69
EPITELNO TKIVO
Epitelno tkivo – epiteli (gr. epi – iznad; thele – brada­
vica) su izrazito celularna, avaskularna tkiva sagrađe­
na od jednog ili više slojeva tesno priljubljenih i me­
đućelijskim spojevima povezanih polarizovanih ćelija
između kojih se nalazi minimalna količina ekstracelu­
larnog matriksa i intersticijalne tečnosti (sl. 5.1).
Ispod epitelnih ćelija nalazi se tanki sloj ekstracelu­
larnog matriksa, bazalna membrana, sa kojom su epi­
telne ćelije čvrsto povezane. Ispod bazalne membrane
nalazi se lamina propria, vezivno tkivo koje formira
prstolike evaginacije koje se zovu papile (lat. papilla-
bradavica, kvržica). One povećavaju kontaktnu površinu
između epitela i proprije. U subepitelnom vezivnom tkivu
(lamina proprija) nalaze se krvni sudovi koji ishranjuju
epitel, i nervi, koji ga inervišu.
Epiteli pokrivaju spoljašnju površinu tela, unutrašnje
zatvorene šupljine i tubuse koji komuniciraju sa spo­
ljašnjom površinom, kao što su digestivni, respiratorni i
urogenitalni trakt. Takvom svojom graničnom pozicijom
oni formiraju selektivne barijere na granici između spo­
ljašnje i unutrašnje površine organizma i učestvuju u
svim vidovima razmene materije i energije između ovih
dveju sredina. Pored toga epiteli su specijalizovani i za
druge uloge, kao što su apsorpcija, sekrecija, zaštita, kon­
trakcija, lubrikacija i senzorna percepcija. Takođe formi­
raju sekretorne delove (parenhim) žlezda i njihove izvod­
ne kanale.
Osobine epitelne ćelije
Epitelne ćelije su visokodiferencirane ćelije čija je ka­
rakteristična osobina polarizovanost, strukturna i fun­
kcionalna asimetričnost, koja se manifestuje različito
organizovanim apikalnim, lateralnim i bazalnim odeljci­
ma ćelije (sl. 5.2A). Neki epiteli imaju diferenciran i
pokrovni epitel
kapilar
papila
bazalna membrana
lamina proprija
žlezda
Slika 5.1. Epitel. Pločasti slojeviti epitel bez orožavanja naleže na izviju-
ganu bazalnu membranu koja ga odvaja od rastresitog vezivnog tkiva
(lamina proprija); ispod vezivnog tkiva su mukozna žlezde.
Poglavlje
5
bazolateralni odeljak. Polarizovanost igra ulogu u pro­
cesima apsorpcije (enterociti, nefrociti), sekrecije (en­
dokrine i egzokrine ćelije) i razmene materija (endotel
kapilara, alveolarni epitel).
Apikalni odeljak epitelne ćelije
Apikalni odeljak je lumenski, slobodni deo ćelije koji
unosi hranljive materije i jone. Poseduje specifične en­
zime, jonske kanale (Na+ i Cl–), pumpe i proteinske
transportere. Jedna od specifičnosti ovog odeljka je i
postojanje površinskog, zaštitnog omotača bogatog ug­
ljenim hidratima koji se zove glikokaliks (opisan je u
poglavlju „Ćelija“) (sl. 5.2A).
Mukus (lat. mucus – sluz) predstavlja takođe speci­
fičnost apikalnog odeljka nekih epitelnih ćelija. To je se­
kretorni produkt epitelnih ćelija koji posle egzocitoze
ostaje pričvršćen za apikalnu plazmalemu, formirajući
debeli, viskozni glikoproteinski omotač koji štiti ćelije od
mehaničkih i hemijskih trauma u digestivnom sistemu, ili
je mobilan po apikalnoj plazmalemi gde služi za uklanjanje
štetnih, stranih čestica, u respiratornom traktu. Mukus se
stvara na površini epitelnih ćelija kada se izlučeni, hidro­
filni mucini hidratišu.
Apikalni odeljci pojedinih epitelnih ćelija poseduju
i specifične modifikacije plazmaleme koje joj omogu­
ćavaju vršenje određenih funkcija. To su mikrovili (mikro­
resice), stereocilije, cilije i flagele čija je struktura opisana
u poglavlju „Ćelija“ (sl. 2.64).
Apikalni odeljak epitelne ćelije poseduje i mikro­
odeljke, male regione plazmaleme specifičnih struktur­
nih, biohemijskih i funkcionalnih karakteristika, putem
kojih se vrši transport različitih materija. To su plaz­
malemalne vezikule (kaveole), klatrinske jamice i ve­
zikule, transendotelni kanali i fenestre. Te strukture uče­
stvuju u procesima endocitoze, transcitoze i egzocitoze i
njihova struktura takođe je opisana u poglavlju „Ćelija“.
Lateralni odeljak epitelne ćelije
Ovaj odeljak ćelije jedinstven je po tome što su tu locirani
morfološki i funkcionalno različiti međućelijski spojevi
koji omogućavaju održavanje strukturnog integriteta epitela
(opisani su u poglavlju „Ćelija“) (sl. 2.64).
Bazolateralni odeljak epitelne ćelije
Ovaj odeljak se kararakteriše postojanjem Na+­ K–­ ATP­aze
koja se smatra markerom za ovaj region, kao i postojanjem
specifičnih receptora za hormone (insulin) i faktore rasta
(epidermalni faktor rasta). Svi epiteli koji transportuju tečnost
70 OSNOVNA I ORALNA HISTOLOGIJA I EMBRIOLOGIJA
apikalni odeljak
glikokaliks
mikrovili
međućelijski
spojevi
lateralni BP230
odeljak plektin
erbin
laminin
bazolateralni enaktin
odeljak
bazalna
lamina membrana
proprija
A bazalni odeljak B kolagen VII
Slika 5.2. A – Polarizovana epitelna ćelija; B – bazalni odeljak epitelne ćelije sa hemidezmozomom (levo) i fokalnom adhezijom (desno),
na citoplazmatskoj strani, i bazalnom membranom koja se sastoji iz bazalne i retikularne lamine.
iz lumena (epitel creva, žučne kese, proksimalnih kanalića
nefrona bubrega) u bazolateralnim delovima ćelija imaju
proširene paracelularne prostore stalno ispunjene tećnošću
koja odatle otiče u vezivo proprije i krvne sudove. U ovim
prostorima se nagomilava voda i Cl– pasivno prateći Na+
koji se pomoću Na+­ ATP­aze aktivno transportovao iz ćelije
u paracelularne prostore odakle će otići u kapilarnu mrežu
proprije. Ovaj transcelularni transfer Na+ počinje njegovim
ulaskom kroz apikalni odeljak ćelije, a slede ga Cl– i voda.
Bazalni odeljak epitelne ćelije
Ovim odeljkom ćelije su povezane sa bazalnom membra­
nom. Ćelijska membrana mnogih epitelnih ćelija je u ba­
zalnom odeljku najčešće relativno glatkih kontura i bez
specifičnih oblika. Međutim, u određenim transportnim epi­
telima (proksimalni i distalni delovi nefrona, izvodni kanali
pljuvačnih žlezda) ćelijska membrana je jako nabrana i formira
bazalne invaginacije deleći citoplazmu u mnogobrojne,
uske odeljke u kojima se nalaze vertikalno orijentisane
mitohondrije, što daje prugast izgled (pars striata, bazalna
ispruganost) ovim delovima ćelije na optičkom mikroskopu
(sl. 2.57). Invaginacije bazalne plazmaleme povećavaju po­
vršinu ćelije angažovane u transportu vode i elektrolita. U
pločastom slojevitom epitelu sa orožavanjem bazalne ćelije
pružaju nepravilne i duge bazalne produžetke (sl. 2.57) koji
ulaze u vezivno tkivo. Epitelne ćelije na svom bazalnom delu
poseduju i specifične adhezivne strukture, hemidezmozome
i fokalne adhezije (sl. 5.2B), koje ih posredstvom integrina
povezuju sa bazalnom laminom (opisane su sa međućelij­
skim spojevima).
Bazalna membrana
Bazalna membrana je fleksibilan, tanki sloj ekstracelu­
larnog matriksa koji se nalazi ispod epitela i odvaja ga od
vezivnog tkiva (lamina propria). Nalazi se i oko mišićnih,
masnih i Švanovih ćelija, kada se naziva lamina externa. Na
nekim lokacijama (bubrežni korpuskul) bazalna lamina leži
između dva sloja ćelija i funkcioniše kao visokoselektivni
keratinski filamenti aktinski filamenti
α-aktinin
vinkulin
paksilin
talin
lamina rara
integrin
lamina bazalna
denza lamina
perlekan
kolagen IV
kolagen III
retikularna
fibronektin lamina
filter. Bazalna membrana igra ulogu u stabilizovanju ko­
hezije između epitelnih ćelija, ulogu selektivne barijere
(sprečava prodor različitih molekula i tumorskih ćelija),
metaboličku ulogu, kao i ulogu u diferencijaciji, migraciji
i regeneraciji ćelija. Ova kompleksna struktura sastoji se
od dva embrionalno i strukturno različita dela, koja se zovu
bazalna lamina i retikularna lamina (sl. 5.2B).
Bazalna lamina se po svojoj strukturnoj organizaciji
deli na dva podsloja. Podsloj neposredno ispod epitelnih
ćelija je elektronski svetao, homogen i zove se lamina lu­
cida (rara). U ovom podsloju se nalaze transmembranski
adhezivni proteini – integrini i ekstracelularni glikoproteini
– laminin i enaktin (nidogen). Ispod ovog podsloja je drugi
podsloj, približno iste debljine (ili nešto deblji), tamniji,
elektrono­gušći sloj, lamina densa. Trodimenzionalnu
strukturu ovog podsloja najvećim delom formira kolagen
tipa IV, a zatim glikoprotein perlekan i glikoprotein fibro­
nektin. Sve komponente bazalne lamine su sekretorni pro­
dukt epitelnih ćelija.
Retikularna (fibroretikularna) lamina je mrežasti
sloj varijabilne debljine koji je sastavljen od kolagenih fi­
brila (kolagen tipa III i tipa VII). Graniči se sa vezivnim
tkivom koje se nalazi ispod bazalne membrane (lamina
proprija; kod kože dermis). Lamina densa i retikularna
lanima su povezane usidravajućim (sidrenim) nitima gra­
đenim od kolagena tipa VII. Ova integracija je posebno
važna u epidermisu, jer u nekim kožnim oboljenjima (bu­
lozna oboljenja) ove veze bivaju oštećene što dovodi do
razdvajanja epidermisa i dermisa.
Komponente retikularne lamine sekretuju fibroblasti
subepitelnog vezivnog tkiva (lamine proprije).
KLASIFIKACIJA EPITELA
Kriterijumi za klasifikaciju epitela su: poreklo (od ekto­
derma, endoderma ili mezoderma), morfološke osobine
(slojevitost i oblik ćelija) i funkcionalne karakteristike
(pokrovni, žlezdani, mioepitel, neuroepitel), Epiteli su
tradicionalno podeljeni u sledeće kategorije: pokrovni (za­
storni) epiteli, žlezdani epiteli, mioepitel i neuroepitel.
 EPITELNO TKIVO 71

POKROVNI EPITELI Jednoslojni epiteli

Pokrovni (zastorni) epiteli oblažu površinu tela i unutrašnjih
organa. Na osnovu morfoloških kriterijuma, kao što su broj
ćelijskih slojeva, njihov kontakt sa bazalnom membranom
i izgled ćelija koje ih izgrađuju, zastorne epitele možemo
klasifikovati na jednoslojne (proste), pseudoslojevite, slo­
jevite i epitele prelaznog tipa (sl. 5.3). Sa funkcionalnog
aspekta jednoslojni epiteli obavljaju više različitih funkci­
ja, kao što su: apsorpcija, sekrecija, ekskrecija, senzorna
percepcija, dok su slojeviti epiteli prvenstveno zaštitni, jer
štite organizam od fizičkih, hemijskih i mikrobnih ataka,
kao i od dehidratacije.
Jednoslojni (prosti) epiteli se sastoje od jednog sloja će­
lija na bazalnoj membrani, koja je najvećim delom nji­
hov sekretorni produkat. Na osnovu oblika ćelija koje ih
konstituišu, ovi epiteli se mogu podeliti na ljuspaste (plo­
časte), kockaste i cilindrične epitele.
Jednoslojni pločasti (ljuspasti) epitel
Jednoslojni pločasti (ljuspasti) epitel (sl. 5.3A i 5.4) sa­
stoji se od jednog sloja pljosnatih, višeugaonih ćelija ko­
je oblažu kako unutrašnje površine kardiovaskularnog
sistema, kada se naziva endotel (vazotel), tako i telesne
duplje, perikardnu, pleuralnu i peritonealnu, kada se naziva

ljuspasta ćelija

bazalna membrana superficijalni sloj

lamina proprija
intermedijarni sloj
A jednoslojni (prosti) ljuspasti epitel

bazalni sloj

kockasta ćelija bazalna membrana

lamina proprija

F epitel prelaznog tipa (urotel)

bazalna membrana
lamina proprija
B jednoslojni (prosti) kockasti epitel

kornealni sloj
lucidni sloj

granulozni sloj
cilindrična ćelija

bazalna membrana
spinozni sloj
lamina proprija

C jednoslojni (prosti) cilindrični epitel

bazalni sloj
bazalna membrana
cilindrična ćelija lamina proprija
G pločasti slojeviti epitel sa orožavanjem

bazalna ćelija
bazalna membrana
lamina proprija
superficijalni sloj
D pseudoslojeviti dvoredni cilindični epitel
peharasta ćelija
cilindrična ćelija intermedijarni sloj

bazalni sloj
bazalna ćelija bazalna membrana
bazalna membrana
lamina proprija
lamina proprija
krvni sud
E pseudoslojeviti troredni cilindični epitel H pločasti slojeviti epitel bez orožavanja
Slika 5.3. Zastorni (pokrovni) epiteli. Primeri nacrtanih epitela su iz sledećih organa: A – endotel krvnih sudova; B – epitel sabirnih kanališa bubrega;
C – epitel žučne kese; D – epitel duktusa epididimidisa; E – epitel traheje; F – epitel mokraćnih puteva; G – epiderm kože; H – epitel vagine.
72 OSNOVNA I ORALNA HISTOLOGIJA I EMBRIOLOGIJA

bazalna membrana pericit
središnji deo ćelije. Ovaj epitel oblaže tiroidne folikule,
proksimalne i distalne kanaliće nefrona i sabirne kanaliće
bubrega i intralobularne izvodne kanale pljuvačnih žlez­
da. Osim kockastog izgleda i centralno lociranog jedra,
zajedničko ovim epitelnim ćelijama je njihova polarizo­
vanost koja im omogućava funkcije u apsorpciji i sekreciji,
kako egzokrinoj, tako i endokrinoj.

Jednoslojni cilindrični epitel

A B ljuspasta ćelija endotela
Slika 5.4. Prosti ljuspasti epitel. A – nekoliko ljuspastih ćelija sa ovalnim
jedrima (mezotel); B – četiri ljuspaste endotelne ćelije sa izduženim jedrima
(endotel kapilara).
mezotel. Ljuspast epitel takođe čini deo respiratorne bari­
jere pluća (pneumocit tipa I), a oblaže i tanki segment Hen­
leove petlje nefrona i parjetalni list Boumenove kapsule
bubrežnog korpuskula. Kroz ovaj tanak epitel obavlja se
transport gasova i tečnosti. Endotelne i mezotelne ćelije, za
razliku od drugih epitela mezodermalnog porekla, umesto
keratinskih poseduju vimentinske filamente.
Jednoslojni kockasti epitel
Jednoslojni (prosti) kockasti epitel sagrađen je od jednog
sloja epitelnih ćelija približno iste visine i širine (sl. 5.2B,
5.5). Jedra ovih ćelija su loptastog oblika i zauzimaju
bazalna
membrana
lumen
kanalića
Jednoslojni (prosti) cilindrični (prizmatični) epitel sastoji
se od visokih, cilindričnih ćelija koje naležu na bazalnu
membranu (sl. 5.3C; 5.6). Ovalna ili izdužena jedra ovih
ćelija nalaze se u donjoj trećini ćelije, bliže bazalnom
odeljku. Cilindrične ćelije pripadaju kategoriji veoma po­
larizovanih ćelija, tako da se jedna od ovih ćelija, enterocit
(ćelija digestivnog trakta) uzima kao prototip polarizovane
ćelije. Cilindrični epitel oblaže najveći deo digestivnog
trakta (želudac, tanko i debelo crevo), interlobularne ka­
nale egzokrinih žlezdi, žučnu kesu, sabirne kanaliće bu­
brega i delove ženskog reproduktivnog sistema (jajovod
i matericu). Najčešća apikalna modifikacija cilindričnih
ćelija su mikrovili, mada veliki broj ovih ćelija poseduje
i treplje, kao što je to slučaj u epitelu koji oblaže ženski
reproduktivni sistem. Cilindrični epitel predstavlja glavno
sekretorno i apsorptivno tkivo u organizmu.
Pseudoslojeviti epiteli
Ovi epiteli pripadaju jednoslojnim epitelima, ali se nazivaju
lažno (gr. pseudo – lažan) slojevitim jer su izgrađeni od
ćelija različite visine tako da izgleda kao da formiraju
slojeve, što nije slučaj. U ovim epitelima sve su ćelije u
kontaktu sa bazalnom membranom, ali samo visoke ci­
lindrične ćelije dopiru do površine epitela. Zavisno od vr­
ste ćelija ovi epiteli se dele na pseudoslojevite dvoredne i
pseudoslojevite troredne epitele.

Pseudoslojeviti dvoredni epitel

Pseudoslojeviti dvoredni epitel se sastoji od dve vrste
kockasta ćelija, malih bazalnih i visokih cilindričnih ćelija, koje
ćelija zbog različitog rasporeda jedara na nivou svetlosne mikro­
Slika 5.5. Prosti kockasti epitel (sabirni kanalić u meduli bubrega).
skopije naizgled formiraju dva sloja (sl. 5.3D, 5.7). Ovaj
epitel se nalazi u muškom reproduktivnom traktu, kako u
lumen kanala
stereocilije

jedro cilindrične ćelije

jedro bazalne ćelije

cilindrična bazalna membrana
ćelija vezivno tkivo
bazalna
membrana Slika 5.7 Pseudoslojeviti dvoredni epitel (duktus epididimis). Na
bazalnu membranu naležu dva tipa ćelija: bazalne ćelije koje ne dopiru
do površine epitela i čija su jedra bliža bazalnoj membrani i cilindrične
Slika 5.6. Prosti cilindrični epitel (deo epitela papilarnog kanala medule ćelije čija su elipsoidna jedra iznad jedara bazalnih ćelija, a na površini
bubrega). poseduju stereocilije.

njegovim izvodnim kanalima (ductus epididymidis, ductus
deferens), tako i u žlezdama (vesica seminalis, prostata).
Bazalne ćelije su diskontinuirano raspoređene. Pose­
duju ovalno, euhromatsko jedro i malu količinu citoplazme
siromašnu organelama. Predstavljaju matične, stem ćelije
čijom se deobom i diferencijacijom u cilindrične ćelije
obnavlja epitel.
Cilindrične (glavne) ćelije sadrže relativno veliko, ne­
pravilno jedro koje se nalazi u donjoj trećini ćelije, dok se
apikalni odeljak karakteriše brojnim i dugim stereocilijama
i sekretornim granulama. Ove ćelije sintetišu i sekretuju
glikoproteinske supstance neophodne za sazrevanje, zaštitu
i pokretljivost spermatozoida.
Pseudoslojeviti troredni epitel
Pseudoslojeviti troredni epitel oblaže unutrašnju površinu
dela respiratornog sistema od larinksa do bronhija, pa se
naziva i epitel respiratornog tipa (sl. 5.3E, 5.8). U izgrad­
nji ovog epitela učestvuju ćelije različite visine, što mu daje
lažno slojeviti izgled. S obzirom na to da cilindrične ćelije
ovog epitela poseduju treplje (kinocilije) on se često naziva
i pseudoslojeviti trepljasti epitel. U njegov sastav ulaze sle­
deći ćelijski tipovi: cilindrične ćelije sa trepljama, cilindrične
ćelije sa mikrovilima (četkaste), intermedijarne (klinaste) će­
lije, bazalne (stem) ćelije, peharaste (mukozne) ćelije i en­
dokrine ćelije (videti poglavlje „Respiratorni sistem“).
Trepljaste ćelije su zajedno sa četkastim ćelijama naj­
brojnije ćelije ovog epitela. Na apikalnoj površini pose­
duju veliki broj kinocilija koje svojom pokretljivošću
usmerenom ka larinksu nose mukus i udahnute čestice
iz unutrašnjosti respiratornog sistema ka spoljašnjoj sre­
dini, odnosno tusigenoj zoni gde će kašljanjem biti od­
stranjene.
Četkaste ćelije su visoke cilindrične ćelije koje na
apikalnoj površini poseduju brojne, dugačke mikrovile.
Bazalni odeljci ovih ćelija u kontaku su sa senzornim
nervnim završecima koji dolaze iz lamine proprije, zbog
čega se pretpostavlja da ove ćelije imaju senzornu funkciju.
Peharaste ćelije sekretuju mukus (sluz) na površinu
epitela koji ima zaštitinu ulogu, a služi i za prihvatanje stranih
čestica koje će pokretima kinocilija biti odstranjene. U sastav
mukusa ulazi i sekretorni produkt submukoznih žlezda.
peharasta ćelija trepljasta ćelija treplje
bazalna ćelija bazalna membrana
kapilar
lamina proprija
Slika 5.8. Pseudoslojeviti troredni epitel (traheja). U epitelu traheje,
na bazalnu membranu naleže više tipova ćelija: u ćelije čija su jedra naj-
bliža bazalnoj membrani spadaju bazalne, klinaste i endokrine ćelije;
iznad njih su jedra peharastih ćelija, dok su u najvišem nivou jedra tre-
pljastih i četkastih ćelija.
EPITELNO TKIVO 73
Bazalne ćelije su sitne - matične ćelije loptastog oblika,
čijom deobom i diferencijacijom se obnavlja ceo epitel.
Klinaste ćelije se po visini nalaze između bazalnih i ci­
lindričnih ćelija i ne dopiru svojim apikalnim polovima do
površine epitela. One imaju piramidni oblik sa izduženim
jedrom.
Endokrine ćelije pripadaju difuznom neuroendokrinom
sistemu (DNES) i citoplazma im je ispunjena sekretornim
granulama u kojima su deponovani peptidni hormoni
(bombenzin, kalcitonin) i amini (serotonin). Svojim bazal­
nim delovima ove ćelije su u kontaktu sa holinergičnim
nervnim završecima. Mogu biti pojedinačno raspoređene,
ali ponekad formiraju inervisane grupe ćelija koje se na­
zivaju neuroepitelna telašca (engl. neuroepithelial body
– NEB). Zapaljenjski procesi pluća i hipoksija dovode do
povećanja broja ovih neuroendokrinih ćelija.
Epitel prelaznog tipa
Epitel prelaznog tipa nazova se još urotel, jer oblaže
urinarni trakt (sl. 5.3F, 5.9). Nalazi se u bubrežnim kar­
licama, ureteru, mokraćnoj bešici i delu uretre. Naziv
prelazni epitel dobio je zbog transformacije izgleda za­
visno od rastegnutosti ili relaksacije organa koji oblaže
(npr. mokraćne bešike), kada prelazi iz niskoslojevitog
u visokoslojeviti epitel i obrnuto. Pokazuje osobenost
strukturne organizacije koja mu omogućava zaštitnu ulo­
gu. Ovaj epitel sačinjavaju tri vrste po visini različitih
ćelija (bazalne, intermedijarne i superficijalne) koje su
raspoređene u tri istoimena sloja, pri čemu su svi tipovi
ćelija u kontaktu sa bazalnom laminom (to je karakteristika
pseudoslojevitih epitela). Epitel sadrži bazalni sloj, jedan
ili više intermedijarnih slojeva i superficijalni (površinski)
sloj. Međutim, broj slojeva, kao i gustina i izgled ćelija
zavise prvenstveno od stepena rastegnutosti epitela.
Bazalni sloj (stratum basale) sačinjavaju bazalne će­
lije. To su male, diskontinuirano raspoređene ćelije, koje
su matične ćelije ovog epitela. Između njih nema okludent­
nih spojeva, pa jedinu barijeru za prolaz molekula pred­
stavlja bazalna membrana koja je veoma tanka.
Intermedijerni sloj (stratum intermedium) varira u
debljini. Čine ga intermedijarne ćelije oblika reketa. U
uslovima maksimalne rastegnutosti intermedijarne ćelije
Dogeljeva ćelija
superficijalni sloj
intermedijarni sloj
bazalni sloj
lamina proprija bazalna membrana
Slika 5.9. Epitel prelaznog tipa – urotel (mokraćna bešika). U super-
ficijalnom sloju epitela mokraćne bešike se uočavaju krupne Dogeljeve
ćelije; ove ćelije su karakteristične po svojoj boji, obliku (ćelije oblika
kišobrana) i veličini, zbog čega daju prepoznatljivo obeležje ovom epitelu.
74 OSNOVNA I ORALNA HISTOLOGIJA I EMBRIOLOGIJA
konstituišu samo jedan sloj, dok u uslovima relaksacije
konstituišu više slojeva. Ove ćelije su kruškastog oblika,
odnosno oblika teniskog reketa (reketaste ćelije).
Superficijalni sloj (stratum superfitiale) sačinjavaju
veoma krupne, svetle, često višejedarne superficijalne –
Dogeljeve (Dogiel) ćelije. Kao i ostale ćelije urotela, one
su sposobne da menjaju svoj izgled zavisno od stepena
rastegnutosti. Pokrivaju intermedijarne ćelije i kao kišo­
bran se nadnose nad njih, zbog čega se označavaju i kao
kišobranaste ćelije. Njihova najkarakterističnija struktura
je prisustvo brojnih diskoidnih vezikula koje ispunjavaju
apikalni deo ćelije. One predstavljaju rezervu (depo) će­
lijske membrane i omogućavaju promene epitela na taj
način što se prilikom rastegnutosti epitela one ugrađuju u
lumensku plazmalemu, dok se za vreme relaksacije izdva­
jaju iz membrane i uvlače u citoplazmu Dogeljeve ćelije.
U sastav plazmaleme superficijalnih ćelija ulazi i
glikokaliks koji učestvuje u nepropustljivosti urotela.
Pored toga on redukuje adheriranje bakterija, mikro­
kristala, proteina, kancerogenih materija i jona na po­
vršini superficijalnih ćelija i na taj način predstavlja važan
antibakterijski, antikalkulozni i antikancerogeni faktor.
Slojeviti epiteli
Slojeviti epiteli se sastoje od različitih ćelija koje for­
miraju više slojeva, od kojih je samo sloj bazalnih ćeli­
ja u kontaktu sa bazalnom laminom. To su prvenstveno
zaštitni epiteli. Dele se na pločasti slojeviti epitel bez
orožavanja i pločasti slojeviti epitel sa orožavanjem,
bazirano na stepenu procesa keratinizacije (orožavanja).
Proces keratinizacije dešava se u obe vrste epitela, ali
se samo u jednoj formira sloj orožalih ćelija. Obe vrste
epitela zovu se pločasti epiteli zbog oblika ćelija koje
grade njihove površne slojeve.
U grupu slojevitih epitela spadaju i slojeviti ko­
ckasti i slojeviti cilindrični epiteli, koji su vrlo malo
zastupljeni u našem organizmu. Formiraju epitel većih
izvodnih kanale egzokrinih žlezda.
Pločasti slojeviti epitel sa orožavanjem
Pločasti slojeviti epitel sa orožavanjem učestvuje u izgrad­
nji kože gde formira površni sloj – epiderm (epidermis),
nepermeabilnu barijeru koja ima zaštitnu ulogu (sl. 5.3G,
5.10). Epiderm je različite histološke organizacije u razli­
čitim delovima tela. Najdeblji je u oblasti tzv. debele
kože koja učestvuje u građi dlanova i tabana, gde ćelije
formiraju pet različitih slojeva. Glavne i najbrojnije ćelije
epidermisa zovu se keratinociti. Oni produkuju keratine,
sumporom bogate i veoma rezistentne proteine, koji for­
miraju keratinske filamente. Pored keratinocita koji čine
oko 95% ćelija, u sastav epiderma ulaze specifične ćelije
različitog embrionalnog porekla, fenotipskih karakteristika
i funkcije, zajedničkim imenom nazvane nekeratinociti. Tu
spadaju Langerhansove ćelije, melanociti i Merkelove
ćelije, opisane u poglavlju „Koža“.
Epiderm se sastoji od sledećih slojeva (stratuma): stra-
tum basale, stratum spinosum, stratum granulosum, stra-
tum lucidum i stratum corneum. Naleže na bazalnu mem­
branu koja ga odvaja od dermisa (vezivno tkivo).
Stratum basale je sastavljen od jednog sloja bazofil­
nih, cilindričnih ili kockastih ćelija, koje se nalaze na
bazalnoj membrani. Ovaj sloj se karakteriše intenzivnim
deobama ćelija (matične ćelije) i njihovim migracijama
u više slojeve čime se obnavljaju svi keratinociti ostalih
slojeva epidermisa. Zbog toga se ovaj sloj naziva i stratum
germinativum. U citoplazmi bazalnih ćelija (nezreli kera­
tinociti) počinju da se sintetišu keratinski filamenti (tono­
filamenti), što predstavlja jednu od faza diferencijacije ke­
ratinocita u pravcu stvaranja orožale ćelije kao terminalne
faze ovog procesa. Količina ovih filamenata raste u ćeli­
jama sledećih slojeva. Ćelije bazalnog, kao i spinoznog
sloja sadrže i pigmentne granule, melanozome koje su fa­
gocitozom preuzele iz melanocita. U bazalnom sloju se još
nalaze melanociti, Langerhansove i Merkelove ćelije.
Stratum spinosum se sastoji od više slojeva krupnijih,
poligonalnih ćelija međusobno povezanih dezmozomima.
Mesta na kojima se nalaze dezmozomi na histološkim
preparatima uočavaju se produžeci oblika bodlje (spine),
zbog čega se ovaj sloj naziva stratum spinosum. U ovim
ćelijama nastavlja se sinteza keratinskih filamenata, tako
da ih ovde ima više nego u keratinocitima bazalnog sloja,
dok se broj slobodnih ribozoma smanjuje. U površnijim će­
lijama ovog sloja počinju da se diferenciraju specifične, la­
melarne granule (Odlandova tela, keratinozomi). Broj ovih
granula raste u sledećem sloju, gde je i glavno mesto njihove
aktivnosti.
Stratum granulosum se sastoji od nekoliko slojeva po­
ligonalnih ili spljoštenih keratinocita, čija je citoplazma, osim
keratinskim filamentima ispunjena brojnim bazofilnim gra­
nulama (otuda naziv granulosum). Ove specifične granule
zovu se keratohijalinske granule. U njihov sastav ulazi više
vrsta proteina koji predstavljaju matriks u kojem će biti po­
tipljeni keratinski filamenti.
Osim profilagrina i filagrina neophodnog za usnopljavanje keratin­
skih filamenata, u keratohijalinskim granulama se nalaze i lorikrin,
involukrin i proteini (bogati su prolinom) koji ulaze u sastav jedne
specifične strukture koju poseduju ćelije orožalog sloja – unutrašnje
orožale ovojnice ili marginalne trake (ovi proteini formiraju
naslage na unutrašnjoj površini plazmaleme keratinocita, koje
onemogućavaju njihovu ishranu).
Pored keratohijalinskih granula ćelije granuloznog
sloja sadrže i veći broj lamelarnih granula nazvanih ta­
ko zbog lamelarnog izgleda svog sadržaja (naizmenično
raspoređene deblje i tanje lamele).
Sastav ovih granula je hidrofoban, a čine ga deponovani
glikofosfolipidi – acil­glikozil­ceramid. Ovaj fosfolipidni sadržaj
se egzocitozom oslobađa iz lamelarnih granula i okružuje ćelije
granuloznog i orožalog sloja ostvarujući ulogu cementne materije
koja vrši zaptivanje prostora između ćelija i formira epidermisnu
barijeru koja sprečava gubitak vode iz organizma. U sastav
epidermisne barijere ulaze i orožali keratinociti (korneociti). In­
tercelularni prostori između keratinocita ispod barijere sadrže teč­
nost koja je u ekvilibrijumu sa intersticijalnom tečnošću vezivnog
tkiva ispod bazalne membrane, a ova je u istom odnosu sa krvnom
plazmom, tako da gubitak tečnosti iz kože koji može nastati ošte­
ćenjem epidermisne barijere (npr. opekotine) predstavlja gubitak
tečnosti iz organizma.

orožali sloj
lucidni sloj
granulozni sloj
papila
spinozni
sloj bazalna membrana
bazalni sloj
dermis
Slika 5.10. Pločasti slojeviti epitel sa orožavanjem (epidermis kože).
Ćelije granuloznog sloja, pored granula, keratinskih
filamenata i drugih organela, sadrže lizozome, koji će u
sledećim fazama keratinizacije osloboditi svoj sadržaj u
citosol i razgraditi jedro i sve organele osim keratinskih fi­
lamenta i plazmaleme. Istovremeno dolazi do postepenog
zadebljavanja orožale ovojnice.
Stratum lucidum se nalazi samo u debeloj koži dlanova
i tabana, a sastoji se od izrazito spljoštenih, eozinofilnih
ćelija povezanih dezmozomima. Ove ćelije imaju homogen
izgled jer ne poseduju ni jedro ni ostale organele, već im
je citoplazma ispunjena samo gusto zbijenim keratinskim
filamentima. Unutrašnja površina plazmaleme zadebljava
i još jasnije se diferencira se unutrašnja orožala ovojnica.
Stratum corneum, ili orožali sloj, sastoji se od 15–20
slojeva sasvim pljosnatih, mrtvih, bezjedarnih ćelija.
Ovde je proces keratinizacije završen. Ćelije, koje se još
nazivaju korneociti, ispunjene su međusobno povezanim
usnopljenim keratinskim filamentima, a ispod plazmaleme
imaju izraženu nerastvorljivu i otpornu unutrašnju ovoj­
nicu koja predstavlja završnu diferencijaciju ovih ćelija.
Korneociti bivaju odvojeni jedni od drugih i postepeno
deskvamiraju (perutanje kože), dok se za to vreme deoba­
Slika 5.11. Parakeratinizujući epitel oralne strane tvrdog nepca.
EPITELNO TKIVO 75
superficijalni sloj
intermedijarni sloj
bazalni sloj bazalna membrana
lamina proprija
Slika 5.12. Pločasti slojeviti epitel bez orožavanja (epitel vagine).
ma i diferencijacijama matičnih ćelija bazalnog sloja epitel
obnavlja.
Usnu duplju oblaže sluznica – oralna mukoza, ko­
ja se topografski deli na zastornu, mastikatornu i spe­
cijalizovanu. Epitel mastikatorne mukoze je pločasti slo­
jeviti sa orožavanjem (keratinizacijom). Razlikuje se epitel
sa ortokeratinizacijom (koji je sličan epidermu i sadrži
bazalni, spinozni, granulozni i kornealni sloj) i epitel sa
specifičnom keratinizacijom – parakeratinizovani epitel
(koji ima vrlo redukovan stratum granulozum, dok ćelije
stratuma korneuma – orožalog sloja, sadrže jedro i oskudne
organele) (sl. 5.11).
Pločasti slojeviti epitel bez orožavanja
Pločasti slojeviti epitel bez orožavanja nalazi se na mnogim
mestima u organizmu koja su izložena abraziji, kao što
su usna duplja, farynx, larynx, epiglottis, esophagus, deo
analnog kanala, vagina, konjuktiva, kornea, nazalna šuplji­
na. Površina ovog epitela je vlažna, nasuprot suvoj površini
slojevitog epitela sa orožavanjem.
Ćelije ovog epitela pokazuju troslojnu organizaciju
formirajući stratum basale, stratum intermedium i stratum
superfitiale (sl. 5.3H, 5.12).
Ćelije bazalnog sloja slične su bazalnim ćelijama
epitela sa orožavanjem i takođe sadrže matične ćelije. Će­
lije intermedijernog sloja su velike, poligonalne ćelije koje
se diferenciraju u pravcu keratinizacije, ali je ona ovde ne­
potpuna. Produkuju se keratinski filamenti, ali oni ne ispu­
njavaju celu ćeliju i nisu organizovani u snopove. Zbog
obilja slobodnih keratinskih filamenata ovaj sloj se naziva i
stratum filamentosum. Ćelije poseduju granule slične lame­
larnim granulama epiderma, ali je njihov broj znatno manji.
Ćelije superficijalnog sloja su pljosnatog oblika, pose­
duju jedro, zaostale organele, difuzne keratinske filamente
i keratohijalinske granule, ali ipak ne orožavaju. To su žive
ćelije koje cele deskvamiraju. Adaptirane su na mobilnost pa
se ovaj sloj još naziva i stratum distendum. U nekim regionima
usne duplje ovaj epitel je permeabilan za pojedine supstance
(nitroglicerin, oksitocin) što se koristi u terapijske svrhe.
76 OSNOVNA I ORALNA HISTOLOGIJA I EMBRIOLOGIJA

sekretorna granula apikalni pol mukus

Goldžijev aparat sekretorna granula

međućelijski spoj

jedro

jedro

GER
B
peharasta ćelija
bazalna membrana bazalni pol
A bazalna membrana
Slika 5.13. Egzokrina ćelija koja sekretuje proteine (nacrtano prema Slika 5.14. Egzokrina unicelularna žlezda - peharasta ćelija. A – građa
Krstić RV, 1985). peharaste ćelije; B – peharaste ćelije u epitelu creva.

ŽLEZDANI EPITELI – ŽLEZDE izlučuju u izvodne kanale, a za razliku od njih, endokrine

lezdani epiteli su sagrađeni od specifičnih epitelnih, se­
kretornih ćelija koje formiraju žlezde. Sekrecija je jedna od
glavnih funkcija epitelnih ćelija. To je proces kojim ćelija
preuzima molekule iz krvi i transformiše ih biosintetskim
procesom u kompleksne produkte (proteini, lipidi, ugljeni
hidrati) koje procesom egzocitoze oslobađa izvan ćelije.
Prema načinu izlučivanja sekretornog produkta, žlezde se
dele na endokrine i egzokrine. Egzokrine žlezde svoj sekret
žlezde nemaju izvodne kanale i svoj produkt izlučuju u
okolne kapilare, tj. u krv.
Egzokrine žlezde
Egzokrine žlezde mogu biti sastavljene od jedne sekretorne
ćelije, unicelularne žlezde ili od većeg broja sekretornih
ćelija kada se nazivaju multicelularne žlezde.

PROSTE
tubularna tubularna izuvijana tubularna razgranata acinusna alveolarna razgranata alveolarna

korpusne žlezde merokrine znojne pilorusne žlezde parauretralne male lojne žlezde velike lojne žlezde
želuca; crevne žlezde želuca; duodenalne žlezde
žlezde žlezde; uterusne žlezde
SLOŽENE
tubularna acinusna tubulo-acinusna alveolarna

mukozne pljuvačne žlezde serozna pljuvačna žlezda mešovita pljuvačna žlezda apokrine znojne žlezde;
usne duplje (parotidna), egzokrini pankreas (submandibularna) mlečna žlezda

Slika 5.15. Multicelularne egzokrine žlezde – podela po građi. Prikazani su tipovi i primeri prostih i složenih egzokrinih žlezdi; narandžastom bojom
označene su ćelije izvodnih kanala, dok su žutom bojom označeni sekretorni delovi.
 EPITELNO TKIVO 77

Citološke karakteristike egzokrine sekretorne ćelije sekret sekret sekret

Tipičan primer egzokrine ćelije koja sintetiše i sekretuje

proteine (u ovom slučaju enzime) je pankreocit, ćelija pan­
kreasa. Više ovih ćelija u formi jednorednog epitela obra­
zuje loptasti, sekretorni deo egzokrinog pankreasa koji
se naziva acinus (mešak). Pankreocit poseduje sve kara­
kteristike sekretorne ćelije: euhromatsko jedro, brojne ci­
sterne granuliranog endoplazmatskog retikuluma na čijim
se ribozomima sintetišu proteini, veoma razvijen, supra­
A B C
nuklearno lociran Goldžijev aparat i sekretorne granule,
koje zauzimaju ceo apikalni deo ćelije i koje će procesom bazalna membrana
egzocitoze izlučiti svoj sekret u izvodni kanal (sl. 5.13).

Unicelularne žlezde
Jedini primer unicelularne žlezde u organizmu je peharasta
(mukozna) ćelija (sl. 5.14). Ove ćelije su diskontinuirano ra­
spoređene između cilindričnih ćelija epitela digestivnog i re­
spiratornog trakta. Specijalizovane su da sekretuju mucine
Slika 5.16. Podela egzokrinih žlezda po tipu sekrecije. A – merokrina
koji se vezuju sa vodom na površini ćelije i formiraju mukus sekrecija (ispod crteža je primer merokrine znojne žlezde); B – apokrina
(sluz), viskozni, elastični i zaštitni sloj. Ove ćelije poseduju sve sekrecija (ispod crteža je primer apokrine znojne žlezde); C – holokrina
citološke karakeristike ćelija koje sintetišu i izlučuju proteine. sekrecija (ispod crteža je primer lojne žlezde).

egzokrine žlezde, kao što su pljuvačne žlezde, pankreas,

Multicelularne žlezde
Multicelularne egzokrine žlezde su brojne u našem
organizmu. To su egzokrini pankreas, pljuvačne, gastrične
i intestinalne žlezde, znojne i lojne žlezde, mlečna žlezda
itd. One se sastoje od sekretornog dela i izvodnih kanala.
Na osnovu oblika sekretornog dela, egzokrine žlezde se
mogu podeliti na tubularne, acinusne i alveolarne. Kod
tubularnih žlezda oblik sekretornog dela je cevast, u vidu
tubula, kod acinusnih žlezda je u obliku ploda duda, a kod
alveolarnih žlezda je kesasto proširen (sl. 5.15).
Druga klasifikacija egzokrinih žlezda može biti izvršena
na osnovu konfiguracije, odnosno razgranatosti izvodnih
kanala, kada se dele na proste i složene egzokrine žlezde.
Kod prostih egzokrinih žlezda sekretorni deo je direktno
povezan sa spoljašnjim epitelom jednim nerazgrantim
izvodnim kanalom (sl. 5.15). Primer za ove žlezde su Li­
berkinove žlezde creva, znojne i lojne žlezde. Ukoliko se
izvodni kanal sukcesivno razgranava, onda su to složene
izvodni kanali
interkalatni strijatni duktus
duktus
žlezde respiratornog sistema.
Treći način klasifikacije egzokrinih žlezda bazira se
na tipu sekrecije (sl. 5.16). Sekrecija kod koje se for­
miraju sekretorne granule i egzocitozom oslobađaju iz
ćelije predstavlja najčešći način sekrecije naziva se me­
rokrina (ekrina) sekrecija. Ovaj tip sekrecije dešava se u
egzokrinom pankreasu, pljuvačnim i ekkrinim znojnim žlez­
dama. Tip sekrecije kod koje se zajedno sa sekretornim gra­
nulama odvajaju i apikalni delovi ćelije naziva se apokrina
sekrecija. lezde koje na ovaj način oslobađaju svoj sekret
su apokrine znojne žlezde, mlečna žlezda itd. Holokrina se­
krecija predstavlja tip sekrecije kod koje se cele ćelije ispu
njene sekretornim granulama odvajaju od bazalne lamine, de­
zintegrišu, umiru i oslobođaju kao sekret (sebum) u izvodni
kanal žlezde. Na taj način sekreciju vrše jedino lojne žlezde.
Najzad, egzokrine žlezde se mogu klasifikovati i
po prirodi svog sekretornog produkta, na mukozne,
serozne i mešovite žlezde (sl. 5.17). Mukozne žlezde
mešoviti acinusi
mukozni tubulusi

serozni acinus

mešoviti izvodni kanal

sekretorne jedinice

tubuloacinus
serozni acinusi
A

D
Slika 5.17. Podela egzokrinih žlezda po tipu sekreta: serozne (A),
B mukozne (B), seromukozne (C), mešovita pljuvačna žlezda sa
C grupom mukoznih tubulusa, seroznih acinusa, mešovitih acinusa i
mukozni tubulus mioepitelna ćelija izvodnim kanalom (D).
78 OSNOVNA I ORALNA HISTOLOGIJA I EMBRIOLOGIJA

acidofilna ćelija
GER

jedro Goldžijev aparat bazofilna ćelija

sekretorna
granula

mitohondrija
egzocitoza

hormon kapilar
lumen
fenestrovanog
kapilara
A bazalna membrana endotelna ćelija B
Slika 5.18. Endokrina sekrecija. A – Endokrina ćelija sekretuje hormone u krv (posredstvom kapilara); B – endokrine ćelije (crvene, acidofilne i
plave, bazofilne) distalnog dela adenohipofize, luče svoje hormone u kapilare (ispunjeni su eritrocitima).

sekretuju viskozan, gust sekret bogat ugljenim hidratima
koji ima zaštitnu ulogu. One mogu biti u obliku jedne
sekretorne ćelije, tzv. peharaste ćelije ili u obliku multi­
celularnih mukoznih pljuvačnih žlezda, kao i žlezda ezo­
fagusa, kardije, pilorusa i duodenuma (Brunerove žlezde).
Serozne žlezde proizvode vodnjikav, proteinski sekret
bogat enzimima i postoje samo u multicelularnoj formi
(serozne pljuvačne žlezde, egzokrini pankreas) grupi­
sane u acinuse. Mešovite (seromukozne) žlezde su mul­
ticelularne žlezde koje luče i mukozan i serozan sekret.
Mogu biti organizovane tako da jedan deo žlezde čine se­
rozni acinusi, a drugi deo mukozni tubuli, ili mogu biti
sastavljene od mešovitih, tubuloacinusa. To su mešovite
pljuvačne žlezde i žlezde respiratornog sistema.
Organizacija složenih žlezda
Složene žlezde poseduju različite količine vezivnog tkiva
koje obavija, deli, čini potporu i ishranjuje žlezdu. Ono se
naziva stroma. U njoj se, pored vezivnih vlakana i ćelija
nalaze krvni sudovi, lifmni sudovi i nervna vlakna. Stromu
čini kapsula koja obavija žlezdu, zatim septe (trabekule,
peharasta ćelija
pregrade) koje polaze od kapsule u unutrašnjost organa
i dele ga na lobuse i lobuluse i najzad, delikatna vezivna
vlakna koja čine finu potku organa. Između vezivnih kom­
ponenti strome nalazi se parenhim žlezde koji se sastoji
od specifičnih sekretornih ćelija organizovanih u obliku
acinusa ili tubula i njihovih izvodnih kanala (sl. 5.15).
Endokrine žlezde
Endokrine žlezde produkuju biološki aktivne supstance –
hormone koje sekretuju u krv (sl. 5.18). Endokrine, kao i
egzokrine žlezde mogu biti unicelularne i multicelularne.
Primer za unicelularne žlezde jesu ćelije DNES­a (sl.
5.19). Multicelularne žlezde sadrže endokrine ćelije ko­
je su raspoređene u vidu grupa (npr. adenohipofiza) ili
traka (npr. kora nadbubrežne žlezde), ili formiraju ovalne
strukture – folikule (npr. tireoidna žlezda). U svim slu­
čajevima endokrine ćelije blisko kontaktiraju sa razgra­
natom mrežom kapilara.
Endokrine žlezde sekretuju hormone različite hemijske
prirode: aminokiseline, peptide, proteine, glikoproteine i ste­
roide. Zbog toga ne postoje citološke karakteristike zajed­
ničke za sve endokrine ćelije. Međutim, moguće ih je podeliti
prema hemijskoj prirodi sekretornog produkta na kategoruju
ćelija koje produkuju proteinski sekret i kategoriju ćelija čiji
je produkat lipidne prirode (steroidni hormoni).

Citološke karakteristike endokrine ćelije koja luči proteine

Ćelije koje sekretuju hormone proteinske prirode pose­
duju slabije razvijen granulirani endoplazmatski retikulum
jer produkuju veoma male količine proteinskog sekreta
bazalna membrana
B (hormona) i Goldžijev aparat koji takođe nije voluminozan,
ćelija DNES-a ali se u njemu formiraju brojne sekretorne granule koje
jedro ispunjavaju veliki deo zapremine ćelije (sl. 5.20). Sa malim
razlikama u izgledu i broju sekretornih granula, ovaj opis
sekretorne granule u bazalnom delu ćelije
odgovara mnogim endokrinim ćelijama (adenohipofiza,
bazalna membrana endokrini pankreas itd.). U svim ovim ćelijama sinteza
A
hormon počinje na ribozomima, segregacija produkta u lumenu
Slika 5.19. Endokrina unicelularna žlezda (ćelija DNES-a) (A); B – tri
granuliranog endoplazmatskog retikuluma, modifikovanje,
ćelije DNES-a u cilindričnom epitelu debelog creva (braon obojene), koncentrisanje i razvrstavanje sekreta u Goldžijevom apa­
okružene peharastim ćelijama. ratu, a deponovanje hormona u sekretornim granulama.

Goldžijev aparat
mitohondrije
jedro
GER
sekretorna granula
Slika 5.20. Citološke karakteristike ćelije koja luči produkte pro-
teinske prirode.
Citološke karakteristike endokrine ćelije koja luči
steroidne hormone
Steroidne endokrine ćelije formiraju koru nadbubrežne
žlezde, a nalaze se i u intersticujumu testisa (Lajdigove
ćelije), ovarijumu i žutom telu. Pripadaju kategoriji će­
lija koje ne poseduju sekretorne granule, odnosno koje
ne deponuju steroidne hormone koje sintetišu, već se
oni kontinuirano oslobađaju zahvaljujući svojim liposo­
lubilnim osobinama (sl. 5.21). Ultrastukturna organiza­
cija znatno se razlikuje od ćelija koje sekretuju hormo­
ne proteinske prirode. Poseduju relativno male količine
granuliranog endoplazmatskog retikuluma, ali veoma
razvijen agranulirani endoplazmatski retikulum koji je
u formi tubula rasprostanjen po celoj citoplazmi i sadrži
enzime neophodne za sintezu steroidnih hormona. Goldži­
jev aparat je veoma prominentan, a mitohondrije su brojne
i često poseduju tubularne kriste koje sadrže enzime koji
zajedno sa enzimima glatkog endoplazmatskog retikulu­
ma učestvuju u produkciji steroidnih hormona. Karakte­
ristična osobenost ovih ćelija je i prisustvo brojnih lipid­
nih kapi koje sadrže prekurzore steroidnih hormona (ho­
lesterol, trigliceride i masne kiseline).
MIOEPITEL
Sloj razgranatih, međusobno povezanih ćelija koje oba­
vijaju acinuse ili tubule egzokrinih žlezda, kao i intra­
lobularne segmente njihovih izvodnih kanala naziva se
mioepitel. Mioepitelne ćelije su ektodermalnog porekla i
sadrže keratinske filamente što potvđuje njihovu epitelnu
prirodu. Nalaze se između sekretornih ćelija egzokrinih
žlezda i njihove bazalne membrane u koju su inkorporisane
(sl. 5.17). Poseduju citoplazmatske produžetke kojima
obuhvataju acinus. Ovi produžeci sadrže aktin, miozin i
tropomiozin, što im omogućava da se kontrahuju oko se­
kretornih delova žlezda slično mišićnim ćelijama.
NEUROEPITEL
Neuropitelne ćelije su receptorske ćelije koje zajedno sa
potpornim ćelijama formiraju neuroepitel (senzorni epi­
tel). Ove ćelije se nalaze u retini, olfaktivnom epitelu,
gustativnim korpuskulima, vestibularnom (crista am-
pullaris, macula utriculi et sacculi) i akustičnom sistemu
(Kortijev organ).
EPITELNO TKIVO 79
Goldžijev aparat
AER
lipidne kapi
mitohondrija
Slika 5.21. Citološke karakteristike ćelije koja luči steroidne hormone.
KLINIČKI ZNAČAJ
Mutacije gena koji kodiraju komponente bazalne membrane
mogu se manifestovati različitim oboljenjima. Primer su bu­
brežno oboljenje Alportov sindrom i kožno oboljenje Epider-
molysis bulossa.
U organizmu može doći do trasformacije jedne vrste epitela
u drugi, što se označava terminom metaplazija. Tako u respira­
tornim putevima (traheja i bronhije) može doći do zamene pse­
udoslojevitog trorednog cilindričnog epitela pločastim slojevitim
epitelom bez orožavanja (npr. kod pušača cigareta). Ukoliko se
u epitelu pojave ćelije koje pokazuju razlike u pogledu veličine
jedara ili strukture hromatina, kao i u poremećaju nukleo­
citoplazmatskog odnosa, onda se radi o displaziji. Displazija če­
sto prethodi pojavi karcinoma.
Najznačajnije patološke pojave u epitelnom tkivu su tumori.
Oni mogu biti benigni i maligni. Benigni – dobroćudni tumori
sporije rastu i ne daju metastaze u susedna tkiva. Maligni –
zloćudni tumori pokazuju invazivan rast i širenje putem krvnih
i limfnih sudova u udaljene organe. Maligni tumori pokrovnih
epitelnih ćelija nazivaju se karcinomi, dok se maligni tumori
žlezdanih ćelija nazivaju adenokarcinomi (benigni tumori
žlezdanih ćelija su adenomi).
RAZVOJ EPITELA
Klicini listovi (ektoderm, endoderm i mezoderm) u vreme
njihovog stvaranja imaju karakteristike epitelnog tkiva
(sastoje se samo od ćelija). Pokrovni epiteli se diferenci­
površni epitel
bazalna membrana
vezivno tkivo
proliferacija
epitelni pupoljak
izvodni kanal
endokrine ćelije
kapilar
žlezdani acinus
egzokrina žlezda endokrina žlezda
Slika 5.22. Model razvoja egzokrinih i endokrinih žlezda.