En la parte I, hemos estudiado la estructura y la funcién de los _ntisculos esqueléticos, e6mo los controlael sistema nervioso, y las ‘adaptaciones musculares y nerviosas que se producen en respuesta al entrenamiento contra resistencia, Entendemos los aspectos me- énicos fundamentales de los miseulos y cma se controlan, pero ppara que produzean movimiento deben utilizar energia, En la par- te Il, volvemos nuestra atencidn al modo en que el cuerpo satistace Jas necesidades de energia de nuestros muisculos esqueléticos. En cl capitulo 4, Sistemas energéticos bisieos, examinamos nuestra principal fuente de energia -ATP- y e6mo se facilita mediante tres sistemas energéticos.Trataremos del consumo energético del cuer- ‘po, de la variacién existente entre cuando estamos en reposo y ‘cuando estamos ejecutando niveles maximos de ejerccio, y cémo ‘puede producirse fatiga si las demandas de energia son superiores al aporte de la misma. En el capitulo 5, Regulacién hormonal del ¢jercicio, veremos cémo las gléndulas endocrinas y sus hormonas ayudan a controlar el metabolismo energético y el equilibrio de fluidos y de electrlitos Por iitimo, en el capitulo 6, Adaptaciones ‘metabélicas al entrenamiento, estudiaremos las adaptaciones de {os miisculos esqueléticos y de los sistemas energéticos que tienen lugar en respuesta al entrenamiento aerdbico y anaerdbico y que pueden mejorar elrendimiento,Sistemas energéticos eT‘Todos los animales y plantas dependen de la energia pa- +a mantener sus vidas. Como humanos, obtenemos esta energfa de los alimentos Tanto si comemios frutas y ver: duras frescas como si nos damos el gusto de comer pata- tas fritas y hamburguesas, cada bocado nos proporciona energia que nuestros cuerpos precisan. No se puede entender la fisiologfa del esfuerzo sin comprender algunos conceptos clave sobre la energia. En los capftulos anteriores, hemos visto que el movi- miento no se produce sin un coste, Pagamos este coste con ATP, una forma de energia quimica almacenada dentro de nuestras células. Producimos ATP mediante procesos que se conoven colectivamente como metabo- lismo, nuestro foco de atencidn en este capitulo. Analiza- tems los procesos bioguimicos que son fundamentales para comprender emo nuestro cuerpo usa los alimen- tos fin de crear energfa para el movimiento. Lego dis- cutiremos c6mo la medicién de la produccién y del con- sumo energético nos ayuda a comprender los efectos del ejercicio agudo y erénico sobre el rendimiento y el acon- dicionamiento, Vision poner del cord rere del SoG Energia para la actividad celular, 116 Fuentes energéticas, 117 Ritmo de liberacién de energ(a, 118 Bioenergética: produccién de ATP, 120 Sistema ATP-PC, 120 Sistema glucolitico, 122 Sistema oxidativo, 123 Metabolismo de las proteinas, 128 CCapacidad oxidativa de los mésculos, 128 Medicién de la utilizacién de energia durante el ejerccio, 130 Calorimetria directa, 130 Calorimetria indirecta, 131 “Meediciones isot6picas de! metabolismo energético, 133, Estimaciones del esfuerzo anaerdbico, 134 Consumo energético en reposo y durante el ejercicio, 138 Ritmo metabético en reposo, 138 Indice metabstico durante el ejercicio subméximo, 139 Capacidad maxima para el ejercicio, 140 Economia del esfuerz0, 142 Coste energético de varias actividades, 143 CCausas de la fatiga, 45 Sistemas energéticosy fatig, 145 Productos metablicos de desecho Y fatiga, 149 Fatiga neuromuscular, 150 Conetusién, 152 Expresiones clave, Cuestiones a estudiar, 152 sig 3 Lectufs sleccionadas, 15FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE ‘Muchos diccionarios definen el término energia como la capacidad para realizar un trabajo, Desgraciadamente, esto equivale a no decir nada de las muchas funciones biol6gicas que dependen de la produccién y liberacion de energia La energfa puede adoptar un cierto nimero de for- mas tales como: * quimica, + eléctrica, + clectromagnética, térmica, ‘* mecéinica y nuclear. Segiin las leyes de la termodinémica, todas las for- ‘mas de energia son intercambiables La energia quimica, Por ejemplo, puede usarse para crear la energia eléctrica ‘almacenada en una baterfa, ue puede usarse entonces para realizar un trabajo mecénico proporcionando po- {encia a un motor. La energia no se crea ni se destruye jams. En vez de esto, sufre una degradacién continuada pasando de una forma a otra, convirtiéndose finalmente ‘en calor. Normalmente, entre el 60% y el 70% de la total del cuerpo humano se degrada a calor. Energia para la actividad celular ‘Toda la energia tiene su origen en el sol como energia Iu- minica, Las reacciones quimicas en las plantas (fotosin- tess) convierten la luz en energia quimica almacenada, A.su vez, nosotros obtenemos energia comiendo plantas, © animales que se alimentan de plantas. La energia se al- macena en los alimentos en forma de hidratos de carbo- no, grasas ¥ protefnas. Estos componentes alimenticios bbésicos pueden descomponerse en nuestras célu- las para liberar la energia acumulada. Puesto que toda la energia se degrada finalmente en calor la cantidad de energia liberada en una reaccidn biolégica se cal ‘cula a partir de la cantidad de calor pro- dducido, La energfa en los sistemas bio- logicos se mide en kilocalorias (kcal). Por definicién, 1 kcal equivale a la can- tidad de enerfa precisa para elevar la temperatura de 1 kg de agua desde 11C hasta 15°C. La combustion de una ceri- lla, por ejemplo, libera aproximadamen- te 05 Keal, mientras que la combustion completa de un gramo de hidratos de car- ‘bono genera aproximadamente 4,0 kcal. En las ofiulas se usa alguna energia libre para el crecimiento y la reparacién a lo largo del ‘cuerpo, Tales procesos tal como habiamos mencionado anteriormente, aumentan la masa muscular durante el ‘entrenamiento y reparan los dafios musculares después de la finalizaciGn del ejercicio o de haberse producido ‘una esin, También se necesita energia para el transpor- te activo de muchas sustancias, tales como la glucosa y Jos Ca, a través de las membranas celulares El trans- porte activo tiene una importancia ertica para la super- Vivencia de las células y para el mantenimiento de la ho- meostasis. Una parte de la energia liberada en nuestro ‘cuerpo es usada también por las miofibillas para produ- cir el deslizamiento de los flamentos de actina y de mio-sina, dando como resultado la accién muscular y la gene~ racién de fuerza, tal como hemos visto en el capitulo 1 ‘Vamos a ocuparnos principalmente de este titimo fend- meno, Fuentes energéticas Los alimentos se componen principalmente de carbono, hidrégeno, oxigeno y.en el caso de las proteinas,nitroge- no. Los enlaces celtilares en los alimentos son relativa- mente débiles y proporcionan poca energfa cuando se descomponen. En consecuencia, los alimentos no se usan directamente para las operaciones celulares. En Iu sar de esto,en los enlaces de las moléculas de los comes- tibles la energia se libera quimicamente dentro de nues- tras células, almacendndase tego en forma de un compuesto altamente energético denominado adenosin- trifosfato (ATP) En reposo, a energfa que nuestro cuerpo necesita se obtiene casi por un igual de Ia descomposicién de hi- dratos de carbono y de grasas. Las protesnas son los la- drillos con los que Se construye nuestro cuerpo, propor- cionando generaimente poca energia para la funcién celular. ll pasar dela realizacién de un esfuerz0 muscu- lar suave a otro agudo, se emplean progresivamente més, hiidratos de carbono, dependiendo menos de las grasas En los ejercicios maximos de corta duracién, el ATP se genera casi exclusivamente a partir de los hidratos de carbono. Hidratos de carbono La dependencia de nuestros misculos respecto a los hi- dratos de earbono durante el ejerccio esté relacionada con la disponibilidad de hidratos de carbono y con que elsistema muscular esté bien desarrollado para su meta- bolismo, Los hidratos de carbono se convierten en tilti- ‘ma instancia en glucosa, un monosacérido (azicar de una sola unidad) que es transportado por la sangre alos tejidos activos, donde se metaboliza. En reposo, la inges- ta de hidratos de carbono es absorbida por los mésculos yee higado, luego se convierte en una moléeula de art car mucho més compleja glicdgeno. Este se almacena en el citoplasma hasta que las eélulas lo utilizan para for- ‘mar ATP. El glicégeno, depositado en el higado, cuando se necesita, se convierte nuevamente en glucosa que es transportada por la sangre a los tejidos activos donde es metabolizada. SISTEMAS ENERGETICOS BASICOS Las reservas de glucégeno en el higado y en los :miisculos son limitadas y pueden agotarse a menos que la dieta contenga una razonable cantidad de hidratos de carbono. Por lo tanto, dependemos fuertemente de nues- tas fuentes dietéticas de almidones y azticares para re- poner nuestras reservas de hidratos de carbono. Sin una ingestion adecuada de ellos, los miisculos y el higado pueden quedar desprovistos de su principal fuente de energfa ‘Grasas Las grasas y as protesnas también se usan como fuentes ‘energéticas, Nuestro cuerpo acumula mucha més grasa que hidratos de carbono. Tal como se ve en la tabla 4.1, las reservas energéticas del cuerpo en grasas es mucho mayor que las de hidratos de carbono. Pero las grasas ‘son menos accesibles para el metabolismo celular, por- ‘que primero deben ser reducidas desde su forma com- pleja (triglicéridos) a sus componentes basicos:glicerol y fcidos grasos libres Sélo éstos se usan para formar ATP. Tal como se ve en la figura 4.1, se obtiene sustan- cialmente més energia de una cantidad determinada de ‘grasa (9 keal/g) que de la misma cantidad de hidratos de carbono (4 keal/g). No obstante, el ritmo de liberacion tacigeoepico 110 “1 ‘Gucdgeno msuar 20 as Glucsn en ido corpors see ‘au 1538 rw Subeutnes 780 70980 namaste a 15 Tol 7961 Rats Nova Estas etimaciones extn basadas enn peso corporal me diode 65 kgcon un 12% de grasa corporal.FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE de energia de estos compuestos es demasiado lento para satisfacer todas las demandas de energfa de la actividad ‘muscular intensa. Proteinas El proceso por el que las proteinas o las grasas se con- vierten en glucosa recibe el nombre de gluconeogenesis. Allternativamente, las proteinas pueden convertirse, a través de una serie de reacciones en cidos grasos. Esto recibe el nombre de lipogenesis. Las proteinas pueden aportar entre e1 5% y el 10% de la energia necesaria para mantener un ejercicio pro- longado, Sd las unidades mas bsicas de las pro- tefnas (los aminodcidos) pueden usarse para obte- ner energia. Un gramo de proteinas genera alrededor de4,1keal Ritmo de liberacién de energia Pata ser ti, a energia libre debe liberarse a Parti de compuestos quimicos aun ritmo con- trolado. Este ritmo viene parcialmente determi- nnado por la eleccién de la fuente primaria de combustible. Grandes cantidades de un combus- tible determinado pueden hacer que las células ddependan més de esta fuente que de otras alter- nativas, Esta influencia de Ia disponibilidad de Figura 4.1. Energia liberada por 1 de hdratos e carbono y de 1g de lipids Aunque gde ipi- dos pueda generar 225 mis energia que una can tidad igual de hidratos de carbono, también re ‘quire ms oxigeno para metabolizarse Enzimas especifcas proporcionan un mayor con: trol estructurado del ritmo de liberacién de energfa li- bre. Muchas de estas proteinas especiales facilitan la . ‘Aunque hay cierto mimero de métodos caros 1 sofistcados para medir el intercambio res- piratorio de O> y CO,, el més sencillo y anti- ‘guo (es decir, la bolsa de Douglas y el andlisis ‘quimico de los gases: ver figura 0.4) es proba- blemente ef més preciso, aunque es bastante lento y s6lo permite unas pocas mediciones cen cada sesin. Los sistemas informatizados electrénicos modernos para la medicién del intereambio respiratorio de_ gases ahorran ‘mucho tiempo y permiten miltiples medicio- nes durante las pruebas de esfuerzo (ver figu- rad.12) SISTEMAS ENERGETICOS BASICOS La figura 4.12 muestra algunos de los equipos usa dos para medir la produccién de CO, y el consumo de ©, Aungue este equipo es molesto y limita el movimien: toa sido adaptado para su uso en diversas condiciones cen el laboratorio, en el campo de juego,etc Relaci6n de intercambio respiratorio Para estimar la cantidad de energfa empleada por el ‘cuerpo, es necesario conocer el tipo de alimentos (hidra- tos de carbono, grasas o protefnas) que se estén oxidan- do. El contenido de carbono y oxigeno en la glucosa,en los dcidos grasos libres y en ios aminodcidos difiere es- pectacularmente. En consecuencia, la cantidad de ox no usado durante el metabolismo depende del tipo de combustible que se oxida. La calorimetria indirecta mi- de la cantidad de CO; liberado (VCO:) y de oxigeno consumido (VO;). La proporcién entre estos dos valores se denomina relacion de intercambio respiratorio, o R. Figura 4.12. Equipo para medir el intercambio respiratorio ‘de oxigeno ydidxido de carbono. El pas esprado por el de- porisa pasa por una manguera a una eimara de mezcl donde se bombean muestras a los analizadores electrics de oxigenoy didxido de carbono. EL equipo de ordenadores utiliza las mediciones del volumen de gas respirado el o= Tumen de oxigeno y diGxido de carbono espirados para cal~ cular el consumo de O. y la producsiéa de CO, 131 UNIVERSIDAD DETALCA BIBLIOTECA CENTRALFISIOLOGIA DEL ESFUERZO ¥ DEL DEPORTE R=VCOVO; En general, la cantidad de oxigeno nevesario para oxidar completamente una molécula de hidratos de car- bono o de grasa es proporcional ala cantidad de carbo- no existente en dicho combustible. Por ejemplo, la gluco- sa (CH,,0)) contiene 6 dtomos de carbono, Durante la combustién de la glucosa, se usan 6 moléculas de oxige- ‘no para producir 6 moléculas de CO; 6 moléculas de HO y 38 moléculas de ATP: 605+ CH05 6CO;+6H,0 +38 ATP Evaluando cusinto CO; se libera en comparacién con la cantidad de O; consumido, hallamos que la pro- Porcién del intercambio respiratorio es 1,0: R=VCOJVO; = 6 COJ60,=1 Tal como se ve en Ia tabla 44, valor de R varia se- «gin el tipo de combustible que se usa para obtener ener- gia. Los dcidos grasos libres tienen considerablemente ds carbono ¢ hidrégeno, pero menos oxigeno que la glucose. Consideremos el dcido palmitico, CF1zOs Para ‘oxidar completamente esta molécula, dando CO, y H,O, se necesitan 23 moléculas de oxigeno: 16C+160,4 160, 32H+80;916H,0 Total = 24 O;necesarias =10; del acido palmitico 230; deben aiiadinse En dltima instancia, esta oxidacién da como resul- tado 16 moléculas de CO;, 16 moléeulas de H.O y 129 ‘moléculas de ATP: Cyty0;+ 23 0; > 16 CO;+ 16 H,0 + 129 ATP La combustin de esta molécula de grasa requiere significativamente més oxgeno que la combustién de luna molécula de hidratos de carbono, Durante la oxi i6n de étos, se producen aproximadamente 63 m cules de ATP por cada molécula de Osusada (38 de ATP por 6 de O}),en comparacién con 5,6 moléculas de ATP 132 por molécula de oxigeno durante el metabolismo de! dcido palmitico (129 de ATP por 23 de Os) Aunque les grasas proporcionan mis energia que los hidratos de carbone, se necesita més oxigeno para ‘oxida la primeras. Esto significa gue el valor de R para las grasas es sustancialmente més bajo que para los hi- dratos de earbono, Usando el dcido palmitico, el valor de Resde 0,70: R=NCOJVO; = 16/23 = 0,70 Una vez se ha determinado el valor de R a través de la medicion de los gases respiratorios, puede compa- rarse con los de una tabla (tabla 4.4) para determinar la mezcla de alimentos que se esté oxidando. Si, por ejem- plo, el valor de R es de 1,0 las células estén usando sola- ‘mente glucosa o glucsgeno, y cada litro de oxigeno con- sumido generaré 5,05 kcal. Si se oxidan solamente _grasas, se produciran 469 keall O:, y la oxidacién de Proteinas dard 4,45 kcal O; consumidas. Por lo tanto, silos mdsculos estuviesen usando solamente glucosa y el cuerpo estuviera consumiendo 2 1 de oxigeno por minu- to, entonees el ritmo de produccién de energfa caloriica serfa de 10,1 keal/min (2.Vimin x 5,05 keal). Limitaciones Incluso Ia ealorimetria indirecta dista de ser perfecta. Los eéleulos del intercambio de gases presuponen que el contenido en O, del cuerpo permanece constante, y que el intereambio de CO; en los pulmones es proporcional su liberacién desde las células. La sangre arterial per ‘anece casi completamente saturada de oxigeno (alre- dedor del 98%) incluso durante la realizacién de esfuer- 20s intensos. Podemos suponer con precisién que el oxigeno que se est tomando del aire que respiramos es- téen proporcién con su consumo celular. Elintercambio de di6xido de carbono, sin embargo, es menos constante. Las acumulaciones de CO; en el cuerpo son muy gran- dds y se pueden alterar simplemente al respirar profun- damente 0 al ejecutar ejercicios de intensidad elevada. Bajo estas condiciones, la cantidad de CO; liberada en Jos pulmones puede no representar la que se produce en los tejidos Por lo tanto, los célculos de los hidratos de carbono y de las grasas usados en las mediciones de los gases parecen ser vélidos tinicamente mientras se est en Teposo 0 se hace ejercicio manteniendo una intensidad constante, El uso de a relacién de intercambio respiratorio puede también llevar a inexactitudes Tengamos presen- te que las prote‘nas no pueden oxidarse totalmente en el cuerpo porque el nitrégeno no es oxidable. Esto hace ue resulte imposible calcular la uilizacidn de proteinas 4 partir de la relacién de intercambio respiratorio. En consecuencia, R a veces es considerada como una R no ica, ignorando simplemente la oxidacion de las s ‘Tradicionalmente, se crefa que las proteinas con- tribuian poco a la produccidn de la energia empleada durante el ejercicio, por lo que los fisi6logos se sentfan justficados para usar la R no proteinica al efectuar céleulos, Pero pruebas més recientes sugieren que, en los ejereicios que duran varias horas, la contribucién de las proteinas a la produccidn de energia puede lle- gar hasta el 10% del total. El cuerpo normalmente utiliza una combinacién de combustibles. Los valores de R varian en funcién de la mezcia espectfica que se esté oxidando. En reposo, el va- lor de R oscila generalmente entre 0,78 y 080. Durante al ejercicio, no obstante los miisculos dependen de for- ma creciente de los hidratos de carbono para producir ‘energia, dando como resultado una R més elevada. ‘Cuando la intensidad del ejercicio aumenta, a demanda de hidratos de carbono por parte de los misculos tam- bién aumenta.A medida que se van usando mis hidratos de carbono, el valor de R se va aproximando a 1,0. SISTEMAS ENERGETICOS BASICOS Esta elevacién del valor de R hasta 1,0-refleja las inverts esta acilicacin lib La acumu- J lacién de lactato increment frncleaio de 6305 dela sangre se convierae ceso de CO; sale dela sang Existe otra aa dducci6n de glucosa a parti dos y de grasas en el higado produce una relacién de in- tereambio respiratorio por debajo de 0,7. Por Jo tanto, Jos célculos de la oxidacién de los hidratos de earbono a partir dl valor de R se subestimara side este proceso se deriva energia. | Se ee Mediciones isotépi del metabolismo en de energfa de un in ingestidn de comida a lo | varios dias y de la me osicién corporal duran- te este perfodo, Este método, aunque ampliamente usa- do, esté limitado por la capacidad del individuo para evar unos registros precisos y por la habilidad en ade- energfa ‘Afortunadamente, el empleo de isotopd mentado nuestra capacidad para it ‘mo energético, Los isStopos son él ‘alGmico atfpico. Pueden ser radi no-12 (#C), que tiene un pe ‘ma natural de carbono més bono-14 e crea en el laboratorio es radia EI carbono-13 (°C) én 1 1% del carbono en ta n mente para estu smo energético. Puesto ‘que el carbono-13 es no radiggtivo, no se puede detectar ‘con tanta facilidad dentro de¥ euerpo como el carhono- 14, Pero aunque los is6topos radiactivos se detectan fé- 193FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE (ius 0162s uo oonoe! oproy Fara 415 El aumento del consumo de oxigen al incremnarse la producién de poten (a) egnpropsieron eiginalnente As- ‘rand y Rodahl (1986, pag. 300),y (b) segin Gaesser y Poole (19%, pig, 36). En el texto aparece una explicacién detallada de la importan- iad ea grfica 139FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE vatios y de nuevo se lleg6 aun VO; estable al cabo de 1 a 2 min De forma parecida, esa persona pedales 5 min a 150,200, 250 y 300, respectivamente,y se obtuvieron v lores estables en cada caso. Los valores del VO, estable se trazaron gréficamente respecto a la produccién de po- tencia (porcién derecha de la figura 4.15a), mostrando claramente que hay un incremento lineal del VO; cuan- do aumenta la produccién de potencia. El valor estable ‘del VO; representa el caste de energia para esa produe- in espectica de potencia En estudios més recientes, queda claro que la res- puesta del VO: con indices mas clevados de trabajo no sigue el patrén de la respuesta estable de la figura 4.15a, sino la de la figura 4,15, Parece que con producciones de potencia por encima del umbral del lactato (Ia res- ‘puesta del lactato se manifiestaen la linea intermitente en la mitad derecha de la figura 4.152 y la figura 4.156), el consumo de oxigeno sigue aumentando més allé del periodo habitual de 1 a 2 min hasta legar a un valor es- table, Este incremento se ha llamado componente lento de la cinética del consumo de oxigeno." Gaesser y Poo- Je’ han especulado con que este componente lento tal ‘vez se asocie con el coste adicional de oxigeno asociado con ta ventilacin, el paso del sustrato ‘metabélico de las grasas alos hidratos de carbono, y/o el incremento de la tem- peratura del cuerpo. No obstante, ef me- canismo més probable sea una alteracién de los patrones de reclutamiento de las fibras musculares, con el reclutamiento de mis fibras de contraccién répida que son menos eficaces (es decir, requieren ‘mas VO; para conseguir la misma pro- dducci6n de potencia).” Un reciente estu- dio de Barstow y colaboradores?respalda la especulacién de que hay un recluta- ‘miento de un porcentaje mayor de fibras de contraccion répida que es el mecanis- ‘mo predominante para este componente lento, Hay un fenémeno parecido, pero probablemente sin relacién, denominado esviacién del VO. La desviacién del VO; se define como un lento incremento del VO; durante un ejercicio prolongado, subméximo y con constante produccién de potencia. A diferencia del componen- te lento, la desviacién del VO, se observa 0 con productiones de potencia bastante por debajo del umbral del lactato y la ‘magnitud del incremento de la desvia- cién del VO; es mucho menor, Aunque no se comprende del todo, la desviacién del VO; es probable que se deba a un au- mento de la ventiacién y los niveles de ‘atecolaminas eirculantes” ‘Consumo de 0» (mbkg"-min") 140 Capacidad maxima para el ejercicio En la figura 4.15a, queda claro que cuando el sujeto pe- dalea a 300 vatio, la respuesta del VO; no difiere de la conseguida con 250 vatios Esto indica que el sujeto ha Hlegado un limite maximo en su capacidad para inere- ‘mentar el VO>, Este valor méximo se denomina capaci- dad aersbica, consumo maximo de oxigeno 0 VO, max. ELVO; max se considera como la mejor medicién singu- lar de la resistencia cardiorrespiatoria y la capacidad ‘aerobica. Este concepto se ejemplifca mejor en la figura 4.16, donde se compara el VO; max. de un hombre entre- nado con el de otro no entrenado, ‘Aunque algunos cientificos del deporte han reco- ‘mendado la utilizacién del VO; max. como un buen pro- nosticador del éxito en las pruebas de resistencia, el ga- nador de una carrera de maratén no puede predecirse midiendo su VO; max. en el laboratorio® Asimismo, la aplicacién de una prueba para determinar el rendimien- to en las carreras de resistencia constituye solamente ‘una modesta prediecién del VO; max. de una persona, Esto indica que un buen rendimiento supone algo mas ue un VO; méx. clevados 32 64 «987 129 161 19,3 20) 4.0) 6.0) (BO) (10,0) (12,0) Velocidad km/h (mph) Figura 4.16 Retacin entre intenidad del ejecicio (velocidad) y consumo de oxjgen.iustrando ef VO; mx. en hombres entrena- dos y no entrenades—_ Asimismo, las investigaciones han documentado que el VO; méx. aumenta con el entrenamiento fisico tinica- ‘mente durante 8 a 12 semanas niveléndose entonces este valor, pesar de que se prosiga el entrenamiento, incluso ‘con intensidades mas altas. Aunque el VO; méx. no sigue aumentando, los participantes contintan mejorando su capacidad de resistencia. Las personas pueden desarrollar ‘una mayor capacidad para rendir a un poreentaje més ele- vado de su VO; max. La mayoria de los corredores, por «jemplo, pueden completar una carrera de 42 km a un rit- ‘mo medio que les exige usar aproximadamente entre cl 75% y el 80% de su VO max! Consideremos el caso de Alberto Salazar, el anti- uo poseedor del récord mundial de maratén, Su V ax, medido era de 70 mlkg min’, Esto esta por deba- jo del VO; mix que seria de esperar teniendo en cuenta cl endimiento en su récord de 2h y 8 min. Sin embargo, cera capaz de correr al 86% de su VO» méx. al rendir a su ritmo de carrera un porcentaje considerablemente més celevado que el de otros corredores. Esto puede explicar ‘en parte su capacidad como corredor de clase mundial. Los principales determinantes del éxito en las prue- bas de resistencia discutidos hasta ahora son el VO; max. yel poreentaje del VO, méx. que puede mantener un de- portista durante un perfodo prolongado. Lo tltimo pro- bablemente guarda relacién con el umbral del lactato, ya {que éste es probablemente el determinante principal del ritmo que se puede tolerar durante una prueba de resis- tencia de larga duracin, Por lo tanto, la capacidad para rendir a un porcentaje mas elevado de VO; max. puede reflejar un umbral de lactato més alto, Pucsto que las necesidades individuales de energia varfan con el tamaiio del cuerpo, el VO» max. se expresa generalmente en relacién con el peso corporal, en mili- litros de oxigeno consumido por kilogramo de peso corporal por minuto (mlkg'-min’). Esto permite una ‘comparacin mis precisa de individuos de tamaios dife- rentes que hacen ejercicio en pruebas en las que hay que sostener el propio peso, tales como las carreras. En las actividades en que no hay que sostener el peso del pro- SISTEMAS ENERGETICOS BASICOS pio cuerpo, tales como la natacién y el cilismo, la resis- tencia tiene una relacién mds estrecha con el VO: mix. ‘medido en litros por minuto. ‘Normalmente, los estudiantes universitarios activos de entre 18 y 22 aiios de edad tienen valores medios de VOe max. de entre 38 y 42 mkg"-min para las mujeres yy de entre 44 y 50 m/-kg''min para los hombres. Pasada la edad comprendida entre los 25 y os 30 aos, 10s valo- res del VO; méx. de Ia gente inactiva disminuyen en aproximadamente un 1% cada afio, Esto se debe proba- blemente a una combinacién de envejecimiento biolbzi- co y de estilo de vida sendentario, Ademds las mujeres fdultas generalmente tienen valores de VO; méx. consi- derablemente inferiores a los de sus homélogos mascu- linos. Dos razones para estas diferencias entre los dos sex0s son las dstintas composiciones corporales (las mu- jeres suelen tener menos masa magra) y el contenido de hhemoglobina en sangre (las mujeres tienen menos, por Jo que gozan de una menor capacidad de transporte de ‘oxigeno). Pero no esté claro en qué medida las diferen- cias sexuales en cuanto a VO, mix. se deben a verdade- tas diferencias fisiol6gicas y en qué medida pueden de berse a una cultura que impone un estilo de vida sedentario a las mujeres después de aleanzar la madurez sexual, Esto se tratard més adelante en el capitulo 18.FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE Economia del esfuerzo Conforme ganamos habilidad en la ejecucién de un ejer- cicio, nuestras demandas de energia durante el mismo se reducen, Mejoramos nuestra eficaca, Esto se ilustra en la figura 4.17 eon los datos de dos corredores de fondo. En todas las velocidades de carrera superiores a 200 1imin, el corredor A usaba sinificativamente menos ‘oxigeno que el corredor B. Estos hombres tenian valores de VO; méx. similares (entre 64 y 65 milk min"), por Jo que el menor uso de energfa por parte del corredor A onstituifa claramente una ventaja durante la competi- | ign, Estos dos corredores compitieron en numerosas ‘casiones. Durante las carreras de marat6n, corrieron a ritmos que les exigieron usar el 85% de su VO; méx. De ppromedio, la eficacia en la carrera del corredor A le dio una ventaja de 13 min en estas competiciones Puesto que sus valores de VO; max. son tan similares, pero sus necesi- dades de energfa tan distintas durante estos encuentros, tuna buena parte de la ventaja competitiva del corredor A puede atribuirse a su mayor eficacia al corer. Desgracia- ddamente, no tenemos explicacién para las causas subya- ‘entes de estas diferencias en la efi cacia Varios estudios con esprinters, corredores de distancias medias y et de maratén han demostrado que ® Conedor 8 los corredores de maratén suelen ser los més eficientes. En general, «estos corredores de fondo usan en- 70 tre un 5% y un 10% menos de energia que los corredores de dis- tancias medias y los esprinters. Sin ‘embargo, esta economia del esfuer- 20 ha sido estudiada tan slo a velo- cidades relativamente bajas (entre 10 19 km/h). Podemos suponerra- zonablemente que los corredores de fondo son menos eficientes en el sprint que los corredores que se entrenan espeeificamente para ca- ‘retas,cortasy répidas. Las variaciones en la forma de correr y la especificidad del entre- 20 et | carreras de fondo pueden ser las 8 Consumo de oxigeno (m-kg-min“) 8 8 responsables de ets ferencas en 113 129 145 164 la economia de carrera. Los andlisis 1 0) 0, de filmaciones revelan que los co- Wed 2) cm rredores de dstancias medisy los mene esprinters tienen significativamente Hepaicaalseicatiees) fon) Inis movimiento vertical al corer Fira 417 Exige doin par dos conedores de fondo entre 11 y 19 kmh que los corre- mien coren a varies veloades Aunque iveroe ons de cores de maratn. Pero tales veloc VOsmtc simile (ete 6965 mlm) cleaned A ae dades estén muy por debajo de las ‘mis eficiente y por lo tanto més répido, 142‘SISTEMAS ENERGETICOS BASICS requeridas durante las carreras de distancias medias y probablemente no reflejan con precisin la eficacia en las carteras de los competidores en pruebas de 1.500 m o més cortas El rendimiento en otras pruebas deportivas puede verse incluso més afectado por la eficacia del movimien- to que en las carreras. Parte de la energia gastada al n dar, por ejemplo, se usa para sostener el cuerpo sobre la superficie del agua y para generar suficiente fuerza para superar la resistencia del agua al movimiento, Aunque la energfa necesaria para la natacién depende del tamafio y de la flotabilidad del cuerpo, la aplicacién eficaz de la fuerza contra el agua es el principal determinante de la economia en la natacién. La figura 4.18 iustr las necesidades de oxfgeno de Jos nadadores de competicién entrenados masculinos y femeninos, y de un grupo de tratletas masculinos alta- mente entrenados. El consumo de oxigeno esta trazado a distintas velocidades de natacién. Curiosamente, aunque muchos triatletas tienen capacidades aerdbicas notable- mente més clevadas que los nadadores de competicién, ‘uy pocos podian rendir tan bien como el peor de los a ‘adores de competcién. Varias nadadoras de- competi- cin con valores de VO; méx. de 2,1 a 23 timin nadaron 4400 m con la misma velocidad que tratletas masculinos ‘con valores por encima de 5,0 Vin. Las nadadoras de + Tiiatletas masculinos -® Nadadores 4 Nadadoras & 3 a 2 Z 8 os a8 140 12 4 Velocidad al nadar (rvs) Figura 418 Exgenis de oxigeno de nadadoresenrenados y twatltas muy entrenados. Los segundos no tusieron experiencia previa con la matacin de competicién antes de ser tiatletas, ‘mientras que los nadadores eran todos de competicin. La capaci dad de los nadadores para nadar a mayor velocidad con menos ‘osigeno que Tos tritletas se debe las ténicas mas cconeémicas cempleadas por aquélos. competicién eran notablemente més eficientes que los triatletas El rendimiento en muchas actividades puede verse limitado més por la habilidad de los deportistas que por su capacidad de produecién de energfa. El tiempo y el esfuerzo del entrenamiento dedicado a los aspectos me- cinicos (técnica) del deporte pueden ser tan importan- tes como el tiempo dedicado a la mejora de la fuerza y de la resistencia, Pero, para las actividades de resisten- «ia, el éxito parece venir dictado por al menos los facto- res siguientes: * Valor de VO; max. alto. © Umbral de lactato alto. + Elevada economia del esfuerzo, o bajo valor de ‘VO: para el mismo ritmo de esfuerzo, + Elevado porcentaje de fibras musculares ST. Coste energético de varias actividades La cantidad de energia gastada para diferentes activida- des varia con Ia intensidad y el tipo de ejercicio. El coste energético de muchas actividades ha sido determinado, zgeneralmente, controlando el consumo de oxigeno du- ‘ante la actividad para determinar un consumo medio de ‘oxigeno por tnidad de tiempo. Las kilocalorias de ener- fa usadas por minuto (kcal/min) pueden caleularse en- tonces a partir de este valor. Estos valores generalmente ignoran los aspectos anaerdbicos del ejercicio y el exceso de consumo de ox geno postejerccio. Esto és importante porque una acti YVidad que cuesta un total de 300 kcal durante el verda- dero periodo de ejercicio puede requerir unas 100 kcal adicionales durante el perfodo de recuperacién, Por lo tanto, el coste total de esta actividad sera de 400, no de 300, keal Un cuerpo mediano precisa de 0,20 a 0,35 | de ox geno por minuto para satisfacer sus demandas de ener- sia en reposo, Esto representard de 1,0.a 1.8 kcal'min,de 60 a 108 keal/h,o de 1.440 a 2.592 kealdia, Naturalmen- te, toda actividad por encima de los niveles en reposo se stumaré al consumo diario previsto. El rango del consumo cal6rico total diario es altamente variable. Depende de ‘muchos factores,incluidos * el nivel de actividad, *laedad, el sexo, el tamaio, el pesoy +a composicion corporal. 143FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE Los costes energéticos de las actividades deportivas también difieren. Algunos, tales como el tio con arco 0 los bolos, requieren algo més de energia que cuando se std en reposo. Oras tales como la velocidad, quieren tanta energfa que solamente se pueden mantener duran- te unos segundos Ademés dela intensidad del ejerccio, hay que considerar la duracién de la actividad. Por ejem- plo,se gastan aproximadamente 29 keal/min mientras se corre a 25 kmih, pero este ritmo sdlo se puede soportar durante breves perfodos. Hacer jogging a una velocidad de 11 km/h, por otro lado, consume solamente 145 kealmin, a mitad que al correr a 25 km/h. Pero el jog: sing puede mantenerse durante periodos considerable- mente mas largos, dando como resultado un consumo cenergético total mas ato, La tabla 45 facifita una estimacién del consumo cenergético en varias actividades para hombres y muje- res adultos medios. Estos valores son meros promedios. La mayoria de actividades suponen mover la masa del ‘cuerpo, por lo que estas cifras varian considerablemente on diferencias individuales, tales como las antes rela- cionadas,y con la habilidad individual (eficacia del mo- vimiento). EL ritmo metabstico basal (RMB) es la cant dad minima de energia requerida por nuestro ‘cuerpo para mantener las funciones celulares biisicas. Se mide bajo condiciones de prueba rigidas. El] RMB tiene un estrecha relacion con la masa magra del cuerpo y la superficie del mismo, aungue muchas otras actividades pueden afectarle. EL RMB se halla generalmente entre 1.200 y 2.400 kealidia. Pero cuando se suma la activi- dad diaria, el consumo eal6rico diario tipico es de entre 1.800 y 3.000 kealiia, Nuestro metabotismo aumenta con la intensi- dad inerementada del ejercicio, pero nuestro consumo de oxigeno es limitado, Su valor mé- ximo es el VO; mix. Las mejoras en el rer io con frecuencia significan que el individuo puede rendir du- rante largos perfodos 2 un porcentaje mis ele- vado de su VO, max, La capacidad de rendimiento puede mejorar- se también aumentando la economia del es- fuerzo, Ce rere res fas. Homes er) rere Balonoesto 86 Gelso 70mph (11.26kmh) 50 10.0 (1609 koh) 1s Balonmano 0 Careras 7.0 mph (11.26) 140 10.0 mp (15.0 kr) 182 Estarsentado 7 Dormir 12 Estar de pie 1s Natacin rol) 3.0 mph (42 kv) ano ‘Tenis 1 (Camina,35 mph (545 kmh) so Levantamiento de pesos 2 Leh 1 68 012 39 oon 59 O07 56 ost 10 m0 143 020 13 ones oor ams 2s 101 39 oon 64 our 103 aus Not, Los valores presentados son para un hombre de 0 ke yuna mujer de $5 kg. Estos valores variarn en fnein de diferencias ndvidules 144Causas de Ia fatiga {Cual es exactamente el significado del término fatiga durante el ejercicio? Las sensaciones de fatiga son nota- blemente diferentes al hacer ejercicio hasta el agota- ‘miento en pruebas que duran entre 45 y 60 s tales como Jas carreras de 400 m, que las experimentadas durante la realizaciOn de esfuerzos musculares agotadores (tales como las carreras de marat6n). Normalmente, usamos el término fatiga para describir las sensaciones generales de cansancio y las reducciones acompaiiantes del rendi- rmiento muscular. La mayoria de los esfuerzos para descrbir las cau- ‘as y los puntos subyacentes de la fatiga se centran en: los sistemas energéticos (ATP-PC, glucclisis y oxidacién), * la acumulacién de deshechos metabslicos, + el sistema nervioso y © la insuficiencia de! mecanismo contréctil de las fi- bras. Ninguno de estos puntos puede explicar porsf solo todos los aspectos de la fatiga. Por ejemplo, aunque la falta de energia disponible puede reducir la capacidad ‘de los muisculos para generar fuerza, los sistemas ener- s¢ticos no son totalmente responsables de todas la for- mas de fatiga. La sensacién de cansancio que experi- ‘mentamos con frecuencia al final de una jommada labora tiene poco que ver con la disponibilidad de ATP. La fati- ga puede ser también el resultado de la alteracién de la homeostasis debido ata tensién ambiental SISTEMAS ENERGETICOS BASICOS Quedan muchas preguntas por responder sobre la fatiga Sistemas energéticos y fatiga Los sistemas energéticos son un érea que obviamente hay que explorar cuando se consideran las posibles cau a8 de la fatiga, Cuando nos sentimos fatigados, con fre- ‘cuencia lo expresamos diciendo:"No tengo energia”, Pe- ro esta utilizacién del término energia se aleja mucho de su significado fisiolbgien. (Qué funcién desempefia la ‘energia,en este sentido més estrecho, en la fatiga duran- tel ejercicio? Agotamiento de la fosfocreatina Recordemos que Ia fosfocreatina (PC) se usa bajo con- diciones anaerébicas para reconstruir el ATP altamente energético conforme se va usando, manteniendo ast las reservas de ATP del cuerpo. El estudio de biopsias mus- culares de muslos humanos han demostrado que, duran- te la ejecucién de contracciones méximas repetidas Ia fatiga coincide con el agotamiento de la PC. Aunque el ATP es directamente responsable de la energia usada durante tales actividades, se agota con menos rapidez que la PC durante el esfuerz0 muscular porque el ATP estd siendo producido mediante otros sistemas. Pero cuando la PC se agota, la capacidad del cuerpo para re- poner con rapidez el ATP gastado queda seriamente di- ficultada. El uso de ATP continta, pero el sistema ATP- PC no tiene la misma capacidad para reponerio, Por lo tanto, los niveles de ATP también disminuyen. Cuando se llega al agotamiento, el ATP y la PC pueden haberse agotado, Para retrasar la aparicién de la fatiga, el deportista debe controlar Ia intensidad del esfuerzo mediante un ritmo adecuado para asegurar que la PC y el ATP no ‘se agoten prematuramente. Si el ritmo inicial es de- ‘masiado répido, el ATP y la PC disponibles dis- ‘minuirén répidamente, produciendo una fatiga pprematura y la incapacidad para mantener el ritmo en las fass finales de la prueba. El en- trenamiento y la experiencia permiten al de~ portistajuzgar cual esel ritmo para la mejor utilizacion del ATP y de la PC para toda la dduracién de la prueba.FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE Agotamiento del glucégeno Los niveles musculares de ATP se mantienen también Por la descomposicién aerdbica y anaerdbica del glues ‘geno muscular. En pruebas de duracién no superior a unos pocos segundos, el glucégeno muscular se convier- te en la fuente principal de energia para la sintesis de ATP. Deseraciadamente, las reservas de glucégeno son Timitadas y se agotan con rapidez. ‘Al igual que con el uso de la PC, el rit- mo de agotamiento del glucégeno muscular 5 controlado por la intensidad de la activi- dad, El aumento de la intensidad del es- fuerzo produce una reduccidn despropor- cionada del glucégeno muscular. En un esprint, por ejemplo, el gluesgeno muscular puede usarse entre 35 y 40 veces més de- prisa que cuando se camina. El glucégeno ‘muscular puede ser un factor limitante in- cluso durante fa realizacién de un esfuerz0 suave. Los misculos dependen de un cons- tante aporte de glucogeno para satisfacer Jas altas demandas de energia propias del ejercicio. El glucdgeno muscular se usa més ré- pidamente durante los primeros pocos mi- nutos de ejercicio que en fases posteriores, tal como se ve en la figura 4.19° La ilustra- ‘cin muestra el cambio en el contenido de ‘gluedgeno muscular en el muisculo gemelo (pantorrila) det sujeto durante la prueba. ‘Aunque la prueba se lev a cabo a un rit mo sostenido, el ritmo de metabolizacién ‘del glucégeno muscular del gemelo aleanz6 su nivel més alto durante los_primeros min. EI sujeto informe sobre la intensidad percibida del esfuerzo (el grado de dificul- tad que parecia tener su esfuerzo) en va- ios momentos durante la prueba Se sinti6 s6lo moderadamente tenso al principio de la carrera, cuando sus reservas de glucé- geno eran todavfa altas, aun cuando esta- ba usando glucégeno a gran velocidad. No percibié una fatiga aguda hasta que sus ni veles de ghicégeno muscular estaban cas agotados. Por lo tanto, la sensaciGn de f ga en los ejercicios de larga duracién coin- cide con la disminucién del slucégeno mus- cular, Los corredores de maratén suelen releritse al sdbito comienzo de la fatiga que experimentan entre los kilémetros 29 yy 35 con la expresion “chocar contra el mu- 10”. Al menos parte de esta sensaciGn pue- de atribuirse al agotamiento del gluesgeno muscular. ‘Musculos gemelos Figura 4.19 Dective de glucdgeno (panel superior) de los geme- Jos (pantonilla) durante 3 horas de carera en tapi rodante al 70% del WO.mx. La percepsinsubjeiva del estuerzo so repisttS ‘eneel panel inferior. Reparese en que el esfurzo se clasifies como ‘moderado durante casi 1S horas de carer, si ben el nivel de gl ‘geno estaba disminuyendo a ritmo constant, No fue hasta que el nivel de gluedgeno muscular fue muy bajo (menos de 50 mmol) cuando la percep del esfurzo aument,SISTEMAS ENERGETICOS BASICOS Agotamiento del glucdgeno en diferentes tipos de fibras Las fibras musculares se movilizan y agotan sus reservas de energia siguiendo modelos escogidos, Las fibras indi- Viduales que se movilizan con més frecuencia durante el jercicio pueden agotar su glucdgeno, Esto reduciré el niimero de fibras capaces de producir la fuerza muscular necesaria para la realizacn del ejercicio, Esto se ilustra en la figura 420, que muestra una micrografia de fibras musculares tomada a un corredor antes y después de una carrera de 30 km. La figura 420a ha sido coloreada para diferenciar las fibras ST de las FT. Una de las fibras FT esté rodeada con una circunte- rencia, La figura 420b representa una segunda muestra del mismo misculo, tefiida para mostrar el glucégeno. ‘Cuanto ms roja (oscura) es la tinta, mas glucdgeno esta presente. Antes de la carrera, todas las fibras estén llenas de glucdgeno y aparecen rojas (no se muestran). En la f- gura 4.200 (después de la carrera), la fibra FT rodeada con una circunferencia todavia tiene mucho glucégena. Pero las fibras ST de cada lado del mismo han agotado completamente el suyo. Esto indica que las fibras ST se usan més intensamente durante la realizacion de ejer- cicios de resistencia que requieren solo el desarrollo de ‘una fuerza moderada, como en las carreras de 30 km. El modelo de agotamiento del gluedgeno en las fi bras ST y FT depende dela intensidad del ejerciio.” Re- cordemos que las fbras ST son las primeras fibras en ser reclutadas durante la realizacién de ejercicios ligeros. Cuando los requerimientos de tensién muscular atumen- tan, las fibras FTa se suman al esfuerzo. En los ejerccios ue se aproximan a intensidades méximas, las fibras FTb se afiaden a la acumulacién de fibras movilizadas. El ago- tamiento del glucgeno debe seguir un modelo similar Figura 420° Tincién histo quimica para determinar (a) el tipo de fibras y (b) el nivel, de glucégeno muscular des pugs de una catrera de 30 km, Aparece rodeada con un ‘irculo una fra de contac «in répida (FT) em la figura 420e, Repérese en que algu nas fibras FT todavia tienen pluedgeno, como muestra Ia tincién més oscura (figura 4206), mientras que la ma- yorla de las fibras de con- traccién lenta (ST) carecen deel 147FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE La figura 4.21 ilustra la cantidad total de glucégeno ‘ado por las fibras ST, FTa y FTb en el miésculo vasto cexterno durante la préctica del cicismo a varios porcen- tajes de VO; max. de un sujeto normal. Durante la reali- zacién de ejercicios de intensidad relativamente baja (entre el 40% y el 60% del VO; max.) las fibras ST son Jas més activas y las fibras FTa y FTb son relativamente inactivas A intensidades de esfuerzo més elevadas (en- tre el 75% y el 90% de VO> max.), las fibras FT se movi- lizan con mayor frecuencia y su glucégeno se agota a ‘mayor velocidad que el de las fibras ST: Esto no significa que las fibras ST se usen menos durante las contracciones maximas.Simplemente refleja la mayor dependencia del glucégeno que tienen las f- bras FT. Todos los tipos de ibras son movilizados duran- tela ealizacion de acciones musculares muy intensas Cuando las reservas de glucégeno en las fibras ST se agotan, parece que las fibras FT no pueden generar suficiente tensién © no pueden ser movilizadas sufi- cientemente para compensar la pérdida de tensiGn mus- cular. Por esta razén, se ha teorizado con que las sensa- ciones de fatiga muscular y de pesadez durante la realizacién de ejerccios de larga duracion pueden refle- jar la incapacidad de algunas fibras museulares para res- ponder a las demandas del ejerccio. st °% del gluedgeno total usado 40 50 60 70 8 90 % VO: max. Figura 421 Empleo de! glucégeno por parte de las fbras ST, Fla y FTb durante 60 minutos de cicismo al 40%, 60%, 75% y 90% del VOsmax. Reparese en que a medida que aumenta la in- tensidad de ejrcici, tiende a detinar la cantdad relativa de gl ‘geno usada por ls fbras Sal iempo que aumenta la deman. dado ls fibres FT, 148 Agotamiento del glucégeno en distintos ‘grupos musculares Ademas de agotar selectivamente el glucégeno de las f- bras ST y FT, el ejercicio puede imponer demandas des- aeostumbradamente fuertes sobre grupos musculares es- cogidos. En un estudio, diversos sujetos corrieron sobre tuna cinta ergométrica dispuesta para correr cuesta arti- ba, cuesta abajo y sobre terreno llano durante 2 horas a un VO; méx. del 70%, La figura 422 compara el agota- ‘miento del gluedgeno resultante en tres muisculos de las extremidades inferiores: ‘+ El vasto externo (extensor de la rodilla), ‘+ Gemelo (extensor del tobillo). Soleo (también un extensor del tobillo). Figura 422 Uso de glucégeno muscular en los mascuos vasto exter, gemelos yséleo durante 2 horas de carrera en llamo, cues- ta arriba y cuesta abajo sobre un tapiz rodante al 70% del ‘VOsmix. Repérese en que el uso mayor de glucdigena se da en los sgemelos durante la carrera cuesta artba ycuesta abajo. aLos resultados muestran que tanto si se corre cues- ta ariba, cuesta abajo o sobre terreno llano, el gemelo usa més glucdgeno que el vasto externo o el s6leo. Esto indica que los misculos extensores del tobillo, que tr bhajan més durante las carreras de fondo, tienen més pro- babilidades de agotarse durante las carreras de fondo ue los misculos de los muslos aislando el punto de fa- tiga alos masculos de las piernas. Agotamiento del glueégeno y de la glucosa de la sangre El glucdgeno muscular solo no puede proporcionar sufi cientes hidratos de carbono para el ejercicio que dura varias horas El suministro de glucosa por la sangre a los, ‘misculos aporta mucha de la energia durante la reali zacién de ejercicios de resistencia, El higado descom- pone su glucégeno almacenado para proporcionar un suministro constante de glucosa ala sangre. En las prime- ras fases del jercicio, la proclucciGn de energia requiere relativamente poca giucosa de a sangre, pero en las fa- ses posteriores de una prueba de resistencia, cha glu- cosa puede aportar mucha energfa, Para mantenerse al paso del consumo de glucosa muscular, el higado debe descomponer una creciente cantidad de glucégeno a ‘medida que aumenta la duracién del ejercicio, Las reservas de glucégeno hepético son limi- tadas,y el higado no puede producir glucosa ré- pidamente a partir de otros sustratos. En conse- cuencia, los niveles de glucosa en sangre pueden reducirse cuando el consumo muscular supera la produccién de glucosa del higado, Incapaz de obtener suficiente glucosa de la sangre, los ‘iisculos deben depender con mayor in- tensidad de sus reservas de gluedgeno, acelerando el agotamiento de éste y ‘ocasionando de este modo un es- tado de agotamiento més répido. Efectos sobre el rendimiento [Noes sorprendente que los resultados en las pruebas de resistencia mejoren cuando el aporte de glucdgeno mus- cular es elevado al inicio de la actividad. La importancia de las reservas de glucdégeno muscular para los resulta- ddos en las pruebas de resistencia se trataré en el capitulo 15, Por ahora, obsérvese que el agotamiento del glucé- eno y la hipoglucemia (bajo contenido de azar en la sangre) limitan el rendimiento en actividades de 30 min, de duracién o superiores. La fatiga en pruebas més bre- ‘ves es muy probable que sea el resultado de la acumula- ign de productos metabolicos de desecho tales como el Tactato y el H', dentro de los musculos. SISTEMAS ENERGETICOS BASICOS Productos metabélicos de desecho y fatiga Recordemos que el 4cido ldetico ¢s un producto de dese- cho de la glucdliss, Aunque la mayorfa de la gente cree que es el responsable de la fatiga y del agotamiento en todos los tipos de ejerccio, el cido ldctico séto se acu- mula dentro de las fibras musculares durante la realiza- cidn de esfuerzos musculares breves y muy intensos. Los corredores de maratén, por ejemplo, pueden tener nive- les de dcido Idctico casi iguales a los de reposo al final de una carrera, a pesar de su agotamiento. Tal como se ha puesto de manifiesto en la seecién anterior, su fatiga es provocada por un aporte inadecuado de energia, no por tun exceso de dci- do léctico. Los es- print al correr, en el cicismo yen Ja natacién producen todos ellos grandes acumu- laciones de Acido léctico, Pero ala presencia por si de dcido Lact cono se le debe atribuir la responsabi- lidad de la sensacién de fatiga. Cuando no ¢ eliminado, el Acido léctico se disocia, con- virtiéndose en lactato y produciendo con ello una acumuacién de iones hidrégeno. Esta acumulacién de HY ocasiona la acdificacién muscular, ereando una con- dicién conocida como acidosis. Las actividades de corta duracién y de elevaca in- tensidad, tales como los esprints de las carreras y los es- prints de natacién, dependen mucho de la glucdlisis y producen grandes cantidades de lactato y de H° dentro 149a FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE de los miisculos. Afortunadamente, las células Y los fluidos del cuerpo poseen tampones, tales como el bicarbonato (HCO), que minimizan |a influencia desorganizadora de los H. Sin es- tos tampones, los H’ reducirfan el pH hasta 1,5,matando las células. Debido a lacapacidad de tampén del cuerpo la concentracién de H* Permanece baja incluso durante la realizacién de os ejercicios mis intensos, permitiendo al pH muscular descender desde un valor en re- oso de 7,1 hasta no menos de 6-644 en el agotamiento, No obstante, cambios de esta magnitud en el pH afectan de modo adverso la produe- ‘cin de energia y la contraccién muscular. Un pH intracelular inferior a 6,9 inhibe la accién 4¢e la fosfofructocinasa (PFK), una importante cenzima glucolitica, que disminuye el ritmo de la glucdlisis y de la produccién de ATP. A un pH de 6,4, la influencia de los H'detiene toda ‘nueva descomposicién del glucégeno, ocasio- nando una répida reduccién del ATP y en iti- ‘ma instancia el agotamiento, Ademds, los H* pueden desplazar el calcio dentro de las fibras, interfiriendo la unién de los puentes cruzados actina-miosina y reduciendo la fuerza contric- Ail de los miisculos. La mayoria de los invest- gadores estén de acuerdo en que un pH mus- ‘cular bajo es el principal factor limitante del rendimiento y la causa més importante de la fatiga durante la realizacién de ejercicios mé- ximos de corta duracién, Tal como se ve en la figura 4.23,el restablecimiento del pH anterior al ejercicio después de un esprint agota- dor requiere alrededor de 30 6 35 min de recuperacién. Incluso cuando se ha restaurado un pH normal, los nive- les de lactato en sangre y muscular pueden seguir siendo elevados No obstante,la experiencia ha demostrado que lun deportista puede continuar ejercitandose a intensida- des elevadas incluso con un pH muscular inferior a 7.0 y un nivel de lactato superior a6 6 7 mmol/l, cuatro 0 cinco veces el valor de reposo. Actualmente, algunos entrenadores y fisi6logos de! deporte estén intentando usar mediciones del lactato sanguineo para cuantifcar la intensidad y el volumen del entrenamiento necesario para producir un estimulo de entrenamiento dptimo. Estas mediciones proporcio- nan un indice de intensidad del entrenamiento, pero pueden no tener relacién con los procesos anaerSbicos 0 con el estado de acidosis en los miisculos. Cuando se ge- neran H" y lactato en los misculos, ambos se difunden fuera de las células. Entonces se diluyen en los fluidos corporales y son transportados a otras reas del cuerpo para ser metabolizacios. En consecuencia, los valores del Jactato en sangre dependen de los ritmos de produccién, difusi6n y oxidacién. Existe una diversidad de factores 150 Recuperacién (min) Figura 423 Cambios en el pH muscular durante un ejrcicio de ‘sprint y recuperacin, Préstese aencién a la caida espectacular del pH muscular durante el esprinty la recuperacin gradual has- ta el nivel normal después del esfuerza Notese que pasan casi 30 minutos hasta que el pH vuelve al nivel previo al ejecicio. {que pueden influr en estos procesos por lo que los valo- res del lactato tienen un uso cuestionable para progra- mar el entrenamiento. Fatiga neuromuscular Hasta ahora s6lo hemos considerado factores dentro de los misculos que pueden ser responsables de la fatiga. ‘También hay pruebas que indican que bajo determina- das circunstancias la fatiga puede serel resultado de una incapacidad para activar las fibres musculares, una fun- «ign del sistema nervioso. Tal como se ha indicado en el capitulo 2, el impulso nervioso se transmite a través de la placa motora para activar la membrana de las fibras y hhacer que el retfculo sarcoplasmético de la fibraslibere calcio. Este, a su vez, se enlaza con la troponina para ini- iar la contraecién muscular. Examinemos dos posibles ‘mecanismos nerviosos que pueden alterar este proceso y contribuir posiblemente a la fatiza, ‘Transmisién nerviosa La fatiga puede ocurrir en la placa motora, impidiendo Je transmision del impulso nervioso a la membrana deIns fibras musculares, Estudios efectuados a principios de este siglo determinaron con clatidad tales insuficien- cias en la transmisién del impulso nervioso en los mis- culos fatigados Esta insuficiencia puede suponer la in- {ervencin de uno o mas de los procesos siguientes: + La liberacién o sintesis de la acetilcolina, el neu- rotransmisor que transmite el impulso nervioso desde el nervio motor hasta la membrana muscu- lar, puede reducirse + La cofinesterasa, la enzima que descompone la acetilcotina una vez se ha transmitido e1 impulso, puede volverse hiperactiva, impidiendo la con- centracién de suficiente acetilcotina para iniciar un potencial de accién, La actividad de la colinesterasa puede volverse hipoactiva (inhibidora), permitiendo que la ace- tileotina se acumule excesivamente, paralizando ta fibra, + La membrana de la fibra muscular puede desa- rrollar un umbral més elevado, + Algunas sustancias pueden competir con la ace- tilcotina por los receptores de la membrana mus- cular sin activar la membrana, ‘El potasio puede abandonar el espacio intrace- Jular del musculo coniréctil, reduciendo el po- tencial de membrana a la mitad de su valor en Teposo, ‘Aunque la mayoria de estas causas de bloqueo neu- romuscular se han asociado con enfermedades neuro- ‘musculares (tales como la miastenia grave), pueden ser también la causa de algunas formas de ft cular, Hay algunas pruebas que indican también que la fatiga puede deberse a la retencion de calcio dentro de los ‘tibulos T, o cual reducira la eantidad de calcio dispor ble para la contraccién muscular. De hecho, el agota- ‘miento de la PC y la acumulacin de lactato pueden sim- plemente incrementar el ritmo de acumulacién de calcio ‘dentro de los tibulos T No obstante, estas teorias sobre la fatigasiguen siendo especulativas. ‘Sistema nervioso central E| sistema nervioso central (SNC) puede ser también un punto de fatiga, aunque existen pruebas tanto a favor ‘como en contra de esta teoria, Estudios iniciales demos- traron que cuando los misculos de un sujeto parecen s- tar casi agotados, el dar énimos verbalmente gritos o cluso estimulaci6n eléctrica directa al mésculo puede SISTEMAS ENERGETICOS BASICOS incrementar la fuerza de la contraccién muscular. Estos ‘studios indican que los limites del rendimiento en los ejercicios agotadores pueden, en gran medida, ser psico- 1égicos. Los mecanismos precisos que subyacen bajo esta fatiga del SNC no se conocen totalmente. El que esta forma de fatiga estélimitada al SNC o unida a la trans- isin nerviosa periférica resulta también dificil de de- terminar. La movilizacién de los misculos depende, en parte, del control consciente. El trauma psicol6gico del ejer- cicio agotador puede inhibir consciente o inconsciente- mente la voluntad del deportista para tolerar més dolor. EISNC puede reducir el ritmo del ejercicio hasta dejarlo ‘un nivel tolerable para proteger al deportista. De he- cho, los investigadores en general concuerdan en que las rolestias percibidas de la fatiga preceden al inicio de una limitacién fsioldgica dentro de los misculos.A me- nos que estén muy motivados, la mayoria de los indivi- duos interrumpen sus ejercicios antes de que sus miiscu- Jos estén fisioldgicamente agotados. Para alcanzar el punto més alto del rendimiento, los deportstas se entre- nan para aprender a llevar un ritmo adecuado y para to- lerar la fatiga. 151FISIOLOGIA DEL ESFUERZO Y DEL DEPORTE Conclusién En los capitulos anteriores, hemos analizado cémo los miisculos y el sistema nervioso central trabajan juntos para produtir movimiento, Ahora, en este capitulo, nos hemos concentrado en el metabolismo, Hemos conside- rado las necesidades de energia para el movimiento. He- ‘mos visto ¢6mo se acumula la energia en forma de ATP: ‘hemos examinado los tres sistemas ‘que generan energia, y hemos explorado cémo su produccién y disponibilidad pueden limitar el rendimiento. También hemos apren do que nuestras necesidades metabdlicas varian conside- rablemente. En el capitulo siguiente, volveremos nuestra atencién hacia la regulacién del metabolismo al concen- trarnos en el sistema endocrino y en la regulacién hor- ‘monal. I Expresiones clave acetilcoenrima A (acetil CoA) adenosindifosfato (ADP) adenosintrifosfatasa (ATP-asa) adenosintrifosfato (ATP) betaoxidacién (oxidacién-8) cadena de transporte de electrones: calorimetria directa calorimetria indirecta ‘capacidad oxidativa (QO,) ciclo de Krebs. ‘consumo maximo de oxigeno (VO; mix.) exceso de consumo de oxigeno postejercicio fatiga fosfocreatina (PC) sluciisis icio de la acumulacién de lactato en ‘sangre (OBLA) metabolismo aerébico relacién de intercambio respiratorio (R) ritmo metabélico basal (RMB) sistema ATP-PC sistema glucoitico sistema oxidative ‘umbral del lactato (UL) 182 WP cues iones a estudiar 1. ,Cual es la funcién de la PC? 2 Deseribir la relacin existente entre el ATP y la PC durante la realizaciGn de un esprint 3.¢Por qué los sistemas energéticos ATP-PC y glucolt- tico se consideran anaerdbicos? 4. {Qué funcién desempefia el oxigeno en el proceso del metabolismo aerdbico? S.Deseribir los productos de deshecho de la produe- cid de energia a partir del ATP-PC, de la plucéliss y de la oxidacién. 6. {Qué es la relacicn de intercambio respiratorio (R)? Explicar eémo se usa para determinar la oxidacién 4 los hidratos de earbono y de las grasas 7. {Cul es la relacién entre el consumo de oxigeno y la Produccién de energfa? 8. 2Qué esel umbral del lactato? 9. {Cémo podemos usar las mediciones de consumo de ‘oxigeno para estimar nuestra eficacia al hacer ejer- cicio? 10. {Por qué los deportistas con valores de VO, max. ele- vados rinden mejor en las pruchas de resistencia que uienes tienen valores més bajos? 11, cPor qué se expresa frecuentemente el consumo de ‘oxigeno como milimetros de oxigeno por kilogramo {de peso corporal por minuto (ml kgmin?)? 12, Describir las posibles causas de la fatiga durante la realizacin de series de ejercicio que duran entre 15 y 30s,yentre2y4h, a A v