CELULA Entendiendo que la biologia es la ciencia que estudia la vida, un primer paso es ponerse de acuerdo en que se entiende por este concepto. Existen cuatro principios icadores de la Biologia moderna que definen a los seres vivos: Todos los seres vivos estan formados por unidades similares, las células. Tanto los organismos unicelulares como pluricelulares estén formados por células, este principio es conocido como Teoria Celular, propuesta por Mathias Shcleiden y Theodor Schwann en 1838 y ampliada en 1858 Rudolf Virchow al afirmar que las células surgen de otras preexistentes. - Todos los organismos obedecen alas leyes de la fisica y la quimica. - Todos los seres vivos requieren energia. Es decir, en los seres vivos se cumplen las leyes de la termodindmica; la energ(a puede cambiar de una forma a otra, pero no puede ser creada ni destruida; y en todo proceso energético parte de la energia se pierde en calor. - Todos los seres vivos provienen de la evolucién de otros preexistentes. Hoy en dia los bidlogos aceptan que la Tierra tiene una larga historia y que todos los organismos surgieron de formas anteriores primitivas, esto hace referencia a la Teoria de fa Evolucién: Sin embargo, para definir la vida y diferenciarla de lo no vivo, lo mas conveniente es describirla a partir de las caracteristicas que tiene en comin los seres vivos. Hablamos entonces de Manifestaciones de vida. Las manifestaciones de vida mas relevantes son: |. Organizacidn especifica: Descripta por la Teoria Celular. Reconoce que todos los seres vivos estan formados por células y productos celulares. Se conoce a la célula, como la unidad estructural y funcional de todo ser vivo Il. Metabolismo: es la suma de todas las transformaciones fisicas y quimicas que ocurren dentro de una célula, esenciales para la nutricién, crecimiento, reparacién de células, conversion de la energia en forma utilizable, entre otras. Se divide en dos (Fig. 1): catabolismo o fase de degradacién, que comprende reacciones oxidativas (pérdida de electrones) en las cuales las moléculas complejas y grandes como glucidos, lipidos y proteinas se degradan para producir moléculas més sencillas. Este proceso va acompajiado de la liberacién de energia quimica y su conservacién en forma de ATP, esto se denomina fase exergonica. El anabolismo, en cambio, constituye la faseblosintética del _metabolismo y comprende reacciones endergonicas, en donde se sintetizan componentes moleculares de las células mediante la utilizacién de energia. Estas dos fases estan siempre acopladas y su separacién es sélo formal; para que exista una debe existir la otra, desarrolléndose simultaneamente. Son ejemplos la oxidacién celular y la fotosintesis respectivamente. Luz FOTOSINTESIS RESP. CELULAR co, \#,0 ‘Natrientes (Glucosa) CO;, H,0, ATP Funciones vitales Fig. 1 etapas del metabotisma ll Homeostasis es la capacidad de los organismos de mantener un medio interno constante a pesar de intercambiar materiales continuamente con el medio externo. Los mecanismos que tienen a cargo esta tarea se llaman mecanismos homeostaticos. Son ejemplos la regulacién de la temperatura corporal (en el ser humano normalmente oscila entre 36.5 a 37.5 2C), regulacién del equilibrio écido-base, manifestado a través del pH corporal (7,33-7,43), entre otros. IV. Crecimiento: en biologia, es el aumento de tamafio de un organismo por agregado de materia. Por ejemplo: la formacién de cristales de sal a medida que una solucién se va sobresaturando, no es crecimiento. Existen dos tipos de crecimientos, la hipertrofia que refleja aumento en el tamafio celular y la hiperplasia que representa un aumento en el numero de células V. Motilidad: no s6lo significa desplazamiento, sino que también comprende al movimiento del citoplasma dentro de una misma célula como es el caso de la célula vegetal. Este movimiento del citoplasma se denomina ciclosis. VI. Inritabilidad. Capacidad de respuesta de los seres vivos ante estimulos quimicos y fisicos del medio externo Vil. Reproduccién: todo ser vivo proviene de otro preexistente. vill, | Adaptacién: capacidad de los seres vivos de adquirir caracteristicas nuevas que le permiten sobrevivir ante los cambios del medio ambiente,Ix. Evolucién: cambios anatémicos y funcionales que experimentan los seres vivos'@ través del tiempo. NIVELES DE ORGANIZACION DE LA MATERIA Todos los seres vivos estan formados por los mismos elementos y sustancias que forman a los seres no vivos, y requieren una combinacién de determinada complejidad para poder adquirir la jerarquia de seres vivos. Cada nuevo nivel tiene propiedades denominadas propiedades emergentes que no se encuentran en niveles inferioresyy que caracterizan a ése nivel en particular. Asi tenemos: Nivel atémico: e! dtomo es la unidad més pequefia de un elemento quimico que conserva las propiedadés de ese elemento. Son sustancias simples (Cl, Na, Ca, Fe, etc.) que estan tanto en el mundo inanimado como en el viviente. Nivel molecular: los dtomos reunidos forman moléculas, que de igual manera que los dtomos, por si solas, no constituyen un ser vivo. Existen moléculas puramente inorgdnicas como el CINa o el H20 que estén tanto en el mundo vivo como en el no viviente. También existen moléculas organicas que representan el mayor porcentaje de sdlidos en el organismo y que tienen como comin constituyente al tomo de carbono. Dentro de este grupo encontramos a las proteinas, acidos nucleicos, hidratos de carbono, lipidos, vitaminas, algunas hormonas y pigmentos. A partir de este nivel comienza la vida. Nivel celular _y protoplasmatico: ambos comprenden a células totalmente constituidas, es decir, materia organizada bajo la estructura de una célula desde la més simple (procarionte) hasta la més compleja (eucarionte). EI nivel protoplasmatico, se reservé en un comienzo para las células sin nucleo (procarionte), es decir las bacterias que carecen de organelas membranosas y hacian recordar el aspecto de un protoplasma sin diferenciacién entre nucleo y citoplasma. Mientras que el nivel celular propiamente dicho se habia especificado para las células eucariontes. Pero sin duda ambos tipos pertenecen al nivel celular. La célula eucariota o procariota, es considerada la unidad de estructura y funcién de todo ser vivo. En los organismos pluricelulares las células se agrupan para formar tejidos (muscular, nervioso, conectivo y epitelial). Los tejidos se agrupan a su vez, en estructuras funcionales denominadas érganos, como el coraz6n, higado, bazo. Estos se agrupan para distintas funciones coordinadas, en aparatos o sistemas de érganos, tales como el aparato digestivo y el sistema circulatorio. Al funcionar en conjunto aparatos y sistemas, constituyen los organismos pluricelulares complejos -individuos.Desde el punto de vista ecoldgico, los organismos interactuan entre si y producen niveles de organizacién mas complejos como: @MPoblacion: conjunto de individuos de una misma especie que conviven en el mismo tiempo y lugar. * Comunidad: conjunto de individuos de diferentes especies que viven en una regién determinada e interactuan entre si. * Ecosistema: es la interaccién de una comunidad con su medio ambiente fisico 0 abidtico para formar una unidad natural auto-perpetuable. * \Bidsfera o ecdsfera: ecosistema mayor. Incluye todas las regiones de la corteza terrestre, de las aguas y de la atmésfera en las que existe vida. COMPOSICION QUIMICA DE LOS SERES VIVOS Los elementos que participan en la composicién de los seres vivos se denominan elementos bidgenos. Estos pueden clasificarse de la siguiente manera. * Primarios: estos elementos son los que se encuentran en mayor cantidad en la materia viva. Ocupan un 98% del peso corporal total de un ser vivo. Aqui encontramos al carbono, oxigeno, nitrégeno, fosforo, calcio, y azufre. Existen en las siguientes proporciones en las células humanas: Oxigeno......65% Calcio.....1,5% Carbom0......18% Fésforo....1% Hidrégeno.....10% Azufre.....0,65% Nitrégeno......3% Secundarios: estos elementos ocupan un poco menos del 2% en la materia viva. Aqui encontramos al potasio, al cloro, al magnesio, al hierro y al azufre. © Oligoelementos: estos elementos estan presentes en proporciones muy pequefias dentro de la materia viva pero son igualmente necesarios para el funcionamiento correcto de la misma. Con los elementos que hemos nombrado, se pueden formar diversos compuestos inorganicos, como el agua ~ que constituye el 65% del peso corporal de un adulto-, sales minerales, iones, etc., y organicos. Dentro de los compuestos orgdnicos, existen cuatro sustancias organicas fundamentales en todos los seres vivos: proteinas, hidratos de carbono 6 azticares, lipidos yacidos nucleicos (ADN y ARN). También incluimos en este grupo a las vitaminas, algunas hormonas y pigmentos.A los compuestos organicos se los conoce como compuestos del carbono. Este tomo esté presente en todos los compuestos de este tipo, es el étomo més liviano que tiene la capacidad de formar miltiples enlaces covalentes y de esta manera combinarse con otros. tomos para formar una gran variedad de cadenas fuertes y estables. Analizaremos mas en detalle a los principales compuestos orgénicos: Hidratos de carbono Constituyen la principal fuente de energia para los organismos vivos. De acuerdo a la cantidad de cadenas carbonadas que los compone encontramos: monosacéridos, como la glucosa y la fructosa. La glucosa es la principal fuente de energia para los humanos. Si dos monosacdridos se combinan, se forma un compuesto llamado disacdrido, un ejemplo es la sacarosa que constituye la principal forma de transporte del azticar en las plantas. Y por dltimo, si se combinan muchas cadenas de monosacéridos, se obtienen los Polisacéridos, como el glucégeno y el almidén que son formas de almacenar el azticar en animales y vegetales respectivamente, o la celulosa y la quitina, que tienen funcién estructural. ‘Son moléculas hidréfobas, es decir insolubles en agua. Pueden existir en forma de grasas, aceites, ceras, etc, También pueden combinarse con otros elementos y formar por ejemplo fosfolipidos (un grupo fosfato con un lipido) 6 glucolipidos. Pueden cumplir funciones de almacenamiento energético, estructurales, mensajeros quimicos, etc. El colesterol es un esteroide que se sintetiza en el higado y también se obtiene en la dieta. Se encuentra en la membrana celular de las células animales, y le da cierta rigidez a la membrana de la célula, ademas evita que se congele a bajas temperaturas Proteinas ‘Son moléculas compuestas por una cadena de aminoacidos. Existen 20 ‘aminodcidos diferentes; de acuerdo al orden en el que se combinen para formar la cadena, dardn lugar a distintas proteinas. La secuencia de aminodcidos se conoce como estructura primaria de la proteina. Cuando la cadena se pliega por puentes de hidrégeno entre los grupos amino y carboxilo de os aminoacidos, la proteina adquiere una @structura secundaria. Un siguiente plegamiento de la cadena, da a la protefna una estructura terciaria; en este nivel de plegamiento la proteina puede adquirir una forma globular o fibrosa. Por ultimo, dos o més cadenas polipeptidicas pueden interactuar entre si formando lo que se conoce como estructura cuaternaria. Las proteinas cumplen funciones muy diversas: pueden actuar como hormonas, ‘como proteinas de almacenamiento, como enzimas, como proteinas de proteinas estructurales, etc. como receptores, transporte, como anticuerpos (inmunoglobulinas), como Acidos nucleicos ‘Son macromoléculas veremos més adelante. formadas por la repeticién de nucleétidos, moléculas que‘TEORIA CELULAR La palabra célula fue usada por primera vez hace mas de 300 ajios por el cientifico. inglés Robert Hooke visualizando cavidades o celdas separadas en el corcho. En 1838 Schleiden y Schwann proponen a Teoria Celular que concluye: v v Todos los seres vivos estan formados por una o més células; las reacciones quimicas de una organismo vivo, incluidos los procesos que liberan energia y las reacciones biosintéticas, ocurren dentro de las células; las células se originan de otras células; las células contienen a informacién hereditaria de los organismos de los cuales son parte, y esta informacién pasa de las células progenitoras a las células hijas. v v ‘TIPOS CELULARES Existen dos grandes tipos de células: las procariontes y las eucariontes. Todos los seres vivos de todos los reinos estan constituidos por alguno de estos dos modelos celulares. Entre los procariontes, a su vez se pueden reconocer dos grandes grupos: Bacteria y Archaea Agrupacién taxonémica y citolégica de los Seres Vivos 1) Dominio Bacteria procadontse Ml) Dominio Archaea —rv= 1) Reino Protistas: protozoarios, algas unicelulares, algas multicelulares, protistas fungoides Il) Reino Fungi: hongos verdaderos Itt) Dominio Eukarya Ill) Reino Vegetal: de musgos a plantas. con fior Eucariontes IV) Reino Animal: de esponjas a vertebrados Las ¢élulas procariontes incluyen a las bacterias y cianobacterias (antiguas algas azul verdosas que contienen clorofila y tienen capacidad de realizar fotosintesis). Las caracteristicas mas sobresalientes son, tamafio entre 1 y 10 um, ausencia de nucleo verdadero por falta de envoltura nuclear y ausencia de organelas membranosas. Un ejemplo caracteristico lo constituye la Escherichia Coli (Fig. 2), bacteria de tipo bacilo (bast6n alargado) y que se encuentra ampliamente difundida en todos los habitats y sirve como modelo de descripcién de la constitucion mas simple de una célula:_ i estuaries de atherencs Consta de unaimembrana 7 ‘nla supetice de algunas proxanontes celular o plasmética que iiss naan rodea a un protoplasma lectin DRA a cea sin organelas Gives deentago por Eee tuna merbvana) flboromas: oiganuios que Posee un cromosoma fintebaan proteins circular (DNA) Mambrana plastica: débilmente asociado a eee ee diversas proteinas no Comoros | "Paved cer: estuctue rigs histénicas, que se baceriano See er encuentra en una zona cas a ‘Capsula; revewtimiento exterior _denominada nucleoide { se seen gain ge (ng significa que tenga Yi nicleo) (Yona pig | [cuore © § | algunas bacterin Los ribosomas pueden : como polirribosomas K 2: tact, Escherichia cot (RNA) y constituyen la maquinaria de sintesis proteica. Las proteinas constituyen otro componente ba © tienen caracter estructural. Por fuera de la membrana plasmatica se encuentra la pared celular caracteristica de los procariontes elaborada por la propia célula y constituida por polisacaridos y una sustancia exclusiva, el peptidoglucano, (también llamado mureina). Estos procariontes fueron las Unicas formas de vida durante 2000 millones de afios, hasta ico ya que cumplen funciones de enzimas que aparecieron los eucariontes. El origen de las células eucariotas atin es objeto de discusién, sin embargo la hipotesis mas aceptada es la propuesta por Lynn Margulis, denominada Teoria endosimbidtica. Segun esta teoria, hace 2500 millones de afios aproximadamente, algunas células procariotas habrian adquirido la capacidad de usar el oxigeno ya presente en la atmésfera para obtener energia de sus procesos metabdlicos, esto les habria dado una gran ventaja sobre el resto de las células. En algin momento, estos procariotas ‘aerdbicos habrian sido fagocitados por células de mayor tamafio sin ser digeridas. De esta manera se habria establecido una relacion simbidtica entre ambas células, ‘en donde los pequefios aerdbicos habrian hallado nutricién y proteccién en las células hospedadoras, a la vez que éstas obtenian los beneficios energéticos del simbionte. De las procariotas aerdbicas, se habrian transformado en las actuales esta forma, esas célu mitocondrias y las hospedadoras en las células eucariotas. Esta teoria esté sustentada por varias lineas, entre ellas, la presencia de una molécula propia de ADN circular en las mitocondrias, el hecho de que las mitocondrias s6lo se originen a partir de otras mitocondrias, muchas enzimas de las membranas celulares de las bacterias se encentran en las membranas mitocondriales y ciertos genes de las mitocondrias demostraron tener el mismo origen evolutivo que genes de organismo procariotas.Por medio de esta hipétesis, también se explica el origen de los cloroplastos (relacion simbidtica de células no fotosintéticas con procariotas fotosintéticas), los cilios y {os flagelos (asociacién con espiroquetas de vida libre). Roctras areas Ces anmaios Cea votes cuss ae ae I T anogentta —_f coropat Precloroplasto englobado La premitocondria habnia sido lagocitada por células de mayor tamarto, sin que se produjera ‘digestion & O XG Células aerdbicas ieoealvohe ieee ae fotosintético premitocondria) lula eucarionte ——_cisnobacterias) precursora con nucleo en formacion Fig. Teoria endosimbidics La mayor ventaja de la célula eucarionte la doto de un numero de ventajas que finalmente posibilitaron la evolucién de organismos pluricelulares o multicelulares. Las células eucariontes son mas eficientes desde el punto de vista metabdlico, dado que debido a la presencia de membranas, las funciones se reparten en compartimientos especificos. Son de mayor tamafio y son capaces de llevar mas informacién genética que la célula procarionte. Las células eucariontes (Fig. 4) tienen un didmetro promedio de 10 a 30 um a diferencia de las procariontes con tamaios promedios entre 1 y 10 um. Su caracteristica mas sobresaliente en comparacion con la procarionte, es la presencia de un nucleo perfectamente delimitado por la presencia de una envoltura nuclear 0 membrananuclear. Ademés aparecen claramente diferenciado el citado nticleo vel citoplasmayen el cual se destacan numerosas organelas membranosas, ausentes en un procarionte. En cuanto a la forma celular, depende sobre todo de sus adaptaciones funcionales, y en parte de la tension superficial y viscosidad del citoplasma, de la accién mecnica ejercida por las células adyacentes y de la rigidez de la membrana celular. Tiene ademés gran influencia en la forma celular, la orientacién de los microtubulost'y microfilamentos dentro del citoplasma que conforman el citoesqueleto. 1 eucb0t0 68 formar las subunisades sbesdacas (Cratos comet de OA J vpteinas ‘Ls omotara nuclear (88 una debie memérana, Elnicleo, de dotie membrana, fs el cuerpo mas grande den Sela esi £1 oso! es 9 pate marta / Catetotasrayomteno tnvaras yess sos ‘Sttneos o norpencas coca | Je eticulo endoplasmaico 66 un complejo sistema da membranes (onde se sintavean orotemaa y ‘vas molgculs orginicas ~~ Les roosomas son las _ etructras sobve las eves j} oe aminodeldos se BY enamtsan en peotinas = .0s veosomas y'o8 povorcamas F sonvasicuias con erzimas on las cuales dterenies tpos de imoléeuias ce dagradan a ‘oncthuyentes mds simples ~~ Los eeniriotas imervinon fenla disién catlae ~— La membrane plasmatica cm una bamora selective \ | parma con eptcod mee | : Piney imede Sram | campo Gal esun acacia Sees Fig. 4 Célula evcarioa A continuacién describiremos los distintos componentes de una célula eucariota. ORGANIZACION SUBCELULAR Membrana celular Todos los modelos de células estan rodeados por una membrana celular o plasmatica que regula el pasaje de sustancias hacia el interior y hacia el exterior. La membrana celular 0 membrana plasmatica (Fig. 5) es esencial en la vida de la célula. Es una estructura dinamica y fluida formada por fosfolipidos y proteinas. No solo define los limites celulares, sino que también permite que la célula exista como una entidad diferente de su entorno, regulando el transito de sustancias. En la célulaeucariota, hay membranas internas similares a la plasmatica que definen.a las:organelas membranosas que se ubican en el citoplasma, lo que permite mantener las caracteristicas distintivas de cada estructura y del citosol, la fraccién del citoplasma rica en proteinas y libre de organelas. Casi todas las células eucariotas poseen en promedio un 60% de Proteinas y un 40% de lipidos, aunque estas proporciones pueden variar levemente de una célula a la otra. Esta membrana tiene entre 7 y 9 nm de espesor. El modelo estructural mas aceptado de membrana es el llamado modelo de mosaico fluido de Zinger y Nicholson. Esta formada por una bicapa lipidica de moléculas de fosfolipides y colesterol (en los procariontes no tienen colesterol, excepto los Mycoplasmas) con proteinas intercaladas 0 adheridas a ambas superficies. La estructura de la bicapa como dijimos es fluida, incluso algunas proteinas pueden desplazarse lateralmente por la bicapa, de modo que la estructura en mosaico de fosfolipidos y proteinas cambia en el tiempo. La membrana generalmente esta rodeada por un medio acuoso y en consecuencia las moléculas de fosfolipidos tienen dirigidos sus grupos hidrofébicos hacia el interior de la bicapa y el hidrofilico hacia el exterior. Las moléculas de colesterol regulan la fluidez de la membrana aumentando la rigidez y agregando orden a la bicapa y estan incluidas en el interior hidrofilico. . Matiz extracelular “327 315 J) de membrana igadas SL) a proteinas ntegrales Cadena conta de carbohidratos (oligosacaridos) unida = valentemente ala proteina que sobresale \ ‘Qiigosacatidos tunidos a lipidas (qlucolipides) ‘oa proteinas (glucoproteinas) ddo ta membrana, Xv Regién hidrotila ~ Regién hidréfoba Proteinas integrales, de fostato Moléculas de colesterol Colas hidrotobas (ausentos en procariontes, algunos da los foslolipidos. protistas, plantas y hongos) Bicapa de fostolipidos Fig.5: Membrana plasmatca 10Las moléculas proteicas en suspensién dentro de la bicapa lipidica son conocidas como proteinas integrales de membrana, generalmente abarcan la bicapa y sobresalen en ambas superficies. Ademas existen otras proteinas, denominadas proteinas periféricas que se unen a una y otra cara de la membrana mediante interacciones con otras proteinas. ‘Ambas superficies de la membrana tienen importantes diferencias en la composicién quimica. La proteinas embutidas en la bicapa, integrales de membrana, tienen una orientacién espacial definida y las porciones que se extienden a uno u otro lado son completamente distintas en su composicién de aminoacidos y en su estructura terciaria. Las dos capas, ademas tienen concentraciones diferentes de distintos tipos de lipidos. En muchos tipos de células la capa externa es especialmente rica en moléculas de glucolipidos. Las cadenas de carbohidratos de estas moléculas, como las cabezas de fosfato de las moléculas de fosfolipidos, estén expuestas sobre la superficie de la membrana En el lado externo de la membrana hay cadenas cortas de carbohidratos unidas a las proteinas que sobresalen y a los lipidos que forman glicoproteinas y glucolipidos respectivamente. Ambos forman sobre la superficie externa, una cubierta presente en diferentes tipos celulares, particularmente las de tipo animal. Esta cubierta se denomina glucocalix (6 glicocélix) y cumple una funcién en la adhesividad celular (unién de células que forman un mismo tipo de tejido) y el reconocimiento celulor que le permite a una célula relacionarse con hormonas, anticuerpos, virus inclusive;(se conoce como fibronectina a la proteina especifica del reconocimiento molecular). Se le reconoce también funciones de antigeno en su componente proteico (glicoproteinas) como ocurre en el caso del sistema ABO (con proteinas A y B) de grupos sanguineos. Cumple también funciones de enzimas dependientes de las proteinas de las glicoproteinas, como ocurre con [as disacaridasas del intestino delgado. Ademés las proteinas de la membrana, funcionan como proteinas de transporte, con papeles criticos en el movimiento de sustancias a través de la membrana. La membrana celular de las células procariotas es casi idéntica a la membrana de las células eucariotas en cuanto a su composicién bdsica, excepto por el hecho de que no tienen colesterol (dentro de las pocas excepciones a esta regla se encuentran los Mycoplasmas). La funcién principal de la membrana plasmatica es controlar de manera selectiva lo entrada y salida de materiales (permeabilidad celular), tanto de nutrientes como de desechos, Esto incluye el ingreso de agua y grandes moléculas por endocitosis y a salida de productos celulares por exocitosis. Pared celular La pared celular es una estructura que se encuentra por fuera de la membrana celular y se presenta en procariontes como ya se menciond (excepto en los Mycoplasmas), en células vegetales (celulosa, pectina, lignina), en algunos protistas y en hongos (quitina), estando ausente en células animales. Aunque la pared es una estructura rigida, no es estatica ya que interviene en funciones relacionadas con la diferenciacién de las células vegetales durante el crecimiento. De un modo similar a la matriz extracelular, iWen las células vegetales la pared celular conecta células entre si, transmite sefiales que influyen en el crecimiento, la division celular y la morfogénesis. la pared celular que rodea a las células vegetales por fuera de la membrana celular se encuentra perforada o discontinuada por la presencia de plasmodesmos o puentes intercelulares que estén formados por una forma comprimida de reticulo endoplasmatico que se contintia con el reticulo endoplasmatico de las dos células vecinas y que permite el intercambio de agua y electrolitos entre las células relacionadas. Cuando una célula vegetal se divide se forma una capa de tejido glutinoso entre las dos células formadas que constituye la laminilla media compuesta por pectinas y otros polisacéridos que mantiene unidas a las células adyacentes. Posteriormente cada célula constituye su pared celular primaria formada por celulosa a cada lado de la laminilla. Esta pared primaria se expande o crece por alargamiento celular, es decir que la célula agrega ‘Auevos materiales a sus paredes. En algunas células vegetales se forma con el tiempo una pared celular secundaria que contiene /ignina entre otras sustancias y no permite que la célula se continue expandiendo. Cuando el contenido celular muere queda la pared celular. @ Come de un roca Taauesas -— Paed celular — ~~ secundaria estatticada | — Paredctier—, | erat | | i Laminita mea Las droas tansparentes representan un espace vacio, previamenta formaco por material cella CCalulas mas vejas ‘que han comenzado as plasmodesmos Fig. © LA PARED CELULAR (a) qvoma malta ero op rad dogs aos unscean repect otas (Beit de | ne de ds tei, gu ans c eco pre ecm de pred cos pres cn sla rm a dec di exits de os Bs 8) Lo kes, oe prtonces nt a flo clea que man a pede se Pared celular con celulosa se encuentra también en muchas algas. Los hongos tienen paredes celulares compuestas principalmente por quitina. Los procariontes por su 12Parte contienen polisacéridos y polimeros complejos como los peptidoglucanos (0 mureina) formados a partir de aminoacidos y azicares. Matriz extracelular Rodeando a las células se encuentra la matriz extracelular, formada por materiales localizados en el espacio extracelular que proporciona a las células un ambiente en particular. Esta formada por proteinas fibrosas y por la sustancia fundamental, que contiene proteinas y carbohidratos asociados en distintas combinaciones, que cumplen funciones estructurales ademas de participar en la adhesién entre células y la matriz. La matriz tiene un papel fundamental en el desarrollo de los tejidos y érganos, a través del control de la diferenciacion celular, la migracidn de células y el metabolismo. Nucleo Es una estructura caracteristica de las células eucariontes, que habria surgido en el curso de la historia evolutiva por invaginacién de la membrana celular de organismos procariontes. Es una estructura frecuentemente esférica y voluminosa y tiene alrededor de 5 um de didmetro y suele ocupar aproximadamente el 10% de! volumen celular (Fig. 7). Casi todas las células son mononucleadas, pero existen también binucleadas como algunas células hepaticas y cartilaginosas y también multinucleadas como en el caso de células del musculo estriado esquelético y de ciertas algas. Ademés algunas células son anucleadas (sin nticleo) como los glébulos rojos Las funciones principales del nticleo son: a) Almacenamiento de informacion ge b) Duplicacién del ADN cc) Transcripcién de ADN a ARN. d) Influencia continua sobre las actividades de la célula, asegurando que las moléculas complejas que ella requiere se sinteticen en cantidad y tipo necesarios. El nucleo esta formado por las siguientes estructuras: * Membrana nucleai una doble bicapa fosfolipidica. Entre las dos bicapas hay un espacio perinuclear de unos 20 a 40 nanémetros. Esta perforada en distintos puntos por poros nucleares, por donde circulan materiales entre el nucleo y el Fig, 7: micleocelulae 13citoplasma de manera pasiva (sin gasto energético) o activa (con gasto energético). Estos poros nucleares estan formados por una estructura discoidal de mas de 100 proteinas que se conoce como complejo del poro nuclear. * \Nucleoplasma: (jugo nuclear) que ocupa casi por completo el espacio nuclear. * Material_genético: formado por ADN lineal fuertemente unido a proteinas lamadas histonas y también a proteinas no histonas. Cada molécula de ADN con sus proteinas histénicas y no histénicas constituye un cromosoma. Los cromosomas se encuentran en el nticleo y cuando la célula no se esta dividiendo, forman una marafia de hilos delgados, la cromatina. * Nucleolo: (Unico o multiple). Su papel es el de ensamblar las subunidades de los ribosomas. Al microscopio electrénico se ve como un conjunto de delicados grdnulos y fibras, que son los filamentos de cromatina, ARN ribos6mico que esta siendo sintetizado y particulas de ribosomas inmaduros que se forman con el ARN sintetizado y las proteinas que llegan desde el citoplasma. Los nucléolos pueden variar de tamafio de acuerdo con la actividad sintética de la célula. CICLO CELULAR Las células pasan a través de una secuencia regular y repetitiva de crecimiento y divisién conocida como ciclo celular. El ciclo celular se divide en tres fases principales: interfase (no division celular), mitosis y citocinesis (division del citoplasma). Una vuelta al ciclo puede durar pocas horas 0 varios dias, dependiendo del tipo de célula y de factores externos como la temperatura o los nutrientes disponibles. Para que la célula pueda dividirse, primero debe duplicar su ADN y producir una reserva adecuada de organelas para las células hijas. Estos procesos ocurren durante la interfase, en la cual a su vez se distinguen tres etapas: Gi, Sy G2. (Fig. 8) La fase G1 es un periodo de crecimiento general y duplicacién de las organelas citoplasmaticas. En las células que contienen centriolos, estas estructuras comienzan a duplicarse y separarse. En la fase $ (de sintesis) se duplica el material genético mediante un proceso que seré explicado mas adelante. También se sintetizan muchas de las histonas y otras proteinas asociadas con el ADN. En la fase G2, comienzan a ensamblarse las estructuras relacionadas estrechamente con la mitosis y citocinesis. También comienza a condensarse el material genético que hasta ese momento se encontraba en forma de cromatina laxa, permitiendo de esta manera que los procesos que sufrird el material genético se realicen en forma ‘ordenada. Ademés la duplicacién de los centriolos se completa y los dos pares de centriolos maduros se disponen uno perpendicular al otro y por fuera de la envoltura nuclear.ocr canta Fig. 8: Ciclo celular. Existe una fase alternativa a G1 llamada Go en el cual la célula puede permanecer un tiempo variable. En esta fase la célula se encuentra activa metabdlicamente, pero el ciclo celular esta detenido. Regulaci6n del ciclo celular Las células de diferentes especies muestran variaciones caracteristicas en la duracién en el patrén en el ciclo celular. Algunos tipos de células pasan a través de ciclos celulares sucesivos durante la vida del organismo (por ejemplo: células madres primordiales de la médula 6sea, que originan a los glébulos rojos); en cambio, en el otro extremo, algunas células como las neuronas, pierden su capacidad para replicarse una vez que han madurado (fase Go del ciclo celular). Existe un tercer grupo de células que nunca pierde la capacidad para dividirse pero que lo hacen sélo en circunstancias especiales (por ejemplo: hepatocitos). En un organismo multicelular, si un tipo particular de células se divida mas répidamente que lo necesario, la organizacién y las funciones normales del organismo pueden interrumpirse, dando lugar a un cancer. Varios factores externos como la falta de nutrientes, cambios de temperatura 0 de pH y el contacto con células contiguas (inhibicién dependiente de la densidad) pueden detener el crecimiento y la division celular. Cuando las _células_normales_cesan_su crecimiento y su division por los factores antes mencionados, se detienen en un punto tardio de la fase G1; este punto se conoce como punto R (restriccién) del ciclo celular. Una ver que las células sobrepasan este punto, estan obligadas a seguir a través del ciclo celular y luego a dividirse. Otro mecanismo de control depende de factores internos que actuan a lo largo de todo el ciclo para asegurar que todo ocurra correctamente. Este sistema de control interno esta basado en dos proteinas: las CICLINAS y las proteinas QUINASAS DEPENDIENTES DE CICLINA (Cdk). Las ciclinas son proteinas activadoras que se unen a las quinasas y regulan su actividad. El ensamblado de las Cdk con las ciclinas, su activacién y 15el desensamblado constituyen un proceso ciclico que dirige la sucesién de las distintas fases del ciclo celular. El complejo Cdk-ciclina deja de actuar en el momento en el que la ciclina es degradada. Cok-icina Fig. 9 Regulacién del cco cellar. En las células humanas hay por lo menos 6 complejos Cdk-ciclina diferentes que intervienen en la regulacin del ciclo celular que se resumen en el siguiente esquema: COMPLEIO EN HUMANO: FUNCION a ae Cdk-ciclina G1} Cdka + ciclina © Actua promoviendo el pasaje de G1 aS Cdk6 + ciclina D yen la progresién de la fase S. | © Interviene en la sintesis de las ciclinas | necesarias en las etapas posteriores del i I ciclo. | Cdk-ciclina Cdk2 + ciclina E Prepara a la célula para la fase S G1/s estimulando la sintesis de enzimas que ___|___participan en la duplicacion del DNA. Cdk2+ciclinaA | © Estimulan el ingreso en esta fase de sintesis activa, fosforilando de forma selectiva, y asi, activando a las proteinas | que participan en la replicacion del DNA. " Gdieciclina M6 | Cdkd + ciclina B * Inducen la condensacién cromosémica, factor la desintegracin de la envoltura promotor de la nuclear, el armado del huso mitético y el | mitosis (FPM) alineamiento de los cromosomas de la placa ecuatorial durante la metafase. a * . Permiten el inicio de la anafase 16Elcitoplasma_ Se denomina citoplasma a toda la regién de la célula que se encuentra fuera del niicleo. Hablamos de citosol cuando nos referimos a la disolucién de agua, iones, moléculas pequefias y macromoléculas que contiene una extensa red de microfilamentos, microtubulos y filamentos intermedios que en su conjunto constituyen el citoesqueleto interno. Ribosomas Sitios de acoplamiento de aminodcidos en la sintesis de proteinas. Cuanta mas proteina esté sintetizando la célula, mas ribosomas tendra. Son las organelas celulares mas numerosas, no estan rodeados por una membrana y estan constituidos por dos subunidades, cada una formada por ARN ribosémico y proteinas. Las dos subunidades mayor y menor, normalmente estan separadas y su ensamble se produce en el momento de la sintesis de proteinas. En las células que estén fabricando proteinas citoplasmaticas para su propio uso, como los glébulos rojos inmaduros, los ribosomas se distribuyen en todo el citoplasma. En cambio, en células que estan elaborando nuevo material de membrana o proteinas que deben ser exportadas se encuentra una gran cantidad de ribosomas unidos a un sistema complejo de membranas internas, el reticulo endoplasmico. Las células procariotas no presentan compartimientos recubiertos por membranas (organelas) pero si presentan ribosomas, aunque éstos son de menos tamafio que los ribosomas de las células eucariotas Sistema de endomembranas Cada compartimiento formado por membranas cerradas es funcionalmente diferente y contiene un grupo caracteristico de enzimas que realizan las funciones propias de cada organela. Sin embargo, si bien los distintos compartimientos estan fisicamente separados, estan interconectados funcionalmente, El sistema de endomembranas esté constituido por vacuolas, el reticulo endoplasmico, el complejo de Golgi y los lisosomas. Vacuolas y vesiculas Las vesiculas son organelas con forma de bolsas formadas por membranas. Miden habitualmente menos de 100 nm de didmetro y se distinguen por su tamafio, composicién y funci6n. Sus principales funciones son el almacenamiento y el transporte de materiales, tanto dentro de la célula como hacia el interior y el exterior. La mayoria de las células vegetales y hongos tiene un tipo particular de vesiculas, las vacuolas, que son de gran tamafo y estan Hlenas de fluido y que pueden ocupar de un 30 a un 90% del volumen celular. Las células vegetales jovenes se caracterizan por tener muchas vacuolas, pero a medida que maduran, las numerosas vacuolas pequefias se 17fusionan en una vacuola grande, central, que luego se transforma en un elemento de soporte fundamental de la célula. las vacuolas mantiene la turgencia celular y también pueden almacenar temporariamente nutrientes 0 productos de desecho funcionar como un compartimiento de degradacion de sustancias. En una misma célula pueden coexistir distintas vacuolas con diferentes funciones, Reticulo endoplésmico Constituye la mayor parte del sistema de endomembranas. Es una red de sacos aplanados, tubos y canales interconectados. La cantidad de reticulo endoplasmico de una Célula aumenta o disminuye de acuerdo con la funcién y la actividad celular. Existen dos tipos de reticulo endoplasmico (Fig. 10): Reticulo endoplasmico rugoso Esté asociado a ribosomas y se encuentra en todas las células eucariontes y predomina en aquellas que fabrican grandes cantidades de proteinas de exportaci6n. Es continuo con la membrana externa de la envoltura nuclear, que también tiene ribosomas adheridos del lado citoplasmatico. Sila proteina se utilizar en e! citosol, su sintesis se completara en este, es decir en los ribosomas libres. Por el contrario, si la proteina se liberara fuera de la célula, se incorporard a la membrana celular o al sistema de endomembranas, su produccién estard a cargo de los ribosomas asociados al reticulo endoplasmico. Reticulo endoplasmico liso Las células especializadas en la sintesis de lipidos, como las células glandulares que producen hormonas esteroideas tienen grandes cantidades de REL. Esta estructura también se encuentra muy desarrollada en las células hepdticas, donde participa en procesos de desintoxicacién. Por ejemplo, transforma sustancias hidréfobas en hidrosolubles para que puedan eliminarse mas facilmente por el organismo. En asociacion con las membranas del REL también se produce la degradacién (hidrdlisis) del glucégeno. Envvelta nuclear cetscula Eckloplaseatwe liso Fig.10;reticulo endopliseico 1ug0s0 y 80 18Complejo de Golgi Esta formado por bolsas o cisternas apiladas laxamente unas sobre otraswy rodeadas por tubulos y vesiculas (Fig. 11). Constituye un centro de compactacién, modificacién y distribucién de proteinas. Las cisternas poseen dos caras, una cara cis de entrada y una cara trans de salida, = las cuales poseen compartimientos formados por una red de tubulos y vesiculas llamadas respectivamente la red cis del Golgi y la red trans del Golgi. Entre las caras cis y trans =“ existe una cisterna central. Las proteinas y los lipidos ingresan por la red cis del Golgi llevadas en ~T vesiculas de transporte que provienen del RE y salen por la red trans del Golgi también en vesiculas desde donde se dirigen a la superficie celular a otros compartimientos. br i " Fig, 11: Complejo de Golgi Dentro de cada region hay enzimas que catalizan transformaciones, como por ejemplo, el agregado de aztcares, glucosidacién a las proteinas. Las proteinas glucosiladas salen del Golgi y viajan en vesiculas de transporte y se dirigen a: © Otros compartimientos del sistema de endomembranas, como lisosomas. © La superficie de la célula, para formar parte de la membrana plasmatica © Alexterior celular, exportacion :n las células vegetales, el complejo de Golgi también sintetiza y reine algunos de los componentes de las paredes celulares, alos que exports o ja superficie de la célula donde son ensamblados. En estas células, asi como en jas de hongos, protistas y algunos invertebrados, las cisternas no estén unidas entre si y constituyen unidades separadas en el citoplasma En sintesis el complejo de Golgi se encarga del empaquetamiento y modificacién de lipidos y proteinas que provienen del reticulo endoplasmico. En la Fig, 12 se resume el modo en el que los ribosomas, el reticulo endoplismico, el complejo de Golgi y sus vesiculas interactiian reciprocamente en al produccién de nuevo material para la membrana celular, exportacién y formacién de lisosomas. 19Fig, 12: relacién entre reticulo endoplismico y complejo de ole Lisosomas Son un tipo especial de vesiculas formadas en el complejo de Golgi, presentes en células animales; en las células vegetales y en los hongos hay vacuolas con enzimas hidroliticas que son muy similares a los lisosomas de las células animales, aunque ademas, presentan funciones muy diversas, por lo tanto no se los considera lisosomas. Estas bolsas membranosas en las células animales contienen enzimas hidroliticas que son activas en un medio acido. Estas enzimas estan aisladas del resto de la célula y son capaces de degradar los tipos principales de macromoléculas que se encuentran en una célula viva: proteinas, polisacaridos, acidos nucleicos y lipides. Existen bombas en la membrana del lisosoma que bombean H+ al interior de la vesicula con gasto de energi manteniendo un pH acido, favorable para la accién de enzimas hidroliticas. Los lisosomas primarios se encuentran dentro de la célula y son relativamente pequefios y nuevos y se fusionan con vacuolas fagociticas para formar un lisosoma secundario. Las enzimas hidroliticas digieren répidamente el material fagocitado y las moléculas pequefias que se forman como producto de la digestién atraviesan la membrana del lisosoma hacia el citosol, donde pueden ser reutilizadas. Las enzimas no destruyen la membrana del lisosoma porque las proteinas que la forman tienen una alta glucosilacién, que las protege de la accién hidrolitica de las propias enzimas lisosomales. Mitocondrias Se encargan de degradar moléculas orgdnicas y liberar la energia contenida en sus enlaces mediante un proceso que consume oxigeno: la oxidacién celular. En este proceso 20la energia liberada se almacena en moléculas de ATP y luego se utiliza en otros procesos celulares. En general cuanto mayor son los requerimientos celulares de una célula eucariota, mas mitocondrias contiene. Membrana MembranaCristas Matriz externa interna mitocondriais mitocondriat Estructuralmente (Fig. 13) estan rodeadas por dos membranas, !a mas interna plegada “hacia adentro formando crestas que es el lugar donde se desarrollan las reacciones quimicas, por lo tanto cuanto més activa es una mitocondria mas crestas tiene, Fig. 13: estructura de una mitocondria ‘Ademés las mitocondrias presentan vestigios de su vida como organismos independientes. Se reproducen por fisién binaria, como los procariotas, tienen un pequefio cromosoma y ribosomas similares a los procariotas. Plastidos Son organelas que se encuentran en plantas y algas. Estin rodeados por dos membranas. Los plastidos maduros son de tres tipos: Leucoplastos: almacenan almidén, proteinas 0 aceites. Son numerosos en érganos de almacenamiento como raices 0 tubérculos. © Cromoplastos: contienen pigmentos de tipo carotenos.(color rojo 0 amarillo) * Cloroplastos: contienen clorofila. Peroxisomas Otro tipo de vesicula relativamente grande presente en la mayoria de las células eucariotas son los peroxisomas. Tienen enzimas oxidativas y junto con las mitocondrias son el principal sitio de utilizacién de oxigeno dentro de la célula, No provienen del complejo de Golgi por lo que no se consideran parte del sistema de endomembranas. En los peroxisomas, la degradacién de acidos grasos libera energia en forma de calor y compuestos que participan en la sintesis de otras sustancias. En este proceso la enzima oxidasa une hidrégeno con dos atomos de oxigeno y forma perdxido de hidrégeno (4202), un compuesto téxico para las células. Inmediatamente, la otra enzima de los peroxisomas, la catalasa escinde el perdxido de hidrégeno acumulado en agua y oxigeno, yevita asi cualquier dafio en las células. Los peroxisomas son particularmente abundantes en las células hepaticas, donde participan en la eliminacién por oxidacién de algunas sustancias toxicas como el etanol. 21En las plantas se conocen dos tipos de peroxisomas, uno presente en las hojas y otro denominado glioxisoma, presente en las semillas de germinacién que transforman los cidos grasos almacenados en las semillas en azdicares necesarios para el crecimiento de la planta El Citoesqueleto Es una estructura formada por proteinas filamentosas dentro del citoplasma que mantiene la organizacién celular y de sus organelas, le permite a las células moverse, cambiar de forma y dirige el transito intracelular. Se han identificado tres integrantes principales del citoesqueleto: los microtbulos, los filamentos de actina o microfilamentos y los filamentos intermedios. Microtubulos Son largos tubos huecos formados por dimeros de dos proteinas globulares llamadas tubulina alfa y beta, Tienen alrededor de 22 nanémetros de diametro y longitud variable. Crecen en uno de sus extremos llamado “mds” 0 de crecimiento rapido con gasto de energia, Sus funciones principales son el trasporte y movimiento de vesiculas y organelas dentro del citoplasma; participan en la divisién celular, en el movimiento de los cromosomas. Ademés los microtubuls son componentes principales de los cilios y los flagelos, estructuras que participan en la locomocién de muchos tipos de células. En algunos organismos eucariontes unicelulares, los microtiibulos participan en la captura de presas, al promover las extensiones de la membrana plasmatica que ocurren durante la fagocitosis. Filamentos intermedios Estén presentes en organismos piuricelulares y son particularmente abundantes en células sometidas a tensiones mecénicas como las células epiteliales, musculares y nerviosas. Tienen un didmetro entre 7 y 11 nanémetros. Estén compuestos por proteinas fibrosas resistentes y duraderas, las unidades que los forman son tetrémeros (cuatro subunidades). Cada una de las moléculas proteicas que constituye un filamento intermedio presenta una porcién central con forma de bastén y dos regiones terminales (cabeza y cola). La proteina que constituye los filamentos intermedios varia con el tipo celular y es especifica. Los filamentos intermedios forman un armaz6n denso debajo de la envoltura nuclear, la Jémina nuclear, que se interrumpe en los poros nucleares y actua como soporte de la membrana nuclear interna. Filamentos de actina o microfilamentos Tienen un diametro promedio de 6 nanometros y estan constituidos por varias moléculas de una proteina globular llamada actina G. Cuando estas moléculas se ensamblan, forman una larga estructura helicoidal doble que se conoce como actina F. Al igual que los microtubulos, los filamentos de actina pueden formarse y desintegrarse répidamente, segin las condiciones en que se encuentra la célula en cada momento. Ciertos movimientos de las células son impulsados por la polimerizacién de la actina que 22forma seudépodos 0 “falsos pies”. Los haces de actina forman el centro de las microvellosidades que son prolongaciones de la membrana plasmética. Los filamentos de actina junto con los de miosina actdan en las células animales durante la divisién celular, estrangulando al citoplasma y separando las dos células hijas. La actina y miosina son ademés los componentes principales de los conjuntos contréctiles complejos de las células musculares. El citoesqueleto (Fig. 14) es asi, un entramado denso de haces de fibras proteicas que se extiende a través del citoplasma. Aunque esta red da a la célula una estructura tridimensional altamente ordenada, no es rigida ni permanente, es una estructura dinamica que cambia y se desplaza de acuerdo con las actividades de la célula. Las células procariotas no poseen citoesqueleto. (d) Dimero de tubulina — Subunidad fibrosa Monémero de actina B=) Wess 5 @ smilie Filamento intermedio Filamento de actina (F) {de7atinm] 0 microfilamento Tm «LE NM] Microtibulo (22nmj Fig. 14: Coesqueleto.Elicitoesqueleto y el movimiento Todas las células exhiben alguna forma de movimientos. Incluso las células vegetales, encerradas por una pared rigida muestran corrientes citoplasmaticas activas, movimientos cromosémicos y cambios de forma durante la divisién celular. Se han identificado dos mecanismos diferentes de movimiento celular. El primero consiste en el montaje de proteinas contractiles, entre ellas, los filamentos de actina, que participan en el movimiento interno del contenido celular y en el movimiento de la propia Célula. Un segundo mecanismo para el movimiento celular consiste en estructuras motoras permanentes formadas por la asociacién de microtubulos, como son los cilios y flagelos. Gilios y Flagelos Son estructuras largas y delgadas que se ubican en la superficie de muchos tipos de células eucariontes (Fig, 15 a)). La diferencia mas evidente entre ellos es su longitud, los cilios son cortos y numerosos; y los flagelos son largos y escasos. En organismos eucariontes unicelulares y algunos animales pequefios, los cilios y flagelos estan asociados a con el movimiento del organismo. a) 5 cx Casi todos los cilios y flagelos de las células \ j at eucariotas tienen la misma estructura interna: tel aa nueve pares de microtubulos fusionados forman un anillo que rodea a otros dos microtubulos meee parde | contrales. En el eje del cilio o el flagelo, el » —microcibutos | gxonema, los microtibulos estan asociados con Lasseorind numerosas proteinas que se encuentran a espacios regulares entre ellos o sobre ellos. Pade Estas proteinas son: ricrotibulos |! Radio ek: ; © WNexina: conecta los nueve pares de ; microtubulos externos entre si vee * Dining ciliar: es una proteina motora f que forma “brazos” unidos a los pares de 4 Gace) microtubulos y permite el movimiento 4 de los cilios y flagelos con gasto de sie ES HY nae |g Sa cos [eck Membrane * Radio o rayos: unen los pares de sed) Enlace microtibulos periféricos con el par central Los movimientos coordinados de los cilios 0 ae los flagelos, establecen patrones_ de movimientos en ondas, que pueden desplazar a la célula entera o arrastrar sustancias sobre su superficie. Fig.a5: a) Cio b) Cuerpo basalEn la base de cada cilio y flagelo hay una estructura en yon forma de cilindro, el cuerpo basal (Fig. 15 b)). Esta L formado por microtubulos dispuestos en nueve tripletes tog— Com periféricos sin microtibulos centrales. Los cilios y los a Meroe Ne flagelos se desarrollan a partir de los cuerpos basales. Muchos tipos de células eucariotas contienen en su citoplasma centriolos (Fig.16), cuya estructura es idéntica a la de los cuerpos basales. Habitualmente se hallan de a pares, formando dngulos rectos entre si. Se encuentran en la region del citoplasma préxima a la envoltura nuclear llamada centrosoma, una zona més clara en donde se disponen en forma radial los microtubulos del citoesqueleto. El centrosoma en el principal centro organizador de microtubulos del citoesqueleto y es muy importante en la formacién del huso mitdtico Fig, 16: Centres. Permeabilidad celular Todos los sistemas biolégicos interaccionan con su entorno, esencialmente de la misma manera, a través del intercambio de materia y energia, por esta raz6n decimos que los sistemas biolégicos son sistemas abiertos. Estos sistemas bioldgicos tienden a alcanzar situaciones de equilibrio entre el organismo y el ambiente que lo rodea, este fenédmeno se denomina estado de eauilibrio con el entorno. Sin embargo, los sistemas abiertos pueden alcanzar también estados estables alejados del equilibrio, llamados estados estacionarios. Los mamiferos representan un buen ejemplo de un sistema en estado estacionario, ya que mantienen una temperatura corporal de aproximadamente 379C de manera independiente de la temperatura del ambiente Existen algunos conceptos que debemos abordar para comprender el intercambio custancias en los sistemas bioldgicos, uno de ellos es el flujo, que es la cantidad de materia o energia transportada por unidad de area por unidad de tiempo. Todo flujo se produce por la accién de una fuerza que lo impulsa. Para entender la naturaleza de la fuerza impulsora y su relacién con el flujo, imaginemos una casa con un techo a dos aguas y una persona subida al techo que para limpiarlo, deja caer agua por uno de los planos inclinados. Como el techo se encuentra a cierta altura respecto del suelo, la atraccién gravitatoria hace que el agua descienda. Esa capacidad del agua de desplazarse en estas condiciones se denomina potencial. Otro concepto es el de gradiente, que indica cudn rapido varia el potencial entre un punto y otro del espacio y la direccién en que se produce e) cambio mas brusco. Lo mognitud de un flujo depende de la maanitud del aradiente que lo impulsa. El flujo se produce siempre desde las regiones del espacio donde el potencial es mayor hacia zonas donde es menor y sélo se detiene cuando el potencial se iguala en todos los puntos del espacio. En ese momento el gradiente y el flujo neto se vuelven nulos. En el transporte de sustancias a través de las membranas bioldgicas, la fuerza impulsora natural es un gradiente de potencial quimico. El potencial quimico de unasustancia es una magnitud cuyo valor depende de qué especie quimica se trate, de su concentraci6n en el sistema y de la temperatura y la presian a las que se encuentre. Para un sistema a presion y temperatura constantes, el potencial quimico de cada componente del sistema dependerd exclusivamente de su concentracién individual. Donde mayor es la concentracién, mayor seré su potencial auimico. En el caso de las especies quimicas que poseen carga eléctrica, como el caso de los ones, el potencial responsable del movimiento de estas especies se denomina potencial electroquimico. Por ejemplo, la entrada o la salida de anién cloruro de una célula depende de la cancentracién de Cl- y de la distribucién de cargas eléctricas a ambos lados de la membrana celular. La suma de ambos efectos determina el potencial electroquimico del Cl- y el gradiente de este potencial a través de la membrana celular constituye la fuerza impulsora para la entrada o la salida de este ion. Transportes pasi ivos Como acabamos de ver, el movimiento de sustancias quimicas dentro de un sistema, o entre el sistema y el medio, se produce en forma espontanea desde regiones donde el potencial quimico es mayor hacia aquellas en donde es menar. Este tipo de transporte, impulsado por un gradiente de potencial, no requiere el aporte externo de energia y recibe el nombre de transporte pasivo. Sin embargo, en la célula existen numerosos ejemplos en los que las sustancias se desplazan desde zonas donde su potencial quimico es menor hacia otras donde es mavor. Estos procesos no ocurren en forma esponténea, de modo que requieren sistemas especificos que promuevan tales movimientos, ademas de un aporte externo de energia. A estos procesos se los denomina transporte activo. Este transporte se realiza a través de proteinas de la membrana plasmatica. é Pasaje de sustancias a través de la membrana celular En una célula, la superficie que separa al sistema del medio que lo rodea es la membrana celular y el intercambio de sustancias entre la célula y el medio debe ocurrir a través de esta membrana. En las células eucariontes, ademas de la membrana celular, hay otras membranas que separan compartimientos internos, como las mitocondrias y los cloroplastos, a través de las cuales ocurren intercambios similares. Difusién simple Fs el pasaje de sustancia a través de la membrana plasmattica sin gasto de energio, es un tipo de transporte pasivo. Las membranas celulares estén constituidas por una bicapa de fosfolipidos con largas cadenas carbonadas hidrofobas. Algunas sustancias son capaces de atravesar la membrana circulando entre las cadenas carbonadas (Fig. 17). Esta capacidad depende de algunas propiedades de las sustancias como: Polaridad: cuanto menos polar, mas hidréfoba es la sustancia, con mas facilidad circulard a través de los fosfolipidos. Tamofio: canto mas pequeiia es la sustancia, con més facilidad podra desplazarse a través de los fosfolipidos. 26* Carga: los iones no pueden atravesar la bicapa lipidica debido a su carga eléctrica. Moléculas polares grandes (glucosa, aminodcidos, proteinas, etc.) Moléculas polares pequefias sin carga neta {agua, urea, glicerol, etc.) Moléculas polares pequefias con carga neta {iones) Moléculas no polares (oxigen, nitrégeno, hormonas esteroides, etc.) Fig. 17: Permeabilidad de una bicapa de forolinios frente a dtntassustancias, Ejemplos de moléculas que pueden moverse a través de la bicapa lipidica son los gases como el 02 0 el CO2, la urea, el agua, las hormonas esteroideas. Toda sustancia estd formada por moléculas que poseen cierta cantidad de energia cinética, que es indicativa de sus movimientos esponténeos. Estos movimientos provocan colisiones entre las moléculas cercanas que determinan la trayectoria de cada molécula cambie continuamente. La concentracién de una sustancia en una solucién es una medida del nimero de moléculas presentes en esa solucién y determinard el numero de choques con la membrana que se producen por unidad de tiempo. Sila concentracién de un soluto es mayor de un lado de la membrana que del otro, se produciran mas choques en un tiempo dado en el lado de la membrana en el que la solucion esté mas concentrada y, en consecuencia, mas moléculas atravesaran la membrana desde ese lado hacia el lado opuesto. La difusion simple (Fig. 19 a) es el desplazamiento neto de moléculas desde zonas de mayor concentracién hacia las zonas de menor concentracién y es el mecanismo principal de movimiento de moléculas en una célula. Este desplazamiento ocurre sin gasto de energia externa. La velocidad neta a la que ocurre el proceso de difusién de una sustancia a través de la bicapa de fosfolipidos depende de la magnitud del gradiente de potencial quimico que la impulsa 27El agua se mueve a través de numerosas membranas internas, impulsada por el gradiente de potencial quimico por un mecanismo llamado ésmosis. Si tenemos dos soluciones acuosas de distinta composicién separadas por una membrana permeable s6lo al agua, la solucién que contenga menor concentracién de solutos tendré mayor concentracién de agua y en consecuencia, el potencial auimico del agua en ella sera mayor. El agua se moverd entonces desde la salucién ras diluida 0 hinosmética ala que contenga mayor concentracién de solutos © hiperosméttica. Si esa misma membrana separa dos soluciones de igual concentracién o isosméticas no habré flujo neto a través de ella Pero como ya hemos visto, las membranas biolégicas no sélo presentan permeabilidad al agua, sino ademés distinto grado de permeabilidad a diferentes sustancias quimicas, Por esta razén, no es posible explicar los movimientos de agua en las células considerando solamente la concentracién de solutos en las soluciones. Resulta ttl entonces caracterizar a las soluciones que estan en contacto con las células en términos de lo que se denomina su tonicidad (Fig. 18). Una solucién isoténica (fig.18 A) es aquella que no modifica el volumen de una célula inmersa en esa solucién, porque no hay flujo neto de agua hacia adentro o hacia afuera de esa célula, Una solucién hipoténica (Fig. 18 8) provocaré que la célula aumente su volumen o se hinche y una solucién hiperténica (Fig. 18 C) hard que la célula sumergida en esa solucién reduzca su volumen o se contraiga. En las células vegetales la pared celular impide que la célula aumente de volumen, por lo tanto, el ingreso de agua produce un aumento de la presién interna, conocido como presién de turgencia. Solucién hiperténica __Solucién hipoténica Solucién isoténica Fig.18: Glébulos rojos en soluciones de diferentes tonicidades.Transporte facilitado , Es un proceso de transporte que requiere oroteinas aue “faciliten” e) mauimiento de moléculas (Fig.19 b) En todas las membranas biolégicas encontramos dos grandes grupos de sistema de transporte facilitado, que denominaremos canales y transportadores. * Canales: estructuras proteicas que forman un conducto en la membrana a través del cual pueden pasar determinados solutos por difusién. ‘© Tronsportadores: estructuras proteicas que se asocian en forma esvecifica con la molécula que seré transportada y la ayudan a desplazarse a través de la membrana. El pasaje a través de canales no requiere el aporte de energia, ya que las sustancias se mueven impulsadas por el gradiente de potencial quimico o electroquimico. Sin embargo, otro grupo de transportadores requiere la provision de energia externa para realizar el transporte, por lo que constituyen sistemas de transporte activo. Los transportadores pueden a su vez agruparse en tres clases: * Uniporte: transportan una Unica especie quimica en una direccién definida. ‘+ Simporte: transportan dos o mas especies quimicas diferentes en el mismo sentido, ‘*Antiporte: transportan dos 0 mas especies en sentidos opuestos. Los canales Son proteinas integrales de membrana que forman conductos_hidréfilos_y permiten el pasaie de sustancias hidréfilas a través de las membranas, pero no de cualquier sustancia. Muchos canales son altamente especificos, algunos sélo dejan pasar un Unico tipo de sustancia. Esta alta selectividad es consecuencia de su arquitectura molecular, la zona mas estrecha del canal, pone el limite al tamafio maximo del ion que podré atravesarlo y su naturaleza quimica determina qué especies quimicas podrén recorrerlo. Los canales idnicos funcionan de manera andloga a tuneles con compuertas que, mediante pequetios cambios conformacionales, pasan de un estado abierto a uno cerrado, permitiendo o no el pasaje de iones especificos hacia adentro o afuera de la célula. Diversos estimulos “gatillan” la apertura del canal, es decir, aumentan la probabilidad de que un canal permanezca abierto. Diferentes canales pueden ser gatillados por uno o mas mecanismos, por ejemplo cambios en el potencial eléctrico de la membrana o presion sobre la membrana. Por otra parte, la actividad del canal también puede ser regulada a través de modificaciones quimicas como la fosforilacién o la interaccién especifica con otras sustancias. Existen canales especificos para el pasaje del agua y se denominan acuaporinas. Si bien el agua es capaz de difundirse a través de la bicapa lipidica, ésta no es la via principal en todas las membranas celulares. Al igual que los canales iénicos, la actividad de las acuaporinas puede ser regulada a través de procesos tales como la fosforilacién o por el pH intracelular. Otro grupo de conductos son los poros. Estos canales son mucho més grandes que los canales y por lo tanto, son mucho menos selectivos. Se encuentran presentes en la 29membrana externa de bacterias, mitocondrias y cloroplastos permitiendo la comunicacidn entre células vecinas. Los transportadores Tienen uno 0 més sitios de unién especificos a los que se debe unir la sustancia que van a transportar. Existen dos tipos de estos canales los que son impulsados por gradientes de potencial quimico y electroquimico y los que son impulsados por otras fuentes de energia. En los impulsados por gradientes de potencial quimico y eléctrico, a medida que aumenta el potencial quimico de la sustancia en el compartimiento desde el que se va a transportar, aumenta la velocidad de transporte, porque un ntimero mayor de moléculas se une a los sitios del transportador. Pero llega un momento en el que la velocidad de transporte se estabiliza, esto ocurre cuando se han ocupado todos los sitios de unién del transportador al soluto transportado, es decir, cuando se alcanza la saturacion. Un ejemplo interesante es el del transporte de la glucosa, cuando el potencial quimico de la glucosa en el liquido extracelular es mayor que en el interior de las células, el ingreso es mediado por un uniporte impulsado por el gradiente de potencial quimico de la glucosa. En cambio cuando el potencial quimico de la glucosa en menor en el medio extracelular se utiliza un simporte que transporta glucosa y Na+ hacia el interior de la célula. En este caso, el gradiente de potencial electroauimico del Na+ impulsa su movimiento hacia el interior de la célula en forma pasiva. Ya mencionamos que en algunos casos es necesario que se transporten sustancias desde regiones de menor potencial quimico 0 electroquimico hacia otras donde ese potencial es mayor, y que no siempre puede ocurrir a través de trasportadores impulsados por gradiente. En estos casos, el trasporte se realiza a través de proteinas especificas de la membrana celular que son capaces de emplear fuentes de energia primarias como la energia quimica, luminica, etc. para realizar el transporte (Fig. 19 c). En un primer paso, la proteina que actiia como bomba se une al soluto y forma un complejo proteina-soluto. Una vez producida la unién, tiene lugar un cambio en la conformacién de la proteina, que depende del suministro de energia. Como resultado de este proceso, el sitio al que estd unido el soluto queda expuesto al otro lado de la membrana. La nueva conformacién posee una afinidad mucho menor por el soluto razén por la cual lo libera al medio. Finalmente, la proteina retoma su conformacién inicial y queda en condiciones de iniciar un nuevo ciclo. El resultado final de este proceso es transportar sustancias desde un compartimiento donde el soluto se encuentra menor concentrado a otro donde se encuentra mayor concentrado, es decir desde un compartimiento donde el potencial quimico es menor a donde es mayor. Las fuentes de energia asociadas con el cambio de conformacién son diversas. Existen bombas que funcionan sobre la base de energia luminica, de procesos de oxidorreduccidn, etc. Sin embargo, la, mayoria de las proteinas transportadoras solo son capaces de aprovechar la enerpia auimica contenida en los enlaces entre ciertos atomos de moléculas como el ATP, que constituye la principal forma de almacenamiento de energia de los seres vivos. Para aprovechar la energia quimica contenida en el ATP, las bombas actuan como ATPasa, es decir que producen la hidrélisis de esta molécula y se denominan ATPasa transnortadoras.Hay distintos tipos de ATPasas transportadoras, las ATPasas de tipo P en las cuales el fosfato proveniente de la hidrélisis del ATP se une a la proteina transportadora y forma un intermediario fosforilado. Las ATPasas de tipo F pueden trabajar transportando los iones en forma pasiva en ausencia de su fuente de energia, y si estén presentes los sustratos necesarios, sintetizan ATP. Fig.19: Transport de sustancas 2 través de la membrans plasmic, Un ejemplo de transporte activo lo constituye el trasporte activo de sodio y potasio. Ambos iones se encuentran en una concentracién alejada del equilibrio, ya que presentan concentraciones muy diferentes a uno y otro lado de las membranas bioldgicas. El potasio se encentra més concentrado en el medio intracelular y el sodio se encentra mas concentrado en el medio extracelular. Estos estados alejados del equilibrio, sélo pueden mantenerse con un aporte constante de energia a través de un sistema de transporte activo que compensa los fluidos pasivos de Na+ y K+. Este sistema se denomina bomba de Na+K+,Na-K-ATPaso o simplemente bomba de sodio. La Na-k-ATPasa esta localizada en la membrana plasmatica de casi todas las células eucariotas y funciona como un Antiporte que intercambia tres iones Na+ del medio intracelular por dos iones K+ de! medio extracelular por cada molécula de ATP hidrolizada. Dado que la enzima moviliza un numero diferente de cargas eléctricas hacia el interior celular que hacia el exterior, cada ciclo dara por resultado el mayimienta neto deuna carga positiva hacia el medio extracelular. La importancia de este sistema enzimético en la funcién celular queda en evidencia si tenemos en cuenta que alrededor del 30 % de la energia producida durante el metabolismo celular en reposo se utiliza par el funcionamiento de la bomba de Na+-K+. 31Intercambios através de vesiculas Algunas sustancias pueden ingresar o salir de la célula sin atravesar la membrana y lo hacen por procesos diferentes como la fusién 0 la escisién de membranas. Endocitosis En este proceso una porcién de la membrana plasmatica se repliega, lo que genera una pequefia depresién en su lado externo. La depresion se profundiza rodeando a la sustancia que va a ingresar en la célula junto con una porcién del material del medio extracelular. A continuacién se produce un estrangulamiento de la membrana y se forma una vesicula intracelular, llamada endosoma, dentro de la cual est4 el material internalizado. Cuando la vesicula contiene una macromolécula como un microrganismo el proceso se denomina fagocitosis (Fig.20 A) y las vesiculas que se forman se denominan fogosomas. Cuando la vesicula contiene tnicamente liquido el proceso se denomina pinocitosis (Fig.20 B). Gran parte de! material que ingresa por endocitosis es degradado en los lisosomas. En algunos casos, las sustancias que serén transportadas al interior de la célula deben primero acoplarse a moléculas receptoras especificas, este mecanismo se denomina endocitosis mediada oor receptor (Fig.20 C). Una vez que los receptores se unen a las moléculas que seran transportadas se agrupan, mientras en la cara interna de la membrana se ubican unas proteinas denominadas clatrinas que inducen la curvatura de la membrana y la formacién de las vesiculas exrraceuLuLany) evrorcast =/_ Pseudopodium F y (ae x (a) Phagocytosis membrane Coat protein Contes = vealele (6) Receplor-mediated endocyionle 1 A} Fagactous. 8) Pmoctoss. C) Endactiosis mediads por receptor Fg 20 Tipos de endoonExocitosis Ciertas vesiculas intracelulares se fusionan desde el lado interno de la membrana plasmatica y el contenido de la vesicula se libera al exterior (Fig.21). La fusion de_membranas es mediada en general por proteinas llamadas de fusion. Estos procesos ocurren 1a mayorla de las células, permiten el intercambio de sustancias y ademas contribuyen al reciclaje de componentes de la membrana plasmatica. Difusion simple————* Osmosis Fendmenos pasivas. ransporte facilitado Permeabilidad Proteinas de transporte ———> Bomba de Na-K Fenémenos activos Endocitosis Fenémenos de membrana” ree ast Exocitosis Adhesién y comunicacién entre células La adhesion intercelular es esencial para la formacién y el mantenimiento de los tejidos y de los rganos. Esta adhesion se realiza a través de proteinas integrales de la membrana plasmatica especializadas que se denominan moléculas de adhesion y que al unirse forman uniones celulares especializadas. Existen principalmente tres tipos de uniones: * Unién estrecha © Unién de anclaje * Unién comunicante Unién estrecha También llamada z6nula acclydens (Fig.22 a), se ubica en la region apical de las caras laterales de las células adyacentes. En esta unidn se fusionan proteinas especificas 33de la membrana plasmatica como la ocludina v la claudina, entre otras y en consecuencia no_existe espacio intercelular. Su funcién principal es generar una barrera para impedir la difusion de iones y moléculas al espacio intercelular y restringen la migracién de las proteinas de membrana y de fosfolipidos desde una parte de la célula a la otra, esto Ultimo permite que las proteinas y fosfolipidos de la regién apical sean diferentes de los de la regién lateral de la célula. Unién de anclaie Asu vez existen tres tipos de uniones de anclaje. + Union adherente o zénula adherens: (Fig. 22 b) se ubica adyacente a la union estrecha. En este caso la unién esta compuesta por complejos de proteinas entre ellas, la cadherina que se une a su vez a proteinas citoplasmaticas y, a través de ellas, a los filamentos de actina del citoesqueleto. =Desmosoma o macula adherens: (Fig.22 c) se ubican a lo largo de la cara lateral de las células. Refuerzan mediante contactos puntuales la adhesion celular. Cada desmosoma est formado por una placa densa que se ubica en la superficie citoplasmatica de la membrana celular, unida a los filamentos intermedios en el citoplasma (en el caso de las células epiteliales los filamentos intermedios son de queratina) y a proteinas de adhesion celular de la membrana plasmatica. Estas proteinas de adhesién se extienden desde la placa densa a través de la membrana piasmatica, atravesando el espacio intercelular y la membrana plasmitica de la célula adyacente, donde se une a las proteinas de la placa densa de esa célula. jemidesmosomas: (Fig.22 d) se localizan en a superficie basal de las células y se encargan de anclar un epitelio a componentes de la matriz extracelular subyacente. Su estructura es muy similar a la de los desmosomas, pero en este caso se unen por medio de una proteina denominada integrina y ademés se conectan con los desmosomas a través de los filamentos intermedios. Unién comunicante, unién de hendidura o gap junction Estn presentes en casi todas las células animales que se contactan, facilitando la comunicacién entre las mismas (Fig.22 e). Son canales proteicos especializados que atraviesan las membranas plasmaticas y el espacio intercelular entre dos células adyacentes y permiten el paso de iones y moléculas pequefias. La unidad que las forma se denomina conexén, cada conexén esté formado por 6 subunidades de proteina de membrana idénticas, dispuestas en un patron hexagonal con un espacio en el centro. Este tipo de comunicacién hace posible el fendmeno de cooperacién metabdlica intercelular, el acoplamiento eléctrico, etc. 34| | | entsns | Pseca JL Mentans | sce puns soe Serna ost coneroes cadens tas | somnie « unin | | | {a)Unién estrecha (uno ep i o [Haan Ot oe | mmetes yS ‘adyacentes Membranas Flamentos Flamentos plasmas intermedios WE de acina adyacentes | de act pace Ee ag : oe intercetta a Cadherina wee e Placa Espacio + Ginturén interceolr aahesion Membrana_ Glicoproteinas eee Slucoproteina_—_plasmitiea transmemrana transmembran a integrins Filamentos intermesios (4) Hemidesmosomas (e)desmosomas Fig.22: tipos de uniones celulares. Las células vegetales por tener pared celular presentan un tipo especial de comunicacién entre células adyacentes, los plasmodesmos. Estas estructuras son poros que comunican las células vegetales adyacentes, en su centro poseen una forma comprimida del reticulo endoplasmico que se continua con el reticulo endoplasmico de las dos células vecinas. Actualmente se sabe que los plasmodesmos no solo permiten la coordinacién bioquimica y fisiolégica entre los tejidos de la planta, sino que también median el transporte de proteinas y Acids nucleicos de célula a célula en forma especifica. ae 35,Tablas comparativas Caracteristica Envoltura nuclear a ADN Débilmente asociado a proteinas no histonicas Célula Eucariota Asociado a proteinas histénicas Célula Procariota Cromosomas Nucléolo Divisién Ribosomas Endomembranas, Mitocondrias Cloroplastos Pared celular Endocitosis y exocitosis Locomocién Reino Tipo celular Membrana celular Pared celular Envoltura nuclear Cromosomas Reticulo endoplasmico Mitocondrias ausentes habituaimente presente a Plastidos Complejo de Golgi Lisosomas Pe ausentes prevents Tr Tp Te ee oy Peroxisomas Vacuolas Cilios y flagelos (9+2) Centriolos 36