Morrone (2003) El Lenguaje de La Cladistica

v EL LENGUAJE DE LA CLADISTICA -) JUAN J. MORRONE UNIVERSIDAD NACIONAL AUTONOMA DE MEXICO. MExIcO 2003lueci6n 9 ftulo I. Breve historia de la cladistica 11 cladistica en Europa 11 itchell” 13 sistemética filogenética de Willi Hennig 14 Lacladistica en América 15 Estados Unidos 15 América Latina 15 EI Museo Americano de Historia Natural 16 La cladis Lacladistica numérica 17 Elcladismo transformado 17 Altemativas a la cladistica 17 ‘Taxonomia evolucionista 17 ica en la actualidad 17 ‘Taxonomia prictica 18 ‘Taxonomia fenética 18 Compatibilidad de caracteres. 18 Maxima verosimilitud 18 Capitulo HI. Conceptos basicos 19 Pasos de un estudio sistematico 19 Caracteres 19 Determinacién de estados plesiomérficos yapomérficos 20 Criterio ontogenético 20 Criterio de comparaci con el grupo exten 21 Polimorfismos 22 Matrices de datos 23 Cladogramas 23 CONTENIDO Estadisticos deseriptivos 24 Longitud 24 Indice de consistencia 25 indice de retencién 26 indice de consistencia rescalado_ 26 Grupos monofiléticos y no monofiléticos 27 Grupos monofiléticos 27 Grupos parafiléticos 27 Grupos polifiléticos 27 Bjercicios 27 Capitulo III. Construccién de cladogramas 31 Argumentacién hennigiana 31 Arbol de Wagner 32 Baisqueda exhaustiva 35 Bisqueda branch and bound 35 Biisqueda por permutacién de ramas 35 Permutacién local de ramas 35 Permutacién global de ramas_35 Criterios de optimizacién 36 Optimizacién de Parris 37 Optimizacién de Fitch 37 Optimizacién de Dollo. 37 Optimizacién de Camin-Sokal 37 Cladogramas de consenso y de compromiso. 38 Cladograma de consenso estricto 38 Cladograma de compromiso de mayoria 38 ‘Cladograma de compromiso semiestricto 38 Cladograma de compromiso de Nelson 38 Cladograma de eompromiso de Adams 39 Indice de consenso 40 Peso de caracteres 40 Peso sucesivo 40Pesoimplicado 40 Arboles y confianza 40 Bootstrapping 40 Jackknife 40 Pruebas de permutacién 40 Soporte de ramas 41 Ejercicios 41 Capitulo IV. Clasificacion filogenética 43 La jerarquia linneana_ 43 Altermativas ala jerarquifa linneana 43 Subordinacién y secuenciacién 44 Sedis mutabilis e incertae sedis 45 ‘Tratamiento de fésiles 45 Especies de origen hibrido 46 Ejercicios 46 Capitulo V. Cladistiea y especiacién 51 Especiacién alopitrida 51 Especiacién peripatrida 52 Especiacién parapatrida 53 Especiacién aloparapatrida 54 Especiacién simpétrida 54 Bjercicios 54 Capitulo VI. Cladistica y adaptacién 57 Origen de caracteres adaptativos 57 Optimizacién de caracteres 57 Caracteres binarios 57 Caracteres multiestado 59 Contrastacién de hipétesis adaptacionistas 60 jén adaptativa 60 Convergencia adaptativa 61 Constrefiimientos filogenéticos 61 Bjercicios 68 Diversific Capitulo VII. Cladistica y coevolucién 65 Coespeciacién 65 nélisis de parsimonia de Brooks 67 Arboles reconciliados 67 Coadaptacién 70 Coespeciacién alopatrida 70 Colonizacion 70 Exclusion 70 Ejercicios 71 Capitulo VIII. Cladistica y etologia 75 Facilitacién evolutiva. 75 Diversificacién etolégica 75 Ejercicios 76 Capitulo IX. Cladistica y paleontologia 79 Fosiles y ancestros 79 Grupos tronco y corona 80 La importancia de los fésiles 81 Ajuste estratigrsfico 81 Ejercicios_ 81 Capitulo X. Cladistica y ontogenia 83 Constrefiimientos del desarrollo 83 Heterocronta 83 Peramorfosis 85 Pedomorfosis 86 Ejercicios 86 Capitulo XI. Cladistica y biogeografia 87 Biogeografia cladistica 87 Cladogramas taxondmicos de dreas 87 Cladogramas resueltos de éreas 87 ‘Taxones ampliamente distribuidos 88 Distribuciones redundantes 89 Areas ausentes 89 Cladogramas generales de reas 90 Anilisis de los componentes 90 Analisis de parsimonia 90 Evaluacién de cladogramas generales de dreas 91 Ejercicios 92 Capitulo XII. Cladis Indices de peso taxonérnico 95 yeonservacion 95 Indices de divergencia taxonémica 96 Dispersion taxonémica 96 Complementariedad 97 Bjercicios 97 Referencias 99INTRODUCCION Thave much sympathy with the view, formulated clearly and elegantly by Whorf (and anticipated by Bacon), that languages and the reaction patterns they involve are not merely instruments for describing. events (facts, states of affairs), but also shapers of events (facts, states of affairs), that their “grammar” contains a cosmology, a comprehensive view of the world, of society, of the situation of man which influences thought, behavior, perception P. Feyerabend (1975, p. 164), Against method 4 cladistica o sistemitica filogenética es el méto- Fy do taxonémico més ampliamente utilizado en J laactualidad. Prueba de ello esel ntimero creciente de trabajos publicados que aplican dicho enfoque (Sanderson et al., 1993). La cladistica fue originalmente formulada porel entomdlogoslemén Willi Hennigen 1950 como un enfoque filogenético, pero luego sufrié una trans- formacién que la independi26 de toda especulacisn previa acerca dela filogenia de los taxones estudindos. Esta transformacién supone que la cladistica es biisi- camente un método empleado para construir clasificaciones naturales, as que preceden a los planteamientos de indole filogenética (Platnick, 1979, 1985; Patterson, 1980; Nelson y Platnick, 1981). Este método puede aplicarse al estudio de diferentes tipos de interacciones histéricas (Platnick y Cameron, 1977). Dicho de otro modo, la cladistica constituye un lenguaje para descubrirydeseribir patrones naturales de tipo histérico que exhiben descen- dencia con modificacién (De Pinna, 1996). Luego de su transformacién, la cladistiea se convit- tid en el método clasificatorio mas robusto, y comenzé a interactuar con diferentes diseiplinas biologieas, como la biogeografia, la ecologia, la evolucién, la etologia y la conservacién, Como resultado de estas interacciones, se produjo en dichas disciplinas una importante reno- Vacién tedrica y metodolégica, la cual ha llevado a am- pliar considerablemente el campo de interés de la cladistica més alld dela taxonomia (Funk y Brooks, 1990; Brooks y McLennan, 1991, 1994; Morrone, 1995; Morrone y Crisci, 1995 a; De Pinna, 1996). Esta obra no pretende ser un texto de cladistiea. Para conocer los fundamentos de la cladistia, sus diferen= cias con otros enfoques, su desarrollo tedrico y su préc- tica existen distintas obras publicadas, como las de Eldredge y Cracraft (1980), Nelson y Platnick (1981), Wiley (1981), Schoch (1986), Llorente (1990), Wiley etal. (1991), Forey et al. (1992), Scrocchi y Dominguez (1992), Villasefior y Davila (1992), Amorim (1994), Goloboff (1998) y Lipscomb (1998). El objetivo de este libro es explorar posibles aplicaciones del método cladistico que ayuden a resolver problemas biolégicos de diversa indole. En especial, he tratado de incluir varios desarrollos tedricos recientes y novedosos, ademas de aplicaciones préeticas que podrian despertar el interés de los lectores. En los diferentes capitulos presento distintos problemas, muestro ccémo la cladistica puede contribuir a resolverlos. Asi- mismo, he incluido algunos ejercicios cuya solucién puede ayudar a la comprensién de las distintas proble- miaticas. ‘Agradezco de manera muy especial a mis alumnos del curso de posgrado de biologia comparada que dicté durante el afio 1999, quienes resolvieron la mayor parte de los ejercicios que aqui incluyo y descubrieron varios errores en la formulacién de los mismos. A mis colegas del Museo de Zoologia de la Facultad de Ciencias de la UNAM, Jorge Llorente Bousquets, Layla Michan Aguirre y Oscar Flores Villela, agradezco no sélo su re- flexién critica y didlogo inteligente, que de modo tan importante contribuyeron aampliar mi visién de los problemas que aqui planteo, sino por brindarme su amis- tad. Finalmente, agradezco muy especialmente a Adrién Fortino por su asesoramiento grafico y su casi ilimitada paciencia.I descubrimiento de la historicidad de la natura- Jeza por autores como Maupertuis, Buffon, La- ‘marck, Geoffroy Saint-Hilaire, Cuvier, von Baer in, entre otros, constituyé sin duda una ruptura smol6gica fundamental en la historia de las cien- naturales; con ella, la “historia natural” se convisti6 "bjologia” (Craw, 1992). Esta nueva visidn historic Jos sexes vivos, resulté de utilidad por el uso de los oles filogenéticos para reflejar relaciones taxonémi- s. El empleo de dichos érboles, tan comin en el siglo 1), €5 sin embargo, mas antiguo, segiin se apre- Tas obras de varios autores predarwinianos (ver am, 1936; Nelson y Platnick, 1981; Bowler, 1989; spavero y Llorente, 199 a; b). La CLADISTICA EN EUROPA Darwin La publicacién de Bl origen de las especies de Darwin (1859) constituyé una revolucién cientifica, que exce- Gié incluso los limites de la biologia. Si bien el concep tode evolucidn precede a Darwin ~entre sus precursores mds importantes se encuentran Lamarck (1809) y Chambers (1844) con la publicacién de esta obra, la nocién de cambio evolutivo es implantada definitiva- mente en la biologia (Futuyma, 1986; Glick, 1988). Ya en el esbozo de su teoria de la evolucién por seleccién natural de 1842, Darwin consideré que el sistema de clasificacién natural deberia basarse en las telaciones geneal6gicas (Papavero y Llorente, 1996 a). Cabe destacar que la tinica figura que ilustra EI origen de las especies (Darwin, 1859) es un dnbol filogenético (Fig. 2). Elmismo,a diferencia de los érboles més antiguos, carece de un tronco central y presenta un aspecto claramente di- ‘vergente con algunas ramas que tepresentan taxones ex- tinguidos en épocas geolégicas anteriores y otras quellegan hasta la actualidad. Darwin reconocié que la evolucién ge- neraba un sistema de relaciones jerarquicas, equiparando gat une clasificacion “natural” con aquella basada en las relaciones genealogicas (Futuyma, 1983; Padian, 1999) CapiruLo I BREVE HISTORIA DE LA CLADISTICA No existe acuerdo acerca de la conexidn histérica de las ideas de Darwin con el desarrollo de la cladistica moderna, Para algunos autores (Hennig, 1968; Patterson, 1982; Dupuis, 1984; Padian, 1999), Darwin ‘expresé claramente que la posibilidad de ordenar a los seres vivos en un sistema jerarquico sélo puede expli- carseaceptando un parentesco entre los mismos, lo que significa que si no aceptamos la idea de relacién genea~ légica, e1 ordenamiento de las especies actuales y files en géneros, familias y 6rdenes seria impensable. Para ‘otros autores, como Mayr (1985) y Cronquist (1988), las ideas de Darwin son més afines a la taxonomia gradista que a la cladistica, debido a su supuesta acepta- cién de grupos parafiléticos (es decir, aquéllos basaclos ‘en caracteres “primitivos” que excluyen algunos de los Fig.l. Arbo flogenétco presenta por ronn (1858) paraepesentareldesarola da vida Fomada de Cra, 1992)Fig. 2. Parte del bol logenético presentado por Darwin (1859) en BY orgen de les especies. descendientes del ancestro comin). Ghiselin (1985) y Padian (1999) han argumentado convincentemente que Darwin, aunque no podria considerarse “cladista”, claramente comprendié las dificultades taxonémicas aso- ciadas con la aceptacién de grupos parafiléticos. Los darwinistas germanoparlantes El darwinismo hallé inicialmente numerosos seguido- res en Alemania y Austria; destacan Schleiden, von Cotta, Gegenbaur, Hertwig, Wagner, Hofmeister, Miller (residente en el Brasil), Hiickel, Weisman, Claus yDohm (Montgomery, 1988) Hackel (1866) acuiis los términos filogenia, filogé- nesis, monofilético y polifilético, Asimismo, propuso diagramas filogenéticos para los reinos de los seres vivos (Fig. 3) y para plantas, enidarios, equinodermos, articulados, moluscos, vertebrados y mamiferos. Miller aplicé las ideas evolucionistas al estudio sistematico de los crustaceos en su libro Fiir Darwin (ver- sién inglesa de 1869), donde presenta evidencias acerca de la evolucién y analiza el problema planteado por el conflicto entre caracteres que sustentan agrupamientos diferentes (Fig, 4), la distincién entre caracteres pri- tives y evolucionados, y el uso de la ontogenia para ordenar temporalmente (polarizar) los caracteres, Miiller fue el primero en proponer reconstrucciones filogenéti- cas basadas.en caracteres y no.sélo en especulaciones como Hackel (Papavero y Llorente, 1996 a). A partir de R la quinta edicién de EI origen de las especies, Darwin adopts el descubrimiento de Miller de la incongruen- cia entre caracteres larvales y adultos como una demos- tracién de que la similitud y la genealogfa no coinciden siempre (Dupuis, 1984) Hertwig (1914) expres6 claramente que el sistema jerarquico de grupos de parentesco constituia una prueba dela evolucién: “[el]srbol geneal6gico utilizado para representar graficamente las genealogias humanas se adapta especialmente cuando se quieren expresar las relaciones de parentesco de las especies en un género, En realidad, el érbol filogenético es la tinica expresién adecuada para explicar los parentescos anatémicos ente los distintos grupos animales.” Otros autores germanoparlantes que aplicaron mé- todos filogenéticos a comienzos de este siglo fueron A. Handlirsch, W. Zimmermann yK. Lorentz. De ellos, Zimmermann es quiza la figura mas relevante; en st trabajo de 1931 discutié claramente los enfoques alternativos ala sistemstica filogenética: “Quetemos agrupar filogenéticamente, es decir, siguiendo relaciones naturales? £O queremos agrupar intuitivamente, siguien- a Plantae Fig-3Aibolfilogentico de os einos Plantae, Patty Animalia popuesto por Icke (1866)From the structure ofthe clasp-forceps: Af. palmata, &c. M.exilii, &e. Af, Fresnelii. From the presence or absence of the secondary flagellum, Af, palmata, &e. Bf, exilit, &, Bf. Fresnel Fig. 4, Alternativas para determinar las relaciones de las especies del género de anfipodos Melitta (Miller, 1869) do alguna impresién subjetiva? No tenemos otra posibilidad. Por supuesto, podemos clasificar enteramente ignorando la filogenia. Sin embargo, debemos ser con- cientes de que entonces estaremos forzados a agrupar artificial o‘idealmente’; la sistemitica filogenética es el ‘inico procedimiento que, a través del acto de agrupar, representa directamente relaciones naturales.” Asimis- ‘mo, Zimmermann discutié varios métodos para determinar la polaridad de los caracteres (Donoghue y Kadercit, 1992) y definié claramente las relaciones filo- genéticas. Hennig (1950) lo cita como una de las fuen- tes de su concepto de “monofilia”. Por otra parte, la representacién de los grupos monofiléticos anidados fue presentada en la obra de Zimmermann (Fig. 5) La cladistica en Italia Durante la tiltima década del siglo xix se desarrollé un importante grupo alrededor del anelidélogo D. Rosa (1857-1944) en el Museo de Zoologia de la Universidad de Torino, en el norte de Italia, Este grupo de zodlogos incluyé a los entomélogos GiglioTos y Griffin, yal her- petdlogo Peracca (Craw y Heads, 1988). En su Ologenesi, Rosa (1918) anticip6 algunos principios cladisticos hennigianos, entre ellos, que los grupos naturales deben ser monofiléticos y que los grupos parafiléticor no deben admitirse-en una clasifieacién natural, el principio de la ramificacién dicotémica, la cextincién de las especies ancestrales Iuego de la espe- ciacién y la regla de la desviaci6n. ‘Aunque algunos de estos principios ya no son componentes importantes de la cladistica, fueron relevan- tes para el desarrollo de la sistemtica filogenética de Hennig (Craw, 1992). Hennig no cité esta obra ide Rosa, por lo que determinar a qué se deben las similitudes observadas entre las contribuciones de ambos (Croizat, 1975, 1978; Nelson y Platnick, 1981) es slo conjetura. De cualquier modo, esto s6lo expresaria el “sindrome del precursor” de los historiégrafos (Collingwood, 1986) y, tal como veremos més adelante, hay otros autores que también adelantaron algunas de las concepciones hennigianas (Papavero y Llorente, 1996b). El “teorema de Mitchell” P, Chalmers Mitchell, secretario de la Sociedad Zoolé- gica de Londres entre 1903 y 1935, puede considerarse ‘A a c Ginkgo (Magnolie —_Apfelbaurm) a coe 4a <8 c Ginkgo (Magnolie. —‘Apfelbaum % b xX Fig. 5. Repres”atacion de los grupos monoliléticosanidados por Zimamermann (1931).a) Conjuntos b) ladogramel autor del axioma segtin el cual los grupos mono- filéticos s6lo pueden reconocerse mediante caracteres evolucionados compartidos o sinapomorfias. Mitchell llamé a los earacteres primitivos “arquecéntricos” y a los evolucionados “apocéntricos”, considerando que sélo los segundos eran evidencia de relacién geneal6gica (Mitchell, 1901). Pese a que Mitchell propuso varios agrupamientos de aves basados en relaciones genealé- gicas, no llegéa claborar un sistema clasificatorio cohe- rente ni un método articulado (Papavero y Llorente, 1996 b). La importancia de la contribucién de Mitchell fue reconocida por Carolin (1984) al acuiiar el nombre de “teorema de Mitchell” en su honor. La sistematica filogenética de Willi Hennig Willi Hennig (1913-1976) publics Grundeige einer Theorie der phylogenetischen Systematik en 1950, de Ja cual un trabajo anterior (Hennig, 1936) puede considerarse precursor. Una tradueci6n al inglés fue publicada en 1966 a partir de una revisién del texto original en la que Hennig agregé una seccién referida a los méto- dos para la reconstruccién filogenética (Richter y Meier, 1994). Una traduecién al espanol aparecié en 1968, pu. blicada a iniciativa de O. Reig, Esta se bas6 en un texto teelaborado por Hennig, cuyo manuscrito fue enviado a la Argentina en 1961. La obra de Hennig (1968) esté organizada en cuatro capitulos. El primero se refiere a la ubicacién de la sistemitica en el conjunto de otras disciplinas de la biolo- fa, v discute la falta de sustento teérico de la misma y las diferencias existentes entre el enfoque filogenético yel de los morfélogos idealistas En el segundo capitulo, donde se refiere las tareas y métodos de la sistematica, Hennig defiende enfética- ‘mente la idea que la sistemtica es una ciencia y no un arte, y destaca la importancia que tiene el andlisis de la holomorfologia para los estudios microtaxonémicos; ahi discute varios ejemplos de metamorfosis, polimorfismo y ciclomorfismo. La holomorfologia es el conjunto de los caracteres provenientes de todos los estadios del desarrollo por los que pasa un organismo, a los que Hennig denominé semaforontes, desde la fettilizacion hasta la muerte. Este concepto de semaforonte es fundamental, ya que permite integrar la variabilidad total de un individuo a lo largo del tiempo y reconocerlo como Parte de un continuo tiempo-espicio (Papavero et al, 1993), Hennig también analiza el modo en que se originan las especies por fragmentacién de comunidades repro- ductivas y aislamiento espacial. En este mismo capitulo, también se refiere a la macrotaxonomia, es decir la taxonomia por encima del nivel de especie, donde presenta dos formas equivalentes para representar sistemas jerarquicos: diagramas de conjuntos (Fig. 6 a) y D £86: Qu ones alterativas para tepresentar la elciones Wlogendtica de Heng (1968). 3) Conjunto b)cadograrnac) cladograma con sinapomorfias (negro) y simplesiomorfias (blanco) superpucstas. 4iagramas arborescentes, hoy conocidos como eladogra- (Fig. 6 b, c). A partir de los mismos, Hennig discu- ladefinicién de grupos monofiléticos de varios autores presenta su propia definicién: “[un] grupo monofilé- icoes un grupo de especies que descienden de una tinica specie (‘original’), y en la cual aparecen a la vez reuni- 5 todas las especies que son descendientes de esta ec original. Se podria decir también, abreviadamen- te: un grupo monofilético comprende a todos los descendientes de un grupo de individuos que han Pertenecido en su tiempo a una misma comunidad re- Productiva, vale decir, a una misma especie.” Una parte importante del segundo capitulo se refie- te ala diferencia entre la similitud global (postulada pporlos taxénomos feneticistas) y la similitud basada en Ja genealogia, ya la confusion que resulta de combinar ambas en un mismo sistema clasificatorio. La parte mis sustancial de este capitulo es el esquema argumental igiano, de acuerdo con el cual los grupos monofi- se reconocen por sinapomorfias o caracteres evo- iados compattidos (Fig. 6 c). Al respecto, Hennig analiza diferentes criterios para determinar cuéles caracteres son apomérficos, como el precedente paleon- tolégico, la progresién corolégica, el precedente ‘ontogenético y la correlacién de series de transforma- cin. En el mismo capitulo, Hennig se refiere a los para- Ielismos, convergencias y reversiones, y a los principios de la biogeografia filogenética. Asimismo, discute la ‘manera de medir las edades de origen y diferenciacién de los taxones, a través de evidencias paleontologicas, biogeogrificas y parasitolégicas. En el capitulo siguiente, Hennig aborda los proble- as, tareas y métodos dela sistematica filogenética, colo- ‘éndola en un contexto evolutivo al discutir la posibilidad de que un grupo pueda tener un origen polifilético y al revisar(y descartar) diversas “leyes” evolutivas E] ultimo capitulo revisa algunos de los eonceptos anteriores; critica las clasificaciones tipolégicas y postula que la sistemstica filogenética deberia erigirse en cl sistema general de referencia de la biologta, Aungue algunas de las ideas expresadas por Hennig no son del todo originales, como lo sefiala el autor al citar profusamente a sus predecesores y contempori- neos, esta obra puede considerarse la Summa de la cla- Aistica. Los desarrollos teéricos posteriores han superado muchos planteamientos de Hennig, pero el valor de esta obra continda vigente. En las décadas de 1950 y 1960 aparecen algunos co- mentarios o aplicaciones de la sistematica filogenética de Hennig (Kiriakoff, 1959, 1962, 1963; Brundin, 1966). Una sintesis de la historia temprana de la sistemtica filogenética en Europa fue publicada por Dupuis (1978), ccuya traduccién aparece en Papavero y Llorente (1996 b) La CLADiSTICA EN AMERICA Estados Unidos Desde fines del siglo xx, varios bidlogos estadouniden- ses se convirtieron en entusiastas darwinianos y contribuyeron en muchos casos con discusiones de indole filogenética. Busck (1909) reconocié que la similitud fenética y el nivel de organizacién no necesariamente reflejaban relaciones filogenéticas (Fig.7). Braun (1919) distinguié entre caracteres primitivos, derivados y tni- cos, al establecer la posicién filogenética de la familia de mariposas Micropterygidae. El herpetélogo Camp (1923) discutié varios criterios para determinar relaciones filogenéticas y propuso un cladograma para las familias de saurios (Fig. 8). La clara aplicacién de los principios cladisticos por Camp resulta evidente en su trabajo, donde incluso llegéaplan- tearcriterios para el peso de caracteres. Resulta notable que el anélisis de los caracteres usados por Camp mediante un programa de cémputo (Moody, 1985) con- dujo a un cladograma muy semejante al presentado por el mismo, por lo que seria razonable pensar que apli- 6 el principio de la parsimonia. Entre todos los autores norteamericanos, habrfa que destacar la importancia del entomélogo H. Ross, quien anticip6 varios aspectos de la metodologia cladistica hennigiana en 1937. América Latina Los primeros trabajos que aplicaron la metodologia hennigiana se publicaron en la Argentina. En la década de 1950, varios refugiados de guerra europeos que ha- bfan sido contratados por el Instituto Miguel Lillo de ‘Tucumén, comenzaron a emplear consistentemente los principios hennigianos, entre ellos Kusnezov, Aczél, Montés y Wygodzinsky. Aa bedefgh ijkl mono Baar I Dy Fig. 7. Cladogramas de Busck (1909).Fig 8. Cladograma de las familias de saurios de Camp (1923). Kusnezov (1951, p. 239) expres6: “No es posible e tender cual es la diferencia real entre un sistema filoge- nético y uno natural. Lo natural es lo que existe en la naturaleza, y pues en la naturaleza todo esta en desarrollo, el sistema natural tiene que reflejar las relaciones filogenéticas. No es posible imaginar un sistema natural ajeno y contradictorio con respecto a la filogenia.” Kusnezoy més tarde habria de convertirse en una autoridad en Formicidae; su trabajo de 1951 sélo constituye una muestra de sus numerosas contribuciones. La relevancia del trabajo de Aczél (1951) sobre las Tylidae sudamericanas radica en que constituye la pri- mera aplicacién de la cladistica hennigiana a un problema taxonémico concreto, por un autor distinto de Hennig (Craw, 1992). Monrés (1959) presents en su monografia de los géneros de Chrysomelidae, cladogramas para los Ce- rambicoidea, Crioceriformes, Sagrinae, Donaciinae y Criocerinae. Resulta interesante su discusi6n sobre la naturaleza parafilética de la familia Chrysomelidae, dado que las Bruchidae serian el grupo hermano de una de sus subfamilias (Sagrinae). El alemgn (nacionalizado argentino) Pedro Wygo- dzinsky es la figura més relevante entre los pioneros de la cladistica en América Latina. Wygodzinsky llegé a Argentina en 1948 para trabajar en el Instituto de Me- dicina Regional de la Universidad Nacional de Tucu- man; en 1954 pas6 a trabajar al Instituto Miguel Lillo y entre 1959-1962 fue profesor de entomologia y genéti- cacn la Universidad de Buenos Aires (Schuh y Herman, 1988). Wygodzinsky y Cosearén (1962) publicaron un trabajo sobre Simultidae (Diptera) con apreciaciones filogenéticas. En ese mismo aio, el Museo America- no de Historia Natural de Nueva York le ofrecié un car- go de curador en el Departamento de Entomologfa, y ‘Wygodzinsky se fue a vivira Estados Unidos, donde pasd los tiltimos 25 afios de su vida A pesar del interés inicial en el enfoque hennigiano, la cladistica no se desarrollé en América Latina hasta entrada la década de los 70 en Argentina y Brasil. En Argentina, el boténico J. Crisci introdujo la cladistica numérica desde Estados Unidos. Una de sus primeras aplicaciones es el andlisis cladistico de los géneros de Cycadales (Petrella y Crisci, 1977). Crisci dicts varios cursos de grado y posgrado de taxonomia donde la sis- tematicafilogenética ocupaba una parte importante. En el Brasil, N. Papavero, N. Bernardi y A, Pires aplicaron la metodologia filogenstica al estudio de los Diptera. A partir de la segunda mitad de la década de los 70, Papavero comenz6 a dar cursos de posgrado en diversas ciudades del Brasil, los cuales en las décadas siguientes se extendieron a Argentina, Chile, México y Pera. En la década de los 90, el nimero de sistemiticos cladistas en América Latina habia crecido mucho, no sdlo en Argenti- na y Brasil, sno también en México. En este tiltimo pas, se han organizado varios diplomados de actualizacién en biologia comparada contemporinea, por iniciativa de J Llorente, que han permitido la formacin de numerosos sistemdticos con orientacién cladistica. El Museo Americano de Historia Natural Wygodzinsky fue uno de los pioneros en introducir la sis- temiticafilogenética en Estados Unidos y el primero en el Museo Americano de Historia Natural de Nueva York (Schuh y Herman, 1988; Slater y Polhemus, 1990). En esa institucién se constituyé uno de los grupos mis activos de cladistas;destacan D. E. Rosen, G. Nelson yN.Platnick. Durante la década de los 70, estos autores figuraban entre las personalidades més prominentes que debatian con los representantes de la taxonomia evolucionista (Simpson, Mayr y Ashlock, entre otros ) y de la fenética (Sneath, Sokal, Michener y Rohlf, entre otros). Algunas contribuciones particularmente interesantes son. las de Nelson (1970, 1972 a, b, 1974, 1978, 1979, 1985,1989), Rosen (1974, 1984), Platnick y Cameron (1977), Platnick (1979, 1982, 1985, 1986), Nelson y Platnick (1980, 1981, 1984) y Nelson y Rosen (1980) La obra-de Nelson y Platnick (1981) representa una sintesis de la sistemstica filogenética de Hennig con la panbiogeografia de Croizat (1964) a la luz de los princi- Pios epistemolégicas de Karl Popper (1983, 1985). El libro éstéorganizado en tres partes: forma (relacionada con los principios de la sistemtica), tiempo (referida a la relacién entre la ontogenia, la filogenia y la palcontologia) y espa- Cio (referida ala biogeografiacladistica ode la vicaiamza). LA CLADISTICA EN LA ACTUALIDAD La cladistica numérica Numerosos autores han propuesto métodos “numeéri- os” parala reconstruccién filogenética (Wagner, 1961; Iwards y Cavalli-Sforza, 1964; Camin y Sokal, 1965; walli-Sforza y Edwards, 1967; Fitch y Margoliash, 7; Sneath y Sokal, 1973; Fitch, 1977; Edwards, 1996), igunos de ellos conceptualmente més relacionados con la taxonomia fenética que con la sistematica filogenéti- ca, Sin embargo, el autor que més ha contribuide con el desarrollo numérico de la cladistica es J. S. Farris Farris no sélo ha sido la figura mds relevante para el desarrollo dela cladistica numérica (Kluge y Farts, 1969; Farris, 1970, 1986, 1989 a, b; Farris et al., 1982), sino que a través de una notable serie de contribuciones (Farris, 1977, 1979 a, b, 1980, 1982 a, b, 1983; Mickevich yFartis, 1981) ha demostrado la superioridad de los mé- todos cladisticos numéricos sobre los desarrollados por Ia taxonomia fenética, para producir clasificaciones naturales y con mayor contenido de informacién, por lo que, aun juzgada por los crterios de los taxénomos feneticistas, la cladistica resulta metodolégicamente st- perior (Goloboff, 1998; Lipscomb, 1998) El cladismo transformado Pese a que los principios teéricos de la cladistica fueron formulados por Hennig y autores previos como un enfoque filogenético, mas tarde pasé por una transfor- macidn que la hizo independiente de las especulaciones filogenéticas previas al andlisis. De acuerdo con los ‘exponentes de dicha transformacién, para que la expli- cacién causal de un patrén sea realmente eficiente, es preferible no percibir al mismo en términos de los pro- ‘e505 que lo han producido (por ello se los conoce tam- bién como “cladistas de pation”). Asi, la cladistica es ‘eomo-un método bisico para construir elasifica- ciones naturales (las cuales preceden alos planteamien- (0s filogenéticos) y no es considerada eomo una ‘ruptura 7 epistemelégica’, sino como un modo explicito y l6gico de estudiar caracteres y emplearlos para clasificar organismos (Goloboff, 1998). Entre algunas de las contribuciones que expresan el cladismo transformado, se encuentran las de Platnick (1979, 1982, 1985, 1986), Patterson (1980), Nelson y Platnick (1981, 1984), Brady (1982, 1983, 1985), Nelson (1985, 1989), De Pinna (1996) y Goloboff (1998). De acuerdo con este enfoque, la cladistica se basa en los siguientes principios (Platnick, 1979, 1985; Patterson, 1980; Scotland, 1992}: 1. La jerarquia natural puede ser descubierta y repre sentada mediante un diagrama arborescente deno- minado cladograma Cada caricter posee un estatus diferente de acuerdo con el nivel jerarquico en que se distribuye (si se halla en todos los miembros de un grupo o su distr bucién excede al mismo, no indica relaciones jerir- quicas entre dichos miembros). La congruencia entre los caracteres permite distinguir entre homologia (sinapomorfia) y no homologia (homoplasia) El criterio de parsimonia o simplicidad maximiza la congruencia entre los caracteres, Existen otros autores que poseen una vision mas ‘tradicional dela sistemtica filogenética, p.). Wily (1981), De Queiroz (1985), De Queiroz y Donoghue (1990), Wiley etal. (1991), Amorim (1994) y Christoffersen (1995), entre otros. Sin embargo, los procedimientos cladistcos que siguen son los mismos. Mas atin, para algunos autores ni siquiera seria posible distinguir entre los cladistas trans- formados y los tradicionales (Carpenter, 1987) ALTERNATIVAS A LA CLADISTICA En la historia de la sistemtica se han desarrollado otros ‘métodos clasificatorios alternativos a la cladistica. Una revisién de algunos de dichos métodos se presenta en Papavero y Llorente (1994 a,b, 1996 a,b); aqui caracte- tizaré de modo muy breve a los principales. ‘Taxonomfa evolucionista La taxonomia evolucionista o gradista se basa en la idea de agrupar alos taxones considerando no sélo sus relaciones sgeneal6gicas, sino también el grado de diferencia entre los mismos (Mayr, 1942; Simpson, 1961; Ashlock, 1972, 1974, 1984; Estabrook, 1986; Cronquist, 1988). Los taxénomos evolucionistas admiten:los:grupos parafiléticos o ‘grados' en sus clasificaciones, cuando se da alguno de los siguientes casos (Wiley, 1981):1. Cuando hay un intervalo morfolégico notorio entre tun grupo monofilético y la serie de taxones que lo anteceden, por ejemplo Aves vs. Reptilia, Cuando el grupo monofilético ocupa una ‘zona adaptativa’ diferente que la serie de taxones que lo anteceden, por ejemplo Hominidae vs, Pongidae. Cuando hay una mayor riqueza de especies en el grupo monofilético, en relacién eon la relativa pobreza de la serie de taxones quelo anteceden, porejemplo Pterygota vs. Apterygota La metodologia taxonémica evolucionista es muy heterogénea. La obra de Simpson (1961) puede considerarse como el resumen de la practica taxonémica evolucionista, una especie de Biblia retrospectiva (Nelson y Platnick, 1981). La taxonomia evelucionista fue sostenida por algunos autores, como Mayr (1974), Estabrook (1986), Stuessy (1987) y Cronquist (1988), a quienes no les satisfacia el ¥econocimiento exclusivo de grupos monofiléticospropug- nado por los cladistas, Desafortunadamente, no sigue procedimientos analiticos precisos, se basa en el criterio de autoridad y no permite reproducirlos resultados (Scotland, 1992; Lipscomb, 1998) Segtin Carpenter (1987), el interés de Mayr en el Proceso de especiacién hizo que una generacion de ta- xonomos enfatizara el estudio de problemas a nivel es- Pecifico, lo que retras6 la amplia aceptacién de la cladistica. Fue con Hennig (1950) que la atencién de la sistematica se redirigié al estudio de los taxones su raespeciticos (Richter y Meier, 1994) ‘Taxonomia practica Algunos autores (Blackwelder, 1967; Boyden, 1973) sos- tuvieron que la clasificacién deberia ser independiente de las disgresiones filogenéticas, enfatizando asi el as- ecto préctico de la sistemstica Pese a que algunas de las criticas de estos autores a |a taxonomiaevolucionista son vlidas, no llegaron a proponer una teorfa clasificatoria alternativa (Nelson y Platnick, 1981). Taxonomia fenética Se basa en la idea de agrupar a los taxones por su simi= litud global. Exposiciones de los prineipios de la taxo- homia fenética se hallan en Sneath y Sokal (1973) y Crisci y Lopez Armengol (1983). Una desventaja de la taxonomia fenética es que las estimaciones basadas en similitud global mezelan ca. racteres que se aplican a diferentes niveles de univer- salidad del problema examinado (Wiley, 1981)" Otto problema consiste en que es posible obtener diferentes agrupamientos a partir de una misma matriz de datos si se emplean distintos algoritmos, por lo que no se logea la objetividad y estabilidad buscadas por los feneticie tas (Scotland, 1992). Sin embargo, y pese a sus defi: ciencias, la taxonomia fenética constituyé una ‘evidente ‘mejora en relacién con la taxonomifa evolueionista En a actualidad la taxonomia fenética ha sido aban- donada casi completamente, salvo por su uso para te- solver problemas de microtaxonomia (Siebert, 1992) Compatibilidad de caracteres Se basa en el supuesto de que la mayor cantidad de caracteres compatibles (que en conjunto determinan lo Que se conoce como un ‘clique’) dard la mejor estima: cion de la filogenia. Existen varios trabajos donde se. discute esta metodologia (Estabrook et al, 1976; Fel senstein, 1982; Estabrook, 1984; Meacham, 1984; Mea- cham y Estabrook, 1985). La compatibilidad de caracteres es un caso extremo de peso de caracteres (Carpenter, 1987) No es un método cladistico valido, pues no agrupa Por sinapomorfias, ademas de que el drbol resultante serd globalmente poco parsimonioso, pues acomoda a los caracteres excluidos (por no formar parte del ‘liz que’ més largo) como homoplasias (Siebert, 1992). Maxima verosimilitud Este enfoque emplea tendencias evolutivas reconocides ~como, por ejemplo, que las transiciones son més free cuentes que las transversiones en los caracteres mole- culates- para definir probabilidades y nego generarlos cladogramas de acuerdo con las mismas (Felsenstein, 1983, 1984; Yang, 1994; Hillis, 1995) Aunque algunos prefieren este enfoque, sobre todo Para analizar caracteres moleculares, los métodos de maxima verosimilitud no son usualmente aceptadas como métodos cladisticos apropiados (Farris, 1983; Side dall y Kluge, 1997; Goloboff, 1998; Lipscomb, 1998; Siddall, 1998 a) Basicamente existe acuerdo en que de haber ten- deneias evolutivas, éstas deberian deducirse a partir del cladograma y no forzar los datos de acuerdo con ellas (Farris, 1983; Siebert, 1992; Lipscomb, 1998} Ademés, se ha demostrado que los métodos de maxima verosimilitud tienden a fallar cuando taxones relacionados poscen ramas largas (Siddall, 1998 a; Siddall y Whiting, 1999). Por otra parte, los modelos basados en probabilidades son inductistas (contras: tando con el enfoque hipotético-deductivo de la si temitica filogenética), (Siddall y Kluge, 1997) problematicos y deterministasa sistemstica filogenética o cladistica estudia la diversidad orginica a través del reconocimiento ‘delas relaciones genealégicas de los organismos, ue se reflejan en la clasificacién natural de los mis- (Wiley, 1981). Entre las funciones mas importan- de la sistemstica filogenética se encuentran las jientes (Lipscomb, 1998): Proveer, mediante la clasificacién, el marco concep- tual mediante el cual los biélogos pueden comuni- tarinformacién acerca de los seres vivo. Proporcionar, mediante los cladogramas, las bases para proveer diferentes interpretaciones evolutivas Predecir, mediante los eladogramas y las clasificaciones derivadas de los mismos, propiedades de los organismos recién descubiertos 0 poco conocidos, *ASOS DE, UN ESTUDIO SISTEMATICO llevar a cabo un estudio sistemtico aplicando la me- clacistica se siguen basicamente cuatro pasos: . Seleccionar los taxones que sern las unidades de nuestro estudio. . Seleccionar los caracteres que brindarén la evidencia sobre las relaciones genealégicas de los taxones estudiados. 3. Descubrir las relaciones genealogicas de los taxones analizados y expresarlas en un cladograma 4, Traducir las relaciones genealogicas del cladograma en una clasificacién formal. HA Fig.9. 2) Autapomorffa;b) sinapomorfa;c) simplesiomorfia, Cariruto IL a * CONCEPTOS BASICOS CARACTERES Un cargeter es cualquier atributo (morfolégico, molecu- lar, etol6gico, ecoldgico, biogeogratico, ete.) que podamos observar en un organismo, cuyas diferentes manifestac nes se denominan estados. Por ejemplo, para el caricter ‘mimero de manchas’, los estados pueden ser ‘dos manchas, ‘cuatro manchas’y'‘seis manchas’ Existen diferentes términos para referirse a los estados de cardcter en cladistica (Nelson y Platnick, 1981; Wiley, 1981; Amorim, 1994): Estado plesiomérfico. E's aquel que surge primero en el tiempo, ya que se halla o se infiere que se halla- ba en el antecesor del grupo en estudio, Estado apomérfico. Es aquel que surge a partir del estado plesiomorfo, es decir que resulta de una trans- formacién del caricter dentro del grupo en estudio. ‘Simplesiomorffa. Es un estado plesiomérfico pre~ sente en dos 0 més taxones. ‘Autapomorfia. Es un estado apomérico presente en un tinico taxén. Sinapomorfia. Es un estado apomérfico comparti- do por dos 0 més taxones. Todos estos términos son relativos, ya que cuando un estado surge en una especie es una autapomorfia (Fig. 9 a), si luego se produce un evento de especiacién se convierte en sinapomoria (Fig. 9b) y sims tarde, con otro evento de especiacién, cambia 2 otro estado diferente (otra autapomorfia), el es do original de todo el grupo pasa a ser plesiomérfico (Fig. 9) ; C 0 0o BD FYHomoplasia. En los easos en que un carécter se desarrolla independientemente a partir de ancestros diferentes hablamos de homoplasia, Segiin provengan del mismo o de diferentes estados, se consideran paralelismos 0 convergencias, respectivamente (Fig. 10 a, b) ‘También puede ocurrir que una de las sinapomor- fis de un grupo se pierda en uno de los descendientes, que entonces posee el estado plesiomérfico. En este caso hablamos de reversiones (Fig. 10 c), A B c D a E A B c D b E A B c D ® E Fig. 10. a) Paralelismo; b) convergencia; ¢) reversin. WD, Bi sucesivas apomerfi pez ausencia de polo rana ausencia de pelo iguana _ausencia de pelo rata presencia de pelo Mono _ presencia de pelo a hombre presencia de pelo pez rana iguana rata mono b hombre Fig. 11. Determinacién de estados plesiomérficos y apomérficos para un cardcter binario. ME presencia de pelo DETERMINACION DE ESTADOS PLESIOMORFICOS Y APOMORFICOS. Se han propuesto varios criterios para determinar cué- les estados son plesiomérficos y cudles apomérficos (Watrous y Wheeler, 1981; Wheeler, 1981; Wiley, 1981; Maddison et al., 1984; Bryant, 1991). Los mas acepta- dos en la actualidad son el criterio ontogenético y el de comparacién con el grupo externo. Criterio ontogenético Este criterio asume que el estado plesiomorfo de un caricter aparece en las etapas més tempranas del desarrollo ontogenético de los organismos del grupo en estudio, mientras que el estado apomérfico lo hace en ‘tapas més avanzadas (Nelson, 1978; Nelson y Platnick, 1981; Kitching, 1992). Para algunos autores, como Nelson (1978), Nelson y Platnick (1981) y Patterson (1982), este criterio seria el més apropiado -si no el tinico- para establecer la pola- tidad de los caracteres. >riterio de comparacién con el grupo m0 sume que los estados plesiomérficos serin aquellos entes en algunos integrantes del grupo en estudio y Jos del grupo externo, mientras que los apomérficos lo se hallardn en algunos integrantes del grupo en es- lio (Watrous y Wheeler, 1981; Farris, 1982 a; Nixon ‘Carpenter, 1993; Lipscomb, 1998). Esto supone que m estado que se encuentra en ambos grupos puede ber sido heredado de un ancestro més antiguo que el estro del grupo en estudio, mientras que si se res- ge sso al grupo en estudio, fue heredado de un an- to més reciente. Este criterio es el mas empleado en actuslidad, Elcriterio de comparacién con el grupo externo fun- ona dela siguiente manera: icter binario o doble-estado, Supongamos (Fig, ‘que en cinco especies (rana, iguana, rata, mono y ) se analiza la presencia de pelo. Tendremos los ‘presencia’ (en rata, mono y hombre) y ‘ausen- (en rana e iguana). Al comparar con un grupo ex- tun pez, vernos que ‘ausencia de pelo’ se halla en el grupo interno (rana e iguana) como en el grupo extemo, por lo tanto es plesiomérlico; mientras que ‘presencia de pelo’ se encuentra sdlo en algunos ‘miembros del grupo intemo (rata, mono y hombre), por Joque esapomaérfico. De este modo, ‘presencia de pelo” 5 una sinapomorfia que agrupa a rata, mono y hombre (Fig. 11 b) Para un caricter binario, el estado plesiomérfico se designa usualmente con ‘0" y cl apomérfico con ‘I’; cuan- doun estado de cardcter estd ausente, se deseonoce oes inaplicable, se puede representar con ‘?" 0” Caracter multiestado aditivo u ordenado. Si la se~ tie de estados de un cardcter multiestado puede ser or denada de acuerdo con una secuencia légica, por ejemplo ‘un dedo’ (en caballo y cebra) —+ ‘tres dedos’ (en rinoceronte) — ‘cinco dedos’ (en gato y mono) (Fig. 12 ), la comparacién con el grupo extemo sim- plemente nos permitiré determinar cudl de los estados ¢s el mas basal. En este caso, el estado plesiomérfico sera ‘cinco dedos' (en iguana), por lo que la secuencia serd ‘cinco dedos’ — ‘tres dedos’ —> ‘un dedo’. De este mod, ‘tres dedos' es una sinapomorfia para rinoceronte, caballo y cebra, y ‘un dedo’ es una sinapomoria para caballo y cebra (Fig. 12 b) Por convencién, para un carécter multiestado, el estado plesiomérfico se designa con ‘0’ ylos estados apo- mérficos con ‘I’, 2’, etcetera Cardcter multiestado no aditivo 0 desordenado. Si crie de estados de un cardoter multiestado no puede dordenarse de acuerdo con una secuencia légica, por a iguana S dedon gato 5 dedos mono Sdedos rinoceronte 3 dedos caballo 1 dedo a cebra 4 dedo iguana gato mono rinoceronte caballo b cebra Fig. 12. Determinacin de estados plesiomérficos ‘yapomérficos para un cardcter multiestado aditivo. H:3 dedos; i: | ded, ejemplo (Fig, 13 a) los tipos de inflorescencia ‘espiga’ (en centeno}, ‘espidice’ (en alcatraz), ‘capitulo’ (en margarita y girasol) y ‘umbela’ (en apio e hinojo), la comparacién con el grupo externo sélo nos permitira determinar cual es el estado plesiomérfico (en este caso ‘espiga’), pero no nos permitirs dar un orden a los distintos estados apomérficos (‘espidice’, ‘capitulo’ y ‘umbela’), porlo que ‘espédice’ sera una autapomorfia para claleatraz, ‘capitulo’ seré una sinapomorffa para la margarita y el girasol, y ‘umbela’ sera una sinapomorfia que ageupe al apio e hinojo (Fig, 13 b). Aquf podemos utilizar la misma convencién numé- rica que para el caso anterior (0, 1, 2, ete.) sin que ello implique un orden para los estados apomérticos. Recientemente, Nixon y Carpenter (1993) esclare- cieron la relacién existente entre grupos externos, pola- rizacién y enraizamiento, De acuerdo con estos autores, cn realidad la polaridad se deberia determinarluego del andlisis simultaneo de los grupos internos y externos, y no necesariamente debe ser establecida # prior. La for- malizacién de Nixon y Carpenter (1993) comprendelos siguientes pasos:1. Definicién del grupo interno, Requiere identificar 11 o las sinapomorfias del grupo en estudio en rela- cidn con otros taxones Seleccién del grupo externo. Con base en sinapomorfias més inelusivas con el grupo interno, podemos seleccionar uno o mas taxones que serin los grupos externos. Cuando no sea posible seleccionar grupos externos, se podra enraizar el cladograma con un ‘ancestro hipotético’, pero éste no seri incluido como unidad terminal en el andlisis simulténeo, para que no afecte la topologia del grupo interno. En este caso, primero se obtendré un cladograma no enraizado y luego se ubicard su rafz en la rama intema que provea el cladograma mas parsimonioso al agregar al ancestro hipotético. Seleccién de caracteres de los grupos externos. La resolucién de las telaciones entte los distintos gru- maiz espiga centeno —espiga alcatraz espadice Margarita — capituio girasol capitulo apio uumbeta a hinojo tumbela maiz centeno alcatraz margarita girasol apio b hinojo Fig. 13. Determinacién de estados plesiomérficosy apomérficos para un catdcter multestado no aditivo Ol: espadice; A: capitulo; Mk umbela 2 pos externos, tanto entre s{ como en relacién con el gtupo interno, puede afectar la topologia del grupo’ intemo. Por es0 es preciso resolver las relaciones de los grupos extemos, para lo cual deben buscarse los caracteres apropiados, Anidlisis de la matriz de datos. Se levard a cabo analizando simultneamente los grupos internos y externos. Enraizamiento del cladograma. Se coloca la raiz en cl sitio de unién entre el grupo interno y el o los grupos externos. Si esto no fuera posible debido a que los grupos interno y externos se encuentran “‘mezclados’,es porque el grupo interno no es mono filético 0 porque no se han ineluido caracteres que son constantes para el grupo intemo pero que sirven para proveer estructura al grupo extemo. Deduccién de la polaridad de los caracteres. Es de- cit, determinar cudles estados son plesiomérficos y cuilles apomeérficos segiin su posicién relativa en el cladograma, Polimorfismos En algunos casos, un taxén puede poser més de un estado de caracter diferente, sobre todo cuando se trata de un taxén supraespecitico. En esos casos, hay diferentes modos alternativos para tratarlos (Wiens, 1995; Yeates, 1995) Para las especies polimérficas, algunos eriterios son los siguientes (Wiens, 1995). 1. Cualquier ocurrencia del estado apomérfico. Si dentro de una especie hallamos al menos un individuo que posea cl estado apomérfico, ese seri el estado que se le asignaré a dicha especie. Informacién faltante. Se codificaré como faltante 0 no informativo el caracter en que una especie sea polimérfica Polimérfica. Algunos programas de cémputo (como PAUP) permiten tratara la especie como polimérfi- a, es decir, con distintos estados ala ver, Mayorta. Se codificaré como presente el estado que se encuentra en la mayor parte de los individuos de la especie. Escalado. Se codifica la especie polimérfica como si tuviera un estado intermedio (por ejemplo, 0” para el estado plesiomérfico, I” para el polimértico y ‘? para el apomérfico) y se trata como ordenado, No ordenado, Igual al escalado, pero el cardcter se trata como no ordenado. En el caso de los taxones supraespectficos polimérticos.es posible aplicar-dos.métodos-alternativos: el método del ejemplar y el del plan bisico (Yeates, 1995):d aan coo onz co oC OB oOo ae BB on 0 41 Fig. 14. Cladogramas de un taxén polimérfico, con a ‘Oplimizacion de varios caracteres para determinar su plan bisico, @: estado ancestral B 1. Método del ejemplar. Consiste en tratar como unidades terminales a varias especies del taxén polimér- fico, las que se denominan ‘ejemplares’ 2. Método del plan bisico (groundplan). Consiste en examinar las especies del taxén polimadrfico y determinar cudl es la condicién ancestral o basica del mismo a partir de las relaciones filogenéticas que muestren sus especies. De acuerdo con el modo en que cada cardcter se optimice en el cladograma del taxén, vamos a obtener distintas asignaciones del estado ancestral del mismo (Fig. 14) En dos de los cladogramas (Fig. 14 a, c) podemos estimar que la condicién ancestral del carscter es ‘0’, en otro (Fig. 14) la condicién ancestral seré ‘I’, mientras que en el tiltimo (Fig. 14 d) no podemos asignar uno u ‘otto valor y deberemos considerarlo como inaplicable, con una‘? (ver también capitulo 6). MATRICES DE DATOS Una vez que contamos con toda la informacién referida a los estados que estin presentes en las unidades en estudio, podemos transformarla en una matriz de datos. Por convencién, los taxones se suelen representaren las filas y los caracteres en las columnas. Un ejemplo de matriz de datos es el siguiente: 123456 SpA 100000 Sp.B 110011 Sp.C 111111 SpD 111110 Sien la matriz de datos incluimos uno o mas grupos externas, el cladograma resultante serd enraizado, Sino los incluimos, el cladograma careceré de raiz CLADOGRAMAS Un cladograma (Fig. 15) es un dendrograma que refleja las relaciones genealégicas de los taxoncs terminales (Camin y Sokal, 1965). Hay varios términos para describir las partes de un cladogeama (Nelson y Platnick, 1981; Wiley, 1981; Page, 1993 a) Ratz o nodo basal. Es la base o punto de partida del cladograma ‘Nodos internos 0 componentes. Son los puntos de ramificacién del cladograma, es decir que estén conectados con dos 0 mas nodos o taxones terminales. Ramas internas o internodos. Son los segmentos que unen nodos internes. Ramas terminales. Son los segmentos que unen no= dos internos y taxones terminales,rama terminal rama interna sp.A sp.B sp. C sp.D sp.E sp. F nodo interno o componente tax6n terminal Fig. 15. Pastes de un cladograma ‘Taxones terminales. Son las unidades en estudio, es decir los taxones que se hallan situados en los extremos de las ramas terminales y estin conectados con un solo nodo intemo 0 con la ratz Varios términos se emplean para describir los distintos tipos de cladogramas (Figs. 16, 17; Page, 1993 a): Cladogramas dicotémicos, binarios o totalmente Tesueltos. Son los cladogramas en que ningiin nodo intemo se conecta con mas de dos nodoso taxones terminales (Fig. 16 a) Cladogramas politémicos o parcialmente resueltos. Son los cladogramas que contienen uno o mas nodos internos conectados con mas de dos nodos internos ° taxones terminales. En la figura 16b, vemos una trico- tomfa basal que conduce a AB, C y DEF, Cladogramas no enraizados. Son los cladogramas en que no hay nodo basal o ratz (Fig. 17 a) Cladogramas enraizados. Son los cladogramas que tienen un nodo basal o rafz que les imparte direccién. A partir de un cladograma no enraizado, podemos obtener diferentes cladogramas enraizados, segiin en que parte del mismo coloquemos la raiz (Fig, 17 bf). ESTADISTICOS DESCRIPTIVOS Existen varios estadisticos que permiten cuantificar el grado de homoplasia en un cladograma (Siebert, 1992). 4 Longitud La longitud de un cladograma se representa por el ni- ‘mero de pasos necesarios para sustentar las relaciones genealégicas de los taxones en el mismo (Camin y Sokal, 1965). Cuanto mejor sea el ajuste de los caracteres al cladograma, menor sera el niimero de homoplasias y, por ende, menor serd la longitud del cladograma (es decir, serd mas simple o parsimonioso). Comparemos tres cladogramas diferentes obtenidos a partir del mismo conjunto de datos (Fig. 18). El pr mero (Fig. 18 a), carente de homoplasias, posee cinco pasos de longitud. En el segundo (Fig. 18b), el cardcter 4 se desarrolla paralelamente en Dy EP, por lo que el cladograma tiene un paso mds (seis pasos). En el terce- to (Fig. 18 c), el caracter 2 es una sinapomorfia basal que revierte a la condicion plesiomérfica en A, mientras que el cardcter 4 se desarrolla paralelamente en Dy EF, con lo que el cladograma tiene siete pasos en total. En este.caso, el principio de la parsimonia nos llevaréa elegiral primero de los cladogramas. sp.A sp.B sp.C sp.D sp.E sp. F sp.A sp.B sp.C sp.D sp.E sp. F Fig. 16. Tipos de cladogramas. a) Dicatémico; b) politémico.c D A B e AT-Cladogramas enraizados y no en zados. a) Cldograma no enraizado; Jef) cladogramas enraizados obtenidos a partir de situar la al en las cinco poricionesposibles. de consistencia ice de consistencia cuantifica la homoplasia rela- den caricter. Se calcula dividiendo el numero de esperados (dado el ntimero de estados del cardc- ‘entre el nsimero real de pasos (Kluge y Farris, 1969): ci = m/s donde m: cantidad minima de cambios para el caricter (es igual al ntimero de estados menos 1) y s:nimero real de pasos en el cladograma los cladogramas de la figura 18, el indice de consis- la para el caricter 2 sera Cladogramas ay b (Fig. 18 a,b): of = 1/1 = 1 Cladograma c (Fig. 18 c): ci = 2 = 0.5 Cuando no hay homoplasias, m = sy ci = 1, mien- ‘que cuanto mayor sea la cantidad de homoplasia, send mayor y ci disminuirs. Para describir el nivel general de la homoplasia del 1a, podemos s1 Jos cide todos los caracte- para obtener el CI (Siebert, 1992): Cl= M/S donde M: sumatoria de las cantidades minimas de cambios para todos los caracteres y S: longitud del cladograma Los indices de consistencia para los cladogramas de Ia figura 18 serén: Cladograma a (Fig. 18 a): C= (141 +1414 W(l+l+l+l+l)=1 Cladogramab (Fig. 18b): C= (1+ 141414 1)/ (I¥ 1414241) =09 Cladograma c (Fig. 18 c): C= (1+ 141414 I +2+142+1) =08 El indice de consistencia tiene dos inconvenientes. Por una parte, se relaciona inversamente con el niimero de taxones y de caracteres, por lo que no seré ttil para comparar eladogramas obtenidos a partir de distintas matrices de datos, Por otra parte, resulta sensible a los caractetes no informativos, como las sinapomorfias de todo el grupo en estudio y las autapomorfias, elevindo- se en forma artificial sin que por ello proporcione evidencia acerca de relaciones en el cladograma (Siebert, 1992). Por esta tiltima razén, es recomendable excluir del andlisis a los caracteres no informativos cuando cal- culamos el indice de consistenciaIndice de retencién Este indice cuantifica la homoplasia observada en un cardeter en funcidn de la homoplasia posible (Farris, A B c D E F A B Cc D E F 3 B c 4 4 2 D 2 A 4 5 E c F Fig. 18. Cladogamas diferntes obtenidos a ptr del mismo conjunto de dats a) 3 pase; b) Soe I a WE Sinspomertas Hs panllsmos i ese 26 1989 a; Siebert, 1992). Se calcula mediante la siguiente formula: 1i=(g-s/(g-m) donde g: mayor cantidad posible de cambios que podria tener el cardcter en el cladograma, ‘m:cantidad ménima de cambios (es igual al nimero de estados menos 1) y ss mtimero real de pasos Si examinamos el cardeter 4 en los cladogramas de la figura 18: Cladograma a (Fig, 18 a): i= (3 -1)/ (3-1) =1 Cladogramas b y c (Fig. 18 b,c): ri = (3 -2)/ (3-1) =05 A igual que con el indice de consistencia, también se puede sumar el indice de retencién para todos los caracteres del cladograma (Farris, 1989a; Siebert, 1992): donde G; sumatoria de las mayores cantidades posibles de cambios que podrfan tener los ea racteres en el cladograma, M: sumatoria de las cantidades minimas de cambios para todos los caracteres y S:longitud del cladograma Los indices de retencién para los cladogramas de la fic gura 18 seran. Cladograma a (Fig. 18a): R= (0+ 1414241) (Q+24+14141)= Cladograma b (Fig, 18 b): RI= (04141414 WO +24+1+241)=06 (Cladograma ¢ (Fig. 18 ¢): R= (0+ 041 +14 Ij (14241424 1=04 Indice de consistencia rescalado Aun cuando el ajuste de un caricter en el cladograma sea el mas pobre posible, el indice de consistencia nun= ca llega al valor ‘0, aunque esto si puede ocurir con el de retencién, Por ello, Farris (1989a) propuso el ‘indice de consistencia rescalado’, que resulta, de multiplicar el valor del indice de consistencia por el del indice de retencién: rei = ix ri EI indice de consistencia rescalado se emplea para aplicar el método de peso sucesivo (ver capitulo 3)Fig. 19. ladograma que mues paraliléticos y polifil pataelismos. rupos monoflticos, cos: snapomotis; GRUPOS MONOFILETICOS Y NO MONOFILETICOS Existen tres tipos de grupos diferentes: monofiléticos, pirafleticos y polifiléticos (Hennig, 1968; Farris, 1974, 1991; Platnick, 1977; Wiley, 1981) Grupos monofiléticos También conocidos como clados o grupos naturales. Son aquellos que incluyen todos los descendientes de un ancestro cortin, es decir, que realmente existen como resultado de la evolucidn. Pueden ser reconocidos por compartir una o més sinapomorfias o por poser una ‘combinacién particular de caracteres. En el cladograma de la figura 19, los grupos ABCDEFG, BCDERG, CDEFG, DEFG, DE y FG son monofiléticos. Grupos parafiléticos Tambien conocidos como grados. Son aquellos que excluyen algunos de los descendientes del ancestro comiin {yestin basados en simplesiomorfias En el dladograma de la figura 19, el grupo ABCDE, definido por carecer de la sinapomortfa 6, es un grupo parafilético. Los grupos parafiléticos son bastante fre- s.en_la clasificacion evolucionista, ejemplos de Jos mismos son los Reptilia, que son los Amniota exclu- mndo alas clases Aves y Mammalia Grupos polifiléticos Son aquellos que incluyen descendientes de ancestros distintos y se forman con base en paralelismos © con- ‘Fn el cladograma de la figura 19, los grupos BFG (con base en el paralelismo 7) y AF (con base en el paralelismo 8) son polifiléticos. En el sistema filogenético, los tinicos grupos que tiene cabida son los monofiléticos, ya que los parafiléticos y polifiléticos son artficiales. EJERCICIOS Bjercicio 1 Teniendo en cuenta el cladograma de nueve especies hipotéticas (Fig, 20), responda lo siguiente: a. Qué clases de grupos serian ABCDE, BCDE, BCD, FGHI y CHI? 1b, De qué forma podria redefinir a los taxones parafi- léticos para hacerlos monofiléticos? mzcra7mmoow pF Fig. 20. Cladograma de nueve especies hipotétieas WE sinapomorias; IV: paraleismos:2€ reversionesCarfruto III CONSTRUCCION DE CLADOGRAMAS xisten diferentes procedimientos para construi dladogramas. Los més simples pueden aplicarse Imanualmente, mientras que los més sofisticados Juieren el uso de computadoras. En todos los casos, ruccién de los mismos esté guiada por el princi- smetodoldgico de la parsimoniao simplicidad (Cris, Faris, 1982a, b; Kluge, 1984), el cual asume que hipétesisalternativas hay que elegi la que requiera ‘menor niimero de homoplasias. ARGUMENTACION HENNIGIANA. sel procedimiento propuesto inicislmente por fennigy su aplicacién resulta relativamente simple para in reducido numero de taxones. Una vez. que he- 1s determinado para todos los caracteres cules esta- apomérficos, podemos analizar qué agtupamien- 3s justifican cada uno de ellos. Por ejemplo, si tenemos taxones y seis caracteres de acuerdo con la siguien- ‘matriz de datos: moOm> He ccoe coven Es posible construir seis subcladogramas diferentes, ‘ada uno correspondiente ala informacién brindada por ‘ada uno de estos caracteres. Fl cardeter | justificard el ‘grupo AB (Fig. 23 a); el cardcter 2, el grupo CDE (Fig, 2b); el cardcter 3 seré una autapomorffa de C (Fig. 23, «sel caracter 4 justificard el grupo DE (Fig. 23 d); el caricter 5, el grupo AB (Fig. 23 e); y el caricter 6, el grupo BC (Fig. 23 f). Luego se debe tratar de combinar los subcladogra- ‘masen un tinico cladograma, Aqui observamos que exis- teconflicto entre los agrupamientos sustentados por los caracteres 1, 2 y 5 por un lado, y 6 por el otro, ya que segin la alternativa que elijamos, obtendremos un cladograma diferente (Fig. 24), En el primer cladograma (Fig. 24a), los caracteres 1 y 5 sustentan el grupo AB y el cardcter 2 el grupo CDE, mientras que el cardcter 6 es un paralelismo entre B y C. En el segundo cladograma (Fig. 24), 6 sustenta al grupo BC, mientras que 1, 2y 5 constituyen paralelismos. Si se obtienen mas de un cladograma, se debe apli- carel principio de la parsimonia para elegir entre ellos En este caso, se prefiere el primer cladograma (siete pasos) sobre el segundo (nueve pasos). Usualmente existe conflicto entre distintos caracteres, por lo que el método de la argumentacién hennigiana s6lo puede ser aplicado a matrices de datos pequefias y relativamente simples. Fig, 23. Subeladogramas obtenidos para eada uno de los seis ccaracteres considerados. Mt sinapomortias.b Fig. 24. Cladogramas alternatives obtenidos a partir del mismo Conjunto de datos. ) 7 pasos; b) 9 pasos WW sinapomortas: I: paralelismos. Arbol de Wagner El algoritmo de Wagner (Kluge y Farris, 1969; Farris, 1970; Wiley, 1981; Grisci y Lopez Armengol, 1983) va conectando los taxones de uno en uno, minimizando en cada caso el mimero de pasos. Aplicaremos este algoritmo para construir un cladograma a partir de la siguiente matriz de datos: 12345678911 Indmerode 0 1 2 cambios CEO000 00000000 Al00011000111 6 Blo0o010000110 4 coo0000001110 3 DOTIIO0010100 5 EO11100010101 6 32 Primero debemos hallar el tax6n con menor ntime- 10 de cambios y conectarlo con el grupo externo (GE), En este caso, la especie C tiene sélo tres pasos y por ello seré el taxon elegido (Fig. 25 a) Luego seleccionamos el siguiente taxén con menor miimero de cambios y lo unimos al taxén anterior. Enel ejemplo, uniremos la especie B (cuatro pasos) ala espee cie C (Fig. 25 b). Ahora comparemos los estados de os caracteres de ambas: B 1ooo0ro000 0110 c oo00000001110 Ambas especies comparten el estado 1 en los caracteres 10 y 11, por lo que su ancestro comin tendré ‘I’ para dichos caracteres y ‘0’ para los restantes (Fig. 25 b). Luego seleccionamos el siguiente taxén con menor niémero de pasos y lo unimos con alguno de los « taxones anteriores (o con el ancestro comtin de ambos) tal que la cantidad de cambios sea minima, En este caso, deberiamos agregar a la especie D (cinco cambios) Si D se uniera a B: D 011000110100 B 100010000110 cambios 111 1 1 1d tendriamos siete cambios. SiDse uniera a G D O1100011 0100 Cc 000000001110 cambios 11 riaiot tendriamos seis cambios Si D se uniera a BC: D 011000110100 BC 000000000110 cambios 11 11 1 tendriamos cinco cambios. Ya que unir D a BC implica la menor cantidad de came bios, eso ¢s lo que haremos, asignando luego los estados de su correspondiente ancestro (Fig. 25 ¢). E] paso siguiente es igual al anterior; en este caso, tenemos dos taxones (A'y E) con igual ruimero de pasos. Agregaremos primero a la especie A: Si A se uniera a D: A 100011000111 D O1110001 0101 cambios 11 1 1 1 11 1 tendrfamos ocho cambios. SiA se uniera a B: A 100011000111 B 100010000110 cambios 1 1 tendriamos dos cambios.fe GE SiA se uniera aC: A 1000110 Old c oo000000 lbee a c 11 cambios | tendriamos cinco cambios. SiA se uniera a BCD: 0 0 cambios 1 tendriamos cinco cambios. b 000000000110 SiA se uniera a BC: GE Al BC 0 D cambios | tendriamos cuatro cambios. 01 00 1 B Por ello, lomas simple resulta unir la especie la especie c B (Fig. 25 d) c ‘000000000100 Lego tenemos que agregar ala especie E. $i E se unie- maa E o1lioo GE D oO1lo000 cambios 1 tendriamos tres cambios. 1olo }o1o SiE se uniera a A: E 0 Aol cambios 1 tendriamos ocho cambios. rid ooo lid oO DW ro d 100010000110 Si E se uniera a B: Eo GE Bool cambios 1 tendriamos ocho cambios 00 10 I 11 00 1d SiE se uniera aC: E 06 c 0 cambios tendriamos siete cambios 1d 00 1d Si se uniera a ABCD: BE 0111 e 011000010100 ABCD 00 0 0 cambios 1 1 1 1 1 Fig.25.Cesos que resltan dela apliccion del algoitmo de ‘Tendvfames cinco cambios, Vagner, o D> mo Ooo) 00 33A 1 4 4 B 26 2 57 c 36 a D b 4 6 B i 567 c 2 A 357 d D 56 7 Cc 12 24 12 A 46 B 357 g D h 3 fH+ D 12 ie B itt A . 567 j c A D B c ow roc oOo F&F Dw uw oO > 0owWwrorod65o9d ee Se ee DProacsHO rF OD 0 Fr wD Oo ° = 0 wo > Fig: 26: Quince cladogramas totalmente resueltos ques posible wblener para Gato tavones. I sinapomorFais IV: paralelinon; 34tuniera a ABC: amos seis cambios. Se uniera a AB: mos ocho cambios. gut el menor niimero de cambios se da si unimos mn D, con lo que el cladograma queda completo Be} lunque en la prictica para mds de 15-20 taxones es almente imposible encontrar el cladograma mas parsi- iso con este procedimiento, los cladogramas ob- dos son siempre mas cortos que los que se generarian ar, por lo que constituyen un buen punto de part para el método de buisqueda por permutacién de ra- oboff, 1998). BUSQUEDA EXHAUSTIV. método, también conocido como enumeracién im- ta (Farts, 1989 b; Goloboff, 1998), consiste en revisar os los eladogramas posibles y determinar cuil es el mas igamos la siguiente matriz de datos: 4 7 0 0 1 1 1 1 0 0 A pattir de ella podemos construir 15 cladogramas talmente resueltos (Fig. 26 a-o). Si superponemos los teres en dichos cladogramas y luego contamos el gimero de pasos, vemos que los eladogramas de la Figu- 26 a y 26 n son los mas parsimoniosos, pues ambos seen neve pasos (seis sinapomorfias + un paralelis- 0 + una reversién). Dado que el ruimero de cladogra- posibles crece muy rpidamente, este algoritmo sélo aplicable manualmente para cuatro taxones y mediante amas de computacién para unos 15 taxones. BUSQUEDA BRANCH AND BOUND método de bisqueda resulta mis répido que el ante- 5 ya.que solo revisa los cladogramas que probablemen- fe son mas cortos (Fig. 27). El mismo funciona de la ante manera (Goloboff, 1998; Lipscomb, 1998): Primero construimos un cladograma empleando algtin método como el algoritmo de Wagner. La cantidad de pasos de este arbol sera el limite superior, es decir, se sabe que el cladograma més parsimonioso deberd tener esa longitud o ser més corto. Luego elegimos dos taxones terminales cualesquic- raylos conectamos al grupo externo mediante el tinico cladograma no enraizado posible para tres taxones (Fig. 27 a) Acontinuacién agregamos los restantes taxones uno por uno (Fig, 27 b-s), contando el ntimero de pasos que su incorporacién introduce en el cladograma. Si alguno de los cladogramas parciales supera el limite superior de pasos, ya no es necesario seguir revisando los cladogea- mas de esa linea, pues sabemos que no nos conduecirin a un cladograma mas parsimonioso, Al final, mediante el grupo externo, colocamos la raiz del cladograma, Aunque la bisqueda branch and bound requiere revisar menos cladogramas, puede ser poco prictica para algunas matrices muy complejas, en cuyo caso deberemos recurrir a métodos heuristicos, como la busqueda por permutacién de ramas. BUSQUEDA POR PERMUTACION DE RAMAS Mediante la biisqueda por permutacién de ramas 0 branch swapping se cortan ramas de los cladogramas y se colocan en otras posiciones, para tratar de encontrar topologias més parsimoniosas (Fig. 28). Con este procedimiento no hacemos todos los posibles rearreglos, sino que tenemos las siguientes altemativas (Goloboff, 1998; Lipscomb, 1998): Permutacién local de ramas Conocida también como intercambio con el vecino mas pr6ximo. Mueve las ramas adyacentes a una rama interna (Fig. 28 a) Permutacién global de ramas Corta el cladograma en dos o més subcladogramas los cuales rearregla en nuevas posiciones siguiendo dos es- trategias posibles: Subtree pruning and regrafting (SR). Se separa un subeladograma del cladograma original y se reubica en sus distintas ramas (Fig, 28 b).. Tree bisection and reconnection (TBR). También. se separa un subcladograma, pero se reenraiza antes de reubicarlo en las distintas ramas, probando todos los reenraizamientos y reconexiones posibles.(Fig.28.c)CRITERIOS DE OPTIMIZACION Alconstruir los cladogramas, debemos aplicar el princ: pio de la parsimonia para elegir las hipétesis que requie- 3B Lc x [pa b -A——> ies *p— x [pe r—A c x B -A—> a c ran el menor mimero de pasos. El criterio que se usa para determinar a priori el ntimero de pasos entre cada tuno de los estados de un caricter se denomina optimi- zacién. Existen diferentes criterios que se pueden emplear para optimizar los caracteres (Lipscomb, 1998). x x D A A A c Lp B Lyre B e cf Dg c x x r—-B c » te, Lo rc D A B c D D c A A m Bon B X x rH af cope Fig. 27. Btapas de la busqueda branch and bound. Al o>oo [ | >o 36alls ¢ oy pec E FG cob E FG cD E c ot oo FG AB D c BF lr] FG queda por permutacin de ramas icin de Farris timizacién fue formalizada por Kluge y Farris y Farris (1°70), a partir del trabajo de Wagner yoonstituye el criterio de optimizacién mas sim- acuerdo con este crterio: estados pueden revertir a su condicién plesio- fica, por lo que el cambio de O— | vale el mis- smimero de pasos que el cambio de 1 0. ‘aracteres multiestado son aditivos, por le que + vale un paso y 1—* 2 vale un paso, O—*2 ldré dos pasos, fimizacion de Fitch lizada por Fitch (1971). Es semejante a la opti- i6n anterior, pero trata a los caracteres multiesta- 10 no aditivos o desordenados, es decir que si — RT oer 37 FG DE ) Permutacién local de ramas; b) permutacién global de ramas, mediante subtree pruning and regrafting, ) permutacion global de ramas, mediante treebisection and reconnection. 0 — 1 vale un paso y 11 —* 2 vale un paso, 0 —+ 2 también valdré un paso. Optimizaci6n de Dollo Formalizada por Farris (1977), con base en el principio de irreversibilidad formulado por Dollo (1893). Asume que ciertas estructuras complejas (como el ojo de los vertebrados) no pueden evolucionar mas de una vez, por lo que la homoplasia s6lo podré tratarse como re- versién, es decir que prohibe los paralelismos, porlo que el cambio 0 —* 1 se produciré una tnica vez, aunque Juego podra pasar de 1 0. Optimizacién de Camin-Sokal Formalizada por Camin y Sokal (1965). Asume la irreversibilidad, es decir que una vez que se adquiere unaestructura, ésta no puede ser perdida, por lo que prohibe el cambio I— 0, aunque el cambio 0—1 se puede dar paralelamente mas de una vez. Tanto la optimizacién de Dollo como la de Camin- Sokal asumen a priori un determinado modelo evolutivo, por loque es desaconsejable aplicarlas (Lipscomb, 1998) CLADOGRAMAS DE CONSENS Y DE COMPROMISO. 0 En algunas ocasiones, un mismo conjunto de datos puede resultaren diferentes cladogramas igualmente parsimoniosos, es decir con la misma longitud e indices de consistencia y retencién. En esos casos, podriamos estar interesados en las partes que se repiten consistentemente en los mismos, para lo cual construimos cladogramas de consenso 0 de compromiso. El drbol de consenso estricto es el tnico que sélo ineluye los componentes totalmente no ambiguos. Los restantes métodos de consenso incluyen algunos grupos no totalmente sustentados o sustentados ambigua- mente, por lo que segtin Nixon y Carpenter (1996) deberian llamarse cladogramas de compromiso. Los cladogramas de consenso y de compromiso pueden emplearse con diferentes objetivos (Barrett et al, 1991; Wilkinson, 1994; Nixon y Carpenter, 1996): 1, Encontrarlos clados en comin para un conjunto de cladogramas igualmente parsimoniosos, obtenidos a partir de una misma matriz de datos. Encontrar los clados en comtin entre cladogramas basados en andlisis separados de distintas matrices de datos, las que luego podrian combinarse. Estimar el grado de acuerdo entre distintos conjuntos de datos. Examinar el grado de acuerdo entre los resultados de aplicar diferentes métodos de anélisis a la misma matriz de datos. Encontrar los puntos en comin entre cladogramas basados en analisis separados de distintas matrices de datos que no pueden combinarse. Investigar la existencia de patrones compartidos en la evolucisn de diferentes linajes,o de diferentes linajes y dreas biogeograficas, Emplear los resultados de los cladogramas de compromiso de mayorta para resumir los resultados del bootstrapping. 8, Emplear los cladogramas de consenso estricto para estimar el soporte que poseen ramas particulares en un cladograma, Los cladogramas de consenso y de compromiso siempre requieren més pasos que los cladogramas originales 38 y poseen un indice de consistencia menor, por lo cual resultan menos parsimoniosos que cualquiera de los cl- dogramas originales (Miyamato, 1985; Carpenter, 1988; Barrett et al, 1991). Por otra parte, las politomfas de los cladogramas de consenso y de compromiso implican diferentes relaciones para los taxones, algunas de las cuales no son posibles para la matriz de datos original (Lipscomb, 1998). Cladograma de consenso estricto Resulta de combinar en el cladograma de consenso tini- camente aquellos componentes que aparezcan repeti- dos en todos los cladogramas originales (Nelson, 1979; Sokal y Rohlf, 1981) Para los cladogramas originales de la figura 29 a-e, el cladograma de consenso estricto slo contendr el clado AB (Fig. 29 f). Cladograma de compromiso de mayorfa Resulta de combinar en el cladograma de compromiso aquellos componentes que aparezcan en la mayoria (>50%) de los cladogramas originales (Margush y MeMorris, 1981). Para los cladogramas originales de la figura 29, el cladograma de compromiso de mayoria contendra, ademas del clado del consenso estricto, los clados CDE, DE y JKLM (Fig. 29 g). Cladograma de compromiso semiestricto Incluye en el eladograma aquellos componentes que no estén en contradiccién con ningtin otro componente de los cladogramas originales (Bremer, 1990; Page, 1993 a), es decir, que incluiré todos los componentes del ean- senso estricto, sumados a aquellos adicionales que resulten compatibles con los componentes de los otros. cladogramas. Cuando alguno de los eladogramas originales esti pobremente resuelto (posee politomias), el eladograma de compromiso semiestricto puede mejorar la resolu- cidn (Lipscomb, 1998). Enel ejemplo della figura 29, el eladograma de compromiso semiestricto ineluiré los componentes AB, CDE y DE (Fig. 29h). Cladograma de compromiso de Nelson Incluye los conjuntos de componentes mutuamente compatibles (cliques) replicados con mayor frecuencia en el conjunto de cladogramas originales (Nelson, 1979; Page, 1989 a, 1993 a)zerxc-roammoonp> alae zerxc-rommooor [Alimine zerxc—mooreatmoD zeZrxc-rommoowpr Para los cladogramas de la figura 29, el cladograma compromiso de Nelson contendra los componentes , CDE, DE, FCHIJKLM, FGHI, CHI, Hl, JKLM, yLM (Fig. 29). ma de compromiso de Adams cadograma intenta dar la mayor resolucién posible, ra los taxones que producen conflicto en el nodo 29. ¢) Cladogramas originales; fj) cladogramas de consenso y de compromiso comrespondientes. 4) cladograma de consenso estrcto; ) cladograma de compromiso de mayora;h) cladograma de compromiso semiestricto; i) cladograma de compromiso de Nelson; j) cladograma de compromiso de Adams. ZmMooe-BZrRTOTVOY | z-reZxcrommoowpr zerxc moore 79> Zzerxc-rammoowr ZEZrxc-rommoowD zZzEerxe-rommoowD a donde todas sus posiciones coinciden (Adams, 1972). Es til cuando los cladogramas difieren entre s{ porque uno 0 més taxones poseen posiciones muy divergentes, pero pue~ de existir una estructura comiin (Page, 1993 a), aunque no necesariamente refleja grupos sustentados por la matriz.de datos original (Wiley et al, 1991). En los cladogramas de la figura 29, el cladogra- ‘ma de compromiso de Adams contendré los componentes AB, CDE, FCH y JKLM (Fig. 29 j).Indice de consenso Una vez caleulados los cladogramas de consenso 0 de ‘compromiso, podemos cuantificar el grado de congruencia entre los cladogramas originales mediante el indice de consenso: Ch, = x/(t=2) donde x: ntimero de componentes en el cladograma de consenso 0 compromiso (excluyendo el componente basal) t-ntimero de taxones terminales PESO DE CARACTERES En algunos casos existen caracteres incongruentes en conflicto, por ejemplo mientras un caricter sustenta el clado AB, otto sustenta el elado AC. Aqui sera posible, ademas de reevaluar los caracteres o de obtener un cladograma de consenso 0 de compromiso, pesar los caracteres para elegir alguna de las alternativas (Wheeler, 1986; Goloboff, 1998). Peso sucesivo Farris (1969) propuso un método de peso sucesivo que analiza los caracteres bajo pesos que se van modifican- do en anilisis sucesivos de acuerdo con la homoplasia que resulta en cada uno de ellos. De acuerdo con Farris (1969), los caracteres que son consistentes con las relaciones filogenéticas de los taxones analizados tienden a estar correlacionados jerdrquuicamente. Entonces se parte de una serie inicial en que todos los caracteres tengan igual peso y se obtienc un conjunto de cladogramas a partir de ellos, Al cuantificar la homoplasia resultante, se reasignan pesos y se hace un nuevo anilisis. Este pro- ‘ces0 se repite hasta que el resultado sea estable (Farris, 1969; Carpenter, 1988, 1994) Un posible inconveniente del pesado sucesivo es que al cambiar los pesos iniciales, se puede llegar a una solu- cidn estable diferente (Goloboff, 1998; Lipscomb, 1998). Peso implicado Coloboff (1993) propuso un método alternativo para pesar caracteres que en lugar de minimizar directamente la cantidad de homoplasia (H), minimiza una fun- cién creciente y eéncava de la homoplasia, como H / (1 + Hl), Este método no es iterativo, ya que a la vez que se agregan caracteres durante la construccién del cladograma, se caleulan sus indices de consistencia y reten- 40 cién, los que se emplean para construir el clodograma, Este método permite que cuando se comparan distintos cladogramas, las diferencias en ntimero de pasos en aquellos caracteres que muestrer- mis homoplasia in fluyan menos en los resultados. ARBOLES Y CONFIANZA Para algunos autores resulta importante contar con tna prueba estadistica que permita determinar la confianza en los resultados de un anilisis cladistico (Felsenstein, 1984, 1985; Lanyon, 1985; Bremer, 1994; Siddall, 1995) Acontinuacién se describen brevemente algunas de dichas pruebas: Bootstrapping Consiste en eliminar al azar la mitad de los caracteres de una matriz de datos, duplicaslos (para ast obtener tuna matriz del mismo tamaito) y analizar esta nueva ‘matriz para obtener el o los cladogramas mds parsimoniosos. Este proceso se repite cien veces y el niimero de veces (porcentaje) que aparece cada componente se considera un indice de su soporte (Felsenstein, 1985; Sanderson, 1989; Siebert, 1992; Harshman, 1994; Li y Zharkikh, 1994). Jackknife Semejante al anterior; consiste en eliminar al azar caracteres o taxones pero sin reponerlos (Lanyon, 1985; Siddall, 1995). A partir de esta prueba, Siddall (1995) desarrollé un indice de monofilia que permite determinar cuan estables son los clados presentes en los cladogramas mas parsimoniosos. Pruebas de permutacién Archie (1989) propuso una prueba que consiste en cam- biaral azar los estados de los caracteres de cada colum- nna dela matriz de datos y luego analizar la nueva matriz para obtener el 0 los cladogramas mas parsimoniosos. Silamatriz original produce un cladograma mas corto que <1 5% de los cladogramas obtenidos de las matrices aleato- rizadas, poclemos asegurar, con un 95% de confianza que los datos originales tienen mas estructura jerirquica que la que espetariamos por azar (Siebert, 1992) Killersj6 etal. (1992), propusieron una modificacién de esta prueba para eliminar sus inconvenientes, ya que a veces indica alta significacién para datos ambiguos (ver también Carpenter, 1992b; Faith y Ballard, 1994; Car- penter et al, 1998; Slowinski y Crother, 1998).Soporte de ramas Este método, propuesto por Bremer (1988, 1994), examina cudintos pasos extra se requieren para que se pierda una rama en el cladograma de consenso de los cladogramas subéptimos. El soporte de ramas se calcula examinando los cladogramas de consenso estricto de series de cladogramas que resulten cada vez un paso més largos que el cladograma mas parsimonioso. Una rama bien soportada per- durard en un mayor niimero de series, mientras que una tama pobremente soportada habré de colapsarse antes. EJERCICIOS Bjercicio 4 Apartir de la siguiente matriz de datos, obtenga el cladograma mas parsimonioso, mediante el método de ar~ gumentacién hennigiana 1 1234567890 0000000000 oooTIT10000 ooo1010000 oocooo01110 1110001110 biiagoorodd l1oooo1loO11 1000001011 partir de la matriz de datos obtenida en el ejercicio 2, nga el cladograma mas parsimonioso mediante el todo de argumentacién hennigiana jercicio 6 partir de la siguiente matriz de datos, obtenga el cla- fama més parsimonioso mediante el método del Ejercicio7 A partir de la matriz de datos obtenida en el ejercicio 3, obtenga el cladograma més parsimonioso mediante el método del érbol de Wagner. Bjercicio 8 A pattirde la siguiente matriz de datos de algunas especies de gorgojos (Coleoptera: Curculionidae: Cyclomi- nae) del grupo de Listroderes costirostris (segiin Morto- ne, 1993): TALLLL 1111222 1234567890123456789012 0000000000000000000000 0110101101000100120200 0010100001100000111110 1000101001000100112100 0010101001000100121100 0000101001000000112110 0010111101101100220200 CE L. affinis L. angulipennis L. annulipes L. apicalis L. bimaculatus L. brevisetis L. bruchi 0110101101011100110100 L.charybdis 1001101001101100120100 L.confusus 0010101101000101121200 0010101001000100112200 0010101001000000121110 L. costirostris L, delaiguei L.elegans 0001101011100000110200 L.foveatus 0.000100001000000111200 L-howdenae 0010101001010110220200 L.leviculus — 0000101201000200110200 L. obrieni 1011101001000010110210 L.punicola 0010101001000100110100 L. pusillus _ 0.010101001000100120100 Lrobustior 0010101101000100111110 L, seylla 0010101001000100121201 L, uruguayensis 0001100001100000110201 1001101011100100111201 0.000100011000200110101 L. wagneri L, wittei a) Obtenga el cladograma més parsimonioso, tratando a Jos caracteres multiestados como no aditivos. b) Aplique pesos sucesivos mediante el programa He- nnig86 (Farris, 1989 b) o PAUP (Swofford, 1999) y pesos implicados mediante el programa Pee-Wee (Golobof, 1996), y compare los resultados eon el cladograma obtenido en el paso anterior. 41aclasficacién biol6gica es la organizacién de los taxones estudiados en un sistema nomenclatu- nal jeirquico. En el contexto de la sistemitica ética, los distintos grupos reconocidos en una c: cidn deben reflejar relaciones genealdgicas, es que deben ser monofiléticos. Ademis, una clasifi- filogenética debe resumir del modo mas eficien- lela informacién sobre las caracteristicas de los nismos, es decir tener un alto contenido informati- artis, 1979b, 1980, 1982b; Lipscomb, 1998). LA JERARQUIA LINNEANA inneo desarroll6 un sistema de nomenclatura se- el cual se nominan los taxones con rangos cate- Is que reflejan su nivel jerdrquico relativo, Las siete rias mis empleadas son las siguientes: Reino Phylum (zoologia) o division (boténica) Clase Orden Familia Género Bspecie En los casos donde resulte necesario reconocer mis pos, podemos agregar prefijos a dichas categorias ejemplo, superclase, superorden, suborden, infra- fen, superfamilia, subfamilia, subgénero, superespe- ie, subespecie, etc.) y también considerar otras tegorias (por ejemplo, tribu, cohorte, etcétera). __ Algunas categorfas poseen terminaciones espeeificas permiten reconocer su rango de inmediato. En bo- inica, las terminaciones son: -phyta y -mycota (divi- in); -phytina y -mycotina (subdivisién); -phyceae, -mycetes y -opsida (clase); -phycidae, -mycetidae e - (subclase}; -ales (orden); -ineae (suborden); -aceae ideae (subfamilia);-eae (tribu};e-inae (sub- las terminaciones son: -oidea (superfa- nila), -idae (familia), -inae (subfamilia), -ini (tribu) ina (subtribu), Cariruto IV CLASIFICACION FILOGENETICA ALTERNATIVAS A LA JERARQUIA LINNEANA Una altemativa al sistema linneano consiste en asignar a cada taxén un prefijo numérico que denote su posi- ci6n filogenética relativa (Hennig, 1968). Por ejemplo, la clasificacién de los grupos principales de insectos (se- iin Hennig, 1969) seria: 1 Entognatha 1 Diplura 12 EBlliplura 12. Protura 12.2, Collembola 2. Ectognatha 21 Archaeognatha 22. Dicondylia 22.1. — Zygentoma 2.2.2. Pterygota 2.2.2.1, Palaeoptera 2.2.2.1.1, Ephemeroptera 2.2.2.1.2. Odonata 2.2.2.2, Neoptera Los prefijos numéricos, sin embargo, son dificiles de memorizar y en algunos casos pueden llegar a ser exce- sivamente extensos. Lovtrup (1977) sugiri6 una modificacién al sistema de Hennig, acortando los prefijos mediante su conver- sion a cédigos binarios, sumando los ‘I’. Usando este sistema, el ejemplo anterior se convertiria en: 1.0. Entognatha 1.0.0. Diplura 10.1, Eliplura 1.0.1.0. Protura 1.02. Collembola 2. Eetognatha 2.0. Archaeognatha 3. Dieondylia 3.0. Zygentomagéneroa género b géneroc género d géneroe Fig. 31, Cladograma representando las relaciones de cinco géncroshipotéticos 4 Pherygota 4.0. Palaeoptera 4.0.0. Ephemeroptera 4.00.1. Odonata 5. Neoptera Otto sistema nomenclatural alternativo fue propues- to por Papavero et al. (1992) y Papavero y Llorente (1993 a-e). Este sistema se caracteriza porque la clasificacién coincide completamente con la hipotesis filogenética, por lo que mediante convenciones simples se nominan, no sélo las especies terminales sino también sus ancestros, aunque para estos tiltimos deja de lado las categorias linneanas (sélo conserva las de género y especie). Para ello denominan alos ancestros empleando el nombre de la especie descendiente que tenga prioridad no- ‘menclatural sobre las demés, agregindole un subindice que denota su nivel en el eladogeama. Pese a las posibles ventajas de estos otros sistemas, Ja jerarquia linneana sigue siendo el sistema mas empleado. Se ha propuesto una serie de convenciones que permiten adaptar el sistema linneano a una clasific cién filogenética (Nelson, 1972 b, 1974; Farris, 1976: Wiley, 1979, 1981; Forey, 1992 b) SUBORDINACION Y SECUENCIACION Para construir una nueva clasificacién o modificar w preexistente, es conveniente emplear el minimo po: ble de categorias (a menos que se trate dells siete cate gorlas mas aceptadas). Es decir, que una clasificacién filogenética deberia ser minimamente redundante y novedosa, con la maxima informacion (Farris, 1976; Wiley, 1979, 1981). Para reflejar los resultados d> un anilisis cladistico en una elasificacién, se pueden aplicar dos convenciones: subordinacién y secuenciacién. La subordinacién consiste en nominar todos los grupos monofiléticos, asignando a cada uno de ellos la mis- ‘ma categoria que su grupo hermano (Wiley, 1981; Forey, 1992 b). Por ejemplo, si se clasifican cinco génetos per- tenecientes a una misma familia (cladograma segiin la figura 31) aplicando el principio de subordinacién, ob- tendriamos la siguiente clasificaci6n: Familia didae Subfamilia ainae Género a Subfamilia dinge ‘Tribu bini Género b ‘Tribu dini Subtribu cina Genero ¢ Subtribu dina Genero d Género e Cuando un cladogeama es totalmente asimétrico, se puede aplicar el principio de la secuenciacién (Nelson, 1972 b, 1974; Forey, 1992 b), segdn el cual se da a los diferentes grupos la misma categoria y se listan segin el orden filogenético resultante del eladograma; es decir, cada tax6n serd el grupo hermano de los taxones siguientes que posean la misma categoria, Para los taxones de la figura 31, la clasficacién por secuenciacién seria la siguiente: Familia didae Género a Genero b Género ¢ Género d Céneroe Las ventajas de la secuenciacién son obvias; en este ejemplo sélo necesitamos usar las categorias de familia y género. Otra importante ventaja consiste en minimizar los cambios necesarios al convertir una clasificacién tradicional en una filogenética (Wiley, 1981). Cuando el cladograma es asimétrico s6lo en parte, se pueden combinar ambas convenciones. Por ejemplo, para clasificar siete géneros de una familia incluidos en dos clados principales (Fig. 32), se puede aplicar el principio de subordinacién para nominar los dos clados y Iuego secuenciar los géneros dentro de cada uno de ellos: Familia aidae Subfamilia ainae Género a Género b Género Subfamilia dinaegénero a género b género c género d géneroe género f género g 32.Cladograma representando las telaciones de sete géneros hipotticos. Génerod Géner0 € Género f Género g HEDIS MUTABILIS E INCERTAE SEDIS easiones, podemos tener politomfas en un clado- mas, ya sea por razones ontolégicas (un evento de cidn miiltiple) 0 metodol6gicas (la imposibili- de resolver un cladograma completamente dicoté- co). En estos casos, se les puede dar a los taxones lucrados en la politomia la misma categoria y em- at el término sedis mutabilis (del latin: de posicién ibiante) para sefialar que el orden de los taxones lis- podria serintercambiado, Por ejemplo, se podrian las principales divisiones de los vertebrados iotas de la siguiente manera: Superdivision Amniota Division Theropsida, sedis mutabilis Division Anapsida, sedis mutabilis vision Sauropsida, sedis mutabilis este modo, en una clasficacién filogenética que- Perfectamente claro cusles partes reflejan dicoto- ¥ cudles politomias, como en la siguiente sacién de los vertebrados: wylum Vertebrata bphylum Myxinoidea, sedis mutabilis ibphylum Petromyzontia, sedis mutabilis hylum Gnathostomata, sedis mutabilis sdlase Chondrichthyes perclase Teleostomi 45 Clase Actinistia Clase Euosteichthyes Subelase Actinopterygii Subelase Sarcopterygii Infraclase Dipnoi Infraclase Choanata Superdivisién Amphibia Superdivisién Amniota Divisién Theropsida, sedis mutabilis Divisién Anapsida, sedis mutabils Division Sauropsida, sedis mutabilis El término incertae sedis (del latin: posicién descono- ida) se emplea para reflejar relaciones desconocidas de tno o més taxones de cierta categoria en relacién con un taxén de una categoria superior. Por ejemplo, se puede mostrar que la familia de peces Semionotidae posee una posicién incierta dentro dela divisién Halecostomi (segtin Patterson y Rosen, 1977) de la siguiente manera in Ginglymodi Divisién Halecostomi Division Halecostomi, incertae sedis: Semionotidae Subdivision Halecomorphi Subdivision Teleostei ‘TRATAMIENTO DE FOSILES La clasificacién de los organismos fésles es problemstica, debido a que frecuentemente son incompletos en compa. racién con los taxones actuales, a que pueden representar taxones ancestrales de los actuales con los que estén siendo clasificados y a que su incorporacién a una clasificacién linneana puede hacer que demos nombres a numerosos taxones con pocas especies (Hennig, 1968; Crowson, 1970; Patterson y Rosen, 1977; Wiley, 1981; Forey, 1992 b). Crowson (1970) propuso clasificar los organismos fésiles separados de los actuales, mientras que McKenna (1975) sugirié tratarlos conjuntamente y de la misma forma. La mayoria de los autores (Nelson, 1972 b; Griffiths, 1974; Patterson y Rosen, 1977; Wiley, 1981), sin embargo, han propuesto clasificarlos juntos, aunque traténdolos de manera diferente Wiley (1981) propuso el nombre ‘plesién’ para de- nominar a los taxones fésiles, los cuales pueden subor- dinarse 0 secuenciarse cuando se los combina con taxones recientes. Por ejemplo, se pueden clasificar los grupos principales de aves como sigue: Supercohorte Aves Plesi6n Archacornithes Cohorte Neornithes Plesién HesperomithiformesSubcohorte Palaeognathae Subcohorte Neognathae ESPECIES DE ORIGEN HiBRIDO Las especies de origen hibrido son relativamente comu- nes en las plantas y menos frecuentes en taxones animales. Un sistema nomenclatural deberia ser capaz de hominar estas especies de manera no ambigua. Simple- mente, se puede indicar para las especies de origen hibrido los nombres de las especies parentales entre paréntesis, sin que su secuencia tenga connotacion alguna con la de los taxones siguientes sin origen hibrido (Wiley, 1981). Por ejemplo, podemos clasificar la especie de origen hibrido b (Fig. 33) del siguiente modo: Género A Especie a Especie ¢ Especie b (a x ¢) Especie d Bspecie € Especie f a a ® c d e Fig. 33. ladograma que representa las rlaciones de seis ‘especies hipotéticas, donde la especie b surgié por hibridacién entre a yc EJERCICIOS Ejercicio 10 Si el cladograma de la figura 34 (segtin Kuschel, 1995) refleja las relaciones genealégicas de las subfamilias de Curculionoidea (Insecta: Coleoptera) a. Cudntas familias reconoceria? b. Siguiendo el principio de prioridad nomenclatural, cual seria el nombre que deberia recibir cada una de ellas? Bjercicio 11 La siguiente clasificacién de las familias de aves Ratites (modificada de Cracraft, 1974) refleja sus relaciones fi- logenéticas: 46 Suborden Tinami Familia Tinamidae Suborden Ratiti Infraorden Apteryges Superfamilia Apterygoidea Familia Apterygidae {Superfamilia Dinomithoidea iFamilia Dinomithidae Infraorden Struthiones +Superfamilia Aepyonithoidea ‘Familia Aepyomithidae Superfamilia Struthionoidea Familia Casuariidae Familia Struthionidae Reconstruya a partir de ellas el cladograma correspondiente. Bjercicio 12 Nielsen (1995) propuso una clasificacién filogenéti- ca del reino Animal, donde la mayoria de los clados (ver Fig. 35) han recibido nombres: 1: Animalia 2: Eumetazoa 3: Bilateria 4: Protostomia 5: Aschelminthes 6: Cyeloneuralia 7: Introverta 8: Cephalorhyncha 9%: Spiralia 10: Bryozoa Us Parenchymia 12: Teloblastica 13: Articulata 14: Euarticulata 15: Panarthropoda 16: Protornaeozoa 17: Deuterostomia 18: Neorenalia 19: Cyrtotreta 20: Chordata 21: Notochordata Construya una clasificacién por subordinacién y secuenciacién utilizando sélo los nombres que resulten necesarios Bjercicio 13 A pattic de la siguiente clasficacién de las especies del gé- nero de asterdceas Anacyclus (segiin Humphries, 1979), el cual posee tres especies de origen hibrido, reconstruya el cladograma sobre el cual se ha basado la misma“Ve conoce como especiacién al conjunto de pro- S)cesos que llevan a la aparicién de nuevos lina- Jjes evolutivos a partir de especies ancestrales 1981; Futuyma, 1986; Funk y Brooks, 1990). Este ameno puede estudiase teniendo en cuenta dos ti- bisioos de factores: 1) extrinsecos: las condiciones ‘cuales ocurre la especiacién y 2) intrinsecos: los 05 genéticos, etolbgicos y reproductivos que ca- ny mantienen aisladas alas nuevas especies. Bxisten varios modos de especiacion, de acuerdo combinaciones de diferentes factores intrin- yyextrinsecos. En algunos casos, los factores desempeiian el papel fundamental, como en peciacién alopatrida; mientras que en otros, se- intrinsecos los mas importantes, como en la acién simpatrida. ndlisis de los patrones de distribucion geogrdtica porlas especies que integran un grupo mono- 9, junto con un cladograma que muestre sus rela- bajo, patronesfilogenéticos resultantes. dp odelo de especiacién alopétrida. Aniba: poblaciones ancestral y sus disyunciones por el surgimiento de barteras; CLADISTICA Y ESPECIACION ciones genealégicas, permitird determinar de modo més co menos fehaciente cull fue el tipo de especiacién que cocurti6. A continuacién se examinarén los tipos prinei- pales de especiacién y cusles son las predicciones que es, posible efectuar a partir de ellos (Wiley, 1981) ESPECIACION ALOPATRIDA La especiacién alopatrida, también conocida como especiacién geogratica o por viearianza, se produce por la disyuncién o separacién fisica de una pobla- cién ancestral continua en dos subpoblaciones que evolucionan independientemente (Grant, 1971; Wiley, 1981; Futuyma, 1986). En la figura 37 se representa una poblacién ancestral ABC (Fig. 37 a) que por la aparicion de una barrera se fragmenta en las subpoblaciones A y BC (Fig. 37 b); més tarde, la subpoblacién BC se fragmenta por la aparicién Up te A BCc Fig. 38. Modelo de especiacién peripatrida I. Arriba: poblaciones ancestrales y sus disyunciones por el surgimiento de barteras; abajo: patrones filogenéticos resultantes. de una segunda barrera en las subpoblaciones B y C (Fig. 37 0) De acuerdo con este modelo, se pueden formular las siguientes predicciones: 1. Dada cietta variabilidad geogritica inicial en una especie, la disyuncién fisica resultard en diferenciacién por interrupcién del flujo génico. Esto significa que el surgimiento de una barrera ser el factor extrinse- co que interrumpirs el flujo génico que le daba co- hesién, por lo que las variantes aisladas pueden diferenciarse. Si una especie carece de variabilidad geogrifica, una vez que se produzea la disyuncién hhabré que aguardar a que una o ambas subpoblaciones adquieran una novedad evolutiva por deriva gé- nica o seleccién natural, y la fijen. La relativa apomorfia de un cardeter que era poli- mérfico (con dos 0 mas estados) en la especie ancestral, en cada una de sus especies hijas, sera determinada por la distribucion geogrifica El tiempo de diferenciacién de las especies hijes puede ser relativamente largo y dependerd del flujo interdémico, del tamaiio de los demes, del nimero de demes en la especie mas pequetia y de la ventaja selectiva de los diferentes caracteres El cladograma de un taxén cuyas especies se origi- naron siguiendo el modelo de especiacién slops- trida mostraré una secuencia de separaciones goegrificas (vicarianza) y se esperar general, sea completamente dicotémico , por lo 52 5. La distribucién de las especies ancestrales se puede estimar sumando las distribuciones de las especies descendientes. 6. Elsitio geografico de la disyuncién corresponderd al limite distribucional de las especies hijas disyuntas. 7. Varios grupos monofiléticos que habitan la mis- ‘ma drea geogrifica mostrardn patrones filogenéti- 08 y biogeogrificos congruentes. ESPECIACION PERIPATRIDA Esuna variedad del modelo alopatrido; aqui, la nueva especie se origina en un habitat marginal de la pobla- ccién ancestral. En las figuras 38 y 39 vemos dos ma- netas diferentes (modelos I y II) en que una poblacién ancestral ABC puede originar las especies A, B y C siguiendo el modelo de especiacién peripatrida De acuerdo con este modelo, se pueden formular las siguientes prediceiones: 1. Las nuevas especies aparecerdn en habitats margi- nales, frecuentemente en los mérgenes de la especie ancestral 2. Las nuevas especies tendrén un mayor miimero de apomorfias que la especie ancestral; se aplica la regla de la desviacién de Hennig (1968) 3. Sien un clado la especiacién siguié el modelo de especiacién_peripitrida I, involucrando un ciclo continuo de aislamiento de poblacién periférica/O 6 a Asc ={-* oe Fig, 39.Modelo de especiacién peripatrida II. Arriba: poblaciones ancestrales y sus disyunciones por el surgimiento de barreras; abajo, patrones filogenéticos resultantes, especiaciénidispersion de la nueva especie (Fig 38), resultard una progresién espacio-temporal. En este caso, se aplica la regla de la progresién de Hennig (1968) 4. Sien un clado la especiacién siguié el modelo de especiacién peripatrida I, involucrando varios ais- lamientos de poblaciones periféricas a partir de una especie ancestral (Fig. 39), esperaremos que en el cladograma las especies ancestral y descendientes constituyan una politomia. En este caso no se aplican las reglas de la desviacién y progresién de Hennig (1968) 5. Debido a las distintas capacidades de dispersion, Jos patrones de distribucién que exhiben los distintos grupos de especies que sigan este modelo no serdn necesariamente congruentes entre si. a A ESPECIACION PARAPATRIDA y La especiacién parapstrida (Fig. 40) ocurre cuando dos poblaciones adyacentes derivadas de una especie ances- fy tral se diferencian sin que exista disyuncién completa entre ellas (Fig. 40 a). Pese a que las especies hijas comparten una pequeia fraccion de la distribucién de la es- Pecie ancestral onde se pueden entrecruzar (Fig. 40), Fig. 40, Modelo de espciacn parapstida la seleccién de genes diferentes llevaré a constituir una 2) Especis hermanas,con una zona de sobrlspamiento, nueva especie (Futuyma, 1986). ) especiacién completa.De acuerdo con este modelo, se pueden efectuar las siguientes predicciones: 1. Siexiste competencia entre la especie hija y la ancestral, se establecerd una faja de simpatra estrecha, para que no compitan y se eliminen entre si El patron filogenético que se observard sera semejante al dela especiacién alopatrida, es decir enteramente dicotémi« La relativa apomorfia de cualquier caracter se es- tableceré por la distribucién geogriica de los caracteres en la especie ancestral Elestablecimiento de cualquier novedad evolutiva luego del establecimiento de la zona de contac- to no puede predecirse. <> Fig. 41. Modelo de especiaeién aloparapatrida a) Expecies hermanas, b) evolucién independiente de los linajes;e)establecimiento de zona de simpatria 54 ESPECIACION ALOPARAPATRIDA La especiacién aloparapatrida se da cuando dos poblaciones de una especie ancestral se separan (Fig. 41 a), se diferencian en cierto grado que resulta insufi- ciente para darles existencia independiente (Fig. 41 ») y luego se desarrollan como linajes indlependientes durante un periodo de simpatria (Fig. 41 c). Este modelo de especiacién comparte las mismas predicciones de los modelos de especiacién alopitrida y peripatrida, dependiendo de sila especiacién in- voluera poblaciones grandes o pequeiias ESPECIACION SIMPATRIDA La especiacién simpstrida se da cuando se origina una especie a partir de una o més especies ancestrales en ausencia de disyuncién geogrifica, Se puede producit por hibridacién, macromutaciones, reproduccién asexual (apomixis), poliploidia o segregacién de hi- bitats (Futuyma, 1986) Cualesquiera sean los procesos involuerados, na se espera que haya patrones congruentes entre los diferentes grupos monofiléticos que habitan una mis- ‘ma frea geogratica En el caso en que el proceso involucrado sea la hibridacién, la presencia de caracteres provenientes de linajes ancestrales diferentes en una misma especie dificultara la obtencién de cladograma respectivo {aunque McDade, 1990, 1992, ha sugerido, luego de anilisis con hibridos obtenidos experimentalmente, que esto no seria necesariamente siempre asi). Una especie ‘problemitica’, que muestre caracteres inter medios 0 una combinacién particular de caracteres, podri considerarse como posible hfbrido (Wagner, 1983; Wanntoyp, 1983 a; Skala y Zrzavy, 1994). Con informacién adicional, por ejemplo distiibucién geo- .grifica, cariologia o cruzamientos en condiciones de laboratorio, podremos comprobar sila especie en cues tidn es realmente un hibrido (Funk y Brooks, 1990). EJERCICIOS Ejercicio 16 El género de anuros Ceratophrys (Leptodactylidae) posee seis especies endémicas de América del Sur (Lynch, 1982). Dos especies habitan en ambientes selvaticos, C. comuta en la selva Amazénica y C. aurita en la selva Atlantica; mientras que C. omata habita en los pastizales pampeanos y las otras especies (C. calcarata, C. stolzmanni y C. cranwelli) encuentran en Sreas semixéricas y xéricas (Fig. 42)Fig 42 Distribucign geogratca de las especies del género Ceratophnys (egin Lynch, 1982). a) C. calearat, 5). comuta;e) C. stolamanni:d) C. cranwells ©) C.aurit;f)C. omata. Note que C.cranvely C-omata poseen una pequeiia zona de simpatia Apartir de la siguiente matriz de datos: Lepidobatrachus C. aurita C.calcarata C.comuta C.cranwell C.omata C stolzmanni 4. Construya el cladograma correspondiente, enrai- zindolo con el género afin Lepidobatrachus. , Con base en elcladograma obtenido y el mapa que muestra la distribucién de las especies (Fig. 42), determine cudles han sidolos modelos de especia. cidn seguidos en la historia evolutiva del grupo. =. La explicacién tradicional de la diversificacion de este taxdn se hacia mediante la teoria de refugios Fig. 43. Distribucién geogeitica de las especies de Pholidolophus (segin Hilis, 1985). a) P. montium; b) P.affinisc) P. prefrontalis,d) P. macbrydei, «) P. annectens.O: srea ée simpatria parcial Pleistocénicos. De acuerdo con los resultados del anilisis cladistico, Zeree usted que la misma resul- taadecuada? Ejercicio 17 Las cinco especies de lagartijas del género Pholidolo- phus habitan en el intervalo de altitud de 1800-4000 m, cen los Andes ecuatoriales; en tres puntos de su distri. bucién hay superposicion parcial o parapatria (Fig. 43; segtin Hillis, 1985). A partir de la siguiente matriz de datos: 123456789 CE 000000000 P. affinis 010000001 Pannectens 111111110 P.macbrydei 100010001 P. montium. lolliiiii P.prefrontalis 101011101 a. Reconstruya las relaciones genealégicas de dichas especies. b. Determine cual ha sido el tipo de especiacién pre- dominante en el grupo, 55Capriruto VI : CLADISTICA Y ADAPTACION | aintegracién de un ajuste funcional entre un or- | ganismo y su ambiente, conocida como adapta- = lcién, es uno de los temas dominantes de los studios evolutivos. La adaptacién posee tres componentes: el origen, la diversificacién y el mantenimiento de los caracteres (Brooks y McLennan, 1991). Los estudios microevolutivos (ver Futuyma, 1986) se concen- tran en el primero de ellos. Recientemente se han comenzado a desarrollar pruebas cladisticas para contrastar hipétesis adaptacionistas en relacién con la di- versificacién y el mantenimiento de los caracteres; la importancia de este enfoque es cada vez més importante (Wanntorp, 1983 b; Coddington, 1988, 1990; Carpenter, 1989; Lauder, 1990; Wanntorp et al., 1990; Baum y Larson, 1991; Andersen, 1995). Laobtencién de cladogramas, independientemente de las hip6tesis sobre los procesos evolutivos, hace posible contrastar dichas hip6tesis. Los patrones predichos por las hipétesis acerca de los procesos pueden contrastarse con los patrones generales de los cladogramas que compen- dian la evidencia geneal6gica disponible (Carpenter, 1989). ORIGEN DE CARACTERES ADAPTATIVOS Los caracteres adaptativos son aquellos que poseen una utilidad actual, es decir que proveen alguna ventaja, yque haan sido generados histéricamente por la accién de la se- leccién natural para dicho uso (Gould y Vrba, 1982). Baum y Larson (1991) describieron un protocolo general para reconocer adaptaciones, el cual consta de tres pasos 1. Identificar los linajes donde la transformacién del cardcter es evidente. 2. Representar la capacidad funcional sobre la hipéte- sis ilogenética para determinarla secuencia de trans- formacién. 3. Determinar el cambio ambiental que habria alterado el régimen selectivo experimentado por los taxones. El objetivo de este protocolo es identifica la ocurten- cia de los cambios en el régimen sclectivo, el sitio en que éste cambis en la filogenia, si coneuerda con la trans- formacién del carscter y su funcién, Por ejemplo, i ana- Tizamos en un cladograma (Fig. 44) la correlacién entre un determinado cardeter morfolégico y su funcién, podremos encontrar tres situaciones diferentes (Ornelas, 1998): 1. Siel caricter morfol6gico y su funeién aparecen si- multineamente, se puede interpretar como adapta- tivo (Fig. 44a). 2. Siel caricter morfolégico aparece primeroy su nueva funcién se desarrolla posteriormente, se puede interpretar como exaptativo (Fig. 44 b).. 3. Sila funcion aparece antes y el cardcter morfold- gico asociado con ella después, la aparicién de este Ultimo seria irrelevante para explicar tal funcién (Fig. 44 0) OPTIMIZACION DE CARACTERES Con objeto de representar en el cladogramna la historia de tun caricter en particular, se optimizan sus estados de caricter ancestrales, bésicamente empleando el procedimien- to de Farris (1970) para minimizar el nuimero de pasos involuerados en la transformacién (Donoghue, 1989; Hillis y Green, 1990; Mickevich y Weller, 1990; Wenzel y Carpenter, 1994). A continuacién se examina el procedi- ‘miento mediante ejemplos hipotéticos. Caracteres binarios El cladograma de la figura 45 a muestra un caricter binario con dos estados, a y b, en sus taxones terminales Para optimizar este cardcter se requieren dos pasos: 1. Generalizar hacia abajo (Fig. 45 b). Se numeran los nodos internos, comenzando con el que correspon- da al grupo menos inclusivo, considerando la inter- seccidn de los estados de caricter de las ramas © nodos vecinos teniendo en cuenta que: 1) si ambos nodes o ramas son ‘a’, 0 ‘a’ y‘a yb’, llamamos al nodo ‘a’; 2) siambos nodos o ramas son ‘bo ‘b’ y‘a y b’, llamamos al nodo ‘b’; 3) si ambos nedos o ra~ ‘mas poseen diferentes estados (uno ‘a'y el otro’),llamamos al nodo “a, b'; y 4) continuamos el procedimiento hasta la rafz del cladograma, Predecir hacia arriba (Fig. 45 c). Nos movemos hacia arriba del cladograma resolviendo las ambigite- dades por comparacién del valor de los nodos ambiguos con el del nodo situado inmediatamente debajo de él. En el ejemplo, solo el nodo 3 es ambi- uo, y como el valor del nodo 2 es ‘a’, le reasignare- mos el estado ‘a’ sp.A sp.B sp.c sp.D sp.E MF — a sp.A a a H sp.B a. M sp. Cc a F sp. D 5 b b sp.E © b F M c Fig. 45. Optimizacin de un cariter binario. a) Cladograma on earaeter binario;b) genetalizacin hacia abajo; €) prediocién hacia araba sp.A Como resultado de la optimizacién, deducimos que el cardcter tuvo la condicién ancestral ‘a’ y luego cam- SP. B__ bida‘b'enel ancestro de las dos especies que poseen dl estado ‘b’. sp.c Enel cladograma de la Figura 46 se muestra un ejemplo algo mas complejo. Sigamos los mismos pasos: SP. D 1. Generalizar hacia abajo (Fig. 46 b). Nominamos los . nodes siguiendo la misma légica que en el ejemplo sp.E anterior. De acuerdocon este cladograma, los nodos 1,2 y 4 se nombran con el estado ‘a’, el nodo 6 conel Fig. dentiacin de taptacines por medi dea ‘os nodos 35 son ambiguos (a,b) conrelacién entre morfologia (M) y funcin (F) 2. Predecir hacia arriba (Fig. 46 ¢). Cuando procede: a) Adaptacisn; b) exaptacion; c) irrelevant ‘mos con este paso, vemnos que el estado ‘a’ es plesio- 58inéfico y evoluciona a ‘b’ paralelamente en el nodo 6y en una especie terminal c 6, Optimizacién de un caricter binario ambiguo. 4) Cladograma con caricter binario; b) generalizacin hacia abajo; c) prediccién hacia arriba, Caracteres multiestado El cladograma de la figura 47a muestra la distribucion de un caracter multiestado con los estados a, b, ¢ y d presentes en los taxones terminales. La optimizacién de este cardcter requiere los siguientes pasos: nizacién de wn cardeter multiestado. ygrama con carter multiestado; b) izacion hacia abajo; c) prediccidn hacia arribaGeneralizar hacia abajo (Fig. 47 b). Se nominan los rnodos, comenzando con el del grupo menos inclusivo, siguiendo la misma légiea que en el primer ejemplo. Elnodo 1 es llamado con el estado’, el nodo 5 es llamado ‘A’ y los restantes son ambiguos 2. Predecir hacia aniba (Fig, 47 e). Nos movernos desde Ja rafz del cladograma hasta arriba resolviendo las am- bigtiedades como en el ejemplo anterior, Al nodo 2 se le reasigna el valor ‘a’, al nodo 3 el valor‘ y al 4el‘c’ Ahora que hemos resuelto todos los estados de los nodos en el cladograma, vemos que el cardcter tuvo la condicién ancestral ‘a’, luego cambié a ‘b’ en el ancestro 3, luegoa ‘c’ en el ancestro 4 y finalmente cambié a ‘d’en el ancestro 5. CONTRASTACION DE HIPOTESIS ADAPTACIONIST! Una de las preguntas bisicas que nos podemos formu. lar en evolucién es acerca de la naturaleza adaptativa de un cardcter determinado, Por ejemplo, Lewontin (1978) especulé que dentro de las Rhinocerotidae, la presencia de un cuemo en el género Rhinoceros y de dos cuernos en los géneros Ceratotherium, Dicerorhin- us y Diceros representaban dos adaptaciones indepen- Dicerorhinus Punjabitherium Rhinoceros Paradiceros Ceratotherium Diceros Elasmotherium Ninxatherium Coelodonta ‘Stephanorhinus Fig. 48. ladograma de un clado de la familia Rhinocerotidae, al que pertenecen los géneros aetuales de la misma (segiin Cerdefio, 1995), con el mimero de euernos representado. I: dos éuernos; un cuerno, dientes, que permitirfan la defensa ante los depreda res de modo funcionalmente semejante. Sioptimizamos estos caracteres en el cladograma de {a familia (Fig. 48, clado que contiene a los géneros ae tuales y algunos fésiles, segiin Cerdefio, 1995), se veque en realidad la posesién de dos cuemnos es una sinapor morfia anterior y se llega a un solo cuerno por péidida de alguno de ellos. Por esto, no es posible admitir corigen independiente de ambas condiciones, ya que una deriva de la otta, con lo que se contrastaria la hipstesis de Lewontin (1978) DIVERSIFICACION ADAPTATIVA Consiste en la diferenciacién en diferentes nichos eco» légicos de un conjunto monofilético de especies (Futur yma, 1986). Un ejemplo clisico es el de las aves Drepanididae de las islas Hawaii (Fig. 49), en que un grupo de especies se ha diversificado en sus habitos ali menticios mostrando gran variedad en las formas de sus picos. Brooks y McLennan (1991) postularon que aquellos ‘cambios adaptativos que ocurrieron tempranamente el ancestro de un grupo podrian constituir el paso qu le permitié al mismo aleanzar una tasa de especiacién excepcionalmente alta. Como resultado de este proce= so se tendria un clado especialmente rico en especies, cuyos miembros poseerfan alguna innovacién clave que explicarfa su éxito evolutivo. Con objeto de investigar sila diversificacién de un clado se debe a este tipo de innovaciones, se propuso tun método basado en comparaciones entre grupos hermanos (Mitter et al., 1988; Farrell et al., 1991). De acuer do con Miles y Dunham (1993), este procedimiento consta de los siguientes pasos: 1. Especificar todos los grupos monofiléticos en los cuales ha aparecido independientemente el nuevo caricter. Determinar los grupos hermanos que carecen de dicho caricter. 3. Comparar la riqueza de especies o alguna otra medida de la diversificacién entre grupos hermanos. De esta manera, la diversidad especitica de un linaje en que una nueva adaptacién ha aparecido se contrasta con la de su grupo hermano, el cual por definicién ha tenido el mismo tiempo para especiacién y extincién Podemos examinar un ejemplo referido a los co- leépteros de la superfamilia Curculionoidea, la cual representa un tax6n sumamente diversificado. Se cree que el desarrollo de un rostro sexualmente dimérfico, empleado por la hembra de algunos integrantes de la fami- Jia Curculionidae para excavar un sitio para oviponer49, Algunas especies de Drepanididae de Hawaii, cuyos pcos muestran la diversficacién adaptativa, tejidos vivos de plantas angiospermas, ¢s una inno- én clave que se asociaria con la enorme diversidad Igrupo (Anderson, 1993, 1995). Si se optimiza el caricter ‘ovipasicién endofitica en iiospermas' en el cladograma obtenido por Kuschel 1995), se puede examinar el ntimero de especies ida clado (Fig. 50), lo que proveeria una medida rela- de la diversificacién, Dentro de la familia Curcu- jonidze, vemos que el clado que incluye a las cinco ibfamilias en que el rostro sexualmente dimérfico apare- comprende el 59% de las especies de Curculionoidea En contraste, algunas familias basales de Curcu- jonoidea, como Nemonychidae y Anthribidae, no usan rostros con la funcién de oviposicién, mientras que as, como Belidae, Attelabidae y Brentidae, oviponen gimnospermas y helechos (cabe notar que existen algunas excepciones; Howden, 1995). CONVERGENCIA ADAPTATIVA evolucidn convergente de caracteres semejantes en fos independientes es una de las evidencias mas im- fantes de la adaptacién, aunque con frecuencia se la 6 postula fuera de un contexto filogenético (Brooks y McLennan, 1991). La eladistiea permite contrastar hipotesis referidas a convergencia adaptativa, ya que los. caracteres convergentes pueden identificarse optimizén- dolos en un cladograma y luego buscando similitudes en los habitats de los taxones que los exhiben. Analicemos, por ejemplo, las compuestas del géne- to Montanoa. Este género incluye una treintena de es- peciesdistribuidas en el centro de México, Mesoamériea, Venezuela y Colombia. Mientras que la mayoria de las tismas son arbustivas, cinco son drboles de 20 m de altura. Funk (1982) realiz6 un anilisis cladistico del sgénero con base en caracteres morfolégicos, y luego op- timizé los caracteres de habito en el cladograma (Fig. 51), hallando que el habito arbustivo es plesiomérfico en el género y que en cuatro clados se desarrollaron r= boles a partir del mismo. En los euatro casos, las especies arboreas viven en bosques nublados de altura, mientras que las arbustivas viven en tierras bajas, por lo que el habito arbéreo podria ser una adaptacién a las selvas nubladas. El anilisis del nivel de ploidia de estas especies (Fig. 51) muestra que los arboles son poliploides y los arbustos son diploides. Estudios sobre desarro- Io en otras plantas han mostrado que las especies poliploides generalmente son de mayor tamafio, por lo que el hébito arboreo seria consecueneia de la poliploidia. La segregacién entre ambos habitats aparentemen- te se deberia a que las especies arbéreas son ineficaces conductoras de agua, porlo que las formas arbéreas se- rfan incapaces de sobrevivir fuera de sitios hiimedos como los bosques nublados CONSTRENIMIENTOS FILOGENETICOS Hablamos de constrefimientos filogenéticos cuando un carécter, resultado de la historia filogenética de un determinado linaje, impide la aparicién de otro carécter 0 conjunto de caracteres en el mismo (McKitrick, 1993). Por ejemplo, Morton (1975) postulé que las caracteristicas acisticas de diferentes habitats determinaban la evolucién de las frecuencias de los cantos de las aves. Ryan y Brenowitz (1985), sin embargo, sugirieron que el tamaiio del cuerpo -el cual podria estar correlacionado conla posicién filogenstica de los taxones de aves~ cons- trefiirfa las frecuencias de los cantos y asf oscureceria el papel del habitat en la evolucién del canto. Posiblemen- te, en ciertos habitats dominan especies de un determinado lina, y por ende con peso semejante, lo que podria resultar en una correlacién falsa entre habitat y frecuencia de canto. Es decir que la historia evolutiva limitaria al tamaito del cuerpo, el cual a su ver limitaria la frecuencia del canto. Ambas variables comparadas, tama-

Morrone (2003) El Lenguaje de La Cladistica

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