Todas las realizaciones mencionadas se fueron consolidando gracias a que

ella como líder, logró el apoyo de su grupo humano .

De 1994 a 1996, Gloria participó activamente, junto a profesores de

Ciencias Agropecuarias, en el Seminario "Estrategias de la Enseñanza" . Allí
realizó un trabajo valioso con nuevas propuestas en torno a los métodos
--a- -'_!_-- ~ - - - - -te arduo
1e se
ario .
labre
bor6
lción
11 de

¡ción
en
rn ely
obre
o de

pdad
s de
'r es
r su
~ su

Key wordS: Seeds, seedlings, tropicaL trees, regeneration, Cariniana pyriform
Caryocar gLabrum, EschweiLera cf.
guianensis.
INTRODUCCION
Los bosques tropicales del
Suroriente de Antioquia localizados
en el valle medio del río Magdalena
se cuentan entre los pocos
fragmentos de bosque más o menos
extensos que aún persisten en la
zona Andina colombiana y se
consideran de gran interés por su
alta diversidad florística (Hoyos y
Hernández, 1983; Cogollo, 1986;
Ramírez y Cárdenas, 1991;
Convenio CORNARE-UNal, 1993).
Esta región hace parte del centro de
endemismo Nechí-Nare (Hernández
et al. , 1992) Y aunque su
conocimiento aún es incipiente se
han reportado algunas especies
vegetales endémicas como Geonoma
clamidostachys, Duguettia
antioquensis, Pseudoxandra
sclerocarpa y Caryodaphnopsis
cogolloi , entre otras. A finales de
la década del 70 se activó un fuerte
proceso de colonización por la
apertura de la Autopista MedelHn ­
Bogotá, la que atraviesa esta zona de
bosques, y posteriormente por la
construcción de ramales hacia
algunos corregimientos. Actual­
mente los pocos bosques remanentes
10
Diez G, M.Claudia y Moreno H., F
retícuLa/a, Jacaranda copaia, Tapír
continúan bajo presión por causa
la extracción maderera y
desmonte para agricultura
ganadería.
Se han propuesto diver
alternativas productivas con el obj
de mejorar la econom(a familiar
los habitantes y de contribuir a
conservación de los bosques de e
región, entre ellas proyectos
enriquecimiento de rastrojeras,
producción de semillas en bosq
naturales , de reforestación
microcuencas, de sistem
agroforestales, etc. No obstan
una de las mayores dificultades p
la ejecución exitosa de propuestas
esta naturaleza 'tanto en el área
estudio como en otras regio
tropicales del mundo, ha sido
gran desconocimiento sobre
aspectos básicos de la ecología
silvicultura de las especies
manejar, en particular la biolo
reproductiva , la morfología de
plántulas y las exigencias de háb
de la regeneración. Con e
publicación se pretende contribu
subsanar tales deficiencias
información y conocimiento.
Rev .Fac.NaIAgr.Mcddlln . VoI5I,No.2. p.9-50.
 Diez G., M.C1audia y Moreno H , Flavio

Ke] words: Seeds, seedlings, tropical trees, regeneration, Cariniana pyriformis,

Caryocar glabrum, Eschweilera cl reliculala, Jacaranda copaia, Tapirira
guianensis.

causa de
y el
t ura y

d iversas
~l objeto
i1iar de
ir a la

ctos de
~ras, de
bosques
6n de
temas
stante,
es para
stas de
área de
egiones
sido el
re los
ogía y
ies a
iología
de las
hábitat
JO esta
r ibuir a
as de

50 1998

quema el sitio para sembrar
principalmente cultivos de
subsistencia como maíz, yuca, fríjol
y plátano. Luego de dos o tres
cosechas se abandona el terreno que
luego se convertirá en rastrojo o se
adecuará para potreros.
METODOLOGÍA
Descripcion de las semillas: Peso y
dimensiones: Para cada especie se
tomaron al azar 50 semillas, las
cuales se midIeron y pesaron en
forma individual. Las medidas de
tamaño se tomaron con calibrador
digital de precisión (0,01 mm) y las
de peso con balanza electrónica
(0,01 g); con base en estos datos se
determinó la longitud y el ancho
máximo, mínimo y promedio, así
como el peso máximo, mínimo y
promedio. El peso de 1.000
semillas se calculó con base en el
promedio de 8 muestras de 100
unidades cada una. Esta
metodología corresponde a Jo
establecido por las reglas
internacionales para pruebas de
semillas (International Seed Testing
Association, ISTA, 1977).
Descripción de la morfología
externa e interna: Se evaluaron
unas 5 semillas por especie, en las
cuales se describieron las
caractedsticas más sobresalientes
12
Diez G ., M.Claudia y MUf(nO Il, F
(Niembro, 1988; Albuquerq
1993 ; Lauridsen,1990) con ayu
de un estereoscopio.
Descripcion de las plántul
Clasificación: Para la clasificac
gene~al del tipo de plántula,
siguieron los modelos propues
por Garwood (1996) quien disting
cinco tipos principales de plántu
para las especies tropicales, con b
en la exposición de los cotiledo
(fanerocotilar o criptocotilar), el t
de germinación (epígea o hipógea
la función principal de
cotiledones de acuerdo con
apariencia (fotosintética o folia
reserva), respectivamente:
Fanerocotilar/ epígea/ foliácea,
Fanerocotilar/ epígea/ reserva,
Fanerocotilar/ hipógea/ reserva,
Criptocotilar/ hipógea/ reserva,
Cripotocotilar/ epfgea/ reserv
(Ver figura 1).
Etapas de desarrollo: Exis
diferentes propuestas para sepa
las etapas de desarrollo de
plántulas y realizar su descripci
lo cual siempre será arbitra
puesto que el desarrollo
crecimiento es un proceso contin
Algunos autores (Ouke, 1965, 19
Del Amo, 1979; Barrera, 19
Albuquerque, 1993; Oraz y R
1993;) consideran principalment
expansión de estructuras particula
Rev :Fac.NaI.Agr.Medellfn. Vol.S I,No .2 . p.9-S0.
Diez G., M.Claudia y Moreno JI ., Flavio

"trque,
Tuda

s:
16n
se
Itos
gue

~:
es
ipo
~) y
los
su
r y
i)
ii)
iii)
iv)
V)
la

ten
rar
las
6n,
rio
y
tuo .
169'
~86;
~os,
:e la
ares

1998
de la plántula para hacer la
separación: cotjledones, eófilas o
protáfilas y metáfilas. Otra
aproximación considera estados
funcionales más que morfológicos
(Garwood, 1996; Kitajima, 1996);
en este caso se diferencian: estado
de semilla, estado de expansión,
estado de dependencia de las
reservas de la semilla, estado
autónomo y estado juvenil
(Garwood, 1996). Esta clasificación
resulta más interesante por cuanto no
se limita a describir la morfología
sino que interpreta las funciones de
las estructuras y su relación con la
estrategia de establecimiento de las
plántulas de una especie particular.
Sin embargo, la diferenciación de
estas etapas funcionales es en
algunos casos dificil de establecer,
pues se traslapan unas con otras y
requieren de estudios fisiológicos
más detallados. La clasificación
que se utiliza en el presente trabajo
se basa principalmente en la
expansión de las estructuras y
emplea una terminología simple para
diferenciar las etapas: Gennina­
ción: desde la siembra hasta la
emergencia de la radícula;
Expansión: desde la genninación
hasta la expansión de los cotiledones
(en algunos casos esta etapa no se
presenta); Cotiledones : desde la
expansión de los cotiledones hasta la
aparición de las primeras hojas;
Primeras hojas: a partir de la
14 Rev .Fac.NaI.Agr.Mc:dellln. Vol .S I.No.2. p.9-50.
expansión de las primeras ho
verdaderas, distintas de
cotiledones foliáceos .
ABARCO
Nombre Técnico: Carinia
pyriformis Miers .
Familia: Lecythidaceae
Otros nombres comWles: En
zona de estudio y en general en to
el Magdalena Medio se le con
como abarco. Este nombre
deriva de la utilización de
guascas de su corteza para
fabricación de calzados rústi
(llamados abarcas) emplead
anteriormente por los campesinos
esta región (Pérez, 1978). Tamb
se conoce COglO chibugá en el no
de Chocó, piloncillo en Córdob
otros nombres de uso común
Colombia son albarca, cobano
coco abarco; en Venezuela se
denomina bacú y en Brasil jiquiti
Su madera se comercializa en
mercado internacional como ca
colombiana (Colombian Mahoga
(INIA-OIMT. 1996) .
Distribución y hábitat: El gén
Cariniana cuenta con 10 o m
especies de árboles, distribui
desde el este de Perú y norte
Bolivia. hasta Brasil, Colombi
Venezuela, asf como también
 Diez G., M.Claudia y Moreno H., Flavio
--------...... .,.------------......... _---------------------------- ... _­

de la plántula para hacer la expansión de las primeras hojas

separación: cotjledones, eófilas o verdaderas, distintas de los
protáfilas y metáfilas. Otra cotiledones foliáceos .
aproximación considera estados

'i niana

En la
"n todo
~onoce
re se
e las
ara la
Jsticos
¡eados
nos de
;mbién
norte
doba;
Jn en
100 y
se le
~itiba .
~n el
~aoba
any)

nero
más
pidas
'e de
~ ia y
n en

1998 .

semillas. Los reportes sobre las
épocas de fructificación de esta
especie indican que en general se
presenta anualmente, aunque
también en algunas regiones de
Colombia la fructificación es supra­
anual (Aramburo, 1985; Convenio
CORNARE-Universidad Nacional,
1997).
Usos: la madera de abarco es muy
apreciada por su dureza y
resistencia, apta para múltiples
aplicaciones. Se utiliza en algunas
regiones para la fabricación de
canoas y también se extraen tablas
para la construcción de viviendas
(CONIF, 1996). En la zona de
estudio la madera se comercializa
para la construcción de carrocerías y
armazones de techos .
Conocimiento sobre su polinización
y dispersi6n: La polinización de la
familia Lecythidaceae es entomó­
fila, más específicamente la efectúan
abejas; la gran variación del
androceo obedece a adaptaciones
para la polinización por medio de
diferentes grupos de estos insectos
(Prance el al., 1983). El género
Cariniana posee androceo
actinomorfa; este tipo de flores
ofrece solo polen fértil como
recompensa para los polinizadores,
el cual servirá además para la
fertilización de las flores que se vi-
16 Rev .Fac.NaI.Agr.Medellln. Vol.5l,No.2. p.9-S0
Diez G., M.Claudia y Moreno 11 .,
sitan posteriormente. Las espe
con flores actinomorfas pueden
polinizadas por muchos grupos
abejas, pues poseen flores abie
que son fácilmente accesibles (M
1989).
Normalmente los frutos de ab
sufren dehiscencia en el árbol
dispersión de las semillas se rea
por el viento a distancias
alcanzan los 40 m, para lo cual e
dotadas de un ala relativam
grande (Machado y Castro, 19
Los micos, las loras y
guacamayas consumen las sem
de abarco y las destruyen
dispersarlas.
Descripción de la semilla: Tam
sin ala: 1,16 cm de largo (0,9
1,40 cm) y 0,66 cm de ancho
a 0,83 cm). Tamaño con ala
cm de largo. Peso individ
0,093 g (0,03 a 0,13 g); Peso
1.000 semillas: 160,32 g; Núm
de semillas por kg: 6.2
Apariencia externa: La sem
tiene forma piramidal . La cub
seminal es café, opaca, gla
ligeramente rugosa, delgada y
consistencia papirácea. Posee un
hacia uno de los extremos d
semilla, gruesa y opaca, tambié
color café un poco más claro qu
semilla. Corte longitudinal :
embrión ocupa toda la cav
seminal, el eje del embrión
 Diez G., M.Claudia y Moreno JI ., !'Iavio

semillas. Los reportes sobre las sitan posteriormente. Las especies

épocas de fructificación de esta con flores actinomorfas pueden ser
especie indican que en general se polinizadas por muchos grupos de
presenta anualmente, aunque abejas, pues poseen flores abiertas
también en algunas regiones de que son fácilmente accesibles (Mori,
Colombia la fructificación es supra­ 1989).
anual (Aramburo, 1985; Convenio
roJ:U,.L o e •• •
¡tos de abarco
el árbol; la
las se realiza
tancias que
~o cual están
elativamente
stro, 1976).
¡as y las
as semillas
truyen sin

I
a: Tamaño
go (0,92 a
ancho (0,5
on ala: 4
pdividual:
i Peso de
l; Número
6.237 .
;.a semilla

~
cubierta
, glabra,
da y de
tsee un ala
os de la
bién de

cavidad
brión es

~.9-S0 1998 .
 Diez G, M.Claudia y Moreno 1-1,

I'cm
b

le

co

}70 m
, Icm

pI
e
r.
d

Figura 2. Frutos y semillas de abarco (Cariniana pyriformis Miers). a) Pixidio con

b) Semillas aladas; e) Semilla sin alas ; d) Corte longiludinal de la semilla con te: testa
cotiledones, pi: plúmula y ra : radfeula; e) Corte transversal de la semilla.

18 Rev .Fac.NaI.Agr.Medellln . Vol.S I ,No.l. p.9-S0.

 Dic:7. (j ., M.Claudia y Mureno H , Flavio
- - - - - - . _ _ _ . . . . . . _ _ _ • • _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ . _ . _ _ . . <00 _ _ _ ._ _ _ _ _ _ ...... _ _ ._ _ _ _ _ _ . .

Tlem

eo:

998
 Diez 0.. M.Claudia y Moreno H. I

Continuación Figura 3. Plánlulas \.le abarco (Carinialla pyriformis Miers). t) Plántula

varias hojas y raíz \.Iesarrollada; g) Detalle de la pubescencia del tallo y los pecíolos
Detalle de una hoja.

20 Rev.Fac.NaI.Agr.Medellln. Vol .51.No.2 . p.9-50.

 Icm

la con
os; h)

1). 19911.

lenticelados . Las flores son
gamosépalas, el cáliz es amplio y
cupuliforme, glabro, con 5 lóbulos
imbricados y bordes redondeados y
ciliados. La corola tiene 5 lóbulos
oblongos, muy diferenciados y
desiguales. Los estambres son
numerosos, dispuestos en dos anillos
connados basal mente al anillo de la
corola y formando una unidad . El
ovario es globoso, glabro y de base
amplia . Posee 4 estilos casi tan
largos como los estambres fértiles
(Spichiger et al., 1989). La
floración se presenta durante casi
todo el año. Las flores individuales
tienen muy corta duración pues se
caen rápidamente después de abrirse
(Convenio CORNARE-Universidad
Nacional, 1997). Frutos: son
drupas globosas, con cáliz
persistente, de forma elipsoide. Su
tamaño es de 5 a 6 cm de ancho y
de 5 a 8 cm de longitud. El
epicarpio es delgado, glabro y
crustáceo, el mesocarpo es una
pulpa fibrosa que envuelve las
espinas del endocarpo . Este es
duro, en su parte externa cubierto de
numerosas espinas punzantes de
igual tamaño (0,5 a 1,2 cm de
longitud), y en su parte interna es
una concha lisa en la que se aloja la
semilla (Roosmalen, 1985; Convenio
CORNARE- Universidad Nacional,
1997). La fructificación se presenta
de forma asincrónica en la
población; muchos frutos inmaduros
22 Rcv ,Fac,NaI.Agr.Mc:dc:llln , VoI.5I ,No,2, p,Q-50 ,
Diez a ., M.Claudia y Moreno 11 " 1:
caen debido a su peso, pero tamb
la predación es una causa importa
de mortalidad de frutos (Conve
CORNARE-Universidad Nacion
1997).
Usos: La corteza interna se uti
para lavar el cabello y la ropa.
comunidad indígena Andoque de
Amazonia colombiana usa
epicarpio de C. glabrum co
ictiotóxico, taponan la quebrada
luego machacan gran cantidad
esta parte del fruto dentro del a
(La Rotta, 1983). La madera
esta especie se utiliza para constr
armazones de embarcaciones, esta
y saladeros. En la región
Magdalena Medio se comercializ
para fabricar polines y en
actualidad es una madera m
apreciada por ser muy dura
resistente a la intemperie y
emplea principalmente para levan
cercos y corralejas (Conve
CORNARE-Universidad Nacio
1997).
Conocimiento sobre su polinizac
y dispersión: Varias especies
género Caryocar son polinizadas
murciélagos, como es el caso de
villosum en el Amazonas y
costarricensis en Costa Rica (Flo
1992). La polinización del
brasilensis en el Amazonas
realizada por cuatro espe
diferentes de murciélagos
 Diez U., M.Claudia y Moreno 11., "Iavio

lenticelados. . Las flores son caen debido a su peso, pero también

gamosépalas, el cáliz es amplio y la predación es una causa importante
cupuliforme, glabro, con 5 lóbulos de mortalidad de frutos (Convenio
e RE-Universidad Nacional,

za
La
la
el
no
•y
de
~ua
de
uir
Jeas
del
aba
la
nuy
1 y
se
ntar
enio
nal,

ión
del

r c.
b rez,
a c.
es
~ecies
y

o. 1998 .
 Diez G ., M.Claudia y Moreno 11., Fla

~
... ,.

....
,
. .
r
Ic~

~~,. ;'i,\
',' .
d

Figura 4. Frutos y semillas de almendrón (Caryocar glabrum (Aublet) Pers.). a) Aparien

externa del fruto; b) Semilla recubierta del endocarpo espinoso; e) corte longitudinal de
semilla con el endocarpo; d) Vista lateral y frontal de la semilla: e) Corte longitudinal de
semilla con pi: plúmula, en: endospermo y te: testa.

24 Rev.Fac .NaI.Agr.Medellfn . VoI.5I ,No .2 . p.9-50. 1

Diez G .• M.Claudia y Morcno 11.. Fluvill

neia
le la
11: la

998
 Di ez (j ., M.Claudia y Morello 11 .. F
-------------------------------------------------_._-----

J2cm

~ ..
'
;
" F=P8

.:
Jkm
le

Continuación Figura S. Plántulas de almendrón (Caryocur glabrum (Auhlt:t) Pers .)

Plántula con varios pares de hojas trifoliadas, opuestas; e) Detalle de es típulas interpeciol
(es), pecíolos engrosados (pe) y It:nticelas en el tallo (le) .

26 Rev . l'ac . Na!.i\gr.M~dt:"ln . VoI.51 .No.2. p.9-50. 1

 Diez (j .. M.Claudia y Moreno 11.. Flavio
--------------------------------- .... _------------------ ..._----

PJhlet) Pers .) 1.1)

S interpeciolares

No.2. p.9-50. 1998


Descripción de la especie: Hábito:
son árboles grandes que alcanzan
más de 30 m de altura. Su fuste es
recto y cilíndrico y la copa dentro
del bosque es estrecha. Los árboles
que se encuentran en los potreros,
son bastante ramificados . Hojas:
son simples, alternas, de borde
entero a finamente crenado y textura
coriácea. Las hojas son grandes, de
unos 10 a 15 cm de largo y 6 a 8
cm de ancho. Flores: las
inflorescencias son panículas o
racimos subterminales o axilares.
Las flores tienen el cáliz
profundamente lobulado (con seis
lóbulos) y la corola tiene seis pétalos
de color blanco, más o menos
desiguales. Los estambres son
numerosos y unidos en un andróforo
que se enrolla lateralmente en forma
de espiral. El ovario tiene dos
celdas . Los botones florales son
bastante conspicuos por su forma
redondeada y su coloración amarillo­
rojiza, los que se transforman en
flores en' uno a dos meses. Frutos:
el fruto es un pixidio mediano, de
unos 4 a 5 cm de grueso y 3 a 4 cm
de alto. Es leñoso o subcoriáceo y
de forma campanulada. Contiene 3
o 4 semillas, generalmente dos de
ellas abortivas (Convenio
CORNARE-Universidad Nacional,
1997).
Usos: La madera de esta especie se
considera como medianamente fina
28 Rev .Fac .NaI.Agr.Medellín . VoI.51.No .2. p.9-50.
Diez G" M.Claudia y Moreno 1-/.• F
--------------------------------------------------------
en el área de estudio, pues
utilización se ve restringida por
tendencia a agrietarse (Conve
CORNARE-Universidad Nacion
1997).
Conocimiento sobre su polinizac
y dispersión: Las especies de
fami! ia Lecythidaceae s
polinizadas por abejas. En el c
del género Eschweilera que posee
androceo zigomorfo, las abejas q
lo vistan son más especializad
esto significa que la polinización
realizada por menos y m
específicos grupos de abejas. E
tipo de flores ofrece polen férti
estéril así como néctar
recompensa (Mori, 1990). Algu
especies del género Eschweilera (
ejemplo E. caLycuLata en La Sel
Costa Rica) son polinizadas
abejas grandes (Bawa et aL., 198
Para el género se ha reporta
dispersión sinzoócora por parte
mamíferos terrestres (Roosmal
1985), pero en primera instancia
dispersión de los frutos de cabuyo
realiza por gravedad; luego pue
ser transportados y acumulados
las cuevas de algunos mamíferos
también consumen sus semillas.
esta zona se ha identificado a
conejos, guaguas, ardi\1as y ñeq
como predadores y posib
dispersores del cabuyo (Alzate
aL. , 1987; Convenio CORNAR
UNAL, 1993) . La maduración
 G., M.Claudia y Moreno 1-1., Flav
--- .. _----_ ....Diez
_------- .... _--------------------------_._-----_.. _

Descripción de la especie: Hábito: en el área de estudio, pues s

son árboles grandes que alcanzan utilización se ve restringida por l
más de 30 m de altura. Su fuste es tendencia a agrietarse (Conveni
recto y cilíndrico y la copa dentro CORNARE-Universidad Nacional
del bosque es estrecha. Los árboles 1997).
que ~e encuemran ~D lo otre o
• ización
de la
son
1 caso
ee un
lS que
ladas
ión es
más
r Este
értil y
en
,gunas
a (por
Selva,
s por
1985).
:>rtado
rte de
nalen,
cia, la
uyo se
,ueden
Jos en
ps que
. . En
a los
beques
~sibles
tate et
lARE­
óo de

SO. 1998
Icm [

_ pi

•
+ - -_ en
~cm
b
e

Figura 6. Frutos y semillas de cabuyo (Eschweilera el" reticulata) . a) Pixidio con tapa
Apariencia externa de la semilla; c) Corte longitudinal de la semilla con pi : plúmula.
testa. en: endospermo y ra : radícula .

30 Rcv . Fa~ . NaI.Agr.Meddlln . VoI.SI .Nll .2. p.9-S0. 1

 Diez ('.. M . Clalldi~ y Murcnu 11 .. Flavio
---------------------------------- .... _----------------------­

50. 1998.
 Diez (j .• M.C1audia y Mureno 11 .. I'

Continuación j<'igura 7. Plálltulas lit! cahuyo (Esrhweíllera t.:f relic/I/(I{(I) . li) PliÍlllula
varias hojas; t!) Detall!! lit! las t!stípulas; t) Dt!lallt! lit! las hojas.

Rcv . FacNaLA~r.Medellín . VuL51.Nu .2. p.9-50 .

32
 Diez (j .. M.Claudia y Moreno 11.. 1:lav
. _---------------- . _--------------------------­

06,mJ ~

0 11

iniCIO de su desarrollo produce un
solo tallo, con un penacho de hojas
de hasta dos metros de diámetro y
luego se ramifica para adquirir una
forma aparasolada (CONIF, 1996).
La copa del árbol adulto está
formada por . pocas ramas casi
verticales, coronada por un penacho
de hojas grandes compuestas. En la
base del fuste sobresalen las raíces
engrosadas (INIA-OIMT, 1996).
Corteza: la superficie del tronco es
rugosa, de color gris clara, con
moteaduras gris verdosas. La
corteza viva es blanca, con olor
dulzón como de melaza, que se
oscurece al contacto con el aire
quedando de un color marrón claro
(INIA-OIMT, 1996) . Hojas:
compuestas bipinnadas, opuestas y
con el raquis no alado. Son hojas
muy grandes, de 60 a 100 cm de
longitud, con cerca de 10 pares de
pinnas y cada pinna con 20 a 24
folíolos. Los folíolos son opuestos
o subopuestos. Las láminas son de
color verde amarillento por la cara
inferior, los pecíolos y peciolulos
son engrosados, los raquis de las
pinnas son acanalados en la parte
superior (lNIA-OIMT, 1996) .
Flores: se disponen en panículas
terminales angostas y largas de unos
50 cm de longitud. Las flores
individuales miden unos 5 cm de
largo y son de color violeta claro.
El cáliz es campanulado y recubierto
de pelos finos en su interior. La
34 Rev.Fac .NaI.Agr.Medellln . VoI.51.No.2. p.9·;O.
Diez U .. M.Clau¡jia y Moreno 11., F
corola es tubular campanulada az
violeta en el exterior y blanca
dentro, también recubierta de pe
finos (Polak, 1992; lNIA-OIM
1996). En las inflorescenc
pueden observarse simultáneame
botones florales y flores que
desarrollan y marchitan m
rápidamente (Convenio CORNAR
Universidad Nacional, 199
Frutos: son cápsulas leños
aplanadas, circulares u ovadas.
tamaño varía de lOa 16 cm
longitud y 5 a 9 cm de ancho.
abre por dos lados para liberar
semillas, que son aladas, plana
transparentes . El color del fr
cuando está inmaduro es ve
limón, al madurar es de color c
con puntos negros.
Usos: La madera es poco den
con una coloración general mar
muy pálida . Es una madera sua
fácil de trabajar, aunque no
durable. Se utiliza para fabri
postes, varas, ataúdes, ca
palillos, instrumentos musicales
juguetes, entre otros. También
utiliza para la fabricación
muebles, para procesar tablilla,
construcciones ligeras y en
obtención de pulpa de papel.
corteza y las hojas de esta espe
tienen propiedades medicinales.
corteza en infusión se emplea par
tratamiento de enfermeda
venéreas y de la piel. Los indíge
 Dil!/. U ., M.Claudia y Morl!llo 11 .. Flav

inicio de su desarrollo produce un corola es tubular campanulada azu

solo tallo, con un penacho de hojas violeta en el exterior y blanca po
de hasta dos metros de diámetro y dentro, también recubierta de pelo
luego se ramifica para adquirir una finos (Polak, 1992; INIA-OIMT
founa aoarasolada ( 19 1996). En las inflorescencia
ultáneament
es que s
.an mu
)RNARE
1997)
leñosas
vadas . S
16 cm d
ancho. S
liberar la
planas
del frut
es verd
color caf

DCO densa
al marró
era suave
(ue no e
ra fabrica
.s, cajas
usicales
ambién s
d

L
ta especi
inales. L
¡plea para e
ermedade
~ indígena

2. p.9-50. 199
 Diel. U,. M,Claudia y Morenu 11. . Fl

IcmI
a

en -{-"""=:Y'=- ¿«

em

co

b
12 X

Figura 8. Fruto y semillas de chingalé (Jacaranda copaia (Aunl.) Don .). a) Aparien
externa del fruto y fruto abierto con semillas en su interior; b) Semilla alada; e) Detalle
la semilla con en: endospermo, em : embión y co: cotiledones .

36 RevFaeNnl.i\I\r.Mcddlin , Vol.S I.Nn2 , p,9-50 , I

 Diez G . I\HJau<.lia y Moreno 11 .. Flav
_----._------­
__.. _- . _.
~-------------------------------------_.

paricncia
etalle de

"' 50 1<)<)8

Descripcion de las plántulas:
Clasificación: Fanerocotilar/ epígea/
foliácea.
Etapas de desarrollo :
Genninación: Comienza de 20 a 30
días después de la siembra, con la
emergencia casi simultánea de la
radícula y la plúmula. Expansión: la
radícuta es delgada y de color
blanco y pubescente; el hipocótilo
crece elevando lentamente los
cotiledones que aún no se han
expandido. Cotiledones: son
fol iáceos, de color verde,
posiblemente fotosintéticos, de
forma acorazonada con el ápice
retuso . Primeras hojas: el primer
par de hojas aparece unos 15 días
después de la germinación; son
pequeñas, verdes, fuertemente
lobuladas, opuestas y
perpendiculares con respecto a los
cotiledones . Un mes después de la
germinacIOn, la plántula ha
desarrollado dos pares de hojas
opuestas decusadas y conserva
todavía los cotiledones. Estas hojas
son muy diferentes a las de la planta
adulta, las cuales son grandes y
bipinnadas, aunque también son
opuestas (eófilas). Otras carac­
terísticas: el desarrollo de las raíces
laterales comienza unos 20 a 25 días
después de la germinación. En estos
primeros estados de desarrollo las
plántulas crecen lentamente y son
muy pequeñas, puesto que después
38 Rev .Fac.NaI.Agr.MedelHn. Vol.5I ,No.2. p.9-50
Die_z a ., M.Claudia y Moreno H.,
de cuatro meses solo miden de 3
cm de altura. Ver Figura 9.
FRESNO
Nombre técnico: Tapi
guiallensis Aublet.
Familia: Allacardiaceae
Otros nombres comunes:
Colombia se le conoce como fre
cedrillo, cedro macho, ja
manteco. En Brasil se conoce c
tapiriri, tapirirá y copiuvá, e
otros (INIA-OIMT, 1996).
Distribución y hábitat:
especie se encuentra en Pan
Colombia, Venezuela, Ecua
Perú, Bolivia, Brasil y Paraguay
regiones húmedas y cálidas .
Colombia se ha reportado en Ur
la región Pacífica, la Orinoquia
Valles interandinos y
estribaciones de las tres cordil
(lNIA-OIMT, 1996) . Las sem
germinan en el sotobosque y
pueden encontrar plántulas de fr
alrededor de los árboles madre
distancias entre 10 y 15 m. C
bien en terrenos húmedos como
vaguadas y las riberas de los río
Descripción de la especie: Háb
árboles de medianos a grandes
pueden alcanzar de 30 a 40 m
altura y 80 cm de diámetro.
 Diez G., M.Claudia y Moreno H., Fla

Descripcion de las plántulas: de cuatro meses solo miden de 3 a

Clasificación: Fanerocotilar/ epígea/ cm de altura . Ver Figura 9.
foliácea.
FRESNO
Etapas de desarrollo:
Germinación: Comienza de 20 a 30 Nombre técnico: Tapirir
días después de la siembra, con la guianensis Aublet.
emergencia casi simultánea de la
radícula y la plúmula. Expansión: la Familia: Anacardiaceae
radícula es delgada y de color
blanco y pubescente; el hipocótilo Otros nombres comunes: E
crece elev:ulIio l ....t e _ _ 1_ _
~ le conoce como fresn
~o macho, jabó
"asil se conoce com
l y copiuvá, ent
liT, 1996).

'hábitat: Es
lentra en Panam
ezuela, Ecuado
asil y Paraguay, e
y cálidas. E
eportado en Urab
, la Orinoquia, l
a ndinos y e
las tres cordiller
96). Las semill
soto bosque y
!plántulas de fresn
árboles madres,
10 y 15 m. Cre
húmedos como l
;,eras de los ríos.

especie: Hábit
os a grandes qu
e 30 a 40 m d
e diámetro.

1.5 I ,No.2. p.9-50. 19


tiene dispersión endozoócora,
efectuada por . aves y monos
aulladores en los bosques d.e Guyana
(Roosmalen, 1985). En el caso del
fresno, el color oscuro de sus frutos,
su tamaño y su pulpa azucarada
pueden hacerlos atractivos para
diferentes grupos animales más
generalistas. Posiblemente los
consumen aves frugívoras de gran
tamaño, así como monos y otros
mamíferos arborícolas. En la zona
de estudio los tucanes (carrascos o
diostedé) consumen las semillas
directamente del árbol; también los
campesinos han observado monos
tomando frutos de fresno (Alzate el
al., 1987; Convenio CORNARE­
Universidad Nacional, 1997) .
Descripción de la semilla:
Tamaño: 0,97 cm de largo (0,87 a
1,06 cm) y 0,77 cm de ancho (0,53
a 0,85 cm). Peso individual: 0,22
g (0,17 a 0,27 g). Peso de 1.000
semillas: 229 g . Número de
semillas por kilogramo: 4.348.
Apariencia externa: la semilla es
globosa, elipsoide. La testa es de
color café claro a amarillo, con finas
protuberancias longitudinales
amarilIas; es glabra y de
consistencia leñosa. Corte
longitudinal: el embrión se localiza
en la zona central de la semilla. Los
cotiledones son enteros, de forma
circular con un pequeño acumen, de
consistencia carnosa, de color
40
Diez G ., M.Claudia y Mon:no 11. ,
blanquecino y con man
irregulares de color morado. E
corte transversal se obse
pequeños orificios de color mo
y consistencia viscosa . O
características: son bast
sensibles a la desecación por lo
debe tenerse cuidado con
manipulación y transporte así c
con los tratamientos que se real
antes de la germinación. Ver Fi
10.
Descripcion de las plántu
Clasificación: Fanerocotilar/ epí
reserva. Etapas de desarro
Germinación: Se presenta entre
6 y 10 días después de la siem
Expansión: la radícula c
rápidamente y el hipoc
comienza a desarrollarse elev
los cotiledones todavía envuelto
la cubierta seminal. Cotiledo
después de unos 7 días
cotiledones se liberan de la cub
seminal y al mismo tiempo comi
el desarrollo de las raíces later
Los cotiledones expandidos so
forma circular con un ápice la
de color blanquecino y leves t
morados, con la función de res
de nutrientes; se desprenden
después de la expansión del pr
par de hojas. Primeras ho
unos 15 días después de
germinación aparecen las prim
hojas que son simples, opue
decusadas, de forma elíptica y
Rev.Fac.NaLAgr.MedeIHn . Vol.S I.No.2. p.9-50
 Diez G.. M .Claudia y Moreno 11., Flav

tiene dispersión endozoócora blanQuecina v n mancha

do. En
observa
morad
Otra
astant
r lo cua
::on s
,sí com
ealiza
r Figur

intulas
epígea
arrollo
otre lo
lembra
crec
ocótil

one
lo
bier
¡nienz
rale
on d
largo
tono
serv
poc
, rim
~ojas
le
ner
'esta
ápic

p. 19
 Diez (j ., M.Cllllldia y Moreno 11., I'l

lem[

a
b

1 em [

Figura 11. Plántulas de fresno (Tapirira guianensis Aublet.). a) Se expande la radícula

hipocótilo crece levantando los cotiledones con la cubierta seminal aún adherida a ellos
Se expanden los cotiledones y comienzan a desarrollarse las primeras hojas; e) Plántula
el primer par de hojas extendidas; d) Las hojas alcanzan su tamaño ddinitivo.

42 Rev .Fac.NaI.Agr.Medellln. Vol.5 I ,No .2 . p.9-50.

Diez a ., M.C1audia y Moreno 11., l'Iavi

\
fl ande la radicula y
adherida a ellos;
ujas; e) Plántula c
lOitivo .

·~ .No . 2 . p.9-S0 . 19
 Diez G.. M.Claudia y Moreno 11., F1u

30 X
9X
g

Continuación Figura ll. Plántulas de sota negra (Virola flexuosa A.C. Sm .). c) Plánt
con varias hojas y raíz ramificada; t) Detalle de nerviación y pubescencia en el envés de
hoja; g) Detalle pubescencia en tallos.

44 Rev.Fac.NaI.Agr.MedeIUn. VoI.51.No .2. p.9-50. 19

 Diez U., M.Claudia y Mureno Il ., Flavio
-----------------_ .. -------------------_.-------------

Plántu
vés de

~-50. 1

cotiledones. Está formado por tejido
meristemático a . partir del cual se
desarrollará el tallo. El epicótilo
termina en la plúmula.
En la plántula: Tramo del tallo de la
plántula que se encuentra por encima de
la inserción de los cotiledones hasta el
entrenudo de la primera hoja.
Epígea: Tipo de germinación en la cual
los cotiledones suben muy por encima
de la superficie del suelo.
Fanerocotilar: Tipo de plántula en la
cual los cotiledones emergen de la
cubierta seminal y llegan a estar
totalmente expuestos.
Funículo: Cordón de tejido vascular
.que conecta el óvulo con la placenta
para transmitir agua y nutrientes de la
planta madre durante la ontogenia de la
semilla. En la semilla madura el
funículo puede desprenderse dejando
descubierto el hilo o permanecer
adherido como un filamento de longitud
variada.
Hipógea: Tipo de germinaclOn en la
cual los cotiledones se mantienen bajo el
suelo o descansan sobre él. El primer
caso se conoce como germinación
hipógea y el último como semihipógea .
Metáfilas: Hojas de la plántula que son
similares a las de la planta adulta.
Algunas veces se presenta una secuencia
de eófilas hasta llegar a las metáfilas; en
otros casos las primeras hojas ya
presentan las características de las hojas
adultas .
46
Diez (j., M.Claudia y Moreno I/., Fl
Micrópilo: Perforación en el óv
originada por la penetración del tu
polínico. Con el desarrollo de
semilla este orificio se va cerrando.
la mayoría de las especies es un orifi
diminuto e imperceptible, pero
algunos casos es bastante conspicuo ,
Plúmula: Extremo apical del epicó
en el embrión de la semilla madura
partir de la cual se forman las ho
embrionarias y es el punto
crecimiento de las futuras hojas de
plántula.
Radícula: En ~ semilla : Porción
embrión formado por tej
meristemático que dará origen a la
primaria. En la mayoría de las semi
la radícula se encuentra localizada ha
el micrópilo.
En la plántula: Pequeña raíz que
encuentra preformada en la semilla,
emerge y se expande en el suelo p
cumplir funciones de sostenimient
absorción de sustancias nutritivas.
Rafe: Linea de resalto que recorre
borde de algunas semill
particularmente en las legumino
desde el hilo hasta el ápice geomét
de las mismas.
BIBLlOGRAFIA
ALBUQUERQUE DE, J.M. 19
Identifica¡;ao e germina¡;ao de seme
amazonicas. Belem: Ministerio
Educa¡;ao e de Sporto. Faculdade
Ciencias Agrarias do Pará, 1993. 13
Rev .Fac .Nal .Agr.Medellln . VoI.51,No .2. p.9-50.
 Diez G.. M.Claudia y Moreno JI .• Fla
------------------------------------ ........ _-----_._-------_..

cotiledones. Está formado por tejido Micrópilo: Perforación en el óvu

meristemático a . partir del cual se
desarrollará el tallo. El epicótilo
termina en la plúmula.
En la plántula: Tramo del tallo de la
plántula que se encuentra por encima de
la inserción de los cotiledones hasta el
entrenudo de la primera hoja.
Epígea: Tipo de germinación en la cual
los catiledruu:s~.muv. DW' encima.
originada por la penetración del tub
polínico. Con el desarrollo de
semilla este orificio se va cerrando. E
la mayoría de las especies es un orific
diminuto e imperceptible, pero e
algunos casos es bastante conspicuo .
Plúmula: Extremo apical del epicóti
en el embrión de la semilla madura,
oartir de la ClW JU! forman las hoja
.J punto d
hojas de

Porción d
or tejid
,en a la ra
las semilla
alizada hac

raíz que s
semilla, qu
suelo par
ni miento
~itivas .

le recorre e
semillas
leguminosas
geométric

rM. 1993
tde semente
jnisterio d
culdade d
993. 132 p

2. p.9·50. 199

FLORES, E.M. Virola koschnyi. El!:
Árboles y Semillas del Neotrópico. Vol.
1, No . I (1992); p.45-64. San losé
Costa Rica: Museo Nacional de Costa
Rica. Herabario Nacional de Costa
Rica.
GARWOOD, N. Functionalmorphology
of tropical forest tree seedlings. En:
SWAINE, M.D. (ed.) . The ecology of
tropical tree seedling . Man and the
biosphere series. París : UNESCO,
1996. v. 17. 340 p.
GRIBEL, R. Y HAY, 1.D. Pollination
ecology of Caryocar brasiliense
(Caryocariaceae) in central Brazil
cerrado vegetation . En: 10umal of
Tropical Ecology. Vol. 9 (1993); p.
199-211 .
HERNANDEZ, C. 1. Centros de
endemismo en Colombia. En:
HALFFER, G. (ed .). La diversidad
biológica en Iberoamérica. Programa
Iberoamericano de Ciencia y Tecnología
para el Desarrollo. México : Instituto
de Ecología. Secretaría de Desarrollo
Social, 1992.
HOWE, H. F. Producción de frutos y
actividad animal en dos árboles
tropicales. En: LEIGH, E.G . . morphology patterns of seed res
RAND, A.S. y WINDSOR, D .M.
(eds.). Ecología de un bosque tropical. tropical tree seedlings. En: SW AI
Ciclos estacionales y cambios a largo
plazo. Balboa, Panamá: Smithsonian Tree Seedlings. Man and the Biosp
Tropical Research Institute, 1990.
4H Rcv .Fac.Nnl.i\gr.Mc<lellín . VuI.51 .Nu .2 . p.9-S0.
Diez (j .• M .Clau<lia y Morello 11..
HOYOS, S. y HERNÁNDEZ,
Estudio florístico de un bosque e
municipio de San Luis. Mede
1983. 176 p. Trabajo de G
(Biólogo). Universidad de Antioq
Facultad de Ciencias Exactas
Naturales .
INSTITUTO GEOGRÁFICO AGUS
CODAZZI. Mapa de suelos
departamento de Antioquia. Pla
No. 168. Ese. 1: 100.000. Santaf
Bogotá: IGAC, 1979.
INIA-OIMT. Manual de identifica
de especies forestales de la subre
andina. s.l. : Asociación Edit
Stella, 1996. 489 p.
INTERNATIONAL SEED TEST
ASSOCIATION . Reglas internacion
para los ensayos de semillas. Mad
Artes Gráficas Danubio, 1977. 168
KAGEYAMA, P.Y. Y GANDA
F.V. Revegeta~ao de areas cili
En: Matas Ciliares: estado atua
conocimiento. En prensa. R.
Rodriguez y H . F. Leitao Filho (E
1997.
KITAJIMA, K. Cotyledon functi
utilization and regeneration niche
M .D. (ed .). The Ecology of Tro
Series. Paris: UNESCO, 1996. v
340 p.
 Diez (j .. M.Claudia y Moreno 11.. !'Ia
~--------- - -------------------------------------------.---

FLORES, E.M. Virola koschnyi . En: HOYOS, S. y HERNÁNDEZ,

Árboles y Semillas del Neotrópico . Vol. Estudio florístico de un bosque en
1, No. I (1992); p.45-64. San José municipio de San Luis. Medell
Costa Rica: Museo Nacional de Costa 1983 . 176 p. Trabajo de Gra
Rica. Herabario Nacional de Costa (Biólogo). Universidad de Antioqu
Rica. Facultad de Ciencias Exactas
Naturales.
GARWOOD, N. Functionalmorphology
of tropical forest tree seedlings . En: IN TlTUTO GEOGRÁFICO AGUST
WAlNE MO . ~\ Mapa de suelos
~ Antioquia. Plan
: 100.000. Santafé
1979 .

anual de identificac
ales de la subreg
Asociación Edito

TESTI
eglas internacion
semillas. Mad
,ubio, 1977. 168

Iv. y GANDAR
\0 de areas cilia
b: estado atual
\ prensa. R.
)..citao Filho (Ed

ptyledon functi
of seed res
peration niches
\~ . En: SWAI
logy of Trop
and the Biosp
O, 1996 . v

I t .No .2 . p.9-50.

RECONOCIMIENTOS
Los estudios que sirvieron de base para
esta publicación fueron financiados por
el Convenio entre la Corporació n
Autónoma Regional de los Ríos Negro­
Nare (CORNARE) y la Universidad
Nacional de Colombia, Sede Medellín,
dentro del Proyecto denominado
Bosques Húmedos Tropicales del
Suroriente de Antioquia. También
participaron en distintas fases de este
50
Diez (j.• MJ:lauuia y MUfeno 11.. I'I¡
trabajo: Carlos Mario Orozco
(ilustacioncs), Diana P. Saldarriaga
(trabajo de campo y laboratorio), Jo
Vicente Betancur (Laboratoris
Laboratorio de Semillas Forestale
Gildardo Duque (auxiliar de camp
Esta publicación contó con el apo
financiero de COLCIENCIAS- BID
del Grupo de Investigación en Cienc
Forestales, Universidad Nacional
Colombia, Sede Medcllín.
KcvFac ,Nal.t\gLMcucllln . VuI.51 .No2 . p.9-S0 . 1