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PARÁMETROS REPRODUCTIVOS DE (COPE,1878) “LLAMBINA” Y PROCHILODUS

NIGRICANS (AGASSIZ,1829) “BOQUICHICO”, EN LA CUENCA MEDIA DEL RÍO


PUTUMAYO, LORETO – PERÚ

REPRODUCTIVE PARAMETERS OF POTAMORHINA ALTAMAZONICA (COPE,1878) “LLAMBINA” AND


PROCHILODUS NIGRICANS (AGASSIZ,1829) “BOQUICHICO”, IN THE MIDDLE BASIN OF THE
PUTUMAYO RIVER, LORETO – PERÚ

Hiro Yumbato 1,2,3, Franco Guerra2, Jorge Ruiz 1,2, Enrique Ríos 1,2.

RESUMEN
El boquichico (Prochilodus nigricans) y la llambina (Potamorhina altamazonica) son algunos
de los peces de escama más comercializados en la cuenca media y alta del río Putumayo en
la zona tri-nacional entre Colombia, Ecuador y Perú. Sin embargo, a pesar de su importancia,
existe muy poca información biológica sobre esta especie que permita guiar el manejo
pesquero para este sector de la Amazonia peruana. Para ello, fueron analizados 589
ejemplares colectados en puntos de expendio de pescado y zonas de pesca aledaños a la
ciudad de El Estrecho entre los años 2020 a 2021. Se determinaron los parámetros de
reproducción, así como la proporción sexual, la primera talla de madurez sexual y el índice
gonadosomático. Entre los principales resultados, se observó que la proporción sexual de
llambina y boquichico mostraron diferencias significativas (x 2 0,05) al asumir una relación
global 1.9:1 a favor de las hembras. Se recomienda establecer la talla mínima de captura a
22.5 cm para hembras (LT) y en machos a 22.1 cm (LT) para llambina. En el caso de
Boquichico se estableció la talla mínima de captura en 25 cm para hembras (LT) y en machos
a 25.2 cm (LT), talla a la cual todos los peces son maduros y han tenido la posibilidad de
reproducirse por lo menos una vez ante su captura. El índice gonadosomático de llambina
fue mayor entre octubre y febrero, mientras que boquichico evidenció entre noviembre y
marzo, respectivamente. Se concluye, que los parámetros de reproducción mostraron
significancias en la estructura sexual, las tallas de primera madurez sexual proponen
medidas de regulación pesquera y que el periodo reproductivo de ambas especies está
influenciado con el periodo hidrológico del río Putumayo.

Palabras clave: Potamorhina altamazonica, Prochilodus nigricans, parámetros


reproductivos,

ABSTRACT
The boquichico (Prochilodus nigricans) and the llambina (Potamorhina altamazonica) are
some of the most commercialized scale fishes in the middle and upper Putumayo River basin
in the tri-national zone between Colombia, Ecuador and Peru. However, despite their
importance, there is very little biological information on this species to guide fisheries
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Universidad Nacional de la Amazonia Peruana, Facultad de Ciencias Biológicas. Iquitos, Perú.
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Proyecto Especial de Desarrollo Integral de la Cuenca del Putumayo
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E-mail: yumbatohiro@gmail.com
management in this sector of the Peruvian Amazon. For this purpose, 589 specimens
collected in fish outlets and fishing areas near the city of El Estrecho between 2020 and 2021
were analyzed. The reproductive parameters were determined, as well as the sex ratio, the
first size at sexual maturity and the gonadosomatic index. Among the main results, it was
observed that the sex ratio of llambina and boquichico showed significant differences (x2
0.05) assuming an overall ratio of 1.9:1 in favor of females. It is recommended to establish
the minimum catch size at 22.5 cm for females (LT) and 22.1 cm (LT) for llambina in males. In
the case of Boquichico, the minimum catch size was set at 25 cm for females (LT) and 25.2
cm (LT) for males, a size at which all fish are mature and have had the possibility of
reproducing at least once before being caught. The gonadosomatic index of llambina was
higher between October and February, while boquichico was higher between November and
March, respectively. It is concluded that the reproductive parameters showed significance in
the sexual structure, the sizes at first sexual maturity propose measures of fishery regulation
and that the reproductive period of both species is influenced by the descent of the
Putumayo River.

INTRODUCCIÓN márgenes de lagos, cochas y ríos de agua


blanca y negra (Flores et al., 2021; Silva,
Las estadísticas de desembarque
2000). Además, son micrófagas o
pesquero, muestran entre la gran
detritívoras, lo cual utilizan como fuente
diversidad de recursos utilizados en la
de alimento invertebrados y algas
pesquería amazónica peruana destaca
(microbiota asociada), materia orgánica
Prochilodus nigricans "boquichico",
que se encuentra sobre el sustrato de
especie de carácido dominante en los
algunas macrófitas y también consumen
desembarques pesqueros actuales en la
lodo decantado en los bentos (Farago
región Loreto (Riofrío, 2011; García y
et al., 2020; Bonilla et al., 2018). Tienen
Rodríguez, 1995), cuya captura representa
hábitos diurnos, comportamiento
el 30% del total desembarcado durante el
migratorio, desove total y fecundación
periodo 2005-2016 (García et al., 2018;
externa; en la época de reproducción
François et al., 2005), mientras que
forma grandes cardúmenes para desovar
Potamorhina altamazonica “llambina”,
en ríos de agua blanca y así conservar la
actualmente denominado como la
progenie en el tiempo (Correia et al.,2015;
segunda especie pequeña de mayor
Silva y Stewart, 2017).
prioridad (García y Montreuil, 2004),
representa en promedio el 17% del total Como ocurre con la mayoría de las
desembarcado (Flores, 2015), durante los pesquerías del mundo, las políticas de
años 2005-2016 en el sur-oriente peruano gestión y conservación deficientes hacen
(García et al., 2018). que la pesca sea insostenible (Pauly y
Palomares, 2005). Pese a su importancia
La llambina y el boquichico son especies
en los desembarques de las últimas
bento-pelágicas, que habitan en los
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décadas, aún, son escasos los estudios de Potamorhina altamazonica y
básicos acerca de los parámetros Prochilodus nigricans en la cuenca media
reproductivos de ambas especies (García del río Putumayo.
et al., 2012; García et al., 2018), el estudio
de la biología reproductiva de
Potamorhina altamazonica y Prochilodus Se obtuvieron muestras biológicas
nigricans es de vital importancia, porque mensuales de los desembarques
es el aspecto más significativo en el ciclo pesqueros, procedentes de la localidad “El
biológico de los teleósteos, para que Estrecho” (localizado geográficamente a
puedan perpetuar y regular sus 07º 59´22” de Latitud sur, 97°29´28.6” de
poblaciones (Saborido, 2008). longitud Oeste de Greenwich) entre 2020
y 2021. Asimismo, se registró el lugar de
Sus estudios proporcionan valiosos
procedencia del material biológico,
conocimientos e información que pueden
determinando que las muestras
servir de base para evaluar el estado de
provinieron principalmente de Piedra
las poblaciones ícticas (Lobón, 1991),
Cocha, Vacapoza, Tigre Cocha, Cedro
permitiendo a los organismos reguladores
Cocha, Cotolago, Bobona Cocha, Supina
y las sociedades, utilizar estos recursos
Cocha y Bufeo Cocha que se encuentran
como argumento técnico para una gestión
dentro del ámbito geográfico de la cuenca
pesquera adecuada (Crespo y Rivera,
media del río Putumayo (Fig. 1).
2017).
Para el análisis de información se
La información obtenida en esta
consideraron los registros de niveles del
investigación, contribuirá al diseño de una
agua del río Putumayo , lo cual se utilizó
herramienta científica para el manejo de
un GPS marca Garmin modelo GpsMap
llambina y boquichico en su ambiente
64x. De tal forma, se obtuvo las
natural (Viana y Castello, 2004). Las
coordenadas georeferenciales y se elaboró
políticas de conservación y gestión
las zonas de pesca en el software ArcMap
pesquera permitirán tomar decisiones
10.5.
frente a la sobreexplotación de las
poblaciones de peces, reajustar la En el muestreo biológico mensual se
normativa pesquera y evitar así la analizaron un total de 336 llambinas y 253
alteración de sus hábitats (Caballero, boquichicos por un periodo de 12 meses.
2017), siendo conveniente resaltar que En cada individuo se registró la longitud
son un recurso de importancia porque total (LT), longitud a la horquilla (LH) y
contribuye con la alimentación y longitud estándar (LE) en centímetros, los
economía regional. pesos total (PT) y eviscerado (PE) en
gramos, sexo, el peso gonadal (g) y estadio
El objetivo del presente estudio fue de madurez gonadal [empleando la escala
establecer la proporción sexual, propuesta por (Laevastu, 1971; Riofrío,
determinar la talla de primera madurez 2011; Flores, 2013).
sexual y evaluar el índice gonadosomático
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La proporción sexual fue analizada por Riofrío, 2011; Flores, 2013). La longitud de
periodos hidrológicos, lo cual se registró el cada pez fue medida con un ictiómetro
sexo de cada individuo muestreado a calibrado a 0.5 cm, el peso total con una
través de la inserción y observación balanza con 0.1 g de precisión y el peso de
directa, teniendo en cuenta los estadios las gónadas con una balanza de 0.01 g de
gonadales. Luego se enumeró y se calculó precisión (Buitrón et al., 2011). Asimismo,
la frecuencia relativa (%) tantos para se proceso el porcentaje de maduros por
hembras y machos (Tresierra y clases de talla, con un intervalo de 2 cm
Culquichicón, 1993). Luego se determinó para ambas especies (Freitas, 2003). Luego
la proporción sexual global, donde se se aplicó la fórmula del modelo logístico,
dividió el número de hembras entre el que define que L50 como la talla en la
número de machos (Vazzoler, 1996). ojiva de madurez a la cual existe 50% de
probabilidad de observar individuos
% maduros (Bonilla et al., 2018).

PS=( N º de Hembras)/(N º de Machos) Posteriormente se aplicó la fórmula de


logaritmo negativo de la máxima
Para demostrar la existencia o no de una verosimilitud para obtener el promedio de
diferencia significativa entre la proporción la talla media de primera madurez sexual
de sexos observada y la proporción de por todos los maduros observados (Fowler
sexos esperada 1:1 (Velázquez y Córdova, y Jarvis, 1998).
2007).
(O - E)2
% M = 1(1 + e(-a(L-L50)))-1
2
X (df)= Σ -------------
E Donde % M: Porcentaje de individuos
Donde X2: Chi cuadrada, df: Grados de maduros por clase de tamaño de 20 mm,
libertad, Σ: Sumatoria de la operación, O: L: Valor central de cada clase de tamaño, a
Eventos observados, E: Eventos & L50: Constantes del modelo.
esperados, se aplicó la prueba estadística Para evaluar el índice gonadosomático
“Chi-cuadrado” de Pearson al nivel de (IGS) se trabajó solamente con los
significación de 0.05, considerándose individuos “hembras” y se relacionó con el
como significativo a X2> 3.84 (valor de periodo hidrológico, de acuerdo al ascenso
tabla: 1 grados de libertad). y descenso transitorio del río Putumayo
Para determinar el tamaño de la madurez (Freitas, 2003; Reynel, 2018). De tal forma,
sexual, se capturó especímenes de se calculó el proceso de maduración
diferentes tamaños, seguido de disección ovocitaria, entre la correlación del
y reconocimiento del estadio gonadal. Se volumen de las gónadas y la transición
han registrado solamente individuos que corporal del pez, para así establecer la
se encuentren en proceso de madurez, época reproductiva de cada especie
maduros y desovados (Laevastu, 1971; (Vazzoler, 1996). Las gónadas fueron

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pesadas con ayuda de una balanza Donde PE: Peso corporal eviscerado, PG:
gramera con plataforma de 3000 gr de Peso de las gónadas. Asimismo, se utilizó
capacidad (±1g). El IGS se calculó con la el Índice Gonadosmático Eviscerado, en
ecuación propuesta por (Tresierra y este caso se minimiza el error debido a
Culquichicón, 1993), analizando la que se elimina la influencia de las
evolución mensual y estacional (Flores, variaciones del peso del contenido
2015). estomacal en el peso corporal (Tresierra y
Culquichicón, 1993).
I.G.S = PG (g) x 100/PE

Tabla 1. Estadios de madurez aplicados a llambina (Potamorhina altamazonica).


Hembras
Gónada pequeña, se sitúa cerca y debajo de la columna vertebral,
Estadio I son trasparentes o incoloros. Sin presencia de óvulos.
Gónada en maduración opaca y rojiza, con capilares sanguíneos y
Estadio II poco transparente, ocupa un medio de la tercera parte del cuerpo.
Gónada de color vinosa y muy aglobada, tiene forma achatada y se
Estadio III sitúa muy cerca a la cavidad celómica, presencia de Oocitos.
Gónada en desarrollo promedio, con un tenue color verdoso,
Estadio IV Oocitos granulados y agrupados, no excreta Oocitos a presión
ventral.
Gónada muy voluminosa y de color verdoso intenso, ocupa toda la
Estadio V cavidad ventral del pez y el ovario excreta óvulos a presión ventral.
Gónada con irrigación sanguínea, con forma de bolsas vacías, sin
Estadio VI presencia de Oocitos y con poca hidratación. En Post-desove.

Machos

Gónada muy pequeña, con filamento delgado, se encuentran en un


Estadio I
estado opaco variable y ocupa la tercia parte del cuerpo.
Gónada en desarrollo, se torna de color opaca y no blanquecina, sin
Estadio II
presencia de esperma. Ocupa las dos terceras parte del cuerpo.
La gónada somáticamente está gruesa y blanquecina, el esperma no
Estadio III
1
drena a ligera presión ventral, el esperma es muy denso.
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Proyecto Especial
La gónada somáticamente está más gruesa y blanquecina, el esperma
Estadio IV de Desarrollo Integral de la Cuenca del Putumayo
3 drena a ligera presión ventral y con mucha cantidad.
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Gónada deshidratada en forma de filamento delgado y con irrigación
Estadio V
sanguínea. En post-eyaculación.
Tabla 2. Estadios de madurez aplicados a boquichico ( Prochilodus nigricans).

Hembra
Machos
s
Gónada con forma de filamento pequeño y algunos prolongados,
Estadio I Gónada pequeña, como un filamento circular, ocupa el tercio
Estadio I está en un estado tenue y ocupa la 1/3 parte del cuerpo del pez.
inferior parte del cuerpo y es de color transparente e incolora.
Gónada en
Gónada eninicios
iniciosdedemaduración,
maduracióndesincoloración
esperma,rojiza
con -vinosa,
coloración
la
Estadio II
Estadio II opaca, ocupa
sección se formalasmás
2/3 partes
circulardel cuerpolasdel
y ocupa pez.
2/3 partes del cuerpo.
Gónada en está
El testículo desarrollo,
en formade decoloración
filamentorojiza
grueso- yvinosa, es mása
blanquecino,
Estadio III aglobado y voluminoso,
ligera presión está el
ventral no fluye pegada a lagónada
esperma, cavidad
no celómica
tan blandadey
manera
con pocasachatada.
gotas lechosas.
Gónada de color
El testículo anaranjado
se encuentra mása lleno
verdoso, los Oocitos
y doble, no fluyen
la coloración de laa
Estadio IV presión
Estadio IV gónadaventral y están agrupados
es blanquecina de formaa arracimada.
y drena esperma ligera presión ventral y
Gónada de color verdoso
con muchas gotas lechosas. y anaranjado, ocupa toda la cavidad
Estadio V ventral del pez y el ovario excreta óvulos a presión ventral.
Gónada muy delgada en proceso deshidratación y con mucha
Gónadas vacías y con mucha irrigación sanguínea por el
Estadio V
VI irrigación sanguínea. La coloración ya no es blanquecina ni opaca.
desprendimiento de Oocitos, con poca hidratación. En post-desove.
En post-eyaculación.

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Figura 1. Mapa del área de estudio (Cuenca media del río Putumayo, Loreto - Perú). Los círculos renombrados indican la ubicación de la zona
de procedencia de las muestras analizadas. FUENTE: ARCMAP 10.5.
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RESULTADOS ratio de 2.3:1 a favor de las mismas, que
fueron sobresalientes en la mayor parte
Proporción sexual
del periodo evaluado.
En el periodo de investigación (2020-2021)
El tamaño de las muestras obtenidas al
se analizaron un total de 336 llambinas, de
100% de P. altamazonica, muestra el total
los cuales 220 fueron hembras (65.5%) y
de individuos capturados en relación al
116 machos (34.5%), hallándose
periodo hidrológico, con proporciones
diferencias significativas de la proporción
disímiles por cada variación estacional. En
esperada de 1:1 a favor de las hembras. La
aguas en descenso, aguas bajas y aguas en
proporción sexual de muestras analizadas
ascenso se obtuvo el mayor número de
por periodo hidrológico variaron por cada
colectas; mientras que en aguas altas se
evento, como las aguas en descenso, que
obtuvo el menor número de muestras,
obtuvo una proporción sexual de 2.1:1 a
pero con cantidades notables (Tabla 3 y
favor de las hembras. Mientras que en
Figuras 2).
aguas bajas la proporción fue de 1.8:1
durante tres meses, donde las hembras Para el caso de las proporciones absolutas
también fueron superiores. Luego el sex de P. altamazonica en relación al periodo
ratio varió en aguas en ascenso con 1.5:1 a hidrológico, se analizaron el total de
favor de las hembras, siendo la proporción individuos capturados por evento, con sex
más ajustada de marzo a mayo. Sin ratios muy disímiles unos a otros,
embargo, proporción sexual más determinándose mayor número de
significativa fue en aguas altas con un sex hembras hacia los machos (Figura 3).

Tabla 3. Variación estacional de la proporción sexual en relación al periodo hidrológico de


Potamorhina altamazonica en el río Putumayo durante noviembre del 2020 a octubre del
2021, [GL= 9] [*Significativo].

Prop.
Periodo Hembras Machos X2
Meses ♀ ♂ Total Sexual
Hidrológico (%) (%) Tab≥3.84
♀:♂
Agosto - Aguas en
73 34 107 68 32 2.1:1 7.1*
Noviembre descenso
Aguas
Diciembre
bajas/ río 51 29 80 64 36 1.8:1 12*
- Febrero
seco
Marzo - Aguas en
54 35 89 60.7 39.3 1.5:1 8*
Mayo ascenso
Aguas altas/
Junio -Julio 42 18 60 70 30 2.3:1 19.2*
río lleno
Total 220 116 336 65.5 34.5 1.9:1 16.1*
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Figura 2. Proporción de sexos de Potamorhina altamazonica en relación al periodo
Hidrológico, porcentualmente obtenidas.

Figura 3. Proporción sexual de Potamorhina altamazonica absoluta por periodo hidrológico.

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Asimismo, se analizaron 253 boquichicos, presentes en la mayor parte del periodo
con un total de 165 hembras (65.2%) y 88 evaluado.
machos (34.8%), hallándose diferencias
Además, las muestras obtenidas al 100%
significativas de la proporción esperada de
de P. nigricans, mostraron proporciones
1:1 a favor de las hembras. La proporción
disímiles por cada variación estacional. Por
sexual de muestras adjuntadas por
lo tanto, las aguas en descenso se obtuvo
periodo hidrológico variaron por cada
el mayor número de colectas; mientras
evento, durante las aguas en descenso, se
que, en aguas bajas, en ascenso y altas se
obtuvo una proporción sexual de 2.3:1 a
obtuvo el menor número de muestras,
favor de las hembras. Mientras que en
observándose muestras en el transcurso
aguas bajas la proporción fue de 1.2:1
de los periodos y muy significativos (Tabla
para los tres meses, donde también las
4 y Figura 4).
hembras estuvieron presentes en los
análisis. Luego el sex ratio varió en aguas De tal forma, las proporciones absolutas
en ascenso con 1.8:1 a favor de las de P. nigricans en relación al periodo
hembras, siendo la proporción más hidrológico, evidenciaron el total de
ajustada y similar a las aguas bajas. Sin individuos capturados por evento,
embargo, las proporciones sexuales más estableciéndose sex ratios muy disímiles
significativas fueron en aguas altas con un unos a otros, los cuales se puede observar
sex ratio de 2.3:1 a favor de las hembras, la superioridad de las hembras (Figura 5).
cabe recalcar que las hembras estuvieron

Tabla 4. Variación estacional de la proporción sexual en relación al periodo hidrológico de


Prochilodus nigricans en el río Putumayo durante noviembre del 2020 a octubre del 2021,
[GL= 3] [*Significativo].

Prop.
Periodo Hembras Machos X2
Meses ♀ ♂ Total Sexual
Hidrológico (%) (%) Tab≥3.84
♀:♂
Agosto - Aguas en
63 28 91 69.2 30.8 2.3:1 26.1*
Noviembre descenso
Aguas
Diciembre
bajas/ río 26 21 47 55.3 47.7 1.2:1 1.2
- Febrero
seco
Marzo - Aguas en
35 20 55 63.6 36.4 1.8:1 8*
Mayo ascenso
Aguas altas/
Junio -Julio 41 19 60 68.3 31.7 2.3:1 19.2*
río lleno
Total 165 88 253 65.2 34.8 1.9:1 7.8*

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Figura 4. Proporción de sexos de Prochilodus nigricans en relación al periodo hidrológico,
porcentualmente obtenidas.

Figura 5. Proporción sexual de Prochilodus nigricans absoluta por periodo hidrológico.

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Talla de primera maduración sexual los machos la talla media de madurez
sexual (L50) se estableció en 18.9 cm
En este análisis, solo se utilizaron
(LS), a la horquilla se obtuvo la media
individuos maduros (152 ejemplares),
en 19.2 cm (LH) y la longitud total en
los cuales 94 (62%) fueron hembras y
22.1 cm (LT). El peso total de
58 (38%) fueron machos. En la tabla 5
Potamorhina altamazonica “hembras”
se observa los datos biométricos de
se promedió en 189 g y el peso
hembras y machos de Potamorhina
eviscerado en 124 g, asimismo en los
altamazonica. Los datos analizados
machos se obtuvo un promedio de 156
obtuvieron que la talla media de
g de peso total y 118 g para el peso
madurez sexual (L50) para las hembras
eviscerado. También se analizó las
se determinó en 18.6 cm (LS), la
medidas máximas y mínimas
longitud a la horquilla se obtuvo en
respectivas, representando el total de
19.6 cm (LH) y la longitud total se
individuos maduros capturados.
obtuvo en 22.5 cm (LT). En el caso de

Tabla 5. Datos biométricos de individuos maduros capturados, analizados y


promediados de Potamorhina altamazonica de ambos sexos, trabajados en la cuenca
media del río Putumayo durante noviembre del 2020 a octubre del 2021.

Datos biométricos de Potamorhina altamazonica


Hembras ♀ Machos ♂
Longitud (cm) Longitud (cm)
Medidas
morfométricas Mínima Talla Talla
Máxima Mínima Máxima
media media
Longitud
16 18.6 24 16.3 18.9 24
estándar
Longitud
17.5 19.6 24.5 17 19.2 24
horquilla
Longitud total 20 22.5 26 18 22.1 26
Peso (g) Peso (g)
-
Mínimo Promedio Máximo Mínimo Promedio Máximo
Peso Total 110 189 287 98 156 268
Peso eviscerado 96 124 234 82 118 223

Talla media de primera madurez sexual (L50)

Para P. altamazonica en la cuenca proyecta 94 individuos maduros


media del río Putumayo el 50% de las “hembras”, observándose los valores
hembras maduran por primera vez a los observados y la suma del modelo
22.5 cm de longitud total (L50) (Figura logístico. Por lo tanto, las tallas
6). De este modo, el modelo de la muestran el 50% de las hembras que
máxima verosimilitud logarítmica presentaron un grado de madurez igual
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o mayor al estadio III (madurante presentando un grado de madurez igual
moderada) hasta el estadio VI o mayor al estadio II (madurante) hasta
(Desovado). Asimismo, los machos el estadio V (post-eyaculación); según
alcanzaron la madurez sexual a los 22.1 la escala macroscópica de madurez
cm de longitud total (L50) (Figura 7), gonadal de Laevastu y Flores.
proyectándose 58 individuos maduros,

1
0.9
0.8
Porcentaje de maduros

0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
14 16 18 20 22 24 26 28

Marcación de clase

Figura 6. Talla media de primera madurez sexual en hembras de Potamorhina


altamazonica “LT”.

1
0.9
0.8
Porcentaje de maduros

0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
14 16 18 20 22 24 26 28

Marcación de clase

1
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Figura 7. Talla media de primera madurez sexual en machos de Potamorhina
altamazonica “LT”.

Para el caso de boquichico, se utilizaron machos la talla media de madurez


ejemplares maduros (132 maduros), sexual (L50) se estableció en 21.3 cm
entre ellos 74 (56%) fueron hembras y (LS), a la horquilla se obtuvo la media
58 (44%) fueron machos. En la tabla 6 en 22 cm (LH) y la longitud total en 25.2
se observa los datos biométricos de cm (LT). El peso total de Prochilodus
hembras y machos de Prochilodus nigricans “hembras” se promedió en
nigricans. Los datos analizados 282 g y el peso eviscerado en 239 g,
obtuvieron que la talla media de asimismo en los machos se obtuvo un
madurez sexual (L50) para las hembras promedio de 271 g de peso total y 223
se determinó en 21.8 cm (LS), la g para el peso eviscerado. Asimismo, se
longitud a la horquilla se obtuvo en analizó las medidas máximas y
22.5 cm (LH) y la longitud total se mínimas, representando el total de
obtuvo en 25 cm (LT). En el caso de los individuos maduros registrados.

Tabla 6. Datos biométricos de individuos maduros capturados, analizados y


promediados de Prochilodus nigricans de ambos sexos, trabajados en la cuenca media
del río Putumayo durante noviembre del 2020 a octubre del 2021.

Datos biométricos de Prochilodus nigricans


Hembras ♀ Machos ♂
Medidas Longitud (cm) Longitud (cm)
morfométricas Talla Talla
Mínima Máxima Mínima Máxima
media media
Longitud
15.9 21.8 28 17.4 21.3 28
estándar
Longitud
17.3 22.5 27 18.2 22 29
horquilla
Longitud total 2225 32 21.5 25.2 32
Peso (g) Peso (g)
-
Mínimo Promedio Máximo Mínimo Promedio Máximo
Peso Total 189 282 482 177 271 410
Peso eviscerado 162 239 412 154 223 380
Talla media de primera madurez sexual (L50)

Para P. nigricans en la cuenca media del individuos maduros “hembras”,


río Putumayo el 50% de las hembras observándose los valores observados y
maduran por primera vez a los 25 cm la suma del modelo logístico. Por lo
de longitud total (L50) (Figura 8). De tanto, las tallas muestran el 50% de las
esta forma, el modelo de la máxima hembras que presentaron un grado de
verosimilitud logarítmica proyecta 74 madurez igual o mayor al estadio III

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(madurante moderada) hasta el estadio presentando un grado de madurez igual
VI (Desovado). Asimismo, los machos o mayor al estadio II (madurante) hasta
alcanzaron la madurez sexual a los 25.2 el estadio V (post-eyaculación); según
cm de longitud total (L50) (Figura 9), la escala macroscópica de madurez
proyectándose 58 individuos maduros, sexual de Laevastu y Riofrío.

1
0.9
0.8
Porcentaje de maduros

0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34
Marcación de clase

Figura 14. Talla media de primera madurez sexual en hembras de Prochilodus


nigricans “LT”.

1
0.9
0.8
Porcentaje de maduros

0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34
Marcación de clase

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Figura 15. Talla media de primera madurez sexual en machos de Prochilodus nigricans
“LT”.

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Periodo de Desove

El índice gonadosomático de con un valor de 10.1%, culminando la


Potamorhina altamazonica (IGS) maduración sexual justo en aguas en
presentó valores altos en octubre con descenso. En diciembre, el IGS llega a
un 14.2%, continuando la maduración su pico promedio obteniendo un valor
sexual justo en aguas en descenso. En máximo de 7.9%, luego en enero se
noviembre, el IGS llega a su pico obtuvo un valor de 3.5% y bajó hasta
promedio obteniendo un valor máximo 2.6% en el mes de febrero, todo este
de 12.9%, luego empieza las aguas periodo fue en aguas bajas, que marca
bajas, que marca el periodo del desove la etapa del desove en un río seco. Este
en un río seco. Este termina el mes de va bajando en marzo con un IGS de
febrero cuando se registra el IGS de 1.8%, después de esta temporada de
4.2%, después de esta temporada de maduración gonadal moderada, este se
maduración gonadal en magnitud, este mantiene estacionario y en inicios de
se mantiene estacionario y en inicios de maduración entre los meses de abril a
maduración entre los meses de marzo a octubre.
setiembre.
Cabe recalcar, que en este periodo las
Mientras que, Prochilodus nigricans aguas estaban en ascenso y muy altas
presentó valores altos en noviembre, para ambas especies

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Figura 9. Variación mensual del IGS en hembras de Potamorhina altamazonica y nivel
del río Putumayo.

Figura 10. Variación mensual del IGS en hembras de Prochilodus nigricans y nivel del
río Putumayo.

trabajos coinciden con lo confirmado


DISCUSIÓN por estudios previos en la amazonia
(1.5:1) (García y Montreuil, 2004) y en
A partir de los hallazgos encontrados,
la región Ucayali (1.5:1) (Deza y Bazán,
aceptamos la hipótesis de la proporción
2005). Estas investigaciones también
sexual teórica 1.9H:1M de Fisher. Estos
confirman que el mayor número de
resultados guardan relación con el sex
hembras se da durante crecidas e
ratio hipotético, ya que existe equilibrio
inundaciones periódicas, y determinan
sexual en la población de Potamorhina
la superioridad de hembras en la
altamazonica, lo cual puede permitir la
población (Farago et al., 2020).
reproducción de la especie (Carvalho
et al., 1998). Al culminar el descenso Asimismo, se reportó para la región
del río Putumayo la distribución sexual Ucayali un sex ratio de 1.6:1 (Deza y
entre hembras y machos era disímil, Bazán, 2007) y para amazonia peruana
igualmente con las aguas en ascenso una proporción sexual de 1.4:1 a favor
(repiquete), la cual mostró una sex de las hembras en aguas ascendentes
ratio favorable para las hembras. Estos (García et al., 2010), los cuales

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coinciden con la distribución sexual De igual modo, se reportó para la
global (Tresierra y Culquichicón, 1993). región Ucayali dos proporciones
De esta manera, nuestros resultados sexuales de 1.4:1 (Deza y Bazán, 2007)
también comprueban semejanzas en y uno de 1:1 a favor de las hembras en
los meses de muestreos, y que las aguas ascendentes (Riofrío, 2011), los
estructuras sexuales fueron muy cuales coinciden con nuestros
variables (Conover y Voorhees, 1990) y hallazgos. En las aguas marinas
significativas (Velázquez y Córdova, señalan que existen factores que
2007). De esta forma, nuestros pueden hacer variar la proporción de
hallazgos guardan relación con lo que 1:1 o incluso establecerse un sex ratio
sostiene Flores, ya que reportó la muy estrecho, entre ellas están la
misma proporción sexual de 1.1:1 para diferente vulnerabilidad por sexo, la
el río Ucayali en dos años distintos, los mortalidad diferencial especialmente
cuales coinciden con el mayor número en las primeras etapas de vida
de hembras en la etapa de vaciante (Tresierra y Culquichicón, 1993).
(Flores, 2013; Flores, 2015).
De esta forma, los resultados obtenidos
Igualmente, Flores y Riofrío reportaron
guardan relación con el sex ratio 1:1
una proporción sexual de 1.1:1 a favor
que reportó Silva y Stewart en el
de las hembras en aguas en descenso,
noroeste del Ecuador, ya que la
coincidiendo con nuestros resultados
superioridad de los machos fue de 47%
(Flores et al., 2021).
y las hembras 46.7%, determinándose
Asimismo, Prochilodus nigricans se una proporción sexual casi idéntica en
ajusta a la hipótesis de la proporción la temporada de crecidas (Silva y
sexual teórica 1.9 H:1 M de Fisher. Stewart, 2017). De tal forma, Agudelo
Estos hallazgos coinciden con el & Duponchelle reportaron una
equilibrio sexual en la población y proporción sexual de 1.2:1 en la cuenca
permitir la reproducción de la especie alta del río Putumayo, obteniéndose
(Carvalho et al., 1998). Al analizar el sex mayor número de hembras durante la
ratio global, las hembras fueron estación seca, coincidiendo con
superiores sobre los machos. Estos nuestros resultados (Bonilla et al.,
resultados coinciden con la literatura, 2018).
que indica que las poblaciones de esta
Por otro lado, se reportó una
especie tienen una mayor proporción
proporción sexual de 1.2:1 en el río San
de hembras que de machos, tal como
Jorge en Colombia, los cuales
se reporta para la cuenca del noroeste
concuerdan con la superioridad de las
ecuatoriano (1.5:1) (Silva, 2000) y en la
hembras de bocachico y que
Amazonia Peruana (1.5.1) (Montreuil et
estadísticamente fueron similares en la
al., 2001).
significancia de Pearson (Doria et al.,
2021). Asimismo, se afirma que las

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hembras tienden a ser superiores en la Potamorhina altamazonica, logrando
mayoría de los muestreos, por efecto determinar que las hembras alcanzan la
del periodo de intensa reproducción, ya madurez sexual a los 17,8 cm y los
que estas suelen ser más robustas y machos a los 18,4 cm de longitud
serían más vulnerables que los machos total(Flores, 2013; Flores, 2015).
a quedar atrapadas en las redes de Posteriormente, en el río Ucayali se
pesca (Godinho et al., 2010). reportó la talla de primera maduración
sexual para sexos combinados de
Son contados los trabajos de
Potamorhina altamazonica, en el cual
investigación donde se efectuaron
se estimó en 16.7 de Longitud estándar
estimaciones sobre la talla media de
(LE), 18.6 cm de longitud horquilla (LH)
primera madurez sexual (L50). En la
y 20.5 de longitud total (LT),
amazonia peruana hay un ligero
respectivamente (Flores et al., 2021).
acercamiento y proponen la talla de su
Estos resultados mencionados difieren
primera maduración en 19.2 cm para
con los obtenidos, pues la diferencia
hembras y en machos 18.8 cm de
estaría que están en hábitat diferentes,
longitud horquilla (LH) (García y
inclusive en las diferentes metodologías
Montreuil, 2004). Mientras que en la
utilizadas (Reynel, 2018),
región Ucayali se estimó en una
evidenciándose un indicio de que existe
longitud a la horquilla (LH) de 19.3 y
una mayor sobrepesca en estas
18.2 cm para hembras y machos (Deza
regiones, induciendo a que los
y Bazán, 2005).
individuos de una población reduzcan
Asimismo, nuestros resultados no su tamaño de primera madurez sexual
coinciden con la literatura, ya que la para así asegurar el mantenimiento de
misma especie presentó una talla de su población (Anderson et al., 2008).
primera maduración sexual menor,
Para el caso de Prochilodus nigricans,
como se reportó en la región Ucayali,
en la Amazonia peruana hay un ligero
estimándose la primera talla de
alejamiento y proponen la talla de su
madurez sexual en 19.5 cm de longitud
primera maduración en 24.3 cm para
a la horquilla (LH) para hembras y 18.9
las hembras y 23.4 cm para los machos
cm para machos (Deza y Bazán, 2007), y
de longitud horquilla (LH) (Montreuil et
en la región Loreto se estimó en 16,3
al., 2001). Mientras en la región
cm de longitud estándar en hembras y
Ucayali, se determinó un ligero
15,5 cm en machos (García et al.,
acercamiento en 21.8 y 21.1 cm de
2010), los cuales no guardan relación
Longitud a la horquilla (LH) para
con nuestros hallazgos.
hembras y machos, respectivamente
En la misma zona geográfica, en la (Deza y Bazán, 2007). Estos resultados
región de Ucayali, Flores reportó la mencionados difieren con la presente
misma talla de maduración sexual en investigación.
dos tiempos distintos para
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Asimismo, se estimó en la región La época de desove de Potamorhina
Ucayali, la primera talla de madurez altamazonica en la cuenca media del
sexual en 24.5 cm de longitud total (LH) río Putumayo puede tener una
para hembras y 26.1 cm para machos extensión de hasta cinco meses. Se
(Riofrío, 2011), y en el noreste inicia en el periodo de aguas en
ecuatoriano se determinó en 25.4 cm descenso (octubre) y alcanza el máximo
de longitud total para sexos durante las aguas bajas (principalmente
combinados (Silva y Stewart, 2017). Los en noviembre y enero) y culmina en
cuales, se evidencia un ligero febrero. Los resultados no concuerdan
acercamiento y que guardan relación con otros autores, ya que en la región
con nuestros resultados. Ucayali la reproducción de la especie
ocurre dentro del período comprendido
También se reportó la para cuenca alta
entre noviembre y marzo (García y
de río Putumayo una talla de
Montreuil, 2004). Asimismo, Deza
maduración sexual de 22.6 cm para
evaluó el IGS y determinó que el
hembras y 21.8 cm para machos de
estadio III aparece a partir de setiembre
longitud estándar (Bonilla et al., 2018),
y el IV en octubre, lo que indica la
evidenciándose una ligera
ocurrencia del desove a partir de
aproximación. Mientras en el río San
noviembre (Deza y Bazán, 2005).
Jorge en Colombia, se reportó una talla
media de primera madurez sexual en Posteriormente, Bazán evaluó un nuevo
30.2 cm de longitud total para sexos registró para el Ucayali, donde la
combinados (Doria et al., 2021)y en la especie comienza a madurar entre los
cuenca del Amazonas brasilero se meses de octubre a abril, presentando
reportó en 26.5 cm de longitud un pico máximo durante febrero (Deza
estándar(Catarino et al., 2014). Por lo y Bazán, 2007). Seguidamente en la
tanto, nuestros hallazgos no coinciden Amazonia peruana se reportó que la
con la literatura, ya que las tallas etapa reproductiva del espécimen
mencionadas son superiores a los comienza dentro del período
obtenidos. comprendido entre noviembre a marzo,
durante el período de incremento del
Las tallas de reproducción arriba
nivel de las aguas (García et al., 2010).
mencionadas cada vez van variando, se
Por lo tanto, no coinciden con la
afirma que la talla de primera madurez
sincronización del río Putumayo y en
sexual es una característica inestable y
los meses del apogeo reproductivo.
puede modificarse con las variaciones
que presenta el medio natural, por la Sin embargo, la época de reproducción
influencia de los asentamientos determinada para la cuenca media del
humanos (antropización) o el río Putumayo coinciden con los
incremento en la explotación pesquera resultados obtenidos por Flores,
(Duponchelle y Panfili, 1998). encontrando hembras en estadios IV y

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V desde octubre hasta febrero, comienza de octubre a enero, durante
indicando que la actividad reproductiva la estación de aguas altas (Riofrío,
está en proceso entre los meses de 2011). A diferencia de Stewart, que
octubre y febrero, influenciado por el reportó para el noroeste de Ecuador
incremento de las aguas del río Ucayali una reproducción sutil y mesurada en
(Flores, 2013; Flores, 2015). abril, que el incremento de las aguas
influenciaba un extraño y discreto IGS
Asimismo, Prochilodus nigricans en la
para esta cuenca (Silva y Stewart,
cuenca media del río Putumayo puede
2017).
tener una extensión de hasta cinco
meses. Se inicia en el periodo de aguas Por otro lado, Córdoba reportó para la
en descenso (noviembre) y alcanza el cuenca alta del río Putumayo, una
máximo durante las aguas bajas época de reproducción comprendida
(principalmente en diciembre y entre diciembre a abril, con picos altos
febrero) y culmina en marzo. Los en enero y una culminación rápida en
resultados no coinciden con lo inicios de mayo. Esto evidencia que la
reportado por Eddy, lo cual evaluó el época de reproducción inicia en la
IGS y determinó que inicia en abril, mas temporada de transición vaciante –
no menciona sobre el pico de creciente del río Putumayo (Bonilla
reproducción y culminación, lo cual et al., 2018), lo cual difiere con Doria y
evidenció un desove discreto en abril su equipo de investigación,
en el noroeste de Ecuador (Silva, 2000). determinando la etapa reproductiva del
Posteriormente, en la región Loreto se bocachico en el río colombiano, entre
reportó un IGS comprendido entre los meses de abril y septiembre con un
diciembre a marzo, con picos muy altos desove estacional, además de
en diciembre y febrero, el cual, la época sincronizarse con el ciclo hidrológico
de reproducción estuvo influenciada del río (Doria et al., 2021). Por lo tanto,
con el ascenso de las aguas (repiquete) nuestros hallazgos no guardan relación
(Montreuil et al., 2001). De tal forma, con los meses de reproducción y la
los reportes mencionados no guardan sincronía del periodo hidrológico, ya
relación con los resultados obtenidos. que nuestro reporte determina el
potencial biótico de las hembras en
Asimismo, Deza y Bazán reportaron
vaciante.
para la cuenca del Ucayali la época de
reproducción de la especie, los cuales
inicia entre los meses de octubre a AGRADECIMIENTOS
abril, mostrando un pico muy elevado
El autor agradece al Proyecto Especial
durante el mes de febrero (Deza y
Binacional Desarrollo Integral de la
Bazán, 2007). Mientras que, en la
Cuenca del Río Putumayo (PEBDICP) a
región de Ucayali se reportó el período
través del Ing. Mauro Vásquez Ramírez,
reproductivo del espécimen, que
Director de Desarrollo Agroeconómico -
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PEBDICP, al proyecto PNIPA por el Caballero, Hernán. 2017. «Experiencias
financiamiento para el desarrollo de en actividades de ordenamiento de la
esta investigación. A Enrique Ríos, pesquería de las especies “arahuana”
docente de la Facultad de Ciencias (Osteoglossum bicirrhosum) y “paiche”
Biológicas – UNAP y al Blgo. Franco (Arapaima gigas) en los sectores medio
Guerra por sus asesorías a lo largo de y bajo Putumayo entre los años 2008 –
este trabajo. Asimismo, al Blgo. Jorge 2012». Tesis de Grado, Iquitos-Perú:
Ruiz, Especialista en pesca continental – Universidad Nacional de la Amazonía
PEBDICP, por su asesoría, la logística Peruana.
brindada y apoyo en la colecta de las
Carvalho, Antonio Bernardo, Michelle
muestras de estudio.
Cristina Sampaio, Flavia Roque
Varandas, y Louis Bernard Klaczko.
LITERATURA CITADA 1998. «An Experimental Demonstration
of Fisher’s Principle: Evolution of Sexual
Anderson, Christian N. K., Chih-hao
Proportion by Natural Selection».
Hsieh, Stuart A. Sandin, Roger Hewitt,
Genetics 148 (2): 719-31.
Anne Hollowed, John Beddington,
https://doi.org/10.1093/genetics/148.2
Robert M. May, y George Sugihara.
.719.
2008. «Why Fishing Magnifies
Fluctuations in Fish Abundance». Catarino, Michel Fabiano, Caroline
Nature 452 (7189): 835-39. Pereira Campos, y Raniere Souza
https://doi.org/10.1038/nature06851. Costa. 2014. «Population dynamics of
Prochilodus nigricans caught in
Bonilla-Castillo, César A., Edwin
Manacapuru lake (amazon basin,
Agudelo Córdoba, Guber Gómez, y
Brasil)*». Bol. Inst. Pesca 40 (4): 589-
Fabrice Duponchelle. 2018.
95.
«Population Dynamics of Prochilodus
Nigricans (Characiformes: Conover, David O., y David A. Van
Prochilodontidae) in the Putumayo Voorhees. 1990. «Evolution of a
River». Neotropical Ichthyology 16 (2): Balanced Sex Ratio by Frequency-
12. https://doi.org/10.1590/1982-0224- Dependent Selection in a Fish». Science
20170139. 250 (4987): 1556-58.
https://doi.org/10.1126/science.250.49
Buitrón, Betsy, Ángel Perea, Julio Mori,
87.1556.
Javier Sánchez, y Cecilia Roque. 2011.
«Protocolo para estudios sobre el Correia, Gisele Batista, Flávia Kelly
proceso reproductivo de peces Siqueira-Souza, y Carlos Edwar de
pelágicos y demersales». Instituto del Carvalho Freitas. 2015. «Intra- and
mar del Perú 38 (4): 373-84. Inter-Annual Changes in the Condition
Factors of Three Curimatidae
Detritivores from Amazonian
1
Universidad Nacional de la Amazonia Peruana, Facultad de Ciencias Biológicas. Iquitos, Perú.
2
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3
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Floodplain Lakes». Biota Neotropical 15 Duponchelle, Fabrice, y Jacques Panfili.
(4): 7. https://doi.org/10.1590/1676- 1998. «Variations in age and size at
0611-BN-2014-0001. maturity of female Nile tilapia,
Oreochromis niloticus, populations
Crespo Guerrero, José Manuel, y
from man-made lakes of Côte d’Ivoire».
Mónica Georgina Rivera. 2017.
Environmental Biology of Fishes 52 (4):
«Organización y transformaciones de la
453-65.
pesca comercial ribereña en el Parque
Nacional Bahía de Loreto (Baja Farago, Thatyla, Gabriel Borba,
California Sur, México)». Ager. Revista Sidineia Amadio, Joicyeny Oliveira,
de Estudios sobre Despoblación y Geraldo Santos, Adalberto Val, y Efrem
Desarrollo Rural, n.o 23 (octubre): 59- Ferreira. 2020. «Feeding Strategies
96. Differentiate Four Detritivorous
https://doi.org/10.4422/ager.2017.02. Curimatids in the Amazon». Web
Ecology 20 (2): 133-41.
Deza Sonia y Roger Bazán. 2005.
https://doi.org/10.5194/we-20-133-
«Estudio preliminar sobre aspectos
2020.
reproductivos de llambina
Potamorhina altamazonica en la Región Flores-Gómez, Víctor Stive. 2013.
Ucayali». Instituto de investigaciones «Influencia de las variaciones
de la Amazonía Peruana, 1. estacionales del nivel de agua sobre la
reproducción y el crecimiento de
Deza Sonia y Roger Bazán. 2007.
Potamorhina altamazonica (Cope,
«Propuesta de manejo de poblaciones
1879) en el río Ucayali, Perú». Tesis de
naturales de “llambina” Potamorhina
Magister en Ecosistemas y Recursos
altamazonica y “boquichico”
Acuáticos, Lima -Perú: Universidad
Prochilodus nigricans para la región
Nacional Mayor de San Marcos.
Ucayali». Instituto de investigaciones
de la Amazonía Peruana, 1. Flores-Gómez, Víctor Stive. 2015.
«Parámetros Reproductivos de
Doria-González, María Alejandra,
Llambina Potamorhina altamazonica
Andrea Marcela Espitia-Galvis, Fredys
(Characiformes: Curimatidae) en el Río
F Segura-Guevara, y Charles W Olaya.
Ucayali». Revista de Investigaciones
2021. «Biología reproductiva del
Veterinarias del Perú 26 (2): 223.
bocachico Prochilodus magdalenae
https://doi.org/10.15381/rivep.v26i2.1
(Prochilodontidae) en el río San Jorge,
1004.
Colombia». Acta Biológica Colombiana
26 (1): 54-61. Flores-Gomez, Víctor Stive, José
http://dx.doi.org/10.15446/abc. Riofrío-Quijandría, Lilia Salazar-
v26n1.82907. Ramírez, y Javier Zavaleta-Flores.
2021. «Estructura de tallas, crecimiento
y tasa de explotación de Potamorhina
1
Universidad Nacional de la Amazonia Peruana, Facultad de Ciencias Biológicas. Iquitos, Perú.
2
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3
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altamazonica (Characiformes: García, Aurea, y Ricardo Rodríguez.
Curimatidae) en el río Ucayali (Perú)». 1995. «Madurez sexual de “boquichico”
Revista de la Academia Colombiana de Prochilodus nigricans.» Tesis de Grado,
Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 45 Iquitos-Perú: Universidad Nacional de
(177): 1128-36. la Amazonía Peruana.
https://doi.org/10.18257/raccefyn.146
García Carmen, Homero Sánchez,
0.
Mayra Flores, José Mejía, Carlos
Fowler, Jim, y Phil Jarvis. 1998. Angulo, Diana Castro, Guillain Estivals,
Practical Statistics for Field Biology. 2.a et al. 2018. «Peces de consumo de la
ed. Estados Unidos: Wiley. Amazonía Peruana». Instituto de
Investigaciones de la Amazonía Peruana
François, Jean, Carmen García, Fabrice
(IIAP), 218.
Duponchelle, y Jesús Nuñez. 2005.
«Análisis de los desembarques de la García-Vásquez, Aurea Rosa, Gladys
flota pesquera comercial de Iquitos. Vargas, Ronald Rodríguez-Viena, Víctor
Comunicaciones del coloquio Hugo Montreuil-Frías, Rosa A. Ismiño-
internacional sobre “Biología de las Orbe, Homero Sánchez-Ribeiro, José
poblaciones de peces de la amazonía y Salvador Tello-Martín, y Fabrice
piscicultura"». Red de Investigación Duponchelle. 2010. «Aspectos
sobre la Ictiofauna Amazónica, 73-78. biológicos pesqueros de Potamorhina
altamazonica llambina (Cope, 1878) en
Freitas, Augusto. 2003. «Longitud de
la región Loreto - Amazonía Peruana».
primera maduración y época de desove
Folia Amazónica 19 (1-2): 23.
de dorado, Brachyplatystoma flavicans;
https://doi.org/10.24841/fa.v19i1-
saltón, Brachyplatystoma
2.338.
filamentosum, doncella,
Pseudoplatystoma fasciatum y tigre García-Vásquez, Aurea Rosa, Gladys
zúngaro, Pseudoplatystoma tigrinum en Vargas, José Salvador Tello-Martín, y
el río Putumayo». Tesis de Grado, Fabrice Duponchelle. 2012.
Loreto, Perú: Universidad Nacional de «Desembarque de pescado fresco en la
la Amazonía Peruana. ciudad de Iquitos, Región Loreto -
Amazonía Peruana». Folia Amazónica
García, Aurea, y Víctor Montreuil.
21 (1-2): 45-52.
2004. «Utilización de la talla de primera
https://doi.org/10.24841/fa.v21i1-2.31.
maduración de llambina (Potamorhina
altamazonica, Cope 1878) en la Godinho, Alexandre Lima, Ivana Reis
regulación de la explotación de sus Lamas, y Hugo Pereira Godinho. 2010.
poblaciones en la Amazonía Peruana». «Reproductive Ecology of Brazilian
Instituto de investigaciones de la Freshwater Fishes». Environmental
Amazonía Peruana, 4. Biology of Fishes 87 (2): 143-62.

1
Universidad Nacional de la Amazonia Peruana, Facultad de Ciencias Biológicas. Iquitos, Perú.
2
Proyecto Especial de Desarrollo Integral de la Cuenca del Putumayo
3
E-mail: yumbatohiro@gmail.com
https://doi.org/10.1007/s10641-009- en Ucayali, Perú». Revista Peruana de
9574-4. Biología 9 (2): 111-15.
https://doi.org/10.15381/rpb.v9i2.252.
Laevastu, T. 1971. Manual de métodos
de Biología Pesquera. Zaragoza - Saborido, Rey. 2008. «Ecología de la
España: Editorial Acribia. reproducción y potencial reproductivo
en las poblaciones de peces marinos».
Lobón - Cerviá, Javier. 1991. Dinámica
Instituto de Investigaciones Marinas
de poblaciones de peces en ríos: Pesca
(CSIC), 71.
eléctrica y métodos de capturas
sucesivas en la estima de abundancias. Silva, Eddy. 2000. «Life History and
Arganda del Rey - Madrid: CSIC-CSIC Migration Patterns of the Commercial
Press. Fish Prochilodus nigricans (bocachico)
in Northeastern Ecuador». Master of
Montreuil-Frias, Víctor Hugo, Aurea
Science Thesis, Syracuse, New York.:
Rosa García-Vásquez, y Ronald
State University of New York of
Rodríguez-Viena. 2001. «Biología
Environmental Science and Forestry.
reproductiva de “boquichico”,
Prochilodus nigricans, en la Amazonía Silva, Eddy A., y Donald J. Stewart.
Peruana». Folia Amazónica 12 (1-2): 5. 2017. «Reproduction, Feeding and
https://doi.org/10.24841/fa.v12i1- Migration Patterns of Prochilodus
2.122. Nigricans (Characiformes:
Prochilodontidae) in Northeastern
Pauly, Daniel, y Maria-Lourdes
Ecuador». Neotropical Ichthyology 15
Palomares. 2005. «Fishing down
(3): 13. https://doi.org/10.1590/1982-
marine food web: it is far more
0224-20160171.
pervasive than we thought». Bulletin of
marine science 76 (2): 15. Tresierra, Álvaro, y Zoila Culquichicón.
1993. Biologia pesquera. Abril 1993.
Reynel, Rommel. 2018. «Biología
Libertad. Trujillo, Peru: Editorial
Reproductiva de “doncella”,
libertad. 432 pp.
Pseudoplatystoma Punctifer (Castelnau,
1855) y “tigre zúngaro”, Vazzoler, Anna. 1996. Biologia da
Pseudoplatystoma Tigrinum reprodução de peixes teleósteos:
(Valenciennes, 1840), en la zona del Teoria e Prática. Maringá: Eduem:
bajo Amazonas, Perú”». Tesis de Grado, Editora da Universidade Estadual de
Iquitos-Perú: Universidad Nacional de Maringá. 169 pp.
la Amazonía Peruana.
Velásquez, Ángel, y Rey Córdova.
Riofrío Q., José C. 2011. «Aspectos 2007. Metodología de la Investigación
biométricos y reproductivos de Científica. 1era ed. Lima, Perú: Editorial
Boquichico Prochilodus nigricans San Marcos E.I.R.L. 311 pp.
Agassiz, 1829 (Pisces: Prochilodontidae)
1
Universidad Nacional de la Amazonia Peruana, Facultad de Ciencias Biológicas. Iquitos, Perú.
2
Proyecto Especial de Desarrollo Integral de la Cuenca del Putumayo
3
E-mail: yumbatohiro@gmail.com
Viana, João Paulo, José Maria
Damasceno, y Leandro Castello. 2004.
«Desarrollo del manejo pesquero
comunitario en la Reserva de
Mamirauá, Amazonas, Brasil». Instituto
Colombiano de Antropología e Historia,
335-51.

1
Universidad Nacional de la Amazonia Peruana, Facultad de Ciencias Biológicas. Iquitos, Perú.
2
Proyecto Especial de Desarrollo Integral de la Cuenca del Putumayo
3
E-mail: yumbatohiro@gmail.com

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