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分类号： 学校代码： 10165
密 级： 学 号：201211001041

硕 士 学 位 论 文

辽东山地老秃顶子冰缘地貌植物群落
多样性研究

作 者 姓 名： 孙明扬
学科、专业： 生态学
研 究 方 向： 土壤、植物生态
导 师 姓 名： 张华 教授

20 15 年 05 月
 辽宁师范大学硕士学位论文

摘 要

植物物种多样性能够较好的反映群落的结构、组成及群落的稳定性，是植物生态学
的重要研究内容。辽东山地老秃顶子冰缘地貌上发育着良好的植物群落，其丰富的植物
种类组成及分布状况，对冰缘地貌非常脆弱的环境整体起着稳定和整合作用。基于此，
本文以辽东山地老秃顶子冰缘地貌植物群落为研究对象，基于 48 块样地的群落调查数
据，科学划分群落类型，确定老秃顶子冰缘地貌植被分布格局；选取植物物种丰富度指
数和 α 多样性指数，对老秃顶子石河、石海、石流坡 3 种冰缘地貌的植物群落物种多样
性及分异特征进行定量研究，并对其影响因素进行分析，主要结论为：
（1） 老秃顶子冰缘地貌 48 个植物群丛可划分为 16 个森林群系和 6 个灌丛群系，
归为落叶阔叶林、针阔混交林、暗针叶林、矮曲林、灌丛、灌草丛 6 种植被类型。
（2） 石河地貌植被类型以针阔混交林（50%）、落叶阔叶林（42%）为主；石海
地貌以灌丛（43%）、灌草丛（29%）为主；石流坡地貌以针阔混交林（47%）、落叶阔
叶林（23.5%）、灌丛（23.5%）为主。相对于 3 种地貌，22 个群系中有些群系的分布具
有专有性，有些群系的分布具有共有性。
（3） 石河地貌植物群落总体、乔木层、灌木层、草本层物种丰富度指数分别为
22~58、3~17、9~20、5~26；石海地貌植物群落总体、乔木层、灌木层、草本层物种丰
富度指数分别为 27~52、0~6、6~14、12~38；石流坡植物群落总体、乔木层、灌木层、
草本层物种丰富度指数分别为 23~52、0~11、6~13、8~28。3 种地貌类型之间物种丰富
度指数差异不明显。
（4） 石河植物群落总体、乔木层、灌木层、草本层的 Shannon-wiener 指数与
Simpson 指数分别为 0.87~2.06、0.73~2.60、0.93~1.89、0.13~1.89；0.48~0.83、0.40~0.91、
0.54~0.82、0.09~0.83。石海植物群落总体、乔木层、灌木层、草本层的 Shannon-wiener
指数与 Simpson 指数为 0.77~1.45、0~1.38、0.82~1.78、1.62~2.58；0.34~0.72、0~0.68、
0.45~0.78 、 0.73~0.90 。 石 流 坡 地 貌 植 物 群 落 总 体 、 乔 木 层 、 灌 木 层 、 草 本 层 的
Shannon-wiener 指数、Simpson 指数分别在 0.85~1.99、0~2.10、0.82~1.62、0.55~2.57；
0.35~0.83；0~0.85、0.48~0.78、0.33~0.91。3 种地貌类型之间 α 多样性指数差异不明显。
（5） 相关分析结果表明，地形因子中海拔高度对植物群落物种多样性指数的影响
最大，群落中灌木层的物种多样性指数对其敏感程度最低。
关键词：冰缘地貌；植物群落；物种丰富度指数；α多样性指数；老秃顶子

- I -
 辽东山地老秃顶子冰缘地貌植物群落多样性研究

Research of the Plant Community Diversity in Periglacial Landform of

Mt. Laotudingzi in Liaoning Eastern Mountains

Abstract

The species diversity can reflect the stability of composition and structure of the plant
community. Research on the species diversity is an important part of ecology research. There
are good plant communities on periglacial landform of Mt. Laotudingzi in Liaoning Eastern
Mountains, and the rich plant species, distribution of the plant community is hlepfull to
stabilize of the very fragile environment and playing an important role on conformity.
Thinking about these reasons, this study takes the plant community of periglacial landform of
Mt. Laotudingzi as the study area. based on 48 sample area’s (including 39 arbor quadrats,
192 bush quadrats and 240 herbal quadrats) community survey datum, classify community
types scientifically, and determine patterns of plant on periglacial landform of Mt.
Laotudingzi.Select species richness index and α diversity index quantitative investigating
species diversity and differential characteristics of it of the plantcommunity in rock stream,
rock block field and rock glacier slope of Mt. Laotudingzi in Liaoning Eastern Mountains,
furthermore analysis the affecting factors of species diversity. The analysis results shows:
(1) 48 associations of Periglacial Landform of Mt. Laotudingzi can be divided into 16
forest formations, 6 bushy formations, merging as broadleaved deciduous forest,
theropencedrymion, dark coniferous forest, elfin forest, bushwood, meadow thicket, 6
vegetation types.
(2) On landform of rock stream the mainly fosters are theropencedrymion (50%) and
broadleaved deciduous forest (42%); On rock block field the mainly fosters are bushwood
(43%) and meadow thicket (29%); On landform of rock glacier side the mainly fosters are
theropencedrymion(47%), broadleaved deciduous forest (23.5%) and bushwood (23.5%).
(3) On landform of rock stream species richness index of plant community, tree layer,
shrub layer and herb layers are respectively 22~58, 3~17, 9~20, 5~26; On rock block field
species richness index of plant community, tree layer, shrub layer and herb layers are
respectively 27~52, 0~6, 6~14, 12~38; On landform of rock glacier side species richness
index of plant community, tree layer, shrub layer and herb layers are respectively 23~52, 0~11,
6~13, 8~28. And species richness index has no significant differences among 3 types of
periglacial landform.
(4) On landform of rock stream Shannon-wiener index and Simpson index of plant
community, tree layer, shrub layer and herb layer are respectively 0.87~2.06, 0.73~2.60,

- II -
 辽宁师范大学硕士学位论文

0.93~1.89, 0.13~1.89; 0.48~0.83, 0.40~0.91, 0.54~0.82, 0.09~0.83; On rock block field

Shannon-wiener index and Simpson index of plant community, tree layer, shrub layer and
herb layer are respectively 0.77~1.45, 0~1.38, 0.82~1.78, 1.62~2.58; 0.34~0.72, 0~0.68,
0.45~0.78, 0.73~0.90; On landform of rock glacier side Shannon-wiener index and Simpson
index of plant community, tree layer, shrub layer and herb layers are respectively 0.85~1.99,
0~2.10, 0.82~1.62, 0.55~2.57; 0.35~0.83, 0~0.85, 0.48~0.78, 0.33~0.91. And α diversity
index also has no significant differences among 3 types of periglacial landform.
(5) The correlation analysis result shows that vegetation type, plant community, slope,
slope-aspect and altitude has affect plant species diversity index to varying degree. And the
elevation plays the most important role for changing of diversity index. The value of diversity
index of shrub layer is least sensitive to the elevation.

Key Words：Periglacial landform; Plant community; Species richness index; α diversity

index; Laotudingzi

- III -
 辽东山地老秃顶子冰缘地貌植物群落多样性研究

目 录
摘 要 ..................................................................................................................................... I
Abstract ..................................................................................................................................... II
1 研究背景与意义及国内外研究进展 .................................................................................... 1
1.1 研究背景与意义 ......................................................................................................... 1
1.2 国内外研究进展 ......................................................................................................... 2
1.2.1 冰缘地貌研究进展 .......................................................................................... 2
1.2.2 物种多样性研究进展 ...................................................................................... 2
1.2.3 地貌与植被关系研究进展 .............................................................................. 3
2 研究区概况 ............................................................................................................................ 5
2.1 地理位置及地貌特点 ................................................................................................. 5
2.2 气候 ............................................................................................................................. 6
2.3 土壤 ............................................................................................................................. 6
2.4 植被 ............................................................................................................................. 7
3 研究内容及研究方法 ............................................................................................................ 9
3.1 研究内容 ..................................................................................................................... 9
3.2 研究方法 ..................................................................................................................... 9
3.2.1 调查样地、样方设置及测定因子 .................................................................. 9
3.2.2 群落分类及多样性指数计算 ........................................................................ 12
3.2.3 数据统计分析 ................................................................................................ 13
4 结果与分析 .......................................................................................................................... 14
4.1 辽东山地老秃顶子冰缘地貌植物群落类型 ........................................................... 14
4.2 辽东山地老秃顶子冰缘地貌植被分布格局 ........................................................... 16
4.2.1 石河地貌植被分布格局 ................................................................................ 17
4.2.2 石海地貌植被分布格局 ................................................................................ 17
4.2.3 石流坡地貌植被分布格局 ............................................................................ 17
4.3 辽东山地老秃顶子冰缘地貌植物群落物种丰富度及分异特征 ........................... 19
4.3.1 石河地貌植物群落物种丰富度分异特征 .................................................... 19
4.3.2 石海地貌植物群落物种丰富度分异特征 .................................................... 19
4.3.3 石流坡地貌植物群落物种丰富度分异特征 ................................................ 20
4.4 辽东山地老秃顶子冰缘地貌植物群落α多样性及分异特征 ............................... 20
4.4.1 Shannon-wiener 指数及分异特征 .................................................................. 20

- IV -
 辽宁师范大学硕士学位论文

4.4.2 Simpson 指数及分异特征 .............................................................................. 22

4.5 辽东山地老秃顶子冰缘地貌植物群落物种多样性影响因素分析 ....................... 23
4.5.1 植被类型与物种多样性 ................................................................................ 23
4.5.2 植物群系与物种多样性 ................................................................................ 24
4.5.3 群落结构与物种多样性 ................................................................................ 25
4.5.4 地形因子与物种多样性 ................................................................................ 27
5 结论与展望 .......................................................................................................................... 29
5.1 结论 ........................................................................................................................... 29
5.1.1 辽东山地老秃顶子冰缘地貌植物群落类型 ................................................ 29
5.1.2 辽东山地老秃顶子冰缘地貌植被分布格局 ................................................ 30
5.1.3 辽东山地老秃顶子冰缘地貌植物群落物种丰富度及分异特征 ................ 30
5.1.4 辽东山地老秃顶子冰缘地貌植物群落 α 多样性及分异特征 .................... 31
5.1.5 辽东山地老秃顶子冰缘地貌植物群落物种多样性影响因素分析 ............ 31
5.2 展望 ........................................................................................................................... 32
参 考 文 献 ............................................................................................................................ 33
攻读硕士学位期间发表学术论文情况 .................................................................................. 36
致 谢 .................................................................................................................................. 37

- V -
 辽宁师范大学硕士研究生学位论文

1 研究背景与意义及国内外研究进展

1.1 研究背景与意义
冰缘地貌是由冻胀、蠕流、热融、雪蚀、风力等寒冻风化和冻融作用形成的地表形
态。一般指无冰川覆盖的气候严寒地区的冻土分布区和季节冻土区发育的冰缘地貌，因
而冰缘地貌又称冻土地貌[1]。辽宁第一峰——老秃顶子承长白山系龙岗支脉的西南延伸，
其主峰海拔 1367.3m，相对高差 867m，为北温带中山山地系统，自山麓至峰顶的每一
坡面上均分布有明显的植被垂直带谱[2-4]。因受第四纪冰期气候的影响，使得山体岩层
崩解分离，同时又因为坡度、坡向的原因，散落的岩块、碎屑常堆积于缓坡或谷地，致
使老秃顶子主峰及其四周山峰自海拔 600m 直至峰顶的局部沟谷地带和坡面上，呈带状
分布有面积约 1500hm2 的石海、石河、石流坡冰缘地貌[5]，又因乱石杂乱无章的堆积，
当地人也将该地貌称为“乱石窖”或“跳石塘”。这种地貌以砾石间混乱无序搭接为基
本堆积形态，在地表径流的作用下，具有潜在的移动性[6]，基质稳定性差，生境极为脆
弱，属泥石流等重大山地地质灾害易发地。植物群落是指生活在同一环境下、一定的地
理范围内的许多植物种群的集合体，其内部之间存在着十分复杂的关联。植物物种多样
性(species diversity) 在生态学意义上是指植物种的丰富程度以及分布的均匀程度，常常
从群落的组织水平上进行研究，是表征一个群落生物资源丰富程度的重要指标，是整个
生态学领域中非常重要的研究内容[11]。目前对于辽东山地老秃顶子冰缘地貌的研究较
少，大部分的研究主要集中于冰缘地貌的成因、类型以及环境效应等方面[5,10]，而对于
老秃顶子植被生态学方面的研究比较多见[2~8]，无论是对于冰缘地貌方面还是植被生态
学方面的研究都是单方面的，从未有学者将二者相结合进行研究。冰缘地貌上发育的植
物群落以其独有的组织结构和自我调节能力，对冰缘地貌易翻滚的砾石基质环境起到了
很好的稳定和联合作用，同时又由于特殊的地貌条件，导致其上分布的植被具有极强的
不稳定性，一旦破坏将很难恢复。物种多样性能够反映整个群落的稳定性，群落的稳定
性又关乎冰缘地貌的稳定性和生态安全。有鉴于辽东山地冰缘地貌植被物种多样性与该
特殊区域发生泥石流重大地质灾害的潜在危险性之间的紧密关联，很有必要对辽东山地
老秃顶子冰缘地貌植物群落的物种多样性进行关注和研究。基于此，本文通过对辽东山
地老秃顶子冰缘地貌上的野外植物群落调查数据，采用物种丰富度指数和 α 多样性指数
对老秃顶子冰缘地貌植物群落多样性进行分析，旨在揭示老秃顶子冰缘地貌植物群落的
类型、分布格局、多样性分异特征以及多样性与立地因子之间的关系，从而为冰缘地貌
上植物群落的稳定性研究以及植被的保护与重建提供基础的科学依据。

- 1 -
 辽东山地老秃顶子冰缘地貌植物群落多样性研究

1.2 国内外研究进展

1.2.1 冰缘地貌研究进展
冰缘地貌又称冻土地貌，是一种在气候严寒地区常见的地表形态，其发育主要取决
于气候、地形和岩性，一般分布于高海拔无冰川地段和高纬度地区[12,13]，可划分为石海
和石河、石流坡等多种地貌类型。
西方国家对于冰缘地貌的研究开始于 18 世纪末期[14]，20 世纪 50 年代开始对冰缘
地貌进行系统的研究。主要应用现场室内模拟试验和定位试验观测等方法，对冰缘地貌
的划分、分布、形成机制以及对古气候的指示作用等都有所涉及，研究成果颇丰[15-19]。
例如，2002 年，Plug 与 Werner[15]采用室内模拟研究法，讨论了冰楔的形成条件。Vanden
Huissteden 等[19] 、Kolstrup、Morozova 等[16,17]、Kasse 等[18]都就冰缘地貌对古气候的指
示问题进行了研究，并且利用研究结果实现了对某一时期的环境进行了合理解释。
中国对于冰缘地貌的研究起步较晚，20 世纪 80 年代才开始广泛关注冰缘地貌的研
究。现代的冰缘地貌学主要关注的是冰缘气候类型、冰缘地貌的成因、冰缘地貌发育和
冰缘地貌区划，并对冰缘和冰川、冻土之间的关系等问题进行研究[20-28]。对华北高山、
东北地区、青藏高原以及长白山地区的冰缘地貌基本情况都进行了研究。1981 年，崔之
久[20]在研究青藏高原冰缘地貌基本特征时，得出“冰缘冰缘作用主要包括热融蠕流作用、
冻胀作用、热融作用、风力作用、雪蚀作用，冰缘地貌发育主要取决于气候、地形、岩
石物质以及水文和植被的条件”的重要结论。1992 年，朱诚在崔之久对“青藏高原冰缘
地貌的海洋性和大陆性划分的方法”的研究基础上，对全球的冰缘环境进行了划分。

1.2.2 物种多样性研究进展
Kimmins（1987）[29]和 Odum（1952）[30]认为种类数和个体的重要价值（数目、生
物量、生产力等）之间的比例称作“物种多样性指数”，即物种多样性分析，应该包括
种的多样性和单个种的重要性。根据不同的研究尺度，多样性指数又可以分为 α、β 和 γ
多样性。α 多样性指同一群落或地点中种的多样性，它是针对某一特定群落样本的物种
多样性，大致可以分为四类，即物种丰富度、物种多样性指数、和物种的相对多度模型
均匀度指数[31,32] 。对于物种多样性的研究是植物生态学研究当中很重要的一个研究层
次。为适应环境和资源的可持续发展，近些年来，物种多样性的研究受到广泛关注[33]。
目前，国内外有关植物群落物种多样性的研究很多，主要涉及物种多样性的测度方
法、指标的选取、各指标之间的关系以及影响因素等，研究成果颇多[33-51]。例如，汪殿
培等[34]对我国植物群落多样性的研究进行了系统的总结，得出了―多样性指数的选取要
从实践中考虑，旨在为不同地区、不同类型植物群落多样性比较提供可能性‖的重要结

- 2 -
 辽宁师范大学硕士研究生学位论文

论。马克平对于多样性做过很多研究[35-39]，1994 年，马克平等[35]以北京东灵山植物群
落为研究对象研究了物种丰富度指数（species richness index）、物种多样性指数（species
diversity index）以及均匀度指数植被型、群落结构以及海拔高度之间的关系析，得出“不
同层次的物种多样性指数表现为草本层>乔木层>灌木层”等一系列重要结论。2000 年，
张丽霞等人[40]以山西芦芽山植物群落为研究对象，采用物种丰富度指数、均匀度指数以
及物种多样性指数对其群落多样性进行了分析，并得出“均匀度指数随海拔升高而升高，
物种丰富度指数以及物种多样性指数随海拔升高而降低，各指数之间呈显著相关性”的
结论。贺金生等[41]就纬度、水分、土壤营养成分、海拔等因子对物种多样性的影响做出
了综述，总结出了“物群落的物种多样性指数随着纬度的增大而降低”的结论。马克明
[42]
等探讨了北京东灵山地区暖温带落叶阔叶林的物种多样性与环境因子的关系，发现坡
向、坡度对物种多样性存在一定的影响，而坡向的影响是由光照引起的。庄树宏等[43]
对昆嵛山老杨坟阳坡和阴坡半天然植被植物群落的研究，发现阴坡各样方的物种数高于
阳坡的，阴坡与阳坡之间的乔木层的物种数表现出最明显的差异。Tilman[44]对草地群落
中土壤和多样性的关系也进行了研究，发现土壤肥力对多样性有显著影响。

1.2.3 地貌与植被关系研究进展
植被本身是在一定的地貌环境、土壤、气候等综合环境的作用下并经过植物种之间
长期竞争、不断适应的发展与进化的产物[52]。近些年来，植被生态学与地貌学之间的关
系受到生态学家与地貌学家的普遍关注。
很多学者就不同地貌环境与植物群落多样性、分布格局等方面的关系都进行了研究
[53-61]
。2004 年，Cannone 等[53]对挪威斯瓦尔巴群岛西北部植被分布格局与冰缘地貌的关
系进行了探讨。2007 年，梁四海等[54]以黄河源区冻土为研究对象，对黄河源区冻土对
植被的影响因素进行了分析，并得出“多年冻土的埋深是通过影响土壤的水分含量进而
形成对植被的影响”的重要结论。2010 年，吕秀枝等[55,56]以五台山冰缘地貌植物群落为
研究对象，采用 TWINSPAN 分类、DCCA 排序以及生态位宽度的测定因子等将冰缘地
貌这种特殊的地貌类型与植被生态学相结合进行研究，并得出“群丛的群落学特征和冰
缘地貌的生境有着密切关系；五台山植物群落的分布格局是由热量、水分等环境因子决
定的；植物群落的多样性差异与土层厚度、海拔高度等因子有关”等一系列重要结论。
2006 年，王根绪等[57]以青藏高原的冻土区为研究对象，选取覆盖度、土壤养分与结构
等重要因素和冻土上限深度、厚度、地温等指标，对冻土环境和其上发育的高寒植被生
态学之间的关系进行了研究，得出了“高寒植被生态系统受冻土环境的影响较大”以及
“冻土上限深度越深高寒植被的生产力以及覆盖度就越低”等重要结论。

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 辽东山地老秃顶子冰缘地貌植物群落多样性研究

纵观上述已有的研究案例，虽然有关地貌与植被生态学之间的研究有很多，但有关
冰缘地貌与植物群落物种多样性的研究尚不多见，而有关老秃顶子冰缘地貌与植物群落
多样性的研究尚未见报导。所以本文选取物种丰富度指数和 α 多样性指数对老秃顶子冰
缘地貌植物群落的多样性进行分析，旨在揭示老秃顶子冰缘地貌植物群落的类型、分布
格局、多样性分异特征以及多样性与植被型、群系、群落层次以及立地因子之间的关系，
从而为老秃顶子冰缘地貌植物群落稳定性研究提供基础数据，并为冰缘地貌上植被的保
护及恢复提供基础的科学依据。

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2 研究区概况

2.1 地理位置及地貌特点
研究区辽东中山山地老秃顶子地处辽宁老秃顶子国家级自然保护区核心区内，海拔
高 1367.3m，相对高差 867m，为辽宁省最高峰，素有“辽宁屋脊”之称。辽宁老秃顶
子国家级自然保护区位于辽宁省东部本溪市桓仁、抚顺市新宾两县交界处（图 2.1），
主 要 保护对象为珍 稀 动 植 物 和 北 温 带 中 山 山 地 森 林 生 态 系 统 ，地理坐标为东经
124°49′06″~124°57′08″，北纬 41°16′38″~41°21′10″，总面积为 15217.3hm2[62]。

图 2.1 研究区位置图
Fig. 2.1 Location of the experimental site

老秃顶子山地地处长白山系龙岗支脉的西南延伸地段，紧挨千山山脉的东北方向。
因受中生代华北地壳运动-燕山运动的影响，地层发生倾斜和断裂，岩浆侵入，地势升
高，直至形成下伏基岩为混合花岗岩、砾岩、层积岩等的海拔 1367.3m 高的主峰老秃顶
子（中央军委测绘总局 1957 年测绘）。以老秃顶子主峰为中心，山脉呈丫字型向东、
西南、北三个方向延伸出海拔 1000m 以上的山峰有 9 座，山势曲折蜿蜒，沟壑纵横。因
受第四纪冰期气候的影响，老秃顶子主峰及四周山峰之间的沟谷地带和坡面上分布有面
积约 1500hm2 的石海、石河和石流坡古冰缘地貌，俗称“跳石塘”地貌[2,5]。其中石海
集中分布在相对平缓的峰顶，面积较小，砾石岩性均为花岗岩，砾石间混乱无序接触，

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 辽东山地老秃顶子冰缘地貌植物群落多样性研究

砾石面上均有地衣或苔藓呈斑块状生长（图 2.2），砾石间隙土层深厚，多发育灌草丛
（图 2.2），覆盖度极高，几乎完全覆盖石海；石河分布在沟谷地带，多处有地下暗河
流淌，砾石主要为花岗岩，偶见砾岩和砂质灰岩，砾石面上基本为苔藓所包被，苔藓下
常覆有约 1cm 厚的土层，混乱无序搭接的砾石间隙土层薄厚不等，多发育森林植被（图
2.2），郁闭度极高，多在 0.8 以上；石流坡则分布在海拔较高的基岩坡面上，其规模往
往可从山脊延伸到沟谷，岩性以花岗岩为主，偶见与下伏基岩如砂质灰岩混杂堆积，砾
石面上苔藓分布及砾石间隙土壤覆盖情况与石河相近，砾石堆积形式更不规则，不稳定
性高于石河地貌，其上发育森林、灌丛植被（图 2.2），覆盖度亦很高[62]。

石海 石河 石流坡
图 2.2 研究区冰缘地貌
Fig. 2.2 Periglacial landform in the experimental site

2.2 气候
研究区的气候类型属于温带大陆性季风气候，湿润、冷凉。冬季受西伯利亚大陆气
团的控制，天气比较寒冷；夏季受太平洋东南季风影响，气候温暖湿润。又由于本区植
被覆盖良好，河流较多，所以又形成了气温偏低、湿度偏高的小气候。保护区气象站 30
多年的观测记载显示，区内年平均气温 6.0℃，绝对最高气温 38.0℃，绝对最低气温
-33.2℃，10℃以上有效年积温 3005℃，平均无霜期 139d；雨量充沛，年均降水量 827.8mm，
降雨多集中在 6-8 月份，年平均相对湿度 73%[62]，是辽宁省内最湿润的地区之一。

2.3 土壤
区内基岩以花岗岩、石灰岩、变质岩、砂岩和砾岩为主，土壤类型主要以棕壤（棕
色森林土）和暗棕壤（暗棕色森林土）为主。暗棕壤主要分布于 900m 以上的暗针叶林
和中山灌丛、草甸中，土壤结构疏松，湿润，适宜植被的生长和发育，系本区的山地垂
直地带性土壤；棕壤主要分布在海拔 900m 以下的落叶阔叶林带，系本区的地带性土壤。

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2.4 植被
研究区地带性植被为温性落叶阔叶林，森林覆盖率高达 97%。区内植被类型多样，
按照《中国植被》的分类系统，研究区植被类型可划分为 5 个植被型组，9 个植被型，
24 个群系[2]。已有研究表明，研究区主峰老秃顶子东、南、西、北 4 个坡面自山麓（海
拔 500m）至峰顶均分布有比较明显的植被垂直带谱[2-5]。研究区现已记载，真菌植物 50
科 344 种，地衣植物 13 科 84 种，苔鲜植物 50 科 204 种，维管束植物 123 科 1199 种。
维管束植物中有蕨类植物 19 科 60 种，裸子植物 4 科 33 种，被子植物 100 科 1106 种[2,72]，
主要优势科有菊科（Compositae）、蔷薇科（Rosaceae）、毛茛科（Ranunculaceae）、
禾本科（Gramineae）、百合科（Liliaceae）、豆科（Leguminosae）、伞形科（Apiaceae）、
杨柳科（Salicaceae）、莎草科（Cyperaceae）、唇形科（Labiatae）等。区内被列为国
家重点保护的珍稀濒危野生植物有 17 种，其中一级：人参（Panax ginseng）、紫杉（Taxus
cuspidata）；二级：双蕊兰（Diplandrorchis sinica）、黄檗（Phellodendron amurense）、
刺 人 参 （ Oplopanax elatus ） 、 刺 楸 （ Kalopanax septemlobum ） 、 核 桃 楸 （ Juglans
mandshurica）、红松（Pinus koraiensis）、水曲柳（Fraxinus madshurica）、紫椴（Tilia
amurensis）、钻天柳（Chosenia arbutifolia）、无喙兰（Holopogon gaudissartii）、天麻
（Gastrodia elata）、平贝母（Fritillaria ussuriensis）、野大豆（Glycine soja）、黄蓍
（Astragalus membranaceus）、狭叶瓶尔小草（Ophioglossum thermale）。其中孑遗植物
双蕊兰是该区的独有物种，被称为活化石，具有很高的科研价值。
研究区植物区系属长白植物区系的西南边缘，兼有华北植物区系的过渡带，植物物
种资源丰富。从地理成分看，研究区植物区系成分复杂，包含有北温带成分、东亚-北
美成分、旧大陆温带成分、温带亚洲成分、世界广布成分等多个分布区类型[2]。
属于北温带成分的植物属有松（Pinus）、杨（Populus）、柳（Salix）、槭（Acer）、
赤杨（Alnus）、桦木（Betula）、栎（Quercus）、胡桃（Juglans）、椴（Tilia）、榆（Ulmus）
等，是该区植物群落的建群种。灌木主要有榛（Corylus）、忍冬（Lonicera）、绣线菊
（Spiraea）、杜鹃（Rhododendron）、盐肤木（Rhus）等属的植物，是亚层植被的优势
种。草本植物有蒿（Artemisia）、乌头（Aconitum）、风毛菊（Saussurea）、点地梅（Androsace）、
委陵菜（Potentilla）、鸢尾（Iris）等属的植物，是该区常见种。
属于东亚-北美成分的植物属有木兰（Magnolia）、北五味子（Schizandra）、透骨
草（Phryma）、胡枝子（Lespedeza）、珍珠梅（Sorbaria）等属，它们是我国热带森林
中的重要成分，在该区的植物群落中占有一定地位。

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属于旧大陆温带成分的植物属有丁香（Syringa）、沙参（Adenophora）、石竹
（Dianthus）、糙苏（Phlomis）、重楼（Paris）、鹅观草（Roegneria）等属，在本区植
物群落中都是常见种。
属于温带亚洲成分的植物属有钻天柳（Chosenia）、附地菜（Trigonotis）、太子参
（Pseudostellaria）、轴藜（Axyris）等属。为该区的少见种，而且都是小型属和单型属。
属于东亚成分的典型植物属有猕猴桃（ Actinidia）、五加（Acanthopanax）、党参
（Codonopsis）、溲疏（Deutzia）、刺楸（Kalopanax）、萝摩（Metaplexis）、桔梗（Platycodon）、
锦带花（Weigela）、兔儿伞（Syneilesis）、木通（Akebia）、黄檗（Phellodendron）等
属，是该区植物的重要组成成分。它们的存在反映出了研究区植物的古老性和适应性。
属于世界广布种的植物属有千里光（Senecio）、龙胆（Gentiana）、老鹳草（Geranium）、
毛茛（Ranunculus）、蓼（Polygonum）等属的草本植物。

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3 研究内容及研究方法

3.1 研究内容
（1）划分辽东山地老秃顶子植物群落类型；
（2）确定辽东山地老秃顶子冰缘地貌植被分布格局；
（3）揭示辽东山地老秃顶子冰缘地貌植物群落物种丰富度及分异特征；
（4）揭示辽东山地老秃顶子冰缘地貌植物群落 α 多样性及分异特征；
（5）分析辽东山地老秃顶子冰缘地貌植被类型、群系、群落结构以及地形因子（海
拔、坡度、坡向）对物种多样性的影响。

3.2 研究方法

3.2.1 调查样地、样方设置及测定因子
（1）调查样地
于 2013 年 6 月~7 月，视老秃顶子冰缘地貌植被生长发育状况，分别在石海、石河、
石流坡地貌设置调查样地 7 块、24 块、17 块，共计 48 块（图 3.1）[10]。同时记录每块
样地的经纬度（易测宝 T2 GIS 采集器测定）、坡度、海拔高度、坡向（从 1:5 万 DEM
中提取）、土层厚度、土壤类型、植被型及分布地段等详见表 3.1[63]。

图3.1 研究区样地分布
Fig. 3.1 Sampling distribution map of the study area

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表 3.1 调查样地基本情况
Tab. 3.1 Sample plot parameters
样地 地貌 经度 纬度 海拔 坡度 坡向 土层厚 植被
土壤类型 分布地段
编号 类型 （E） （N） （m） （°） （°） （cm） 类型

C1 石流坡 124°54′24.97″ 41°19′38.09″ 840 14 19 棕壤 5-20 东坡场子沟 森林

C2 石河 124°54′35.48″ 41°19′45.61″ 747 24 359 棕壤 40-60 东坡场子沟 森林
C3 石河 124°54′38.32″ 41°19′51.62″ 701 8 10 棕壤 5-40 东坡场子沟 森林
C4 石河 124°54′33.17″ 41°19′51.41″ 719 5 78 棕壤 5-20 东坡场子沟 森林
C5 石河 124°54′26.01″ 41°19′46.00″ 775 14 28 棕壤 5-30 东坡场子沟 森林
C6 石河 124°54′19.25″ 41°19′47.34″ 810 21 135 棕壤 5-30 东坡场子沟 森林
C7 石河 124°52′04.30″ 41°20′22.26″ 689 22 294 棕壤 5-15 北坡小冰壶沟 森林
C8 石河 124°52′10.30″ 41°20′15.48″ 780 36 294 棕壤 5-20 北坡小冰壶沟 森林
C9 石河 124°52′14.61″ 41°20′10.43″ 843 27 252 棕壤 5-30 北坡小冰壶沟 森林
C10 石河 124°52′15.11″ 41°20′04.08″ 875 23 335 棕壤 5-20 北坡小冰壶沟 森林
C11 石海 124°53′05.35″ 41°19′22.04″ 1319 2 102 山地暗棕壤 80-100 山顶 灌丛
C12 石海 124°53′03.49″ 41°19′22.76″ 1317 4 313 山地暗棕壤 50-60 山顶 矮曲林
C13 石海 124°53′00.26″ 41°19′21.89″ 1316 19 241 山地暗棕壤 15-20 山顶 灌草丛
C14 石河 124°54′37.34″ 41°19′52.28″ 700 11 29 棕壤 15-20 东坡场子沟 森林
C15 石河 124°54′32.88″ 41°19′53.19″ 722 7 114 棕壤 5-12 东坡场子沟 森林
C16 石河 124°54′28.78″ 41°19′53.99″ 742 16 123 棕壤 5-17 东坡场子沟 森林
C17 石流坡 124°54′16.83″ 41°19′55.20″ 822 12 76 棕壤 5-10 东坡场子沟 森林
C18 石流坡 124°54′15.58″ 41°19′54.42″ 838 13 96 棕壤 5-12 东坡场子沟 森林
C19 石河 124°54′40.96″ 41°19′50.23″ 715 34 353 棕壤 30-40 东坡场子沟 森林
C20 石河 124°54′29.58″ 41°19′46.72″ 753 18 6 棕壤 20-30 东坡场子沟 森林
C21 石河 124°54′15.67″ 41°19′41.87″ 829 14 90 棕壤 5-10 东坡场子沟 森林
C22 石河 124°54′11.77″ 41°19′40.70″ 862 20 44 棕壤 6-7 东坡场子沟 森林
C23 石海 124°52′58.44″ 41°19′22.58″ 1302 6 274 暗棕壤 60-70 山顶 灌丛
C24 石海 124°52′55.30″ 41°19′23.20″ 1293 14 289 山地暗棕壤 60-70 山顶 灌草丛
C25 石流坡 124°52′56.18″ 41°19′24.32″ 1294 18 311 山地暗棕壤 10-20 北坡上部 矮曲林
C26 石流坡 124°52′57.56″ 41°19′24.93″ 1296 19 343 山地暗棕壤 5-10 北坡上部 森林
C27 石流坡 124°53′03.49″ 41°19′26.58″ 1279 11 15 山地暗棕壤 10-20 北坡上部 森林
C28 石流坡 124°53′04.74″ 41°19′24.10″ 1301 21 8 山地暗棕壤 90-100 北坡上部 灌丛
C29 石流坡 124°53′21.35″ 41°19′29.24″ 1224 19 44 山地暗棕壤 60-70 东坡场子沟 森林
C30 石流坡 124°53′27.20″ 41°19′33.36″ 1172 25 71 山地暗棕壤 5-20 东坡场子沟 森林
C31 石河 124°53′34.57″ 41°19′31.00″ 1122 12 57 山地暗棕壤 5-20 东坡场子沟 森林
C32 石河 124°53′40.05″ 41°19′30.72″ 1102 23 34 山地暗棕壤 5-30 东坡场子沟 森林
C33 石海 124°52′39.45″ 41°19′24.86″ 1276 2 128 山地暗棕壤 30-50 山顶 灌丛
C34 石海 124°52′39.54″ 41°19′25.99″ 1276 2 238 山地暗棕壤 5-10 山顶 森林
C35 石流坡 124°52′38.79″ 41°19′29.40″ 1268 12 15 山地暗棕壤 10-30 北坡小冰壶沟上部 森林
C36 石流坡 124°52′39.13″ 41°19′33.80″ 1211 35 1 山地暗棕壤 10-30 北坡小冰壶沟上部 森林
C37 石流坡 124°52′39.27″ 41°19′44.53″ 1115 23 353 山地暗棕壤 40-50 北坡小冰壶沟上部 森林
C38 石流坡 124°53′18.07″ 41°19′23.39″ 1278 12 117 山地暗棕壤 90-100 东坡场子沟上部 灌丛
C39 石流坡 124°53′21.59″ 41°19′23.57″ 1260 3 113 山地暗棕壤 90-100 东坡场子沟上部 灌丛
C40 石河 124°53′43.96″ 41°19′30.67″ 1091 34 4 山地暗棕壤 10-30 东坡场子沟 森林
C41 石河 124°54′00.96″ 41°19′37.20″ 934 24 353 山地暗棕壤 5-15 东坡场子沟 森林
C42 石河 124°54′05.21″ 41°19′39.34″ 899 14 37 山地暗棕壤 5-15 东坡场子沟 森林
C43 石流坡 124°53′15.25″ 41°19′03.72″ 1215 15 138 山地暗棕壤 40-50 南坡三道沟 灌丛
C44 石流坡 124°53′12.09″ 41°19′00.69″ 1220 1 305 山地暗棕壤 40-50 南坡三道沟 森林
C45 石流坡 124°53′00.55″ 41°18′59.07″ 1142 15 237 山地暗棕壤 40-50 南坡三道沟 森林

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续表 3.1 调查样地基本情况
Continued Tab. 3.1 Sample plot parameters
样地 地貌 经度 纬度 海拔 坡度 坡向 土层厚 植被
土壤类型 分布地段
编号 类型 （E） （N） （m） （°） （°） （cm） 类型

C46 石河 124°52′51.49″ 41°18′56.93″ 1080 4 223 山地暗棕壤 5-30 南坡三道沟 森林

C47 石河 124°52′48.70″ 41°18′46.05″ 1000 14 241 山地暗棕壤 5-15 南坡三道沟 森林
C48 石河 124°52′37.45″ 41°18′27.24″ 827 18 193 棕壤 5-30 南坡三道沟 森林

（2）样方设置及测定因子
在植被类型为森林和矮曲林的调查样地各设置面积为 20m×30m 的乔木层样方 1 个，
主要记录 DBH≥5cm 的所有植株的种类、树高、胸径、冠幅及树龄，并测定林冠郁闭度；
面积为 5m×5m 的灌木层样方 4 个，布设在乔木层样方的四角（图 3.2），主要测定 DBH
＜5cm 的所有木本个体（包括乔木幼苗和幼树、木质藤本植物）的种类、丛高、基径、
冠幅和分盖度；面积为 1m×1m 的草本层样方 5 个，布设在乔木层样方的四角和中心位
置（图 3.2），测定总覆盖度，并记录种类及各植物种的株丛数、平均高度和分盖度。
在植被类型为灌丛和灌草丛的调查样地各设置灌木层样方 4 个，草本层样方 5 个，其样
方面积、布设部位及调查因子与森林调查样地相同（图 3.2）。本次调查共布置 39 个乔
木样方、192 个灌木样方和 240 个草本样方。共记录乔木种类 37 种，隶属 13 科 21 属，
灌木种类 56 种，隶属 21 科 40 属，草本种类 123 种，隶属 42 科 92 属。

图 3.2 调查样方位置示意图
Fig. 3.2 Location of the survey quadrats

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3.2.2 群落分类及多样性指数计算
（1）植物群落 TWINSPAN 分类及植被型划分
将老秃顶子冰缘地貌森林和矮曲林归为森林群落、灌丛和灌草丛归为灌丛群落，分
别利用乔木层、灌木层样方的物种重要值矩阵信息，采用二元指示种划分方法，在
PC-ORD4.0 的 TWINSPAN 分析模块下，对森林群落（39 个样方，形成 39×37 的原始数
据矩阵）和灌丛群落（9 个样方，形成 9×32 的原始数据矩阵）进行分类。TWINSPAN
分析的参数设置为：假种切割水平采用 5 级，各水平值分别是 0、2、5、10、20；分类
最小种组采用 5 个；每次分类的指示种的最大数量为 7 个；最终结果矩阵显示的乔木、
灌木最大物种数分别为 37、32，分类的最大水平数为 4 次[63]。
（2）物种多样性测度
① 物种丰富度指数 S
不同层次物种丰富度=出现在样地不同层次内的物种数
植物群落总体物种丰富度=乔、灌、草各层物种丰富度之和
② α 多样性
Shannon-wiener 指数 H '   Pi ln Pi

Simpson 指数（优势度指数） D'  1   Pi

2

式中 Pi 为乔木层、灌木层、草本层各物种的重要值。
③ 物种重要值计算
区分乔木层、灌木层和草本层计算物种重要值[45]。其中：
乔木层物种重要值 IVar =（相对密度+相对优势度+相对高度+相对盖度）/ 4
上式中：相对密度（%）=100×某个种的密度/所有种的密度和
相对优势度（%）=100×某个种所有个体胸高断面积之和/所有种个体胸高
断面积之和
相对高度（%）=100×某个种所有个体高度之和/所有种个体高度之和
相对盖度（%）=100×某个种的分盖度/所有种的盖度和
灌木层物种重要值 IVsh =（相对密度+相对基盖度+相对高度+相对盖度+相对频度）
/5
上式中：相对密度（%）=100×某个种的密度/所有种的密度和
相对基盖度（%）=100×某个种所有个体基部断面积之和/所有种个体基部
断面积之和
相对高度（%）=100×某个种所有个体高度之和/所有种个体高度之和

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相对盖度（%）=100×某个种的分盖度/所有种的盖度和
相对频度（%）=100×某个种出现的样方统计数/4；
草本层物种重要值 IVhe =（相对密度+相对高度+相对盖度+相对频度）/ 4
上式中：相对密度（%）=100×某个种的密度/所有种的密度和
相对高度（%）=100×某个种所有个体高度之和/所有种个体高度之和
相对盖度（%）=100×某个种的分盖度/所有种的盖度和
相对频度（%）=100×某个种出现的样方统计数/5。
④植物群落总体的 α 多样性
X=W1X1+W2X2+W3X3
式中 X 为群落总体多样性指数；X1、X2、X3 分别为乔木层、灌木层、草本层的多样
性指数；W1、W2、W3 分别为给定乔木层、灌木层、草本层的权重系数，这里采用 0.5、
0.25、0.25[46]。

3.2.3 数据统计分析
老秃顶子冰缘地貌植物群落物种多样性指数与海拔高度、坡度、坡向之间相互影响
的 Pearson 相关系数采用 SPSS19.0 分析完成；同一冰缘地貌类型不同样方间植物群落的
物种多样性指数及不同冰缘地貌类型间群落物种多样性指数的分异性采用变异系数
（ Coefficient of variation ， CV ） 来 表 征 。 一 般 认 为 [64] ， CV≤10% 属 于 弱 变 异 性 ，
10%≤CV≤100%属于中等变异性，CV≥100%属于强变异性。变异系数（%）=（物种多样
性指数标准差÷物种多样性指数平均值）。

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 辽东山地老秃顶子冰缘地貌植物群落多样性研究

4 结果与分析

4.1 辽东山地老秃顶子冰缘地貌植物群落类型
TWINSPAN 等级分类法将老秃顶子冰缘地貌 39 个森林调查样方划分为 12 组（图
4.1），将 9 个灌丛调查样方划分为 4 组（图 4.2）。依据 TWINSPAN 分类结果，结合
植物群落学—生态学原则[59]以及特征种对群落分类的意义，老秃顶子冰缘地貌植被可划
分为 16 个森林群系（F1~F16）和 6 个灌丛群系（S1~S6），各群系命名主要依据建群
种或共建种与特征种相结合的方法进行（表 4.1）。依据《中国植被》的分类原则和系
统[59]，老秃顶子冰缘地貌 16 个森林群系可划归为落叶阔叶林、针阔混交林、暗针叶林
和矮曲林 4 个植被型，6 个灌丛群系可划归为灌丛和灌草丛 2 个植被型[63]，6 种植被类
型的植被景观如图 4.3 所示。

N=39
N=18 N=21
N=3 N=15 N=14 N=7
N=6 N=9 N=5 N=9 N=5 N=2
N=1 N=5 N=7 N=2 N=1 N=4 N=5 N=4 N=2 N=3
C12 C37 C25 C31 C42 C45 C1 C5 C4 C14 C2 C3
C27 C26 C32 C47 C8 C6 C15 C16 C19 C7
C29 C30 C35 C9 C17 C18 C20
C34 C40 C10 C22 C21
C36 C41 C48
C44
C46

图 4.1 39 个森林样方的 TWINSPAN 分类树状图

Fig. 4.1 Dendrogram of the TWINSPAN classification of 39 forest plots

N=9
N=6 N=3
N=1 N=5
N=3 N=3
C43 C11 C28 C24
C13 C33 C38
C23 C39

图4.2 SⅠ9个灌丛样方的TWINSPAN群落分类结果
SⅡ SⅢ SⅣ
Fig. 4.2 Dendrogram of the TWINSPAN classification of 9 shrub plots

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落叶阔叶林 针阔混交林

暗针叶林 矮曲林

灌丛 灌草丛
图 4.3 6 种植被类型
Fig. 4.3 6 kinds of vegetation type

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表 4.1 老秃顶子冰缘地貌植物群落类型
Tab. 4.1 Plant community types of periglacial landform in Mt. Laotudingzi
群系编号 群系名称 所含样地编号 植被型

F1 岳桦+槭树（Form. Betula ermanii+Acer spp.） C27，C29 落叶阔叶林

F2 岳桦+槭树（Form. Betula ermanii+Acer spp.） C12，C25 矮曲林

F3 岳桦+裂叶榆（Form. Betula ermanii+Ulmus laciniata） C37 落叶阔叶林

F4 岳桦+簇毛槭+臭松冷杉（Form. Betula ermanii+Acer barbinerve+Abies nephrolepis） C26，C30，C34，C36，C31 针阔混交林

F5 臭松冷杉+岳桦+簇毛槭+长白鱼鳞云杉（Form. Abies nephrolepis+Betula ermanii+Acer C32，C35，C40，C41，C44，C46 针阔混交林

barbinerve+Picea jezoensis var. komarovii）

F6 臭松冷杉+长白鱼鳞云杉（Form. Abies nephrolepis+Picea jezoensis var. komarovii） C42，C47 暗针叶林

F7 岳桦+ 臭松冷杉 +色 木槭 +紫花槭 （Form. Betula ermanii +Abies nephrolepis+Acer C45 针阔混交林

mono+Acer pseudo-sieboldianum）

F8 枫桦+紫椴（Form. Betula costata+Tilia amurensis） C1 落叶阔叶林

F9 大青杨+紫椴（Form. Populus ussuriensis+Tilia amurensis） C8 落叶阔叶林

F10 枫 桦 + 紫 椴 + 臭 松 冷 杉 + 大 青 杨 （ Form. Betula costata+Tilia amurensis+Abies C9，C10 针阔混交林

nephrolepis+ Populus ussuriensis）

F11 臭松冷杉+紫椴（Form. Abies nephrolepis+Tilia amurensis） C5，C6，C17，C22，C48 针阔混交林
F12 臭松冷杉+红松+紫椴（Form. Abies nephrolepis+ Pinus koraiensis+Tilia amurensis） C4，C18，C21 针阔混交林

F13 紫椴+色木槭+裂叶榆+黄榆（Form. Tilia amurensis+Acer mono+Ulmus laciniata+Ulmus C15 落叶阔叶林

macrocarpa）
F14 蒙古栎+紫花槭（Form. Quercus mongolica+Acer pseudo-sieboldianum） C14，C16 落叶阔叶林

F15 紫椴+水曲柳（Form. Tilia amurensis+Fraxinus mandshurica） C2，C19，C20，C3 落叶阔叶林

F16 核 桃 楸 + 裂 叶 榆 + 千 斤 榆 （ Form. Juglans mandshurica+Ulmus laciniata+Carpinus C7 落叶阔叶林
cordata）

S1 大翅卫矛+毛榛子+锦带花（Form. Euonymus macropterus+Corylus C43 灌丛

mandshurica+Weigela florida）
S2 毛榛子（Form. Corylus mandshurica） C11，C23 灌丛

S3 毛 榛 子 + 矮 灌 化 岳 桦 + 锦 带 花 – 细 叶 苔 草 + 小 叶 章 + 太 平 洋 蓼 （ Form. C13 灌草丛

Corylusmandshurica+Betula ermanii+Weigela florida–Carex rigescens+Calamagrostis
angustifolia+ Polygonum pacificum）

S4 矮灌化小楷槭（Form. Acer komarovii） C28，C33 灌丛

S5 鸡树条荚蒾+长果刺玫蔷薇–东北羊角芹+小叶章+糙苏（Form. Viburnum sargenti+Rosa C24 灌草丛

davurica var. ellipsoidea+Ace r–Aegopodiumalpestre+Calamagrostisangustifolia+Phlomis

humbrosa）

S6 毛榛子+山楂叶悬钩子+鸡树条荚蒾（Form. Corylus mandshurica+Rubus crataegifolius+ C38，C39 灌丛

Viburnum sargenti）

4.2 辽东山地老秃顶子冰缘地貌植被分布格局
表 4.2 为不同冰缘地貌类型所含群系、群系名称、对应的植被型、所含样地编号、
分布地段、平均海拔高度等信息。

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4.2.1 石河地貌植被分布格局
从表 4.2 中可以看出，石河分布在老秃顶子东坡场子沟，南坡三道沟，北坡小冰壶
沟的山麓以及两山之间的沟谷里，分布在海拔 700m~1100m 之间，坡度在 4°~35°之间，
平均坡度 18°，土层厚度在 5cm~60cm 之间，土壤肥沃湿润，水热组合良好，为植物的
生长提供了良好的环境，植物群落的盖度和郁闭度都在 80%以上。植被类型以落叶阔叶
林（42%）和针阔混交林（50%）为主，少见暗针叶林（8%）分布。包含群系 F5、F6、
F9、F10、F11、F12、F13、F14、F15、F16，建群种有臭松冷杉、紫椴、蒙古栎、枫桦，
优势种有水曲柳、色木槭、岳桦、关东丁香（Syringa pubescens Turcz. subsp. Patula）、
大翅卫矛、狗枣猕猴桃（Actinidia kolomikta）、荨麻叶龙头草（Meehania urticifolia）、
深山露珠草（Circaea. alpina var. caulescens）、酢浆草（Oxalis. obtriangulata）等。记
录到的植物有 62 科 108 属 145 种植物，其中乔木层共记录 35 种植物，隶属于 13 科 21
属；灌木层共记录 28 种植物，隶属于 12 科 21 属；草本层共记录 82 种植物，隶属于 37
科 69 属。

4.2.2 石海地貌植被分布格局
从表 4.2 中可以看出，石海分布在老秃顶子山山顶，平均海拔在 1200m 以上，平均
坡度为 7°，平均土层厚度为 60cm，由于海拔较高，导致气候寒冷、风力大、气温日较
差大，所以不适宜高位芽值物和地上芽植物生长。乔木树种以针叶树种，岳桦为主，乔
木树种多出现―矮曲化‖现象。又由于土层较厚，坡度较小，土壤湿润肥沃，光照充足，
这又为草本植物的生长提供了良好的环境，草本群落的覆盖度几乎达到 100%。植被类
型以灌丛（43%）和灌草丛（29%）为主，少见矮曲林（14%）和针阔混交林（14%）。
群系有 F2、F4、S2、S3、S4、S5，建群种为岳桦、柳叶绣线菊（Spiraea salicifolia）、
毛榛子、鸡树条荚蒾、簇毛槭，优势种为紫花槭、荨麻叶龙头草、锦带花、关东丁香、
小楷槭（幼苗）、红丁香（Syringa villosa Vahl）、东北羊角芹、小叶章、蚊子草（Filipendula
palmate）、凸脉苔草（Carexlanceolata Boott）等。共记录植物 40 科 78 属 104 种植物，
其中乔木层调查样方内共记录 10 种植物，隶属于 5 科 7 属，灌木层共记录到 28 种植物，
隶属于 10 科 16 属，草本层共记录到 66 种植物，隶属于 25 科 55 属。

4.2.3 石流坡地貌植被分布格局
从表 4.2 中可以看出，石流坡主要分布在南坡三道沟、东坡场子沟及上部、北坡小
冰壶沟及上部、北坡上部。石流坡分布比较分散，自海拔 800m~1300m 都有分布。坡度
在 20°~35°之间，平均土层厚度为 60cm，最大厚度为 100cm。植被类型有针阔混交林
（47%）、落叶阔叶林（23.5%）、灌丛（23.5%）和矮曲林（6%）。包含群系 F1、F2、F3、

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F4、F5、F7、F8、F11、F12、S1、S4、S6，建群种为臭松冷杉、岳桦、簇毛槭、毛榛
子、大翅卫矛，优势种有长白鱼鳞云杉、小楷槭及其幼苗、枫桦、东北羊角芹、酢浆草、
荨麻叶龙头草等。共记录到植物 56 科 104 属 137 种植物，其中乔木层共记录 21 种植物，
隶属于 10 科 13 属，灌木层共记录 22 种植物，隶属于 10 科 17 属，草本层共记录 94 种
植物，隶属于 36 科 74 属。
综上还可以看出，老秃顶子冰缘地貌 22 个植物群系对应分布于 3 种冰缘地貌，有
些群系类型只见于特定的冰缘地貌，例如群系 F6、F9、F10、 F13、F14、F15、F16 只
见于石河地貌；群系 S2、S3、S5 只见于石海地貌；群系 F1、F3、F7、F8、S1、S6 只
见于石流坡地貌。有些群系为两种地貌所共有，群系 S4、F2、F4 为石海与石流坡共有，
群系 F5、F11、F12 为石河与石流坡共有。由此可见，有些群系具有共有性，有些群系
具有专有性。

表 4.2 老秃顶子冰缘地貌植物群落类型及其生境特征
Tab. 4.2 The community types and their habitat characteristics of periglacial
Landform in Mt.Laotudingzi
冰缘地貌类型 石河 石海 石流坡
群落组成 F5,F6,F9,F10,F11,F12,F13 F1,F2,F3,F4,F5,F7,F8,F1
F2,F4,S2,S3,S4,S5
(群系编号) ,F14,F15,F16 1,F12,S1,S4,S6
南坡三道沟、东坡场子
东坡场子沟，南坡三道沟，
分布地段 老秃顶子山顶部 沟及上部、北坡小冰壶
北坡小冰壶沟
沟及上部、北坡上部
分布海拔(m) 700~1100 1200~1300 800~1300
坡度(°) 15~35 4~10 20~35
山地棕壤 山地暗棕壤
土壤类型 山地暗棕壤
山地暗棕壤 山地棕壤
土层厚度(cm) 5~60 5~100 5~100
落叶阔叶林、针阔混交林、 针阔混交林、矮曲林、灌 落叶阔叶林、针阔混交
植被类型
暗针叶林 丛、灌草丛 林、矮曲林、灌丛
臭松冷杉、紫椴、枫桦、 岳桦、簇毛槭、柳叶绣线 臭松冷杉、岳桦、簇毛
建群种
蒙古栎 菊、毛榛子、鸡树条荚蒾 槭、毛榛子、大翅卫矛
紫花槭、荨麻叶龙头草、
水曲柳、色木槭、岳桦、 鱼鳞云杉、小楷槭及其
锦带花、关东丁香、小楷
关东丁香、大翅卫矛、狗 幼苗、枫桦、东北羊角
优势种 槭（幼苗）
、红丁香、东北
枣猕猴桃、荨麻叶龙头草、 芹、酢浆草、荨麻叶龙
羊角芹、小叶章、蚊子草、
深山露珠草、酢浆草等 头草等
凸脉苔草等

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4.3 辽东山地老秃顶子冰缘地貌植物群落物种丰富度及分异特征
植物群落物种丰富度是指出现在群落当中植物种类的总和。根据 48 个样方群落调
查数据，计算每个样方的物种丰富度，再以每种地貌类型上所有样方的物种丰富度指数
的平均值代表不同冰缘地貌类型群落总体以及乔木层、灌木层和草本层的物种丰富度指
数。计算结果如表 4.3 所示。

表 5.3 辽东山地老秃顶子冰缘地貌植物群落丰富度指数
Tab. 5.3 The richness index of plant community types of periglacial landform in Mt.Laotudingzi
石河 石海 石流坡 3 种地貌之间
冰缘地貌
类型 平均数 CV 平均数 CV 平均数 CV 平均数 CV
±SD （%） ±SD （%） ±SD （%） ±SD （%）
群落总体 38±9.7 25.8 37±8.65 23.4 34±6.89 20.1 36±1.70 4.7
乔木层 9±3.8 41.4 2±2.83 141.4 7±1.94 64.1 5±2.87 53.8
灌木层 13±2.7 21.4 10±2.42 23.8 10±2.03 19.6 11±1.14 12.9
草本层 16±5.6 36.0 25±8.43 33.5 19±6.39 34.1 20±3.74 18.7

4.3.1 石河地貌植物群落物种丰富度分异特征
从表 4.3 中可以看出，石河地貌植物群落总体物种丰富度指数在 22~58 之间，平均
值为 38，变异系数为 25.8%，属于中等变异性。最大值为 58，出现在海拔 701m、坡度
8°、坡向 10°的紫椴+水曲柳群丛，分析其原因是由于此植物群落的生境条件比较优越，
水热条件良好，土层较厚，非常适合植物的生长。群落总体物种丰富度最小值为 22，出
现在海拔 934m、坡度 24°、坡向 353°的臭松冷杉+岳桦+簇毛槭+长白鱼鳞云杉群落。从
群落结构上看，乔木层、灌木层、草本层的物种丰富度指数分别在 12~38、0~6、6~14、
12~38 之间，平均值分别为 9、13、16，变异系数分别为 41.1%、21.4%、36.0%，均属
中等变异性。

4.3.2 石海地貌植物群落物种丰富度分异特征
石海地貌植物群落总体平均物种丰富度指数在 27~52、平均值为 37，变异系数为
23.4%，属于中等变异性。群落总体物种丰富度最大值为 52，出现在海拔 1316m 处的毛
榛子+矮灌化岳桦—细叶苔草（Carex rigescens）灌草丛群落；最小值为 27，出现在海拔
1276m 处的矮灌化小楷槭+关东丁香+狗枣猕猴桃—二叶舞鹤草（Maianthemum bifolium）
灌丛。从群落结构上看，乔木层、灌木层、草本层的丰富度指数分别在 0~6、6~14、12~38
之间，平均值分别为 2、10、25，变异系数分别为 141.1%、23.8%、33.5%，乔木层物种
丰富度指数变异程度属于强变异性，灌木层和草本层均属于中等变异性。

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4.3.3 石流坡地貌植物群落物种丰富度分异特征
石流坡地貌植物群落总体物种丰富度指数在 23~52 之间、平均值为 34，变异系数为
20.1%，属中等变异性，群落总体物种丰富度的最大值为 52，出现在海拔 1142m 处的岳
桦+臭冷杉针阔混交林群落；最小值为 23，出现在海拔 838m 处的臭冷杉+簇毛槭+红松
针阔混交林群落。从群落结构上看，乔木层、灌木层、草本层的丰富度指数分别在 0~11、
6~13、8~28 之间，平均值分别为 2、10、25，变异系数分别为 64.1%、19.6%、34.1%，
均属于中等变异性。
由此可以看出，老秃顶子不同冰缘地貌类型植物群落总体的物种丰富度以及物种丰
富度变异程度大小均依次为石河>石海>石流坡。从群落结构上看，乔木层的物种丰富度
依次为石河>石流坡>石海；灌木层物种丰富度大小依次为石流坡>石海>石河；草本层物
种丰富度依次为石海>石流坡>石河。乔木层的物种丰富度指数在石海地貌上的变异性最
强，变系数为 141.4%，分析其原因是由于石海地貌的植被类型以灌丛为主，其次是石
流坡地貌，石河地貌最小；3 灌木层物种丰富度变异程度均属中等变异性，其中石海地
貌最大；草本层在 3 种冰缘地貌上的变异程度均属中等变异。
老秃顶子 3 种不同冰缘地貌之间，群落总体的物种丰富度指数的变异系数为 10.0%，
属于弱变异性。从群落结构上看，3 种冰缘地貌之间各层次物种丰富度均属中等变异性，
其中乔木层变异程度最大（52%）。

4.4 辽东山地老秃顶子冰缘地貌植物群落α多样性及分异特征
Shannon-wiener 指数（H′）与 Simpson 指数（D′）都能反映群落的组成、结构等特
征，但生态学意义有所不同。一般而言，Shannon-wiener 指数被认为是能够较好反映生
境差异、个体密度、演替阶段、群落类型的一种指数，而 Simpson 指数则被认为是能较
好反映群落优势度的一种指标[35]。

4.4.1 Shannon-wiener 指数及分异特征

根据 48 个样方的群落调查数据，计算每个样方的 H′指数，再以不同冰缘地貌所含
样方的 H′指数的平均值代表这种地貌类型群落总体以及乔木层、灌木层和草本层的 H′
指数。表 4.4 为老秃顶子不同冰缘地貌类型植物群落的 H′指数。从表 4.4 中可以看出：
（1）石河地貌
石河地貌植物群落总体 H′指数在 0.87~2.06 之间变动，平均值为 1.56，变异系数为
19.9%，属于中等变异程度。最大值出现在海拔 829m 的色木槭+水曲柳+紫椴—大翅卫
矛+东北山梅花（Philadelphusschrenkii ） —木贼（Equisetum.hyemale）+翼柄碎米荠
（Cardamine komarovii）群丛；最小值出现在海拔 722m 的紫椴+色木槭+裂叶榆+黄榆—

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关东丁香+大翅卫矛—水金凤（Impatiens）+龙牙草（Agrimonia pilosa）+三叉耳蕨
（Polystichum.）+细毛碗蕨（Dennstaedtia）群丛。从群落结构上来看，乔木层、灌木层、
草本层的 H′指数分别为 1.65、1.54、1.39，变异系数分别为 30.0%、13.0%、31.3%，均
属中等变异性，并且灌木层的 H′指数变异程度最小。
（2）石海地貌
石海地貌植物群落总体 H′指数在 0.77~1.45 之间变动，平均值为 1.04，变异系数为
26.28%，属中等变异程度。最大值出现在 1317m 的柳叶绣线菊+毛榛子+鸡树条荚蒾—
大叶糙苏+荨麻叶龙头草灌丛；最小值出现在 1297m 的毛榛子+红丁香—凸脉苔草+草地
风毛菊+太平洋蓼灌丛。从从群落结构上来看，乔木层、灌木层、草本层的 H′指数分别
为 0.43、1.37、2.08，变异系数分别为 142.1%、24.7%、13.6%，灌木层、草本层均属中
等变异性，乔木层为强变异性。
（3）石流坡地貌
石流坡地貌植物群落总体的 H′指数在 0.85~1.99 之间变动，平均值为 1.35，变异系
数为 22.50%，属中等变异程度，最大值出现在 1142m 的簇毛槭+岳桦+臭松冷杉+长白
鱼鳞云杉—狗枣猕猴桃+大翅卫矛+矮灌化小楷槭+矮灌化簇毛槭+矮灌化花楷槭—酢酱
草群丛；最小值出现在 1301m 的簇毛槭+岳桦+青楷槭（Acer tegmentosum）—矮灌化小
楷槭+刺五加（Acanthopanax senticosus）+大翅卫矛+狗枣猕猴桃+簇毛槭矮灌化簇毛槭
—深山露珠草+酢酱草+堇菜（Viola.verecunda）+东北羊角芹群丛。从群落结构上来看，
乔木层、灌木层、草本层的 H′指数分别为 1.15、1.37、1.74，变异系数分别为 59.0%、
15.7%、32.9%，均属中等变异性。

表 4.4 辽东山地老秃顶子冰缘地貌植物群落 Shannon-wiener 指数

Tab. 4.4 The Shannon-wiener index of plant community types of periglacial landform in Mt.Laotudingzi
石河 石海 石流坡 3 种地貌之间
冰缘地貌
类型 平均数 CV 平均数 CV 平均数 CV 平均数 CV
±SD （%） ±SD （%） ±SD （%） ±SD （%）
群落总体 1.56±0.31 19.9 1.04±0.27 26.3 1.35±0.30 22.5 1.32±0.21 15.8
乔木层 1.65±0.50 30.0 0.43±0.61 142.1 1.15±0.27 59.0 1.08±0.50 46.9
灌木层 1.54±0.20 13.0 1.37±0.33 24.7 1.37±0.22 15.7 1.40±0.10 7.5
草本层 1.39±0.43 31.3 2.08±0.28 13.6 1.74±0.57 32.9 1.73±0.27 15.8

总体来看，老秃顶子不同冰缘地貌类型植物群落总体的 H′指数大小依次为，石河>
石流坡>石海。从变异系数上看，石河、石海、石流坡群落总体的 H′指数变异系数在
19.9%~26.3%之间，属于中等变异性，并且变异程度大小依次为石海>石流坡>石河。3

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种不同冰缘地貌之间，群落总体的 H′指数的变异系数为 33.2%，属于中等异性，从群落

结构上看，3 种地貌类型之间，H′指数变异程度大小依次为乔木层>草本层>灌木层，且
乔木层、草本层为中等变异性，灌木层为弱变异性。

4.4.2 Simpson 指数及分异特征

根据 48 个样方的群落调查数据，计算每个样方的 D′指数，再以不同冰缘地貌所含
样方的 D′指数的平均值代表这种地貌类型群落总体以及乔木层、灌木层和草本层的 D′
指数。表 4.5 为老秃顶子不同冰缘地貌类型植物群落的 D′指数。从表 4.5 中可以看出：
（1）石河地貌
石河地貌植物群落总体的 D′指数在 0.478~0.83 之间变动，平均值为 0.71，变异系数
为 12.8%，属于中等变异程度。最大值出现在海拔 829m 的色木槭+水曲柳+紫椴—大翅
卫矛+山梅花—木贼+翼柄碎米荠群丛；最小值出现在海拔 742m 的紫椴+色木槭+裂叶榆
+黄榆—关东丁香+大翅卫矛—水金凤+龙牙草+三叉耳蕨+细毛碗蕨群丛。从群落结构上
来看，乔木层、灌木层、草本层的 D′指数都在 0.7 左右，乔木层、草本层 D′指数的变异
系数分别为 19.8%、24.9%，均属中等变异性，灌木层 D′指数的变异系数为 7.6%、属于
弱变异性。
（2）石海地貌
石海地貌植物群落总体的 D′指数在 0.34~0.72 之间变动，平均值为 0.47，变异系数
为 12.8%，属于中等变异程度。最大值出现在海拔 1316m 的毛榛子+矮灌化岳桦+锦带花
—细叶苔草+小叶章+太平洋蓼群丛；最小值出现在海拔 1276m 的矮灌化小楷槭+关东丁
香+狗枣猕猴桃—二叶舞鹤草+华东蹄盖蕨群丛。从不同群落结构上来看，乔木层的仅为
0.22，变异系数的值为 141.6%，属于强变异性，也就是说，石海地貌各个群丛乔木层的
D′指数相差较大。这是由于石海地貌中植被类型以灌丛和灌草丛为主，这两种植被型的
乔木层缺失所导致。灌木层和草本层的变异系数分别为 24.7%、13.6%，均属于中等变
异性。
（3）石流坡地貌
石流坡地貌植物群落总体的 D′指数在 0.35~0.83 之间变动，平均值为 0.63，变异系
数为 24.1%，属于中等变异程度。最大值出现在海拔 1142m 的簇毛槭+岳桦+臭松冷杉+
长白鱼鳞云杉—狗枣猕猴桃+大翅卫矛+矮灌化小楷槭+矮灌化簇毛槭+矮灌化花楷槭—
酢酱草群丛；最小值出现在海拔 1178m 的岳桦+裂叶榆—矮灌化小楷槭+狗枣猕猴桃+矮
灌化青楷槭+矮灌化簇毛槭—荨麻叶龙头草+山茄子（Brachybotrys paridiformis）+草地
风毛菊+东北羊角芹+翼柄碎米荠群丛。从群落结构上看，三个层次的 D′指数均在 0.7 左

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右，从变异系数上来看，属于中等变异性，且乔木层的 D′指数的变异系数最大，灌木层
最小。
总体来看，老秃顶子不同冰缘地貌类型植物群落总体的 D′指数大小依次为石河>石
流坡>石海。从变异系数上看，石河、石海、石流坡群落总体的 D′指数均属于中等变异
性，并且变异程度大小依次为石海>石流坡>石河。3 种不同冰缘地貌之间，群落总体 D′
指数的变异程度也属于中等异性。从群落结构上看，变异程度大小依次为乔木层>草本
层>灌木层，其中石海地貌植物群落的乔木层变异程度最高，属于强变异性。由此可以
看出，D′指数与 H′指数的分异特征相一致。

表 4.5 辽东山地老秃顶子冰缘地貌植物群落 Simpson 指数

Tab. 4.5 The Simpson index of different plant community types of periglacial landform in
Mt.Laotudingzi
石河 石海 石流坡 3 种地貌之间
冰缘地貌
类型 平均数 平均数 CV 平均数 平均数 CV
CV（%） CV（%）
±SD ±SD （%） ±SD ±SD （%）
群落总体 0.71±0.09 12.8 0.47±0.15 31.0 0.63±0.15 24.1 0.61±0.10 15.9
乔木层 0.72±0.14 19.8 0.22±0.31 141.6 0.71±0.08 57.0 0.49±0.21 42.1
灌木层 0.75±0.06 7.6 0.66±0.12 17.9 0.70±0.08 11.9 0.70±0.04 6.0
草本层 0.70±0.16 24.9 0.84±0.05 6.2 0.75±0.16 21.4 0.75±0.07 9.5

4.5 辽东山地老秃顶子冰缘地貌植物群落物种多样性影响因素分析

4.5.1 植被类型与物种多样性
以本次调查的 48 个群落数据为基础，将每种植被类型所含群丛的物种多样性指数
平均值作为这种植被型的物种多样性指数。表 4.6 为老秃顶子冰缘地貌 6 种植被类型的
物种多样性指数。

表 4.6 老秃顶子冰缘地貌 6 种植被类型物种多样性指数

Tab. 4.6 The species diversity index of 6 vegetation types of periglacial landform in Mt.Laotudingzi

植被类型 丰富度指数(S) Shannon-wiener 指数(H′) Simpson 指数(D′)

落叶阔叶林 37 1.50 0.69

针阔混交林 38 1.58 0.73
暗针叶林 30 1.18 0.61
矮曲林 44 1.50 0.71
灌丛 32 0.89 0.38
灌草丛 45 0.89 0.37

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 辽东山地老秃顶子冰缘地貌植物群落多样性研究

从表 4.6 中可以看出，老秃顶子冰缘地貌调查样地内 6 种植被类型的物种丰富度指

数在 30~45 之间变动。其中，灌草丛群落的物种丰富度指数最大，灌丛群落的物种丰富
度指数最小。6 种植被型的物种丰富度大小依次为灌草丛>矮曲林>针阔混交林>落叶阔
叶林>灌丛>暗针叶林。森林群落的 H′指数在 1.18~1.58 之间变动，灌丛群落的 H′指数在
0.89 左右。森林群落在 0.61~0.73 之间变动，灌丛群落 D′指数在 0.37 左右。由此可以看
出，森林群落的 α 多样性指数普遍大于灌丛群落。H′指数与 D′指数基本表现出相似的趋
势即针阔混交林>落叶阔叶林>矮曲林>暗针叶林>灌草丛>灌丛。

4.5.2 植物群系与物种多样性
图 4.4、图 4.5 分别为老秃顶子冰缘地貌 22 个植物群系物种丰富度指数和 α 多样性
指数变化图，从图中可以看出，区内 22 个群系类型丰富度指数与物种多样性指数表现
出基本一致的趋势，即丰富度指数越高物种多样性指数就越高，受群落生境差异影响都
有较大波动。群系 F7 的 S、H′、D′指数最高，值为（52、1.99、0.83），其次是群系 F10，
F10 的 S、H′、D′指数为（50、1.88、0.80）。分析其原因，群系 F7 与群系 F10 分布在
海拔 800m~1000m 之间，水热条件、土壤条件均较好，植被类型为针阔混交林，所以物
种丰富度指数与 α 多样性指数均较高。灌丛群落大多处于高海拔地段、生境比较残酷乔
木层缺失，物种多样指数均偏低。群落 S3 所处地段坡度（19°）、坡向（297°）导致水
热条件较其他灌丛群系较好，从而导致丰富度指数和物种多样性指数较高。群落 S5 较
群落 S4、S6 物种丰富度指数高，而 α 多样性指数却比二者低，这是由于群落 S5 的植物
分布比较不均匀，优势种鸡树条荚蒾的物种重要值为 64.7%，从而导致 α 多样性指数低，
所以 α 多样性指数除了受物种丰富度影响外还受其他因素影响比如物种的均匀程度。
石河、石流坡两种冰缘地貌都包括群系 F5、F11、F12，群系 F5、F11、F12 的 S 指
数、H′指数及 D′指数分别为 32、40、30；1.43、1.64、1.70；0.70、0.71 、0.76，在 22
个群系中 F5、F11、F12 的 S、H′以及 D′指数均处于居中的位置（图 4.5），植被类型多
数为针阔混交林。分析其原因是由于这些群系分布于海拔 850m~1250m 之间，该海拔地
段两种地貌上土壤性质，坡度大小较为相似，导致这两种地貌上生长的植被也相似，两
种地貌上乔木层的优势种均为臭冷杉、紫椴等，此外伴生种有岳桦、枫桦、簇毛槭等。
石海与石流坡的共有群系类型有群系 F2、F4、S2，群系 F2、F4、S4 的 S 指数、H′
指数及 D′指数分别为 44、31、34；1.50、1.46、1.72；0.71、0.72、0.78，物种多样性指
数在 22 个群系当中也处于居中水平。由于其分布于海拔 1150m~1300m 之间，该海拔地
段的主要地貌类型即石海与石流坡，由于水热条件相似，所以该地段的两种地貌上出现

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相同群系类型，群落乔木层组成以岳桦、臭冷杉为优势种，小楷槭、蒙古栎、鱼鳞云杉
等伴生其中。由此看来，影响群系物种多样性的根本原因还是其所处的生境条件。

图 4.4 老秃顶子冰缘地貌各群落的丰富度指数和多样性指数变化
Fig. 4.4 The changing of species richness index of different plant community
of periglacial landforms in Mt.Laotudingzi

图 4.5 老秃顶子冰缘地貌各群系的 α 多样性指数变化

Fig. 4.5 The changing of α diversity index of different plant community
of periglacial landform in Mt.Laotudingzi

4.5.3 群落结构与物种多样性
植物群落的结构是植物与植物之间、植物与环境之间相互关系的直观标志，同时也
是群落其他特征的基础[60]，所以从群落结构的角度上来研究植物群落的多样性是很有意
义的。群落内由于受建群种自身发育的条件和微环境的影响，导致各个群落生长型的多

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 辽东山地老秃顶子冰缘地貌植物群落多样性研究

样性出现差异。例如老秃顶子高海拔地段，由于温度、风力等微环境的共同作用，几乎
不见高大乔木生长，而低矮灌木和地面芽。地下芽的草本植物在高海拔地段生长良好。
通过对不同群落层次物种多样性的研究，从空间意义上来揭示辽东山地老秃顶子冰缘地
貌植物群落物种多样性特征及其变化规律。计算各群落所有样方物种多样性指数平均值
来表示此群落的物种多样性指数，计算结果表明如表 4.7 所示。

表 4.7 老秃顶子冰缘地貌植物群落及不同层次物种多样性指数
Tab. 4.7 Species diversity indices of the plant community and their layers of
periglacial landform in Mt. Laotudingzi
群落 乔木层 灌木层 草本层
群落序号
S H′ D′ S H′ D′ S H′ D′ S H′ D′
F1 26 1.40 0.67 6 1.32 0.65 10 1.13 0.61 21 1.84 0.78
F2 44 1.50 0.71 8 1.47 0.71 11 1.23 0.64 26 1.83 0.79
F3 33 1.61 0.73 8 1.56 0.69 9 1.54 0.75 16 1.77 0.80
F4 31 1.46 0.72 6 1.30 0.67 11 1.51 0.75 15 1.71 0.78
F5 32 1.43 0.70 6 1.38 0.69 11 1.53 0.75 16 1.42 0.67
F6 20 1.18 0.61 4 0.85 0.49 14 1.63 0.78 12 1.39 0.69
F7 52 1.99 0.83 11 2.10 0.85 13 1.52 0.75 28 2.25 0.86
F8 26 1.09 0.54 7 1.17 0.54 11 1.48 0.74 8 0.55 0.33
F9 42 1.73 0.75 11 1.97 0.81 12 1.44 0.73 19 1.53 0.66
F10 50 1.88 0.80 13 2.08 0.84 19 1.79 0.79 19 1.58 0.73
F11 40 1.64 0.71 11 1.82 0.73 12 1.55 0.75 17 1.37 0.66
F12 35 1.68 0.75 11 1.99 0.82 9 1.45 0.74 14 1.26 0.61
F13 30 1.40 0.62 11 2.02 0.84 14 1.42 0.73 5 0.13 0.10
F14 32 1.20 0.60 8 1.17 0.56 11 1.24 0.64 14 1.24 0.62
F15 42 1.68 0.75 11 1.86 0.79 14 1.57 0.74 18 1.45 0.70
F16 39 1.76 0.79 9 1.82 0.80 12 1.54 0.74 18 1.87 0.82
S1 32 1.91 0.81 - - - 12 1.40 0.72 20 2.43 0.90
S2 34 1.72 0.78 - - - 10 1.35 0.70 24 2.09 0.86
S3 52 2.02 0.78 - - - 14 1.45 0.69 38 2.59 0.88
S4 30 1.70 0.76 - - - 11 1.56 0.73 19 1.83 0.79
S5 38 1.54 0.68 - - - 6 0.82 0.45 32 2.27 0.90
S6 33 1.83 0.74 - - - 8 1.10 0.58 26 2.57 0.90

从表 4.7 中可以看出，大多数群落的物种丰富度指数表现为草本层>灌木层>乔木层，
例如群系 F2 群系总体的物种丰富度指数为 44，草本层的物种丰富度指数为 26，占了群
落物种总数的 59%。并且乔木层的样方面积为 600m2、灌木层的样方面积为 25m2，而
草本层的样样方面积仅为 1m2，所以群落总体的物种丰富度受草本层的影响最大，并且

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草本层的物种丰富度受制于乔木层和灌木层的影响。森林群落不同生活型的多样性指数
变化出现多元化趋势，三者之间没有明显规律，而灌丛群落中多样性指数均表现为草本
层>灌木层。分析其原因是由于物种多样性指数是物种丰富度的函数，其大小不仅取决
于物种丰富度，还与物种间重要值的分配有关。

4.5.4 地形因子与物种多样性

地形因子中，不同的海拔高度、坡度、坡向都在不同程度上会造成水热等条件组合
的差异，从而对植物群落物种多样性产生影响。以本次调查的 48 个样地为实体，将 48
个样地群落的物种多样指数与海拔高度、坡度、坡向进行相关分析。

（1）海拔高度
表 4.8 为物种多样性指数与坡度的相关分析结果，从表 4.8 中可以看出，乔木层、
灌木层的丰富度指数，群落总体的 H′指数、乔木层的 H′指数与乔木层的 D′指数均与海
拔呈极显著负相关关系（R=-0.384~-0.718，P<0.01，n=48）；草本层的 S 指数、H′指数、
D′指数均与海拔呈极显著正相关关系（R=0.431~0.584，P<0.01，n=48）；灌木层的 H′
指数与 D′指数均与海拔呈显著负相关关系（R=0.285~0.296，P<0.05，n=48）。从相关
系数的大小上来看，海拔高度对灌木层多样性指数影响程度最小，即灌木层对于海拔高
度变化的敏感程度最低。
综上可以看出，地形因子中海拔高度是影响植物群落物种多样性指数的最重要因
素，分析其原因，是由于海拔高度是引起不同的水热组合主要条件，进而影响植被的生
长，从而导致植物群落的物种多样性存在很大差异。

表 4.8 物种多样性指数与海拔相关分析结果
Tab. 4.8 Correlation coefficient between species diversity index and altitude of
periglacial landform in Mt. Laotudingzi.
群落总体 乔木层 灌木层 草本层

S H′ D′ S H′ D′ S H′ D′ S H′ D′

Pearson
-0.138 -.496** -.471** -.718** -.643** -.575** -.384** -.296* -.285* .431** .584** .536**
相关性

显著性（双
0.350 0.000 0.001 0.000 0.000 0.000 0.007 0.041 0.050 0.002 0.000 0.000
侧）

N 48 48 48 48 48 48 48 48 48 48 48 48

注 1）
：*p≤0.05 显著水平；**p≤0.01 极显著水平

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（2）坡向
坡向主要影响光照条件，间接的影响到水分、土壤、温度和湿度等条件，从而对植
物群落的物种多样性产生影响[67]。表 4.9 为物种多样性指数与坡向的相关分析结果，从
表 4.9 中可以看出，坡向对物种多样性无显著形象，坡向与物种多样性大体上呈正相关
关系，与灌木层的 H′、D′指数之间呈负相关关系。

表 4.9 坡向与物种多样性指数相关分析结果
Tab. 4.9 Correlation coefficient between species diversity index and slope-aspect of
periglacial landform in Mt. Laotudingzi.
群落总体 乔木层 灌木层 草本层

S H′ D′ S H′ D′ S H′ D′ S H′ D′

Pearson
0.134 0.098 0.081 0.038 0.068 0.062 0.049 -0.047 -0.066 0.122 0.094 0.104
相关性
显著性
0.364 0.51 0.583 0.795 0.646 0.677 0.738 0.749 0.654 0.408 0.525 0.48
（双侧）
N 48 48 48 48 48 48 48 48 48 48 48 48
注 1）
：*p≤0.05 显著水平；**p≤0.01 极显著水平

（3）坡度
表 4.10 为物种多样性指数与坡度的相关分析结果，从中可以看出，坡度对物种多样
性指数有一定的影响，群落总体、乔木层的 D′指数与坡度之间存在显著正相关关系
（R=0.291~0.307，P<0.05，n=48），与其他的指数没有明显的相关关系。说明坡度对植
物群落物种多样性有一定影响，但影响不大。

表 4.10 坡度与物种多样性指数相关分析结果
Tab. 4.10 Correlation coefficient between species diversity index and slope
of periglacial landform in Mt. Laotudingzi.
群落总体 乔木层 灌木层 草本层

S H′ D′ S H′ D′ S H′ D′ S H′ D′
Pearson
0.095 0.274 0.307* 0.220 0.279 0.291* 0.181 0.092 0.090 -0.092 -0.080 0.005
相关性
显著性
0.522 0.059 0.034 0.133 0.055 0.044 0.218 0.535 0.542 0.535 0.590 0.972
（双侧）
N 48 48 48 48 48 48 48 48 48 48 48 48
注 1）
：*p≤0.05 显著水平；**p≤0.01 极显著水平

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5 结论与展望

5.1 结论
通过对辽东山地老秃顶子石河、石海、石流坡 3 种冰缘地貌植物群落类型、植被分
布格局、植物群落物种多样性分异特征以及物种多样性影响因素的研究，得出以下主要
结论：

5.1.1 辽东山地老秃顶子冰缘地貌植物群落类型
依据 TWINSPAN 分类结果，结合植物群落学—生态学原则以及特征种对群落分类
的意义，老秃顶子冰缘地貌植被可划分为 16 个森林群系（F1~ F16）和 6 个灌丛群系（S1~
S6），依据《中国植被》的分类原则和系统，老秃顶子冰缘地貌 22 个群系被划归为落
叶阔叶林、针阔混交林、暗针叶林和矮曲林、灌丛和灌草丛 6 个植被型。22 个群系分别
为 F1 岳桦+槭树（Form. Betula ermanii+Acer spp.）、F2 岳桦+槭树（Form. Betula
ermanii+Acer spp.）、F3 岳桦+裂叶榆（Form. Betula ermanii+Ulmus laciniata）、F4 岳
桦+簇毛槭+臭松冷杉（Form. Betula ermanii+Acer barbinerve+Abies nephrolepis）、F5 臭
松冷杉+岳桦+簇毛槭+长白鱼鳞云杉（Form. Abies nephrolepis+Betula ermanii+Acer
barbinerve+Picea jezoensis var. komarovii）、F6 臭松冷杉+长白鱼鳞云杉（Form. Abies
nephrolepis+Picea jezoensis var. komarovii）、F7 岳桦+臭松冷杉+色木槭+紫花槭（Form.
Betula ermanii +Abies nephrolepis+Acer mono+Acer pseudo-sieboldianum）、F8 枫桦+紫
椴 （ Form. Betula costata+Tilia amurensis ） 、 F9 大 青 杨 + 紫 椴 （ Form. Populus
ussuriensis+Tilia amurensis ） 、 F10 枫 桦 + 紫 椴 + 臭 松 冷 杉 + 大 青 杨 （ Form. Betula
costata+Tilia amurensis+Abies nephrolepis+ Populus ussuriensis）、F11 臭松冷杉+紫椴
（Form. Abies nephrolepis+Tilia amurensis）、F12 臭松冷杉+红松+紫椴（Form. Abies
nephrolepis+ Pinus koraiensis+Tilia amurensis）、F13 紫椴+色木槭+裂叶榆+黄榆（Form.
Tilia amurensis+Acer mono+Ulmus laciniata+Ulmus macrocarpa）、F14 蒙古栎+紫花槭
（Form. Quercus mongolica+Acer pseudo-sieboldianum）、F15 紫椴+水曲柳（Form. Tilia
amurensis+Fraxinus mandshurica ） 、 F16 核 桃 楸 + 裂 叶 榆 + 千 斤 榆 （ Form. Juglans
mandshurica+Ulmus laciniata+Carpinus cordata）、S1 大翅卫矛+毛榛子+锦带花（Form.
Euonymus macropterus+Corylus mandshurica+Weigela florida）、S2 毛榛子（Form. Corylus
mandshurica）、S3 毛榛子+矮灌化岳桦+锦带花–细叶苔草+小叶章+太平洋蓼（Form.
Corylus mandshurica+Betula ermanii+Weigela florida–Carex rigescens+Calamagrostis
angustifolia+Polygonum pacificum）、S4 矮灌化小楷槭（Form. Acer komarovii）、S5 鸡

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 辽东山地老秃顶子冰缘地貌植物群落多样性研究

树条荚蒾+长果刺玫蔷薇–东北羊角芹+小叶章+糙苏（Form. Viburnum sargenti+Rosa

davurica var. ellipsoidea+Ace r–Aegopodium alpestre+Calamagrostis angustifolia+Phlomis
humbrosa）、S6 毛榛子+山楂叶悬钩子+鸡树条荚蒾（Form. Corylus mandshurica+Rubus
crataegifolius+ Viburnum sargenti）。

5.1.2 辽东山地老秃顶子冰缘地貌植被分布格局
石河地貌包含群系 F5、F6、F9、F10、F11、F12、F13、F14、F15、F16。植被类
型以落叶阔叶林（42%），针阔混交林（50%）为主，少见暗针叶林（8%）分布。共记
录到 62 科 108 属 145 种植物，其中乔木层共记录 35 种植物，隶属于 13 科 21 属；灌木
层共记录 28 种植物，隶属于 12 科 21 属；草本层共记录 82 种植物，隶属于 37 科 69 属。
石海地貌包含群系 F2、F4、S2、S3、S4、S5，4 种植被类型，即灌丛（43%）、灌
草丛（29%）、矮曲林（14%）、针阔混交林（14%）。共记录到 40 科 78 属 104 种植物，
其中乔木层调查样方内共记录 10 种植物，隶属于 5 科 7 属；灌木层共记录到 28 种植物，
隶属于 10 科 16 属；草本层共记录到 66 种植物，隶属于 25 科 55 属。
石流坡地貌包含群系 F1、F2、F3、F4、F5、F7、F8、F11、F12、S1、S4、S6，4
种植被类型，即针阔混交林（47%）、落叶阔叶林（23.5%）、灌丛（23.5%）、矮曲林（6%）。
共记录到 56 科 104 属 137 种植物，其中乔木层共记录 21 种植物，隶属于 10 科 13 属；
灌木层共记录 22 种植物，隶属于 10 科 17 属；草本层共记录 94 种植物，隶属于 36 科
74 属。

5.1.3 辽东山地老秃顶子冰缘地貌植物群落物种丰富度及分异特征
石河地貌植物群落总体物种丰富度指数在 22~58 之间，变异系数为 25.8%，属中等
变异性。从群落结构上看，乔木层、灌木层、草本层物种丰富度平均值分别在 3~17、9~20、
5~26 之间，变异系数分别为 41.1%、21.4%、36.0%，均属中等变异性。
石海地貌植物群落总体物种丰富度在 27~52 之间，变异系数为 23.4%，属于中等变
异性。从群落结构上看，乔木层、灌木层、草本层的丰富度分别在 0~6、6~14、12~38
之间，变异系数分别为 141.1%、23.8%、33.5%，乔木层物种丰富度指数变异程度属于
强变异性，灌木层和草本层均属于中等变异性。
石流坡地貌植物群落总体物种丰富度值在 23~52 之间，变异系数为 20.1%，属中等
变异性。从群落结构上看，乔木层、灌木层、草本层的平均丰富度分别在 0~11、6~13、
8~28 之间，变异系数分别为 64.1%、19.6%、34.1%，均属于中等变异性。
老秃顶子不同冰缘地貌类型植物群落总体物种丰富度及其变异程度大小均依次为
石河>石海>石流坡。从群落结构上看，乔木层物种丰富度依次为石河>石流坡>石海；灌

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 辽宁师范大学硕士研究生学位论文

木层物种丰富度大小依次为石流坡>石海>石河；草本层物种丰富度依次为石海>石流坡>
石河。3 种不同冰缘地貌之间，群落总体物种丰富度指数的变异系数为 10.0%，属于弱
变异性。从群落结构上看，3 种冰缘地貌之间各层次物种丰富度均属中等变异性，其中
乔木层变异程度最大（52%）。

5.1.4 辽东山地老秃顶子冰缘地貌植物群落 α 多样性及分异特征

石河植物群落总体、乔木层、灌木层、草本层的 Shannon-wiener 指数与 Simpson 指
数分别为 0.87~2.06、0.73~2.60、0.93~1.89、0.13~1.89；0.48~0.83、0.40~0.91、0.54~0.82、
0.09~0.83。
石海植物群落总体、乔木层、灌木层、草本层的 Shannon-wiener 指数与 Simpson 指
数为 0.77~1.45、0~1.38、0.82~1.78、1.62~2.58；0.34~0.72、0~0.68、0.45~0.78、0.73~0.90。
石流坡地貌植物群落总体、乔木层、灌木层、草本层的 Shannon-wiener 指数、Simpson
指数分别在 0.85~1.99、0~2.10、0.82~1.62、0.55~2.57；0.35~0.83；0~0.85、0.48~0.78、
0.33~0.91。即不同冰缘地貌类型植物群落总体 H′、D′指数大小均依次为石河>石流坡>
石海。从变异系数上看，石河、石海、石流坡群落总体 H′、D′指数属于中等变异性，并
且变异程度大小依次为石海>石流坡>石河。
老秃顶子 3 种不同冰缘地貌之间，群落总体的 H′、D′指数属于中等异性，从群落结
构上看，H′、D′指数的变异程度均依次为乔木层>草本层>灌木层。其中 H′、D′指数均表
现为在石海地貌植物群落的乔木层变异程度最高，属于强变异性。

5.1.5 辽东山地老秃顶子冰缘地貌植物群落物种多样性影响因素分析
（1）植被类型与物种多样性
老秃顶子冰缘地貌调查样地内不同植被类型的物种丰富度依次为灌草丛>矮曲林>
针阔混交林>落叶阔叶林>灌丛>暗针叶林，H′、D′指数基本表现出相似的趋势即针阔混
交林>落叶阔叶林>矮曲林>暗针叶林>灌草丛>灌丛。
（2）植物群系与物种多样性
22 个群系的丰富度指数与物种多样性指数表现出基本一致的趋势即丰富度指数越
高物种多样性就越高，受群落生境差异影响都有较大波动。群系 F7 的 S、H′、D′指数最
高，值为（52、1.99、0.83）。物种多样性指数除了受丰富度影响外还受替他因素影响比
如物种的均匀程度。综合各群系的多样性变化可以得出，影响群系物种多样性的根本原
因还是其所处的生境条件。
（3）群落结构与物种多样性

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 辽东山地老秃顶子冰缘地貌植物群落多样性研究

大多数群落的物种丰富度指数表现为草本层>灌木层>乔木层。群落总体的物种丰富
度受草本层的影响最大，并且草本层的物种丰富度受制于乔木层和灌木层的影响。森林
群落不同层次的多样性指数变化出现多元化趋势，三者之间没有明显规律，而灌丛群落
中多样性指数均表现为草本层>灌木层。
（4）地形因子与物种多样性
相关分析结果表明，坡度与群落总体、乔木层的 D′指数之间存在显著正相关关系
（R=0.291~0.307，P<0.05，n=48），与其他多样性指数没有明显的相关关系；坡向与物
种多样性指数没有相关性；海拔与乔木层、灌木层的丰富度指数，群落总体的 H′指数、
乔木层的 H′指数与乔木层的 D′指数均呈极显著负相关关系（R=-0.384~-0.718，P<0.01，
n=48）；草本层的 S 指数、H′指数、D′指数均与海拔呈极显著正相关关系（R=0.431~0.584，
P<0.01，n=48）；灌木层的 H′指数与 D′指数均与海拔呈显著负相关关系（R=0.285~0.296，
P<0.05，n=48）。从相关系数的大小上来看，海拔高度对灌木层多样性指数影响程度最
小，即灌木层对于海拔高度变化的敏感程度最低。各物种多样性指数之间大体上均存在
极显著正相关关系。

5.2 展望
目前有关冰缘地貌上植物群落物种多样性研究还处于初级阶段，辽东中山山地老秃
顶子 4 个坡面自山麓至峰顶均分布着比较明显的植被垂直带谱，本次共调查 48 个群丛，
被划分为 22 个群系，6 种植被类型。老秃顶子冰缘地貌上植被生长良好，植物群落本身
形成了一种具有较高组织性和自我调节能力的集体，同时对易动的脆弱的冰缘地貌的自
然环境整体起着一定的保护作用。植物群落物种多样性是衡量一个群落结构和组织水平
的关键指标，也是对群落稳定性评价的关键因子。探讨植物群落的多样性以及影响多样
性的因素对植物群落多样性的保护以及整个植被生态的保护和重建具有很大意义。由于
时间和经验不足，本文在选取多样性指数上还不够完善，在对影响因素的分析上，分析
的因素也不够全面。今后，应结合本研究已经得出的“老秃顶子冰缘地貌植物群落物种
多样性较好”、“物种多样性指数受立地因子当中的海拔高度的影响最大，且灌木层对
海拔高度变化的敏感程度最小”等结果，继续研究植物群落的均匀度指数、β 多样性指
数，生态位宽度，演替程度等。对于影响因素方面继续研究土层厚度、 土壤有机质等
其他因素对多样性的影响，为群落的稳定性评价奠定更多基础，最终实现对老秃顶子冰
缘地貌植物群落的稳定性评价、制定出针对本区植被生态的修复重建和保护。

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 辽宁师范大学硕士研究生学位论文

参 考 文 献

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 辽东山地老秃顶子冰缘地貌植物群落多样性研究

攻读硕士学位期间发表学术论文情况

研究生期间发表论文情况：
[1] 张华, 刘剑刚, 孙明扬, 等. 辽东山地老秃顶子冰缘地貌植物群落类型及基本
特征[J]. 冰川冻土, 2015, 37(2)：待印.
[2] 孙明扬, 张华, 罗璇, 等. 辽东山地老秃顶子冰缘地貌植物群落多样性研究[J].
水土保持通报, 2016, 35 (1)：待印.
[3] 孙明扬. 大连老铁山生态旅游开发初探[J]. 环境与生活, 2014, (16)：23.

研究生期间参与项目课题情况：
[1] 教育部人文社会科学重点研究基地重大项目“辽宁沿海经济带开发建设对滨海
湿地生态系统健康的影响及调控对策（11JJD790051）”
[2] 国家自然科学基金项目―辽东山地老秃顶子冰缘地貌植物群落稳定性研究
（41271064）”

说明：本硕士学位论文引用了《辽东山地老秃顶子冰缘地貌植物群落类型及基本特
征》和《辽东山地老秃顶子冰缘地貌植物群落多样性研究》这两篇论文的内容。

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 辽宁师范大学硕士研究生学位论文

致 谢

时光荏苒，岁月如梭。三年紧张而又充实的研究生生活马上就要画上完美的句号。
临近毕业，有太多的东西让我不舍和感恩。
在这难忘的学习旅程中，我最要感谢的就是我的导师—张华教授!三年的时间里，
老师在学业上给了我很大的帮助，带着我做项目，教我如何做学问、搞科研，给我提供
了很多学习的机会。毕业论文之所以能顺利的完成，得益于老师孜孜不倦的精心指导，
从论文的选题、方法、野外调查、数据的计算分析，再到一字一句的反复修改，直到最
终的定稿，您付出了很大的心血。您不仅在学业上给予我指导，同时也让我在您的身上
学到了很多学业以外的东西。让我印象最深刻的是，在老秃顶子野外调查期间，您把我
们当成自己的孩子一样照顾，在您的身上我学到了如何做一个善良、正直的人，如何为
人师表。让我看到了作为科研学者的认真严谨、脚踏实地和不畏艰辛。您的这些优良品
德会一直激励着我，永远是我学习的榜样。很高兴在导师选择中，我义无反顾的选择了
您，同时也感恩您选择我作为你的学生，能够成为您的学生我感到无比的幸运，谢谢您
老师！
还要特别感谢我的父母和我的家人，是你们一直以来的支持和理解，使我在努力奋
斗的过程中有了动力，你们是我身后最坚实的大山。
其次感谢我同师门的兄弟姐妹们，感谢你们在学术上对我的帮助，也感谢你们给我
带来的快乐。我会永远记住这些可爱的名字：罗璇、刘剑刚、张惠深、佟文嘉、艾晓荣、
迟姗、吴琼、王媛、隋遂、李苓玉、王娟、朱夏夏、朱岩、弋灵均、熊丹阳、侯荣。与
此同时还要感谢老秃顶子保护区的工作人员，感谢你们在我们野外调查的一个多月的时
间里给予我们的帮助和照顾。
然后，我还要感谢陪伴了我三年的研究生室友吕梁艳、赵沛、罗璇，感谢你们对我
的陪伴和生活上无微不至的照顾。
最后感谢答辩组的老师们在百忙之中对我论文的审阅及给予的宝贵意见与建议！

孙明扬
2015 年 5 月

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