt percepute în principal la vârful limbii, gustul acru pe
cele două părţi laterale, iar gustul amar la baza limbii şi pe palatul moale.
Fiziologia analizatorului gustativ
protoneuronul căii gustative se află în cazul: nervului facial, la nivelul
ganglionului geniculat superior; nervilor glosofaringian şi vag, la nivelul
ganglionului geniculat inferior. Axonul protoneuronului ajunge la nivelul
nucleului salivar din bulb unde se află:
deutoneuronul căii gustative al carui axonul formează tractusul salivar
al trunchiului cerebral şi ajunge la talamus, unde se află:
al treilea neuron al căii gustative. Axonii neuronilor talamici se
proiectează în porţiunea inferioară a girului postcentral din cortex.
Segmentul central
Proiecţia corticală a căii gustative se găseşte în porţiunea inferioară a
girului postcentral din cortex, în apropierea ariei de proiecţie senzitivă so-
matică a limbii.
În trunchiul cerebral se integrează reflexele gustative. Un număr mare de
impulsuri este transmis în interiorul trunchiului cerebral, de la nivelul tractului
solitar către nucleii salivatori superiori şi inferiori.
De aici, impulsurile efectorii pleacă spre glandele salivare submandibulare,
sublinguale şi parotide, pentru a ajuta la controlul salivaţiei în timpul ingestiei
alimentelor.
Fiziologia analizatorului gustativ
Analizatorul olfactiv
Olfacţia (simţul mirosului), are rolul de a depista prezenţa în aer a
unor substanţe mirositoare (odorizante).
Împreună cu simţul gustului are rolul de a participa la aprecierea
calităţii alimentelor şi la declanşarea secreţiilor digestive.
Segmentul periferic
Receptorii olfactivi (chemoreceptori) se găsesc în mucoasa nazală,
într-o zonă specială numită mucoasă olfactivă.
Epiteliul mucoasei olfactive este format din: celule de susţinere;
celule bazale; celule senzitive bipolare.
Celulele senzitive bipolare reprezintă în acelaşi timp şi receptorul şi
protoneuronul căii ofactive. Dendritele pleacă de la polul apical şi se
termină cu o veziculă (buton olfactiv) prevăzut cu cili.
Cilii olfactivi măresc suprafaţa receptoare a veziculelor şi sunt
adevărate traductoare fizicochimice cu rol în codificarea mesajului
olfactiv. Membranele cililor conţin un număr mare de molecule proteice,
de care se leagă substanţele odorizante
Analizatorul olfactiv
Fiziologia analizatorului olfactiv
Axonul protoneuronilor pleacă de la polul bazal al celulelor bipolare, se
înmănunchează formând nervii olfactivi, care străbat lama ciuruită a etmoidului
şi se termină în bulbul olfactiv unde fac sinapsă cu neuronii mitrali multipolari,
care reprezintă deutoneuronul căii olfactive. Axonii formează tractusul olfactiv
care intră în creier la joncţiunea dintre mezencefal şi encefal.
Tractusul olfactiv se divide în 2 căi: una trece medial şi ajunge în aria
olfactivă medială; alta trece lateral şi ajunge în aria olfactivă laterală.
Segmentul central
Arhicortexul olfactiv este reprezentat de aria olfactivă medială (sistemul
limbic). Paleocortexul olfactiv este reprezentat de aria olfactivă laterală.
Neocortexul olfactiv a fost descoperit în talamus şi ajută la analiza conştientă a
mirosului.
La om, există un număr de peste 50 mirosuri primare (fundamentale) din a
căror combinare, în proporţii diferite, poate rezulta întreaga diversitate de
senzaţii olfactive. Dintre acestea, s-a constatat că există doar 7 clase de agenţi
stimulanţi olfactivi preferenţiali care excită celulele olfactive: camfor, mosc,
floral, mentolat, eteric, pătrunzător (usturoiat), putrid.

FMF FARM 1 Fiziologie Umana Curs13

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

FMF FARM 1 Fiziologie Umana Curs13

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

FACULTATEA DE MEDICINĂ ŞI FARMACIE

Prof. dr. Carmina Liana Muşat

1. Fiziologia analizatorului exteroceptiv

Receptarea, conştientizarea şi transmiterea informaţiei

Exterorecepţia reprezintă sensibilitatea recepţionată la nivelul pielii,

B. După natura excitantului:

Sensibilitatea tactilă grosieră (protopatică)

2. Sistemul spinobulbotalamic conduce sensibilitatea tactilă fină

Fus neuromuscular şi receptori tendinoşi

Mediile refringente sunt:

Ochi emetrop Ochi hipermetrop

Ochi emetrop, hipermetrop, miop

Căi optice şi rezultatul câmpului vizual

În interiorul labirintului osos se află un sistem de camere ce formează labirintul

Crestele ampulare şi cupulele gelatinoase, care se găsesc la baza

You might also like