CAPITULO VI

LA REGULACIÓN NERVIOSA

Sumario
- Los potenciales bioleléctricos
- Los receptores y los reflejos
- Las vías nerviosas de la regulación
sensitiva
- Los sentidos especiales: la audición y la
visión
- Regulación motora somática
- Regulación motora visceral
- La regulación de las emociones
- Otras funciones mentales
Objetivos generales:

1. Capacitar al estudiante para comprender el funcionamiento del

sistema nervioso.
2.Dar el conocimiento necesario para permitir al estudiante resolver
problemas sencillos con orientación fisiopatológica.

Objetivos específicos

Al finalizar este tema, el estudiante estará en capacidad de:

1. Mencionar por lo menos seis actividades que el sistema nervioso

lleve a cabo.

2. Explicar el concepto de potencial de membrana y citar su valor

numérico.

3. Explicar la base iónica del potencial de acción celular en términos

de gradientes de concentración y eléctricas para los iones sodio y
potasio.

4. Describir el efecto de los potenciales electrotónicos en la

excitabilidad neuronal.

5. Clasificar los receptores en exteroceptores e interoceptores.

6. Justificar por qué los receptores son "transductores" biológicos.

7. Mencionar por lo menos cuatro funciones de los receptores.

8. Explicar el modo en que se realiza la discriminación sensorial.

9. Mencionar diez reflejos diferentes y su contribución al

funcionamiento del cuerpo.

10. Identificar los elementos del arco reflejo en acciones reflejas

corrientes.

11. Mencionar las características de los reflejos.

12. Describir la organización general de las vías sensitivas.

13. Explicar el significado del homúnculo sensorial.

14. Describir la organización general de la vía motora.

303
15. Explicar el significado del homúnculo motor.

16. Explicar la función del sistema nervioso autónomo.

17. Comparar las características y el efecto de la acción del sistema

nervioso autónomo, en sus divisiones simpática y parasimpática.

18. Describir el mecanismo de audición.

19. Identificar los dos principales tipos de sordera.

20. Describir el mecanismo de visión.

21. Identificar los principales tipos de errores de refracción y

enfermedades de los ojos, con su corrección.

22. Describir los fenómenos involucrados en memoria y aprendizaje.

23. Caracterizar los tipos de afasias.

24. Identificar los centros del comportamiento y las emociones.

25. Describir la función de la formación reticular.

26. Citar la importancia de la formación reticular.

27. Diferenciar los dos tipos de sueño.

304
INTRODUCCION

En el capítulo 2 se estudió la contribución del riñón a la homeostasis,

lo cual fue un ejemplo específico, ya que hay otros órganos y
sistemas que también participan en mantener estable el medio en el
cual se hallan inmersas las células y de cuyo buen funcionamiento
depende la “economía” general del organismo como un todo.

Pero también el sistema nervioso contribuye a la homeostasis pues

regula la temperatura y la mantiene constante; allí también se
localizan centros que regulan el apetito y la ingesta de líquidos o sea
la sed. No es obra de la casualidad que el cuerpo humano esté a 37
°C, haga frío o calor, y que la persona cuando tiene hambre, coma y
se sacie; o bien, que aunque tengamos sed, no bebamos hasta
"reventar".

Para realizar su función, el sistema nervioso posee un mecanismo de

comunicación mediante mensajes bioeléctricos que corren a través de
los nervios y que rápidamente producen ajustes en partes distantes
del organismo.

Quizá la característica más evidente de los animales es el

movimiento, actividad que depende del control nervioso sobre los
músculos. Un animal se aleja del peligro, busca alimento y agua
desplazándose; respira rítmicamente, todo ello como manifestación
de una acción muscular que depende de la regulación nerviosa. De
este modo se asegura la vida del individuo y de los millones de
células que lo constituyen al cumplir estas y otras actividades vitales.

Una lesión nerviosa puede provocar parálisis y dejar el organismo

imposibilitado para moverse a pesar de que los músculos están
intactos, como ocurre en los derrames cerebrales o en la poliomielitis
y casos de degeneración nerviosa. Además, el sistema nervioso
detecta las variaciones del medio externo y del ambiente interno del
individuo, mediante la función de los receptores nerviosos.

Sin entrar en detalles anatómicos, el sistema nervioso se divide en un

componente central y otro periférico. El sistema nervioso central
incluye todos aquellos órganos contenidos dentro de estructura óseas
de protección, ya sea el cráneo que contiene al encéfalo (cerebro,
cerebelo y bulbo raquídeo) o la columna vertebral que encierra a la
medula espinal (cervical, torácica, lumbar y sacra).

El sistema nervioso periférico está formado por nervios, 12 pares de

nervios craneales y 31 pares de nervios que salen de médula espinal:
los nervios espinales. Los nervios craneales y los espinales,
constituyen carreteras de doble vía: conducen impulsos sensitivos de
la periferia hacia el sistema nervioso central y en sentido opuesto la

305
información motora. De hecho, los nervios espinales tienen una raíz
dorsal que contiene fibras sensoriales, en tanto que la raíz ventral
lleva fibras motoras. Por otro lado, los nervios craneales pueden ser
sensitivos (aferentes), motores (eferentes) o de tipo mixto, cuando
combinan ambas características: llevan mensajes o los traen desde
el sistema nervioso central.

Los pares craneales pueden ser entonces: sensitivos, motores o

mixtos (de doble vía).

El ser humano, como todo animal, está sometido constantemente a

los estímulos del medio, los percibe y responde ante ellos. En un
plano mecanicista y como una simple apreciación, somos seres que
recibimos estímulos por vías sensoriales y respondemos ante ellos
mediante impulsos motores. Hasta cierto punto, este mecanismo es
común a la regulación de las vísceras y aún para las funciones
mentales: proceso de estímulo-respuesta, mediado por impulsos
nerviosos.

Como el sistema nervioso está formado por una red neuronal, entre
los diferentes elementos celulares se produce una comunicación
bioeléctrica que corresponde a los llamados potenciales de acción, lo
que justifica el inicio del tema con el estudio de los potenciales
bioeléctricos.

6.1. LOS POTENCIALES BIOELÉCTRICOS

El potencial de membrana

El sistema nervioso conduce impulsos para integrar la función entre

sus diversos componentes y lograr las diferentes respuestas. Para su
comprensión se estudiarán algunas propiedades bioeléctricas, entre
ellas el potencial de membrana.

Si a una célula nerviosa se le introduce un microelectrodo y se deja

otro fuera de la célula, al conectarlos a un voltímetro se observará
una diferencia de voltaje entre el interior y el exterior celular (Figura
6.1). A esta diferencia se le llama potencial de membrana o potencial
de reposo. Este nombre hace referencia a que es la membrana celular
la que origina este potencial y que está presente en la célula, en
condiciones de reposo.

306
 Figura 6.1. Determinación experimental del potencial de
membrana

Véase como al introducir un microelectrodo dentro de la célula, se

detecta una diferencia de voltaje a través de la membrana, respecto
de otro electrodo colocado extracelularmente: el potencial de
membrana o de transmembrana, que es la condición de toda célula
viviente en condiciones de reposo.

El potencial de reposo no es exclusivo de las neuronas sino que está

de manifiesto en las células del músculo, en las glándulas salivales,
en el riñón y prácticamente en cualquier célula viviente de su
organismo. Su valor corriente varía entre -50 y -100 mV; se indica
con el signo menos (-) que el interior celular es relativamente
negativo respecto al exterior. Toda célula entonces, en cuanto tenga
una membrana funcional se comporta como una microscópica pila o
batería puesto que está polarizada y cargada eléctricamente.

Hay varias teorías que explican este hallazgo, pero que para el nivel
de este texto, sólo dos serán discutidas aquí. En un sistema biológico,

307
la diferencia de potencial eléctrico podría originarse mediante la
acción de un sistema de bombeo asimétrico de cargas, tal como lo
hace la ATPasa dependiente de sodio y potasio. También contribuyen
los potenciales de difusión, los cuales serán explicados más adelante.

La bomba de sodio-potasio como mecanismo electrogénico

Ya hemos dicho que un transporte activo requiere energía y que

actúa como un mecanismo que transfiere partículas cargadas o sea
iones (cationes o aniones) de una parte a otra de la célula. Pues bien,
si se transportaran más iones de un tipo que de otro ocurre un
desbalance de cargas. Este desequilibrio, producto del desbalance de
cargas, es creado por una bomba molecular de estructura proteica.

En las células del cuerpo humano, las bombas de Na+ - K+ de la

membrana, constantemente están sacando sodio de la célula e
introduciendo potasio contra una gradiente de concentración (Figura
6.2). Esto ayuda a mantener un desbalance iónico entre LEC y LIC, al
tiempo que se genera un potencial de membrana, por cuanto el
transporte no es equivalente.

Figura 6.2. Acción de la bomba de sodio y potasio.

308
Debe recordarse aquí las diferencias de concentración iónica entre el
LEC y el LIC, de forma tal que el ión sodio es unas 10 veces más
concentrado en el medio extracelular que en el intracelular. Al
contrario, el ión potasio es predominante intracelular, unas 30 veces
más concentrado adentro que en el exterior celular.

El funcionamiento de la bomba sigue una relación estequiométrica o

relación química de 3-1-2, o sea que bombea tres iones de sodio
hacia afuera al tiempo que introduce dos iones potasio. Para cada
ciclo de intercambio se requiere la energía de hidrólisis de una
molécula de ATP, puesto que la bomba en realidad es una ATPasa
sódico-potásica. Con cada ciclo de funcionamiento de la bomba se
genera una carga negativa neta en el interior celular, lo que
contribuye al potencial de membrana.

La tendencia normal, atendiendo a las gradientes de concentración,

es que el ión sodio pase al medio intracelular y el potasio abandone la
célula, de acuerdo a las permeabilidades relativas y en este caso, el
K+ es más difusible que el Na+. El funcionamiento de la bomba
revierte esta tendencia con un costo energético y como son tantos
millones de células, representa globalmente tal vez la mitad de la
energía total que utiliza el organismo.

Debido a que los iones presentan cargas eléctricas, según sea el

signo que porten, el proceso difusional se facilita o se limita en
algunos casos. Hay que tener presente que cargas de diferente signo
se atraen y del mismo signo se repelen. Por ejemplo, el Na + se
moviliza hacia el interior celular debido a la gradiente de
concentración (10X) y además, es atraído por el interior celular
negativo. A la inversa, el K+ tiende a salir por su gradiente química,
pero se le opone la gradiente eléctrica.

Los potenciales de difusión y la ecuación de Nernst

Existe otro proceso que origina las gradientes de potencial eléctrico o

sea el potencial de membrana, se le llama mecanismo de los
potenciales de difusión. En efecto, si a través de una membrana que
separa dos soluciones, un ión migrara más fácilmente que otro
(permeabilidad selectiva), se establece una corriente eléctrica muy
pequeña puesto que todo flujo de cargas forma una corriente
eléctrica. Esa migración iónica crea un desbalance de cargas a uno y
otro lado de la membrana, o sea, un potencial de transmembrana,
abreviado como potencial de membrana.

En condiciones de laboratorio también podría evidenciarse este

fenómeno. Supóngase un diseño tal que una membrana separe dos
soluciones de KCl de diferente concentración: A de 0,1 y B de 0,01
M/L (moles/litro). Supongamos por un momento que la membrana es

309
permeable únicamente al ión potasio. (En todo caso, es más difusible
que el cloruro).
En estas condiciones habría un flujo de cargas positivas debido al
movimiento del ión potasio del compartimento A (el medio más
concentrado) a B, el de menor concentración. El resultado inicial es
que el medio B se hace más positivo o, lo que es igual, el medio A
queda más negativo al migrar cargas correspondientes al K+, al otro
Compartimento (B), Figura 6.3.

Figura 6.3. Potenciales de difusión.

Este proceso difusional crea un potencial eléctrico a través de la

membrana y el movimiento de K+ cesa al oponérsele un frente de
cargas del mismo signo, puesto que se repelen. (Esta diferencia de
potencial o gradiente eléctrico afectará también al Cl- para que se

310
desplace de A a B, pero no lo estamos considerando, en virtud de la
claridad).
De vuelta al caso del K+, el resultado final es un balance entre la
gradiente química (de concentración) que tiende a desplazar el ión en
un sentido y la gradiente eléctrica (voltaje) que se opone a la
penetración. Por eso se habla de potencial de equilibrio: es el
potencial eléctrico que exactamente se contrapone al movimiento
iónico debido a la gradiente de concentración.

La ecuación de Nernst, enunciada por un fisicoquímico alemán hace

más de 100 años, permite predecir el cambio de potencial eléctrico al
movilizarse selectivamente uno de los iones, dadas las
concentraciones relativas en cada compartimento.

La ecuación de Nernst se expresa, en forma abreviada, tal como se

utilizará en el texto, para un ión monovalente, así:

Em = 60 x log (B/A).

Quiere decir que el potencial membrana al equilibrio (Em) sería igual

a una constante de valor 60 multiplicada por la relación logarítmica
de las concentraciones entre ambos compartimentos.

En este caso, el potencial de equilibrio debido a la migración de

potasio sería:
Em = 60 log (0,01/0,1) = 60 log 10-1 = -60 mV

Esta ecuación aplica para el caso de membranas biológicas, a 37° C y

para un ión difusible monovalente. Si se toma en cuenta la valencia,
se tendría la siguiente expresión general:

Em = 60/Val x log (LEC/LIC)

El siguiente es un caso aplicado. Si una droga interactúa con un

receptor ligado a un canal de potasio, al abrirse las compuertas se
alcanzaría un potencial de equilibrio al desplazarse el potasio desde el
medio intracelular (145 mEq/L), hacia el exterior (4,5 mEq/L).

Em = 60/1 x log (4.5/145)

= 60 x (-1,5)
= -90 mV.

Esto se interpreta como que se alcanza un equilibrio entre la

tendencia a movilizarse del ión potasio por gradiente de
concentración, la cual es equilibrada por un potencial eléctrico de -90
mV.

311
En otras palabras, a -90 mV y dadas esas concentraciones, cesa el
flujo neto de K+ hacia afuera, pues se ha alcanzado el equilibrio
electroquímico. Entonces, a pesar de la amplia gradiente química del
K+ la tendencia a migrar al exterior celular se contrarresta por la
electronegatividad del interior celular que atrae las cargas iónicas
electrostáticamente.

Por eso se le llama potencial de equilibrio pues corresponde al

potencial eléctrico que se equilibra con la gradiente química, y en esa
condición el ión en cuestión tendría un flujo neto de cero.

En la membrana celular, la presencia de canales específicos para

ciertos iones determina el desplazamiento de esas partículas
cargadas, con el cambio de voltaje esperado, ya que el potencial de
membrana puede fluctuar.

El potencial de acción

Los nervios están constituidos por haces de neuronas, que son células
especializadas del tejido nervioso en la transmisión de impulsos
bioeléctricos.

En las neuronas, el potencial de membrana no es estático, sino que,

al ser estimuladas se origina una brusca variación del potencial de
membrana. Supóngase que el potencial de membrana fuera de -70
mV y debido a un estímulo pase gradualmente a -60, luego -50, -40
mV o sea que vaya perdiéndose la polaridad eléctrica, va
despolarizándose.

Un instante después de haberse despolarizado, apenas un

milisegundo después, se reestablece el potencial inicial; por lo tanto,
se ha repolarizado. Este es un cambio eléctrico brusco en el potencial
de membrana pues se despolariza y vuelve de inmediato a
repolarizarse, en cuestión de milisegundos, al tiempo que se propaga
a lo largo del axón de la neurona.

Las neuronas se caracterizan por tener una larga y extensa

proyección o extensión llamada axón, que nace en una parte del
cuerpo o soma neuronal, que a su vez contiene al núcleo. Asimismo,
el cambio eléctrico es un proceso que además de ser autopropagado
es autorregenerativo, debido a que con sólo un estímulo inicial en la
neurona recorre todo el axón y sin participación externa, se
reconstituye el potencial de membrana inicial.

Se dice también que el potencial de acción se caracteriza por cuanto

sigue la ley del “todo o nada”, ya que para responder depende que
llegue a un valor crítico de despolarización llamado umbral y lo hace

312
máximamente. Si no llegara al umbral, simplemente no hay
respuesta o sea que no se genera el potencial de acción (Figura 6.4).

Así, el impulso nervioso corresponde en términos físicos a una rápida

variación de voltaje que se autopropaga a lo largo del axón, lo que
equivale a un potencial de acción.

Como se aprecia en la Figura 6.4 la variación de voltaje va de -70 mV

a +30 mV, o sea una fluctuación total de 100 mV,(de -70 a +30, en
una recta numérica) de unos pocos milisegundos de duración.

Figura 6.4. El potencial de acción y montaje experimental

Nótese que se representa como un cambio brusco y transitorio en la

condición eléctrica de la célula. Una vez alcanzado el umbral o valor
de descarga se inicia una despolarización que logra invertir la
polaridad (sobretiro); luego se polariza de nuevo hasta alcanzar las
condiciones iniciales (repolarización). El pequeño gráfico inferior
indica el montaje para medir la velocidad de conducción en una fibra
nerviosa, en condiciones experimentales.

313
Los potenciales de acción se conducen a lo largo de las fibras
nerviosas a velocidades entre 1 y 100 m/s, de manera que hay fibras
lentas y otras muy rápidas. Apenas como dato comparativo, una fibra
nerviosa cuya velocidad de conducción sea de 100 m/s, expresada
esa velocidad en otras unidades más familiares, equivaldría a 360
km/h, la cual puede ser la velocidad de una avioneta en vuelo.

Esta velocidad hace posible los ajustes durante la marcha, las

respuestas rápidas ante un estímulo quemante y esa rica integración
neuronal característica del ser humano que conocemos como
pensamiento.

En el gráfico del potencial de acción, la primera fase se le llama

despolarización (cambio de -70 a +30 mV) y a la otra fase (de +30 a
-70 mV) se le llama repolarización, que se explican por un aumento
de permeabilidad al sodio y al potasio, respectivamente (Figura 6.5)

Figura 6.5. Corrientes iónicas causantes del potencial de

acción
çEn la despolarización el potencial de membrana llega a reducirse y
hasta se invierte (se vuelve positivo), debido a la apertura de canales

314
de Na+ regulados por voltaje. Inmediatamente se produce un
aumento de la permeabilidad al potasio que es la causa de la
repolarización. En otras palabras: se abren las compuertas de canales
de K+ regulados por voltaje.

Luego de la repolarización la célula queda temporalmente

hiperpolarizada, o sea con un potencial de membrana más negativo:
posthiperpolarización, cuyo valor está cercano al potencial de
equilibrio del ión potasio.

Los movimientos iónicos se deben a la apertura de las compuertas de

canales específicos para los iones de sodio y de potasio. Los canales y
sus correspondientes compuertas son estructuras proteicas, que se
deforman en un campo eléctrico y dejan un espacio por el que
específicamente, cada ión se mueve gracias a su gradiente
electroquímica.

El ión sodio penetra al interior del axón y neutraliza a las cargas

negativas del interior (potencial cero) hasta que lo sobrepasa ese
potencial (+30 mV) y se dice entonces que se invierte la polaridad de
la membrana celular. La repolarización se caracteriza por un aumento
de la permeabilidad al K+, el cual sale de la célula, movido por su
gradiente electroquímica.

Si los canales permanecieran abiertos se alcanzaría el potencial de

equilibrio para cada ión (Figura 6.6). Esta figura también ilustra que
el potencial de membrana en las células excitables (tejido nervioso y
muscular) no es constante, sino que puede despolarizarse (perder la
electronegatividad del interior y aún invertirse la polaridad) o bien,
hiperpolarizarse, o sea, volverse más negativa.

315
 Figura 6.6. Variación del potencial de membrana

En una neurona en reposo, el axón está polarizado y como

consecuencia hay una diferente distribución de cargas que al medirse
darían un valor aproximado de -70 mV; el interior negativo respecto
al exterior. En cuanto a la concentración de los iones, recuérdese que
el Na+ es abundante en el exterior (140 meq/L) y muy pobre dentro
de la célula (14 meq/L); en cambio, el potasio es abundante en el
medio intracelular (145 meq/L), pero muy escaso fuera de la célula,
(4.5 meq/L).

Cuando el axón se estimula, la membrana se vuelve permeable al

sodio debido a la apertura de canales específicos sensibles al cambio
de voltaje. El Na+ entrará porque se desplaza a favor tanto de la
gradiente de concentración como de la gradiente eléctrica, hasta que
el axón se despolariza totalmente. Superado el valor de 0 mV, la
polaridad se invierte, por brevísimos instantes de fracciones de
milisegundo.

En la despolarización, de acuerdo a la ecuación de Nernst, podría

alcanzarse un valor teórico de +60 mV, lo cual no ocurre por cierre
de los canales de Na+ que tienen un rango de apertura y cierre por
los cambios de potencial eléctrico.

316
En la despolarización, se puede recurrir a la ecuación de Nernst para
calcular el potencial de equilibrio para el ión sodio debido al aumento
de permeabilidad por apertura de los canales sensibles u operados
por cambios de voltaje.

E.Na = 60 x log (Lec.Na/Lic.Na) = 60 log 10 = +60 mV

Esto quiere decir que si se mantuvieran abiertos los canales de Na+ el

potencial de equilibrio, que representaría el potencial de membrana
en esas condiciones de permeabilidad al ión sodio, llegaría a +60 mV.
Sin embargo, la evidencia experimental es que se llega hasta +30
mV, posiblemente porque se cierran los canales al quedar fuera del
rango de apertura por voltaje.

Al final de la despolarización cesa la actividad debido al Na + y entra

de inmediato en la fase de repolarización por un aumento temporal
de una permeabilidad que ahora corresponde al K +. El potasio va a
salir de la célula impulsado por la gradiente de concentración y la
gradiente eléctrica, pues en ese momento inicial el interior es
positivo.

Recuérdese: Ki = 145 mM/L y Ke = 4,5 mM/L. En cuanto a la

gradiente eléctrica, al comienzo de la repolarización, por un instante
el segmento de axón despolarizado es positivo y, por ende, los iones
potasio que son positivos, tienden a repelerse y salen hacia el medio
extracelular.

Esos movimientos iónicos son muy pequeños y no cambian

sensiblemente la concentración iónica de Na + y K+. Esto no ocurre
sino hasta después de muchas estimulaciones, pero la bomba
mantiene el desbalance iónico e impide que se llegue al equilibrio.

Luego de terminado el potencial de acción hay un ligero aumento en

el sodio intracelular (entró en la despolarización), al tiempo que el
potasio incrementa ligeramente en el líquido extracelular (salió en la
repolarización). Este cambio iónico estimula la ATPasa sódico-
potásica que actúa para restablecer el potencial de membrana. Piense
que si no fuera por la acción de la bomba Na-K, pues constantemente
hay actividad nerviosa, cuyo fundamento son los potenciales de
acción, la célula se iría “salando” y perdiendo potasio
simultáneamente.

Durante todo el tiempo que dura el potencial de acción, la neurona

está en un período refractario: no responde a los estímulos. Esta fase
refractaria puede ser absoluta o relativa; es la primera una condición
en que no es posible obtener respuesta no importa lo fuerte del
estímulo.

317
En el período refractario relativo, que ocurre en el tercio final de la
repolarización, puede activarse la neurona pero el estímulo ha de ser
mayor al umbral y la respuesta eléctrica obtenida de menor
magnitud.

En resumen, el potencial de acción corresponde al impulso nervioso y

es un fenómeno autopropagado y autorregenerativo; también sigue
la ley del “todo o nada” pues ante un estímulo responde o no, pero
cuando lo hace da una respuesta máxima.

A menudo se representa en un segmento de axón mediante

movimiento de cargas, Figura 6.7.

Figura 6.7. Movimiento de cargas en el impulso nervioso.

Nótese en la figura anterior el movimiento de cargas, el sentido del

impulso nervioso y la característica inversión de la polaridad. Hay una
área de gran actividad despolarizante que avanza hacia la membrana
en reposo, en tanto que la parte por la que ya pasó el impulso, se ha
repolarizado.

318
Los potenciales electrotónicos y las funciones sinápticas

Los estímulos muy pequeños que no son capaces de activar el axón

producen respuestas locales no propagadas pero que varían la
condición eléctrica de la membrana. En efecto, puede suceder que se
despolarice parcialmente el axón sin llegar al umbral o que por
adición de cargas negativas se hiperpolarice, Fig. 6.8.

En forma experimental se pueden adicionar cargas positivas o

negativas a las neuronas con el fin de variar la condición eléctrica de
la célula o sea el potencial de membrana. Estos cambios subumbrales
se les llama potenciales electrotónicos y apenas dan respuestas
locales y por lo tanto, no propagadas.

Así, el potencial de membrana podría variar de -70 mV (su valor

normal) a -85 mV o -55 Mv. En el primer caso (-85 mV), se origina
una hiperpolarización y en el segundo (-55 mV), una despolarización
parcial. Por cierto que neuronas con potencial de membrana de -70
mV alcanzan el umbral con un cambio eléctrico despolarizante de 15
mV, o sea cuando el potencial de membrana llega a -55 mV. En esta
condición, el cambio de voltaje alcanza el umbral y se produce el
potencial de acción. Podría decirse entonces que ese cambio del
potencial eléctrico logró abrir las compuertas de los canales de sodio.

En la hiperpolarización, las condiciones eléctricas de la membrana

alejan a la neurona del umbral de descarga, en tanto que en el otro
caso (despolarización), se favorece la generación del potencial de
acción.

Así, toda situación que origine potenciales despolarizantes son

excitatorios, mientras que aquellos casos que más bien aumentan la
electronegatividad son inhibitorios de la conducción nerviosa.

319
 Figura 6.8. Potenciales electrotónicos o graduados

Podrían caracterizarse los potenciales electrotónicos como potenciales

bioeléctricos locales y por ende no propagados; sumables y que se
extinguen rápidamente, formados por estímulos inferiores al umbral.
Son importantes porque despolarizan o hiperpolarizan y hacen, por lo
tanto, a la célula excitable en mayor o menor grado,
respectivamente.

El umbral es un voltaje por encima del cual el proceso de

despolarización continúa espontáneamente. Por ejemplo, al
despolarizarse un axón hasta -50 mV, el proceso continúa luego sin
necesidad de estímulos adicionales, pues a partir de ese voltaje
ocurre la apertura de canales para el ión sodio. Si consideramos que
el umbral o punto de descarga es -50 mV, la hiperpolarización hace
que sea más difícil alcanzar ese valor, en tanto que la despolarización
lo acerca.

Como ejemplo de los potenciales electrotónicos se cita a los

potenciales postsinápticos, tanto excitatorios (despolarizantes) como
inhibitorios (hiperpolarizantes). Son un punto clave en la transmisión
sináptica y pueden facilitar o interrumpir el paso a los impulsos. Este
fenómeno se da en el axón, al igual que los potenciales de receptor y

320
los de placa motora, lo mismo que en la sinapsis nerviosa que más
adelante se explicará.

La sinapsis

Ya que funcionalmente los potenciales electrotónicos se manifiestan

corrientemente en la sinapsis nerviosa, la explicaremos con mayor
detalle.

Se denomina sinapsis a la región de contacto entre neuronas. Se une

la membrana celular de la terminación nerviosa (neurona
presináptica) con otra parte de la neurona postsináptica. Existen
diferentes conexiones sinápticas (o sinapsis, a secas) según sea el
área de contacto: el soma, las dendritas u otro axón. Así, se habla de
una conexión axo-somática, axo-dendrítica y aún, axo-axónica.

Realmente, la existencia de un espacio o brecha sináptica entre la

membrana pre y la postsináptica, hace cierto el aforismo atribuido a
Santiago Ramón y Cajal, primer premio Nobel de Medicina (1906) de
habla hispana: “en la sinapsis hay contigüidad, pero sin continuidad”.

Esta afirmación es cierta desde el punto de vista anatómico por

cuanto hay una separación correspondiente a la hendidura sináptica,
pero fisiológicamente la continuidad se demuestra por la conducción
nerviosa a lo largo de las vías nerviosas multineuronales.

Las terminaciones nerviosas son llamadas botones terminales por su

forma abultada o en conjunto teledendroglia. Aquí se forman
sustancias que permiten la continuidad del impulso nervioso para
atravesar la brecha sináptica: los neurotransmisores.

A la llegada del impulso nervioso a la terminación presináptica, los

neurotransmisores son liberados por exocitosis de la membrana
presináptica y difunden hasta interacturar con sus respectivos
receptores moleculares en la membrana postsináptica, Figura 6.9.

321
 Figura 6.9. Estructura y función sináptica

Esta sería la secuencia de eventos en una sinapsis nerviosa típica:

1) Llegada del potencial de acción al botón terminal.
2) Apertura de canales de calcio sensibles al cambio de voltaje.
3) Movilización de las vesículas que contienen el neurotransmisor.
4) Exocitosis en la membrana presináptica.
5) Difusión del neurotransmisor en el espacio sináptico.
6) Interacción neurotransmisor-receptor postsináptico.
7) Apertura de canales iónicos.
8) PPSE (o PPSI).
9) Formación del potencial de acción postsináptico.
10) Degradación enzimática del neurotransmisor.

Los neurotransmisores se unen a receptores que están asociados con

un canal iónico en forma directa o indirecta y al abrirse las
compuertas del canal, la entrada o salida de iones modifica el
potencial de membrana, Figura 6.9.
Por tanto, hay neurotransmisores que facilitan la continuación del
impulso y otros la dificultan, todo por modificación de la condición
eléctrica postsináptica (potenciales postsinápticos), alterada por los
neurotransmisores.

322
Los potenciales postsinápticos que despolaricen son excitatorios y se
les llama potenciales postsinápticos excitatorios, abreviado como
PPSE. La hiperpolarización que provocan drogas o medicamentos, lo
hacen al aumentar la negatividad intracelular y se les denomina
potenciales postsinápticos inhibitorios (PPSI), ya que alejan del
umbral de descarga a la neurona.

La base iónica del PPSE se debe a la entrada de cationes (Na + o

Ca2+), los cuales tienen un efecto despolarizante. Al contrario, los
PPSI pueden deberse a la salida de K+ o a la entrada de Cl-, pues en
ambos casos la membrana postsináptica se hiperpolariza.

La acción postsináptica es limitada en el espacio y en el tiempo. En

efecto, sólo hay receptores en la membrana sub-sináptica y pronto se
extingue el efecto por enzimas que hidrolizan los neurotransmisores.

En el lenguaje bioeléctrico del sistema nervioso, en la sinapsis,

respecto a la transmisión del impulso nervioso, las palabras son si, no
y tal vez. El impulso nervioso puede continuar o detenerse, todo
depende de si llega o no al umbral, pero podría ser tal vez, de
acuerdo al valor de la sumatoria de los potenciales electrotónicos. En
otras palabras si predominan los PPSE y se llega al umbral, el impulso
continúa, pero si hay predominio de los PPSI se bloquea la
conducción.

6.2. LOS RECEPTORES NERVIOSOS

Las relaciones del individuo con su ambiente externo e interno, son

posibles gracias a la presencia de receptores nerviosos. Estos
receptores son fácilmente visibles al microscopio pero gigantes
respecto a los receptores moleculares de la membrana celular. Nos
mantienen informados de la realidad circundante, y permiten realizar
respuestas llamadas reflejos nerviosos para ajustarse al medio.

Tanto en la superficie del cuerpo como en su interior existen

terminaciones nerviosas especializadas que informan al organismo
sobre los cambios que ocurren, tanto en el ambiente externo como en
el interno. Las sensaciones de tacto y presión, calor y frío, dolor,
audición y visión, gusto y olfato se originan en los receptores
respectivos. El mecanismo general corresponde a un receptor
nervioso, una vía sensitiva que lo conduzca hasta la corteza cerebral
y ahí el fenómeno se hace consciente (Figura 6.10).

323
 Figura 6.10. Receptores y percepción sensorial

Los receptores reciben estímulos del medio que en cualquier caso

representan algún tipo de energía, pero deben ser inicialmente
transformados en una forma de señal bioeléctrica utilizada por el
sistema nervioso.

Esa señal será luego conducida en forma de impulsos (potenciales de

acción) por neuronas que se integran en nervios y vías sensitivas
hacia el cerebro, donde mediante mecanismos de integración
neuronal originan las sensaciones.

Aquellos receptores localizados superficialmente en el cuerpo (Figura

6.11) se llaman exteroceptores y los que se localizan en el interior del
cuerpo, en músculos y órganos internos, son llamados interoceptores.
Los exteroceptores detectan cambios que afectan la superficie
corporal en las modalidades de tacto, presión, dolor, temperatura,
entre otros.

324
 Figura 6.11. Receptores nerviosos exteroceptivos

Aunque pueda parecer extraño, se siente y en general se perciben las

diferentes sensaciones en la corteza cerebral y no en el receptor:
sentimos en el cerebro y no en la piel. Es bueno entonces tener
presente el concepto de que no vemos con nuestros ojos ni oímos con
el oído, sino que esos son sitios de recepción de estímulos y que el
acto consciente que entendemos como ver u oír, se establece en un
área específica de la corteza cerebral.

Entre los receptores externos están los de tacto y presión, de calor y

frío y los de dolor.

Internamente, hay receptores nerviosos que detectan la

concentración de solutos en la sangre y la presión que se ejerce en
los vasos sanguíneos; lo mismo que la concentración de gases
respiratorios y cambios en la concentración de hidrogeniones en los
líquidos corporales.

A nivel celular, el estímulo llega al receptor en forma de energía que

aumenta la permeabilidad al sodio en la membrana y así se
despolariza e inicia el impulso nervioso que se conduce hacia el
sistema nervioso central. Si el estímulo es muy ligero solo hay
potenciales locales llamados potenciales electrotónicos; en este caso
particular se llaman potenciales de receptor o generadores.

325
Si la intensidad del estímulo es suficientemente grande se alcanza el
umbral y en el receptor se origina un potencial de acción. Ese
potencial de acción se transmite por un nervio periférico y es
conducido hasta la corteza sensorial a través de vías nerviosas
específicas.

Entre los exteroceptores hay un grupo de receptores llamados

teleceptores como el ojo y el oído, pues nos permiten obtener
sensaciones de estímulos que viajan desde grandes distancias. Por
ejemplo, vemos el fogonazo de un rayo que llega a nosotros desde
montañas distantes (a 300 000 km/s) y oímos luego mediante el
estímulo de las ondas sonoras que viajan a 340 m/s, el ruido del
trueno.

En forma similar, hay un grupo de interoceptores llamados

propioceptores los cuales informan sobre la posición de los diversos
segmentos del cuerpo y ayudan a la marcha, el movimiento y la
postura. A menudo los propioceptores son considerados en un
segundo plano, pero su funcionamiento da a los músculos cierto tono
muscular, permite el movimiento y ayuda a mantener el equilibrio.
Además, si no fuera por ellos no podríamos decir cual es la
orientación de nuestro cuerpo en el espacio a “ojos cerrados". Los
propioceptores se localizan en las articulaciones, músculos y
tendones, principalmente.

a. Función de los receptores

Así como un traductor vierte las palabras e ideas de una lengua a

otra, el receptor traduce o transforma varios tipos de energía (los
estímulos) en energía bioeléctrica o sea en potenciales de acción.
Este es el único lenguaje que maneja el sistema nervioso, para
comunicarse con las diferentes partes del cuerpo.

En realidad la función principal de los receptores es la transformación

de los estímulos en un mensaje codificado que usa el sistema
nervioso: señales eléctricas o sea potenciales de acción. Sin
embargo, como consecuencia de lo anterior podemos tener otras
funciones derivadas; por ejemplo: aprendizaje, protección, placer y
diversas formas de comportamiento.

Mediante la información recibida en los receptores, el cerebro puede

acumular datos en la memoria y lograr a través del aprendizaje,
nuevas formas de conducta. Todo lo que sabemos, es porque en un
principio el conocimiento llegó a nosotros mediante los receptores de
los diversos órganos de los sentidos.

Otro criterio de clasificación de los receptores, además de su

localización (extero e interoceptores), es el tipo de energía que

326
detecten. Así, los receptores de tacto, presión, audición y presión
sanguínea se conocen como mecanorreceptores, ya que el estímulo
es energía mecánica.

También tenemos los quimiorreceptores especializados en la

detección de moléculas; entre ellos: el gusto y el olfato, los gases
respiratorios (oxígeno y bióxido de carbono) y la acidez de la sangre.

Entre los receptores de temperatura o termorreceptores están los de

calor y los del frío. Además, en la retina del ojo los receptores
transforman la luz, una forma de energía electromagnética, en los
objetos que vemos.

El Cuadro 6.1. contiene la clasificación de los receptores según el tipo

de energía que los estimule.

Cuadro 6.1. Clasificación de los receptores por el tipo de

energía
Tipo de Ejemplos de receptores
receptores
Mecanorreceptores Receptores cutáneos de tacto y de presión, receptores auditivos,
receptores de presión sanguínea, etc.
Termorreceptores Receptores de frío y de calor periféricos y termodetectores
centrales.
Quimiorreceptores Receptores del gusto y el olfato, receptores de O2 y CO2,
osmorreceptores.
Electromagnéticos Receptores de visión: conos y bastones de la retina.

La importancia de los receptores

Los receptores del dolor brindan protección a nuestro organismo. Al

ser estimulados el ser humano busca ayuda en el caso de heridas,
nos protegen de quemaduras y de la exposición al frío.

La pérdida del sentido del dolor, por ejemplo en la enfermedad

conocida como lepra, hace que el paciente no cuide de sus heridas y
éstas se infeccionan y se ulceren fácilmente.

El dolor siempre indica que “algo anda mal"; es el aviso de un infarto

cardiaco cuando un dolor en el pecho irradia hacia el brazo izquierdo;
es el grito de auxilio por un hueso roto; un pedido de ayuda para una
úlcera gástrica sangrante. También nuestros receptores son una
fuente de placer: la emoción de las caricias del ser amado, la
policromía cambiante de un celaje, el tremor lejano de las marimbas,
el olor agradable de una flor silvestre, el gusto por nuestra comida
favorita, entre otros. La función de integración en la que participan
los receptores debe ser resaltada según su importancia. La
información sobre una disminución de presión arterial por hemorragia

327
origina una respuesta compensatoria para tratar de normalizarla; al
acumularse el bióxido de carbono en la sangre, los quimiorreceptores
originan una respuesta ventilatoria para que los pulmones eliminen el
CO2 acumulado en la sangre.

Existen también osmorreceptores en una parte del encéfalo: el

hipotálamo. Los osmorreceptores son sensibles a los cambios de
osmolaridad de la sangre, lo cual permite la liberación en mayor o
menor grado de la hormona antidiurética. Esta hormona ejerce su
efecto a nivel renal y facilita la excreción de orina de una osmolaridad
variable para mantener un estrecho rango de concentración en los
compartimentos de los líquidos corporales.

Igualmente, ante la baja presión de oxígeno o acumulo de bióxido de

carbono se activan centros de control nervioso de la respiración. Esta
función integradora se verá más adelante cuando se estudien los
diferentes reflejos.

El organismo actúa como un todo organizado; la información

sensorial es la señal de entrada para que la acción nerviosa trabaje
coordinadamente en varios órganos o en sistemas.

b. Discriminación sensorial

Es posible discriminar las sensaciones según su modalidad sensorial,

la intensidad y su localización. La modalidad sensorial se refiere al
tipo particular de sensación que podemos diferenciar. Así,
diferenciamos los sonidos de las impresiones gustativas, el olfato del
tacto, entre otros.

La discriminación de la calidad sensorial depende del tipo de receptor

estimulado y del sitio de la corteza a la cual lleguen los impulsos. Por
lo tanto, un estímulo en receptores de presión dará la sensación de
presión y al estimularse un receptor gustativo la persona percibe su
sabor característico.

En cuanto a la discriminación de la intensidad, esta característica

depende del número de potenciales de acción que llegue a la corteza
sensorial. Un saludo de la mano de una dama, estimula pocos
receptores de presión y habrá una descarga moderada de impulsos
nerviosos; pero un fuerte apretón de manos hace que cada receptor
individual y otros que son reclutados de las vecindades, descarguen
repetidamente y se obtenga, consecuentemente, un número grande
de potenciales de acción que llegan a la corteza sensitiva donde se
dará la sensación masiva del "apretón de manos”.

Estamos acostumbrados a que el estímulo se perciba en el sitio donde

está el receptor, lo cual tal vez generó la idea errónea de que allí era

328
el asiento de las sensaciones. Si se aplica un anestésico local y se
realiza un procedimiento de cirugía menor, no se siente dolor a pesar
de que hay estímulos dolorosos en el área operada. Esto es una
prueba de que no hay sensación ya que se bloquea el paso de los
potenciales de acción hacia la corteza sensitiva. El anestésico local
bloquea las corrientes de sodio, lo que impide la conducción nerviosa.

Pues bien, los impulsos que llegan a la corteza se refieren o se

proyectan al sitio en que esta localizado el receptor: por eso nos
rascamos la mano si allí hubiera una irritación, pero no el brazo. Sin
embargo, a veces hay una condición que se llama dolor referido, en
la cual la sensación dolorosa se refiere o proyecta en un sitio
superficial o distante del órgano estimulado. El dolor precordial
asociado a un infarto cardiaco es un ejemplo típico: no duele el
corazón, sino que el dolor se proyecta sobre el pecho e irradia hacia
el hombro y la cara interna del antebrazo y el brazo.

Los receptores también tienen mayor sensibilidad por un tipo de

estímulo. Así, el ojo es muy sensible a la luz, aunque la retina puede
ser estimulada por energía mecánica. Igual sucede con el oído: es
muy sensible a las ondas sonoras con baja energía pero con elevada
intensidad, una onda de choque de una explosión detecta presión en
vez de ruido. Se habla entonces de que los receptores tienen un
estímulo adecuado.

Otra característica interesante es la de que, cada receptor está unido

a fibras sensoriales que siguen juntas en el nervio y dentro del
sistema nervioso central se organizan en tractos específicos. Por
tanto, en cualquier parte de la vía que se estimule (receptor, nervio,
o tracto), la sensación percibida sería la misma. Esta propiedad ha
sido llamada de la energía nerviosa específica.

Finalmente, los receptores tienen una cierta capacidad de adaptación.

Con esto se indica que, ante un estímulo constante la sensación
percibida disminuye, usualmente por reducción del número de
potenciales de acción. Algunos receptores se adaptan muy
rápidamente (tacto, presión, olfato), pero otros lo hacen lentamente
o no se adaptan del todo (propiocepción y dolor).

Por eso es que no sentimos las prendas de vestir luego de

ponérnoslas, o en el cine, el olor inicial a palomitas de maíz
desaparece. Lo contrario pasa con el dolor: permanece constante o
sea que no se adapta, lo cual constituye un mecanismo de alerta
constante.

6.3. LA ACTIVIDAD REFLEJA

a. Concepto de reflejos y el arco reflejo

329
Al estimular un receptor, a menudo se generan respuestas
involuntarias llamadas reflejos. En la vida diaria existen múltiples
ejemplos: uno cierra los ojos cuando el viento que sopla azota
nuestra cara con polvo; la mano se retira de una fuente de calor que
pueda lastimarnos; un golpe dado en la rodilla sobre el tendón
rotuliano extiende la pierna por contracción de los músculos del
muslo; ante un susto la persona palidece, entre otros.

Todas estas son respuestas involuntarias que se obtienen al

estimularse un receptor nervioso: el organismo responde y nosotros
nos damos cuenta una fracción de tiempo posteriormente o sea que
hacemos consciente el fenómeno instantes después de la respuesta
refleja. No es sorpresa entonces que alguien moderado en el hablar,
ante un fuerte golpe haga una exclamación grosera; o bien ante una
situación de peligro la persona comedida grite en forma destemplada.

Existen otros reflejos frecuentes, pero que no nos percatamos de su

existencia. Así, ante una luz intensa la pupila se contrae, una
sustancia ácida en la boca provoca salivación, con las emociones se
eleva la frecuencia cardiaca y muchos ejemplos más. La respuesta
contráctil de la pupila, la salivación y la taquicardia, son acciones
reflejas.

Es importante anotar que posiblemente el mayor número de reflejos

no los reconocemos como tales, a pesar de que los animales –entre
ellos el ser humano- actuamos frecuentemente en forma refleja.
Adicionemos a estos casos, la defecación y la micción, la
broncoconstricción, el mantenimiento del equilibrio y la marcha, los
movimientos gastrointestinales, la secreción gástrica, la sudoración
etc.

La llegada del alimento al estómago origina un aumento de las

contracciones gástricas; la hipotensión arterial provoca taquicardia;
por irritación de los bronquios la persona estornuda; por acción del
calor habrá sudoración. Los ejemplos anteriores son también
respuestas reflejas: las contracciones gástricas, la taquicardia, la
fuerte contracción espasmódica del diafragma que origina la tos o la
sudoración producto del ejercicio y la hipertemia, que ocurre como
parte de un mecanismo termorregulador.

Debe existir siempre un receptor donde se origina la acción y un

órgano llamado efector que da las respuestas (Figuras 6.12a). Si
abrimos la “caja negra” entre el estímulo y la respuesta median cinco
elementos anatómicos, por donde debe ser conducido el impulso
nervioso: receptor, vía sensitiva (aferente), centro reflejo o de

330
integración, vía motora (eferente) y el efector, los cuales forman el
arco reflejo.

Figura 6.12 a, b. Arco reflejo y correlación bioeléctrica

Es conveniente resaltar también los fenómenos eléctricos asociados al

arco reflejo, Figura 6.12 b. Se inicia con el potencial generador del
receptor y continúa con el potencial de acción en un nervio periférico
hasta llegar al centro de integración donde se presentan las sinapsis
y los PPSE y PPSI (potenciales electrotònicos). La neurona motora
conduce potenciales de acción hacia una sinapsis neuromuscular que
de nuevo presenta un potencial electrotónico llamado potencial de
placa motora el cual origina el potencial de acción de la fibra
muscular y seguidamente la respuesta contráctil.

b. Características de los reflejos

Los reflejos son involuntarios, aunque algunos tienen cierto control de

la voluntad; por ejemplo, la micción y la defecación. También son
innatos, se nace con ellos. A un recién nacido no hay que enseñarle la
alimentación de pecho: al tacto succiona; el reflejo de prensión es
automático; cuando come, defeca o si siente dolor, llora.

331
Algunos reflejos pueden ser aprendidos: artes manuales, deportes o
el manejo de aparatos. Todos aprendimos a andar en bicicleta o a
manejar el carro e igualmente aprendimos nuestro repertorio de tipos
de baile que luego ejecutamos inconscientemente con sólo oír la
música.

Los reflejos se refuerzan con la práctica. En efecto, entre más se

ejercite un reflejo ocurre con más facilidad. Esto podría justificar la
necesidad de entrenamiento en los deportes y en las actividades
manuales ya sea de costura o habilidad para suturar.

Son proporcionales a la intensidad del estímulo. Así, ante un pequeño

estímulo habrá una pequeña respuesta, que se aumenta con un
estímulo mayor. A veces en el deporte o con mala intención, un leve
estímulo da una respuesta exagerada, lo cual se reconoce
casualmente por la falta de proporcionalidad entre el estímulo y la
respuesta.

Existe persistencia del reflejo, pues continúa aún luego de cesar el

estímulo. Por eso aunque haya pasado el susto, la agitación de los
movimientos respiratorios y las palpitaciones cardíacas son evidentes.

Entre la recepción del estímulo y la respuesta del efector siempre

media un cierto tiempo, el llamado tiempo reflejo que es un retardo
en la transmisión nerviosa hasta llegar al efector que responde. Pero,
¿qué elementos hay entre el receptor y el efector? Deberá pasar por
todos los elementos del arco reflejo, para que ante un estímulo se
produzca una respuesta. Una descripción más detallada se hace
seguidamente.

-Receptor: terminación nerviosa especializada; recibe estímulos del

medio interno y externo y los transforma en potenciales de acción.

-Vía aferente: está representada por nervios que conducen impulsos

sensoriales hacia el sistema nervioso central provenientes de los
receptores.

-Centro de integración: se localiza en el sistema nervioso central

(encéfalo o médula espinal). Aquí ocurre la conexión entre neuronas,
aferentes y eferentes, o sea las que “llegan con las que salen”. Esos
puntos de unión entre neuronas se llaman sinapsis.

-Vía eferente: está representada por la neurona motora que conduce

impulsos desde el centro reflejo hasta el efector.

-Efector: es el órgano que da la respuesta refleja, o sea, quien

responde finalmente ante el estímulo.

332
c. Clasificación de los reflejos

Para clasificar los reflejos se pueden usar los siguientes criterios:

a) Por el tipo de receptores: pueden ser reflejos exteroceptivos o

interoceptivos; reflejos teleceptivos o propioceptivos. En clínica es
más corriente hablar de reflejos superficiales o profundos, lo cual
hace referencia a la localización del receptor.
b) Por la localización del centro de integración: se habla de reflejos
lumbares o bien cervicales. Hacen referencia al sitio en que
ocurren las sinapsis entre la vía aferente y la eferente en médula
espinal. Podrían ser también reflejos encefálicos de tipo bulbar o
cerebral, si el centro reflejo fuera en alguna estructura del
encéfalo.
c) Por el tipo de efector: se divide en reflejos somáticos y viscerales.
Se denominan somáticos cuando el efector es un músculo
esquelético y visceral cuando responde una víscera. En ciencias
biomédicas se llama víscera a todo órgano que contiene músculo
liso, tejido glandular o cardiaco.
d) Por el número de sinapsis que se establecen en el SNC:
básicamente se habla de reflejos monosinápticos y polisinápticos.
El reflejo patelar, ya descrito, es monosináptico y el flexor,
polisináptico.
e) Finalmente, en clínica es usual la clasificación de reflejos normales
y patológicos o sea por su condición funcional.

Clasificación de los reflejos por su complejidad

Para clasificar los reflejos se pueden utilizar varios criterios. Por su

complejidad se les divide en monosinápticos y polisinápticos.

En los reflejos monosinápticos, entre la neurona sensitiva o aferente

y la neurona motora o eferente, hay contacto directo porque no
existe una neurona intercalada llamada también interneurona,
neurona internuncial o intercalada.

En el caso de los reflejos polisinápticos existe por lo menos una

interneurona y es frecuente que sean varias. Así, hay múltiples
sinapsis entre la neurona aferente y la eferente.

Un ejemplo del reflejo monosináptico es el reflejo patelar cuya

respuesta sería la extensión de la pierna al golpear el tendón del
cuádriceps sobre la rodilla. Los diferentes elementos que permiten la
respuesta se identifican como las partes del arco reflejo, ya vistas.
(Figura 6.12).

De hecho, se realiza la percusión mediante un golpe con el martillo de

reflejos sobre el tendón del cuádriceps femoral, procedimiento que se

333
utiliza en el examen físico de rutina para valorar el estado de los
reflejos, figura 6.13. Las partes del arco de este reflejo monosináptico
aparecen identificadas en la Figura 6.13., que corresponde al reflejo
patelar o rotuliano.

- Estímulo: golpe en la “rodilla". En realidad se hace percusión sobre

el tendón patelar como medio de distender el gran músculo del
muslo llamado cuádriceps femoral.
- Receptor: husos musculares. Son receptores profundamente
localizados en el músculo cuádriceps, estimulados por el golpe o
percusión sobre el tendón del cuádriceps. De esta manera, se
logra un ligero estiramiento del músculo que contiene los
receptores.
- Vía aferente: fibras o neuronas sensitivas que viajan en el nervio
femoral. Se originan en el cuádriceps y continúan por el nervio
femoral, hacia la médula espinal.
- Centro reflejo: segmentos lumbares 2 y 4. Llamado también
centro de integración.
- Vía eferente: nervio femoral. Las fibras motoras regresan de
médula lumbar hacia el músculo cuádriceps.
- Efector: músculo cuádriceps femoral, un extensor que ocupa la
parte anterior del muslo. El efector da la respuesta; en este caso
contracción.
- Respuesta: extensión de la pierna.

334
 Figura 6.13. Reflejo patelar o rotuliano.

Los receptores o husos musculares deben su nombre a la forma y

localización. En efecto, tienen forma agusada y se encuentran dentro
del músculo esquelético y en todos los casos inician un reflejo de
respuesta única: ante distensión o alargamiento del músculo se
produce contracción muscular.

Resulta interesante comentar que la sensibilidad de las fibras del

huso son reguladas por fibras motora del tipo gamma eferente.

Entre los reflejos polisinápticos encontramos el reflejo flexor o de

retirada, llamado también nociceptivo, pues el estímulo que lo inicia
es de carácter doloroso. En la Figura 6.14. se observan los diferentes
componentes de este reflejo de caracter protector, cuya vía se
describe luego de la figura.

335
 Figura 6.14. El reflejo flexor, de retirada o de evasión

El estímulo (1), provoca la formación de potenciales de acción en los

receptores (2) y por una fibra sensorial aferente (3), el impulso se
dirige hacia la médula espinal. En la raíz dorsal se encuentra el
ganglio (4) y por las astas posteriores (5) los impulsos llegan al
sistema nervioso central. Ya en médula, se establecen conexiones
nerviosas con neuronas intercalares (6) hasta que la información
parte de las astas anteriores (7) por medio de una motoneurona la
cual pasa por la raíz ventral y se continúa por un nervio (8) hasta el
músculo. Antes de la contracción del bíceps (lO), el impulso debió
haber atravesado la unión neuromuscular (9).

En todos los reflejos, sin excepción, pueden localizarse los elementos

del arco reflejo; lo cual tiene mucho interés médico en el estudio de
lesiones, ya que si cualquier parte del arco reflejo se ve afectado,
habrá pérdida de la respuesta. Esto facilita al médico la localización
de lesiones; por ejemplo, una lesión de médula lumbar afectaría el
reflejo rotuliano, pero no el aquiliano cuyo centro de integración es
sacral.

Clasificación clínica de los reflejos

336
Es corriente clasificar los reflejos en: a) superficiales, b) profundos, c)
viscerales y, d) patológicos.

Entre los reflejos superficiales están los cutáneos, incluyéndose la

mucosa bucal y nasal, al igual que la conjuntiva del ojo.

A los reflejos profundos se les llama también osteo-tendinosos,

miotáticos o propioceptivos y el mejor ejemplo es el reflejo patelar.
Ocurren por estímulo de los husos musculares y usualmente se logra
por percusión del tendón o del músculo. Sin excepción, todo músculo
esquelético al distenderlo responde mediante una contracción refleja.

Ya que usualmente se denomina víscera a todo órgano o tejido que

esté compuesto de músculo liso, tejido cardiaco o glandular, cuando
estos responden, estamos ante un tipo de reflejo visceral, como por
ejemplo la secreción salival, una taquicardia o el acto de la micción.

En cuanto a los patológicos, son aquellos que por lesión dan

respuestas anormales. Entre los mejor conocidos está el reflejo de
Babinski, que consiste en una dorsiflexión del dedo gordo del pie con
lateralización de los restantes dedos. El Cuadro 6.2. resume y amplía
la clasificación clínica.

Cuadro 6.2. Clasificación clínica de reflejos

REFLEJOS VIA AFERENTE C. REFLEJO EFERENTE

SUPERFICIALES
Corneal N. craneal V Puente VII
Nasal N. craneal V Tallo encefálico V,VII, IX, X
Faríngeo N. craneal IX Bulbo raquídeo n. craneal X
Plantar N. tibial Sacral 1-2 n. tibial
Anal N. pudendo Sacral 4-5 n. pudendo
PROFUNDOS
Mandibular N. craneal V Puente n. craneal V
Bicipital Musculocutàneo Cervical 5-6 Músculocutáneo
Tricipital N. radial Cervical 6-7 n. radial
Patelar N. femoral Lumbar 2-3-4 n. femoral
Aquileano N. tibial Sacral 1-2 n. tibial
VISCERALES
Fotomotor N. craneal II Mesencéfalo n. craneal III
Acomodación N. craneal II Corteza occipital n. craneal III
Oculocardíaco N. craneal V Bulbo raquídeo n. craneal X
Seno carotídeo N. craneal IX Bublo raquídeo n. craneal X
Vesical y rectal N. pudendo Sacral 2-3-4 Pudendo y SNA
Columna 1 Columna 2 Columna 3 Columna 4

337
En el cuadro anterior se indica el nombre del reflejo (columna 1), la
vía aferente (columna 2), el centro reflejo (columna 3) y la vía
eferente (columna 4). Aunque no aparece el estímulo y el receptor,
así como tampoco el efector y la respuesta, se irán comentando
dentro del texto, cuando corresponda aunque usted podría deducir
algunos de ellos.

En la tabla faltarían los reflejos patológicos, siendo uno de los más

conocidos el llamado reflejo de Babinski, que es indicativo de una
lesión de la neurona motora superior, tema que se verá más
adelante.

Actividad neural del centro de integración.

Un aspecto interesante es que mediante el “cableado neural” con que

nacemos, cuando un grupo muscular actúa (agonistas) los que hacen
la función opuesta (antagonistas) se relajan para facilitar la acción.
Este fenómeno recibe el nombre de inervación recíproca.

Así, cuando en el reflejo patelar el cuádriceps se contrae, los flexores

se relajan, un comportamiento regulado por el centro de integración
en el sistema nervioso central. La acción coordinada entre agonistas y
antagonistas se debe a que en la primera situación se liberan
neurotransmisores excitatorios y en la otra, de carácter inhibitorio,
mediante PPSE y PPSI, respectivamente.

En otro reflejo sencillo llamado miotático inverso, ante un

alargamiento o distensión excesiva que amenaza lesionar el músculo,
este en vez de contraerse, se relaja. En este caso participa otro tipo
de receptores localizados en el tendón: el órgano tendinoso de Golgi.
Lo interesante es que a nivel del centro reflejo, la motoneurona que
haría contraer al músculo no se activa y éste más bien se relaja. Esto
ocurre por la liberación de un neurotransmisor inhibitorio (la glicina)
proveniente de una neurona intercalada entre la vía sensitiva que
parte del órgano tendinoso de Golgi y la motoneurona
correspondiente. En este caso, la glicina liberada abre canales de Cl -
que mediante PPSI más bien hiperpolariza la motoneurona
impidiendo así la continuidad del potencial de acción.

LAS VÍAS NERVIOSAS DE LA SENSIBILIDAD GENERAL Y

ESPECIAL.

Divisiones cerebrales

Si se mira por su aspecto dorsolateral, el cerebro presenta dos

profundas cisuras: la central o de Rolando y la lateral o de Silvio.
Estos dos puntos de referencia contribuyen a situar los lóbulos
cerebrales, los cuales se dividen en: frontal, parietal, occipital y

338
temporal, que aproximadamente están por debajo de los
correspondientes huesos del cráneo, Figura 6.15.

Figura. 6.15. Lóbulos cerebrales

La parte externa del cerebro o corteza cerebral presenta múltiples

circunvoluciones irregulares, delimitadas por diversos surcos. Por
ejemplo, los impulsos sensoriales conducidas por vías neuronales
específicas terminan en la corteza sensorial o somestésica que
corresponde a la circunvolución post-central o post-rolándica,
también especificada como región 3,1,2 en la clasificación de
Brodmann. Hacia delante de la cisura central se encuentra el área 4
que corresponde al área motora pues es allí donde se originan los
impulsos motores. En el lóbulo temporal se originan las sensaciones
auditivas y el occipital lo correspondiente a la visión.

Sensibilidad General

La idea de que las sensaciones se originan en la corteza cerebral

puede ampliarse. Desde su origen en el receptor, los potenciales de
acción generados por diversos estímulos, viajan mediante nervios
hasta la médula espinal; aquí se integran una serie de reflejos. Pero
también la información puede ser conducida hasta diversos puntos
del encéfalo, particularmente al área sensorial o somestésica. Esta
parte de de la corteza cerebral es donde se da origen a las diversas
modalidades sensoriales provenientes del cuerpo. Se origina en la
circunvolución postcentral o post-rolándica por localizarse hacia la
parte posterior de la cisura central o de Rolando; corresponde al área
3,1,2 de la nomenclatura de Broadman.

339
En el sistema nervioso central (SNC), las neuronas o más
propiamente sus axones, se organizan en forma de vías o tractos
específicos para cada modalidad sensorial. Los axones pueden
visualizarse a manera de hilos metálicos que forman un cable
eléctrico, equivalente a las vías sensoriales (tractos o fascículos). El
nombre que reciben hace referencia al sitio anatómico de médula
espinal en que se localiza el tracto correspondiente. La información
sensorial es conducida desde los receptores por fibras sensitivas o
aferentes que terminan en la corteza somestésica, donde se originan
las sensaciones, Figura 6.16.

Figura 6.16. Esquema general de las vías sensoriales.

Corrientemente, la información sensorial se divide en dos grupos de

tractos: el de los cordones o fascículos posteriores de médula espinal
(gracilis y cuneatus)y el espinotalámico (lateral y ventral).

Un diagrama de la vía sensitiva a lo largo de la médula espinal,

permitirá definir mejor la localización de los tractos (Figura 6.17), que
conducen diferentes modalidades sensoriales, lo cual se resumen en
el Cuadro 6.3 más adelante.

340
 Figura. 6.17. Vías sensoriales específicas

Los sistemas sensoriales que conducen información consciente son

dos: el de los cordones posteriores (o del lemnisco medial) y el
sistema espino-talámico, que se divide en lateral y ventral.

Nótese como ambos sistemas sensoriales están formadas por tres

neuronas, denominadas de primero (I), segundo (II) y tercer (III)
orden. La neurona primaria parte del receptor hasta un punto del
sistema nervioso central y la terciaria, corresponde a la radiación
tálamo-cortical, de manera común

341
Dentro del sistema nervioso central la neurona secundaria sigue un
esquema de conexión diferente. Así, las fibras que detectan tacto fino
(y las de los cordones posteriores, en general) tienen una neurona I
que entra a médula espinal y sin realizar sinapsis termina en los
núcleos de los tractos gracilis y cuneatus (grácil o delgado y cuneado
o cuneiforme), localizado en el bulbo raquídeo. De aquí parte una
neurona II que inmediatamente decusa (cruza) al lado opuesto hacia
los núcleos de relevo talámicos.

En el sistema sensorial espinotalámico, la neurona I apenas ingresa al

SNC realiza una sinapsis con la neurona II y de inmediato decusa al
lado opuesto hasta llegar al tálamo. En breve, el sistema de los
cordones posteriores tiene una decusación tardía (en el bulbo
raquídeo), en tanto que el sistema del espinotalámico presenta una
decusación temprana (en astas posteriores de médula espinal).

CUADRO 6.3. VIAS NERVIOSAS Y MODALIDADES

SENSORIALES

Sistema Sensorial Modalidad Sensorial

Cordones posteriores o del Tacto fino, sentido de posición,
lemnisco medial, vía gracilis y estereognosia, sentido vibratorio,
cuneatus. discriminación de peso.

Espinotalámico lateral y Dolor, frío y calor.

ventral. Tacto grueso, presión, prurito.

Sistema de los cordones posteriores o del lemnisco medial.

La vía sensitiva está constituida por tres neuronas, llamadas primaria,

secundaria y terciaria, o también de I, II o de III orden,
respectivamente. La neurona sensitiva o de I orden recorre desde los
receptores periféricos hasta el sistema nervioso central, se continúa
por el SNC y decusa, o sea que, pasa al lado opuesto, hasta llegar al
tálamo desde donde parte la neurona de III orden, que forma la
radiación tálamo-cortical.

Por los cordones posteriores, corre información que proviene de

receptores de tacto fino y de propiocepción, también de sentido
vibratorio y estereognosia. En cuanto al tacto fino, puede medirse por
la discriminación táctil que nos permite diferenciar dos puntos
estimulados por un compás.

La propiocepción nos da información sobre la posición de las

diferentes partes de nuestro cuerpo. En efecto, sin necesidad de ver,

342
se puede localizar dónde se encuentran las extremidades o cualquier
parte del cuerpo. Nos facilita la postura corporal y el equilibrio.

El sentido de la estereognosia es aquel que permite identificar objetos

mediante los sentidos cutáneos. Por ejemplo, uno puede reconocer
que lo que tiene en el bolsillo son monedas, canicas o un borrador.

Aquella información sensorial que se origina en las extremidades

inferiores viaja por el fascículo gracilis, en tanto que el cuneatus
recibe axones provenientes de las extremidades superiores. En
conjunto, ambos tractos forman los cordones posteriores (dorsales).
En resumen, esta vía recorre la siguiente ruta:

a. Neurona de I orden: parte del receptor hasta la médula espinal; se

incorpora a los cordones posteriores y continúa por el mismo lado
de médula espinal formando parte de los fascículos gracilis y
cuneatus de los cordones posteriores.
b. Neurona de II orden: se origina en los núcleos del tracto gracilis y
el cuneatus en el bulbo raquídeo; inmediatamente, cruza al lado
opuesto hasta terminar en el tálamo, que es un centro de
conexiones o relevos sinápticos.
c. Neurona de III orden: nace en el tálamo y se proyecta a la
circunvolución post-central o post-rolándica donde se encuentra el
área sensorial o somestésica primaria, donde se originan las
sensaciones.

Sistema del espinotalámico lateral.

Las sensaciones groseras de tacto y presión, lo mismo que las de

dolor y temperatura, se organizan en el fascículo espinotalámico. Este
grupo de vías está organizado por fibras que traen impulsos nerviosos
del cuerpo con las modalidades sensoriales de dolor, frío y calor,
hasta la médula espinal.

Apenas entran a la médula espinal hacen una sinapsis en las astas

posteriores y cruzan al lado opuesto, viajando los impulsos por la
sustancia blanca lateral de médula espinal. En la parte ventral se
localiza el tracto espinotalámico ventral, que conduce sensaciones de
tacto grueso y presión así como de prurito (picazón).

Como ocurrió con las sensaciones de dolor, temperatura y tacto

grueso, las fibras del espinotalámico ventral ingresan al SNC
(neurona de I orden) y luego pasan a la parte opuesta de la médula
espinal (neurona de II orden), hasta llegar al tálamo. Aquí se realizan
conexiones sinápticas hasta que finalmente ocurre una radiación de
neuronas hacia la corteza sensitiva (neurona de III orden). Sin
embargo, esas neuronas no llegan desordenadamente a la corteza,
sino que se dirigen a la circunvolución post-central o post-rolándica.

343
Representación somatotópica del homúnculo sensorial.

Se ha encontrado que existe una representación topográfica de las

sensaciones de los diferentes segmentos del cuerpo en la corteza, lo
cual da origen al llamado homúnculo sensorial. Esta es una
representación gráfica proporcional al área que "ocupa" cada parte
del cuerpo en la corteza y que, a la vez, es proporcional a la densidad
de receptores. En la ilustración siguiente, Figura 6.18., se muestra el
cerebro en su aspecto dorso-lateral (a) y un corte a lo largo de la
circunvolución postcentral o sensorial que origina el homúnculo
sensorial (b).

344
 Figura. 6.18.a. Corteza sensorial. b. El homúnculo sensorial.

Las sensaciones que se originan en los labios, la lengua y la mano

ocupan una gran área cortical. Esto se correlaciona con el mayor
número de receptores, lo que permite gran discriminación sensorial.
Usted posiblemente ha comprobado la capacidad de la lengua para
captar detalles de la comida o de la cavidad oral. También existe una

345
gradación de la discriminación táctil de dos puntos en forma
descendente entre dedos, palma de la mano, antebrazo y brazo. En
otras palabras, podemos diferenciar dos puntos muy cercanos en la
yema o pulpejo de los dedos de la mano, pero en el brazo es de
mayor extensión, prueba de menor discriminación o capacidad de
diferenciar el estímulo en dos puntos muy cercanos.

Ocurre lo contrario con las extremidades y sobre todo con la

representación del tronco que, aunque ocupan una gran área
anatómica corporal, tienen una representación menor en el
homúnculo sensorial. En otras palabras, tienen una representación
somatotópica menor, con lo que se quiere indicar que el lugar que
corresponde en la corteza es relativamente pequeña en relación a la
parte corporal que está representada.

Las modalidades sensoriales específicas, tales como la audición y la

visión, tienen sitios bien determinados en la corteza cerebral. Se dice
que hay un área auditiva primaria en el lóbulo temporal y alrededor
se localiza el área secundaria o de asociación. En cuanto a la visión,
el área primaria corresponde al polo occipital y alrededor se
encuentra el área de asociación, tal como se verá en el apartado que
corresponde a los sentidos especiales.

Las áreas primarias únicamente permiten identificar la modalidad

sensorial, o sea que podemos decir si vemos u oímos; sin embargo,
no permiten informar sobre la intensidad o del afecto de las
sensaciones. En el área de asociación se le da sentido a lo que vemos
u oímos: ¿es bonito? ¿Nos trae recuerdos? ¿Indica peligro? etcétera.

A menudo se cita un experimento clásico realizado en animales y

descrito por Brown-Séquard a finales del s.XIX el cual consiste en una
hemisección de la médula espinal a nivel midtorácico. En este caso se
observaría: pérdida ipsilateral (del mismo lado) de las sensaciones
que se conducen por la vía de los cordones posteriores y pérdida
contralateral (lado opuesto del cuerpo) de las sensaciones que
acarrea el sistema espinotalámico.

Sensibilidad Especial: audición, visión y sentidos químicos.

Algunos receptores están contenidos en órganos especiales, tales

como el oído, el ojo, las papilas gustativas y la mucosa olfatoria, y
por ello se les agrupa bajo el título de sentidos especiales.

La audición

Los cuerpos vibrantes originan ondas sonoras que se trasladan por el

aire y al penetrar en el oído son transformados en potenciales de
acción. Estos potenciales de acción son conducidos por nervios y

346
tractos nerviosos, hasta la corteza temporal, donde se origina la
sensación auditiva. (Figura 6.19). La energía mecánica de una onda
sonora es entonces transformada en potenciales de acción en el oído
interno; luego, conducidas por vías nerviosas se transforman en
sensaciones auditivas cuando alcancen llegar a la corteza temporal.

Figura 6.19. Conducción del sonido desde su origen al oído

interno.

¿Cómo podemos oír? En primer lugar, debemos conocer cómo está

formado el oído con el fin de simplificar su funcionamiento. Como la
estructura es compleja, podemos reducirla a tres partes en forma
muy simplificada: oído externo, oído medio y oído interno, Figura
6.20.

347
 Figura. 6.20. Partes del oído: externo, medio e interno.

En el oído externo se localiza el pabellón del oído u oreja y el

conducto auditivo externo. La oreja no es esencial y, por lo tanto,
puede estar ausente sin que se interfiera con la captación del sonido;
pero en los animales sí es importante y puede orientarse para captar
mejor las ondas. El conducto auditivo externo presenta pequeñas
vellosidades y secreta cerumen; termina en la membrana timpánica.

Las ondas sonoras que penetran por el conducto auditivo externo,

hacen vibrar rítmicamente la membrana timpánica o tímpano.

Seguidamente se localiza el oído medio, una cavidad llena de aire

localizada en el hueso temporal. Contiene una cadena de huesecillos
que transmiten las ondas desde la membrana timpánica hacia la
ventana oval, pequeña membrana que marca "el inicio del oído
interno”.

El oído medio conecta con la faringe a través de un conducto (la

trompa de Eustaquio), que permite el equilibrio de presiones entre el
aire atmosférico y el contenido dentro de la cavidad del oído.

Sin embargo, es también una vía por la cual se producen infecciones

del oído medio debido a enfermedades de la "garganta". No es
sorpresa entonces que la faringitis que acompaña una fuerte gripe,
curse con cierto grado de sordera.

Es posible también que haya sido una experiencia fácil de recordar

cuando usted viaja a lugares muy altos o bajos en un tiempo corto,

348
una molestia en los oídos junto a dolor y sordera, lo cual ocurre
porque todavía no ha ocurrido el equilibrio de presiones entre el oído
medio y la atmósfera.

La función de la cadena osicular, formada por tres pequeños

huesecillos articulados entre sí, es la de transmitir y amplificar la
presión de las ondas entre la membrana timpánica y la ventana oval.
A veces la sordera se debe a lesión del tímpano o de los huesecillos.

El oído interno tiene forma arrollada y por tal razón se le llama cóclea
o caracol. Dentro de ese contorneado conducto se halla un líquido, la
endolinfa, que se pone en movimiento por las fluctuaciones de
presión que la cadena osicular imprime contra la ventana oval.

Dentro del oído interno hay complejas estructuras, pero la más

importante es la membrana basilar (Figuras 6.21 a,b y c), donde está
el órgano de Corti que contiene células ciliadas, con función de
mecanorreceptores.

Figura 6.21 a,b,c. Estructuras funcionales del oído interno.

Estas células, llamadas también pilosas, son los verdaderos

receptores y, por lo tanto, es allí donde finalmente ocurre la

349
transformación de la energía mecánica de las ondas en energía
bioeléctrica que corresponde a los potenciales de receptor
(microfónicos cocleares). Los potenciales de receptor se transforman
en los potenciales de acción que conduce la división coclear del VIII
par craneal.

Del órgano de Corti salen las fibras que constituyen el nervio

auditivo, el cual se dirige hacia el sistema nervioso central y por
tractos especializados (tracto del lemnisco lateral) llega a los núcleos
específicos del tálamo, geniculados mediales. Desde ellos parte la
radiación genículo-temporal que termina en la corteza auditiva que se
localiza en el lóbulo temporal. Allí entonces se origina la percepción
(área primaria) y se le da significado a las sensaciones auditivas
(área de asociación)

Tipos de sordera

Cuando la percepción auditiva es baja o nula, se habla de hipoacusia

o sordera y puede deberse a varias causas. Por ejemplo, puede ser
que se obstruya el conducto auditivo o que se rompa la membrana
timpánica. También podría deberse a esclerosis o agenesia de los
huesecillos o cadena osicular; en otros casos, por infección del oído
como ocurre en la llamada otitis media, a menudo supurativa.

En general, podría decirse que alteraciones o lesiones en el oído

externo y el medio dan una sordera llamada periférica o de
conducción. Nótese como los términos hacen referencia a la que
ocurre en la parte más externa o a que se interfiere con el proceso
normal de conducción de las ondas sonoras.

Sin embargo, puede haber también sorderas debido a lesiones en el

oído interno y en las vías nerviosas que llevan los impulsos hasta la
corteza: se les llama sorderas centrales o nerviosas. Este tipo de
sordera en general no es curable, ya que si se lesiona el tejido
nervioso, este no regenera y se pierde así la posibilidad de que
lleguen potenciales de acción hasta la corteza auditiva. Hemorragias,
tumores y procesos inflamatorios o degenerativos en el encéfalo, son
las causas más corrientes.

La sordera usualmente se detecta por la incapacidad de una persona

para seguir una conversación normal ya que no logra entender
casualmente por qué no oye. Pero mediante estudio con diapasones,
o por pruebas de audiometría se obtiene un audiograma que detecta
no sólo el grado de pérdida de audición, sino los tonos afectados,
Figura 6.22. En efecto mediante un audiómetro en un ambiente sono-
amortiguado, el aparato emite una serie de tonos contra los cuales se
detecta el mínimo audible y por tanto, la pérdida o déficit de la
función auditiva. Por lo tanto, es una valoración de la escala tonal

350
(frecuencia de las ondas sonoras) contra la intensidad percibida
(intensidad del sonido).

Figura 6.22. El Audiograma: pérdida de audición y escala

tonal.

El oído humano percibe sonidos en una amplia escala tonal, que

depende de la frecuencia de las ondas sonoras. En efecto, podemos
detectar desde los sonidos más graves (20 cps) a los más agudos
(20.000 cps). En cuanto a la intensidad del sonido se mide en
decibeles (dB). Para tener una idea, una conversación corriente
corresponde a 60 dB, tránsito pesado a 80 dB y una discoteca a 100
dB. El mínimo audible corresponde a una presión de 0,0002
dinas/cm2.

La visión

El ojo humano es sensible a las radiaciones electromagnéticas de una

longitud de onda que corresponde al espectro visible (entre 400 y
700 nm). Estas ondas provocan reacciones fotoquímicas en la retina a
consecuencia de lo cual se generan potenciales de acción. Al ser
conducidos los impulsos nerviosos hacia la corteza occipital, por la vía
visual, se originan las sensaciones visuales en la corteza occipital
(Figura 6.23).

351
 Figura 6.23. Vía visual: de la retina al lóbulo occipital.

Si Ud. le sigue la pista a los impulsos nerviosos generados en la

retina de cada ojo, observa que continúan por el nervio óptico, en el
quiasma óptico se entrecruzan las fibras nerviosas de la retina nasal
que miran hacia la parte temporal del campo visual. Las fibras que
tienen su origen en la retina temporal (y miran el campo visual
nasal), continúan hacia los núcleos talámicos específicos, los cuerpos
geniculados laterales. Desde aquí parte la radiación tálamo-cortical,
que específicamente se llama genículo-calcarina, por hacer referencia
a su origen (cuerpo geniculado lateral) y terminar contiguo a la cisura
calcarina.

Nociones de óptica.

Los rayos luminosos pueden ser desviados de su trayectoria por la

acción de los lentes, propiedad que se llama refracción. Algunos de
ellos, los llamados lentes positivos o convergentes hacen que los
rayos converjan y se unan en el punto focal; por otro lado, otros más
bien son divergentes o negativos, o sea que separan los rayos
luminosos, tal como se ilustra a continuación (Figura 6.24).

352
 Figura 6.24. Nociones de óptica: refracción y tipos de lentes.

La distancia del centro del lente (punto nodal) al punto focal se le

llama distancia focal. Entre más redondeado sea la superficie del
lente, mayor será su poder de refracción que representa la potencia
del lente y se mide en dioptrias (D).

La potencia de un lente se mide en dioptrias, definida como el inverso

de la distancia focal, expresada en metros. Por ejemplo si en Fig.
6.23, en caso A la distancia focal fuera de 50 cm (0,5 m) y en B de
25 cm (0,25 m), dichos lentes tendrían una potencia de 2 y 4 D,
respectivamente.

El ojo tiene dos superficies principales de refracción: la superficie de

la córnea y el lente o cristalino. Dichas estructuras tienen como
función hacer que los rayos luminosos converjan hacia la retina, para
poder obtener las imágenes visuales; en otras palabras que lleven a
cabo la refracción actuando como lentes positivos o convergentes.

Los rayos provenientes de los objetos deben pasar las siguientes

estructuras del ojo (Figura 6.25). En primer lugar la córnea, que es
una estructura convexa y transparente que permite el paso de la luz.

353
Actúa como un lente positivo refractando rayos en forma
convergente. Las irregularidades en la superficie de la córnea
provocan defectos en la visión que se corrigen por el uso de anteojos
y en casos más serios por transplantes de córnea.

Figura 6.25. Estructuras del ojo

Hacia atrás de la córnea se localiza el humor acuoso, que ocupa la

cámara anterior del ojo y tiene una composición similar a la del
líquido intersticial. En algunas condiciones, cuando se produce en
exceso o se obstruye el drenaje normal, existe una condición llamada
glaucoma.

Luego se observa un espacio circular negro: la pupila. Alrededor de la

pupila hay un músculo pigmentado, el iris, que da color al ojo; al
contraerse o dilatarse, el iris varía el tamaño de la pupila. Cuando
hay abundante luz, en forma refleja se contrae el iris y reduce el
tamaño de la pupila; cuando la iluminación es pobre, la pupila se
abre. Entonces, el músculo iridiano funciona como un diafragma,
abriendo y cerrando la pupila para graduar la cantidad de luz que
penetra al ojo.

Fijado en el ligamento suspensor o zónula, se encuentra el lente o

cristalino. Es un verdadero lente biológico, de forma similar a una

354
lenteja; puede variar su forma para modificar así el poder de
refracción. Mientras más circular o redondeada sea su superficie,
mayor es la refracción producida; cuando se aplana, pierde potencia
como lente.

Cuando se observa un objeto lejano en forma refleja ocurre dilatación

pupilar (midriasis) y aplanamiento del cristalino, para facilitar la
percepción visual; ocurre lo contrario en la respuesta cercana de la
visión: constricción pupilar y aumento del poder de refracción del
cristalino.

A los cambios de grosor de cristalino se le llama acomodación y

permite que se ajuste el poder de refracción del lente según la
distancia a la que se mire el objeto. Por ejemplo, cuando se mira un
objeto distante el cristalino se aplana y se vuelve más redondeado al
acercarse el objeto al ojo. Ahora que usted se encuentra leyendo
estas letras, el cristalino está redondeado, lo cual permite una
refracción máxima y una nítida percepción sobre la retina. Con el
paso de los años, principalmente a partir de los 40, el cristalino se
vuelve rígido y la acomodación falla, condición llamada presbiopía o
presbicia. Por eso corrientemente los mayores de edad deben usarse
lentes bifocales, o sea lentes que tienen una parte para ver de lejos
(poca refracción) y otra para ver de cerca (mayor refracción).

También, a veces el cristalino se vuelve opaco y no deja pasar la luz

hacia la retina, por lo que el cristalino se remueve quirúrgicamente y
al paciente se dota de lentes bifocales para que enfoque los objetos
hacia la retina. Esta condición es llamada “catarata”.

Detrás del cristalino se encuentra una masa gelatinosa y transparente

que por su consistencia se le llama humor vítreo. Por allí pasa la luz,
la cual incide sobre los receptores de la retina: conos y bastones. De
estos receptores, los conos son los responsables de la visión diurna y
permiten captar los colores y las formas con toda nitidez.

Por su lado, los bastones realizan la visión nocturna, y captan los

objetos en forma masiva pero sin color ni apreciación del detalle (se
ven "bultos"). Además, los bastones tienen menor umbral de
estimulación. Los conos ocupan la parte central de la retina, en tanto
que los bastones están hacia la parte periférica. Aquí en la retina
ocurre una reacción fotoquímica que requiere de la presencia de la
vitamina A. En su ausencia. hay una lenta adaptación a los ambientes
nocturnos, condición que se llama ceguera nocturna o hemeralopia.

La retina tiene una parte con gran densidad de conos, en una zona
con acumulo de grasa que da una coloración típica por lo que se le
llama mancha amarilla (o mácula lútea), dentro de la cual hay una
depresión circular llamada fóvea central. Cuando uno mira con

355
detalle, convergen las imágenes en dicho punto y se logra la mejor
discriminación visual. Mediante la acción de los pequeños músculos
extrínsecos del ojo, el globo ocular se orienta, de manera que
siempre se enfocan los objetos sobre la mácula lútea.

Producto de una reacción fotoquímica, se generan potenciales de

acción que parten desde los receptores de la retina por el nervio
óptico; una porción de sus fibras se entrecruza en el quiasma óptico y
continúa hacia núcleos talámicos a través del tracto óptico.

Del tálamo irradian otras neuronas hacia la corteza visual en el lóbulo

occipital (Figura 6.23). En este lóbulo se encuentra el área primaria
de visión que nos permite “ver" (Área 17); contigua a esta área
encontramos el área de asociación visual (Áreas 18 y 19) que nos
permite dar significado a lo que vemos: ¿es peligroso, bonito, nos
trae recuerdos?

En el fondo del ojo hay un punto ciego; no hay receptores pues es

por donde pasa el nervio óptico. Es además el lugar de entrada y
salida de los vasos sanguíneos. Obviamente, ese es un punto en el
que no vemos por carencia de receptores.

Los potenciales de acción son conducidos por las fibras de los nervios
ópticos, los cuales más adelante se entrecruzan, en el quiasma
óptico. Las fibras que provienen del área temporal de la retina
continúan por el mismo lado, pero las del área nasal de la retina se
cruzan en el quiasma óptico.

Tanto las fibras directas como las cruzadas llegan a núcleos talámicos
(llamados geniculados laterales) a través del tracto óptico. Continúan
luego los impulsos hacia la corteza visual, por la llamada radiación
óptica, específicamente llamada genículo-calcarina. La corteza
occipital contiene tanto el área primaria como el área secundaria de
visión.

A veces por defectos en la córnea, el cristalino o el diámetro antero-

posterior del ojo (alargado o acortado), los rayos no convergen sobre
la retina sino que lo hacen antes (miopía) o después de la retina
(hipermetropía). En dichos casos se utilizan anteojos con lentes que
corrigen ese error de refracción. Como se ve en las Figuras 6.24 a y
b, la miopía se corrige con lentes negativos y la hipermetropía con
lentes positivos.

Es bueno anotar que en el ojo como instrumento óptico se forma una

imagen de los objetos que vemos. Dicha imagen es virtual, invertida
y más pequeña (Figura 6.26).

356
 Figura 6.26. El ojo como instrumento óptico.

A menudo se presentan problemas de refracción que causas defectos

de la visión. Al ojo normal se le llama emétrope o sea que las
imágenes se forman nítidas en la retina. Sin embargo si el lente es
muy plano (poco poder de refracción) o el eje antero-posterior del ojo
muy corto, la imagen se formaría detrás de la retina, condición
llamada hipermetropía. En la miopía ocurre lo opuesto: el lente es
muy potente o el diámetro anteroposterior del ojo es muy largo y por
tanto la imagen se formarían antes de la retina. Ambos casos la
corrección se logra mediante el uso de lentes en los anteojos:
negativos en la miopía y positivos en la hipermetropía.

357
 Figuras 6.27. Corrección de problemas ópticos de refracción.

Sentidos Químicos

En las papilas gustativas de la lengua lo mismo que en la mucosa

olfatoria dentro de las fosas nasales, se encuentran receptores que
detectan sustancias del ambiente. Estos quimiorreceptores inician un
proceso bioeléctrico que culmina en el cerebro cuando originan las
sensaciones gustativas y odoríferas. El este proceso de transducción,
las moléculas interaccionan primero con un canal o receptor de la
membrana y mediante una cascada de reacciones intracelulares se
abren canales de calcio regulados por voltaje. El aumento del calcio
intracelular contribuye a la movilización de vesículas que contienen
un neurotransmisor de efecto despolarizante con la terminal nerviosa
que marca el inicio de la vía gustativa u olfatoria.

Vía motora somática y visceral

En varias regiones de la corteza cerebral se localizan neuronas cuya

activación produce movimientos y se les llaman neuronas motoras o
motoneuronas.

La concentración mayor de motoneuronas está en la circunvolución

prerolándica o precentral, de cada hemisferio cerebral (Figura 6.28
a). Cuando allí se estimula selectivamente, se mueve un músculo o

358
grupos musculares específicos de la cara, el tronco o las
extremidades. La representación cortical de aquéllas áreas que
activan específicamente diferentes músculos del cuerpo, origina la
representación cortical del homúnculo motor (Figura 6.28 b).

Figuras 6.28 a y b. Área motora y homúnculo motor.

359
El área motora se localiza en la circunvolución precentral. Al estimular
esta área se producen movimientos en ciertas partes del cuerpo, lo
cual permite representar el homúnculo motor.

Nótese que es una figura desproporcionada que no guarda relación

con el tamaño de las partes del cuerpo. Sin embargo, el tamaño de
homúnculo si se correlaciona bien con la riqueza y precisión de
movimientos de cada zona anatómica. Así los órganos de la fonación,
los músculos de la cara y de las manos ocupan gran parte del
homúnculo, lo cual para nosotros no es sorpresa, ya que el ser
humano se caracteriza porque habla gracias a la riqueza de la
expresión facial y lo habilidoso de los movimientos de sus manos.

Las neuronas motoras aunque predominan en la circunvolución

precentral, representadas allí por células giganto-piramidales o
células de Betz, se localizan también dispersas en otros lóbulos de la
corteza cerebral. Sus axones se reúnen y viajan juntos formando un
tracto o vía motora, desde la corteza motora hasta diferentes niveles
de la médula espinal. Es por tanto una vía motora corticoespinal, pero
también es llamado vía piramidal por cuanto forma una estructura
llamada pirámide bulbar, en la zona de decusación o sea cruce de
neuronas al lado opuesto (Figura 6.29).

Figura 6.29. Vía motora y decusación piramidal.

360
Esta parte de la vía motora está formada por neuronas motoras
superiores (NMS) y aquellas que parten de la médula para inervar los
diferentes músculos del cuerpo, se llaman neuronas motoras
inferiores (NMI). En el bulbo raquídeo, ocurre la decusación motora
que corresponde al entrecruzamiento de fibras de la vía motora
proveniente del lado izquierdo de la corteza con aquella que viene del
lado derecho del cerebro y luego continuando por el lado opuesto.

Debido a la decusación motora, se explica que cada hemisferio

cerebral domina la actividad motora del lado opuesto del cuerpo.
Como consecuencia de esta organización anatómica, un derrame
cerebral o lesión en el hemisferio cerebral derecho provocar pérdida
de los movimientos en la parte izquierda del cuerpo (hemiplejia).

La vía piramidal es llamada también vía motora voluntaria porque

inicia los movimientos y provoca contracciones musculares bien
controladas, que se observan en todas las actividades diarias.
También da origen a movimientos finos y precisos, relacionados con
actividades manuales como la escritura o la destreza quirúrgica. Debe
aclararse que en la decusación motora bulbar, cruza un 80% de las
fibras (vía corticoespinal cruzada o lateral) que sobre todo se dirigen
al esqueleto apendicular, en tanto que el restante 20% continúa del
mismo lado (haz corticoespinal directo o ventral) y más tarde cruza
en el nivel correspondiente para inervar músculos del esqueleto axial
(tórax y abdomen).

Las neuronas de la vía motora hacen siempre sinapsis antes de

dirigirse a los músculos, por medio de otra neurona que se localiza en
la médula espinal. Entonces hay básicamente dos neuronas: la
neurona motora superior (NMS) que se extiende desde la corteza
hasta la médula espinal y, la neurona motora inferior (NMI), que va
desde la médula a los músculos esqueléticos (o voluntarios de todo el
cuerpo) (Figura 6.30).

361
 Figura 6.30. Neurona motora superior e inferior.

Sobre la neurona motora inferior convergen muchas neuronas, lo cual

hace que casi el 50% de su superficie esté lleno de botones
sinápticos. Las motoneuronas de astas anteriores reciben gran
cantidad de terminaciones nerviosas que modulan la actividad
neuronal. Esto se representa en el diagrama por el sinnúmero de
botones terminales, Figura 6.31 a.

Algunas de estas terminaciones son inhibitorias y otras son

facilitatorias, lo que provoca potenciales postsinápticos, tanto
excitatorios como inhibitorios. El resultado final podría ser un bloqueo
o usualmente la continuación del impulso nervioso. A la neurona
motora inferior se le llama también vía final común, ya que es la
parte terminal de la vía motora, pues hace contacto directamente con
el músculo y lo activa, Fig. 6.31.b. Por otro lado, es el punto común
sobre el que convergen gran cantidad de terminaciones nerviosas de
diferentes vías motoras.

362
Al conjunto formado por una motoneurona y todas las fibras
musculares que inerva se le llama unidad motriz o motora.

Figura 6.31 a,b. Motoneurona y unidad motora.

Como se dijo, el estímulo nervioso activa el músculo y lo hace

contraer, pero para que ello ocurra se requieren una serie de eventos
en la unión neuromuscular como más tarde se explicará.

La lesión en cualquier parte de la vía motora, desde la corteza al

músculo produce parálisis muscular, o sea, incapacidad de realizar
movimientos voluntarios. Esto se ve en casos de lesión cerebral como
las debidas a traumatismos, accidentes cerebrovasculares (derrames
cerebrales) o tumores, se producen lesiones de la NMS.

En enfermedades como la poliomielitis en que un virus destruye el

soma de la neurona motora inferior; o cualquier lesión en un nervio
periférico, se manifiesta la sintomatología de la NMI.

Sin embargo, son diferentes las consecuencias si ocurriera lesión de

la neurona motora superior (LNMS) o lesión de la neurona motora
inferior (LNMI), pues las manifestaciones clínicas dependen del tipo
de motoneurona afectada, Cuadro 6.4.

Cuadro 6.4. Características de las lesiones de NMS y NMI

-----------------------------------------------------------------------
Característica LNMS LNMI
-----------------------------------------------------------------------

Movimiento Parális Parálisis

Tono Espasticidad Flacidez

363
Reflejos Hiperreflexia Hiporreflexia

Atrofia Poca Mucha

Degeneración Poca Mucha

A continuación se presentan una serie de definiciones que le

ayudarán en la interpretación de las lesiones.

Definiciones:
• Parálisis: imposibilidad de realizar movimientos voluntarios.
• Espasticidad: rigidez muscular, oponen resistencia al movimiento
pasivo.
• Flacidez: músculos flojos, pueden movilizarse fácilmente.
• Hiperreflexia: respuesta refleja con baja estimulación.
• Hiporreflexia: pobre respuesta ante los estímulos.
• Atrofia: pérdida de masa o volumen muscular.
• Degeneración: presencia de anomalías histológicas.

La unión neuromuscular y la contracción muscular

Entre la terminación nerviosa de una motoneurona y la fibra muscular

que inerva se localiza una sinapsis muy especializada llamada unión
neuromuscular o unión mioneural. Al conjunto se le llama placa
motora y, por lo tanto, incluye una terminación motora digitiforme
que penetra hacia una membrana postsináptica engrosada y con
abundantes receptores (Figura. 6.32).

364
 Figura 6.32. La unión neuromuscular.

Aquí los eventos son similares a los de cualquier sinapsis, con arreglo
a la terminología correspondiente. En todas las uniones
neuromusculares el neurotransmisor es la acetilcolina. Esta interactúa
con los receptores colinérgicos de tipo nicotínico, en la placa motora
de las fibras musculares.

Específicamente en la unión neuromuscular tendríamos una serie de

eventos en forma secuencial, como se ilustra en la Figura 6.32 y se
describe seguidamente:

a) Potencial de acción en la terminal de la motoneurona

b) Apertura de canales de calcio operados por cambios de voltaje
c) Movilización de las vesículas con acetilcolina hacia las proteínas de
anclaje en la membrana
d) Exocitosis de la acetilcolina
e) Difusión hacia el espacio sináptico
f) Interacción de la acetilcolina con el receptor postsináptico
(colinérgico de tipo nicotínico)
g) Formación de potenciales de placa motora postsinápticos
h) Apertura de canales catiónicos, sobre todo de sodio (y en menor
cantidad de K+) lo que provoca la despolarización de la fibra
muscular, tan pronto se alcance el umbral.
i) Hidrólisis de la acetilcolina por la enzima acetilcolinesterasa.

Para que haya contracción muscular se requiere del estímulo

bioeléctrico de los potenciales de acción en la membrana de la fibra
muscular. Se debe provocar lo que se conoce como el acople

365
excitación-contracción, mediado por el ión calcio, como se verá
seguidamente.

LA CONTRACCIÓN MUSCULAR

LAS FUNCIONES Y TIPOS DE MÚSCULOS

En este tema se va a estudiar cómo el organismo logra producir el

movimiento mediante una actividad integrada entre el sistema
nervioso que actúa sobre el músculo esquelético y algunos órganos.

El movimiento es una actividad característica de los animales,

indispensable para la preservación de la vida del individuo y de la
especie. Gracias a que el animal se mueve en la búsqueda del
alimento puede conseguir los nutrientes necesarios para su
mantenimiento y crecimiento; adquiere energía para sus procesos
vitales; realiza actividades de defensa como la huida o el
enfrentamiento ante una agresión; lleva a cabo los actos de cortejo y
de reproducción para asegurar la continuidad de la especie.

La actividad del músculo esquelético requiere de la acción nerviosa,

de manera que hay una estrecha relación neuromuscular. De esta
manera, el sistema nervioso es el regulador y los músculos actúan
como órganos regulados. Existe, sin embargo, una relación recíproca
mediante asas o circuitos de retroalimentación, pues los músculos
también podrían enviar señales con fines moduladores al sistema
nervioso central.

La acción característica del músculo es la contracción que, según

donde ocurra, puede promover como consecuencia diferentes efectos,
como a continuación se detalla:

a. La contracción de una víscera hueca

Produce un aumento de presión y desplazamiento del contenido, tal

como ocurre con la vejiga urinaria, el estómago y los intestinos, lo
mismo que el corazón.

La contracción de la vejiga aumenta la presión interna y se expulsa la

orina; en el caso del estómago, mediante contracciones se transfiere
el contenido hacia el duodeno y se realiza así el vaciamiento gástrico.
El músculo cardíaco (miocardio), pone en movimiento la sangre y
mantiene una gradiente de presión debido a la contracción muscular
en la fase de sístole.

Finalmente, no debe olvidarse que las contracciones del útero o

matriz son indispensables al momento del nacimiento para la

366
expulsión del producto de la fecundación, al término del período de
desarrollo embrionario.

b. La contracción muscular de tipo ósteotendinoso

Se ilustra con el caso del músculo esquelético: al contraerse, genera

tensión que se transmite por los tendones a las inserciones óseas, lo
cual permite el acortamiento del músculo y, consecuentemente, el
movimiento de las diferentes partes del cuerpo.

Mediante la contracción de los músculos de las extremidades

inferiores se produce la marcha o los hábiles movimientos de un
futbolista; por la acción de los músculos del antebrazo y de la mano,
obtenemos la gran riqueza de movimientos asociados a la escritura o
a la pintura.

De igual modo, la contracción del diafragma y de otros músculos

respiratorios, modifica el volumen torácico y permite así los
movimientos respiratorios.

Los tipos de músculos

La división más sencilla es la que clasifica al músculo en dos tipos

fundamentales, de acuerdo a la apariencia de los tejidos en cortes
histológicos: estriado y liso.

a. El músculo estriado

El músculo estriado está formado por largas células cilíndricas

denominadas fibras musculares, las cuales típicamente presentan
estriaciones transversales que alternan entre bandas claras y oscuras
(Figura 6.33).

367
 Figura 6.33. Estructura del músculo estriado.

Dicho patrón se encuentra tanto en el músculo esquelético como en

el cardíaco, aunque son funcionalmente diferentes. Esto porque el
músculo esquelético requiere necesariamente de la inervación motora
para su contracción. De hecho, en el límite entre la terminación
nerviosa y el músculo, existe una estructura especializada llamada
placa motora. Al contrario, el músculo cardíaco que forma el corazón
puede contraerse en forma rítmica autónomamente, o sea, sin
inervación. Este comportamiento es posible gracias a la presencia de
puentes de baja resistencia eléctrica al paso del impulso bioeléctrico.

El músculo está constituido por haces de fibras musculares; cada

fibra a su vez la forman miofibrillas que tienen una estructura

368
repetitiva llamada sarcómero o sarcómera. El microacortamiento de
los sarcómeros conlleva a la contracción muscular y a la generación
de tensión. Cada sarcómero contiene filamentos gruesos que forman
la banda A y filamentos delgados que forman la banda I. Entre el
filamento grueso de miosina y el delgado de actina se establecen
extensiones de la miosina llamadas puentes cuya acción es permitir el
desplazamiento del filamento de actina sobre la miosina. De esta
forma, el músculo se contrae y permite la generación de tensión.

b. El músculo liso

El músculo liso no presenta estriaciones transversales; las células son

fusiformes, más pequeñas que las estriadas y con un núcleo
usualmente central. No se encuentra una especialización en el área
de contacto neuromuscular.

El músculo liso se divide en unitario (visceral) y multiunitario.

Vísceras huecas como el estómago, los intestinos, la vejiga y el útero
están formadas por músculo liso del tipo visceral. Poseen
automatismo y transmisión célula a célula mediante uniones
espaciosas (o en hendidura), lo cual lo asemeja funcionalmente al
corazón.

El tipo de músculo liso multiunitario se encuentra en los músculos

intrínsecos del ojo (iris y músculo ciliar). Asimismo, está presente en
los vasos sanguíneos y en los conductos biliares. Para su contracción
requieren de la inervación del sistema nervioso autónomo y no
presentan uniones espaciosas que permitan la conducción de célula a
célula.

Aunque podría pensarse que no hay relaciones fisiológicas entre los

dos tipos de músculos (estriado y liso), existen algunas similitudes
entre el músculo esquelético y el liso multiunitario, principalmente
porque ambos necesitan de la inervación para que la contracción se
produzca.

Por otro lado, el músculo cardíaco y el músculo urinario (visceral

liso), presentan automatismo o sea que son capaces de contraerse en
ausencia de inervación, como una propiedad intrínseca de esos
tejidos.

Además de la función motora, el músculo lleva a cabo otras funciones

como el mantenimiento de la posición del cuerpo y la producción de
calor: el músculo ha sido definido como una máquina termodinámica
que transforma energía química en energía mecánica y calor. Es
evidente en un corredor el despliegue de energía mecánica al
desplazarse y la abundante sudoración como un mecanismo de
regulación de la temperatura.

369
En el desarrollo de este tema, se tratará fundamentalmente el caso
de la contracción del músculo estriado de tipo esquelético.

LOS FENÓMENOS BIOELECTRICOS

El origen del movimiento

Hemos de diferenciar en primer lugar, el movimiento involuntario de

origen reflejo del movimiento voluntario o consciente.

En el subtema sobre reflejos, se habló de un estímulo,

corrientemente doloroso, que podría llevar a retirar la extremidad de
la fuente de la agresión, sin que para ello mediara actividad
consciente alguna.

Se establece aquí la siguiente secuencia de eventos: estímulo,

potenciales de acción generados en los receptores, conducción de
impulsos por un nervio sensitivo, integración de la respuesta en un
centro reflejo dentro del sistema nervioso central, salida de la
información motora mediante un nervio eferente, respuesta contráctil
del efector (músculo) que produce el movimiento.

En el caso del movimiento voluntario o intencional o sea aquel que

realiza el músculo siguiendo “una orden” que proviene de la corteza
cerebral, ocurre esta secuencia de acontecimientos, explicado en
forma sencilla por el momento.

Desde la corteza cerebral parte un impulso hacia los músculos

mediante una vía motora. La vía motora esta formada por conjuntos
de neuronas que conducen los potenciales de acción desde el cerebro
a los músculos donde se produce el movimiento deseado por la
persona (Figura 6.34.).

370
 Figura 6.34. Vías motoras, directa y cruzada.

Repase las vías motoras: a) La vía motora se inicia en neuronas de la

corteza motora y descienden por haces llamados piramidales, los
cuales se decusan en el bulbo y conectan con la neurona motora
inferior en la médula espinal y desde allí se dirigen hacia los
músculos. Del conjunto de axones de la vía un 80% decusa a nivel
bulbar o sea que pasan al lado opuesto continuando un 20% del
mismo lado. La neurona motora superior hace una sinapsis con la
neurona motora inferior que finalmente se dirige hacia el músculo. b)
El músculo puede dar dos tipos de respuestas: voluntarias, al
originarse impulsos de la corteza motora e involuntaria como
producto de la acción refleja.

371
Los impulsos motores se originan en un área de la corteza cerebral
denominada corteza motora que se localiza en la circunvolución
precentral conocida en neuroanatomía como área 4.

En el área 4 se encuentran las células piramidales o de Betz,

relativamente de gran tamaño; desde donde parten los axones hasta
la siguiente estación de relevo en una sinapsis. A esta neurona se le
llama neurona motora superior (NMS). La MNS hacen sinapsis con
motoneuronas que abandonan el sistema nervioso central para
dirigirse directamente hacia los músculos. A estas motoneruronas se
les denomina neuronas motoras inferiores (NMI).

La NMI inerva los músculos de un lado del cuerpo, opuesto a aquel

del cual se origino la actividad motora en el cerebro. El hemisferio
cerebral derecho será entonces el que controle los movimientos de la
parte izquierda del cuerpo y viceversa.

Las terminaciones nerviosas llegan al músculo esquelético donde se

forma la unión neuromuscular y un área especializada llamada placa
motora donde ocurre el acople entre la secreción del neurotransmisor
y la excitación muscular que lleva a la contracción.

Para poner más claramente este tema, en las personas diestras

(mayor habilidad en brazo y pierna derecha) la corteza motora
responsable de esos movimientos está en la corteza motora del lado
izquierdo. En los zurdos, ocurre mayoritariamente a la inversa.

Sin embargo, es interesante que el área motora puede modificarse

con la actividad motora. Por ejemplo, si a una persona diestra se le
amputa el brazo, necesariamente tendrá que usar el brazo izquierdo.
Esta situación lleva a mayor desarrollo del área motora derecha, al
tiempo que la izquierda se reduce. Este cambio se conoce como
plasticidad neuronal.

Debe recordarse que las fibras motoras, que inervan tronco y

extremidades decusan (cruzan) hacia el lado opuesto del cuerpo a
nivel del bulbo raquídeo; así descienden por la médula espinal para
hacer sinapsis con la NMI.

Cuando debido a un accidente o a hemorragia cerebral (llamada

comúnmente "derrame") se afecta el área motora del hemisferio
cerebral izquierdo, se produce una parálisis de la mitad contralateral
del cuerpo (derecha), condición que se conoce como hemiplejía.

La transmisión neuromuscular

En su viaje desde la corteza cerebral al músculo, el impulso nervioso

ha tenido que atravesar una sinapsis nerviosa dentro del sistema

372
nervioso central; o sea, en el punto en que la NMS hace contacto con
la NMI. En esta sinapsis ocurren los fenómenos bioeléctricos y de
transmisión ya estudiados en el tema 3.

Supongamos ahora que se quiere mover el brazo o mejor dicho,

flexionar el antebrazo sobre el brazo. La NMS ha conducido el impulso
desde la corteza motora hasta la médula espinal a nivel cervical. Aquí
ocurre la sinapsis nerviosa en el punto en que se origina la NMI en las
astas anteriores de la médula espinal. Los axones de la NMI se
incorporan a un nervio periférico y por medio de ellos llegan a los
músculos (el bíceps en este caso).

Téngase presente que los nervios son mixtos, ya que llevan y traen
información tanto sensorial como motora, algo así como calles de
doble vía donde el tránsito de vehículos ocurre en uno y otro sentido.

La decusación piramidal explica por qué las lesiones por encima de

este punto se van a manifestar como parálisis del lado opuesto
(hemiplejia contralateral). Lógicamente, lesiones de la vía motora por
debajo del punto de la decusación (en médula espinal, por ejemplo),
provocarán un déficit motor del mismo lado.

Tenga presente que las neuronas motoras superiores provenientes de

la corteza motora se organizan en forma de haces o conjuntos de
axones que forman la vía piramidal o motora. A nivel del bulbo
raquídeo, precisamente por debajo del punto en que hay unas
estructuras abultadas (pirámides); allí ocurre el cruce o decusación
de las fibras motoras, hacia el lado opuesto. Esto explica por qué,
lesiones por encima de este punto se van a manifestar como parálisis
del lado opuesto. En el dibujo se ilustran como referencia otros
puntos anatómicos de interés.

La unión neuromuscular corresponde a una sinapsis especializada en

el punto de contacto entre la terminación nerviosa y la fibra muscular
que inerva. Al igual que cualquier otra sinapsis, entre la neurona
motora y la fibra muscular, existe contigüidad, pero no continuidad
anatómica. Entre ambos elementos celulares hay un espacio o brecha
sináptica de unos 20 a 50 nm que impiden la conducción eléctrica del
impulso.

La terminación nerviosa presenta un abultamiento llamado botón

terminal que en la zona de contacto con la membrana muscular es
irregular y se interdigita con pliegues de la membrana muscular en
una región engrosada llamada placa motora.

La secuencia de eventos en la unión neuromuscular es la siguiente:

a) Un potencial de acción nervioso llega al botón terminal.

373
b) Se activan canales de calcio operados por cambios de voltaje.
c) El calcio que ingresa a la terminal nerviosa promueve la
exocitosis.
d) En el botón terminal se libera un mediador químico llamado
acetilcolina (abreviado como ACh), que estaba contenido dentro
de vesículas de la terminación nerviosa.
e) El mediador químico (ACh) difunde en el espacio sináptico.
f) las moléculas de ACh interactúan con receptores colinérgicos en la
región postsináptica especializada de la fibra muscular.
g) Estos receptores colinérgicos son de tipo nicotínico y aumentan la
permeabilidad al sodio y en menor cantidad al potasio, por el
estimulo de la ACh. Este es un ejemplo de receptor ionotrópico,
ya que de la interacción ACh-receptor, se abre un canal iónico.
h) Producto del cambio de permeabilidad al sodio, se produce una
despolarización de la membrana postsináptica de placa motora.
i) Ocurre inicialmente un potencial de placa motora (PPM) que al
alcanzar el umbral desencadena un potencial de acción en la
membrana muscular.
j) El potencial de acción recorre la membrana de la fibra
(sarcolema).
k) El músculo se contrae, mediante el llamado acople excitación-
contracción que veremos más adelante.
l) Luego de la interacción del neurotransmisor con el receptor, el
mediador químico es destruido enzimáticamente por acción de la
acetilcolinesterasa y, por lo tanto, su actividad desaparece.

En general, estos eventos son los mismos que los mencionados en la

sinapsis nerviosa, pero cabe anotar algunas diferencias. En la unión
neuromuscular solo se libera acetilcolina como transmisor y su única
función es excitar o facilitar. En la sinapsis nerviosa, los mediadores
son varias sustancias diferentes desde el punto de vista químico y
que pueden excitar o inhibir; en otras palabras, que facilitan o
reducen la conducción postsináptica.

En la unión neuromuscular la cantidad de acetilcolina liberada

siempre asegura que se produzca el potencial de placa motora y el
potencial de acción muscular: se libera en cantidad suficiente pues
tiene un elevado factor de seguridad. Dicho de otro modo, todo
impulso nervioso que viaje por una motoneurona va a activar las
fibras musculares correspondientes.

Hay algunas drogas y productos tóxicos de origen animal y vegetal

que bloquean la unión neuromuscular. Como estas sustancias
impiden la transmisión neuromuscular habrá parálisis muscular
(imposibilidad de movimiento). Al impedirse la acción de los músculos
respiratorios, ocurre la muerte por asfixia, ya que se detiene la
función de la bomba torácica.

374
Los tipos de bloqueo neuromuscular que conduce a algún tipo de
parálisis pueden ser debidos a alteraciones en la terminal nerviosa
como en los elementos postsinápticos de la placa motora.

Así, en casos patológicos está alterado el canal de calcio que se abre

por la acción del potencial de acción en la terminal nerviosa
(enfermedad de Lambert-Eaton) o bien por toxinas bacterianas del
género Clostridium las cuales impiden la degranulación o vaciamiento
de las vesículas y, por tanto, no hay exocitosis de la ACh.

A nivel muscular, el curare impide la transmisión neuromuscular, por

bloqueo de los receptores colinérgicos, impidiendo que la ACh
interactúe con el receptor. El curare es un producto vegetal con el
que algunos indios de Suramérica impregnaban sus flechas y
utilizados en la caza o la guerra, tenía un efecto paralizante.

Existe también una enfermedad llamada miastenia gravis,

manifestada como debilidad muscular sobre todo de los músculos de
la cara y cuello, a causa de la destrucción autoinmune de los
receptores colinérgicos.

Los insecticidas organofosforados como el folidol, bloquean la acción

enzimática de la acetilcolinesterasa, aumentando la concentración
sináptica de ACh. Esto hace que se produzca una despolarización
muscular permanente y la consecuente contracción sostenida. Esta
propiedad anticolinesterásica se ha aprovechado para aumentar la
concentración neuromuscular de acetilcolina, mediante usos de
medicamentos como la fisostigmina y la neostigmina.

LA CONTRACCIÓN MUSCULAR

Acople excitación-contracción

El potencial de acción de las células musculares es un fenómeno

eléctrico similar al nervioso, aunque de mayor duración y que recorre
toda la superficie de la fibra muscular. Debe alcanzar, de algún modo,
el interior celular que es donde se encuentran los elementos
contráctiles o miofibrillas, para que ocurra la contracción.

La membrana muscular presenta puntos de entrada hacia el interior

en forma de tubos (llamados tubos T) que hacen contacto con una
estructura membranosa conocida como retículo sarcoplásmico o
sistema sarcotubular, alrededor de las miofibrillas (Figura 6.35).

375
 Figura 6.35. Tubos T y el retículo sarcoplásmico.

Nótese como las miofibrillas se encuentran rodeadas por una

estructura membranosa llamada retículo sarcoplásmico que sirve de
depósito del ión calcio. Este ión realiza el acople entre la excitación
eléctrica de la membrana y la contracción de las miofibrillas.

El retículo sarcoplásmico contiene mayor concentración de calcio el

cual sale al citosol muscular (sarcoplasma) cuando hay estimulación
eléctrica en el tubo T. El ión calcio actúa como iniciador o disparador
de la contracción. Cuando el Ca2+ es recaptado de nuevo por el
retículo sarcoplásmico, el músculo se relaja o sea que se vuelve
inactivo.

La entrada del calcio liberado de nuevo al retículo sarcoplásmico es

un fenómeno que requiere de un proceso activo de bombeo de calcio.
Nótese como en el músculo se debe originar un fenómeno eléctrico
que precede a la contracción muscular y cuyo vínculo de unión es el
Ca++. Este ión realiza el acople entre la excitación con el fenómeno
mecánico de la contracción, fenómeno también llamado acople
electro-mecánico.

Los cambios bioeléctricos asociados a la contracción muscular o sea

los eventos de despolarización y de repolarización del músculo
durante la contracción, puede obtenerse externamente en un registro
llamado electromiograma (EMG).

376
El EMG tiene importancia en el diagnóstico y estudio de la evolución
de enfermedades musculares. Dicho registro representa entonces la
actividad eléctrica asociada a la contracción muscular.

El proceso contráctil

El músculo está formado por un gran número de células (fibras

musculares) agrupadas en haces por tejido conectivo que las
envuelve.

Cada célula o fibra muscular contiene en su interior a las miofibrillas

que son estructuras cilíndricas con el típico patrón de bandas claras y
oscuras que se alternan. Puede decirse que la miofibrilla es la
estructura natural más pequeña capaz de contraerse; consta de las
siguientes partes:

a) La banda oscura (o banda A) formada por filamentos gruesos que

representan moléculas de miosina.

b) La banda clara(o banda I) constituida por moléculas de actina.

La actina y la miosina son proteínas contráctiles, ya que también hay

presentes otras proteínas de función reguladora como la troponina y
la tropomiosina.

En la parte central de la banda clara hay una línea oscura conocida

como línea zeta (Z). El espacio de la miofibrilla entre dos líneas Z se
denomina sarcómero (Figura 6.35) cuya fórmula de expresión sería:

½I+1A+½I

Realmente la banda oscura contiene además de miosina, parte de los

filamentos de actina. Esto deja en su parte central una zona más
clara llamada zona H, carente de actina.

Las moléculas de miosina emiten proyecciones hacia la actina,

denominadas "puentes". Son los responsables de la generación de
tensión que lleva al acortamiento y que uno podría visualizar como
que "halan" a la actina sobre la miosina.

Aunque en las miofibrillas se hallan todos los elementos necesarios

para la contracción, esta no ocurre pues está inhibida. En efecto, está
la miosina con sus puentes donde reside la actividad ATPásica; el ATP
disponible la actina con sus proteínas reguladoras y, sin embargo, no
sucede la contracción. Esta inhibición de la contracción ocurre porque
el complejo troponina-tropomiosina bloquea la interacción entre la
miosina y la actina; dicho efecto cesa en presencia del ión calcio.

377
La acción del calcio en el mecanismo de contracción muscular es de
vital importancia. El calcio proveniente del retículo sarcoplásmico va a
provocar la interacción de la actina con la miosina en el área de
traslape (a). La consecuencia, es un deslizamiento de los filamentos
de actina sobre los de miosina (b). Al recaptarse de nuevo el Ca2+ el
músculo se relaja (c) y el sarcómero vuelve a sus dimensión inicial.

Para que ocurra la contracción, el calcio liberado del retículo

sarcoplásmico debe difundir hasta interactuar con una subunidad afín
de la troponina. Luego, el complejo troponina-tropomiosina se corre
ligeramente y deja libre la zona de interacción de la actina con la
miosina. Ahora los puentes cruzados de la miosina empiezan un
movimiento cíclico que hala la actina, se ejerce tensión y los
filamentos de actina van desplazándose sobre los de miosina hacia el
centro del sarcómero.

Si se visualizan los filamentos de actina y miosina en forma

interdigitada, uno puede imaginarse como unos se corren sobre los
otros. Los filamentos de actina al avanzar hacia la zona H, hacen que
la banda I se acorte. Puede decirse entonces que la longitud del
sarcómero se reduce a expensas del acortamiento de la banda I.

La miosina es una molécula filamentosa que en los puentes presenta

una estructura bicéfala, donde reside la actividad ATPásica.
En el punto de interacción entre la actina y la miosina, ocurre la
hidrólisis del ATP, con formación de ADP y Pi (adenosíndifosfato y
fósforo inorgánico), con producción de energía mecánica y liberación
de calor.

Cuando el ión calcio es rápidamente recaptado por el retículo

sarcoplásmico cesa la contracción muscular. Por esta razón, se dice
que el ión calcio es el responsable tanto del acople excitación-
contracción como de la relajación del músculo.

Se ha dicho que el músculo es una máquina que transforma energía

química en trabajo, ya que utiliza la energía química presente en la
forma de ATP para llevar a cabo la contracción.

Uno podría decir también que el músculo transforma energía química

(ATP) en energía mecánica (movimiento) y energía térmica (calor), lo
cual es fácilmente observable al realizarse el movimiento y por el
calor generado.

Cuando el músculo se contrae, las reservas de ATP se agotarían

rápidamente si no fuera porque otra molécula ricoenergética, la
fosfocreatina (PC), lo regenerara constantemente.

378
En el músculo se dan otros cambios bioquímicos como la producción
de ácido láctico proveniente del metabolismo anaerobio. Esto ocurre
porque durante el ejercicio, el suministro de oxígeno al músculo no es
suficiente para metabolizar todo el ácido pirúvico formado; entonces
lo transforma en ácido láctico.

El ácido láctico ha sido involucrado en la contractura muscular

observada en los deportistas durante un esfuerzo físico, conocida
como arratonamiento.

La mayor parte del ácido láctico formado difunde hacia la circulación

y es llevado hasta el hígado donde se convierte de nuevo en
glucógeno. Pero la otra parte permanece dentro de la célula
muscular. Terminado el ejercicio, el ácido láctico acumulado
intracelularmente se convierte en ácido pirúvico.

Luego del ejercicio el ácido láctico se oxida. Para ello ocurre una
hiperventilación de los pulmones y así tomar una cantidad adicional
de oxígeno. Este volumen de oxígeno sobre los niveles de reposo que
se consumen luego del ejercicio, se le denomina deuda de oxigeno.
De esta manera, se elimina el exceso de ácido láctico y ocurre la
regeneración de ATP y PC.

Seria conveniente que usted repasara mentalmente la larga cadena

de eventos asociados a la contracción muscular desde que un
potencial sale de la corteza cerebral hasta los fenómenos bioquímicos
de la contracción.

Son muchos y complejos pasos; sin embargo, ocurren en fracciones

de segundo; representan el esfuerzo científico de millares de
investigadores por muchos años

El combustible biológico, el ATP, ha estado disponible para las

actividades del ser humano y de los animales, sobre todo en las
actividades asociadas con la contracción muscular: ejercicio y trabajo.

Regulación motora visceral: el sistema nervioso autónomo

(SNA)

A los órganos constituidos por tejido cardiaco (el corazón), por

músculo liso (estómago, intestino, vejiga urinaria, útero, iris, vasos
sanguíneos, etc.) y tejido glandular (glándulas salivales, páncreas,
hígado, etc.) se les llama vísceras. Por tal razón, a los nervios que
modulan su funcionamiento a menudo se les llama, en conjunto,
sistema nervioso visceral, neurovegetativo o autónomo. Tal vez el
término más usado es el de sistema nervioso autónomo, que hace
referencia a que su funcionamiento es propio del órgano y ocurre, por

379
lo tanto, sin control de la voluntad. En efecto no podemos alterar la
frecuencia cardiaca o el movimiento de los intestinos, por ejemplo.

La forma de visualizar la regulación de las vísceras es mediante arcos

reflejos viscerales, tal como se estudió anteriormente, pero en los
que el efector es una víscera. En la Figura 6.36 a, se ven las
similitudes entre el reflejo somático (responde el músculo
esquelético) y un reflejo en que intervienen una víscera (una
glándula)y es, por lo tanto, un reflejo del SNA.

Figura 6.36. a) Reflejos somáticos y viscerales, b) órganos

inervados por el S.N.A.

380
En este último caso, un limón ácido en la boca provoca abundante
secreción salival, pero podría ser el caso del aumento de los latidos
del corazón debido a un susto o el aumento de las contracciones del
estómago durante la digestión.

Podríamos comentar un ejemplo de las acciones de integración que

mediante la regulación visceral ejerce el SNA. Por ejemplo, cuando al
cruzar una calle corremos para evitar ser atropellados por un carro.
En esta situación se activan por acción refleja los músculos de las
piernas que nos alejan de la calle, un típico reflejo somático. Pero
también ocurren reflejos viscerales en varios órganos: el corazón se
acelera grandemente; se dilata la pupila por acción del músculo
iridiano y el hígado libera glucosa de sus reservas. La piloerección de
un susto y la palidez por vasoconstricción forman parte de la
respuesta que tiene predominio simpático.

A veces los receptores y la vía aferente puede aún ser la misma o sea
compartida por reflejos somáticos y viscerales, pero el centro de
integración, lo mismo que la vía eferente y los efectos son diferentes.
Usualmente, se define al sistema nervioso autónomo como aquel
formado por una innervación eferente a las vísceras. Es decir que lo
constituyen los nervios que salen del sistema nervioso central, con
función regulatoria visceral.

Nótese en la Figura 6.37, la organización general del SNA, con dos

divisiones: sistema nervioso simpático y el sistema nervioso
parasimpático. El SNA, en esencia, está formado por fibras eferentes
que se originan en el SNC y se dirigen hacia las diferentes vísceras
del cuerpo, donde ejercen su función regulatoria.

Las fibras simpáticas nacen en los segmentos tóraco-lumbares de

médula espinal, en tanto que el parasimpático tiene componentes en
los nervios craneales y en los segmentos sacrales.

En general ambos componentes tienen una función dual y opuesta, o

sea que los órganos tienen tanto inervación simpática como
parasimpático pero de efecto opuesto. Sobre el músculo iridiano que
inerva la pupila, el simpático provoca midriasis y el parasimpático,
miosis, en corazón uno produce taquicardia y otro bradicardia. Si uno
causa broncoconstricción otro broncodilata; igual sucede con el
estómago: el parasimpático aumenta la motilidad y secreción gástrica
y el simpático la reduce.

Si se estudia con detalle la vía motora a los efectores viscerales, se

observa que es una vía bineuronal, separada por un ganglio. Por
tanto existe una neurona preganglionar y otra postganglionar. Sin
embargo difieren en la colocación del ganglio, más cerca del sistema
nervioso central en el caso simpático y distante de él, en el sistema

381
parasimpático. De hecho, en este último a menudo el ganglio está
incluido dentro de la misma víscera. Esta particular colocación del
ganglio ha hecho que el tamaño o longitud de las fibras pre y
postganglionares, sean diferentes (Figura. 6.37).

Figura 6.37. Características anátomo-funcionales de las vía

eferentes

Nótese como todas las fibras preganglionares, tanto simpáticas como

parasimpáticas liberan acetilcolina como neurotransmisor ganglionar.
De hecho la ACh interactúa con receptores colinérgicos nicotínicos en
la membrana de las neuronas postganglionares. Sin embargo, en el
sitio de la sinapsis del neuro-efector visceral la diferencia es evidente:
la neurona postganglionar simpática libera norepinefrina (y algo de
epinefrina), en tanto que la neurona postganglionar parasimpático es
colinérgica e interactúa con receptores viscerales de tipo colinérgico
muscarínico. Por esta razón, a menudo se habla de sistema
adrenérgico (simpático) y de sistema colinérgico (parasimpático),
sobre todo cuando se habla del efecto de drogas sobre el sistema

382
nervioso autónomo. Esta nomenclatura es conveniente por cuanto
hay fármacos agonistas y antagonistas que estimulan o bloquean el
efecto de cada sistema.

El Cuadro 6.5 presenta las características más distintivas del sistema

autónomo que tiene dos divisiones: la división simpática y la
parasimpática, similares en algunos aspectos y diferentes en otros,
(Cuadro 6.5).

Cuadro 6.5. Características anátomo-fisiológicas de la

división simpática y parasimpática
Característica Simpático Parasimpático
Origen de las neuronas Segmentos tóraco- Segmentos cráneo-
lumbares de médula sacrales
espinal
Función principal Regulación visceral Regulación visceral
Mediador químico liberado Norepinefrina y epinefrina Acetilcolina
en el neuroefector
Colocación del ganglio Cerca de médula espinal Cerca de las vísceras o
dentro de ellas
Fibras preganglionares Cortas Largas
Fibras postganglionares Largas Cortas
Neurotransmisor Acetilcolina Acetilcolina
ganglionar
Nombre por transmisor Adrenérgico Colinérgico
típico

Obsérvese como ambas divisiones se originan en el sistema nervioso

central pero en sitios diferentes lo que ha dado nombre al simpático
como tóraco-lumbar y al parasimpático como cráneo-sacral. Ambos
sistemas tienen función reguladora visceral.

El nervio que llega a una víscera la activa por liberación de un

transmisor nervioso; ya sea norepinefrina y epinefrina, en el caso del
simpático; acetilcolina en el parasimpático. Esta es una característica
importante: los neurotransmisores se liberan en una sinapsis que
llamamos unión neurovisceral.

Ya que el tipo de transmisor neurovisceral es tan específico, a

menudo se llama al simpático sistema adrenérgico y, al parasimpático
como sistema colinérgico.

Es importante también notar que es una vía bineuronal y que la

conexión entre las dos neuronas forma una sinapsis, de manera que
por el efecto de conjunto de muchas de estas, se forma un
abultamiento o ganglio.

383
Pues bien, en el caso del simpático, el ganglio está cerca de la
médula espinal, lo cual determina una fibra preganglionar corta y una
postganglionar larga que termina en la víscera.

Respecto al parasimpático, el ganglio está cerca de la víscera y a

menudo dentro de ella, lo que hace que las fibras preganglionares
parasimpáticas sean largas y cortas las postganglionares. En la
sinapsis ganglionar el neurotransmisor es el mismo para ambos: la
acetilcolilna, abreviado como ACh, o sea que es una sinapsis
colinérgica de tipo nicotínico.

Los resultados de la estimulación simpática y parasimpática se

resumen en el cuadro siguiente, Cuadro 6.

Cuadro 6.6. Efectos de la estimulación simpática y

parasimpática
Órgano o Estimulación simpática Estimulación
viscera parasimpático
Músculo iridiano Aumento del tamaño de la Disminución del tamaño de la
(iris) pupila pupila
(midriasis) (miosis)
Corazón Aumento de la frecuencia Disminución de la frecuencia
cardiaca
Bronquios Dilatación bronquial Constricción bronquial
Estómago e Disminución de la motilidad y de Aumento de la motilidad y de
intestinos las secreciones las secreciones
Glándulas Secreción escasa y viscosa Secreción acuosa y abundante
salivales
Genitales Eyaculación Erección
Vasos Vasoconstricción Vasodilatación
sanguíneos
Vejiga y vías Relajación Contracción
urinarias
Esfínteres Contracción Relajación
Sudoración Escaso y localizado Abundante
Páncreas Disminuye Aumenta
Hígado Glucogenólisis Ninguno
Tejido adiposo Lipólisis Ninguno
Médula adrenal Liberación catecolaminas Ninguno

Cuando un individuo se asusta o está en una situación de estrés,

predomina la acción simpática y en consecuencia se obtiene:
aumento de frecuencia cardiaca, aumento del tamaño de la pupila,
dilatación bronquial, disminución de la actividad gastrointestinal, poca
secreción salival y una vasoconstricción que se manifiesta como
palidez. Asimismo, se activan procesos de glucogenólisis hepática que
hacen disponible la glucosa sanguínea y de lipólisis para liberar ácidos
grasos, ambas sustancias para aumentar la disponibilidad inmediata
de sustratos como fuente de energía.

384
La respuesta simpática está relacionada con una acción de fight or
flight, es decir, que nos prepara para la pelea o la huída, lo cual tiene
además un valor nemotécnico.

En el caso de la estimulación del parasimpático más bien la respuesta

está relacionada con la conservación de energía. En efecto, promueve
los procesos digestivos para incorporar nutrientes mediante aumento
de las secreciones y del peristaltismo, lo mismo que provoca menor
actividad cardiaca.

Efecto medicamentoso de drogas adrenérgicas y colinérgicas

Hemos explicado la equivalencia en cuanto a nombres de sistema

simpático o adrenérgico y parasimpático o colinérgico, nomenclatura
que es muy usada en temas biomédicos. Realmente, las palabras
adrenérgico y colinérgico pueden usarse como adjetivos. Entonces, se
diría droga adrenérgica o colinérgica, fibra adrenérgica o colinérgica,
respuesta adrenérgica o colinérgica, etcétera.

Una droga o medicamento cuyo efecto es similar a la estimulación

simpática se dice que es simpático-mimética (imita la respuesta
simpática). Pero puede haber drogas que más bien inhiban la
respuesta simpática y entonces se habla de simpático-líticas, o sea
que “destruyen” la acción simpática.

Hablamos de drogas agonistas adrenérgicas, en oposición a

bloqueadores, inhibidores o antagonistas adrenérgicos. Estos
términos, en general, corresponden a simpaticomiméticos y
simpaticolíticos, por cuanto imitan o anulan la actividad simpática,
respectivamente.

Sobre el corazón, una droga agonista adrenérgico provoca aumento

de la frecuencia cardiaca y de la fuerza de contracción. Al contrario,
un antagonista (bloqueador o inhibidor) adrenérgico, disminuye la
frecuencia y la fuerza de contracción.

En otras palabras, mediante la acción de medicamentos puede

regularse la función cardiaca, ya sea activando como lo hace la
adrenalina o el isoproteronol o bien inhibiendo la acción cardiaca
como lo hace el propranolol y el atenolol.

En el armamentario terapéutico existen muchas drogas que actúan

como agonistas adrenérgicos y otras muchas que son antagonistas
que logran el efecto opuesto.

Un caso de hipertensión arterial puede tratarse con un inhibidor

adrenérgico para que disminuya el grado de vasoconstricción o la
actividad cardiaca. Asimismo, un agonista adrenérgico tal como el

385
salbutamol para resolver una crisis asmática por su efecto
broncodilatador.

Los agonistas adrenérgicos interactúan con el efector a nivel

postsináptico, más propiamente mediante unión de la droga o
fármaco con el receptor molecular. En general, el efecto estimulante
se logra al abrirse canales de sodio o calcio y el efecto inhibidor,
cuando se abren canales de cloruro o de potasio.

En cuanto a la división parasimpática, la misma analogía de términos

puede usarse: acción parasimpaticomimética y parasimpaticolítica,
referido a que imita la acción o bien la inhibe. Asimismo, puede
decirse droga agonista colinérgica o antagonista (inhibidor o
bloqueador) colinérgico.

Entre los agonistas colinérgicos están la misma acetilcolina y

derivados como la metacolina, la pilocarpina y el carbacol. Entre las
drogas inhibidores se citan: la atropina, la escopolamina y la
homatropina. De acuerdo a los efectos esperados, la administración
de pilocarpina provocaría gran salivación; pero la atropina que es un
inhibidor colinérgico, tendría un efecto secante en el sentido que
reduce la salivación.

REGULACION VISCERAL Y DE LAS EMOCIONES

Generalidades:

El cuerpo humano tiene muchos niveles de integración nerviosa

relacionados con la regulación visceral. En efecto, algunos reflejos
espinales viscerales están asociados a los mecanismos de
vaciamiento: contracción vesical (micción) y contracción rectal con
relajación del esfínter anal (defecación). Otras respuestas ocurren por
estímulos dolorosos relacionados con las diferentes vísceras de la
cavidad tóraco-pélvica.

A un nivel superior, en el bulbo raquídeo, se encuentran los centros

nerviosos de regulación cardiovascular y de la respiración que se han
discutido en los capítulos respectivos. También hay un importante
grupo de neuronas que organizan la respuesta corporal relacionada
con el vómito o emesis.

El hipotálamo puede considerarse como un componente del sistema

límbico relacionado con las funciones viscerales, pero también en esta
estructura se originan los diferentes tipos de emociones o formas de
comportamiento animal, presentes en los humanos.

FUNCION VISCERAL DEL HIPOTÁLAMO

386
Regulación neuroendocrina:

Por ejemplo, regula directamente la función de la hipófisis y de esta

forma, indirectamente, es responsable de la actividad de muchas
glándulas del cuerpo. Igualmente, esta regulación neuroendocrina
determina el comportamiento reproductor asociado al cortejo, coito y
luego, los cuidados de la cría.

En los núcleos hipotalámicos supra-ópticos y paraventriculares, las

neuronas secretoras sintetizan la oxitocina y la hormona
antidiurética. En cuanto a la primera, produce un efecto eyecto-lácteo
en las glándulas mamarias y además tiene efecto sobre la
contractilidad uterina en el momento del parto. La hormona
antidiurética tal como se vio en el capítulo II, actúa permeabilizando
los túbulos distales del nefrón para la retención de agua y a mayores
concentraciones, tiene efecto vasopresor.

Regulación de la temperatura:

Resulta interesante conocer que el hipotálamo contiene neuronas

que reciben información neural sobre los cambios de temperatura, o
sea, que actúan como un termostato biológico. Este mecanismo de
control de la temperatura se lleva a cabo por la contribución del
centro de la termólisis (pérdida de calor) y de la termogénesis
(producción de calor) que aunque sencillo, es tan eficaz que mantiene
la temperatura corporal constante, alrededor de 37° C (98.6 °F). Así,
cuando hace frío el centro de la termogénesis provoca
vasoconstricción para evitar la pérdida de calor y por medio del
tiritamiento, acelerar la producción de calor, lo cual es reforzado con
hormonas calorigénicas: adrenalina y tiroxina. Ahora, si hubiera
mucho calor, es obvia la vasodilatación y la sudoración como
mecanismos de pérdida de calor. En efecto, la vasodilatación facilita
la eliminación del calor al haber vasos sanguíneos dilatados más
próximos a la superficie de la piel, lo cual aumenta la pérdida por
radiación, evidenciado el mayor flujo sanguíneo.

En cuanto a la sudoración, cada mililitro de sudor evaporado remueve

600 cal (0.6 Kcal) y por tanto es un eficaz medio de perder calor. Hay
que adicionar también las formas de comportamiento que tienden a
conservar o a perder calor: buscar refugio o exponerse a corrientes
de aire, tipo de ropa y selección de actividad física.

Un sencillo ejercicio ilustrará la importancia de la sudoración como

medio de eliminar calor.

La cantidad de calor del cuerpo (Q), depende del calor específico

(c.e.) y de la masa corporal (m) y del cambio de temperatura (t) que,
reunidas en una sencilla ecuación se tendría: Q= m x c.e. x t.

387
En una persona de 60 kg si la temperatura le sube 2°C y, por
facilidad, asumiendo que el tejido corporal tiene un c.e.= 1, habría
ganado 120 kcal. Ahora, si a base de evaporar agua, la persona debe
eliminar ese calor, se tendría: 120 kcal/ 0.6 kcal/ml = 200 ml de
sudor.

La temperatura sube normalmente con el ejercicio y en casos

patológicos como la hipertermia o fiebre debido usualmente a
pirógenos endógenos de origen bacteriano. Baja normalmente en los
días fríos y en casos de hipotirodismo.

Regulación de la ingesta de alimentos:

Mediante lesiones o estimulaciones eléctricas, que eran los métodos

clásicos de investigación neurofisiológica, se determinó el mecanismo
de la ingesta de alimentos, por acción de dos grupos neuronales:
centro del apetito y centro de la saciedad. El centro del apetito, como
mecanismo de supervivencia, tiende a estar siempre activo, pero
cuando se come se forman péptidos que cancelan la sensación de
hambre, ya sea por inhibición de neuronas del centro del apetito o
por medio de activación de las neuronas que dan la saciedad.

En las sustancias que han identificado como estimulantes del apetito

se mencionan: el neuropéptido Y, las orexinas y la grelina, ésta
última producida en el estómago. Por otro lado, están las que
disminuyen la ingesta: la colecistocinina del intestino delgado, un
transcripto regulado por cocaina y anfetaminas, junto a otros
neuropéptidos hipotalámicos.

Uno de los experimentos clásicos ha sido la destrucción los núcleos

ventromediales mediante lesiones electrolíticas bilaterales en ratas,
donde reside el centro neural de la saciedad. En estas condiciones,
las ratas aumentan considerablemente de peso y manifiestan un
apetito constante, debido a destrucción del centro de saciedad,
quedando operando sólo el centro de la ingesta de alimentos.

Regulación de la sed:

En el hipotálamo se localizan osmorreceptores, o sea conjuntos de

neuronas sensibles a los cambios en la osmolaridad plasmática, cuyo
valor normal está entre 280 y 290 mosm/L. Pues bien, si aumenta la
concentración de soluto, el ligero cambio mecánico por pérdida de
agua, genera una respuesta de liberación de la hormona antidiurética
lo cual lleva a conservación renal del agua. Pero, asimismo aumenta
la sed por efecto del hipotálamo y el animal busca una fuente de
agua por cuya ingestión se reduce la osmolaridad.

388
En casos de hiperhidratación, más bien se reduce la liberación de
ADH por un doble control, ya sea desde los mismos osmorreceptores
o por impulsos nerviosos provenientes desde los atrios, en casos de
hipervolemia.

En casos de hipovolemia, al centro de la sed llegan impulsos

nerviosos desde los barorreceptores atriales y también angiotensina
II, de conocido efecto dipsogénico (sed). Ambos estímulos provocan
sed y de esta manera contribuyen a normalizar la disminución del
volumen sanguíneo.

Regulación de la supervivencia del individuo y la especie:

A veces se dice que el hipotálamo está involucrado en funciones

vitales de supervivencia del individuo y de mantenimiento de la
especie. Resulta claro que la regulación de la ingesta de alimentos, la
sed y control de la temperatura, contribuyen a conservar la vida del
individuo, pero también hace falta mecanismos de protección física.
En efecto, en el hipotálamo existen grupos de neuronas que
organizan respuestas de comportamiento como la ira y la agresión, o
bien, el temor y la huída. Pero también participa el hipotálamo en
actividades relacionadas con la reproducción y así permitir la
continuidad de la especie. Las actividades de cortejo, apareamiento y
mantenimiento de la cría tienen una regulación neuroendocrina por
medio del eje hipotálamo-hipófisis y acciones puramente nerviosas de
refuerzo reproductivo.

Regulación del reloj biológico:

Los animales presentan ciclos estacionales de periodicidad variable.

Existen ciclos circadianos (duran 1 día) en que se presentan pulsos de
liberación de hormonas de la hipófisis al igual que los conocidos ciclos
de sueño y de vigilia, todos los cuales tienen un origen neural. Ha
sido muy bien estudiado que fibras retinohipotalámicas llegan al
núcleo supraquiasmático y ajustan el reloj biológico en cuanto a ciclos
día-noche.
A veces los ritmos son mensuales y tienen como el mejor
representante el ciclo menstrual femenino y a veces son circa-
anuales, como las actividades reproductivas en ciertos animales.

El cuadro 6.7 resume las actividades de control fisiológico

dependientes del hipotálamo.

Cuadro 6.7. Funciones hipotalámicas

FUNCION MECANISMO
Regulación de la sed Mediante osmorreceptores y
aferencias nerviosas y endocrinas

389
Regulación de Centro del apetito y
alimentación Centro de la saciedad
Regulación de Centro de termólisis
temperatura Centro de termogénesis
Regulación de la Receptores sensibles a hormonas
reproducción masculinas y femeninas (cortejo,
apareamiento y cuidado de cría)
Reacciones defensivas Ira y agresión
Temor y huída
Control Oxitocina: Contractilidad uterina y
neurohipofisiario efecto eyectolácteo
ADH: conservación agua y acción
Vasopresora
Control Mediante hormonas reguladoras que
adenohipofisiario por medio del sistema portal controlan
todas la hormonas de la adenohipófisis
Control reloj biológico Ritmos biológicos circadianos, mensuales y
circa-anuales.

FUNCION DEL SISTEMA LÍMBICO EN LAS EMOCIONES

Alrededor del tallo encefálico hay una serie de estructuras cerebrales,

evolutivamente muy viejas, que forman histológicamente el
arquipallium (paleocorteza) y sobre ellas fue creciendo la neocorteza.
Esas antiguas estructuras en conjunto constituyen el sistema límbico,
llamado así por cuanto alguna vez estuvieron en el limbo anatómico y
fisiológico, por su pobre delimitación de estructura y función.

Los componentes característicos son el hipocampo, la amígdala y

núcleo septales, rodeados en su porción superior por la circunvolución
del cíngulo y en su aspecto inferior por el hipotálamo. Entre ellos se
presentan una serie de conexiones, inicialmente descritas por Papez y
por ellos se les llama circuito de Papez, en reconocimiento a su
descubridor.

Se debe incluir también dentro del sistema límbico a la vía olfatoria,

la cual termina en esa corteza primitiva, motivo por el cual alguna
vez se le llamó rinencéfalo.

Entre la corteza cerebral (neocorteza) y el sistema límbico

(paleocorteza) existen relaciones recíprocas en cuanto al
comportamiento y las emociones. Podríamos decir que la neocorteza
mantiene un control racional sobre el animal primitivo que todos
llevamos dentro, lo cual explica formas de comportamiento de tipo
antisocial cuando las emociones tienen predominio de ese cerebro
primitivo.

390
Aún más, las reacciones emotivas tienen una manifestación duradera
luego del estímulo desencadenante: la respuesta ante un insulto
agresivo además de la manifestación verbal y gesticulatoria
persistente, va acompañada de palidez, taquicardia, palpitaciones,
hipertensión, aumento de la respiración y sudoración, entre los signos
más corrientes.

Comportamiento sexual:

Usualmente en los animales, el comportamiento sexual es instintivo,

pero en los humanos el componente biológico es condicionado por
factores sociales y psicológicos relacionados al aprendizaje y las
costumbres. Así, el cortejo, apareamiento o cópula y luego los
cuidados de la cría, son instintivos en los animales pero en los
humanos tienen limitaciones de diversa índole, sólo violadas por
degenerados sexuales que llenan la página roja de los noticieros.

En animales experimentales (gatos y monos), lesiones bilaterales en

componentes del sistema límbico (amígdala, por ejemplo), conducen
a situaciones de hipersexualidad.

En los animales hembra existe un período llamado de calor o estro en

la cual se es más receptiva al macho, casi siempre coincidente con la
ovulación. En el caso de la especie humana, aunque la actividad
sexual ocurre en cualquier momento, la mayor frecuencia de la unión
sexual se da también asociada con la fase ovulatoria. Por tanto, el
sistema límbico actúa siempre, aunque sometido usualmente a
condicionamientos sociales.

Las feromonas, que son sustancias volátiles producidas por el cuerpo

pueden tener un efecto sobre actividades reproductivas de otros
miembros de la especie, cuando son olfateadas y sus estímulos
conducidos al sistema límbico. Se pueden forman en la genitalia
externa (copulinas) o son componentes del sudor, principalmente
axilar, con efecto sobre el comportamiento sexual. Las feromonas son
entonces atractivos sexuales presentes desde insectos a primates,
humanos inclusive, aunque por razones higiénicas de poca o ninguna
relevancia. Curiosamente, en actividades en que concurren muchas
mujeres en etapa fértil, los ciclos menstruales van asemejándose,
posiblemente por efecto de feromonas que ajustan el reloj biológico
propio del ciclo menstrual.

Temor, ira y ansiedad:

La respuesta de ira o temor en animales puede ser producida por

estimulaciones límbicas, sobre todo en el hipotálamo y en el núcleo
amigdaloide, produciendo reacciones extremas ante ligeros estímulos.
Un gato, por ejemplo, tomaría un comportamiento agresivo: lomo

391
arqueado, piloerección, muestra los dientes, alza las extremidades y
saca las uñas, junto a ruidos amenazantes (“falsa ira”, pues no tuvo
causa).

La ira a veces es un acto violento sin razón aparente que se asemeja

mucho al comportamiento antisocial de tipo criminal, que pudiera
tener una base biológica, aunque no demostrado. Bien pudiera ser
también, pérdida del control pre-frontal que ejerce control sobre el
comportamiento.

En animales está bien demostrada la correlación de los andrógenos

(hormonas sexuales masculinas) con actos de violencia sobre todo en
casos de competencia por las hembras y en resguardo de su
territorio. Otras veces, la lesión límbica hace que se pierda el miedo,
tal como un mono con lesiones de la amígdala que juega con
animales peligrosos de los cuales anteriormente huía.

Si concebimos al ser humano en una situación de equilibrio, la

normalidad es un punto medio entre un estado agresivo y una
condición de serenidad plena, vale decir, dos extremos de
comportamiento, un tanto oscilatorios según la personalidad de cada
uno. De hecho, hay personas con tendencia a enojarse por casi
cualquier causa, en tanto que hay otros que más bien pareciera que
les corre agua tibia por las venas, todo debido a su constitución
neuronal y a sus neurotransmisores que son los responsables directos
del comportamiento. Sobre esta base biológica el sistema educativo
canaliza mensajes hacia el lóbulo frontal mediante valores humanos
deseables en la esperanza de favorecer una conexión positiva sobre
el sistema límbico.

Así, en personas deprimidas se administran medicamentos

estimulantes de efecto antidepresivo, procurando un balance
favorable de neurotransmisores facilitatorios o mecanismos que
favorezcan la mayor disponibilidad biológica de ellos. Han sido muy
utilizados los inhibidores de la monoamino oxidasa (IMAOs) que
bloquean la acción de degradación de neurotransmisores facilitarios y
se comportan como antidepresivos.

Al contrario, para tratar casos de ansiedad o mucha excitación, se

utilizan fármacos que reducen la actividad nerviosa (tranquilizantes)
como las benzodiacepinas que, unidas a receptores del GABA abren
canales de Cl- que hiperpolarizan y vuelven menos excitables las
neuronas.

Fisiología de la motivación y de la adicción:

Mediante experimentación animal de estimulación con

microelectrodos, se ha demostrado que dentro del cerebro existen

392
áreas de recompensa o centros de placer, en tanto que hay áreas que
representan sistemas de castigo o evitación. Afortunadamente son
mayores las áreas de recompensa que las de castigo, aunque el
mayor porcentaje son áreas indiferentes. Así, un animal
instrumentalizado puede persistir en pulsar un barra que le
suministra un estímulo eléctrico en forma reiterada con alta
frecuencia y olvidándose de todo lo demás. Al contrario, en algunos
puntos la estimulación inicial, conduce a una reacción de evitación,
pues rehuye pulsar la barra.

En casos de excepción y con las debidas consideraciones éticas se ha

logrado en humanos, refiriendo sensaciones agradables o de
tranquilidad, por lo que alguna vez se les llamó centros de placer. En
particular existe un núcleo (conjunto de neuronas) llamada núcleo
accumbens en el cerebro asociado a vías que producen placer que
contiene receptores para la dopamina (DA). Los agonistas
dopaminérgicos acentúan la acción placentera, en tanto que los
fármacos bloqueadores de los receptores, disminuyen la respuesta.
Desde esto punto de vista, la motivación como un impulso para
realizar ciertas tareas, no sería sino la activación de la
neurotransmisión en esta vía dopaminérgica.

En forma general, la drogadicción por cualquier sustancia, se logra

por activación de esta vía dopaminérgica con terminaciones
convergentes en el núcleo accumbens. Así, como modelo fisiológico,
la adicción representa un caso de estímulo del sistema de
recompensa y por causar satisfacción o placer, se busca en forma
reiterada y compulsiva.

La adicción a largo plazo conduce al fenómeno de tolerancia y cada

vez se requiere mayor cantidad de la droga para obtener efectos, lo
cual se explica por una regulación a la baja o sea disminución en el
número de receptores de la DA, por lo que se requiere mayor
concentración del ligando para obtener el efecto fisiológico.

Es interesante reconocer el hecho de que en el sistema nervioso

existen péptidos opiáceos que se forman naturalmente (encefalinas y
endorfinas), relacionados con cambios en el estado de ánimo de las
personas y en el control de la vía que conduce los impulsos
dolorosos, los cuales atenúa.

FUNCIONES MENTALES SUPERIORES

En el apartado precedente se discutió lo referente a funciones

cerebrales “inferiores” relacionados al comportamiento visceral y las
emociones. Corresponde ahora comentar temas que podrían incluirse
en lo tocante a funciones cerebralas “superiores”, incorporando temas
del sistema nervioso todavía no estudiados como los fenómenos del

393
aprendizaje y de la memoria, ni aspectos tan relevantes de la
neocorteza humana como el lenguaje y tal vez menos relacionado
pero igualmente importante, los ciclos de vigilia y sueño.

Afortunadamente hoy se cuentan con imágenes médicas de muy

diverso origen que han superado los rayos X, y que brindan mayor
información sobre las funciones cerebrales: Tomografía axial
computarizada (TAC), resonancia magnética nuclear (RMN) y
últimamente la tomografía por emisión de positrones (TEP).

Aprendizaje y memoria:

Usualmente se define el aprendizaje como la adquisición de

conocimientos, aunque para algunos autores, con enfoque más
fisiológico, representa todo aquello que lleva a una modificación de la
conducta. En cuanto a la memoria, constituye el mecanismo de
retener y expresar por diversos medios, lo aprendido. En el caso de
una analogía con las funciones de una biblioteca, el proceso completo
de aprendizaje y memoria tendría estas fases:

a) Captación de la información, mediante adquisición de libros

(aprendizaje)
b) Catalogación y almacenaje (consolidación de lo aprendido, en
reservorio neuronal de la memoria).
c) Diseminación de la información (expresión de lo aprendido =
memoria)

En el aprendizaje, la información ingresa por vía de nuestros

sentidos, es acarreada hasta la corteza por vías sensoriales
específicas y en la corteza cerebral se hace consciente. En forma
inmediata podemos hacer uso de esa información aprendida
(números, datos, conceptos, imágenes, relatos, operaciones, etc.)
pero lo interesante es que podemos recordar mediante el mecanismo
de memoria.

Clasificación temporal de la memoria:

Usualmente se habla de memoria de corto plazo (corta duración),

tomando como referencia una retención de segundos a horas. El
ejemplo clásico es retener números telefónicos, nombres de
personas, nuevos conceptos, etc. Pero cuando tenemos recuerdos
que perduran días, meses y años, prácticamente toda la vida,
hablamos de memoria de largo plazo (larga duración).

Las tablas de multiplicar y las primeras palabras de un idioma

extranjero fueron en una primera instancia memoria temporal y, por
efecto del aprendizaje usualmente repetitivo, lograron incorporarse
como memoria permanente, o sea: paso de corto a largo plazo.

394
El paso del recuerdo o memoria temporal a permanente requiere de
un proceso de consolidación. Este puede verse interrumpido en caso
de un electroshock, por anestesia general o por un traumatismo en la
cabeza, ya que la persona no recuerda los segundos inmediatos.
Cuando relata los acontecimientos previos, en estos casos, lo que
refiere la persona es una reconstrucción lógica de lo que pudo haber
pasado inmediatamente antes.

Otra clasificación de la memoria es la de tipo explícita, en

contraposición a la implícita.

En el primer caso, se ilustra mediante relatos que hace la persona

(memoria declarativa) o bien, reconocimiento de palabras o su
significado (memoria semántica). En ambos tipos de memoria
explícita, el individuo tiene conciencia y debe estar “con las pilas
puestas” para contestar las preguntas que le hace el profesor, ya
sean orales o por escrito. Se activan, desde el punto de vista
funcional el hipocampo, la amígdala (sobre todo en caso de memoria
traumática) y la corteza cerebral prefrontal.

Por otra parte, la memoria implícita es más de tipo psicomotor y se

puede realizar inconscientemente, tal como tocar instrumentos,
manejar equipo, nadar o patinar. Está involucrado el cerebelo
(coordinación motora) y los ganglios basales (planificación del
movimiento), en el caso de actividades que requieren habilidad
motora.

Otros tipos de memoria implícita son de tipo no asociativo y

asociativo, como a continuación se discute.

a) No asociativa, como en el caso de la habituación, en que ante

estímulos iterativos vanales (ruído de carros, lluvia, etc.), se aprende
a “no oir”. En otros casos, si el estímulo es molesto o desagradable,
ocurre sensibilización o sea que da una respuesta mayor. En otras
palabras: en la habituación decrece la respuesta, pero en la
sensibilización, ante el mismo estímulo, la reacción aumenta.
b) Asociativa, que es de dos tipos: condicionamiento clásico y
condicionamiento operante, que a continuación se describen.

En el caso del condicionamiento clásico, los primeros estudios nos

refieren al médico y fisiológico ruso, S.I. Pavlov, a principios del siglo
pasado. El caso típico fue demostrado en perros, mediante dos
estímulos acoplados, el primero condicionado (no daba respuesta) y
el segundo inmediatamente que era el que daba respuesta (no
condicionado). En el caso experimental se tendría la presentación
secuencial e iterativa de:
a) Sonido de una campana (estímulo condicionado), seguido de.

395
b) Presentación de carne al perro (estímulo no condicionado)
c) Respuesta: salivación del animal.

Cuando se había repetido varias veces ambos estímulos uno detrás

del otro, en el animal se producía salivación con tan sólo el sonido de
la campana, sin siquiera ver la carne que era el estímulo salivatorio
no condicionado.

En los humanos, un caso de reflejo condicionado podría ser el

siguiente:
a) Estímulo tactil o de presión sobre el brazo (ligero golpe)
b) Estímulo sobre el párpado con un aplicador.
c) Respuesta: el párpado cierra el ojo.

Ahora, si se repite varias veces, con sólo golpear el brazo, el párpado

debiera cerrarse.

El reflejo condicionado se extingue con el tiempo, por lo cual requiere

un período de reforzamiento para que de nuevo se instaure. O sea
que, la respuesta condicionada “se olvida”, pero puede volverse a
“recordar”, mediante una repetición programada.

En el caso del condicionamiento operante, un animal aprende a

realizar una tarea ya sea por medio de una recompensa o para evitar
un castigo. Así, un perro aprende ciertas habilidades circenses
mientras se le premie con una galleta o algo de su agrado; pero otro
método sería suministrarle un estímulo desagradable. Un perro
aprende a no entrar en ciertos aposentos después de un castigo que
le enseñó obediencia.

Una analogía aplicada al aprendizaje estudiantil es premiar con un

viaje por las buenas notas (reforzamiento positivo) pero la amenaza
de no pagar la matrícula que equivale al retiro de la universidad
(reforzamiento negativo) es un castigo que obliga al estudio.

Mecanismo de memoria:

Se ha comprobado que el aprendizaje y la memoria están

correlacionados con más espículas dendríticas y mayor número de
conexiones sinápticas. Pero también a nivel sináptico se ha observado
el fenómeno de potenciación de largo plazo, en la cual se aumenta la
liberación de neurotransmisores, sobre todo el aspartato.

Además, se ha visto que a nivel celular también están involucrados

los canales de calcio y la formación de AMPc. Hay evidencias también
que correlacionan el aprendizaje con mayor actividad del ADN y
aumento de la síntesis proteica.

396
Los estudios de cultivos de tejidos de origen neural comprueban que
las áreas de reservorio de memoria, principalmente la región
hipocampal es un tejido con reserva de células madre adultas las
cuales se autorreproducen y pueden ampliar por diferenciación celular
el número de neuronas.

Enfermedades Degenerativas: Alzheimer, Parkinson y Lou Gherig:

Mal de Alzheimer:

Fisiopatológicamente se presenta como una pérdida gradual de la

memoria, empezando por la de corto plazo y profundiza hacia una la
desaparición de las relaciones témporo-espaciales, lo cual impide a la
persona recordar el tiempo y lugar de los sucesos. El proceso se
agrava con disturbios de comportamiento y pérdida de las relaciones
afectivas, como un caso de demencia senil.

Este es un caso de enfermedad neurodegenerativa caracterizada

histológicamente por pérdida de neuronas colinérgicas principalmente
del núcleo basal de Meynert. Desde aquí se realiza una proyección de
fibras hacia el hipocampo, la amígdala y la corteza frontal.
Histológicamente se presenta desmielinización, presencia de ovillos
neurofibrilares y acúmulo de una proteína conocida como beta
amiloide.

Parkinsonismo:

El hallazgo más característico de la enfermedad de Parkinson es una

pérdida de la vía dopaminérgica nigro-estriatal, con lesiones que
pueden estar propiamente en dicha vía, la sustancia nigra o en el
mismo cuerpo estriado. También es una enfermedad degenerativa
que ya fue caracterizada en temas anteriores.

Un signo evidente es la dificultad durante la marcha, sobre todo en el

arranque y en la finalización; el temblor de reposo con apariencia de
cuenta billetes o rueda píldoras es característico, lo mismo que la
rigidez facial o fascies de máscara. Famosos personajes como Su
Santidad Juan Pablo II o el boxeador Cassius Clay, la sufrieron.

Lou Gherig:

Fue un famoso beisbolista que a relativamente temprana edad sufrió

de esclerosis lateral amiotrófica, otra enfermedad neurodegenerativa.
En este caso la pérdida neuronal tiende a ser descendente y afecta
músculos de la cara, de la deglución y de la fonación, hasta que
finalmente ataca motoneuronas respiratorias, como preludio del fin.
En esta situación está afectado el gen de la superóxido dismutasa y
se acumulan radicales libres que lesionan las neuronas.

397
OTRAS FUNCIONES MENTALES “SUPERIORES”

Con este título vamos a explicar varios conceptos relacionados con

trastornos de lenguaje, la formación reticular, el
electroencéfalograma y el sueño.

La corteza cerebral tiene seis capas histológicamente demostrables,

densamente empacadas con cuerpos neuronales, fibras (axones) y
una rica ramificación dendrítica.

En cuanto a sus conexiones neurales, es el punto de llegada de la

información sensorial (aferencias) proveniente de la radiación
talámica y al mismo tiempo, el punto de salida (eferencias) de la
información motora. También existe una rica interacción con las áreas
de asociación motora y sensorial, además de las localizaciones de tipo
específico.

Formación reticular:

A todo lo largo del tallo encefálico, desde los primeros segmentos de

médula cervical hasta el tálamo (y pasando por el bulbo raquídeo, el
puente y los pedúnculos cerebrales), se encuentra una red de fibras y
núcleos dispersos que los anatomistas llamaron formación reticular.
A partir de estos núcleos se originan fibras ascendentes que se
dirigen hacia la corteza y forman el sistema activante reticular (SAR),
hacen relevo sináptico en el tálamo y desde allí irradian a la corteza.
La función del SAR es poner a la corteza cerebral en un estado de
alerta que haga posible la percepción consciente. Esto permite que un
animal dormido se despierte por estimulación del SAR o en casos de
lesión, que entre en una condición de coma.

La formación reticular posee otra función importante sobre la

regulación motora por medio de dos tractos: retículo-espinal
excitatorio y retículo-espinal inhibitorio. Estos dos tractos forman
parte del sistema extrapiramidal y tienen una función reguladora
sobre el tono muscular, que oscila entre la espasticidad y la flacidez,
según predomine uno u otro. Esta respuesta muscular la logran por
medio del estímulo o inhibición sobre las motoneuronas responsables
del reflejo miotático o propioceptivo.

Una tercera función está relacionada con la regulación cardiovascular

y respiratoria, pues la formación reticular del tallo encefálico tiene
como función servir de centro reflejo para los ajustes en el corazón,
los vasos sanguíneos y la bomba torácica.

Complementaridad hemisférica

398
Hubo un tiempo en que se hablaba de dominancia cerebral, por
cuanto el hemisferio izquierdo, por ejemplo, tenía en la mayoría de
los casos la función motora, el manejo del lenguaje y símbolos
matemáticos. Pero luego se descubrió que el hemisferio derecho
estaba involucrado en la percepción viso-espacial, la identificación de
objetos por el tacto y en el reconocimiento las caras.

Es obvio entonces que hay una lateralización de las funciones de los

hemisferios cerebrales, en forma complementaria. En otras palabras,
cada hemisferio se especializa de tal forma que, cada uno hace mejor
las cosas que el otro, respecto a diferentes funciones: no hay
dominancia funcional sino complementarización.

Hay entonces un hemisferio más apto para el manejo de los símbolos

del lenguaje (oral-escrito y matemático) y se le llama categórico, en
tanto que el otro es de tipo representacional: identifica objetos,
temas musicales y relaciones espaciales.

Como dato de aplicación clínica, ciertas lesiones en el hemisferio

izquierdo resultan en deficiencias en el lenguaje, y cuando ocurren en
el derecho, puede perderse la habilidad para identificar objetos por
los sentidos cutáneos o recordar caras.

Afasias

El lenguaje (oral y escrito) constituye una de las adquisiciones

evolutivas más destacadas del ser humano. Las áreas corticales
involucradas se encuentran a lo largo de la cisura lateral o de Silvio y
corresponden, principalmente al área de Broca y al área de Wernicke.
El área de Broca es la 44 en la clasificación de Brodman y se localiza
en el lóbulo frontal, en un punto definido por la porción anterior del
área de vocalización motora de la circunvolución precentral, junto a la
cisura de Silvio.

El área de Wernicke está en la circunvolución temporal superior, al

fondo de la cisura de Silvio, en el límite con la circunvolución angular,
Figura 6.38.

399
Figura. 6.38- Áreas de la corteza cerebral involucradas en las
afasias.

Primero vamos a estudiar el mecanismo usual de cómo una persona

habla cuando recibe un comando auditivo o visual. Supongamos a esa
persona se le indique que apenas vea el color de un marcador, diga
en alta voz dicho color; o bien, podría ser que oyendo una canción
pueda identificar el título o cantante de la misma.

Véase que ante señales ya sea visuales (ver un color) o auditivas (oir
una canción), la persona debe hablar para expresar lo que se le pide
en forma verbal: el color o el nombre de la canción. Toda persona
normal puede dar la respuesta en cuestión de segundos (suponiendo
conozca los colores y la pieza cantada), pero involucra muchos pasos
fisiológicos.

Explicaremos el ejemplo en que a la persona se le muestra un

marcador y ella dice el color, ilustrado en la Figura 6.39.

1) Transducción de la señal visual en la retina del ojo.

2) Conducción de los impulsos visuales al área cortical
correspondiente (lóbulo occipital)
3) Activación del área de asociación visual y conexión con la
circunvolución angular.
4) Relevo sináptico en el área de Wernicke.
5) Los impulsos nerviosos son conducidos por el fascículo arciforme.
6) El área de Broca recibe el “mensaje” enviado.
7) Conexión con el área motora de la vocalización
8) Aparato fonador y expresión oral de la palabra.

400
 Figura 6.39. Procesos neurales de la expresión oral.

Nótese cómo una sencilla tarea tal como ver un color y expresarlo
oralmente lleva un considerable número de pasos y sin embargo,
ocurre en forma casi inmediata. Veamos ahora, disfunciones en esta
vía.

Para que se vea la importancia de estas dos áreas corticales

asociadas al lenguaje, basta conocer los trastornos del lenguaje o
afasias y como se afectan con las lesiones. Una lesión en el área de
Broca hace que la persona no pueda hablar, sin que hay alteración
alguna en el área motora de la vocalización ni el aparato fonador; sin
embargo, comprende lo que lee o se le habla.

Se le llama afasia motora o no fluida a esta condición de incapacidad

para hablar.

401
Por otra parte, en la afasia sensorial o fluida tenemos un caso
opuesto: la persona no entiende bien; habla bastante pero en forma
incoherente. Esta deficiencia del lenguaje se presenta en las lesiones
del área de Wernicke, principalmente en el hemisferio izquierdo.

Ahora, entre el área de Wernicke y el área de Broca existe un

fascículo que por su forma anatómica se le llama arciforme, que sirve
de medio de comunicación entre ambas ellas. También puede
lesionarse este fascículo y como es de esperar se produce una afasia
e igualmente ocurre en lesiones de la circunvolución angular.

Región prefrontal:

A la parte anterior del lóbulo frontal se le llama área prefrontal y lleva

a cargo una serie de funciones mentales superiores, típicas del ser
humano. El sentido de responsabilidad, el cumplimiento de las
normas de urbanidad, la consideración al prójimo y el respeto a las
personas, en síntesis los valores, es un producto neuronal de la
porción anterior del lóbulo frontal.

En lesiones ocasionales o por enfermedades neurodegenerativas en

esta área, la persona manifiesta un comportamiento indiferente,
pierde el respeto a sí misma y se debilitan las normal sociales, en un
estado de indiferencia.

El consumo de bebidas embriagantes, al afectar el funcionamiento de

neuronas de esta área, provoca el comportamiento irresponsable del
alcohólico. En algunos casos, una lobotomía prefrontal (sección que
desconecta la región prefrontal del resto del cerebro) elimina un dolor
intratable o resuelve una crisis crónica de angustia, no tanto porque
desaparezca la causa, sino porque deja de importar o de molestar
dicho dolor o porque la ansiedad ya no tiene mayor carga estresante.

El electroencéfalograma y los tipos de sueño:

Es de esperar que la rica interacción neuronal a nivel de la corteza

reproduzca un patrón de actividad eléctrica que pueda registrarse
mediante electrodos en el cuero cabelludo. En efecto, los cambios de
potencial eléctrico generados en la corteza cerebral se registran como
ondas de variable intensidad y frecuencia, conocidas como ondas alfa,
beta, theta y delta.

Los cambios de potencial son bajos, del orden de los microvoltios,

sobre todo en las ondas alfa, pero tienen la frecuencia más alta.
Predominan en el estado de vigilia (despierto), pero con lo ojos
cerrados y en reposo; sobre todo se detectan en el área parieto-
occipital, con frecuencia de 10-12 cps (Hz).

402
Las ondas delta son las de mayor voltaje pero son lentas, o sea, de
poca frecuencia (1 a 5 por segundo), se observan sobre todo durante
el sueño profundo y son patológicas si aparecen en la persona
despierta.

Las otras ondas, beta y theta, son intermedias entre la alfa y la delta,
en cuanto a voltaje y frecuencia.

El EEG ha sido usado en diagnóstico de ciertas patologías tales como

tumores, hemorragias cerebrales, áreas de infarto y sobre todo en el
estudio de la epilepsia, ya que ayuda a localizar el origen de focos
neuronales, responsables de los períodos convulsivos acompañados
de inconsciencia que caracterizan la enfermedad.

Muchos factores alteran el registro del ECG: la edad, estado de

atención, la temperatura, la glicemia y la concentración del bióxido de
carbono, pero ha sido muy estudiado en relación con el sueño.

En un paciente que esté instrumentalizado con electrodos sobre el

cuero cabelludo (electroencéfalograma), los párpados
(electroóculograma) y en los músculos (electromiograma), se pueden
registrar los cambios bioeléctricos de esos parámetros durante el
sueño. Se aceptan dos patrones de sueño:

a) Sueño con movimiento de los ojos rápido (MOR)

Está caracterizado por movimiento rápido de los ojos, detectado por
el electroóculograma, con predominio de ondas EEG tipo alfa, un
tanto similares al estado de vigilia. El individuo en esta fase tiene
bajo tono muscular (según el electromiograma) y es difícil
despertarlo. Se le ha llamado también sueño paradójico porque,
aunque está “bien dormido” presenta patrones bioeléctricos parecidos
a como si estuviera despierto. En esta fase ocurren las ensoñaciones
y el bruxismo (rechinar de dientes).

b) Sueño sin movimientos de los ojos rápidos (SMOR):

Presenta cuatro etapas en que cambia el patrón del EEG. La persona
inicia el sueño con la fase 1 y gradualmente continúa hasta alcanzar
la fase 4 que es la característica del sueño profundo o de ondas
lentas (delta).
Con la edad, hasta los 60 años, disminuyen las horas de sueño; la
característica fase 4 prácticamente desaparece y relativamente hay
más tiempo en fase REM, junto a períodos de interrupción del sueño.

403
 EJERCICIOS DE AUTOEVALUACIÓN

1. Cite seis actividades que lleva a cabo el sistema nervioso.

2. Indique cuáles de las siguientes afirmaciones se refieren al

potencial de membrana. Para ello, encierre "S" para si y "N" para
no.

a. S N. - El potencial de membrana es una diferencia de voltaje entre

el interior y el exterior celular.

b. S N.- El potencial de membrana solo esta presente en las

neuronas.

c. S N.- El potencial de membrana oscila entre -70y + 30mV.

d. S N.- El potencial de membrana se debe a potenciales de difusión y

al trabajo de la bomba Na-K

3. Encerrando "S" para si y "N" para no, indique cuáles de los

siguientes fenómenos ocurren, cuando una neurona en reposo es
estimulada y genera un potencial de acción.

a. S N - En la despolarlzación aumenta la permeabilidad de la

membrana al potasio.

b. S N - El sodio penetra a la célula en virtud de su doble gradiente de

concentración y eléctrica.

c. S N - La repolarización lleva a la neutralización de cargas y por

breves instantes a la inversión del potencial.

d. S N - En la repolarización, aumenta la permeabilidad de membrana

al sodio.

e. S N - La salida potasio de la célula contribuye a la repolarización.

4. Una célula cuyo potencial de membrana es de -75, con pequeños

estímulos electrónicos se lleva el potencial de membrana a -60 y a
-90 m V.
¿En cuál de estas dos últimas condiciones se activara más
rápidamente? ¿Por qué?

5. Clasifique los receptores que se citan a continuación, utilizando la

siguiente clave: E, exteroceptor; ET, teleceptor; I, interceptor; IP,
propioceptor.
a. Receptor de fría

404
b. Receptor de tacto

c. Receptor cutáneo de dolor

d. Receptores auditivos

e. Receptores visuales

f. Receptores de presión arterial

g. Receptores de osmolaridad sanguínea

h. Receptores profundos en los músculos que informan sobre la

posición del cuerpo.

6. ¿Por qué los receptores se consideran "transductores”

bioeléctricos?

7. Mencione cinco funciones que realizan los receptores.

8. Identifique en el siguiente párrafo, dos tipos de discriminación

sensorial que se llevan a cabo para que la función de los
receptores sea completa.
"Si bien es cierto que mediante la información sensorial se
diferencia un tipo de modalidad sensorial de otra, se requiere que
haya una indicación sobre la intensidad del estímulo. Es también
importante localizar el punto en el que el estímulo es recibido".

9. Los reflejos son actividades involuntarias muy corrientes, que

forman parte de la experiencia de todos los días. Mencione diez de
ellos.

10. Identifique los elementos del arco reflejo en la siguiente situación.

Responda mediante la correlación de cada número con el
fenómeno correspondiente.

"Un niño al recibir un estímulo doloroso (1), retira la mano (2) de la

plantilla de la cocina. Existen varios elementos anatómicos que
hacen posible esta respuesta, pues el estímulo recibido en
estructuras especializadas (3) es conducido por vía nerviosa (4)
hasta alguna parte del sistema nervioso central (5). Aquí ocurren
varios contactos sinápticos y el impulso "reflejado" por otra vía
nerviosa (6) llega al órgano que da la respuesta"(7).

11. Escriba cuatro características generales de los reflejos.

12. Los impulsos nerviosos sensoriales se caracterizan porque:

405
a. Conducen potenciales de acción desde los centros nerviosos
superiores hacia la periferia.

b. Cuando son transmitidos por fibras que llevan sensaciones de

dolor y temperatura ocupan la parte posterior de médula espinal.

c. Permiten que las sensaciones se originen en los mismos

receptores.

d. A partir del tálamo irradian a través de neuronas hacia la corteza

sensorial.

e. Son llevados por una única neurona que conecta los receptores a
la corteza sensorial.

13. El homúnculo sensorial se caracteriza porque (señale la

respuesta verdadera):

a. se localiza en la circunvolución pre-rolándica.

b. es una representación cortical de los diferentes tipos de

modalidad sensorial.

c. es una representación cortical de los diferentes

14. Señale la respuesta falsa de las siguientes afirmaciones sobre

la vía motora:

a. se dirige desde la corteza motora hacia los músculos

b. está constituida básicamente por dos neuronas

c. tiene una vía final común, representada por neuronas que se

originan en la corteza y hacen sinapsis a nivel de médula espina

d. de cada hemisferio cerebral nace una vía que comanda los

músculos de la parte opuesta del cuerpo

15. De las siguientes afirmaciones sobre el homúnculo motor,

señale la respuesta falsa:

a. se localiza en la corteza postrolándica.

b. es un diagrama de la corteza donde están representadas las

neuronas que van a los diferentes músculos del cuerpo.

406
 c. el tamaño de cada parte del homúnculo motor no depende del
tamaño del músculo que inerva.

d. el tamaño de cada parte del homúnculo motor es proporcional a la

riqueza de movimientos de cada músculo.

16. De las siguientes afirmaciones sobre el sistema nervioso

autónomo, identifique el enunciado falso:

a. regula el funcionamiento de las vísceras corporales.

b. activa o deprime la función de los órganos internos del cuerpo.

c. está formado por vías nerviosas eferentes que se dirigen a las

vísceras.

d. está organizado mediante arcos reflejos.

e. control voluntario.

17. Para cada uno de los siguientes órganos, escriba la respuesta

simpática y parasimpática en el lugar correspondiente del
cuadro siguiente:
Cuadro 6.8
Efectos de la estimulación simpática y parasimpática
Órgano o viscera Estimulación simpática Estimulación parasimpático
Músculo iridiano (iris)
Corazón
Bronquios
Estómago e intestinos
Glándulas salivales
Genitales
Vasos sanguíneos
Vejiga y vías urinarias
Esfínteres
Sudoración
Páncreas
Hígado
Tejido adiposo
Médula adrenal

18. A partir del foco de perturbación, pasando por las estructuras del
oído hasta la corteza auditiva, ordene los siguientes términos de
manera que su secuencia de un claro sentido fisiológico.

407
 a. ondas sonoras

b. conducto auditivo externo

c. cadena osicular

d. foco de perturbación

e. membrana timpánica

f. ventana oval

g. membrana basilar

h. órgano de Corti

i. corteza auditiva

j. nervio auditivo

k. microfónicos cocleares

19. Indique con la letra P si la sordera es periférica o de

conducción y con una N si es nerviosa o central, en cada uno
de los siguientes casos:

a. ___ Tapón de cerumen

b. ___ Toxicidad debido a cierros antibióticos

c. ___ Lesión en el lóbulo temporal

d. ___ Ruptura de la membrana timpánica

e. ___ Tumor en las vías auditivas

f. ___ Otosclerosis.
20. Ordene los siguientes términos de manera que se sigan los
pasos de un rayo de luz de un objeto desde el medio externo
hasta finalizar con la sensación en la corteza visual. Escriba
además la función de cada órgano mencionado.

a. córnea

b. cristalino

c. humor vítreo

408
 d. humor acuoso

e. retina

f. nervio óptico

g. tracto óptico

h. corteza occipital

i. pupila

21. Escriba la corrección usual para los siguientes errores de

refracción o enfermedades del ejo:

a. miopía

b. hipermetropía

c. ceguera nocturna

d. cataratas

e. presbiopía

22. Defina el receptor como “transductor nervioso”.

23. Defina arco reflejo y cite los elementos que los constituyen.

24. Describa ordenadamente los eventos bioeléctricos asociados a

la acción refleja.

25. Elabore una tabla con los tipos principales de afasias.

409
 RESPUESTAS A LOS EJERCICIOS DE AUTOEVALUACIÓN

1.
a. Transmite impulsos nerviosos, o sea, potenciales de acción.

b. Elabora neurosecreciones que permiten la transmisión sináptica.

c. Sintetizan hormonas que regulan la función endocrina de la

hipófisis.

d. Permite la realización de los movimientos mediante estímulos

nerviosos que activan los músculos.

e. Logra que el individuo adquiera conocimientos, mediante los

sentidos.

f. Contribuye a la homeostasis por la acción de centros nerviosos

que regulan la temperatura, la ingesta de líquidos y de comida.

g. Responde a los estímulos nocivos del ambiente, por medio de

reflejos.

h. Regula el funcionamiento de los órganos internos (vísceras) del

cuerpo.

2.
a. S
b. N
c. N
d. S

3.
a. N
b. S
c. S
d. N
e. S

4. La célula se activa más fácilmente en el caso de que el potencial

de membrana alcance un valor de -60 mV, ya que está más cerca
del valor umbral y por alcanzado éste, descarga espontáneamente.

5.
a. E
b. E
c. E
d. Et
e. I

410
 f. I
g. Ip

6. Porque transforman diversas formas de energía del medio que

estimulan a los receptores, en energía bioeléctrica o sea,
potenciales de acción.

7. Los receptores llevan a cabo diversas funciones:

a. Detectan cambios en el medio ambiente interno y externo.

b. Permiten que los 6rganos regulen su funcionamiento

c. Contribuyen a la defensa del organismo en situaciones

de peligro

d. Permiten la adquisición de conocimientos.

e. Logran que el individuo perciba sensaciones placenteras

8. Para que los receptores funcionen apropiadamente se requiere que

discriminen:

a. la calidad o tipo de sensación

b. la intensidad del estímulo

c. el lugar del estímulo

9. Estas tres características están contenidas en el párrafo.

a. Retirar la pierna al ser pisado un pie.

b. Parpadear por una basura en un ojo.

c. Aumento de la frecuencia cardiaca por un susto.

d. Disminución del diámetro pupilar en un área muy iluminada.

e. Aumento de los movimientos del intestino al llegar el alimento al

estómago.

f. Salivación al colocar una sustancia salada en la lengua.

g. Elevación de la frecuencia respiratoria en un sitio con poco

oxígeno o abundante CO2.

h. El estornudo y la tos.

411
 i. Los movimientos de marcha.

j. Los movimientos masticatorios.

10. Estímulo: calor provenientes de una plantilla caliente(1)

Respuesta: se aleja la mano de la fuente de calor (2)

Receptor: terminaciones nerviosas de dolor en la mano (3)

Vía aferente: axones de neuronas sensitivas en nervio periférico que

va hasta médula espinal (4)

Centro reflejo: médula espinal cervical (5)

Vía eferente: axones de motoneuronas en nervio periférico (6)

Efector: músculos del brazo (7)

11. Características de los reflejos:

a. Son involuntarios (algunos pueden tener cierto control voluntario).

b. Son innatos (sin embargo, pueden aprenderse)

c. Son proporcionales a la intensidad del estímulo

d. Se refuerzan con la práctica

12. d

13. c

14. c

15. a

16. e

17.

Efectos de la estimulación simpática y parasimpática

Órgano o Estimulación simpática Estimulación parasimpático
viscera
Músculo iridiano Aumento del tamaño de la pupila Disminución del tamaño de la
(iris) (midriasis) pupila
(miosis)

412
Corazón Aumento de la frecuencia cardiaca Disminución de la frecuencia
Bronquios Dilatación bronquial Constricción bronquial
Estómago e Disminución de la motilidad y de Aumento de la motilidad y de las
intestinos las secreciones secreciones
Glándulas Secreción escasa y viscosa Secreción acuosa y abundante
salivales
Genitales Eyaculación Erección
Vasos sanguíneos Vasoconstricción Vasodilatación
Vejiga y vías Relajación Contracción
urinarias
Esfínteres Contracción Relajación
Sudoración Escaso y localizado Abundante
Páncreas Disminuye Aumenta
Hígado Glucogenólisis Ninguno
Tejido adiposo Lipólisis Ninguno
Médula adrenal Liberación catecolaminas Ninguno

18. d, a, b, c, e, f, g, h, k, j, i.

19. a. P
b. N
c. N
d P
e. N
f. P.

20. Partes secuenciales del ojo y su función.

a. Córnea: tejido transparente frente a la pupila. Es una superficie de

refracción
b. Humor acuoso: líquido de composición similar al intersticial,
localizado entre la córnea y el cristalino.
c. Pupila: espacio rodeado por el músculo ciliar que hace la función de
diafragma; se contrae cuando hay abundancia de luz y se dilata en
la oscuridad.
d. Cristalino o lente: actúa como lente biológico ayudando a la
refracción de los rayos luminosos.
e. Humor vítreo: sustancia de consistencia gelatinosa situada entre el
cristalino y la retina.
f. Retina: contiene los conos y los bastones que son los receptores
nerviosos sensibles a la luz.
g. Nervio óptico: conduce los potenciales de acción desde la retina
hasta el quiasma óptico.
h. Tracto óptico: lleva los impulsos desde el quiasma óptico hasta el
tálamo.
i. Corteza occipital: es el centro de visión. Allí llegan los impulsos y
se origina la sensación visual.

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21. Errores de refracción:

a. Miopía
b. Hipermetropía
c. Cataratas
d. Ceguera nocturna
e. Presbiopía

CORRECCIÓN

a. Lentes negativos o divergentes

b. Lentes positivos o convergentes
c. Remoción del cristalino y uso de bifocales
d. Vitamina A
e. Lentes bifocales

22. Los receptores son “transductores nerviosos” por cuanto

transforman diferentes tipos de energía del medio en energía
bioeléctrica, o sea: los potenciales de acción. Por tanto, los diferentes
tipos de energía son transformados por el receptor sensorial en
potenciales de acción, los cuales conducidos por vías sensoriales
hasta la corteza sensitiva cerebral, permiten que allí se originen las
sensaciones.

23. Los elementos anatómicos que permiten la ejecución de los

reflejos constituyen el arco reflejo. El arco reflejo lo forman: el
receptor, la neurona aferente (sensitiva), el centro reflejo o de la
integración (médula), la vía eferente (motora) y el efector, músculo
en este caso.

24.Los eventos asociados a la respuesta refleja, en su orden son:

potencial de receptor, potencial de acción en neurona sensorial,
potenciales electrotónicos en el centro de integración, de nuevo
potenciales de acción en la neurona motora, potenciales de placa
motora y potenciales de acción que provocan la contracción muscular.

25. Tipos de afasias:

Área de lesión Nombre Vocalización Comprensión

Broca Motora o no Ausente Completa
fluida
Wernicke Sensorial o Abundante Deficiente
fluida

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