Professional Documents
Culture Documents
Histologie
Histologie
TÂRGU MUREŞ
DISCIPLINA DE HISTOLOGIE
Sub redacţia
ANGELA BORDA
CURS DE HISTOLOGIE
Volumul II
În colaborare cu:
Camelia Gliga
Simona Marcu
Andrada Loghin
Emőke Fülöp
Cosmin Moldovan
2008
Tehnoredactare computerizată:
Cosmin Nemeş
Cosmin Moldovan
Cuvânt înainte
Acest curs se adresează în primul rând studenţilor facultăţii de medicină şi medicilor
rezidenţi.
Există o anumită percepţie a studenţilor, în sensul că, învăţarea histologiei este greoaie şi
plictisitoare. Unul din motive este faptul că structura normală a ţesuturilor şi organelor
constituie o materie a primilor ani de studenţie, când studentul nu are cunoştinţele necesare
pentru a face legătura între structura normală şi patologia umană. Un alt motiv ar fi acela că
de obicei cărţile de histologie sunt foarte dense, bogate în amănunte, care nu au relevanţă
pentru practica medicală.
Din aceste motive, acest curs cuprinde doar cunoştinţele esenţiale, necesare achiziţionării în
continuare a celor de patologie. Pentru a fi uşor de citit şi de reţinut, textul a fost aranjat în
capitole, subcapitole şi sub-subcapitole redactate cu fonturi diferite. De asemenea, textul este
exemplificat cu un număr relativ mare de figuri, ce reprezintă fie desene schematice, fie
imagini microscopice. Aceste imagini sunt scanate din cărţile de histologie menţionate în
bibliografie. Tot pentru o mai bună înţelegere, pe parcursul cursului sunt inserate mici sinteze,
fie a structurii microscopice, fie elemente de diagnostic diferenţial. Pentru a face histologia
mai palpitantă şi având avantajul de a fi anatomo-patolog ca formaţie medicală, mi-am permis
să introduc la fiecare capitol mici referiri la patologie, în aşa fel încât cititorul să poată realiza
că studiul structurii normale este esenţial pentru înţelegerea proceselor patologice.
De ştiut obligatoriu.
Cuprins
Saliva ................................................................................................................................ 33
Dintele ...................................................................................................................................... 34
Caracterele generale ale dinţilor ....................................................................................... 34
Structura dinţilor .............................................................................................................. 35
Dentina ................................................................................................................................. 35
Caracteristici generale ...................................................................................................... 35
Compoziţia chimică.......................................................................................................... 36
Structura dentinei ............................................................................................................. 36
Canaliculele dentinare .................................................................................................. 36
Dentina pericanaliculară ............................................................................................... 37
Dentina intercanaliculară.............................................................................................. 37
Predentina ..................................................................................................................... 38
Structuri dentinare ............................................................................................................ 38
Zone de slabă mineralizare ale dentinei ........................................................................... 38
Inervaţia dentinei .............................................................................................................. 40
Smalţul ................................................................................................................................. 40
Caractere generale ............................................................................................................ 40
Compoziţia chimică a smalţului ....................................................................................... 41
Structura smalţului ........................................................................................................... 41
Prismele de smalţ ......................................................................................................... 41
Substanţa interprismatică ............................................................................................. 42
Smalţul aprismatic ........................................................................................................ 43
Cuticula smalţului ........................................................................................................ 43
Structuri clasice ale smalţului .......................................................................................... 43
Zone de slabă mineralizare a smalţului ............................................................................ 44
Cementul .............................................................................................................................. 45
Caractere generale ............................................................................................................ 45
Compoziţia chimică.......................................................................................................... 46
Structura cementului ........................................................................................................ 46
Rolul cementului .............................................................................................................. 47
Pulpa dentară ........................................................................................................................ 47
Caractere generale ............................................................................................................ 47
Structura histologică a pulpei dentare .............................................................................. 48
Celulele pulpei dentare ................................................................................................. 48
Matricea extracelulară .................................................................................................. 50
Regiunile pulpei dentare............................................................................................... 50
Funcţiile pulpei dentare .................................................................................................... 51
Parodontiul ............................................................................................................................... 52
Osul alveolar ........................................................................................................................ 52
Morfogeneză şi caractere generale ................................................................................... 52
Compoziţia chimică a osului alveolar .............................................................................. 53
Structura anatomică a osului alveolar .............................................................................. 53
Structura histologică a osului alveolar ............................................................................. 53
Ligamentul periodontal ........................................................................................................ 54
Generalităţi ....................................................................................................................... 54
Constituirea ligamentului periodontal .............................................................................. 54
Structura ligamentului periodontal ................................................................................... 54
Celulele......................................................................................................................... 54
Fibrele........................................................................................................................... 54
Substanţa fundamentală................................................................................................ 55
Cuprins 3
Aparatul digestiv
Generalitãţi
Rolul aparatului digestiv este de a prelucra alimentele, în aşa fel încât ele să poată fi absorbite.
Acest proces cuprinde cinci faze importante: ingestia, fragmentarea, digestia, absorbţia şi
eliminarea reziduurilor.
Ingestia şi fragmentarea iniţială a alimentelor începe în cavitatea bucală, unde se formează
bolul alimentar. Acesta, prin acţiunea combinată a limbii şi a muşchilor faringieni, este trimis
în esofag prin deglutiţie. Formarea bolului alimentar şi înghiţirea sa este facilitată de secreţia
glandelor salivare. Esofagul este un simplu segment de transport, prin intermediul căruia
bolul alimentar ajunge în stomac, unde continuă fragmentarea şi începe procesul de digestie
(proces prin care alimentele sunt reduse sub acţiunea enzimelor în molecule destul de mici ca
să poată fi absorbite). În urma acestor procese rezultă chimul gastic, un lichid pe jumătate
digerat care ajunge în intestinul subţire (duoden, jejun şi ileon), unde continuă procesul de
digestie şi începe cel de absorbţie. Produsul de secreţie al ficatului şi pancreasului este
eliminat în acest segment al aparatului digestiv, facilitând digestia. Reziduurile neabsorbite în
intestinul subţire trec în intestinul gros, unde prin reabsorbţia apei, conţinutul capătă o
consistenţă din ce în ce mai mare, rezultatul fiind formarea materiilor fecale. Partea terminală
a intestinului gros, rectul, are capacitatea de a le reţine, înainte de a fi eliminate în exterior
prin canalul anal.
Se poate considera, deci, că aparatul digestiv are două compartimente funcţionale şi un sistem
de glande anexe:
Compartimentele funcţionale sunt reprezentate de cavitatea bucală şi tubul digestiv, care
cuprinde la rândul său un segment de transport (esofagul şi canalul anal) şi un segment de
digestie (stomac, intestin subţire şi gros).
Glandele anexe cuprind glandele salivare, ficatul şi pancreasul.
De-a lungul tubului digestiv, alimentele sunt propulsate prin două mecanisme:
- acţiunea voluntară a muşchilor striaţi din cavitatea bucală, faringe şi treimea superioară a
esofagului
- peristaltism, contracţia involuntară a musculaturii netede din restul aparatului digestiv.
Prin contactul său cu mediul extern, aparatul digestiv reprezintă o poartă de intrare posibilă
pentru diferiţi agenţi patogeni, împotriva cărora el are numeroase mecanisme de apărare. Unul
dintre ele îl constituie ţesutul limfoid dispersat de-a lungul tractului digestiv, sub formă difuză
sau sub formă de agregate, constituind, în ansamblu, componenta digestivă a ţesutului limfoid
asociat mucoaselor (MALT).
Cavitatea bucală 9
Cavitatea bucalã
Cavitatea bucală este unică prin structura şi funcţia sa. Principalele structuri pe care le
conţine sunt:
- mucoasa cavităţii bucale
- buzele
- limba
- mugurii gustativi
- organul dentar, format din dinte şi aparatul său de susţinere în arcada dentară, parodonţiul
- glandele salivare, glande anexe ale aparatului digestiv
- ţesut limfatic
Epiteliul stratificat pavimentos cheratinizat este asemănător cu epidermul pielii, dar spre
deosebire de acesta, este alcătuit din patru straturi, lipsind stratul lucid:
- stratul bazal
- stratul spinos
- stratul granulos
- stratul cornos sau de cheratină. În gingie, stratul cornos poate prezenta
paracheratoză, adică persistenţa nucleilor în stratul superficial.
dintr-o extremitate în fund de sac. Vasele limfatice se varsă în ganglionii cervicali superiori,
submaxilari sau cervicali, în funcţie de teritoriul din care provin.
I. Ariile cheratinizate
1. Mucoasa masticatorie
Mucoasa masticatorie se întâlneşte la nivelul gingiei şi a palatului dur şi are anumite
caracteristici comune:
- este cheratinizată
- epiteliul are aceeaşi grosime
- lamina propria are aceeaşi structură şi densitate
- este fixă
- are culoare roz
- gingia nu are submucoasă
Gingia
Gingia este partea mucoasei bucale care acoperă osul alveolar, maxilar şi mandibular. Ea este
supusă permanent fricţiunii şi presiunii din timpul masticaţiei. Structura epiteliului şi a
laminei propria este adaptată acţiunii acestor factori.
Gingia are în general o culoare roz, dar poate avea şi o tentă brun-maronie. Culoarea ei
depinde de prezenţa sau absenţa stratului de cheratină, de grosimea lui şi de pigmentaţia
epiteliului. Culoarea roz este dată de prezenţa vaselor de sânge din lamina propria, care se văd
prin transparenţa epiteliului, iar cea brună de prezenţa melaninei.
Structural, este alcătuită din epiteliu şi lamina propria; submucoasa lipseşte în gingie.
Lamina propria are structura descrisă în partea generală. Papilele sunt în general lungi şi
subţiri, spre deosebire de cele din mucoasa alveolară unde sunt scurte. Lamina propria
Cavitatea bucală 13
ataşează puternic gingia de periostul osului alveolar şi, pe o mică porţiune, de dinte.
Din punct de vedere anatomic, gingia poate fi împărţită în trei porţiuni:
- gingia ataşată
- gingia marginală sau liberă
- gingia papilară sau papila interdentară
Gingia ataşată este acea parte a gingiei care aderă la osul alveolar şi la coletul dinţilor (fig.1).
Gingia marginală sau liberă formează un coleret în jurul smalţului, în dreptul coletului
dentar şi este separată de dinte prin şanţul (sulcusul) gingival (fig.1).
Epiteliul gingiei marginale, de pe versantul bucal, are structura descrisă anterior. În vârful
marginii libere, acest epiteliul stratificat pavimentos gros suferă o tranziţie abruptă şi devine
un epiteliu fin, de tip stratificat pavimentos necheratinizat (epiteliu crevicular), fără papile
(fig.1).
Partea profundă a şanţului gingival este formată de epiteliul joncţional. Când şanţul gingival
lipseşte, nu există gingie liberă.
Fig. 1: Modul de ataşare al gingiei la dinte. Gingia liberă (GL), epiteliul gingiei
marginale (E), joncţiunea smalţ-cement (JCE), cement (C), os alveolar (O), resturi
organice (Db).
Epiteliul joncţional se găseşte în fundul şanţului gingival şi are rolul de a fixa gingia de
dinte. Situat la nivelul coletului dentar, el este în contact prin faţa sa externă cu lamina
propria gingivală şi prin faţa sa internă, cu suprafeţa amelară sau cementară a dintelui. El se
continuă cu epiteliul gingiei marginale, de care se deosebeşte ca structură şi funcţie.
Epiteliul joncţional este un epiteliu care nu se cheratinizează şi care cuprinde:
- un strat de celule bazale, cubice, ancorate prin hemidesmozomi la membrana bazală
externă, care le separă de lamina propria gingivală
- un strat de celule suprabazale, foarte turtite, paralele cu suprafaţa dintelui, de care sunt
14 Cavitatea bucală
ataşate foarte strâns, prin membrana bazală internă. Aceste celule joacă rol de celule
bazale, deoarece secretă componenţi ai membranei bazale interne, de care se leagă apoi
prin hemidesmozomi.
Membrana bazală internă are rolul de a fixa strâns epiteliul joncţional de dinte.
Componenţii ei sunt sintetizaţi de ameloblastele reduse (după ce îşi încetează producţia de
smalţ) şi de celulele suprabazale din epiteliul joncţional. Membrana bazală internă este foarte
ferm ataşată de dinte (mecanismul de fixare este molecular). Pe versantul opus, prin
hemidesmozomi este fixată de epiteliul joncţional.
Membrana bazală internă are trei straturi, diferite de cele ale membranei bazale externe, care
are structura clasică: lamina lucida, lamina densa, lamina sublucida, ultima fiind un rezultat
al forţelor electrostatice de respingere şi de atracţie.
Gingia papilară este constituită din două protuberanţe, una vestibulară, alta linguală, numite
papile interdentare, separate de o depresiune, numită col interpapilar. Papila interdentară
umple spaţiul dintre doi dinţi adiacenţi. Gingia papilară este acoperită cu epiteliu pavimentos
necheratinizat, foarte vulnerabil la boala parodontală.
Palatul dur
Palatul dur constituie plafonul cavităţii bucale. Mucoasa sa este ferm ataşată de osul
subiacent şi este deci fixă, imobilă. Ea este expusă forţelor de masticaţie, compresiune,
abraziune, etc, ceea ce determină cheratinizarea epiteliului.
Ca şi gingia, palatul dur are culoarea roz.
Este acoperit de mucoasă şi submucoasă, cu o structură perfect adaptată funcţiei pe care o
îndeplineşte.
Epiteliul este stratificat pavimentos cheratinizat, cu o grosime nu prea mare (0,25 mm). La
joncţiunea epitelio-mezenchimatoasă prezintă un număr mare de papile lungi, unele putând
ocupa chiar 2/3 din grosimea totală a epiteliului. Numărul şi aspectul acestor papile, precum
şi numărul crescut de desmozomi şi tonofilamente, sunt adaptări funcţionale, ce dau
rezistenţă acestui epiteliu.
Lamina propria are structura caracteristică, deja descrisă în partea generală. În apropierea
submucoasei, fasciculele de fibre iau o orientare din ce în ce mai perpendiculară pe suprafaţa
osoasă.
Cavitatea bucală 15
Submucoasa. Cu excepţia a două zone, palatul dur are o submucoasă evidentă. Aceste două
zone sunt: zonele periferice, unde ţesutul palatin este identic cu gingia şi de-a lungul liniei
mediane a palatului dur (rafeul palatin). În aceste zone, lamina propria se leagă strâns de
periostul oaselor (fig.2).
2. Roşul buzelor
Această structură va fi tratată la buză.
palatului moale are culoare roşie, iar cea a palatului dur este roz. Aceste diferenţe de
colorabilitate se datorează unei reţele vasculare foarte bine dezvoltate şi mai abundente a
palatului moale şi unei transparenţe mai mari a epiteliului.
Mucoasa palatului moale este mobilă; ea este ataşată prin submucoasă de epimisium
muşchilor subiacenţi.
Consideraţii practice
Între diferitele regiuni ale mucoasei bucale există diferenţe structurale. În zonele în
care există ţesut conjunctiv lax, e posibilă apariţia edemului şi a hemoragiilor. De
asemenea, infecţiile se propagă cu mai multă uşurinţă în aceste zone. Dacă este
necesară injectarea unor substanţe, e indicat ca aceasta să se facă în aceste zone
(mucoasa alveolară, fornix), deoarece structura permite distensia ţesuturilor.
Gingia este expusă forţelor mecanice în timpul masticaţiei şi infecţiilor, ce pot produce
leziuni, ale aparatului de fixare dento-gingival, datorită structurii sale relativ fragile.
Cheratinizarea gingiei poate să-i confere protecţie împotriva acestor agresiuni. Procesul de
cheratinizare al gingiei poate fi stimulat artificial prin masaje sau periaj, periaj care înlătură
totodată şi placa bacteriană, diminuând riscul infecţiilor.
Multe boli sistemice pot cauza modificări caracteristice ale mucoasei bucale. Saturnismul
(acumularea de plumb în organism) determină o coloraţie particulară a marginilor gingivale.
Leucemiile, anemia pernicioasă, alte boli de sânge, determină un aspect atât de caracteristic
al mucoasei bucale, încât pot constitui criterii de diagnostic. În rujeolă, apar pete
caracteristice pe mucoasa obrajilor, petele lui Koplik, sub forma unor pete mici, roşii, cu un
centru albăstrui. Ele apar cu câtva timp înainte de erupţia cutanată.
Mucoasa bucală poate oglindi diferite boli endocrine, inclusiv perturbări ale hormonilor
sexuali, pancreatici, etc.
În unele boli, se modifică aspectul limbii, de exemplu în scarlatină, unde apare limba
zmeurie.
La bătrâni, mucoasa cavităţii bucale devine atrofică. Ea este subţire, pergamentoasă.
Suprafaţa limbii devine netedă, datorită atrofiei papilelor linguale. Atrofia glandelor salivare
poate produce sindromul de gură uscată sau xerostomie.
Buzele
Buzele delimitează şi circumscriu orificiul anterior al cavităţii bucale. Pe o secţiune sagitală
prin buză, se poate observa că, ea prezintă un schelet musculo-conjunctiv, central, acoperit de
trei tipuri de învelişuri, situate pe trei feţe (fig.7).
Învelişurile buzei
Faţa externă este acoperită de piele, subţire, formată din epiderm şi derm. Epidermul este un
epiteliu pavimentos stratificat cheratinizat. Dermul are aceeaşi structură ca în orice piele şi
conţine toate anexele pielii: fire de păr, glande sebacee, glande sudoripare. Dermul este
puternic aderent de epimisiumul muşchiului orbicular din axul musculo-conjunctiv al buzei.
Faţa internă sau vestibulară se află spre cavitatea bucală, între roşul buzelor şi fundul
vestibulului bucal. Ea este acoperită de mucoasa vestibulară, mucoasă mobilă a cavităţii
bucale, care conţine şi o submucoasă puternic aderentă de epimisiumul muşchiului orbicular
al buzelor.
Marginea liberă sau roşul buzelor face legătura între celelalte două feţe şi este prezentă
numai la om. Este o zonă de tranziţie între pielea buzei (versantul extern) şi mucoasa buzei
(versantul intern), ce priveşte spre cavitatea bucală. Epiteliul acestei zone are o grosime mică,
este stratificat pavimentos cheratinizat, dar cu un strat foarte fin de cheratină. În lamina
18 Cavitatea bucală
propria papilele sunt numeroase şi lungi, ajungând până aproape de suprafaţa epiteliului. Ele
prezintă numeroase anse capilare mari. Această dispoziţie a papilelor şi a anselor capilare,
asociată la grosimea mică a epiteliului, permit vizualizarea culorii sângelui, prin transparenţa
epiteliului, explicând culoarea roşie-vie, specifică, a acestei regiuni. Spre deosebire de pielea
adiacentă, roşul buzelor nu are glande sudoripare, foliculi piloşi, iar glandele sebacee, foarte
puţine, sunt localizate mai mult în comisura buzelor. Absenţa glandelor sebacee şi a glandelor
salivare determină uscarea buzelor, ele necesitând o umectare continuă cu salivă din cavitatea
bucală cu ajutorul limbii.
Scheletul musculo-conjunctiv
Este format dintr-un muşchi striat, orbicularul buzelor şi fibre conjunctive colagene (fig.7).
Orientarea particulară a fibrelor musculare (paralel şi oblic faţă de axul buzei), asigură
mişcările complexe ale buzelor.
Limba
Limba este un organ musculos, ce ocupă cea mai mare parte a cavităţii bucale. Pe o secţiune
sagitală, se observă că limba are un ax central, acoperit cu o mucoasă.
Axul limbii este format din muşchi striaţi extrinseci (au un punct de ataşare în afara limbii:
genioglos, hioglos, stiloglos) şi intrinseci (limitaţi exclusiv la limbă) (fig.4). Fasciculele
musculare sunt orientate în trei planuri: vertical, orizontal şi longitudinal, fiecare
intersectându-se în unghi drept cu fasciculele adiacente. Acest aranjament specific, îi asigură
un grad înalt de mobilitate şi flexibilitate, necesar pentru realizarea masticaţiei, înghiţirii,
fonaţiei. Între fibrele musculare se găseşte o cantitate variabilă de ţesut adipos şi numeroase
glande salivare mici, seroase şi mucoase, ale căror canale de excreţie străbat corionul şi se
deschid la suprafaţa epiteliului.
Cavitatea bucală 19
Mucoasa, care acoperă axul, este diferită ca aspect macroscopic, structură histologică şi
funcţii pe cele două feţe, cea dorsală şi cea inferioară a limbii.
Faţa dorsală a limbii
Faţa dorsală a limbii este acoperită cu un epiteliu gros, puternic aderent de ţesutul conjunctiv
subiacent. O linie sub forma literei "V", deschis spre vârful limbii, împarte limba într-o
porţiune anterioară, foarte mobilă, ce constituie 2/3 din lungimea ei, numită şi "corpul
limbii" şi o porţiune posterioară, mai puţin mobilă, "baza sau rădăcina limbii" (linia în
formă de "V" este, de fapt, un şanţ numit "sulcus terminalis"). Mucoasa celor două porţiuni
are aspecte diferite: în cele 2/3 anterioare ea prezintă papilele linguale (mucoasa papilară), iar
în 1/3 posterioară conţine amigdala linguală (mucoasa părţii posterioare a limbii).
1. Mucoasa papilară
Anterior de sulcus terminalis, faţa dorsală a limbii este acoperită de o multitudine de
excrescenţe, numite papile linguale sau gustative, ce-i dau un aspect catifelat. Există patru
grupuri distincte de papile linguale, fiecare grup prezentând propriile sale caracteristici
structurale şi o distribuţie particulară: papilele filiforme, fungiforme, foliate şi circumvalate.
Papilele sunt structuri epiteliale ce au un ax conjunctivo-vascular, care poate forma papile
secundare la joncţiunea epitelio-conjuctivală. Epiteliul este stratificat pavimentos
necheratinizat sau, cu o singură excepţie, cheratinizat, în cazul papilelor filiforme.
Papilele filiforme
Papilele filiforme sunt cele mai numeroase papile, ele acoperind cvasitotalitatea suprafeţei
limbii, fiind responsabile de aspectul catifelat al limbii. Sunt aşezate în rânduri paralele între
ele şi cu laturile "V"-ului lingual. Lungimea lor este de aproximativ 2 mm.
Au o formă conică, sunt uşor încurbate, cu vârful orientat spre posterior (fig.4). La suprafaţă
prezintă un capişon de cheratină. Papilele filiforme nu conţin muguri gustativi.
Consideraţii practice
Celulele cheratinizate de la suprafaţa papilelor filiforme se descuamează continuu. În
anumite afecţiuni gastro-intestinale sau în sindroame de deshidratare, descuamarea nu
mai are loc sau este întârziată. Celulele se acumulează la suprafaţă dând un aspect de
"limbă încărcată", acest aspect reprezentând un semn de boală.
Papilele fungiforme
Papilele fungiforme sunt mult mai puţin numeroase. Ele sunt localizate exclusiv în partea
anterioară a limbii, au o formă de ciupercuţă, cu o bază îngustă şi o porţiune superioară
hemisferică, uşor turtită, cu suprafaţa netedă. Culoarea lor roz şi faptul că sunt puţin mai
înalte decât cele filiforme le face uşor de observat pe suprafaţa limbii.
Aceste papile sunt acoperite cu un epiteliul stratificat pavimentos necheratinizat, ce conţine
puţini (1-3) muguri gustativi. Corionul papilar are papile secundare.
Epiteliul care le acoperă, de tip necheratinizat, este neted la suprafaţă, iar cel ce delimitează
valum-ul conţine foarte mulţi muguri gustativi (10-12 pe o secţiune verticală prin papilă),
numărul lor fiind estimat la circa 250 într-o singură papilă circumvalată (fig.5).
Corionul papilar face numeroase papile secundare, iar cel profund conţine glande salivare
mici, seroase, numite glandele von Ebner, al căror canal de excreţie se deschide în valum.
Secreţia acestor glande are rolul de a spăla valumul şi de a dizolva diferitele substanţe pentru
realizarea senzaţiei de gust (fig.5).
Papilele foliate
Papilele foliate sunt rudimentare la om, dar sunt bine dezvoltate la maimuţe şi alte animale.
Cavitatea bucală 21
Ele au aspectul unor plici, în număr de 3-10, paralele între ele, situate pe părţile laterale ale
limbii, la joncţiunea dintre partea anterioară şi partea posterioară a limbii.
Epiteliul este de tip necheratinizat şi conţine pe părţile laterale ale papilelor, câţiva muguri
gustativi. În depresiunile dintre papile se deschid canalele de excreţie ale glandelor seroase
von Ebner.
Mugurii gustativi
Muguri gustativi se găsesc în papilele linguale, în arcul glosopalatin, palatul moale,
suprafaţa epiglotei, în peretele posterior al faringelui până la nivelul cartilajului cricoid. În
limbă, unde sunt cei mai numeroşi, numărul lor poate ajunge până la aproximativ 3000.
Pe secţiunile histologice au formă de butoiaş sau de corpusculi ovoizi, mai palid coloraţi
decât restul epiteliului limbii (fig.5). Ei se întind pe toată grosimea epiteliului, de la
membrana bazală, până la suprafaţă (înălţime de 50-90 μ). La suprafaţa epiteliului mugurii
gustativi sunt mai înguşti şi sunt acoperiţi în totalitate de câteva celule epiteliale turtite, ce
înconjoară un mic orificiu, porul gustativ. Porul gustativ comunică cu un mic spaţiu ce
conţine un material amorf, în care proemină microvilozităţile celulelor mugurelui gustativ
(fig.6). Un mugure poate avea unul sau mai mulţi pori gustativi.
Mugurele gustativ este alcătuit din 50-90 de celule, care după colorabilitatea lor, în coloraţia
cu hematoxilină eozină, se împart în:
- celule clare, care sunt celulele senzoriale, gustative
- celule întunecate sau sustentaculare, care sunt celulele de susţinere
Dacă le clasificăm după rolul lor, deosebim trei tipuri de celule (fig.6):
- celule senzoriale (neuroepiteliale)
- celule de susţinere
- celule bazale
22 Cavitatea bucală
Inervaţia mugurelui gustativ. Terminaţiile nervoase prezente în mugurii gustativi provin din
nervii cranieni VII (facial), IX (glosofaringian) şi X (vag). Mugurii gustativi din papilele
circumvalate sunt inervaţi de ramuri linguale ale nervului glosofaringian. Cei ai epiglotei şi
de pe partea posterioară a limbii sunt inervaţi de ramura laringiană superioară a nervului vag.
Mugurii gustativi reacţionează la doar patru tipuri de stimuli: dulce, sărat, amar şi acru. În
general, mugurii de la vârful limbii sunt specializaţi pentru gustul dulce, cei postero-laterali
pentru sărat, iar gustul amar este detectat de mugurii din papilele circumvalate.
Cu toate acestea, nu există diferenţe morfologice între mugurii gustativi cu diferite localizări.
Diferitele gusturi recepţionate, reflectă mecanisme diferite de transducţie, mai degrabă decât
diferenţe morfologice. Astfel, gustul acru se pare că depinde de blocarea canalelor de K+ de
ioni acizi. Gustul sărat depinde de canalele de Na+. Canalele de Na+ şi de K+ sunt localizate
numai la polul apical al celulei, deoarece pe laturile celulelor sunt prezente joncţiuni strânse.
Gustul dulce şi amar depinde de prezenţa unor receptori specifici de la suprafaţa membranei
celulare. Cuplarea unei anumite substanţe pe receptor determină modificări în permeabilitatea
membranei, urmată de depolarizarea celulei.
imunitare mediate umoral sau celular, în funcţie de necesităţi. Ele conţin zone distincte de
celule B şi T, ca şi celule imunitare accesorii.
Epiteliul care acoperă agregatele limfocitare mari este epiteliul cavităţii bucale; el este
specializat în preluarea antigenelor din exterior, îndeplinind deci rolul limfaticelor aferente
ale nodulului limfatic. MALT nu conţine decât limfatice eferente, care se îndreaptă spre
nodulii limfatici regionali.
Ţesutul limfoid, situat în corionul acestei mucoase, este organizat în foliculi limfoizi (zone de
limfocite B) şi ţesut interfolicular (zone de limfocite T). Foliculii limfoizi ce se dezvoltă în
viaţa fetală sunt foliculi primari: centrii germinali apar doar după naştere şi după primul
contact cu antigenele. Dezvoltarea acestui ţesut este maximă în copilărie, apoi involuează
până la atrofie la vârsta adultă.
Glandele salivare
Epiteliul cavităţii bucale este umidificat în permanenţă prin intermediul produsului de secreţie
al glandelor salivare, saliva. Acest fluid, formează un film hidratant şi protector la suprafaţa
mucoasei bucale şi a dinţilor. În cursul prânzurilor, saliva secretată în cantitate foarte mare,
este amestecată cu alimentele, acest proces constituind primul pas al digestiei.
Acinii
Acinul seros, cel mai mic acin, este alcătuit din 6-8 celule prismatice aşezate pe o membrană
bazală cu dublu rol: separă celulele acinoase de ţesutul conjunctiv şi constituie un filtru pentru
precursorii care sunt încorporaţi în celulă.
Celulele au citoplasma subnucleară intens colorată, cu o tentă bazofilă (conţine RER), iar cea
supranucleară, eozinofilă (conţine granule de zimogen). Nucleul este rotund, eucrom, aşezat
în treimea inferioară a celulei, cu 1-2 nucleoli bine vizibili. Prin polul lor apical, celulele
delimitează un lumen foarte mic, punctiform, uneori greu vizibil pe secţiunile histologice.
Celulele sunt unite între ele prin complexe joncţionale, localizate în apropierea polului apical.
În zona bazo-laterală, membrana celulară prezintă interdigitaţii, cu rolul de a mări suprafaţa
celulară în apropierea vaselor de sânge şi de a facilita difuziunea materialelor în celulă. Din
punct de vedere biochimic, această zonă conţine ATP-aze de Na şi K.
Celulele seroase sunt specializate pentru sinteza, stocarea şi excreţia de proteine. În
consecinţă, conţine organite citoplasmatice necesare îndeplinirii acestei funcţii:
- reticulul endoplasmic rugos (RER) este abundent, situat în porţiunea bazală sau bazo-
laterală. Reprezintă locul în care începe sinteza proteică.
- aparatul Golgi se găseşte supranuclear. În cisternele aparatului Golgi, cu ajutorul unei
enzime (nucleozid-difosfataza), se desăvârşeste glicozilarea proteinelor sintetizate în
RER. Materialul rezultat este împachetat în vacuole, care reprezintă granulele imature de
secreţie.
- granulele de secreţie. În raport cu starea funcţională a celulei, se găsesc un număr variabil
de granule de secreţie, imature şi mature. Granulele imature sunt situate în apropierea
aparatului Golgi şi sunt delimitate de o membrană proprie incompletă, sugerând că pe
parcursul maturării, conţinutului i se mai pot adăuga şi alte elemente. Granulele mature se
26 Cavitatea bucală
Acinul mucos este mai mare, cu o formă neregulată şi cu un lumen bine vizibil, care este de
obicei plin cu mucină precipitată. Este delimitat de 4-6 celule prismatice înalte, aşezate pe
membrana bazală. În coloraţiile uzuale, polul apical al celulelor apare gol, deoarece conţine
mucigen, precursorul mucusului, ce este extras din celulă în cursul prelucrării histologice.
Nucleul hipercrom, turtit, este împins la polul bazal împreună cu o cantitate mică de
citoplasmă. Celulele delimitează la polul apical un lumen, care este mai larg decât al acinului
seros.
Produsul de secreţie al celulelor mucoase diferă de al celulelor seroase atât prin faptul că nu
are activitate enzimatică (are doar rol lubrefiant) cât şi prin compoziţia chimică: conţinut mare
de acid sialic şi cantităţi mai mari de carbohidraţi ataşate proteinelor.
Din punct de vedere ultrastructural, organitele citoplasmatice pe care le conţin celulele sunt
asemănătoare cu ale acinului seros, cu unele diferenţe:
- RER este limitat la o bandă fină de citoplasmă situată subnuclear şi bazo-lateral
- mitocondriile au aceeaşi localizare ca şi RER
- aparatul Golgi este situat între RER bazal şi picăturile de mucigen şi este foarte bine
dezvoltat la acest tip de celulă, datorită cantităţilor mari de carbohidraţi ce sunt adăugate
proteinelor
- picăturile de mucigen sunt mai mari decât granulele acinului seros şi ocupă o mare parte
din celulă. În cursul prelucrării histologice, mucigenul este parţial extras, picăturile
apărând ca arii clare, delimitate de o bandă fină de citoplasmă. Uneori granulele se rup,
conţinutul lor fuzionează, formând o masă de mucus ce nu se colorează cu HE, explicând
aspectul aparent gol al polului apical. Polul apical se poate colora însă cu coloraţii
speciale: mucicarmin, albastru alcian şi PAS. În general, picăturile de mucus sunt
eliminate din celulă prin exocitoză.
Acinul mixt sero-mucos este cel mai mare dintre cele trei tipuri de acini şi este alcătuit dintr-
un acin mucos, mărginit de o bordură de celule seroase, cu aspect de semilună (semiluna lui
Gianuzzi). Celulele seroase sunt mai mult sau mai puţin vizibile, în funcţie de starea de
plenitudine a celulelor mucoase.
Acinul mixt are un lumen larg, delimitat în întregime de celulele mucoase. Aparent, celulele
seroase sunt separate de lumenul acinului. În realitate, produsul lor de secreţie este eliminat în
lumen printr-un canal, ce poate fi găsit între celulele mucoase.
Celulele mioepiteliale
Celulele mioepiteliale sunt celule nesecretoare ale glandelor salivare, numite şi celule în
"coşuleţ". Ele se găsesc între celulele epiteliale şi membrana bazală a acinilor şi a canalelor
intercalare.
Cavitatea bucală 27
Celulele mioepiteliale au un corp celular turtit, un nucleu hipercrom, ovalar, cu axul lung
paralel cu membrana bazală şi numeroase prelungiri care formează o reţea ce înconjoară în
totalitate celulele epiteliale. Datorită acestei morfologii, ele sunt greu vizibile pe preparatele
histologice.
Celulele mioepiteliale au caractere morfologice şi funcţionale, atât epiteliale, cât şi
mezenchimale.
Cea mai importantă caracteristică a acestor celule, este prezenţa în citoplasmă a
miofilamentelor de actină şi miozină aranjate ca în fibra musculară netedă.
Rolul celulelor mioepiteliale: sunt celule cu proprietăţi contractile, ajutând eliminarea salivei
din acini şi din canalele excretoare. De asemenea, ele au rolul de a limita distensia excesivă a
celulelor acinoase, mai ales a celor cu secreţie mucoasă. Contracţia lor este indusă de
ocitocină, ca în celulele musculare adevărate. În plus, ele au rol de susţinere a parenchimului
şi participă la elaborarea membranei bazale prin secreţia de fibronectină, laminină şi colagen
de tip III.
În condiţii patologice, ele au rol important în histogeneza tumorilor glandelor salivare.
Canalele de excreţie
Lumenul acinilor e în continuitate cu un sistem de canalicule ce transportă saliva spre
cavitatea bucală şi-i modifică compoziţia în apă şi electroliţi. După localizare, ele pot fi:
- intralobulare: canalul intercalar şi canalul striat
- extralobulare: canale excretoare şi canalele principale.
Canalul striat
Canalul striat este un canal intralobular, aşezat în plin parenchim glandular (fig.8). Uneori el
poate fi înconjurat şi de o cantitate mică de ţesut conjunctiv în care se găsesc vase şi nervi.
Canalele striate sunt foarte bine vizibile pe preparatele histologice, fiind mai mari decât acinii.
Se văd cel mai bine în glanda submaxilară, unde sunt relativ lungi. Canalele striate sunt
tapetate cu un epiteliu simplu cilindric, format din celule rectangulare, cu citoplasmă puternic
eozinofilă, prezentând striaţii bazale şi un nucleu rotund situat central. De obicei, canalul
striat nu prezintă celule mioepiteliale.
La ME, polul bazal al membranei celulare prezintă plicaturări profunde, între care sunt situate
numeroase mitocondrii mari, alungite. Plicaturările sunt responsabile de aspectul striat al
polului bazal, iar numărul mare de mitocondrii, de eozinofilia marcată a celulei. Această
structură a polului bazal, reprezintă o specializare morfologică asociată cu procesele de
reabsorbţie a apei şi electroliţilor.
La polul apical, celulele au microvili scurţi, ce proemină în lumen.
Celulele sunt unite între ele prin complexe joncţionale ce sunt impermeabile pentru pasajul
intercelular.
În citoplasma canalului striat sunt prezente numeroase enzime ca ATP-aze, succinil-
28 Cavitatea bucală
Canalul principal
Se formează prin unirea canalelor extralobulare. Printr-un orificiu el se deschide în cavitatea
bucală. Canalul glandei parotide se numeşte canalul Stenon (sau Stensen în terminologia
anglo-saxonă) şi Warthon cel al glandei submaxilare.
Epiteliul lor, din pseudostratificat devine stratificat, pe măsură ce canalul se apropie de
cavitatea bucală.
La exterior, canalul principal este învelit de un manşon de ţesut conjunctiv şi fibre elastice.
Glanda parotidă
Este cea mai mare dintre cele trei glande salivare mari, ea cântărind între 14-28g.
Este aşezată preauricular. La periferie prezintă o capsulă fibro-adipoasă, din care se desprind
septuri, ce compartimentează glanda în lobuli. Septurile conţin şi ele ţesut adipos, a cărui
cantitate creşte cu vârsta (fig.9).
Este străbătută de nervul facial, care o împarte în două porţiuni:
- o porţiune superficială, turtită, de formă patrulateră. Este locul predilect de dezvoltare a
tumorilor glandei parotide
- o porţiune profundă sau lobulul profund, este neregulat ca formă şi este în relaţie
anatomică cu spaţiul parafaringian
În aproximativ 20% din cazuri se pot întâlni glande parotide accesorii, în porţiunea anterioară
a glandei, de-a lungul canalului excretor.
Glanda parotidă este alcătuită din unităţi secretorii tubulo-acinoase în exclusivitate de tip
seros (fig.9); la sugar se pot întâlni ocazional câţiva acini mucoşi. Canalele intercalare ale
glandei parotide sunt lungi, ramificate, bine vizibile pe preparatele histologice. Canalele
striate sunt şi ele lungi şi bine vizibile. Canalul principal de excreţie, canalul Stenon
(Stensen), localizat în porţiunea anterioară a glandei, are un traiect ondulat de circa 7 cm; el
traversează muşchiul maseter, corpul adipos al obrazului, muşchiul buccinator, înainte de a se
deschide în vestibulul cavităţii bucale, în dreptul molarului doi maxilar. Orificiul de
deschidere prezintă de obicei o mică papilă. Produsul de secreţie al glandelor accesorii este
colectat în canale independente ce se varsă în canalul Stenon.
Vascularizaţia glandei este asigurată de ramuri din artera carotidă externă. Venele se varsă în
vena jugulară. Limfaticele traversează nodulii din regiunea cervicală. Inervaţia este asigurată
din facial şi din nervul auriculo-temporal.
Cavitatea bucală 31
Consideraţii practice
Inflamaţiile glandei parotide (ca de exemplu parotidita epidemică) pot determina
paralizia nervului facial, care traversează glanda. Această paralizie este tranzitorie,
dispărând odată cu rezolvarea procesului inflamator.
Glanda submaxilară este o glandă mixtă, dar predominant seroasă (formată din unităţi
secretorii seroase şi mixte) (fig.10). Canalele intercalare sunt mai scurte, iar cele striate mai
lungi şi bine vizibile. Canalul excretor principal, Wharton, are 5 cm lungime şi 2-3 cm
diametru. El se deschide printr-un mic orificiu, numit caruncula sublingualis, pe planşeul
bucal, de o parte şi de alta a frâului limbii.
Fig. 10: Glanda submaxilară: lobul (L), sept (S), nerv (N), ganglioni vegetativi (G), canal
extralobular (E).
Glanda sublinguală
Glanda sublinguală este localizată în fosa sublinguală a mandibulei (între planşeul bucal şi
muşchiul miohioid) unde este înconjurată de ţesut conjunctiv lax. Este formată dintr-o glandă
principală (3g) şi mai multe glande mici.
Are o capsulă slab dezvoltată şi septe interlobulare foarte proeminente (fig.11).
Fig. 11: Glanda sublinguală: acini predominant de tip mucos, canale de excreţie intra şi
extralobulare
Cavitatea bucală 33
Glanda sublinguală este o glandă cu secreţie mixtă, predominant mucoasă (unităţile secretorii
mucoase sunt mult mai numeroase decât cele mixte). Acini seroşi puri sunt foarte rari, sau
absenţi, componenta seroasă a secreţiei fiind furnizată de celulele semilunei lui Gianuzzi.
Canalele intercalare şi striate sunt slab dezvoltate sau absente. Glanda principală îşi varsă
produsul de secreţie prin intermediul canalului Bartholin, ce se deschide în apropierea
ductului submandibular. Glandele mici se deschid independent, prin canalele secundare,
Rivinius situate de-a lungul frâului limbii.
Vascularizaţia arterială provine din artera sublinguală şi submentonieră, iar venele sunt
tributare venei jugulare externe.
Saliva
Saliva rezultă din combinarea secreţiei tuturor glandelor salivare, la care se adaugă o mică
cantitate de transudat din epiteliul mucoasei cavităţii bucale.
Cantitatea zilnică de salivă secretată este de aproximativ 1200 ml, mult mai mare decât al
oricărei alte glande exocrine a tubului digestiv.
Compoziţia salivei. Pe lângă apă, saliva conţine proteine şi glicoproteine (enzime şi anticorpi)
şi electroliţi ca K (de 7 ori mai mult decât în ser), Na, ioni de bicarbonat, Ca, P, Cl, uree, etc.
Saliva are multiple funcţii, dar numai o parte sunt legate de procesul de digestie.
Rolul salivei în digestie:
- umectează mucoasa cavităţii bucale
- umectează alimentele uscate, facilitând deglutiţia
- furnizează un mediu adecvat pentru dizolvarea şi suspendarea substanţelor din alimente în
vederea stimulării mugurilor gustativi
- tamponează mediul alcalin din cavitatea bucală
- contribuie la digestia hidraţilor de carbon prin amilază (acţiunea continuă în esofag şi în
stomac)
- controlează flora bacteriană din cavitatea bucală printr-o enzimă antibacteriană, lizozim.
Rolul salivei în dezvoltarea normală a dinţilor:
- saliva este o sursă de calciu şi fosfor, esenţiale pentru mineralizarea posteruptivă a dinţilor
şi pentru repararea leziunilor ce preced instalarea cariei dentare în smalţ
- prin anticorpii şi enzimele antibacteriene pe care saliva le conţine, întârzie acţiunea
bacteriilor asupra dinţilor şi previne apariţia cariilor. Pacienţii iradiaţi în regiunea
cervicală (de exemplu în cancerul tiroidian) dezvoltă multiple carii.
Funcţia imunologică a salivei:
- saliva conţine cantităţi importante de IgA, sintetizate de plasmocitele din ţesutul
conjunctiv adiacent acinilor salivari. Din interstiţiu ea este transportată transcelular prin
mecanism de endocitoză şi este eliminată în salivă prin exocitoză.
34 Dintele
Dintele
Dinţii sunt principalii constituenţi ai cavităţii bucale; ei sunt esenţiali în procesul de digestie,
fiind implicaţi în fragmentarea alimentelor. Dinţii sunt structuri dure, mineralizate, incluse în
nişte cavităţi (alveole) ale osului maxilar sau mandibular.
Dinţii sunt aşezaţi în aşa fel încât suprafaţa liberă a celor incluşi în osul mandibular să fie
opusă şi în contact cu cei incluşi în osul maxilar, permiţând prinderea şi apoi fragmentarea
alimentelor.
Omul are două dentaţii: una temporară sau deciduală şi una definitivă.
Dentaţia temporară (deciduală) este formată din 20 de dinţi, câte 10 pe fiecare arcadă
dentară, sau 5 pe fiecare hemiarcadă:
- 2 incisivi central
- 1 canin
- doi molari
Dentaţia definitivă. În jurul vârstei de 6 ani, dinţii temporari sunt înlocuiţi treptat cu 16 dinţi
definitivi pe fiecare arcadă (sau 8 pe fiecare hemiarcadă):
- 2 incisivi central
- 1 canin
- 2 premolari
- 3 molari
Fig. 12a: Structura generală a dinţilor: smalţul (E), dentina (D), cementul (C), camera
pulpară (P), fragmente de os alveolar rămase după extracţia dintelui (O).
Dintele este aşezat într-o adâncitură a osului maxilar sau mandibular, numită alveola dentară,
de care este strâns unit prin intermediul ligamentului periodontal.
Totalitatea structurilor care fixează dintele în osul mandibular sau maxilar (osul alveolar,
ligament periodontal, cement şi gingie), alcătuiesc parodonţiul. Dintele împreună cu
parodonţiul formează organul dentar.
Structura dinţilor
Dentina
Caracteristici generale
Dentina sau ivoriul este primul şi cel mai bine reprezentat ţesut mineralizat al dintelui. Ea este
localizată de jur împrejurul pulpei dentare, atât la nivelul coroanei, unde este acoperită de
smalţ, cât şi la nivelul rădăcinii dintelui, unde este acoperită de cement.
36 Dintele
Compoziţia chimică
Dentina face parte din ţesuturile mineralizate ale organismului. Ea conţine aproximativ 70%
substanţe minerale, 18-22% substanţe organice şi 7-12% apă. Ea este, deci mai puţin
mineralizată decât smalţul (96%) şi mai mult decât osul (65%). Din punct de vedere al
proprietăţilor fizice şi chimice, dentina seamănă cu ţesutul osos, de care se deosebeşte prin
faptul că celulele ei nu rămân înglobate în matrice, pe măsură ce aceasta este secretată, aşa
cum rămân osteocitele.
Componenta anorganică constă în principal din cristale de hidroxiapatită care au următoarea
formulă chimică: 3Ca3 (PO4)2·Ca(OH)2. În plus dentina mai conţine şi mici cantităţi de
carbonaţi, alţi fosfaţi şi sulfaţi.
Apa se găseşte sub formă de apă liberă, o altă parte sub formă de apă legată la componenta
minerală, dar şi asociată elementelor celulare.
Matricea organică. 90% din substanţele organice sunt reprezentate de colagenul tip I. Restul
de 10% sunt proteine necolagenice. Tot în compoziţia matricei organice intră şi 1,65% lipide.
Între diferiţi autori există mari diferenţe în ceea ce priveşte raportul în care aceste componente
se găsesc în dentină.
Structura dentinei
Pe o secţiune transversală prin dinte, dentina coafează de jur împrejur pulpa dentară. Ea are un
aspect striat datorită prezenţei canaliculelor dentinare. În exteriorul canaliculelor există două
tipuri de dentină: dentina pericanaliculară, dispusă ca un manşon în jurul canaliculelor
dentinare şi dentina intercanaliculară, dispusă între canaliculele dentinare. Între dentina
mineralizată şi pulpa dentară există totdeauna un strat de predentină (matrice organică
nemineralizată).
Canaliculele dentinare
Canaliculele dentinare străbat toată grosimea dentinei. Ele comunică prin canalicule
secundare, ramificaţii ale canaliculului principal.
Traiectul canaliculelor nu este rectiliniu, ci ondulat, la nivelul coroanei dentare. Un prim tip
de ondulare, îi dă formă de "S", cu prima convexitate îndreptată spre apexul dintelui. Al
doilea tip de ondulare are o amplitudine mică şi imprimă un traiect helicoidal canaliculului, pe
toată lungimea sa. La nivelul rădăcinii, canaliculele sunt mai rectilinii.
Diametrul canaliculelor este variabil, el fiind mai mic la periferia dentinei (0,2-1,0 μ) şi mai
mare spre pulpa dentară (2-3 μ).
Canaliculele dentinare se extind în general până la joncţiunea amelodentinară, dar uneori pot
pătrunde pe distanţe scurte în smalţ (spinii smalţului).
Canaliculele conţin prelungiri ale odontoblastelor (celulele ce produc dentina) şi o substanţă
fundamentală fluidă, bogată în proteoglicani.
Prelungirile odontoblastelor sunt numite procese odontoblastice (Tomes). Înainte ca ele să fie
identificate ca prelungiri celulare, erau numite fibre dentinare sau fibre Tomes. Procesele
Dintele 37
Fig.12b: Secţiune printr-un dinte decalcificat şi colorat cu HE: dentina (D), predentina
(PD), odontoblaste (O), pulpa dentară (P).
38 Dintele
Predentina
Predentina este o structură nemineralizată, localizată între polul apical al odontoblastelor şi
frontul de mineralizare a dentinei. Prin mineralizare ea se transformă în dentină. Tranziţia se
face brusc, la nivelul frontului de mineralizare. Mineralizarea dentinei este urmată de
depunerea unui nou strat de predentină. În felul acesta, în jurul pulpei dentare există totdeauna
un strat de predentină de aproximativ 2-6μ (fig.12b).
Predentina este străbătută de trunchiul procesului odontoblastic şi de prelungirile secundare.
Dentina
Compoziţie chimică:
- substanţe minerale 70% = hidroxiapatită
- substanţe organice 18-22% = colagen I
- apă 7-12%
Structură:
- canalicule dentinare
- dentină pericanaliculară
- dentină intercanaliculară
- predentină
Structuri dentinare
Liniile incrementale sau liniile de creştere von Ebner apar sub forma unor striaţii în dentină,
cu o direcţie paralelă cu camera pulpară şi perpendiculară pe canaliculele dentinare. Ele
corespund liniilor incrementale ale osului şi smalţului şi reflectă procesul de creştere zilnică a
dentinei.
Liniile de contur Owen sunt linii incrementale mai groase, ce se datorează unor disfuncţii în
depunerea matricei şi în mineralizarea ei. Aceste striaţii se pot obţine experimental la
şobolani, prin administrarea unui regim sărac în magneziu (fig.13).
Linia neonatală. În dinţii deciduali şi în primul molar permanent, unde dentina este formată
parţial înainte, parţial după naştere, între cele două zone există o linie de contur mai
accentuată, ce marchează schimbarea bruscă de mediu pe care o suferă nou născutul la naştere
(fig.13).
Studiul liniilor de creştere s-a dovedit util în medicina legală. Ele pot identifica
momente semnificative ale vieţii, ca de exemplu naşterea (linia neonatală) sau
momentul de înglobare a unor substanţe neobişnuite în structura dentinei.
Fig.13: Liniile de contur Owen. Linia mai groasă reprezintă linia neonanală.
Fig.14: Secţiune de dinte uscat şi şlefuit. Spaţiile negre neregulate, localizate sub
joncţiunea smalţ-dentină, reprezintă dentina interglobulară.
Stratul granular al lui Tomes se găseşte la nivelul rădăcinii dintelui, imediat sub joncţiunea
cement–dentină; în această zonă, dentina are un aspect granular. Grosimea acestui strat creşte
progresiv de la colet spre apexul dintelui (fig.15).
Stratul granular al lui Tomes este format din calcosferite (nuclei de mineralizare) slab unite
între ele printr-o reţea de dentină interglobulară. Apariţia dentinei integlobulare se datorează,
40 Dintele
Fig.15: Secţiune prin dinte uscat şi şlefuit. Imediat sub joncţiunea cement-dentină se
observă stratul granular Tomes, sub forma unor spaţii negre.
Inervaţia dentinei
Dentina este sensibilă la atingere, la rece şi la alimente ce conţin acizi. Sensibilitatea se
datorează terminaţiilor nervoase ce pătrund din pulpă în canaliculul dentinar, în jurul
procesului odontoblastic. Terminaţiile nervoase se extind în predentină şi pe o mică distanţă
în dentina profundă.
Smalţul
Caractere generale
Smalţul acoperă în totalitate suprafaţa coroanei dentare. La nivelul coroanei clinice, smalţul
este expus şi vizibil deasupra gingiei. O parte din smalţ este acoperit de gingie şi împreună cu
smalţul expus acoperă coroana dentară în întregime, formând coroana anatomică.
Pe partea laterală a dinţilor, smalţul se extinde până la joncţiunea amelo-cementară (smalţ-
cement). Smalţul lipseşte la nivelul rădăcinii, care este acoperită de cement, un material
asemănător osului.
Smalţul este cea mai dură substanţă a organismului, datorită conţinutului foarte ridicat în
substanţe minerale. Rolul său este de a conferi dinţilor o suprafaţă dură, făcându-i apţi pentru
masticaţie.
Structura şi duritatea deosebită conferă smalţului o anumită fragilitate ce-l predispune la
fracturare. Ea este contracarată de prezenţa stratului subiacent de dentină, care-l susţine.
Dintele 41
Structura smalţului
Văzut în microscopia optică, cea mai mare parte a smalţului este format din prisme de smalţ şi
substanţă interprismatică. La suprafaţă, smalţul este acoperit de un fin strat de smalţ
aprismatic şi de cuticula smalţului. La contactul cu dentina există un al doilea stat de smalţ
aprismatic.
Prismele de smalţ
Prismele de smalţ au stuctură cristalină (în microscopia electronică). Cristalele sunt formate
din hidroxiapatită şi sunt aşezate paralel cu axul longitudinal al prismelor.
Prismele de smalţ se prezintă sub forma unor panglici (dreptunghiulare) foarte lungi şi subţiri,
paralele între ele, care se întind pe toată grosimea smalţului, de la joncţiunea amelodentinară
până la suprafaţa dintelui.
Pe secţiuni longitudinale prin dinte, prismele de smalţ nu se văd pe toată lungimea lor, ele
părăsind rapid planul de secţiune. Acest aspect se datorează traiectului lor sinuos foarte
complex, care face ca lungimea prismelor să fie mai mare decât grosimea smalţului (fig.17).
42 Dintele
Pe secţiuni transversale prin dinte, prismele au o formă ovalară turtită, cu o suprafaţă mai
plană şi una convexă, îndreptate totdeauna în aceeaşi direcţie (fig.18). Aspectul este
asemănător cu dispoziţia solzilor de peşte. Fiecare prismă este înconjurată de un strat foarte
subţire de matrice organică, numită teaca smalţului. Prismele sunt solidarizate între ele prin
substanţă interprismatică.
Traiectul prismelor de smalţ este foarte complex şi rămâne încă subiect de controverse.
Dispoziţia particulară a prismelor de smalţ reprezintă o adaptare funcţională, menită să
înlăture riscul de clivare în plan axial al smalţului, sub acţiunea forţelor de masticaţie.
Substanţa interprismatică
Substanţa interprismatică are aceeaşi structură ca şi prismale de smalţ, cristalele de
hidroxiapatită însă au dispoziţie diferită, fiind aşezate într-un unghi de 65° faţă de cele din
prismele de smalţ (fig.18).
Smalţul aprismatic
În aproximativ 70% din dinţii permanenţi şi în toţi dinţii deciduali, la suprafaţa dinţilor se
găseşte un strat de smalţ, aprismatic, ultimul strat de smalţ depus de ameloblaste.
Mai există un strat de smalţ aprismatic, intern, situat la joncţiunea amelodentinară, primul
strat de smalţ depus de ameloblaste.
Cuticula smalţului
Coroana dintelui care erupe este acoperită în totalitate de membrana Nasmyth sau cuticula
primară. Membrana Nasmyth este distrusă rapid după erupţia dinţilor, prin masticaţie.
Pe suprafaţa smalţului dintelui matur se poate găsi o peliculă, cuticula secundară, formată
dintr-un precipitat de proteine salivare. Ea este îndepărtată prin masticaţie sau prin periajul
dinţilor, dar se reface în câteva ore. Dacă pelicula rămâne pe suprafaţa dinţilor o zi sau două,
ea va fi colonizată de microorganisme, constituind placa dentară.
Smalţul
Compoziţie chimică:
- substanţe minerale: 96-98% = hidroxiapatită
- substanţe organice: 2-4% = enameline, tufteline
- apă: urme
- lipide
Structură:
- prisme de smalţ
- substanţă interprismatică
- smalţ aprismatic
- cuticula smalţului
Linia neonatală. În dinţii deciduali, smalţul se dezvoltă parţial înainte de naştere, parţial după
naştere. Linia de demarcaţie între aceste două zone de smalţ este foarte netă, sub forma unei
linii incrementale Retzius mai lată decât celelalte, rezultat al schimbării radicale a mediului
înconjurător şi a nutriţiei noului născut, faţă de perioada intrauterină.
Lamelele smalţului. Se observă pe secţiuni longitudinale prin dinte sub forma unor benzi
subţiri, care pleacă de la suprafaţa smalţului, ajung la joncţiunea amelodentinară (fig.20).
Smocurile (tufele) smalţului. Sunt structuri arborescente, numite astfel datorită asemănării lor
cu smocurile de iarbă. Ele pleacă de la joncţiunea amelodentinară şi se întind pe 2/3 din
grosimea smalţului (fig. 19,20).
Cementul
Caractere generale
Cementul este un ţesut mineralizat ce acoperă rădăcina dinţilor. Dintre toate componentele
mineralizate ale dintelui, structura histologică a cementului seamănă cel mai mult cu a osului;
se deosebeşte de os prin faptul că este avascular şi nu are sisteme Havers.
Cementul se întinde de la joncţiunea amelocementară din regiunea coletului dentar, până la
apex. Grosimea lui creşte spre apexul dintelui.
Rolul lui este de a asigura un suport pentru inserţia fibrelor de colagen din ligamentul periodontal.
46 Dintele
Compoziţia chimică
Cementul este alcătuit din 45-50% substanţe anorganice şi 50-55% substanţe organice şi apă.
Componenta anorganică (45-50%) este constituită din calciu, fosfat şi floruri, sub formă de
cristale de hidroxiapatită. Este interesant de menţionat faptul că cementul conţine cea mai
mare cantitate de fluoruri dintre toate ţesuturile mineralizate ale organismului.
Componenta organică (50-55%) este reprezentată de fibre de colagen de tip I şi substanţă
fundamentală (proteoglicani şi glicozaminoglicani). Fibrele de colagen sunt aşezate foarte
dezordonat, atât de dezordonat încât cu greu pot fi identificate. În unele zone se pot totuşi
identifica pe secţiuni transversale fascicule de fibre de colagen, reprezentând fibrele Sharpey
cu originea în ligamentul periodontal. Aceste fibre formează o proporţie importantă din
matricea organică a cementului.
Structura cementului
Examinat la microscopul optic, cementul prezintă trei regiuni:
- cementul acelular este cementul primar. Se prezintă sub forma unui strat fin ce acoperă
dentina radiculară, începând de la coletul dentar până la apex, dar de obicei lipseşte în treimea
inferioară a rădăcinii. Are o structură fibrilară, fiind format din fibre de colagen (intrinseci şi
extrinseci), dispuse într-un gel matriceal.
- cementul celular este cementul secundar, care se depune în momentul în care dintele îşi
începe mişcările eruptive.
Matricea lui organică este alcătuită din fibre de colagen (intrinseci şi extrinseci), orientate
paralel cu axul rădăcinii. Cementul celular conţine înglobat în matricea sa, cementocite, celule
ce provin din cementoblastele producătoare de matrice organică, aşezate în nişte cavităţi
numite cementoplaste (fig.22). Ca şi osteocitele, cementocitele au prelungiri citoplasmatice
aşezate în canalicule. Cele mai numeroase prelungiri citoplasmatice sunt îndreptate spre sacul
dentar. Datorită prezenţei acestor prelungiri, pe secţiunile de dinte uscat şi şlefuit,
cementoplastele au aspect de păianjen. Din punct de vedere ultrastructural, cementocitele au
puţine organite citoplasmatice, dovedind că sunt celule în repaos. În ele au loc totuşi reduse
procese metabolice, prin intermediul cărora contribuie la menţinerea homeostaziei
cementului. Cementoplastele din profunzimea cementului celular pot fi goale, datorită
degenerării cementocitelor.
Dintele 47
Rolul cementului
Cementul are două roluri principale:
- conferă un mediu propice de ancorare a fibrelor de colagen din ligamentul periodontal.
Acesta este cel mai important rol al cementului. Prezenţa lui este indispensabilă pentru
ancorarea dintelui în maxilar, deoarece fibrele de colagen nu pot fi încorporate în dentină.
- rol în procesele de reparaţie a dintelui, în cazuri patologice cum ar fi, de exemplu, fracturile
dintelui; în aceste cazuri, procesul de reparaţie are loc prin depunere de cement.
Pulpa dentară
Pulpa sau organul pulpar, ce ocupă cavitatea centrală a dinţilor, se dezvoltă din papila
dentară. Ea păstrează unele caracteristici ale ţesutului mezenchimatos din care provine, ca de
exemplu aspectul stelat al celulelor sale, unite prin prelungiri celulare fine ce formează un
reticul şi o matrice extracelulară relativ abundentă.
Caractere generale
Pulpa dentară ocupă tot volumul disponibil din cavitatea centrală a dinţilor, adică camera
pulpară în coroană şi canalul radicular în rădăcină. În general, organul pulpar ia forma dintelui
48 Dintele
ce o conţine. În funcţie de localizarea în dinte, i se disting două părţi: pulpa coronară şi pulpa
radiculară.
Pulpa coronară se află în camera pulpară; ea prezintă prelungiri ale ţesutului pulpar în
cuspizii dintelui, numite "coane pulpare". Numărul coanelor depinde de numărul cuspizilor
dintelui. În regiunea cervicală ea se îngustează şi se continuă cu pulpa radiculară.
Pulpa radiculară ocupă canalul sau canalele radiculare (în funcţie de tipul de dinte). Cu
vârsta, pe măsură ce se depune dentina secundară, volumul ei se micşorează. Există
numeroase canale radiculare accesorii sau secundare care complică arborescenţa pulpei. Pulpa
radiculară este în continuitate cu ţesutul conjunctiv peridentar prin foramenul apical.
Foramenul apical este un orificiu localizat în vârful rădăcinii dintelui. Prin acest orificiu,
pulpa dentară comunică cu ţesutul conjunctiv peridentar; pe aici intră şi ies din pulpă vasele
de sânge, limfaticele şi nervii.
Canalele accesorii sunt ramificaţii laterale ale canalului radicular, ce străbat dentina şi
cementul şi se deschid în ţesutul conjunctiv peridentar, pe partea laterală a dintelui. Sunt mai
frecvente în treimea inferioară a rădăcinii dintelui şi pot fi unice sau multiple.
Fibroblastul pulpar. Este o celulă stelată, cu numeroase prelungiri lungi şi subţiri, unite între
ele prin joncţiuni de tip gap. Ea are aceleaşi organite ca orice fibroblast, indicând că este
implicat în secreţia componenţilor matricei extracelulare.
Odontoblastele mor prin apoptoză în momentul în care încetează să mai producă dentină.
Viaţa unui odontoblast uman este estimată la 2-3 ani. Ele sunt înlocuite cu odontoblaste noi,
diferenţiate din celulele stratului subodontoblastic al pulpei.
Alte celule pulpare decât fibroblastul. În afară de fibroblast, în pulpă se mai întâlnesc o serie
de alte celule: celule endoteliale, celule musculare netede şi pericite în pereţii vaselor, celule
nervoase cu prelungiri mielinice şi amielinice, macrofage. În prezenţa unei agresiuni, mai pot
apare neutrofile, eozinofile, mastocite, limfocite, plasmocite, creşterea numărului de
macrofage.
50 Dintele
Funcţiile odontoblastului:
- sinteza următoarelor molecule
- colagen
- glicoproteine
- glicozaminoglicani
- proteoglicani
- fosfoproteine
- transport al ionilor anorganci (Ca 2+) din pulpa dentară în frontul de mineralizare
- rol senzitiv
Matricea extracelulară
Fibrele din pulpă sunt fibre de colagen, care ca şi în alte ţesuturi conjunctive au rol structural
şi de susţinere. Pulpa tânără conţine colagen de tip III, iar pulpa bătrână, mai ales colagen de
tip I. În pulpa dentară lipsesc fibrele elastice.
Substanţa fundamentală este alcătuită în principal din:
- fibronectină, cu rol important în odontogeneză
- glicozaminoglicani cu rol important în transportul şi difuziunea diferitelor substanţe şi
împiedicare a mineralizării pulpei.
Regiunile pulpei dentare
Pulpei dentare i se descriu două regiuni, una periferică sau odontogenă şi una centrală.
Regiunea periferică sau odontogenă circumscrie periferic pulpa şi este formată din trei
straturi (fig.23):
- stratul odontoblastelor, situate la periferia pulpei
- zona acelulară Weil este un spaţiu situat imediat sub odontoblaste. Ea este traversată de
Dintele 51
fibre de colagen, terminaţii nervoase, vase de sânge. Fibrele de colagen, sunt argirofile şi
se numesc fibrele lui Von Korff; ele traversează această zonă, pătrund apoi printre
odontoblaste şi se inseră cu capătul lor terminal în matricea dentinei.
- stratul subodontoblastic (stratul Höhl sau stratul bogat celular) este mai puţin bine
cunoscut. El este alcătuit, în principal, din celule mezenchimatoase nediferenţiate şi
fibroblaste. Se presupune că celulele mezenchimatoase nediferenţiate sunt celule "în
aşteptare" care se pot diferenţia în odontoblaste, înlocuindu-le pe cele care îmbătrânesc
şi/sau devin nefuncţionale.
Regiunea centrală este formată din parenchimul pulpar propriu-zis.
Parodontiul
Parodonţiul are rolul de a ataşa dintele de osul maxilar sau mandibular şi prin capacitatea de a
se adapta continuu, de a asigura dinţilor un suport în îndeplinirea funcţiilor.
Parodonţiul este alcătuit din:
- două ţesuturi mineralizate, cementul şi osul alveolar
- două ţesuturi nemineralizate, ligamentul periodontal şi gingia.
Parodonţiul este ataşat dentinei radiculare prin cement şi osului maxilar şi mandibular prin
osul alveolar. Spaţiul dintre cement şi osul alveolar este ocupat de ligamentul periodontal.
Fibrele lui sunt înglobate pe de o parte în cement, pe de altă parte în osul alveolar, în aşa fel
încât acest ligament asigură o continuitate între cele două ţesuturi mineralizate ale
parodonţiului. Întreaga structură este acoperită la suprafaţă de gingie.
Structura cementului a fost tratată la structura dintelui, iar gingia la structura mucoasei
cavităţii bucale.
Osul alveolar
Morfogeneză şi caractere generale
Osul alveolar constituie suportul dinţilor temporari şi apoi definitivi. Împreună cu ligamentul
periodontal şi cementul, osul alveolar face parte din structurile ce ataşează ferm dintele de
oasele maxilarelor.
Osul alveolar, este conectat la cementul radicular prin intermediul ligamentului periodontal
care ancorează rădăcina dintelui la peretele alveolar. Pe de altă parte, osul alveolar este în
continuitate cu osul mandibular sau maxilar asigurând o şi mai mare soliditate acestei legături.
Dezvoltarea osului alveolar începe în momentul în care edificarea coroanei dentare este
terminată şi începe formarea rădăcinii.
Osul alveolar ca şi cel mandibular, maxilar se formează prin procesul de osificare
intramembranoasă (endoconjunctivă). Dezvoltarea osului alveolar se face progresiv, în nişte
adâncituri ale osului maxilar şi mandibular, sub forma unui strat de ţesut osos spongios,
organizat în jurul germenilor dentari şi separând germenii adiacenţi. În aceste prime stadii de
dezvoltare, osul spongios nu este delimitat de foliculul dentar, spaţiile sale medulare fiind
deschise spre acesta. În momentul erupţiei dentare, din celulele stratului extern al sacului
dentar se diferenţiază osteoblastele. Acestea elaborează ţesut osos, delimitând osul alveolar de
dinte şi, în acelaşi timp, înglobând în structura sa fibre colagene din ligamentul periodontal.
Se formează peretele alveolar, o structură intermediară între ligamentul periodontal pe cale de
organizare şi osul alveolar în creştere.
Arhitectura osului alveolar este remaniată continuu până la formarea definitivă a rădăcinii; pe
parcursul vieţii, osul alveolar suferă remanieri permanente, legate de erupţia dinţilor, de
mişcarea lor fiziologică sau de pierderea lor.
Parodonţiul 53
Ţesut osos spongios se găseşte între cele două corticale şi pereţii alveolelor dentare. Traveele
sau trabeculele osoase ale osului spongios alveolar au o dispoziţie particulară, în sensul că
sunt orientate în direcţia de acţiune a forţelor ocluzale ce sunt transmise prin intermediul
organului dentar.
fasciculat conţine mai puţine fibre conjunctive decât osul lamelar: ele sunt orientate în general
în unghi drept faţă de direcţia fibrelor Sharpey. Este foarte puternic mineralizat şi apare pe
radiografii ca o zonă densă, radioopacă, justificând denumirea peretelui alveolar de "lamina
dura".
Ligamentul periodontal
Generalităţi
Ligamentul periodontal sau periodonţiul, este un ţesut conjunctiv dens, fibros, bogat
vascularizat şi inervat, ce înconjoară rădăcina dinţilor. El este situat între cement şi osul
alveolar.
Fibrele
Fibrele ligamentului periodontal sunt de două tipuri: fibre de colagen şi oxitalanice.
Fibrele de colagen sunt cele mai importante şi mai numeroase. Ele sunt secretate de
fibroblaste. În ligamentul periodontal, fibrele de colagen sunt grupate sub formă de fascicule
şi sunt localizate între osul alveolar şi cement (fig.24).
Parodonţiul 55
Fig.24: Ligamentul periodontal, aşezat între osul alveolar şi cement: os alveolar (O),
ligament periodontal (L), cement (C), dentină (D).
Fibrele oxitalanice sunt foarte asemănătoare fibrelor elastice tinere, putând fi demonstrate pe
preparatele histologice prin coloraţii speciale pentru fibrele elastice (rezorcină fuxină,
orceină). Spre deosebire de fibrele colagene, ele au o dispoziţie axială, inserându-se fie cu
ambele capete în cement sau os, fie cu un capăt în cement şi cu celălalt în adventiţia vaselor.
În apropierea vaselor, aceste fibre formează o adevărată reţea.
Rolul lor este necunoscut. Se presupune că aceste fibre ar constitui un suport pentru vasele
ligamentului periodontal.
Substanţa fundamentală
Puţinul spaţiu rămas liber între fibre, celule, vase şi nervi este ocupat de substanţa
fundamentală. Cantitativ, ca în oricare ţesut conjunctiv dens, ea este redusă, iar calitativ este
alcătuită din proteoglicani şi glicozaminoglicani. Un constituent important este fibronectina, o
moleculă de adeziune celulară ce ar avea rol în aderarea substanţei fundamentale la celulele şi
fibrele ligamentului periodontal.
Consideraţii practice.
Structura ligamentului şi plasticitatea remacabilă a osului alveolar permit lucrări de
ortodonţie, adică de aşezare a dinţilor în poziţie normală, prin aplicarea unei presiuni şi
tensiuni uşoare şi regulate. Aplicarea unei presiuni prea mari are ca rezultat necroza
ligamentului şi a osului alveolar.
Tubul digestiv 57
Tubul digestiv
Structura generală a tubului digestiv
Tubul digestiv poate fi considerat un tub muscular, căptuşit în interior cu o mucoasă a cărei
structură variază în funcţie de necesităţile funcţionale ale diferitelor zone de pe lungimea sa.
De la esofag şi până la canalul anal, tubul digestiv are acelaşi plan general de organizare,
peretele său fiind format din patru straturi distincte, care începând dinspre lumen spre
exterior, sunt următoarele (fig.30):
- mucoasa, care la rândul ei este constituită din epiteliul de suprafaţă, lamina propria
(corion) şi musculara mucoasei.
- submucoasa, formată din ţesut conjunctiv dens
- musculara, cu două straturi de muşchi netezi
- seroasa sau adventiţia.
Mucoasa
În tubul digestiv există patru tipuri de mucoase, care sunt adaptate funcţiilor specifice ale
diferitelor segmente. După funcţia lor esenţială, aceste tipuri sunt:
58 Tubul digestiv
- mucoasa cu funcţie de protecţie, prezentă în cavitatea bucală, faringe, esofag, canal anal
- mucoasa cu funcţie secretorie, prezentă exclusiv la nivelul epiteliului de suprafaţă al
stomacului, cu rolul de a secreta un mucus protector
- mucoasa cu funcţie de absorbţie/secreţie un tip special de mucoasă, prezent pe toată
lungimea intestinului subţire. Mucoasa de acest tip este plisată, cu proiecţii digitiforme,
numite vilozităţi, între care se găsesc glande scurte, numite cripte.
- mucoasa cu funcţie de absorbţie/protecţie, prezentă de-a lungul întregului intestin gros;
unele celule ale mucoasei sunt specializate în absorbţia apei, altele secretă mucus pentru a
lubrefia şi proteja mucoasa intestinului gros.
Cele trei componente ale mucoasei au următoarea structură de bază:
Epiteliul de suprafaţă
Epiteliul de suprafaţă, ca şi întreaga mucoasă, are structură diferită de-a lungul aparatului
digestiv, fiind adaptat la funcţiile specifice ale fiecărui segment: epiteliul stratificat
pavimentos se întâlneşte în mucoasa de protecţie, epiteliul simplu cilindric monomorf (format
dintr-un singur tip de celule) în mucoasa secretorie iar epiteliul simplu cilindric polimorf
(format din mai multe tipuri de celule) în mucoasa de absorbţie/secreţie.
Lamina propria (corionul)
Lamina propria (corionul) este formată dintr-un ţesut conjunctiv lax cu un aspect foarte
celular datorită unui număr important de leucocite şi alte celule (limfocite, macrofage), ce
aparţin sistemului de apărare al organismului. Ţesutul limfoid este organizat în lamina propria
sub formă de foliculi limfatici (fig.30) sau ţesut limfoid difuz, formând împreună ţesutul
limfoid asociat mucoaselor (MALT). Cele mai mari agregate limfocitare sunt plăcile Peyer
din ileon, ce ocupă nu numai lamina propria ci uneori chiar şi submucoasa ( în porţiunea de
intestin situată pe partea opusă inserţiei mezenterului).
Lamina propria mai conţine glande (glandele gastrice, glandele sau criptele Lieberkühn), vase
de sânge, limfatice, terminaţii nervoase libere.
Mai ales în segmentele unde are loc absobţia, capilarele sanguine sunt de tip fenestrat, ele
putând primi astfel o mare cantitate de metaboliţi din lumenul tubului digestiv; în intestinul
subţire există un număr mare de capilare limfatice ce primesc lipidele şi proteinele absorbite.
Musculara mucoasei
Musculara mucoasei delimitează mucoasa de submucoasă. Este formată din două straturi de
fibre musculare netede, unul circular intern, altul longitudinal extern. Rolul ei este de a
asigura o mişcare lină şi continuă a mucoasei, care poate fi independentă de cea a întregului
tub digestiv şi care are rolul de a:
- propulsa spre lumenul intestinal secreţiile din glandele corionului
- împiedica fenomenele obstructive
- creşte suprafaţa de contact a conţinutului intestinal cu epiteliul de suprafaţă
- limita, până la un moment dat, invazia tumorilor maligne ale epiteliului în straturile
subiacente.
Submucoasa
Submucoasa constituie ţesutul de susţinere al mucoasei. Este formată din ţesut conjunctiv
moderat de dens, care conţine vase sanguine mari, limfatice şi nervi. Nervii aparţin sistemului
nervos autonom şi conţin fibre senzitive şi motorii. Se găsesc de asemenea şi celule
ganglionare, care împreună cu fibre nervoase amielinice constituie mici ganglioni vegetativi,
dispersaţi în întreaga submucoasă, formând plexul submucos Meissner (fig.30).
Tubul digestiv 59
Există două localizări în care submucoasa conţine glande: esofagul şi duodenul, prezenţa lor
uşurând diagnosticul de organ al acestor segmente (fig.30).
Musculara
Musculara constă din două straturi groase de muşchi netezi, unul circular intern, altul
longitudinal extern (fig.30). În stomac se întâlneşte un al treilea strat cu dispoziţie oblică, iar
în intestitul gros (colon), stratul longitudinal extern, îngroşat, formează trei benzi
longitudinale echidistante, teniile colonului.
Între cele două straturi musculare se găseşte o cantitate mică de ţesut conjunctiv lax, cu vase
de sânge, limfatice, precum şi plexul mienteric sau plexul Auerbach, format din celule
ganglionare şi nervi amielinici. Plexul Auerbach împreună cu plexul Meissner asigură
inervaţia intrinsecă a tubului digestiv a cărei activitate e modulată de inervaţia autonomă
(simpatică şi parasimpatică) din plexurile abdominale.
De-a lungul tractului digestiv, în anumite zone, stratul muscular circular se îngroaşă şi
formează sfinctere şi valve:
- sfincterul faringo-esofagian între faringe şi esofag
- sfincterul piloric situat între stomac şi duoden
- valva ileo-cecală localizată între intestinul subţire şi gros
- sfincterul anal intern din canalul anal.
Seroasa şi adventiţia
Seroasa constă dintr-un epiteliu simplu pavimentos (mezoteliu) şi o cantitate mică de ţesut
conjunctiv lax subiacent, în care se pot acumula cantităţi mari de ţesut adipos şi în care se
găsesc ramuri arteriale mari din artera mezenterică, în drumul lor spre peretele tubului
digestiv. Seroasa este echivalentul peritoneului visceral şi este prezentă doar la organele
intraperitoneale.
Adventiţia este prezentă în segmentele tubului digestiv care sunt extraperitoneale (exemplu:
esofagul, porţiuni din duoden, colonul ascendent şi descendent). Este formată din ţesut
conjunctiv lax, ţesut adipos, în care circulă vase şi nervi.
Faringele
Faringele este localizat în partea posterioară a cavităţii bucale, pe care o conectează cu
esofagul. El conectează de asemenea fosele nazale cu traheea. Deschiderea cavităţii bucale în
faringe se numeşte orofaringe, iar aceea a nasului, nazofaringe. Poţiunea situată sub epiglotă
până la esofag se numeşte hipofaringe şi constituie cel de-al treilea segment al faringelui.
Tuba lui Eustachio din urechea mijlocie se deschide de o parte şi de alta a nazofaringelui.
Faringele respectă planul general de organizare al tubului digestiv, prezentat mai sus, dar are
şi câteva particularităţi:
Epiteliul de suprafaţă
Orofaringele şi hipofaringele sunt tapetate cu un epiteliu stratificat pavimentos necheratinizat.
Nazofaringele este tapetat parţial cu epiteliu pavimentos stratificat necheratinizat, parţial cu
epiteliu pseudostratificat ciliat, în apropierea cavităţilor nazale. Zona de tranziţie între cele
două epitelii poate fi bruscă sau cu o zonă de tranziţie acoperită cu epiteliu numit intermediar
sau de tranziţie.
60 Tubul digestiv
Submucoasa
Are o structură particulară în faringe, datorită prezenţei a numeroşi foliculi limfoizi şi a unor
agregate limfocitare mari, localizate în nazofaringe, ce formează amigdala faringiană. La
joncţiunea dintre cavitatea bucală şi faringe, în orofaringe, de o parte şi de alta, se găsesc alte
agregate limfocitare mari, ce formează amigdalele palatine, ambele aparţinând ţesutului
limfoid asociat mucoaselor (MALT).
Submucoasa nasofaringelui conţine, de asemenea, numeroase glande sero-mucoase, ce produc
predominant mucină şi sunt mai numeroase la locul de deschidere al trompei lui Eustachio în
faringe.
Esofagul
Esofagul este un tub muscular ce face legătura între orofaringe şi stomac. El are rol de
transport, conducând alimentele nedigerate, dar fragmentate, în stomac, unde începe digestia.
Transportul alimentelor este asigurat prin deglutiţie. Deglutiţia este la început un act voluntar,
efectuat cu ajutorul muşchilor striaţi, urmată apoi de un reflex peristaltic puternic, care trimite
bolul alimentar în stomac.
La om, lungimea esofagului este de aproximativ 25 cm, începând de la cartilajul cricoid, până
la joncţiunea gastro-esofagiană.
Mucoasa
Mucoasa esofagului nu este netedă, ci prezintă numeroase plicaturări, astfel încât, pe secţiune
transversală, aspectul esofagului este stelat (fig.31). Aceste plicaturări îi permit distensia în
momentul trecerii alimentelor.
Epiteliul de suprafaţă
Epiteliul de suprafaţă este de tip pavimentos stratificat necheratinizat, asemănător cu cel al
cavităţii bucale, format din trei straturi: stratul bazal, stratul spinos şi stratul superficial.
Stratul bazal este format din celule cubice sau cubo-cilindrice, cu nuclei hipercromi şi
citoplasma eozinofilă. În straturile de deasupra, celulele sunt mai mari şi mai clare, deoarece
conţin glicogen; ele se turtesc pe măsură ce se apropie de suprafaţă. Aceste celule pot conţine
câteva granule de cheratohialin, dar la om, acest epiteliu nu se cheratinizează în mod normal.
Pe lângă cheratinocite, care reprezintă peste 98% din populaţia celulară, epiteliul mai conţine
rare melanocite, celule Merkel şi celule Langerhans (celule prezentatoare de antigen) similare
cu cele din piele.
Lamina propria
Lamina propria are structura descrisă în partea generală. Contactul epitelio-mezenchimal este
ondulat, datorită prezenţei unor papile similare cu papilele dermice. În ţesutul conjunctiv lax
al laminei propria se găsesc limfocite T (CD4 şi CD8) dispuse difuz, plasmocite ce secretă
imunoglobuline (Ig G şi M), eozinofile şi, ocazional, mastocite.
În porţiunea terminală, conţine inconstant glande de tip mucos "glande cardiale esofagiene",
similare cu glandele cardiale ale stomacului. Ele secretă mucine acide.
Musculara mucoasei
Musculara mucoasei este formată din fibre musculare netede dispuse dezordonat în porţiunea
superioară a esofagului şi sub forma celor două straturi (circular şi longitudinal) în apropierea
joncţiunii gastro-esofagiene. De obicei este mai groasă în porţiunea superioară, probabil
ajutând actul deglutiţiei.
Submucoasa
Submucoasa esofagului conţine glande mucoase ce secretă mucine acide. Produsul de
secreţie al acestor glande este eliminat la exterior printr-un canal cu lumenul dilatat, tapetat cu
un epiteliu stratificat pavimentos subţire (cisterna Schaffer), care străbate grosimea mucoasei
şi se deschide în lumenul esofagului.
Submucoasa mai conţine eozinofile, plasmocite, limfocite dispuse difuz sau formând mici
foliculi limfoizi, vase de sânge, limfatice şi nervi.
Musculara
Musculara esofagului diferă de structura generală a tubului digestiv, deoarece conţine atât
fibre musculare netede, cât şi striate. În treimea superioară, musculara este formată aproape în
întregime din fibre musculare striate. În treimea medie are loc o trecere treptată spre fibrele
musculare netede, care alcătuiesc în totalitate treimea inferioară a musculoasei esofagului.
Musculara este mai groasă în apropierea cardiei.
Adventiţia/seroasa
Adentiţia leagă esofagul de organele toracice din jur şi are structura tipică, descrisă în partea
generală.
Înainte de joncţiunea gastro-esofagiană, pe o mică porţiune, esofagul este acoperit de seroasă
(peritoneu).
62 Tubul digestiv
Esofagul
este tapetat cu un epiteliu stratificat pavimentos necheratinizat
submucoasa conţine glande mucoase, agregate limfocitare, vase sanguine mari
musculara este striată în 1/3 superioară, netedă în cea inferioară şi mixtă în cea
medie
esofagul terminal este locul unde apar importante procese patologice: ulceraţii,
stricturi, cancer.
Stomacul
Stomacul este o porţiune dilatată, extensibilă a tubului digetiv, în care alimentele fragmentate
sunt reţinute până când sunt macerate şi parţial digerate. El se întinde de la cardie, până la
sfincterul piloric. Sfincterul piloric, situat la capătul distal al stomacului, împiedică trecerea
alimentelor spre segmentele următoare ale tubului digestiv, până în momentul în care ele sunt
transformate într-o pastă groasă, semi-lichidă, numită chimul gastric.
Pentru formarea chimului, alimentele ajunse în stomac sunt fragmentate mecanic, prin
contracţii puternice ale musculoasei, apoi chimic, sub acţiunea sucului gastric secretat de
glandele din mucoasa gastrică. Odată format, el este eliminat în duoden prin relaxarea
sfincterului piloric.
Secreţia gastrică
Stomacul secretă zilnic aproximativ 2 l de suc gastric, care, în afară de apă şi electroliţi,
conţine:
- pepsinogen, un precursor al pepsinei, o enzimă proteolitică
- cantităţi mici din alte enzime: renină, lipaza gastrică
- acid clorhidric (0,16 N HCl) care dă aciditate sucului gastric şi converteşte pepsinogenul
în pepsină
- factor intrinsec, o glicoproteină esenţială în absorbţia vitaminei B12
- mucine, mai ales neutre
Stomacul secretă şi hormoni ca gastrina, somatostatina, VIP (vaso-intestinal polypeptide-
like). Ele sunt secretate de celulele enteroendocrine din mucoasa gastrică.
Tipul
Pancreas Stomac Intestin Produs de secreţie
celular
Glucagon
A Cuiburi
Glicentină
B Cuiburi Insulină
Jejun
Regiunea fundică
D Cuiburi Ileon Somatostatină
Regiunea pilorică
Colon
Jejun
Regiunea fundică
D1 Cuiburi Ileon Necunoscut
Regiunea pilorică
Colon
Jejun
Regiunea fundică Serotonină
EC* Cuiburi Ileon
Regiunea pilorică Diferite peptide
Colon
ECL** Regiunea fundică Histamină
Structura stomacului
În stare de repaos, pe suprafaţa internă a stomacului se observă numeroase pliuri
longitudinale (rugae), care-i permit distensia după ingestia de alimente (fig.32). Ele sunt
formate din mucoasă şi submucoasă şi sunt mai evidente în porţiunea distală a stomacului.
La o examinare cu lupa, pe suprafaţa pliurilor se pot observa multiple arii neregulate, uşor
supradenivelate, despărţite între ele de mici adâncituri; acestea sunt ariile gastrice sau ariile
mamelonate. La o mărire şi mai mare, pe suprafaţa ariilor gastrice se observă nenumărate mici
Tubul digestiv 65
Din punct de vedere anatomic, această ultimă zonă, este împărţită în două: fundul şi corpul
stomacului. Ambele conţin în mucoasă acelaşi tip de glande şi din punct de vedere histologic,
ele vor fi tratate împreună, ca zona fundică.
Mucoasa gastrică
Epiteliul de suprafaţă
Epiteliul de suprafaţă căptuşeşte întreaga suprafaţă a stomacului. El nu este perfect neted,
deoarece se înfundă uşor în corion, formând criptele (foveolele) gastrice. Structural, este un
epiteliu simplu cilindric monomorf (format dintr-un singur tip de celule).
Celulele sale sunt cilindrice înalte şi conţin la polul apical, mai bombat, un număr mare de
granule de mucină, care ocupă cea mai mare parte din celulă şi care dau un aspect glandular
acestui epiteliu. Celulele se mai numesc celulele mucoase de suprafaţă, iar epiteliul în
totalitate, formează glanda membraniformă. Aceste celule mucoase ale epiteliului gastric, nu
sunt celule caliciforme.
Pe secţiunile histologice colorate cu HE, polul lor apical apare gol, necolorat, deoarece
mucina este extrasă din celulă în timpul prelucrării histologice. În preparate fixate
66 Tubul digestiv
Glandele cardiale
Glandele cardiale se găsesc numai în jurul cardiei (orificiul de deschidere al esofagului în
stomac). Sunt glande tubuloase simple, sinuoase, ramificate (fig.36). Epiteliul lor este
constituit în principal din celule mucoase şi rare celule enteroendocrine. Între ele se găseşte o
cantitate abundentă de stromă (corion).
Produsul de secreţie al glandelor cardiale (mucine neutre şi puţine sialo-mucine) intră în
compoziţia sucului gastric, pe de o parte, pe de altă parte, protejează mucoasa esofagului de
acţiunea erozivă a secreţiei acide gastrice.
Glandele fundice
Glandele fundice sau gastrice sunt glande tubuloase simple sau ramificate (fig.36), strâns
împachetate, făcînd aproape invizibil corionul dintre ele. Ele ocupă întreg corionul, până la
musculara mucoasei. La suprafaţă, glandele se deschid în fundul criptelor gastrice (fig.33 şi
fig.36). Într-o criptă gastrică se pot deschide mai multe glande.
Glandele fundice sunt tapetate cu un epiteliu simplu cilindric polimorf, care conţine mai multe
tipuri de celule (fig.33):
- celule stem
- celulele mucoase ale gâtului glandei
- celule principale
- celule parietale sau oxintice
- celule enteroendocrine.
Celulele stem sunt localizate în locul de contact al gâtului glandei cu cripta gastrică. Sunt
celule mici, cu un aspect nediferenţiat (fără nici o specializare citoplasmatică), dar care sunt
capabile să se diferenţieze în celule mucoase, principale, parietale, endocrine şi chiar în
celulele epiteliului de suprafaţă, deci practic în toate tipurile de celule epiteliale.
Tubul digestiv 67
Fig.33: Glanda fundică: istmul, gâtul şi baza glandei cu structura lor histologică.
Celulele mucoase ale gâtului glandei, cum le spune şi numele, sunt localizate în gâtul
glandei, printre celule parietale. În comparaţie cu celulele mucoase de suprafaţă, ele sunt mai
mici, conţin mai puţină mucină, au nucleul mai degrabă rotund decât ovalar. Mucusul secretat
este solubil, în comparaţie cu mucusul celulelor mucoase de suprafaţă care este insolubil.
Celulele secretă mucus doar în fazele de activitate ale stomacului, nu şi în perioadele de
repaus. Secreţia este stimulată de nervul vag.
Celulele principale sunt cele mai numeroase celule ale epiteliului glandelor fundice. Ele
produc enzime proteolitice.
Celulele principale au formă prismatică, cu nucleul rotund sau ovalar, situat la baza celulei
(fig.34). Subnuclear, celula are un RER foarte bine dezvoltat ce conferă bazofilia
caracteristică acestor celule. Supranuclear, pe lângă un aparat Golgi voluminos, conţine
numeroase granule de secreţie ce dau o oarecare eozinofilie polului apical (fig.34). Eozinofilia
poate fi mai slabă sau mai pronunţată, în funcţie de numărul granulelor de secreţie conţinute
de celulă (celulele golite de granule sunt mai slab eozinofile).
68 Tubul digestiv
Celulele parietale (oxintice) sunt celulele care secretă HCl şi factorul intrinsec.
Ele sunt localizate în gâtul glandelor fundice, printre celulele mucoase precum şi în partea
superioară a glandei. Ele sunt, deci, mai numeroase în jumătatea superioară decât în jumătatea
inferioară a glandei.
Morfologic sunt celule de talie mare, piramidale (triunghiulare pe secţiuni histologice), cu un
nucleu rotund, situat central şi cu citoplasmă puternic eozinofilă. Dimensiunea lor şi
colorabilitatea citoplasmei le face uşor de diferenţiat de celelalte celule ale epiteliului
glandelor fundice.
Polul bazal al celulei, care se inseră pe membrana bazală este foarte larg, spre deosebire de
polul apical care este foarte îngust, comprimat între celulele principale adiacente. Din acest
motiv, pe secţiunile histologice, celula parietală dă impresia că nu are contact cu lumenul
glandei fundice.
În microscopia electronică se observă însă că aceste celule au o foarte mare suprafaţă de
contact cu lumenul, dată de invaginaţii profunde ale membranei celulare a polului apical, ce
pot ajunge chiar până la polul bazal al celulei (fig.35). Invaginaţiile sunt tapetate cu
microvilozităţi, formând împreună sistemul canalicular intracelular (fig.35). În citoplasma
din jurul canaliculelor se găsesc cuiburi de vezicule cu centrul clar, delimitate de o membrană,
care formează sistemul tubulovezicular (tubulovezicular, deoarece unii observatori descriu
aceste formaţiuni ca pe nişte tubi). Sistemul tubulovezicular este implicat în transferul de
substanţe din citoplasmă în sistemul canalicular. Aspectul celor două structuri este diferit în
repaus şi în activitate:
- în repaus, sistemul canalicular intracelular este relativ mic, microvilozităţile sunt scurte şi
rare, în vreme ce sistemul tubulovezicular este foarte bine dezvoltat
Tubul digestiv 69
Lipsa vitaminei B12 produce anemia pernicioasă. Această afecţiune apare în aclorhidie,
adică atunci când celulele parietale lipsesc din mucoasa gastrică, în gastrita atrofică.
70 Tubul digestiv
Celulele enteroendocrine din mucoasa gastrică fac parte din sistemul endocrin difuz. Ele
secretă o mare varietate de hormoni, ce intră în capilarele corionului, reglând apoi secreţia
gastrică şi intestinală. Celulele enteroendocrine se găsesc pe toată lungimea glandelor fundice,
dar mai ales la baza lor.
Sunt celule mici, aşezate în apropierea membranei bazale (fig.33), cu nucleu intens hipercrom
şi puţină citoplasmă clară în jur. Unele dintre ele au microvilozităţi lungi, ce ajung până în
lumenul gastric, monitorizând conţinutul şi reglându-şi secreţia în funcţie de acesta.
Ultrastructural, au în citoplasmă granule de secreţie delimitate de o membrană (granulele se
pierd în cursul prelucrării histologice, dând aspect clar citoplasmei).
Celulele enteroendocrine sunt greu de identificat în coloraţia cu HE, dar apar foarte evidente
în coloraţii imunohistochimice (cu anticorpi anti-cromogranină sau anticorpi specifici fiecărui
hormon secretat). Produsul de secreţie al acestor celule, eliberat intraepitelial sau în lamina
propria are mecanism de acţiune paracrin şi/sau endocrin. Dintre celulele enteroendocrine ale
stomacului, cele secretoare de gastrină sau celulele G, au fost printre primele identificate şi
sunt cele mai numeroase. Ele au rolul de a stimula secreţia de acid clorhidric şi motilitatea
gastrică. Alţi hormoni secretaţi sunt: somatostatinul (celulele D), serotonina (celulele EC),
histamina (celulele ECL).
Glandele pilorice
Glandele pilorice se găsesc în partea terminală a stomacului, numită antrul piloric.
În această zonă, criptele gastrice sunt mai profunde, ocupând până la 50% din grosimea
mucoasei. Glandele pilorice ce se deschid la baza criptelor sunt, în consecinţă, mai scurte
decât cele fundice (fig.36). Ele sunt tubuloase, tortuoase şi ramificate, iar datorită vâscozităţii
produsului lor de secreţie, au un lumen larg. În epiteliul care le căptuşeşte se pot diferenţia
următoarele tipuri de celule:
- celulele stem, identice cu cele din glandele fundice
- celulele mucoase ale gâtului glandei, identice cu cele din glandele fundice
- celule mucoase ce formează aproape în exclusivitate epiteliului glandular
- celule parietale foarte rare
- celule enteroendocrine cu acelaşi aspect ca cele din glandele fundice. Celulele G sunt
mult mai numeroase decât în zona fundică.
Spre deosebire de glandele fundice, epiteliul glandelor pilorice este format aproape în
totalitate din celule mucoase, celulele parietale sunt foarte rare, iar celulele principale lipsesc.
Produsul de secreţie al acestor glande este mucos şi are rolul de a proteja porţiunea iniţială a
duodenului de aciditatea sucului gastric.
Musculara mucoasei
Musculara mucoasei este subţire, formată din două straturi, unul circular intern, altul
longitudinal extern de fibre musculare netede. Din stratul circular intern se desprind fascicule
subţiri de fibre musculare netede în lamina propria. Prin contracţia lor, au rolul de a facilita
eliminarea produsului de secreţie al glandelor.
Submucoasa stomacului
Structura submucoasei nu are nimic particular faţă de structura descrisă la planul general de
organizare al tubului digestiv.
Musculara stomacului
Musculara stomacului este groasă şi diferă de structura standard a tubului digestiv, prin
prezenţa unui al treilea strat de fibre musculare netede, dispuse oblic. Straturile musculare ale
stomacului au deci următoarea dispoziţie: stratul oblic este intern, cel circular este la mijoc,
iar cel longitudinal este cel mai extern. De cele mai multe ori, însă, între aceste straturi nu
există limite precise, fibrele musculare fiind orientate oarecum dezordonat.
Rolul musculoasei este:
- de a permite distensia stomacului şi depozitarea unei cantităţi mari de alimente
- de a amesteca alimentele în timpul digestiei cu sucul gastric
- de a propulsa conţinutul în intestinul subţire.
Seroasa stomacului
Nu prezintă caracteristici particulare faţă de cele descrise în planul general de organizare al
tubului digestiv.
Stomacul
mucoasa are trei regiuni: cardială, fundică, pilorică
celulele parietale sunt specializate pentru producerea de acid clorhidric şi
factor intrinsec
celulele principale secretă pepsina sub formă inactivă de pepsinogen
celulele endocrine din mucoasa gastrică secretă gastrină, bombesină,
somatostatin, serotonină, histamină
musculara are trei rânduri de fibre musculare netede
72 Tubul digestiv
Intestinul subţire
Intestinul subţire este cea mai lungă porţiune a tubului digestiv, măsurând aproape 6 m
lungime. Din punct de vedere funcţional, intestinul subţire este principalul loc în care se
produce digestia şi absorbţia alimentelor.
El cuprinde trei segmente anatomice:
- duodenul (~ 25 cm lungime) are formă de potcoavă, concavitatea sa conţinând capul
pancreasului. În această concavitate se deschid canalele biliare şi pancreatice. Duodenul
este în întregime retroperitoneal
- jejunul (~ 2,5 m lungime) se află în continuarea duodenului şi se întinde până la
joncţiunea cu ileonul
- ileonul (~ 3,5 m lungime) ţine de la joncţiunea cu jejunul până la valvula ileocecală.
Vilozităţile intestinale
Mucoasa intestinului subţire nu are o suprafaţă netedă, ci foarte neregulată, datorită prezenţei
vilozităţilor intestinale, proiecţii în lumen ale mucoasei intestinale în formă de deget sau
frunză. De la suprafaţa teoretică a mucoasei, până în lumen, ele au o lungime de aproximativ
0,5-1,5 mm.
Vilozităţile intestinale acoperă în întregime suprafaţa intestinului subţire, dându-i un aspect
catifelat la examenul cu ochiul liber.
Vilozităţile intestinale au în centru un ax, în care intră o prelungire a laminei propria (ţesut
conjunctiv lax, cu fibre de reticulină), bogată în miofibroblaşti (fig.37). O reţea de capilare
fenestrate este situată imediat subepitelial. În axul vilozităţii se găseşte chiliferul central, spre
care converg numeroase limfatice mici, care iau naştere orb din corionul vilozităţii. În jurul
chiliferului central se găsesc fibre musculare netede desprinse din musculara mucoasei.
Aceste fibre musculare netede împreună cu miofibroblaştii din ax au următoarele roluri:
- contracţia şi scurtarea vilozităţii intestinale, cu impact direct în transportul limfei din
chiliferul central în limfaticele din lamina propria
- menţinerea vilozităţii în stare de mobilitate permanentă, pentru prevenirea unei eventuale
obstrucţii şi pentru mărirea suprafeţei de contact cu conţinutul intestinal.
Tubul digestiv 73
Epiteliul vilozitar este format mai ales din enterocite, celule caliciforme şi rare celule
enteroendocrine.
Epiteliul criptic se continuă cu epiteliul de suprafaţă ce acoperă vilozităţile intestinale; în
jumătatea superioară a criptei, el este alcătuit mai ales din enterocite şi celule caliciforme, iar
jumătatea inferioară din celule stem, intermediare, enteroendocrine şi celule Paneth. Rolul
principal al epiteliului criptic este reînnoirea epiteliului vilozitar.
Enterocitele
Enterocitele sunt principalele celule implicate în procesul de absorbţie intestinală. Se
găsesc mai ales în epiteliul ce acoperă vilozităţile intestinale şi în jumătatea superioară a
criptei Lieberkühn. Sunt celule cilindrice înalte, cu un nucleu rotund sau ovalar situat la
baza celulei.
Membrana celulară a enterocitului este înalt specializată pentru absobţie şi transport.
La polul apical (suprafaţa luminală) fiecare celulă prezintă între 2-3000 de microvilozităţi
înalte, strâns împachetate. Microvilozităţile măresc foarte mult suprafaţa de absorbţie
(aproximativ 600 de ori). În microscopia optică microvilozităţile sunt vizibile ca "bordura
striată" sau "marginea în perie" (fig.38).
Fiecare microvilozitate conţine în axul ei microfilamente de actină, orientate vertical,
inserate cu un capăt pe plasmalema din vârful vilozităţii, iar cu celălalt, în reţeaua terminală
a polului apical al enterocitului (o reţea de microfilamente ce formează un strat la polul
apical al celulei, orientate orizontal, care conţin filamente de actină şi miozină;
microfilamentele sale sunt ataşate zonulei aderens). Se crede că actina microvilozităţilor
interacţionează cu miozina din reţeaua terminală, determinând scurtarea microvilozităţilor şi
favorizând în felul acesta deplasarea lichidelor absorbite din lumen, spre interiorul
enterocitului.
Microvilozităţile sunt acoperite la suprafaţă cu un strat de glicocalix, cu rol de protecţie
antibacteriană şi împotriva autodigestiei. Glicocalixul conţine enzime esenţiale implicate în
procesul de digestie, precum şi proteine de transport pentru transferul produşilor de digestie
în celulă. Enzimele se mai numesc enzimele marginii în perie şi sunt: lactaze, sucraze,
peptidaze, lipaze şi fosfataza alcalină.
Tubul digestiv 75
Peretele lateral. Enterocitele sunt legate între ele sau de celelalte celule ale epiteliului
intestinal prin complexe joncţionale impermeabile, localizate spre polul apical al celulei,
care pecetluiesc spaţiul intercelular. Prezenţa lor obligă produşii de digestie să traverseze
marginea în perie a polului apical al celulei (fig.39).
Sub complexul joncţional, peretele lateral al celulei prezintă plicaturări ale membranei
celulare, intricate cu cele ale celulei învecinate. Ele conţin mecanisme de transport,
"pompe" ca ATP-azele de Na+ şi K+. În timpul absorbţiei active, mai ales a apei,
electroliţilor şi a lipidelor, plicaturările laterale se desfac, mărind compartimentul
intercelular. Acumularea acestor produşi în compartimentul lateral determină creşterea
presiunii hidrostatice şi transportul unidirecţional prin membrana bazală în lamina propria
unde se găsesc vasele.
Celulele caliciforme
Ca şi în alte localizări, celulele caliciforme produc mucus, ce se aşterne sub forma unui
înveliş protector la suprafaţa epiteliului.
Celulele caliciforme sunt intercalate printre celelalte celule ale epiteliului intestinal.
Numărul lor creşte progresiv din partea iniţială a intestinului subţire spre partea distală, cele
mai numeroase fiind în ileon. Au forma unei cupe de şampanie, cu un nucleu turtit, situat la
baza celulei înconjurat de puţină citoplasmă în care se găseşte RER şi mitocondrii.
Citoplasma supranucleară este destinsă de prezenţa a numeroase granule de mucină ce sunt
eliminate prin exocitoză.
Celulele caliciforme se recunosc cu uşurinţă în coloraţiile uzuale datorită formei (înguste la
bază, destinse la polul apical) şi colorabilităţii lor, bazofile la polul bazal, cu aspect gol la
polul apical (fig.38). Aspectul gol se datorează pierderii mucinei în timpul prelucrării
histologice a intestinului. Polul apical se poate însă colora cu coloraţii speciale: PAS,
albastru alcian.
Celulele Paneth
Celulele Paneth au rolul de a regla flora normală a intestinului subţire.
Ele se găsesc în epiteliul de la baza criptelor Lieberkühn din intestinul subţire (ocazional se
pot găsi şi în intestinul gros). Celulele Paneth au nucleul situat bazal, împreună cu
organitele implicate în sinteza proteică (RER, aparat Golgi). Citoplasma lor supranucleară
este plină cu granule mari, intens eozinofile, care le face foarte uşor de recunoscut în
coloraţiile uzuale. Granulele eozinofile sunt sferice, electronodense. Ele conţin enzime
antibacteriene şi lizozim, cu rol de protecţie antibacteriană şi de asemenea zinc şi o proteină
bogată în arginină, responsabilă de eozinofilia granulelor.
Celulele enteroendocrine
Secreţia acestor celule are rolul de a regla secreţia şi motilitatea tractului gastro-intestinal.
Localizarea şi aspectul morfologic sunt identice cu cele ale celulelor enteroendocrine,
descrise la stomac. De obicei, sunt localizate la baza criptelor Lieberkühn, dar pot migra
până la suprafaţa vilozităţilor intestinale.
Ultrastructural, citoplasma conţine granule de secreţie, iar suprafaţa luminală prezintă
câteva microvilozităţi. Granulele conţin un număr mare de hormoni şi peptide printre care
serotonina, enteroglucagonul, somatostatina, colecistochinina, peptida inhibitorie gastrică,
secretina, gastrina, motilina şi VIP. Cei mai activi reglatori ai fiziologiei gastrointestinale
secretaţi în această porţiune a tubului digestiv sunt:
- colecistochinina care stimulează secreţia pancreatică, secreţia bicarbonatului în bilă,
contracţia vezicii biliare, regenerarea mucoasei tubului digestiv şi a pancreasului şi întârzie
golirea gastrică;
- peptida inhibitorie gastrică inhibă secreţia de acid clorhidric şi stimulează eliberarea
insulinei;
- VIP (peptida vaso-activă intestinală) inhibă secreţia gastrică şi stimulează eliberarea
insulinei, secreţia intestinală şi pancreatică;
- secretina cu rol stimulator al secreţiei pancreatice şi biliare.
Celulele stem
Celulele stem se găsesc în treimea inferioară a criptelor Lieberkühn. Prin multiplicarea lor,
aceste celule au rolul de a înlocui celulele uzate ale epiteliului vilozitar şi criptic. Ele se pot
diferenţia în oricare dintre celulele epiteliului intestinal, inclusiv în celule enteroendocrine,
dar mai ales în celulele caliciforme şi enterocite, care au un turn-over mai rapid
(aproximativ 5 zile). Primul stadiu de diferenţiere sunt celulele intermediare, care seamănă
Tubul digestiv 77
morfologic atât cu enterocitul, cât şi cu celula caliciformă. Aceaste celule ocupă aproape în
întregime treimea mijlocie a criptelor Lieberkühn.
Celulele M
Celulele M sunt asemănătoare ca funcţie cu celule prezentatoare de antigen ale ţesutului
limfoid. Ele se găsesc numai în epiteliul ce acoperă agregatele limfocitare mari ale plăcii
Peyer. Sunt celule cilindrice cu microvilozităţi rare, scurte şi groase la polul apical. Polul
bazal prezintă invaginări ale membranei citoplasmatice ce formează recesuri sau buzunăraşe
între membrana celulară şi membrana bazală. În aceste recesuri se găsesc limfocite şi
pseudopode ale macrofagelor din corion (fig.40). Rolul acestor celule este de a prelua
antigenele din lumenul intestinal şi, fie de a le prezenta limfocitelor din recesuri, fie de a
uşura preluarea lor de către pseudopodele macrofagelor.
longitudinal extern. Din musculara mucoasei pornesc fibre musculare ce străbat lamina
propria şi ajung până în axul vilozităţilor.
Submucoasa
Submucoasa intestinului subţire are structura descrisă în planul general de organizare al
tubului digestiv.
Deosebită este însă submucoasa duodenului, care conţine în structura sa glandele Brunner.
Glandele Brunner sunt glande tubuloalveolare ramificate. Canalul lor de excreţie se deschide
în criptele Lieberkühn. Produsul de secreţie conţine glicoproteine neutre şi alcaline, precum şi
ioni de bicarbonat. Alcalinitatea secreţiei (pH = 8,1 - 9,3) are rolul de a neutraliza aciditatea
chimului gastric şi în felul acesta de a proteja mucoasa intestinului subţire.
Glandele Brunner au şi o secreţie endocrină. Ele produc o peptidă care a fost numită iniţial
urogastron, dar care s-a demonstrat a fi factorul de creştere epidermică, EGF (epidermal
growth factor). Rolul lui în tractul digestiv ar fi de a regla secreţia celulelor parietale din
stomac şi rata de proliferare în criptele Lieberkühn. EGF mai este găsit şi în salivă, sucul
gastric, bilă, urină.
Musculara
Nu are nimic particular faţă de structura descrisă în planul general de organizare al tubului
digestiv. La capătul terminal al ileonului, musculara este oarecum îngroşată, formând
sfincterul ileocecal. În mod normal, acest sfincter rămâne contractat, împiedicând golirea
prematură a intestinului. La un oarecare interval după ingestia alimentelor, în urma unei unde
peristaltice puternice, sfincterul se relaxează şi conţinutul este eliminat în intestinul gros.
Musculara intestinului subţire, prezintă două tipuri de contracţii: contracţii segmentare şi
peristaltice.
Contracţiile segmentare sunt contracţii locale, produse de stratul circular. Ele dislocă
conţinutul intestinal atât proximal, cât şi distal, amestecându-l cu sucurile gastrice şi
apropiindu-l de mucoasă pentru a uşura absorbţia.
Contracţiile peristaltice sunt date de stratul longitudinal şi au rolul de a deplasa distal
conţinutul intestinal.
Seroasa
Cu excepţia duodenului care este extraperitoneal, şi este deci învelit la exterior de adventiţie,
restul intestinului subţire este în totalitate intraperitoneal, acoperit de seroasă.
Duodenul
- are forma unei potcoave, ce conţine în concavitatea sa capul pancreasului
- vilozităţile sale au formă de frunză
- conţine glande submucoase bine dezvoltate, secretoare de mucus, glandele Brunner.
- în duoden îşi varsă produsul de secreţie glandele anexe ale tubului digestiv, ficatul şi
partea exocrină a pancreasului.
Tubul digestiv 79
Jejunul
- reprezintă locul principal în care are loc absorbţia în intestinul subţire
- are cel mai complex sistem vilozitar în care predomină vilozităţile digitiforme
- plicaturările laterale ale enterocitelor sunt cel mai bine dezvoltate.
Ileonul
- vilozităţile sunt mai scurte
- epiteliul vilozitar are un număr mai mare de celule caliciforme şi de celule M (mai ales
deasupra plăcilor Peyer
- se caracterizează prin cea mai mare dezvoltare a MALT, sub forma plăcilor Peyer,
agregate limfocitare mari, localizate în corion, dar care pot străbate musculara mucoasei,
ajungând în submucoasă.
Intestinul subţire.
este locul principal unde are loc absorbţia
este adaptat pentru realizarea unei suprafeţe mari de contact cu alimentele
- plicile circulare
- vilozităţi
- microvilozităţi
absorbţia se produce prin enterocit
conţine în mucoasă celule enteroendocrine
lamina propria conţine vase de sânge şi limfatice abundente unde sunt preluaţi produşii
absorbiţi
duodenul are glande în submucoasă
.
Intestinul gros
Intestinul gros cuprinde câteva segmente succesive: cecul, apendicele, colonul (ascendent,
transvers, descendent, sigmoid), rectul şi canalul anal.
Funcţia principală a intestinului gros este de a transforma conţinutul lichid eliminat din
intestinul subţire într-o masă solidă de reziduuri (funcţie ce se realizează prin absorbţia apei şi
electroliţilor) şi de a le elimina apoi în exterior sub forma materiilor fecale. Prin desicare în
intestinul gros, 1000 ml de material intestinal este transformat în 200 g de materii fecale.
În plus, flora bacteriană din intestinul gros produce vitamina K şi B12, cu rol în homeostazia
coagulării.
În general, intestinul gros respectă planul general de organizare al tubului digestiv, structura
sa fiind aproximativ identică pe întreaga lungime; există totuşi câteva diferenţe regionale, mai
ales între cec şi rect.
Intestinul gros se deosebeşte de intestinul subţire prin două caracteristici importante:
- mucoasa sa este netedă, fără plici circulare şi vilozităţi intestinale
- stratul longitudinal al muscularei formează trei benzi echidistante, teniile colonului
Mucoasa
Examinată cu ochiul liber, mucoasa intestinului gros are un aspect neted, fără vilozităţi
Tubul digestiv 81
Celulele caliciforme
Au aceeaşi morfologie şi funcţie ca şi celulele caliciforme din intestinul subţire. În intestinul
gros ele sunt localizate mai ales în criptele Lieberkühn.
Vacuolele de mucină secretate sunt mai mari în sigmoid şi rect. Se pare că există diferenţe
între tipul de mucină secretată în diferite regiuni: mucina din colon şi rect este puternic
sulfatată, iar cea din cec şi colonul ascendent este mai puţin sulfatată, dar conţine o cantitate
mai mare de acid sialic.
Celulele caliciforme iau naştere prin diferenţiere din celulele stem, în profunzimea criptelor
Lieberkühn. Pe măsură ce se umplu cu granule de mucină, ele migrează spre suprafaţa
epiteliului, îşi golesc mucusul şi îşi continuă migrarea în sus, pentru a forma epiteliul de
suprafaţă dintre criptele Lieberkühn, compus esenţial din celule columnare. Celulele
caliciforme golite sunt cilindrice, înguste, cu doar câteva granule de mucină în citoplasma
polului apical.
Musculara mucoasei
Musculara mucoasei este formată din cele două straturi de fibre musculare netede, circular
intern şi longitudinal extern. Dinstincţia între cele două straturi este însă posibilă numai în
cazul îngroşării celor două straturi.
Submucoasa
Are structura descrisă în planul general de organizare al tubului digestiv.
Musculara
În colon, stratul muscular longitudinal extern este condensat în trei benzi longitudinale, ce pot
fi văzute macroscopic, numite teniile colonului (teniae colli). Între cele trei benzi, stratul
muscular longitudinal formează un înveliş extrem de subţire.
Acest aspect este caracteristic doar colonului, deoarece rectul, are straturile musculare
identice cu cele ale intestinului subţire.
Din teniile colonului se desprind fascicule de fibre musculare ce pătrund printre fibrele
stratului circular la intervale regulate, pe toată lungimea şi circumferinţa colonului. Această
dispoziţie particulară permite ca diferite segmente ale colonului să se contracte în mod
independent, dând naştere haustraţiilor colice.
Musculara intestinului gros generează, ca şi intestinul subţire, două tipuri de contracţii:
contracţii segmentare şi contracţii peristaltice.
Contracţiile segmentare sunt locale şi nu au rolul de a propulsa conţinutul intestinului.
Contracţiile peristaltice au rolul de a deplasa distal conţinutul intestinal. În mod normal, ele
iau naştere o dată pe zi şi cu această ocazie are loc golirea colonului distal prin eliminarea
materiilor fecale.
Seroasa/adventiţia
Învelişul extern al intestinului gros este fie adventiţie, fie seroasă, în funcţie de localizare.
Ambele au structura descrisă în planul general de organizare al tubului digestiv.
Intestinul gros
mucoasa este specializată pentru absorbţia apei şi electroliţilor
mucoasa se caracterizează prin prezenţa unor glande tubuloase, tapetate cu
epiteliu cilindric care este format, în principal din celule caliciforme şi absorbtive
are două rânduri de fibre musculare în musculară, între care se găseşte plexul
mienteric. Stratul longitudinal extern formează teniile colonului.
84 Tubul digestiv
Cecul
- este prima porţiune a intestinului gros, situată sub valva ileocecală.
- are aceeşi structură ca şi colonul
Apendicele
- este un diverticul tubular ce ia naştere din cec, cu o lungime de aproximativ 5-10 cm
lungime şi 0,8 cm diametru
- musculara nu prezintă tenii şi haustraţii colice ca în intestinul gros
- la copii şi adolescenţi, lamina propria şi submucoasa conţine o cantitate apreciabilă de ţesut
limfoid sub formă de foliculi proeminenţi (fig. 42). La adulţi, ţesutul limfoid se atrofiază.
- la adulţi, întregul organ devine fibros.
Apendicele nu este un organ vestigial cum se credea mai demult; el este un organ funcţional,
dar ale cărui funcţii sunt incomplet cunoscute. Abundenţa ţesutului limfoid, sugerează un rol
important în imunitate: limfocitele B produse în apendice, populează mucoasa tubului digestiv
şi la nevoie se tranformă în plasmocite care secretă imunoglobuline.
Rectul
- este porţiunea distală, dilatată a intestinului gros
- nu prezintă tenii şi haustraţii colice
- în rest structura este asemănătoare cu a intestinului gros
Canalul anal
- este un canal muscular ce transportă materiile fecale înainte de a fi eliminate în exterior
- este cel mai distal segment al tubului digestiv, ce ţine de la joncţiunea anorectală până la
anus
- porţiunea superioară prezintă plici longitudinale, numite coloane anale, iar depresiunile
Tubul digestiv 85
Pancreasul exocrin
Pancreasul exocrin este o glandă tubulo-acinoasă compusă, a cărei structură seamănă foarte
mult cu a glandei parotide (fig.44).
Structură histologică
La exterior, este delimitat de o capsulă fibroconjunctivă foarte subţire, din care se desprind
septuri spre profunzime, compartimentând organul în lobuli. În capsulă şi septuri se găsesc
numeroase vase, nervi şi canalele de excreţie extralobulare ale glandei.
Lobulii sunt alcătuiţi din acini şi canalele de excreţie intralobulare.
Acinul pancreatic
Acinul pancreatic, o structură rotundă sau ovalară, este format din celule piramidale, cu o
bază largă şi polul apical îngust, delimitând un lumen mic. În secţiunile histologice,
citoplasma subnucleară are o bazofilie caracteristică, iar cea apicală este eozinofilă.
În microscopia electronică, se observă că bazofilia subnucleară este dată de un abundent RER.
Glandele anexe ale tubului digestiv 87
Fig.44: Secţiune transversală prin pancreasul exocrin (col HE), în care se observă acinii
şi un mic canalicul excretor, pe secţiune longitudinală.
Citoplasma supranucleară conţine pe lângă aparatul Golgi şi un număr foarte mare de granule
de secreţie (zimogen) responsabile de eozinofilia polului apical. Granulele de zimogen sunt
delimitate de o membrană proprie şi au un conţinut lichidian, de aceea denumirea lor mai
corectă ar fi de vezicule de secreţie. Fiecare veziculă, conţine precursorii tuturor enzimelor
digestive secretate de pancreas. În urma unor stimuli adecvaţi, coţinutul granulelor
(veziculelor) este eliminat prin exocitoză în lumenul acinului.
Spre deosebire de glandele salivare, acinii pancreatici nu au celule mioepiteliale.
Canalele de excreţie intra şi extralobulare
Lumenul fiecărui acin se continuă cu un canal de excreţie individual, intralobular ce se varsă
în canale cu lumenul progresiv mai mare. Pancreasul este deosebit de toate celelalte glande
tubulo-acinoase deoarece partea iniţială a canalului de excreţie (canalul intercalar), începe
chiar din lumenul acinului. Aceste celule tapetează incomplet lumenul acinului şi se numesc
celule centroacinare (fig.45).
Spre deosebire de celulele acinoase, celulele centroacinare sunt celule pavimentoase, care nu
conţin nici ergastoplasmă şi nici granule de secreţie. Din aceste motive ele se colorează palid
eozinofil şi sunt uşor de recunoscut pe preparatele histologice. Celulele centroacinare
adiacente sunt strâns unite între ele prin interdigitaţii şi complexe joncţionale şi prin joncţiuni
adezive de celulele acinoase.
Canalul intercalar, care continuă lumenul acinului delimitat de celulele centroacinare este
scurt şi are o structură asemănătoare cu celulele centroacinare. El drenează în canalul colector
intralobular. Pancreasul nu are canal striat.
Canalul colector intralobular continuă canalul intercalar, tranziţia între cele două segmente
fiind imperceptibilă. Epiteliul său este format din celule cubice turtite şi nu conţine celule
caliciforme. În jurul lui, practic nu există stromă, dar de îndată ce părăseşte lobulul pancreatic
este imediat înconjurat de stroma septelor.
Canalul colector intralobular nu este un simplu conduct ce transportă produsul de secreţie, ci
este implicat în transportul activ al unor cantităţi mari de apă şi ioni de bicarbonat din sânge,
în lumenul tubilor. Prin această secreţie, canalele intralobulare contribuie la creşterea
volumului şi alcalinităţii sucului pancreatic. Alcalinitatea sucului pancreatic (dată de prezenţa
ioniilor de bicarbonat) are rolul de a neutraliza aciditatea chimului gastric şi de a crea un pH
optim pentru activitatea enzimelor pancreatice.
Mai multe canale intralobulare se unesc şi formează canalele interlobulare care se găsesc în
ţesutul conjunctiv al septurilor interlobulare. Aceste canale au lumenul tapetat cu un epiteliu
simplu cilindric, printre celulele căruia se găsesc diseminate celule endocrine şi rare celule
caliciforme. Canalele interlobulare se varsă direct în canalul pancreatic principal (Wirsung).
Canalul pancreatic principal (Wirsung) străbate pancreasul începând de la coadă la cap, pe
toată lungimea sa. Pe măsură ce se apropie de capul pancreasului, diametrul său creşte
progresiv. Înainte de a se vărsa în duoden la nivelul ampulei lui Vater, el se uneşte cu canalul
coledoc (sau canalul biliar comun), care transportă bila. De cele mai multe ori, există şi un
canal de excreţie accesoriu, canalul lui Santorini. Canalul Wirsung şi Santorini, au o structură
asemănătoare. Epiteliul care le căptuşeşte este simplu cilindric; citoplasma polului apical
conţine mucine (sulfomucine, sialomucine şi mucine neutre), cu atât mai abundente, cu cât
canalul este mai mare. Printre celulele cilindrice se găsesc celule endocrine şi caliciforme. În
exterior, canalele sunt tapetate cu o teacă de ţesut conjunctiv care conţine fibre musculare
netede şi numeroase mastocite.
Pancreatita acută
Totuşi, în unele condiţii patologice, mecanismele de protecţie sunt depăşite şi apare
pancreatita acută, o afecţiune în care enzimele proteolitice sunt activate în pancreas,
consecinţa fiind o autodigestie masivă a organului. Boala este foarte gravă, putând duce
la moartea pacientului.
Pancreasul endocrin
Structură histololgică
Componenta endocrină a pancreasului uman este diseminată printre acinii şi ductele
pancreasului exocrin şi are următoarele componente:
- insulele Langerhans, o structură distinctă ce cuprinde majoritatea celulelor endocrine ale
pancreasului
- celule izolate, diseminate printre acini şi printre celulele epiteliului canalelor pancreatice
90 Glandele anexe ale tubului digestiv
(mai ales cele mari). Ele secretă aceleaşi tipuri de hormoni ca şi celulele insulei
Langerhans.
Insulele Langerhans
Constituie aproximativ 1-2% din volumul total al organului.
Insulele Langerhans sunt diseminate în întreg pancreasul, fiind ceva mai numeroase în coadă
decât în corp. În coloraţia cu HE, ele apar ca plaje de celule mai palide, înconjurate de acinii
pancreatici mult mai intens coloraţi (fig.46). Fiecare insulă este delimitată de componenta
exocrină printr-o reţea delicată de fibre de reticulină, din care se desprind fibre fine ce pătrund
în interior şi se dispun în jurul capilarelor.
O insulă Langerhans este formată dintr-un număr variabil de celule, de la câteva zeci până la
2-3000. Celulele individuale sunt poligonale şi sunt aranjate în cordoane anastomozate,
printre care se găseşte o bogată reţea de capilare fenestrate, prezenţa capilarelor fenestrate
fiind caracteristică organelor endocrine. Insulele Langerhans sunt alcătuite din mai multe
tipuri de celule, ce secretă hormoni diferiţi. Identificarea morfologică a tuturor acestor celule
în coloraţia cu HE, sau în coloraţii speciale histochimice nu este posibilă. Pentru identificarea
lor corectă şi completă se folosesc tehnici imunohistochimice şi de microscopie electronică,
aceasta din urmă permiţând diferenţierea celulelor după densitatea granulelor lor de secreţie.
Fiecare tip celular secretă un anumit tip de hormon şi are o localizare precisă în insula
Langerhans.
Tipuri celulare majore. În insulele Langerhans se descriu patru tipuri principale de celule:
- celulele B sau β, reprezintă aproximativ 70% din numărul total de celule. În general sunt
localizate în centrul insulei. Ele secretă insulina. Granulele de secreţie intracitoplasmatice
au un miez de formă poliedrică, înconjurat de o matrice palidă. Se crede că miezul
poliedric este insulină cristalizată.
- celulele A sau α, reprezintă aproximativ 15-20% din numărul total de celule şi sunt
localizate la periferia insulei Langerhans, în strâns contact cu celulele A. Produsul de
secreţie se numeşte glucagon.
- celulele D sau δ, reprezintă aproximativ 5-10% din totalul celulelor, localizate şi ele la
periferia insulei. Celulele D sau δ secretă somatostatin, pe care-l stochează în granulele de
Glandele anexe ale tubului digestiv 91
secreţie din citoplasmă. Acestea sunt cele mai mari granule pe care le conţin cele patru
tipuri de celule.
- celulele PP sau F, se găsesc în proporţie de aproximativ 1-2%. Ele secretă polipeptida
pancreatică. Sunt mai numeroase în capul pancreasului şi se găsesc diseminate şi printre
celulele epiteliale ale ductelor pancreatice. Granulele de secreţie sunt sferice, au un miez
dens la fluxul de electroni, înconjurat de o arie mai puţin densă.
Tipurile celulare minore se găsesc diseminate şi printre celulele pancreasului exocrin:
- celulele secretoare de VIP (vasoactive-intestinal polipeptide)
- celulele EC (enterocromafine), ce produc secretină, motilină, substanţă P
- în unele tumori s-a pus în evidenţă o secreţie crescută de gastrină şi au fost identificate şi
celulele G. Secreţia crescută de gastrină determină o creştere excesivă a secreţiei acide
gastrice şi apariţia sindromului Zollinger-Ellison. În pancreasul uman normal, prezenţa
celulelor G nu este încă demonstrată.
Vascularizaţia insulelor Langerhans
Vascularizaţia insulelor Langerhans îşi are originea în câteva arteriole de la periferia lor, care
dau naştere capilarelor fenestrate ce se găsesc printre celulele endocrine. La om, capilarele
perfuzează mai întâi celulele A şi D, de la periferia insulei. Sângele care ajunge în centrul
insulei, în celulele B, a perfuzat totdeauna mai întâi celulele A şi D. Sângele părăseşte insula
Langerhans prin intermediul unor capilare eferente, care, după ce ies, formează o reţea în jurul
acinilor pancreasului exocrin. Acest tip de vascularizaţie se aseamănă cu sistemele porte din
alte glande endocrine (hipofiză).
Inervaţia insulelor Langerhans
Inervaţia componentei endocrine a pancreasului este asigurată de sistemul nervos vegetativ,
simpatic şi parasimpatic. Fibrele nervoase inervează de asemenea şi vasele de sânge, reglând
perfuzia sanguină a insulelor.
Aplicaţii practice
În absenţa insulinei apare o boală gravă, numită diabetul zaharat: glucoza nu mai intră
în celule ci rămâne în sânge, cauzând hipergligemia. Consecutiv, cantităţi mari de
glucoză sunt eliminate prin urină (glicozurie), antrenând eliminarea unor cantităţi
foarte mari de urină (poliurie). Pierderile de lichide determină senzaţia accentuată de
sete, polidipsie. În lipsa glucozei din celulă, celulele hipotalamice ce reglează apetitul
sunt activate, determinând senzaţia de foame (polifagia). Poliuria, polidipsia şi polifagia,
sunt cele trei semne clinice majore ale diabetului zaharat.
Tot în absenţa glucozei, în vederea asigurării energiei, sunt utilizate grăsimile şi proteinele
musculare determinând o marcată scădere ponderală, cu toate că sunt ingerate cantităţi mari
de alimente. În urma acestui tip de metabolism (utilizarea grăsimilor şi proteinelor pentru
furnizarea de energie) rezultă corpi cetonici ce sunt eliminaţi prin urină, antrenând şi cantităţi
mari de sodiu. Apare în felul acesta acidoza, care dacă nu este tratată la timp poate duce la
moarte.
Glucagonul este cel de al doilea hormon peptidic implicat în controlul nivelului glicemiei,
rolul lui fiind de a creşte glucoza în sânge, efect antagonist insulinei. El este secretat ca
răspuns la scăderea glucozei din sânge. Glucagonul acţionează mai ales asupra celulelor
hepatice, determinând glicogenoliză (degradarea glicogenului) în celula hepatică şi eliberarea
glucozei în sânge. Când depozitele de glicogen scad, glucagonul este capabil să inducă
gluconeogeneză prin metabolizarea aminoacizilor din celula hepatică.
Somatostatinul secretat de celulele D este identic cu cel secretat de hipotalamus, hormon ce
reglează eliberarea hormonului somatotrop (hormon de creştere) din hipofiza anterioară. Nu
se cunoaşte rolul somatostatinului secretat de insulele Langerhans; ceea ce se ştie cu siguranţă
este doar faptul că el inhibă atât acţiunea glucagonului cât şi a insulinei. Alte acţiuni ar fi la
distanţă: inhibarea motilităţii stomacului, a intestinului subţire şi a vezicii biliare.
Polipeptida pancreatică: atât funcţia cât şi mecanismul ei de reglare sunt puţin cunoscute
până în prezent.
Ficatul
Ficatul este cea mai mare masă glandulară din organism şi cel mai mare organ intern. La omul
adult cântăreşte aproximativ 1500 g. El este aşezat în hipocondrul drept (cadranul superior
drept al cavităţii abdominale). Întreaga masă glandulară este învelită la exterior de o capsulă
conjunctivă fină, capsula Glisson, care la rândul ei, este acoperită în cea mai mare parte de
peritoneu.
Ficatul are o suprafaţă convexă, situată şi modelată după forma cupolei diafragmatice şi o
suprafaţă plană, situată pe faţa inferioară, pe unde intră vasele şi nervii şi ies canalele
hepatice. Această zonă este numită hilul sau poarta ficatului.
Ficatul funcţionează ca o mare uzină chimică: fiind interpus în calea venei porte care
Glandele anexe ale tubului digestiv 93
transportă sânge din tubul digestiv, pancreas, splină, el are rolul de a sintetiza molecule mari,
complexe din substanţele cu greutate moleculară mică absorbite la nivelul intestinului şi aduse
de sânge (funcţie endocrină). Datorită poziţiei sale, ficatul este în acelaşi timp, primul organ
care primeşte substanţele toxice absorbite din intestin. Aceste substanţe sunt degradate sau
conjugate în ficat, pentru a le face inofensive. Ficatul sintetizează şi bilă, care este eliminată
printr-un sistem de canale biliare în duoden (funcţie exocrină).
Toate funcţiile biochimice ale ficatului sunt îndeplinite de celulele epiteliale ale parenchimul
hepatic, hepatocitele şi depind de interrelaţiile complexe dintre trei elemente:
- vascularizaţia ficatului (artera hepatică şi ramurile venei porte, sinusoide şi vena
centrolobulară)
- hepatocite
- sistemul de drenaj al bilei (canaliculii biliari şi canalele biliare intrahepatice).
Vascularizaţia ficatului
Ficatul primeşte sânge din două vase, artera hepatică şi vena portă (fig. 47).
Artera hepatică perfuzează ficatul cu sânge oxigenat din trunchiul celiac ce provine din aortă.
Odată intrată în ficat, artera hepatică se divide în ramuri cu calibru din ce în ce mai mic, dând
naştere în final ramurilor terminale ale arterei hepatice.
Vena portă transportă sânge de la nivelul tubului digestiv şi al splinei. Sângele ce provine din
tubul digestiv conţine produşi absorbiţi din intestin, aminoacizi, lipide şi hidraţi de carbon, iar
cel din splină, produşi de degradare ai hemoglobinei. În ficat, vena portă se divide în ramuri
din ce în ce mai mici, venele de distribuţie (interlobare, intersegmentare, interlobulare), care,
la rândul lor se ramifică, dând naştere la venele portale terminale.
Ramurile terminale ale celor două vase, se însoţesc reciproc şi se găsesc împreună cu un canal
biliar, într-o cantitate mică de ţesut conjunctiv, spaţiul port, asupra căruia vom mai reveni.
Sângele provenit din cele două surse (artera hepatică şi vena portă), se amestecă în ficat, într-
un sistem de canale vasculare mici, numite sinusoidele hepatice. Sinusoidele hepatice se
găsesc în contact intim cu hepatocitele (fig.47).
Ramurile terminale ale arterei hepatice, arteriolele, însoţesc ultimele ramificaţii ale venei
porte şi se varsă în sinusoidele hepatice prin intermediul unor ramificaţii laterale, ramurile
arteriosinusoidale. Alte ramuri formează în jurul canaliculului biliar o reţea capilară
peribiliară, ale cărei vase eferente se varsă, de asemenea, în sinusoidul hepatic. Cercetări
94 Glandele anexe ale tubului digestiv
recente au dovedit că cea mai mare cantitate din sângele arteriolei hepatice circulă mai întâi
prin reţeaua peribiliară, înainte de a se vărsa în sinusoid. Se crede că la acest nivel, din
canaliculul biliar sunt reabsorbite anumite substanţe.
Ramurile terminale ale venei porte, venulele portale terminale, ce însoţesc arteriolele, se
varsă prin intermediul unor ramuri laterale în sinusoid, unde sângele transportat de ele se
amestecă cu cel provenit din arteriolele hepatice.
Vascularizaţia ficatului
Vase aferente:
Ramurile arterei hepatice ramuri arteriosinusoidale sinusoide
Vena portă venule porte terminale ramuri laterale sinusoide
Vase eferente:
Sinusoide vena centrolobulară vena hepatică vena cavă inferioară
Sinusoidele hepatice
Sinusoidele sunt capilare hepatice înalt specializate. Ele au peretele format dintr-un endoteliul
puternic fenestrat şi din celule Kupffer. Epiteliul sinusoidal nu se sprijină pe o membrană
bazală. Sinusoidele sunt în contact intim cu cordoanele de hepatocite, de care sunt despărţite
printr-un spaţiu, spaţiul perisinusoidal sau spaţiul Disse (fig.48). Acest spaţiu este esenţial în
realizarea transferului bidirecţional de substanţe între capilarele sinusoide şi hepatocite.
Endoteliul prezintă discontinuităţi largi atât între celule, cât şi în celulele endoteliale.
Sinusoidele hepatice diferă de alte sinusoide prin faptul că peretele lor este format pe lângă
celulele endoteliale şi de un al doilea tip celular: celulele stelate macrofagice sau celulele
Kupffer.
Celulele Kupffer provin din monocitul sanguin şi fac parte din sistemul monocitar-
macrofagic. În trecut se considera că ele sunt aşezate la suprafaţa celulelor endoteliale.
Studiile de microscopie electronică au demonstrat clar că celulele Kupffer intră în alcătuirea
peretelui sinusoidal, alături de celulele endoteliale. Ele emit pseudopode (prelungiri
citoplasmatice) lungi, în lumenul sinusoidului, care, uneori, acoperă celulele endoteliale.
Probabil acest aspect a dus la confuzia din concepţia veche care considera că ele sunt aşezate
la suprafaţa celulelor endoteliale.
Celulele Kupffer nu sunt unite între ele sau cu celulele din jur prin complexe joncţionale. În
citoplasmă ele au un mic aparat Golgi, puţin RER, fagozomi, lizozomi şi pigment de
lipofuscină.
Rolul celulelor Kupffer este de a monitoriza, prin pseudopodele lor, sângele din sinusoide şi
de a-l curăţa de bacilii coli scăpaţi de mecanismele locale de apărare din intestin în
circulaţia portă şi de hematiile uzate şi/sau îmbătrânite care au trecut cu bine prin splină.
Acest ultim rol este demonstrat de prezenţa în citoplasma celulelor a fragmentelor de
hematii şi fier sub formă de feritină. Această funcţie devine foarte importantă în ficat după
splenectomie.
În sinusoide, sângele provenind din artera hepatică se amestecă cu cel din vena portă; străbătând
traiectul sinusoidelor, sângele suferă modificări importante, înainte de a se vărsa în vena
centrolobulară, o structură vasculară ce se află în centrul lobulului hepatic clasic (fig. 47).
Spaţiul perisinusoidal Disse, este un spaţiu foarte îngust ce se găseşte între celula hepatică şi
peretele sinusoidului hepatic (fig.48). Celula hepatică trimite în acest spaţiu microvilozităţi
scurte, cu rolul de a mări suprafaţa de schimb (aproximativ de 6 ori).
În spaţiul perisinusoidal se găseşte o reţea fină de fibre de reticulină (colagen III), ce poate fi
demonstrată în impregnaţii argentice. Această reţea formează singura stromă a
parenchimului lobulului hepatic. Înmulţirea stromei în spaţiul Disse constituie un semn de
afectare hepatică şi poate duce la fibroză.
Matricea extracelulară, asociată de obicei cu fibrele conjunctive, lipseşte în mod normal în
spaţiul perisinusoidal, absenţa ei facilitând schimburile dintre sângele sinusoidal şi hepatocit.
Lipsesc de asemenea şi fibroblaştii tipici. Există în schimb în spaţiul Disse, o altă populaţie
celulară, celulele Ito sau lipocitele sau celulele ce depozitează grăsimi. Aceste celule au
capacitatea de a stoca vitamina A administrată exogen, care este apoi transportată la retină
pentru sinteza pigmenţilor vizuali. Când sunt golite de conţinut, celulele Ito seamănă cu
fibroblastul, mulţi cercetători considerând că ele secretă fibrele de colagen III.
Limfaticele hepatice
Limfa hepatică ia naşteree în spaţiul perisinusoidal şi drenează într-un mic spaţiu, spaţiul
Mall, ce se află în stroma dintre canalul portal şi hepatocite. Din acest loc de drenaj, limfa
intră în capilarele limfatice din spaţiul port.
Aproape întreaga limfă se varsă în canalul toracic.
Hepatocitele
Hepatocitele (celulele hepatice) sunt cele mai numeroase celule ale ficatului (80%) şi cele mai
importante din punct de vedere funcţional. Ele sunt aşezate în cordoane sau trabecule ce vin în
contact intim cu sinusoidele hepatice. Poligonale ca formă, celulele hepatice sunt celule
96 Glandele anexe ale tubului digestiv
polarizate. Ele nu au pol apical sau pol bazal, ci trei tipuri de domenii sau suprafeţe:
- domeniul sinusoidal este reprezentat de porţiunea celulei ce priveşte spre sinusoidul
hepatic, de care este despărţit prin spaţiul Disse; el reprezintă aproximativ 70% din
suprafaţa hepatocitului, fiind locul în care se face transferul de substanţe între sinusoid şi
hepatocit. Plasmalema domeniului sinusoidal prezintă mici microvilozităţi ce pătrund în
spaţiul Disse (fig.48).
- domeniul biliar este acea suprafaţă prin care hepatocitul drenează bila şi care formează,
în acelaşi timp, peretele canaliculului biliar. El reprezintă aproximativ 15% din suprafaţa
hepatocitului. În zona domeniului biliar, suprafeţele celulare sunt adiacente, cu excepţia
unei mici depresiuni, care împreună cu depresiunea situată exact opus, pe celula
adiacentă, formează canaliculul biliar (fig.48). Canaliculul biliar este izolat de restul
suprafeţei biliare prin complexe joncţionale. El are un diametru de 0,5-2,5μ, este tapetat
de plasmalema hepatocitului ce trimite scurte microvilozităţi în lumen. În zona
domeniului biliar, citoplasma celulei este bogată în fosfatază alcalină şi adenozin
trifosfatază.
- domeniul lateral este suprafaţa celulei ce vine în contact cu hepatocitul învecinat, fiind,
de fapt, o suprafaţă intercelulară. El reprezintă aproximativ 15% din suprafaţa celulară.
Spre deosebire de celelalte două domenii, este neted (nu are microvilozităţi) şi prezintă
joncţiuni comunicante.
Nucleul hepatocitului este mare, rotund, situat central, cu nucleol proeminent şi cu grunji de
cromatină. Multe celule sunt binucleate, iar nucleii sunt frecvent poliploizi.
Fiind o celulă foarte activă metabolic, citoplasma hepatocitului conţine o mare diversitate de
organite (fig.48):
- aparatul Golgi, unic şi mare sau mic şi multiplu, este foarte activ şi este localizat în
apropierea nucleului, cu o extensie spre domeniul biliar
- veziculele şi tubulii unui reticul endoplasmic neted (REN) foarte abundent sunt în
continuitate cu aparatul Golgi. Membrana acestui organit este bogată în citocromi, enzime
implicate în sinteza prostaglandinelor şi ai altor agenţi biologic activi. REN mai are rol şi
în degradarea unor medicamente sau a unor substanţe toxice exogene. REN se
hipertrofiază după administrarea de: fenobarbital, etanol, steroizi anabolizanţi,
progesteron, agenţi chemoterapeutici. Stimularea REN prin administrarea unui drog (ex.
etanol), creşte capacitatea de detoxificare a ficatului pentru alte droguri (ex. anumiţi
carcinogeni, pesticide).
- reticulul endoplasmic rugos (RER) apare sub forma unor corpusculi bazofili, alcătuiţi din
cisterne şi ribozomi liberi ataşaţi. RER este locul de sinteză al constituenţilor proteici ai
citoplasmei şi a proteinelor plasmatice ale sângelui.
- lizozomii sunt numeroşi, au diferite dimensiuni, iar unii pot conţine lipofuscină. Lizozomii
sunt mari şi numeroşi mai ales în apropierea domeniului biliar.
- peroxizomii sunt în general, cam 200-300 per celulă. Ei conţin catalaze şi alte enzime
oxidative. Intervin în metabolismul glucidelor, lipidelor şi al alcoolului, care este
descopus în peroxizomi în acetaldehidă.
- mitocondriile sunt numeroase, aproximativ 1000/celulă, dispersate în întreaga citoplasmă.
Numărul mare de mitocondrii, conferă aspectul eozinofil şi granular al citoplasmei
hepatocitului în coloraţia cu HE.
- depozite de glicogen ce apar în coloraţia cu HE ca zone clare şi roz în coloraţia cu PAS. În
microscopia electronică, aceste depozite apar sub forma unor particule electronodense.
Glicogenul este forma sub care sunt depozitaţi hidraţii de carbon; el poate fi mobilizat din
depozite pentru menţinerea normală a concentraţiei glucozei în sânge.
- lipide; hepatocitul conţine în mod normal cantităţi mici de picături de lipide, ce nu au
Glandele anexe ale tubului digestiv 97
membrană proprie. În condiţii patologice, cum sunt consumul cronic de alcool, consumul
de substanţe toxice, numărul picăturilor de lipide creşte în mod dramatic, ele putând chiar
fuziona şi forma o singură picătură ce ocupă întreaga celulă. Lipidele pot fi puse în
evidenţă după o fixare corespunzătoare, prin coloraţia cu Sudan.
- citoscheletul hepatocitului este format dintr-un strat subplasmalemal de citocheratină şi
actină. Acest strat este prezent la periferia celulei, dar este mai gros sub plasmalema
domeniului biliar, unde trebuie să menţină diametrul canaliculul biliar ce nu are perete
propriu. Din acest strat pornesc filamente intemediare spre interiorul celulei, formând o
reţea citoscheletală care acoperă centrozomul şi nucleul hepatocitului.
Hepatocitele
active metabolic, deci bogate în organite
necesar mare de energie, deci bogăţie în mitocondrii
cea mai mare parte din suprafaţa celulară este în contact cu sinusoidele
o parte a peretelui celular formează canaliculul biliar, unde este excretată bila
din hepatocit
Insuficienţa hepatică apare atunci când sunt alterate un număr mare de hepatocite.
În consecinţă toate funcţiile ficatului se modifică:
- funcţia sintetică: scăderea sintezei proteice (albumină, proteine de coagulare)duce
la scăderea presiunii oncotice a sângelui şi la apariţia edemelor şi la acumularea unui
lichid în cavitatea abdominală (ascită)
- funcţia de detoxificare: substanţele toxice circulă în sânge şi produc o serie de simptome
ce pot merge până la comă hepatică şi moarte
- secreţie inadecvată de bilă: datorită retenţiei ei o parte din componentele ei intră în sânge
şi apare icterul (colorarea în galben a tegumentelor).
Insuficienţa hepatică acută apare în infecţii virale sau expunere la toxine. Funcţia ficatului
revine la normal după îndepărtarrea cauzei.
În insuficienţa hepatică cronică celulele hepatice sunt distruse progresiv; se întâlneşte în
ciroza hepatică.
Ciroza hepatică. Distrugerea progresivă a celulelor hepatice are drept consecinţă modificarea
profundă a arhitecturii normale a ficatului, cu schimbarea raporturilor între celule pe de o
parte şi între celule, sistemul port şi canalele biliare pe de altă parte.
Hipertensiunea portală şi varicele esofagiene apar deoarece sângele portal nu-şi mai poate
urma calea normală. Creşterea presiunii în sistemul port deschide calea anastomozelor cu
sistemul venos sistemic şi distensia venelor din acest sistem (exemplu distensia venelor din
submucoasa 1/3 inferioare a esofagului – varicele esofagiene). Sucul gastric poate eroda
aceste vene destinse, iar hemoragia care urmează poate avea consecinţe fatale.
Cele trei concepţii nu sunt interpretări conflictuale, ci moduri diferite de a privi structura
ficatului. Deşi în mod diferit, toate cele trei concepţii exprimă clar faptul că nu toate
hepatocitele sunt la fel, existând o heterogenitate hepatocitară. Aceste diferenţe sunt
consecinţa distanţei dintre celulă şi vascularizaţia arterială, diferenţe funcţionale legate de
secreţia de bilă şi alte diferenţe ultrastructurale. La om nici una dintre aceste trei unităţi
structurale nu este clar definită din punct de vedere morfologic (ca de exemplu la animal,
unde lobulul clasic este foarte evident morfologic).
Deşi concepţia acinului hepatic a devenit în momentul actual bază pentru interpretarea
funcţiei hepatice (permite explicarea modului de degenerare celulară consecutiv hipoxiei şi
acţiunii toxinelor), terminologia folosită pentru descrierea unor procese patologice foloseşte
totuşi nomenclatura lobulului clasic hepatic; exemplu: necroză centrolobulară, inflamaţia
lamei bordante, etc.
Regenerarea hepatică
În comparaţie cu alte organe în care populaţia celulară este în continuu reînnoită, celulele
hepatice au o durată de viaţă relativ lungă, de aproximativ 150 de zile, iar mitoze sunt
observate foarte rar în mod normal în ţesutul hepatic.
Cu toate acestea, ficatul are o mare capacitate de regenerare, demonstrată experimental.
Dacă la animalele de experienţă se îndepărtează 2/3 din masa hapatică, în câteva zile ea va
fi înlocuită cu ţesut nou format. De asemenea, dacă, prin administrarea unor toxine
(tetraclorura de carbon), se distrug celulele hepatice cu păstrarea integrităţii capilarelor
sinusoide, după îndepărtarea agentului cauzal, celulele hepatice rămase intacte proliferează
rapid, înlocuindu-le pe cele deteriorate. Dacă se administrează din nou o substanţă toxică,
înainte de regenerarea completă a ţesutului, are loc alterarea arhitecturii normale a ficatului
cu formare de fibroză, aspect ce se aseamănă cu cel întâlnit în ciroza hepatică.
Funcţia exocrină a ficatului constă în secreţia şi excreţia de bilă, un produs alcalin care
conţine apă, ioni, fosfolipide, pigmenţi biliari (mai ales bilirubină) şi acizi biliari (glicocolic şi
taurocolic).
Bila este transportată prin canalele biliare intra şi extrahepatice la vezica biliară unde este
depozitată şi concentrată înainte de a fi eliminată în duoden, prin canalul coledoc.
Alcalinitatea bilei neutralizează aciditatea chimului gastric, iar acizii biliari emulsionează
grăsimile, facilitându-le digestia cu ajutorul lipazelor.
Cei mai mulţi acizi biliari sunt reabsorbiţi în ileon şi ajung din nou în ficat. Aproximativ 10-
15% sunt însă degradaţi şi eliminaţi prin fecale. Ei sunt înlocuiţi cu noi acizi biliari sintetizaţi
în ficat.
De asemenea, apa şi electroliţii eliminaţi în intestin odată cu bila sunt reabsorbiţi şi recirculaţi
în organism.
Bilirubina (pigment biliar) este produsă în splină, ca urmare a degradării hemului din
hematiile uzate. În ficat bilirubina este conjugată cu acid glucuronic, formă sub care este
excretată în bilă şi apoi în materiile fecale.
Reglarea secreţiei de bilă şi a scurgerii ei din ficat este realizată de hormoni ca secretina,
colecistochinina şi gastrina, secretaţi de celulele enteroendocrine din tubul digestiv.
Glandele anexe ale tubului digestiv 101
Icterul
Icter se numeşte colorarea în galben a tegumentelor, datorită acumulării unei cantităţi
mari de bilirubină în sânge. Această acumulare poate avea mai multe cauze:
- lipsa de absorbţie a bilirubinei în ficat
- imposibilitatea conjugării ei (absenţa acidului glucuronic, producţie crescută)
- imposibilitatea secreţiei bilirubinei conjugate.
Icterul mecanic rezultă în urma blocării unui canal biliar de exemplu cu un calcul. Bila nu se
mai varsă în duoden, ci se acumulează retrograd în ficat, este absorbită în sânge şi duce la
colorarea în galben a tegumentelor. Absenţa ei şi a produşilor ei de degradare în tubul
digestiv, duce la decolorarea materiilor fecale şi la digestia improprie a lipidelor, care nu mai
sunt emulsionate de acizii biliari, normal prezenţi în bilă.
Vezica biliară
Vezica biliară este un sac muscular în formă de pară, al cărui volum poate ajunge la om la 50-
100 ml. Ea este ataşată de faţa postero-inferioară a ficatului. Vezica biliară primeşte bila
diluată, secretată de ficat, prin canalul cistic (fig.50), o depozitează şi o concentrează, apoi o
elimină în intestin prin intermediul canalului coledoc.
Canalul coledoc se formează prin unirea canalului cistic cu canalul hepatic comun. Înainte de
vărsarea în duoden, el se uneşte cu canalul comun pancreatic. Eliminarea bilei din vezica
biliară este stimulată de hormonii celulelor neuroendocrine (colecistochinină-pancreozimină),
ca răspuns la prezenţa grăsimilor în intestinul subţire.
Peretele vezicii biliare este alcătuit din mucoasă, musculoasă şi seroasă sau adventiţie (fig. 51).
102 Glandele anexe ale tubului digestiv
Mucoasa
Epiteliul de suprafaţă
Epiteliul de suprafaţă este un epiteliu simplu cilindric, a cărui structură este perfect adaptată
pentru funcţia de absorbţie. În consecinţă celulele sale prezintă:
- numeroase microvilozităţi pe suprafaţa luminală
- interdigitaţii complexe şi ATP-aze de Na+ şi K+ pe feţele laterale
- complexe joncţionale ocluzive şi adezive, care izolează lumenul vezicii biliare de
interstiţiu
- ATP-aze de Na+ şi K+ pe feţele laterale ale celulelor. Na+ şi Cl+ sunt pompate în mod activ
afară din celulă, în spaţiile intercelulare. Se crează astfel un gradient osmotic între
lumenul vezicii biliare şi spaţiul intercelular, care antrenează apa afară din celulă. Atât apa
cât şi electroliţii sunt preluaţi de capilarele din lamina propria. Acest mecanism de
reabsorbţie este similar cu cel din tubii contorţi proximali ai rinichiului (fig.52).
Glandele anexe ale tubului digestiv 103
- numeroase mitocondrii bazale şi apicale care furnizează energia necesară absorbţiei apei şi
electoliţilor.
Suprafaţa epiteliului nu este netedă, ci prezintă numeroase plicaturări, care se aplatizează când
vezica biliară se destinde.
Între plicaturări, mucoasa prezintă invaginaţii profunde, ce străbat lamina propria şi uneori
chiar musculoasa. Ele sunt tapetate cu acelaşi epiteliu ca şi cel de suprafaţă, uneori putând fi
confundate cu nişte glande şi se numesc sinusurile Rokitansky-Aschoff. În aceste invaginaţii
se pot cantona şi înmulţii bacterii ducând la apariţia inflamatiilor cronice.
Lamina propria
Structura laminei propria se aseamănă foarte mult cu aceea a colonului, care este şi el adaptat
reabsobţiei apei şi electroliţilor. Ca şi în colon, nici vezica biliară nu are în corion vase
limfatice.
Deşi are aceeaşi origine ca şi tubul digestiv, vezica biliară nu are nici musculara mucoasei şi
nici submucoasă.
Musculara
Musculara este în contact direct cu lamina propria, deoarece vezica biliară nu are musculara
mucoasei şi nici submucoasă.
Musculoasa este formată din fibre musculare netede, orientate dezordonat, printre care se
găsesc numeroase fibre colagene şi elastice. Contracţia musculoasei determină eliminarea
104 Glandele anexe ale tubului digestiv
Adventiţia/seroasa
Vezica biliară este acoperită la exterior de adventiţie pe suprafaţa care vine în contact cu
ficatul şi de seroasă pe suprafaţa opusă.
Seroasa are aceeaşi structură cu aceea a tubului digestiv.
Adventiţia este formată dintr-un strat gros de ţesut conjunctiv dens, amestecat cu ţesut adipos.
Ea conţine vase sanguine mari, o reţea extinsă de vase limfatice, ganglioni vegetativi şi nervi.
Calculii biliari
Calculii biliari se formează în general din din săruri de calciu. Un timp îndelungat ei
sunt asimptomatici. Dacă se mobilizează în urma contracţiei vezicii biliare, ei pot fi
antrenaţi în canalul cistic pe care-l obstruează. Consecinţa este apariţia colicii biliare,
dată de contracţii puternice ale peretelui vezicii biliare, în încercarea de a depăşi
obstacolul şi icterul mecanic sau obstructiv. Iritaţia cronică a epiteliului datorită prezenţei
calculilor, favorizează apariţia infecţiei şi a inflamaţiei, condiţie patologică numită colecistită.
Histofiziologie
Funcţiile principale ale vezicii biliare sunt concentrarea, stocarea şi eliminarea bilei secretate
continuu de ficat.
Concentrarea bilei se produce prin mecanisme de transport a apei şi electroliţilor, prin acelaşi
mecanism ca în alte epitelii: intestin subţire, tub proximal renal, plexul coroid. Membrana
polului apical are canale ionice care permit trecerea liberă a ionilor de Na+, iar membrana
latero-bazală conţine pompe de Na+ şi de K+ ce transportă activ Na+ în spaţiul extracelular. Se
crează astfel un gradient de concentraţie ce determină apa să iasă din celulă; în consecinţă bila
se deshidratează şi se concentrează, iar mediul extracelular devine izoosmotic. Lichidul
rezultat este transportat în sânge (fig.52)
Eliminarea bilei este stimulată entero-endocrin de prezenţa alimentelor în duoden.
Colecistochinina determină contracţii ritmice ale vezicii biliare şi deci eliminarea ritmică a
bilei.
Sistemul biliar
bila este produsă în hepatocit din produşi de degradare a hemoglobinei
traseul bilei: domeniul biliar al hepatocitului canaliculi biliari canal biliar
interlobular canale intrahepatice canal biliar drept şi stâng canal hepatic
comun
bila este concentrată prin extragerea apei şi electoliţilor şi este depozitată în vezica biliară
bila concentrată este eliminată din vezica biliară prin contracţia fibrelor musculare netede
în canalul coledoc (canalul biliar comun) duoden.
Aparatul respirator 105
Aparatul respirator
Generalităţi
Respiraţia este un proces fiziologic cu două componente diferite, legate intim între ele:
respiraţia celulară şi respiraţia mecanică. Primul, este procesul prin care celulele produc
energie în urma degradării moleculelor organice. Al doilea, este procesul prin care oxigenul
necesar respiraţiei celulare este preluat din atmosferă în sistemul sanguin, iar bioxidul de
carbon este eliminat în mediul înconjurător. Aparatul respirator este responsabil pentru
realizarea respiraţiei mecanice.
Aparatul respirator constă din 2 plămâni şi din căile aeriene, o serie de conducte ce
transportă aerul din şi în plămâni.
Căile aeriene
Căile aeriene încep printr-un tub unic, care se divide treptat, dând naştere la segmente din ce
în ce mai numeroase, cu diametrul din ce în ce mai mic. Cele mai mici ramificaţii se termină
în fund de sac, sub forma alveolelor pulmonare.
Căile aeriene sunt localizate atât extrapulmonar, cât şi intrapulmonar. Ele sunt însoţite de vase
de sânge, limfatice şi nervi, şi o cantitate variabilă de ţesut conjunctiv. Cele mai mici
ramificaţii vasculare, capilarele, se găsesc în jurul alveolelor pulmonare, unde se realizează
schimbrile gazoase.
Din punct de vedere anatomic căile aeriene se împart, în două porţiuni, separate între ele de
faringe: căile aeriene superioare şi căile aeriene inferioare, sau aparatul bronho-pulmonar.
Din punct de vedere funcţional, căile aeriene au două segmente esenţiale (Fig. 53):
- segmentul de conducere, cu rol numai în transportul aerului
- segmentul respirator, cu rol în realizarea schimbului gazos între sânge şi aerul alveolar.
Segmentul de conducere
Segmentul de conducere este localizat atât în afara, cât şi în interiorul plămânilor.
Componenta extrapulmonară conţine:
- cavităţile nazale (în timpul respiraţiei forţate participă şi cavitatea bucală)
- nazofaringele şi orofaringele
106 Aparatul respirator
- laringele
- traheea
- bronhiile primare sau principale, dreaptă şi stângă.
Componenta intrapulmonară a segmentului de conducere este reprezentată de arborele
bronhial şi este formată din:
- bronhiile secundare sau lobare, prin a căror diviziune rezultă
- bronhiile terţiare sau segmentare, ce se divid pentru a forma
- bronhiolele, cu ramificaţiile lor cele mai fine
- bronhiolele terminale
Segmentul respirator
Segmentul respirator este porţiunea în care are loc schimbul de gaze şi include:
- bronhiolele respiratorii
- ductele alveolare
- sacii alveolari
- alveolele pulmonare
Cavitatea nazală
Cavitatea nazală este alcătuită din două compartimente, fosele nazale, despărţite între ele de
septul nazal (cu o porţiune anterioară cartilaginoasă şi una posterioară osoasă). Fiecare fosă
nazală are patru pereţi şi un orificiu prin care comunică cu exteriorul, numit nară.
Peretele median sau septul nazal, este neted, în vreme ce pereţii laterali ai foselor nazale sunt
neregulaţi datorită prezenţei cornetelor nazale.
Cornetele nazale au rolul de a imprima o circulaţie turbionată a aerului prin fosele nazale şi de
a creşte suprafaţa de contact cu aerul inspirat, cu rolul de a creşte eficienţa mecanismelor de
purificare a aerului.
Fig. 54: Structura epiteliului mucoasei olfactive: celulele de susţinere (SC), celulele
olfactive (OC), celulele bazale (BC), vezicule olfactive (V), axon (A), membrana bazală
(BL), complexe joncţionale (JC), microvili (MV).
Celulele de susţinere sunt cele mai numeroase, au formă cilindrică, iar nucleii lor sunt
dispuşi mai apical în epiteliu decât nucleii celorlalte tipuri celulare. În citoplasmă prezintă
multiple mitocondrii, REN abundent, RER mai slab dezvoltat şi granule de lipofuscină. La
polul apical celulele au microvili, iar între ele şi celulele olfactive există joncţiuni aderente.
Rolul lor se aseamănă cu al celulelor gliale, fiind un suport metabolic şi fizic pentru celulele
olfactive.
Celulele bazale sunt mici, rotunde, dispuse pe membrana bazală. Nucleii lor sunt mici şi
situaţi sub nivelul nucleilor celulelor olfactive. Citoplasma lor conţine organite puţine, în
conformitate cu rolul lor de celule de rezervă.
Corionul mucoasei olfactive este aderent de periostul osului subiacent. Conţine numeroase vase
sanguine şi limfatice, nervi mielinici 0şi nemielinici şi glandele seroase (olfactive) Bowman.
Glandele Bowman sunt tubulo-acinoase, cu acini de tip seros, al căror produs de secreţie este
eliminat prin canalele excretoare scurte la suprafaţa epiteliului. Celulele seroase ale acinilor
au numeroase granule de lipofuscină, şi împreună cu cele ale celulelor de susţinere sunt
răspunzătoare de culoarea galben-brună a mucoasei. Secreţia seroasă funcţionează ca o
capcană şi solvent pentru substanţele odorifere care stimulează receptorii de pe suprafaţa
cililor olfactivi.
Sinusurile paranazale
Sunt spaţii situate în pereţii oaselor nazale, care comunică cu cavitatea nazală prin orificii
înguste. Ele sunt căptuşite cu un epiteliu de tip respirator, bogat în celule caliciforme.
110 Aparatul respirator
Rolul lor este de a mări suprafaţa de filtrare, încălzire şi umezire a aerului inspirat şi de a
modula sunetele emise în procesul de fonaţie. Sinusurile, a căror denumire se face după cea a
osului în care sunt localizate, sunt deseori sediul infecţiilor virale ce afectează căile
respiratorii superioare. Cazurile severe necesită drenaj chirurgical.
Faringele
Face legătura cavităţii bucale şi nazale cu laringele şi esofagul. Faringele este calea comună
pentru aer şi alimente, având şi rolul de spaţiu de rezonanţă pentru vorbirea articulată. Are
două compartimente, nazofaringele şi orofaringele. Tuba lui Eustachio conectează
nasofaringele de urechea medie. În peretele nazofaringelui se găseşte ţesut limfatic, difuz sau
organizat în noduli limfatici, formând amigdala faringiană ce face parte din ţesutul limfoid
asociat mucoaselor (mucosa associated lymphoid tissue - MALT).
Laringele
Este un segment tubular cu structură complexă ce se interpune între orofaringe şi trahee.
Arhitectura sa se păstrează datorită cartilajelor pe care le conţine: tiroid, cricoid, aritenoid şi
care din punct de vedere structural sunt de tip elastic şi hialin. Acestea sunt unite de fibre
colagene grupate în ligamente şi mobilizate prin muşchii intrinseci ai laringelui, de tip striat.
Rolul lor este de a menţine deschisă calea respiratorie şi de a preveni, alături de mişcările
epiglotei, inhalarea alimentelor în timpul deglutiţiei.
Corzile vocale, o pereche falsă şi una adevărată, cu rol major în fonaţie, sunt pliuri ale
mucoasei ce proemină în lumenul laringelui; în corionul lor sunt prezente ligamentele de
suport, iar în corzile adevărate şi un muşchi de tip striat, muşchiul vocal.
Suprafaţa corzilor vocale şi partea superioară a epiglotei sunt acoperite cu un epiteliu
pavimentos stratificat nekeratinizat, iar restul laringelui este tapetat cu un epiteliu
pseudostratificat cilindric ciliat, de tip respirator. În unele condiţii patologice, cum ar fi tusea
cronică, fumatul, epiteliul de tip respirator se poate metaplazia, devenind pluristratificat, cu
scăderea numărului de celule caliciforme şi, prin urmare, cu reducerea capacităţii de eliminare
a impurităţilor.
Traheea
Este o structură tubulară, cu un diametru de 2,5 cm şi lungimea de 10 cm, ce se extinde de la
laringe până la zona de bifurcare în cele două bronhii primare, extrapulmonare. Conţine de la
15 până la 20 de inele cartilaginoase incomplete, unite la capete, în partea posterioară, de
fibrele musculare netede ce intră în compoziţia muşchiului traheal. Are un perete format din
patru straturi (Fig. 56):
- mucoasa
- submucoasa
- stratul cartilaginos
- adventiţia.
Aparatul respirator 111
Fig. 56: Traheea: inel cartilaginos incomplet (C), muşchiul traheal (M), submucoasa (S)
Mucoasa
Este formată dintr-un epiteliu şi corion.
Epiteliul
Epiteliul este similar cu epiteliul ce căptuşeşte întreg tractul respirator şi se numeşte epiteliu
pseudostratificat cilindric ciliat, de tip respirator. Acest tip de epiteliu, conţine 5 tipuri de
celule:
- celule cilindrice ciliate
- celule caliciforme secretoare de mucus
- celule bazale de rezervă
- celule neuroendocrine
- celule cu margine în perie
Toate celulele sunt dispuse pe membrana bazală, dar au înălţimi diferite, ceea ce conferă
aspectul pseudostratificat al epiteliului, datorat dispoziţiei la înălţimi diferite a nucleilor.
Celulele cilindrice ciliate sunt cele mai numeroase. Sunt înalte, ocupă întreaga grosime a
epiteliului şi vin în contact cu lumenul traheei. În coloraţia HE au o citoplasmă eozinofilă,
nucleul este ovalar, situat bazal. La polul apical prezintă numeroşi cili (aproximativ 200) cu
lungimea de aproximativ 6 m. Cilii au mişcări coordonate în sens contrar circulaţiei aerului
inspirat, ceea ce reprezintă un mecanism protector de împiedicare a pătrunderii particulelor
mici în plămâni.
Celulele caliciforme se găsesc dispersate printre celulele cilindrice ciliate, ocupând şi ele
întreaga grosime a epiteliului. Ele au morfologie asemănătoare cu a celor din epiteliul
intestinal, de unde şi denumirea comună. Numărul lor creşte în unele boli respiratorii cronice.
Celulele bazale reprezintă populaţia celulară de rezervă, ce asigură regenerarea epiteliului.
Sunt mici, triunghiulare, nu ajung la suprafaţa epiteliului şi au nuclei rotunzi, hipercromi
dispuşi în apropierea membranei bazale.
Celulele neuroendocrine sunt puţine la număr şi se găsesc izolate printre celelalte celule.
Sunt mici, rotunde, situate în apropierea membranei bazale, fără să ajungă la suprafaţa
epiteliului. Ca şi cele din tubul digestiv, fac parte din sistemul neuroendocrin difuz (APUD).
112 Aparatul respirator
Submucoasa
Este reprezentată de un ţesut conjunctiv lax în care sunt prezente vasele şi limfaticele
peretelui traheal, precum şi glandele tubulo-acinoase cu acini de tip mixt. Produsul lor de
secreţie se elimină la suprafaţa epiteliului mucoasei, după ce canalele excretoare tapetate de
un epiteliu simplu cubic străbat membrana bazală a epiteliului. Glandele sunt mai numeroase
în partea posterioară a traheei, acolo unde muşchiul traheal înlocuieşte potcoava de cartilaj
hialin. Limita profundă a submucoasei este dată de pericondrul cartilajului (fig.56).
Stratul cartilaginos
Este format din inele de cartilaj hialin, în formă de potcoavă, incomplete în porţiunea
posterioară. Posterior, inelele cartilaginoase sunt unite între ele de muşchiul traheal, care
asigură flexibilitatea traheei şi menţine lumenul acesteia. Odată cu înaintarea în vârstă, în
grosimea cartilajului hialin pot apărea insule de ţesut osos ce scad elasticitatea traheei.
Adventiţia
Conţine vasele şi nervii proprii peretelui traheal şi limfaticele de drenaj, integrând traheea în
structurile gâtului şi ale mediastinului.
Bronhiile
Bronhiile extrapulmonare sau primare iau naştere prin bifurcarea traheei, bronhia dreaptă
fiind mai largă şi mai scurtă decât cea stângă. Odată cu pătrunderea în plămân, la nivelul
hilului, devin bronhii intrapulmonare şi după un scurt traiect se ramifică în bronhii lobare
sau secundare, pentru fiecare lob pulmonar (două în stânga, trei în dreapta). Ulterior se
ramifică în bronhiile segmentare sau terţiare (10 în dreapta, 8 în stânga).
Bronhia segmentară împreună cu parenchimul pulmonar aferent formează un segment
Aparatul respirator 113
Fig. 57: Bronhie terţiară (segmentară): muşchi neted (M), glande sero-mucoase (G),
submucoasă (SM), insule cartilaginoase (C), agregate limfocitare în adventiţie (L).
114 Aparatul respirator
Bronhiolele
Segmentul bronhopulmonar se subdivide în lobuli pulmonari, fiecare fiind deservit de o
bronhiolă. Ei sunt separaţi prin septe conjunctive foarte fine şi pot fi observaţi la suprafaţa
plămânului sub forma unor mici arii poligonale.
Lobulii pulmonari sunt formaţi din acinii pulmonari, cele mai mici unităţi structurale ale
lobulului. Fiecare acin constă dintr-o bronhiolă terminală, bronhiolele respiratorii şi alveolele
aerate de bronhiola terminală respectivă (Fig.58). Cea mai mică unitate funcţională a
plămânului compusă dintr-o bronhiolă respiratorie şi alveolele aferente poartă numele de
unitate respiratorie bronhiolară.
Fig. 58: Bronhiola (stânga), bronhiola terminală (T), bronhiola respiratorie (R), ductele
alveolare (CA), sacii alveolari (SA) şi alveole (A). Benzile închise la culoare reprezintă
muşchiul neted.
Bronhiolele sunt căi respiratorii cu diametrul mai mic de 1 mm. Din ele iau naştere
bronhiolele terminale şi apoi bronhiolele respiratorii.
Iniţial bronhiolele sunt căptuşite cu un epiteliu pseudostratificat cilindric ciliat ce se
transformă treptat în epiteliu simplu cilindric ciliat, pe măsura scăderii diametrului lumenului.
Prezente încă la bronhiolele mai largi, celulele caliciforme lipsesc în cele mici, cu excepţia
fumătorilor şi a celor expuşi mediului poluat. Din loc în loc în epiteliu se găsesc celule
neuroendocrine. Bronhiolele nu mai au glande subepiteliale şi nici insule de ţesut cartilaginos
Aparatul respirator 115
hialin.
Stratul muscular este în schimb foarte bine dezvoltat. Fibrele musculare care-l alcătuiesc sunt
dispuse circular sau spiralat. Tonusul acestui muşchi, controlează rezistenţa intrapulmonară a
aerului.
Instabilitatea muşchiului neted bronhiolar poate determina contracţia lui şi diminuarea
consecutivă a calibrului căilor aeriene. Aceasta este o caracteristică esenţială a bolii
astmatice.
Bronhiolele terminale
Bronhiolele terminale reprezintă ultimul segment de conducere a aerului. Lumenul lor este
delimitat de un epiteliu simplu cubic, format în principal din celule ciliate şi celule Clara. Deşi
rare, se mai pot întâlni celule neuroendocrine şi celulele cu margine în perie. Corionul este
foarte subţire şi este limitat în profunzime de muşchiul neted spiralat.
Celulele Clara sunt celule neciliate, la care polulul apical are aspect carecteristic de cupolă (sau
dom). Ultrastructural, prezintă toate caracteristicile unei celule secretoare de proteine: RER
dezvoltat, situat bazal, complex Golgi supranuclear, granule secretorii cu afinitate pentru coloranţii
proteinelor, numeroase cisterne de REN la polul apical (Fig.59). Ele secretă o lipoproteină cu
proprietăţi tensio-active, cu rolul de a preveni colabarea bronhiolelor în timpul expiraţiei.
Fig. 59: Celulă Clara între celulele epiteliului bronhiolar: nucleu (N), reticul
endoplasmic rugos (rER), complex Golgi (G), mitocondrii (M), reticul endoplasmic
neted (sER), granule secretorii (SG), membrană bazală (BL), complexe joncţionale (JC).
Aplicaţii clinice.
Fibroza chistică este o boală pulmonară cronică întâlnită la copii şi adulţii tineri. Este
o boală genetică, autozomal recesivă, ce determină creşterea vâscozităţii secreţiei
glandelor exocrine din organism. Mucusul vâscos obstruează glandele şi canalele lor
excretoare. La naştere, plămânii sunt indemni, iar evoluţia bolii depinde de gradul de
afectare al acestora. Pe măsura blocării bronhiolelor, pereţii lor se îngroaşă şi încep
modificările degenerative. Datorită retenţiei de mucus în plămâni, indivizii afectaţi de această
boală suferă de infecţii respiratorii repetate.
116 Aparatul respirator
Bronhiolele respiratorii
Bronhiolele respiratorii reprezintă primul segment al arborelui bronşic care permite şi schimbul
de gaze. Ele sunt segmente de tranziţie între segmentul de conducere şi cel respirator.
Bronhiolele respiratorii au peretele discontinuu, deoarece din loc în loc se deschid alveole
pulmonare; lumenul este îngust, tapetat cu un epiteliu cubic, alcătuit din celule ciliate şi celule
Clara. Spre capătul terminal numărul celulelor ciliate scade şi creşte cel al celulelor Clara.
Celulele neuroendocrine şi celulele cu margine în perie sunt rare.
Ductele alveolare
Ductele alveolare sunt traiecte alungite ale căror pereţi sunt formaţi aproape exclusiv din
alveole. La periferie sunt delimitate de un inel de fibre musculare netede, cu traiect
discontinuu, datorită deschiderii alveolelor (fig.58).
Sacii alveolari
Sacii alveolari sunt spaţii înconjurate de grupuri de alveole pulmonare ce se deschid în aceste
spaţii. De obicei, se găsesc la capătul ductelor alveolare, dar pot fi prezente în orice punct al lor.
Alveolele pulmonare
Reprezintă porţiunea terminală a segmentului respirator şi sunt sediul schimbului de gaze
dintre aer şi sânge. De la autor la autor se citează între 100 şi 400 de milioane de alveole
pentru fiecare plămân. Ele au un perete subţire, o formă poliedrică şi un diametru de 0,2 mm.
Fiecare dintre ele vine în contact cu o bronhiolă respiratorie, direct sau prin intermediul
ductelor şi a sacilor alveolari (Fig. 60).
Alveolele pulmonare sunt separate unele de altele de septele alveolare, ce conţin un strat
subţire de ţesut conjunctiv foarte bine vascularizat, macrofage pulmonare şi sunt căptuşite de
o parte şi de alta de epiteliul alveolar. Între alveolele adiacente există comunicări directe prin
orificii de 1 - 2 m diametru, numite porii lui Kohn. Aceşti pori au rol important în condiţii
patologice, în special în bolile pulmonare obstructive, în care prin blocarea căilor normale de
circulaţie ale aerului, aerarea alveolelor se poate face prin aceşti pori din alveolele intacte.
Epiteliul alveolar este format din două tipuri de celule alveolare (pneumocite): de tip I şi de
tip II, aşezate pe o membrană bazală.
Celulele alveolare sau pneumocitele de tip I
Celulele alveolare sau pneumocitele de tip I sunt celule pavimentoase turtite, deosebit de subţiri, ce
reprezintă 40% din populaţia celulară a epiteliului alveolar, dar care ocupă 95% din suprafaţa
alveolelor. Grosimea lor deosebit de redusă este un factor de eficienţă al schimburilor gazoase. Între
celule există joncţiuni strânse de forma zonulei ocludens, ce crează o adevărată barieră între spaţiile
aeriene şi componentele septului alveolar. Sunt sărace în organite celulare şi au puţine mitocondrii.
Celulele alveolare sau pneumocitele de tip II
Celulele alveolare sau pneumocitele de tip II sunt celule secretoare. Numărul pneumocitelor
de tip II este aproape egal cu al pneumocitelor de tip I, dar, datorită formei lor ce proemină
spre lumen, ocupă numai 5% din suprafaţa alveolară.
Sunt de formă cubică şi tind să se situeze la joncţiunile dintre alveole. Au nuclei rotunzi,
hipercromi, iar citoplasma este bogată în mitocondrii şi reticul endoplasmic neted şi rugos.
Citoplasma apicală este plină cu granule cu structură lamelară, care se numesc corpi lamelari.
Lamelele sunt bogate în fosfolipide, iar printre ele se găseşte surfactantul. Lamelele sunt
eliminate din celulă prin exocitoză, iar surfactantul tapetează alveolele sub forma unui strat
monomolecular. El acţionează ca un detergent, reducând tensiunea superficială la interfaţa
aer-alveole, prevenind colapsul alveolelor în expir şi favorizând expansiunea lor în inspir.
Pneumocitele de tip II şi surfactantul sunt detectabile numai după 28 de săptămâni de gestaţie,
perioadă înainte de care prematurii nu sunt capabili să respire. În absenţa surfactantului, la
naştere apare sindromul de detresă respiratorie a copilului.
Se pare că pneumocitele de tip II sunt şi precursori ai celor de tip I, deoarece au posibilitatea
de a le înlocui în cazul distrucţiei lor masive.
Septele alveolare
Septele alveolare sunt constituite din pereţii a două alveole adiacente şi ţesutul conjunctiv lax
dintre ele. Acest ţesut conjunctiv lax conţine multe vase sanguine şi limfatice, macrofage,
fibre conjunctive şi elastice.
Septele alveolare sunt sediul barierei aer-sânge, adică acele structuri prin care aerul poate
difuza între spaţiul alveolar şi sânge. Elementele ei constitutive sunt (fig.61):
- celulele epiteliului alveolar (pneumocite de tip I şi II)
- membrana bazală a epiteliului alveolar
- elemente ale ţesutului conjunctiv ca fibroblaste, macrofage, fibre colagene şi elastice
- membrana bazală a endoteliului capilar
- endoteliul capilar
Deseori, cele două membrane bazale sunt fuzionate, rezultând o barieră aer-sânge subţire.
Când între cele două membrane bazale se interpun elemente ale ţesutului conjunctiv, rezultă o
barieră aer-sânge groasă. Schimburile gazoase între aer şi sânge au loc în partea subţire, în
timp ce în partea groasă se acumulează fluidul tisular care poate trece şi în alveole când
drenajul prin limfaticele existente la acest nivel este deficitar.
Macrofagele alveolare îşi exercită funcţia atât în ţesutul conjunctiv al septelor alveolare, cât
118 Aparatul respirator
şi în alveole, circulând liber între cele două compartimente, precum şi între alveolele vecine,
prin spaţiile create de porii lui Kohn (Fig. 61).
Macrofagele au rol fagocitar; ele fagocitează impurităţile inhalate cum ar fi praful, polenul şi chiar
bacteriile, cum ar fi bacilul tuberculozei. Aceşti bacili nu sunt digeraţi de macrofage, astfel încât,
când alte infecţii sau condiţii patologice ce distrug macrofagele afectează organismul, ei sunt
eliberaţi şi pot genera tuberculoza recurentă. De asemenea, macrofagele fagocitează surplusul de
surfactant sau hematiile ce pătrund în aerul alveolar în insuficienţa cardiacă (siderofagele sunt
macrofage ce au fagocitat hematii). După fagocitoză, macrofagele pot trece în bronhiolele
respiratorii sau terminale, de unde, prin vasele limfatice ajung în nodulii limfatici regionali sau pot
adera la epiteliul cilindric ciliat acoperit de mucus şi prin mişcările sale sunt conduse în faringe,
fiind eliminate prin expectoraţie ori înghiţite şi digerate în tubul digestiv. Altele se întorc sau
rămân în septele alveolare unde, încărcate cu particulele fagocitate, pot persista toată viaţa. De
aceea, plămânii fumătorilor prezintă la autopsie numeroase macrofage alveolare sau septale pline
cu particule de carbon (celulele cu praf sunt macrofagele care au fagocitat particule cu praf).
Aplicaţii clinice.
Fibroza pulmonară. Distrugerea echilibrului fiziologic în condiţiile patologice ce afectează
organismul determină modificări de cele mai multe ori ireversibile ale structurii histologice.
În anumite boli pulmonare fibroblaştii din septele alveolare se înmulţesc în exces, secretând o
cantitate însemnată de colagen şi elastină care determină îngroşarea septelor peste limita
admisibilă schimburilor gazoase. Fibroza interstiţială rezultată creşte rigiditatea pulmonară şi
limitează expansiunea adecvată în inspir, ceea ce determină în final insuficienţa respiratorie.
Bolile cronice obstructive se caracterizează prin dificultatea pătrunderii, respectiv eliminării
aerului din arborele respirator distal. Există trei procese principale ce cauzează obstrucţia cronică:
astmul, bronşita cronică şi emfizemul; ele pot fi prezente singure sau în asociaţie. Astmul se
datorează bronhoconstricţiei şi supraproducţiei de mucus cu vâscozitate crescută. În bronşita
cronică, pereţii bronhiali sunt îngroşaţi atât prin hipertrofia stratului muscular, cât şi prin creşterea
numărului şi mărimii glandelor mucoase. Emfizemul se datorează distrugerii pereţilor alveolari cu
dilatarea permanentă a spaţiilor aeriene, ceea ce determină distrugerea suportului elastic al
bronhiilor, cu colabarea lor, în special în timpul expirului, conducând astfel la retenţia aerului
inspirat.
Aparatul respirator 119
Vascularizaţia pulmonară
Plămânii au dublă vascularizaţie arterială şi venoasă, realizate prin circulaţia pulmonară şi
prin cea bronşică.
Din punct de vedere fiziologic, cea mai importantă este circulaţia pulmonară, din a cărei
diviziune rezultă capilarele din septele alveolare ce asigură schimbul de gaze respiratorii. Ea
se realizează din arterele pulmonare ce iau naştere din ventriculul drept al inimii. Ramurile
arterei pulmonare însoţesc bronhiile şi bronhiolele, conducând sângele până la nivelul
capilarelor din septele alveolare, unde are loc oxigenarea lui. Acest sânge oxigenat este
colectat de capilarele venoase, din a căror unire iau naştere venulele şi în final, cele patru vene
pulmonare care transportă sângele oxigenat în atriul stâng al inimii. Sistemul venos pulmonar
este localizat le periferia segmentelor bronhopulmonare, la distanţă de sistemul arterial,
respectiv de căile respiratorii.
Circulaţia bronşică este asigurată de arterele bronşice ce se desprind direct din aortă şi
vascularizează toate structurile pulmonare în afară de alveolele pulmonare (pereţii bronhiilor
şi bronhiolelor, ţesutul conjunctiv pulmonar localizat în alte părţi decât în septele alveolare).
Cele mai fine ramuri ale arborelui bronşic se deschid tot în capilarele pulmonare unde are loc
anastomoza celor două sisteme vasculare. Venele bronşice drenează numai ţesutul conjunctiv
al regiunii hilului pulmonar în vena azygos. Prin urmare, cea mai mare parte a sângelui
provenit din circulaţia bronşică este drenat de circulaţia pulmonară.
Limfaticele plămânului
Există un drenaj limfatic pulmonar dublu, corespunzător celor două circulaţii pulmonare. Un
sistem de vase limfatice drenează parenchimul pulmonar şi însoţeşte căile respiratorii spre hil,
pe traseul lor existând numeroşi noduli limfatici. Al doilea sistem limfatic drenează suprafaţa
plămânului şi se asociază ţesutului conjunctiv al pleurei viscerale.
Inervaţia pulmonară
Aparţine sistemului simpatic şi parasimpatic şi mediază reflexele ce modifică dimensiunile
căilor respiratorii şi a vaselor sanguine prin contracţia musculaturii netede din pereţii lor.
Plămânii
Sunt organele principale ale respiraţiei, în număr de doi, unul drept şi altul stâng. La nivelul
lor are loc schimbul alveolar de gaze. Ei sunt înveliţi de foiţele pleurale, sunt complet separaţi
prin mediastin şi se situează în cavitatea toracică.
Plămânii sunt alcătuiţi din:
- segmentul de conducere al căilor aeriene, care se arborizează în ramificaţii din ce în ce mai
fine şi are rol în conducerea aerului până la parenchimul pulmonar
- segmentul respirator al căilor aeriene, cu rol în realizarea schimburilor respiratorii
pulmonare
- stroma care delimitează şi uneşte celelalte componente pulmonare, formată din ţesut
conjunctiv lax cu fibre conjunctive, elastice, macrofage alveolare. Fibrele elastice au o
deosebită importanţă funcţională, deoarece permit distensia plămânului şi acomodarea lui la
120 Aparatul respirator
Pleura
Pleura este o membrană bilaminară ce înveleşte plămânii, între foiţele căreia există o cavitate,
numită cavitatea pleurală. Cavităţile pleurale ale celor doi plămâni nu comunică între ele,
fiind separate de mediastin. Ele conţin o minimă cantitate de fluid cu rol de lubrefiere, ceea ce
face posibilă frecarea în timpul mişcărilor respiratorii, asigurând şi adeziunea celor două foiţe:
parietală şi viscerală. Pleura parietală căptuşeşte interiorul cavităţii toracice, iar pleura
viscerală înveleşte suprafaţa exterioară a celor doi plămâni şi sunt în continuitate una cu
cealaltă la nivelul unei linii de reflexie.
Pleura parietală
Pleura parietală se dispune pe o lamă de ţesut adipos sub care există un strat de ţesut
conjunctiv fibros ce se continuă cu periostul coastelor şi perimisiumul muşchilor intercostali.
Pleura viscerală
Pleura viscerală prezintă cinci straturi slab delimitate între ele, care, de la exterior spre
suprafaţa pulmonară sunt:
- un strat extern de celule pavimentoase, celulele mezoteliale
- o zonă îngustă de ţesut conjunctiv lax, fără posibilitatea detectării unei membrane bazale
între aceasta şi mezoteliul supraiacent
- un strat neregulat de fibre elastice
- un strat de ţesut conjunctiv lax cu fibre musculare netede, vase sanguine şi limfatice, fibre
nervoase
- un strat slab diferenţiat de fibre elastice care se anastomozează cu cele din septele
interalveolare periferice cu care vine în contact.
Aparatul urinar 121
Aparatul urinar
Generalităţi
Aparatul urinar este format din 2 rinichi, 2 uretere, vezica urinară şi uretra.
Structura histologică a acestor componente este foarte diferită, reflectând rolurile diferite pe
care au în realizarea funcţiei renale.
Aparatul urinar este responsabil de producţia, stocarea şi eliminarea urinii:
- rinichiul are rolul de a produce urina şi de a controla compoziţia ei şi de aceea are
structura cea mai complexă
- ureterele transferă urina de la rinichi la vezica urinară unde va fi stocată şi de unde va
fi eliminată prin uretră; aceste segmente formează căile urinare. Structura lor
histologică este mult mai simplă decât a rinichiului.
Prin rinichi, sistemul urinar are şi funcţie endocrină. Activitatea endocrină cuprinde:
- sinteza şi secreţia eritropoetinei, un factor de creştere ce reglează formarea globulelor roşii
- sinteza şi secreţia reninei, un hormon implicat în reglarea presiunii şi a volumului sanguin
- hidroxilarea vitaminei D un prohormon steroid, transformându-l în forma sa activă.
Vitamina D
În ciuda numelui, vitamina D este un prohormon steroid. Prin procese metabolice
succesive ce au loc mai întâi în ficat şi apoi în rinichi, ea este adusă la forma sa activă,
vitamina D 1,25-(OH)2 .
Acest hormon joacă un rol deosebit de important în metabolismul calciului. Bolnavii cu
dializă renală prelungită, în lipsa unui tratament adecvat, suferă tulburări severe ale
homeostaziei calciului.
Rinichiul
Rinichii sunt organe parenchimatoase, aşezate pe peretele posterior al cavităţii abdominale,
de o parte şi de alta a coloanei vertebrale, în retroperitoneu, imediat sub diafragm.
Au forma unei boabe de fasole şi dimensiuni aproximative de 10/6,5/3 cm.
La polul superior al fiecărui rinichi se găseşte câte o glandă suprarenală, învelită într-un
strat gros, protector de ţesut adipos.
Marginea medială este concavă, fisurată profund şi poartă numele de hilul renal. Prin hil,
pătrund în rinichi vasele mari şi îşi are originea ureterul din pelvisul renal. Aceste elemente
ale hilului sunt aşezate într-un spaţiu, numit sinus renal, care conţine ţesut adipos (fig.62).
122 Aparatul urinar
Capsula renală
Suprafaţa rinichiului este acoperită de o capsulă foarte fină, de natură conjunctivă, alcătuită din:
- un strat extern de fibre conjunctive colagene şi fibroblaşti
- un strat intern, format din miofibroblaşti, care prin contracţia lor dau rezistenţă capsulei la
variaţiile de volum şi de presiune din rinichi.
Capsula pătrunde în hilul renal şi se continuă cu adventiţia calicelor şi a pelvisului renal.
Cortexul şi medulara
Parenchimul renal are două zone distincte, vizibile cu ochiul liber pe o secţiune sagitală prin
rinichiul proaspăt: cortexul situat la exteriorul rinichiului, de culoare roşie-brună şi medulara,
localizată în profunzimea rinichiului, mai deschisă la culoare. Culoarea suprafeţei de secţiune
a rinichiului proaspăt, reflectă distribuţia sângelui în acest organ: 90-95% se găseşte în cortex
şi doar 5-10% în medulară.
Cortexul (corticala) este constituit dintr-o bandă de ţesut renal situată circumferenţial la
exteriorul rinichiului şi din coloanele Bertin, benzi de ţesut cortical extinse ca nişte septuri în
medulară, printre piramidele Malpighi.
Cortexul conţine corpusculii renali, tubii contorţi proximali şi distali (elemente componente
ale nefronului) şi o bogată reţea vasculară. Prezenţa corpusculilor renali şi a tubilor contorţi îi
dau un aspect granular.
Pe o secţiune perpendiculară pe suprafaţa rinichiului, cortexul prezintă numeroase striaţii
verticale, ce iradiază din medulară şi care se numesc razele medulare sau piramidele Ferrein.
Ele au structura identică cu a medularei.
Piramidele Ferrein conţin tubii drepţi ai nefronului (segmentele groase şi subţiri), însoţite de
vasele drepte precum şi tubulii şi tubii colectori ce plonjează în medulară.
Substanţa corticală cuprinsă între două striaţii medulare, poartă numele de labirint cortical.
Medulara este formată dintr-o serie de structuri conice, piramidele Malpighi. Fiecare rinichi are
10-18 piramide Malpighi. Baza piramidelor este îndreptată spre zona corticală iar vârful proemină
spre hilul renal, în sistemul caliceal (sistemul urinar colector). Vârful piramidei se numeşte papila
Aparatul urinar 123
renală. Ea este perforată de orificiile de deschidere ale tubilor colectori Bellini zonă care se
numeşte aria cribrosa. Papila renală se deschide în calicele minore (fig.62).
Piramidele Malpighi au un aspect striat, deoarece sunt formate din tubi renali (anse Henle şi
tubi colectori) şi o importantă reţea vasculară (vasa recta). Toate aceste structuri sunt în
continuitate cu cele din piramidele Ferrein.
Piramidele Malpighi sunt despărţite între ele de benzi de ţesut cortical, coloanele Bertin.
Un lobul renal este alcătuit dintr-o piramidă Ferrein, împreună cu ţesutul din labirintul
cortical situat de o parte şi de alta a piramidei. Fiecare lob renal are 400-500 lobuli.
Nefronul
Nefronul este unitatea structurală şi funcţională a rinichiului. Fiecare rinichi uman conţine
aproximativ 800.000-1.200.000 de nefroni.
Tipuri de nefroni
În funcţie de localizarea corpusculului renal în cortex şi de lungimea ansei Henle, se descriu
mai multe tipuri de nefroni:
nefroni corticali sau subcapsulari, cu corpusculul renal localizat în partea externă a
cortexului şi o ansă Henle scurtă ce pătrunde doar în partea externă a medularei (fig.63)
nefroni juxtamedulari ce au corpusculul renal situat în apropierea piramidei Malpighi. Ei
au o ansă Henle lungă, a cărui segment subţire coboară până în apropierea vârfului piramidei
Malpighi. Aceşti nefroni sunt structuri esenţiale în mecanismul de concentrare a urinii
(fig.63)
nefroni intermediari cu corpusculul renal situat în mijlocul cortexului şi cu o ansă Henle
de lungime intermediară.
Structura nefronului
Nefronul are două componente principale:
- corpusculul renal Malpighi, unde are loc filtrarea iniţială a sângelui
- tubul renal sau urinifer, care asigură controlul concentraţiei şi compoziţiei urinii, precum şi
refacerea concentraţiei şi compoziţiei chimice normale a sângelui ce se întoarce în circulaţia
sistemică.
Fig. 64: Relaţia dintre ghemul de capilare al glomerulului renal şi capsula Bowman.
Glomerulul renal primeşte sânge prin arteriola aferentă (ramură a arterei interlobulare).
Arteriola aferentă se divide imediat după intrarea în corpuscul în aproximativ 5 ramuri
principale, fiecare din această ramură formându-şi apoi reţeaua capilară proprie.
Capilarele glomerulare converg spre arteriola eferentă, ce părăseşte corpusculul renal, prin
acelaşi loc prin care intră arteriola aferentă.
Acest loc prin care arteriola aferentă pătrunde, iar arteriola eferentă părăseşte corpusculul
renal, se numeşte polul vascular al corpusculului renal (fig.65).
Capsula Bowman trebuie imaginată ca o sferă goală, tapetată la exterior de celule epiteliale,
în care pătrunde reţeua capilară globuloasă a glomerulului. Ea reprezintă porţiunea iniţială, în
fund de sac, a tubului renal. La capătul opus polului vascular, capsula Bowman se continuă cu
tubul contort proximal, constituind polul urinar al corpusculului renal (fig.64 şi 65).
Capsula Bowman este formată dintr-o foiţă parietală şi o foiţă viscerală. Între cele două foiţe,
există un spaţiu, spaţiul urinar (Bowman) sau camera glomerulară, în care se acumulează
filtratul glomerular primar. Spaţiul urinar este în continuitate cu lumenul tubului contort
proximal (prima porţiune a tubului renal).
Foiţa parietală este formată dintr-un epiteliu simplu turtit (ce priveşte spre spaţiul urinar),
aşezat pe o membrană bazală. Acest epiteliu este în continuitate, la polul urinar al
corpusculului, cu epiteliul cubic al tubului contort proximal (fig.65).
Foiţa viscerală este formată în schimb dintr-un epiteliu foarte specializat, cu o structură
neobişnuită, care la rândul lui se spijină pe o membrană bazală cu o structură particulară, care
va fi descrisă mai jos. Foiţa viscerală acoperă în totalitate capilarele glomerulului renal. La
nivelul polului vascular, ea se continuă cu epiteliul turtit al foiţei parietale.
aproximativ 25-60 nm, numite fante de filtrare, în care se adună filtratul glomerular înainte de
a ajunge în spaţiul urinar (fig.66). În apropierea membranei bazale glomerulare, între fantele
de filtrare se găseşte membrana sau diafragma fantei de filtrare, o membrană subţire, cu o
dimensiune cuprinsă între 4-6 nm, similară cu diafragma capilarelor fenestrate.
Membrana bazală glomerulară este aşezată între podocite şi celulele endoteliale ale
capilarelor glomerulare. Ambele celule contribuie în comun la producerea ei (fig.67).
Membrana bazală glomerulară este componenta principală a barierei de filtrare renale, având
rolul unei bariere fizice şi electrice (filtru selectiv de ioni).
Este o membrană bazală groasă, de circa 300-350 nm. Datorită grosimii sale este vizibilă pe
secţiunile histologice colorate cu acidul periodic Schiff (PAS). Ea conţine colagen tip IV,
sialoglicoproteine, glicoproteine necolagenice (laminina), proteoglicani glicozaminoglicani.
Membrana bazală glomerulară ia naştere, deci prin fuzionarea membranelor bazale produse de
cele două epitelii situate de o parte şi de alta a ei (aspect de sandwich) şi are trei straturi:
Aparatul urinar 127
Celulele endoteliale ale capilarelor glomerulare sunt turtite şi fenestrate, deci perfect
adaptate funcţiei pe care trebuie să o îndeplinească. Citoplasma lor apare ca un strat foarte
subţire şi este întreruptă de numeroşi mici pori sau fenestraţii, cu diametrul de aproximativ 70
nm, ce nu sunt acoperite de diafragmă (fig.67).
Glomerulul renal
este locul unde are loc ultrafiltrarea sângelui
filtratul glomerular ajunge în spaţiul urinar al capsulei Bowman
bariera de filtrare glomerulară cuprinde: endoteliul capilar, membrana bazală
glomerulară şi podocitele
filtratul glomerular primar străbate tubul renal şi tubii colectori, unde au loc
procese de reabsorbţie şi secreţie
sângele filtrat părăseşte glomerulul pe calea arteriolei eferente şi ajunge în capilarele din
jurul tubilor renali
Mezangiul
Mezangiul este ţesutul de susţinere al reţelei de capilare glomerulare şi se poate considera
echivalentul mezenterului din intestinul subţire. Localizarea mezangiului şi rolul său de suport
al capilarelor se poate observa în figura 68. Mezangiul este înconjurat de membrana bazală a
capilarelor glomerulare. El este constituit din două componente: celulele mezangiale şi
matricea lor extracelulară.
Celulele mezangiale au formă stelată, cu numeroase prelungiri în matricea extracelulară.
Nucleul celulor este rotund, hipercrom, mai mare decât al celulei endoteliale, aspect util în
identificarea microscopică a celulei. Ca o dovadă că originea embriologică a acestor celule
sunt celulele musculare este prezenţa proteinelor contractile în citoplasma lor.
Celulele mezangiale nu sunt limitate la glomerulul renal, ci se extind şi în afara lui, de-a
lungul polului vascular, unde se numesc celulele lacisului şi fac parte din aparatul
juxtaglomerular. Ambele celule îşi au originea în celule precursoare ale celulei musculare.
Matricea extracelulară este un material acelular produs de celulele mezangiale.
Ultrastructural are densităţi variabile la fluxul de electroni; în zonele mai puţin dense, este
foarte asemănătoare cu lamina rara internă.
Funcţia mezangiului nu se cunoaşte încă cu exactitate, dar se presupune că ar fi:
de suport al anselor capilare glomerulare acolo unde membrana bazală glomerulară
Aparatul urinar 129
lipseşte
de control al fluxului sanguin prin capilare (celulele conţin miozină şi se pot contracta)
posibil rol fagocitar – se consideră că celulele mezangiale ar putea fagocita reziduuri şi
agregate de proteine din membrana bazală glomerulară având în felul acesta rolul de a o
curăţa
posibil rol de a menţine normală structura membranei bazale glomerulare.
Implicarea mezangiului în bolile glomerulare umane, indică că acesta este o componentă
funcţională vitală a glomerulului. S-a observat că celulele mezangiale proliferează, în anumite
condiţii patologice, în care în membrana bazală glomerulară sunt reţinute complexe proteice.
Anomaliile mezangiului
În diabetul zaharat de exemplu, celulele mezangiale a unui sau mai multor segmente
(lobuli glomerulari), produc cantităţi excesive de matrice acelulară ce apare sub forma
unor noduli sferici, nodulii Kimmelstiel-Wilson.
Suferinţa glomerulară prelungită, indiferent de cauză, duce la transformarea în
totalitate a glomerulilor într-o masă acelulară sferică – glomeruli hialinizaţi, care
nu mai sunt funcţionali.
Tubul renal
Filtratul glomerular primar părăseşte spaţiul Bowman prin polul urinar şi intră în tubul renal
sau urinifer, care-i modifică radical volumul şi compoziţia, formînd în final urina hipertonă
(concentrată). Tubul renal începe deci, la polul urinar al corpusculului renal şi are un traiect
lung şi complicat, ce cuprinde două porţiuni contorte şi o porţiune dreaptă descendentă şi una
ascendentă, spre acelaşi corpuscul renal. Fiecare porţiune dreaptă are un segment gros şi unul
subţire (fig.63).
130 Aparatul urinar
Fig. 69: Tubul contort proximal: marginea în perie (BB), membrana bazală (MB).
În tubul contort proximal are loc reabsorbţia a 80% din volumul filtratului glomerular
primar.
Reabsorbţia apei şi electroliţilor. În tubul contort proximal se reabsorb din filtratul
glomerular primar, aproximativ 150 l de lichid pe zi. Apa este reabsorbită pasiv, ea urmând
gradientul osmotic, adică Na+ şi K+ care sunt pompaţi activ din celulă prin plicaturările
laterale ale membranei celulare. Transportul activ al Na+ este urmat de difuziunea pasivă a Cl-
132 Aparatul urinar
Tubul drept proximal. Structura acestui segment seamănă cu a tubului contort proximal, dar
celulele sale sunt mai puţin adaptate pentru reabsorbţie.
Segmentul subţire sau intermediar
Segmentul subţire aparţine ansei Henle, are lungime variabilă şi se găseşte în piramidele
Ferrein şi în piramidele Malpighi. Segmentul subţire al glomerulilor subcorticali pătrunde
doar pe o mică porţiune în medulară, în vreme ce acela al corpusculilor juxtamedulari este
lung, ajungând până aproape în vârful piramidei renale.
Segmentul subţire este tapetat cu un epiteliu turtit, cu foarte puţine specializări citoplasmatice.
La microscopul optic, structura seamănă cu a unui capilar dilatat, care nu conţine însă hematii.
Segmentul subţire al ansei Henle are rolul de a menţine un gradient osmotic în
parenchimul renal.
Segmentul subţire creează un gradient de hipertonicitate în medulară, crescător dinspre
joncţiunea cortico-medulară spre vârful papilei renale. Acest gradient permite concentrarea
urinii în sistemul colector, la trecerea ei prin medulară, prin mecanismul de multiplicare
contracurent (fig.70).
Aparatul urinar 133
Porţiunea descendentă a segmentului subţire este permeabilă, permiţând trecerea Na+, Cl- şi a
apei între lumenul tubului şi interstiţiu. Segmentul ascendent este impermeabil la apă, dar
transportă activ Cl- din lumen în interstiţiu; Na+ urmează Cl- pentru a menţine neutralitatea
electrochimică (fig.70). Deoarece apa nu poate ieşi, tubul fiind impermeabil la apă, interstiţiul
devine din ce în ce mai hiperton. Hipertonicitatea interstiţiului este esenţială pentru
mecanismul de concentrare a urinii în tubii colectori.
Segmentul gros distal
Tubul drept distal, reprezintă pars recta a segmentului distal al nefronului şi ultima porţiune a
ansei Henle. El poate fi găsit atât în corticală în piramidele Ferrein, cât şi în medulară.
Epiteliul său este simplu cubic, cu celule ce prezintă adaptări pentru transportul ionilor din
lumenul tubului în interstiţiu. Aceste adaptări sunt: plicaturări ale feţelor laterale, mitocondrii
aşezate în plicaturările de la baza celulei, microvilozităţi mult mai rare şi mai scurte decât în
tubul contort proximal.
Tubul contort distal, se găseşte în medulară, în apropierea corpusculului renal. La joncţiunea
dintre segmentul drept şi contort, tubul distal trece prin dreptul polulului vascular al
corpusculului renal şi prezintă o modificare structurală a epiteliului, numită macula densa ce
face parte din aparatul juxtaglomerular.
134 Aparatul urinar
Din punct de vedere morfologic epiteliul tubului contort distal este similar cu cel al tubului
drept distal. În comparaţie cu celulele tubului contort proximal, celulele tubului contort distal
sunt mai cubice (mai puţin înalte), mai puţin eozinofile şi nu au margine în perie. Pe o
secţiune transversală, epiteliul are mai mulţi nuclei decât tubul contort proximal, iar lumenul
său este totdeauna deschis (fig.71).
Fig. 71: Tub contort distal, cu lumenul liber, fără margine în perie la polul apical,
alături de tubi contorţi proximali.
Diabetul insipid
În diabetul insipid, în absenţa ADH-ului, apa nu este reabsorbită din tubul contort distal
şi din tubul colector. În consecinţă se produce o cantitate foarte mare de urină hipotonă.
Eliminarea acestei mari cantităţi de apă, determină o puternică senzaţie de sete şi
consumarea unor cantităţi mari de lichide.
Anomalii ale funcţiei tubulare
Cele mai importante anomalii biochimice ce rezultă din tulburarea funcţiei tubulare sunt
acidoza, datorată lipsei de excreţie a ionilor de H+ şi hiperkaliemia, datorată acumulării
ionilor de K+. Acestea, asociate cu acumularea metaboliţilor azotului datorat insuficienţei
funcţiei glomerulare, constituie semne ale insuficienţei renale.
Tubii colectori
Tubulul colector sau canalul de legătură conectează nefronul la tubul colector. Porţiunea
iniţială a tubulului colector se găseşte în labirintul cortical, iar poţiunea terminală în
piramidele Ferrein (fig.63).
Pe secţiunile histologice este greu vizibil. Fiind un segment de legătură, morfologic
Aparatul urinar 135
structura sa seamănă la început cu cea tubilor contorţi distali, apoi cu cea a tubilor
colectori.
Tubulul colector are rol important în mecanismul de concentrare a urinii.
Tubii colectori iau naştere prin unirea mai multor tubuli colectori. În apropierea vârfului
piramidei Malpighi tubii colectori au calibru mare, au mai multă stromă în jur şi se numesc
tubii Bellini (fig.72). Tubii Bellini se deschid printr-un orificiu situat în vârful piramidei (aria
cribrosa) în calicele minore.
Tubii colectori sunt tapetaţi cu un epiteliu simplu cubic, aşezat pe o membrană bazală.
Limitele celulare ale acestui epiteliu sunt foarte bine vizibile la microscopul optic. Epiteliul
este format din două tipuri de celule:
celulele clare sau celulele tubilor colectori sunt cele mai numeroase
celulele întunecate sau intercalare sunt mai puţine şi numărul lor descreşte spre vârful
papilei renale
Interstiţiul renal
Interstiţiul renal este alcătuit din substanţă fundamentală, celule specializate, rare fibre, ce
înconjoară elementele componente ale nefronilor, tubii colectori, vasele sanguine şi limfatice.
În cortex, interstiţiul renal este foarte redus.
În medulară interstiţiul este mult mai important atât cantitativ cât şi funcţional. În medulara
profundă el reprezintă circa 20% din volumul parenchimului renal, faţă de 7% în corticală.
Interstiţiul renal, în general, joacă un rol capital în homeostazia apei şi electroliţilor după cum
s-a discutat deja.
Aparatul juxtaglomerular
Aparatul juxtaglomerular este o structură ce are rolul de a regla volumul şi presiunea sanguină
prin intermediul unui hormon, renina. El reprezintă o adaptare structurală a peretelui vascular
şi tubular ce permite reglarea secreţiei de renină în funcţie de fluxul sanguin. Este alcătuit din
(fig.73):
celulele juxtaglomerulare sau celulele secretoare de renină din peretele arteriolei aferente
şi eferente din hilul corpusculului renal
macula densa din peretele tubului distal
celulele lacisului sau celulele mezangiale extraglomerulare
Celulele juxtaglomerulare se găsesc mai ales în peretele arteriolei aferente şi în număr mic în
peretele arteriolei eferente. Ultrastructural, ele au aspectul unor celule mioepiteliale înalt
specializate, ce conţin în citoplasmă filamente contractile şi granule neuroendocrine ce conţin
renina.
Macula densa este o zonă specializată a tubului contort distal, în locul în care acesta vine în
Aparatul urinar 137
contact cu vasele din hilul corpusculului renal. Celulele epiteliale din această zonă sunt mai
înalte, au nucleii situaţi spre lumenul tubului, iar aparatul Golgi la baza celulei, între nucleu şi
membrana bazală. Funcţia exactă a acestei zone specializate nu este cunoscută. Se presupune
că ar acţiona ca un senzor, reglând funcţia aparatului juxtaglomerular prin monitorizarea
sodiului şi potasiului din lumenul tubului distal.
Celulele lacisului ocupă un spaţiul triunghiular situat între macula densa ce formează baza şi
cele două arteriole ce formează laturile triunghiului. Ca şi celulele mezangiale glomerulare,
ele sunt stelate, cu multe prelungiri ce formează o reţea (lacis), aşezate într-o matrice
acelulară. Rolul lor este necunoscut.
Sinteza eritropoetinei
O altă funcţie a rinichiului este secreţia eritropoetinei, un hormon de creştere, ce stimulează
eritropoieza. Locul exact şi mecanismul de secreţie este necunoscut. Studii recente, genetice şi
pe culturi celulare, sugerează că mARN-ul eritropoetinei se găseşte în celulele tubilor corticali
şi în interstiţiul renal.
Vascularizaţia rinichiului
Arterele
În mod normal, fiecare rinichi este vascularizat de o singură arteră renală, ramură directă din
aorta abdominală. Cea mai comună variaţie individuală o constituie prezenţa unei artere
accesorii, cu originea tot în aortă, ce irigă polul superior al rinichiului.
Artera renală intră în rinichi prin hilul renal şi se divide imediat în două ramuri, una
anterioară, alta posterioară, care la rândul lor se divid în mai multe ramuri interlobare ce urcă
spre corticală între piramidele Malpighi. Între ramurile interlobare, nu există anastomoze
(circulaţie colaterală). La jonctiunea cortico-medulară, ele iau o direcţie arcuată de-a lungul
bazei piramidelor renale, formând arterele arcuate (fig.63). Din arterele arcuate iau naştere
arterele interlobulare ce sunt localizate în labirintul cortical, la egală distanţă între două
striaţii medulare. Ele se îndreaptă spre cortex şi unele se termină sub capsula renală într-un
plex arterio-venos, iar altele vascularizează capsula renală. Pe parcurs ele dau naştere fie
direct, fie prin intermediul unei artere intralobulare, arteriolei aferente.
Arteriolele eferente ce provin din glomerulii subcorticali, formează reţeaua capilară
peritubulară, în jurul tubilor renali situaţi în corticală.
Arteriolele eferente ce provin din glomerulii juxtamedulari dau naştere unor artere lungi, cu
perete subţire, vasele drepte, false (vasa recta spuriae), care coboară mai mult sau mai puţin
în medulară însoţind tubul renal şi tubii colectori şi au rol esenţial în schimburile de apă şi
electroliţi din medulară (mecanismul de schimb contracurent).
138 Aparatul urinar
Alte vase drepte, iau naştere direct din arterele arcuate, vasele drepte adevărate (vasa recta vera).
Indiferent de originea lor, arterele drepte coboară în medulară (segment descendent arterial),
se curbează în ac de păr şi urcă apoi spre joncţiunea cortico-medulară (segment ascendent
venos) unde se varsă în vena arcuată.
Venele renale
În general, fluxul venos îl oglindeşte pe cel arterial, exceptând faptul că nu există echivalent
venos al glomerulului capilar.
Capilarele peritubulare corticale drenează în venele interlobulare, care la rândul lor se varsă
în venele arcuate, apoi în venele interlobare şi în final în vena renală.
Reţeaua vasculară medulară (vasele drepte ascendente) drenează în venele arcuate şi aşa mai
departe.
Capilarele peritubulare din apropierea suprafeţei renale şi capilarele capsulei, drenează în
venele stelate (numite astfel datorită aranjamentului lor), care se varsă în venele interlobulare
şi aşa mai departe.
Vena renală se varsă în vena cavă inferioară.
Limfaticele rinichiului
Rinichiul conţine două reţele limfatice, între care există numeroase anastomoze. Una dintre
reţele este localizată la periferia cortexului şi drenează limfa în vasele limfatice mari ale
capsulei. Cealaltă reţea este localizată în medulară şi drenează limfa în vasele limfatice ale
sinusului renal.
Aceste reţele nu sunt vizibile pe preparatele histologice, dar pot fi demonstrate experimental.
Inervaţia rinichiului
Nervii rinichiului provin în principal din plexul celiac. Ei conţin atât fibre adrenergice cât şi
colinergice. Nervii însoţesc în general traiectul vaselor.
Totuşi inervaţia extrinsecă nu este esenţială pentru funcţionarea normală a rinichiului:
secţionarea acestor nervi în timpul transplantului renal nu împiedică reluarea normală a
funcţiei renale.
Insuficienţa renală
Circulaţia sanguină este elementul cel mai important al funcţiei renale. Diferite boli
vasculare sistemice ca diabetul zaharat, hipertensiunea arterială, ateroscleroza,
afectează frecvent rinichiul, alterându-i funcţia (insuficienţă renală).
Insuficienţa renală cronică. Îngroşarea pereţilor arteriali şi arteriolari, determină
îngustarea lumenului vascular şi scăderea fluxului sanguin glomerular. Consecinţa este
pe de o parte, reducerea filtratului glomerular şi pe de altă parte ischemia cronică a sistemului
tubular. Dacă situaţia se prelungeşte, se produce hialinizarea glomerulilor şi atrofia tubilor
renali. Dacă este afectat un număr mare de glomeruli şi tubii lor aferenţi, funcţia renală este
alterată şi apar semnele insuficienţei renale cronice: retenţia în sânge a metaboliţilor toxici,
mai ales ureea şi creatinina. Acumularea lor în sânge poartă numele de uremie şi în lipsa
tratamentului duce la comă şi moarte. Alterarea funcţiei tubulare duce la tulburări
hidroelectrolitice, manifestate prin acumularea ionilor de hidrogen şi potasiu în sânge,
producând acidoză şi hiperkalemie.
Rinichiul nu mai este capabil să producă o urină cu o diluţie sau concentraţie corespunzătoare
cu necesităţile organismului. El produce o urină cu o densitate constantă, indiferent de gradul
de hemoconcentraţie sau hemodiluţie.
Insuficienţa renală cronică este ireversibilă.
Aparatul urinar 139
Cãile urinare
Căile urinare cuprind:
sistemul caliceal (calicele mici şi mari), în care se varsă ductele Bellini
pelvisul sau pielonul renal, un fel de rezervor în hilul renal unde se varsă toate calicele
ureterele, lungi tuburi musculare ce conduc urina în vezica urinară
vezica urinară, ce are rol de rezervor până la eliminarea urinii
uretra, prin care urina acumulată în vezica urinară este eliminată în exterior
Din loc în loc, de-a lungul tractului există sfinctere, ce permit acumularea urinii. Cele mai
importante sfinctere musculare sunt situate între vezică şi uretră, unul fiind sub control
voluntar.
Toate segmentele tractului urinar inferior au aproximativ aceeaşi structură: tuburi cu perete
muscular şi cu lumenul tapetat de un epiteliu specializat, numit uroteliu sau epiteliu
tranziţional (cu excepţia unei porţiuni din uretră).
Uroteliul
Uroteliul este un epiteliu pluristratificat, a cărui grosime variază pe parcursul tractului
urinar. În calicele mici este format din 2-3 rânduri de celule, iar în vezica goală din 5-6
rânduri. Numărul de rânduri celulare reflectă gradul de distensie al fiecărui segment.
Distensia cea mai mare este posibilă deci în vezica urinară. Celulele acestui epiteliu au
capacitatea de a aluneca unele pe altele, astfel încât vezica plină este acoperită doar de 2 -3
rânduri de celule turtite.
În structura uroteliului recunoaştem trei straturi de celule: stratul bazal, stratul celulelor în
rachetă, şi stratul superficial sau al celulelor umbreliforme.
Ultrastructural, suprafaţa luminală a uroteliului este înalt specializată. Ea este neregulată,
prezentând numeroase crăpături ce pătrund profund în citoplasmă. În apropierea lor,
citoplasma conţine numeroase vezicule fusiforme, delimitate de o membrană celulară
identică cu cea de pe suprafaţa luminală. Încă nu se ştie cu exactitate dacă aceste vezicule
comunică cu lumenul sau reprezintă incidenţe de secţiune prin crăpături. În condiţii de
distensie, atât crăpăturile cât şi veziculele dispar.
La TEM pe suprafaţa membranei plasmatice apar nişte arii modificate, numite plăci, mai
îngroşate şi mai rigide decât restul suprafeţei celulare. Din aceste plăci pornesc filamente
fine ce pătrund în citoplasmă.
Uroteliul se sprijină pe o membrană bazală fină, invizibilă în coloraţii standard.
Acest epiteliu este impermeabil la apă şi este rezistent la acţiunea substanţelor toxice
conţinute în urină.
Lamina propria
Lamina propria sau corionul, este situat exterior uroteliului şi are structură de ţesut conjunctiv
lax, în care se pot observa vase şi infiltraţii limfoide. În vezica urinară, a fost descrisă o
140 Aparatul urinar
Musculoasa
Musculoasa este alcătuită din fibre musculare netede aşezate în straturi concentrice. In
sistemul pielo-caliceal şi în uretere este responsabilă de contracţiile peristaltice ce conduc
urina în vezica urinară.
Adventiţia
Adventiţia are structura tipică a unei adventiţii, formată din ţesut conjunctiv lax, ţesut adipos,
vase de sânge, limfatice şi nervi.
Ureterele
Ureterele conduc urina din pelvisul renal la vezica urinară. Pe măsură ce vezica se destinde,
orificiile ureterale sunt comprimate, impiedicând refluxul urinii în uretere. Acest fapt este
deosebit de important în protejarea rinichiului de infecţiile urinare.
Pe secţiuni transversale, ureterele au lumenul stelat (fig.74), iar peretele este format din
următoarele straturi: uroteliu, lamina propria, musculoasă şi adventiţie ce respectă structura
generală descrisă mai sus. O menţiune trebuie făcută în legătură cu musculoasa: ea are două
straturi distincte de fibre musculare, un strat longitudinal intern şi un strat circular extern.
Studii tridimensionale au demonstrat că de fapt fibrele musculare au o dispoziţie spiralată.
Vezica urinară
Este un rezervor extensibil pentru urină, localizat în cavitatea abdomino-pelvină. Ea conţine
trei orificii: două aparţinând ureterelor şi unul uretrei. Regiunea triunghiulară delimitată de
Aparatul urinar 141
aceste trei orificii poartă numele de trigonul vezical. Această zonă a vezicii urinare are o
grosime constantă, în rest, grosimea peretelui variază în funcţie de starea de plenitudine a
vezicii.
Peretele vezicii urinare are aceleaşi straturi ca cele descrise la structura generală a căilor
urinare. Ca şi la uretere, o menţiune aparte trebuie făcută în legătură cu musculoasa, care la
vezica urinară are trei straturi:
- un strat intern longitudinal, ce se continuă cu stratul longitudinal intern al ureterului
- un strat mijlociu circular, continuarea stratului circular extern al ureterului
- un strat extern cu dispoziţie longitudinală a fibrelor
Această stratificare are doar scop didactic, deoarece în realitate aranjamentul fibrelor
musculare este greu identificabil datorită dispoziţiei oarecum spiralate (fig.75). Aranjamentul
sofisticat al fibrelor musculare permite ca vezica să aibă rol de rezervor al urinii dar şi rol de
pompă în uşurarea evacuării urinii prin uretră.
Fig. 75: Secţiune prin peretele vezicii urinare; se observă dispoziţia particulară a
fibrelor în musculoasă.
Uretra
Uretra este partea terminală a sistemului urinar.
La femeie este scurtă, de aproximativ 5 cm lungime. Ea se deschide la exterior între clitoris şi
introitul vaginal. Uretra feminină este tapetată în cea mai mare parte de un epiteliu stratificat
pavimentos necheratinizat. În corionul epiteliului se găsesc multe vase sanguine şi glande
mici secretoare de mucus.
La bărbat este mai lungă, 20-25 cm şi reprezintă partea terminală a sistemului urinar, dar şi a
sistemului genital masculin. Ea are trei porţiuni:
uretra prostatică ce parcurge prostata şi în care se varsă canalele ejaculatoare
uretra membranoasă este scurtă şi conţine sfincterul muscular extern
uretra peniană ce parcurge corpul cavernos al penisului şi în care se deschid numeroase
glande mici mucoase, similare cu cele de la femeie.
Doar uretra prostatică este tapetată de uroteliu. În celelalte segmente, epiteliul este
pseudostratificat cilindric, pentru ca în final să se transforme într-un epiteliu stratificat
pavimentos necheratinizat, ce se continuă la nivelul meatului cu epiteliul glandului penian.
142 Aparatul urinar
Sfinctere
Între uretere şi vezica urinară nu există un sfincter anatomic, muscular. Totuşi în timpul
micţiunii, refluxul urinii în uretere este împiedicat printr-un sfincter funcţional realizat prin
intrarea oblică a ureterelor în peretele postero-lateral al vezicii. Acest aranjament spaţial
acţionează ca o valvă fiziologică: pe măsură ce vezica se destinde, orificiul ureteral se
închide, în parte, datorită presiunii exercitate de musculatura vezicii urinare, în parte, datorită
modificării unghiului de vărsare a ureterelor în vezică.
La joncţiunea vezicii urinare cu uretra, există un sfincter muscular intern, care dacă este
închis permite vezicii să funcţioneze ca rezervor, iar dacă se relaxează permite micţiunea.
În porţiunea mijlocie a uretrei, aproximativ în locul în care aceasta traversează planşeul
pelvin, se găseşte un sfincter compus din fibre musculare netede şi care se află sub control
voluntar: sfincterul muscular extern.
Aparatul genital masculin 143
Aparatul genital
masculin
Generalităţi
Aparatul genital masculin este format din patru părţi esenţiale, fiecare parte având funcţie
particulară. Aceste părţi sunt:
- testiculele sau gonadele masculine, sunt organe pereche responsabile pentru producerea
gameţilor masculini (spermatozoizi) şi a hormonilor sexuali masculini
- căile spermatice, formate din epididim, ductul deferent şi canalele ejaculatoare, au rolul
de a primi, a stoca şi a conduce spermatozoizii din ambii testiculi în exterior
- glandele anexe formate din prostată, veziculele seminale, glandele bulbo-uretrale Cowper
şi care secretă lichidul seminal, un mediu fluid, nutritiv (pentru spermatozoizi) şi
lubrefiant. Lichidul seminal împreună cu spermatozoizii, formează sperma.
- penisul sau organul copulator.
Testiculul
Noţiuni de anatomie şi embriologie
Testiculele sunt organe pereche, localizate în sacul scrotal. Această localizare a testiculului,
face posibilă menţinerea lui la 2-3ºC sub temperatura corpului, condiţie esenţială pentru o
spermatogeneză normală.
Din punct de vedere embriologic, testiculele se dezvoltă pe peretele posterior al cavităţii
abdominale, de unde migrează în scrot. În mod normal, această migrare se termină
aproximativ în luna a 6-a de viaţă intrauterină. Dacă testiculele nu migrează în scrot
(criptorhidism), ele nu produc spermatozoizi.
Testiculul matur are o formă ovoidă şi are următoarele dimensiuni: 4,5 cm lungime, 3 cm
grosime, 2,5 cm lăţime şi cântăreşte 11-17 g.
Fiecare testicul are ataşat pe faţa posterioară epididimul şi este suspendat în sacul scrotal prin
cordonul spermatic ce conţine ductul deferent, vase sanguine şi limfatice.
Testiculul este irigat de câte o arteră testiculară. În apropierea testiculului ea devine foarte
tortuoasă şi este înconjurată de un plex venos, plexul pampiniform. Acest aranjament permite
un schimb de căldură între artere şi vene: sângele venos este mai rece şi răceşte sângele
arterial înainte de intrarea în testicul.
Dacă se face o secţiune transversală prin scrot, se poate constata că testiculul este învelit de
următoarele tunici (fig.77):
- pielea, la exterior, cu fire de păr şi glandele anexe
- muşchiul dartos, format din fibre musculare netede aranjate dezordonat în straturile
profunde ale pielii şi ale cărui contracţii determină încreţirea pielii scrotului
- fascia Colle, o tunică fibroasă
- tunica vaginală, care este o foiţă mezotelială sau un pliu peritoneal, antrenat de testicul în
timpul migrării sale spre scrot. Are aceeaşi structură ca peritoneul şi înconjoară aproape
complet testiculul. Tunica vaginală secretă o cantitate mică de lichid lubrefiant ce
protejează testiculul şi-l lasă mobil în scrot.
- albugineea înconjoară testiculul sub tunica vaginală; este formată din ţesut conjunctiv
dens, fibros, fibroblaşti, miocite, mastocite, vase, terminaţii nervoase. Miocitele au rolul
de a ajuta la deplasarea spermatozoizilor.
De pe faţa internă a albugineei, pleacă fine septe colagene ce împart testiculul în lobuli. În
fiecare testicul există aproximativ 250 de lobuli. Lobulii testiculari sunt alcătuiţi din tubi
seminiferi şi interstiţiul testicular.
Implicaţii în patologie
Hidrocelul este rezultatul acumulării în exces a lichidului secretat de mezoteliul tunicii
vaginale.
Hematocelul, reprezintă acumulare de sânge în cavitatea scrotală, de obicei consecutiv
unui traumatism.
Hernia inghinală apare când o ansă intestinală trece în sacul scrotal prin orificiul inghinal.
Aparatul genital masculin 145
Tubii seminiferi
Tubii seminiferi reprezintă locul de formare al spermatozoizilor.
Fiecare lobul testicular este alcătuit din 1-4 tubi seminiferi foarte încolăciţi, care, desfăşuraţi,
au o lungime de cca 80 cm fiecare. În spaţiul dintre tubi, se găseşte intertiţiul testicular.
Un tub seminifer are aspectul unei anse, puternic încolăcită fiindcă are o lungime mai mare
decât spaţiul în care este aşezat. Ambele capete ale tubului se termină printr-un scurt traiect
drept, tubii drepţi, ce converg spre o zonă de anastomoză numită rete testis, localizată în
mediastinul testiculului. Din rete testis pornesc 15-20 de canale numite canalele eferente, ce
conduc spermatozoizii spre partea iniţială a ductului deferent, epididimul (fig.76).
Pe secţiune transversală, tubul seminifer are un diametru de 150μ şi un perete format din (fig.78):
tunica proprie
membrană bazală
epiteliul seminifer
Tunica proprie este subţire şi este alcătuită din câteva fascicule de fibre conjunctive colagene,
printre care se găsesc fibroblaşti şi celule mioide. Contracţia ritmică a celulelor mioide
asigură deplasarea spermatozoizilor imobili spre rete testis (spermatozoizii devin mobili
numai după ce trec de epididim). Cu vârsta, tunica propria se îngroaşă şi este însoţită de
scăderea ratei de producere a spermatozoizilor.
Epiteliul seminifer este compus din două populaţii celulare de bază (fig.78):
- celulele Sertoli, celule de susţinere (sustentaculare) care nu se mai multiplică după
pubertate
- celulele germinale, care se multiplică cu regularitate şi se maturează în spermatozoizi.
146 Aparatul genital masculin
Celulele Sertoli
Celulele Sertoli sunt adevăratele celule epiteliale ale tubului seminifer.
Ele reprezintă tipul principal de celule înainte de pubertate şi la bătrâni, iar în perioada adultă,
reprezintă cca 10 % din populaţia celulară a testiculului.
Sunt celule înalte, ce se sprijină pe membrana bazală a tubului seminifer şi se întind până în
lumenul tubului, umplând toate golurile dintre celulele germinale.
Nucleul celulei este localizat la baza celulei, este ovalar sau triunghiular, cu axul lung
perpendicular pe membrana bazală (fig.78). Are un aspect veziculos, cu un nucleol
proeminent, aspecte ce oglindesc activitatea metabolică intensă a celulei.
Citoplasma este eozinofilă, fin granulară.
Celula are o formă foarte neregulată şi variabilă, permiţând deplasarea progresivă a
spermatozoizilor în formare spre lumenul tubului seminifer.
Prezintă numeroase expansiuni citoplasmatice ramificate, prin care intră în contact cu celulele
Sertoli învecinate. Între celule există un sistem joncţional complex.
Fig. 78: Tubul seminifer: celule mioide (M), din tunica proprie, spermatogonie tip A
(SA), tip B (SB), spermatide (S3), spermatozoid (S4), nucleul celulei Sertoli (St).
Spermatogeneza
Cuprinde totalitatea proceselor de proliferare, creştere şi maturare, prin care
spermatogoniile se transformă în spermatozoizi maturi. La om durează 70 de zile.
Speramatogeneza cuprinde trei faze distincte, care sunt sincronizate şi survin în valuri de-a
lungul tubului seminifer: spermatocitogeneza, meioza şi spermiogeneza.
148 Aparatul genital masculin
Spermatogonia Ad sau celula stem produce prin diviziuni mitotice, pe de o parte alte
spermatogonii Ad pentru menţinerea constantă a numărului de celule stem, pe de altă parte,
spermatogonii Ap (fig.79). Acestea din urmă, se divid şi ele prin mitoze, producând o clonă
de celule fiice, legate între ele prin punţi de citoplasmă. Prin aceste punţi, toate celulele ce iau
naştere dintr-o spermatogonie Ap iniţială, rămân legate între ele până în faza finală de
maturare a spermatidei. Această legătură are rolul de a asigura o dezvoltare sincronă a acestei
clone celulare. Spermatogoniile Ap prin maturare, dau naştere spermatogoniei B, care apoi, la
rândul ei, se va matura în spermatocit primar.
Apariţia spermatocitelor primare marchează sfârşitul spermatocitogenezei.
Spermatocitele primare iau naştere prin diviziunea mitotică a spermatogoniei B, deci sunt
celule diploide, cu o cantitate de ADN=2n. Spermatocitele primare îşi replică rapid ADN-ul
înainte de începerea meiozei (devin 4n). Apoi, în urma primei diviziuni meiotice dă naştere
spermatocitului secundar, diploid (2n) situat dincolo de bariera sânge-testicul. Foarte rapid, în
câteva ore, spermatocitul secundar suferă cea de-a doua diviziune meiotică, producând două
spermatide haploide (n).
Spermiogeneza sau faza spermatidică
Este procesul prin care spermatidele haploide sunt transformate în spermatozoizi.
Spermiogeneza are patru faze. Pe parcursul lor, spermatidele sunt ataşate fizic de membrana
plasmatică a celulei Sertoli, prin joncţiuni specializate. Cele patru faze sunt (Fig.80):
faza Golgi
faza de capişon
faza acrozomială
faza de maturare
Faza Golgi – în această fază, aparatul Golgi al spermatidei, elaborează vezicula acrozomială,
situată adiacent nucleului. Poziţia ei indică polul anterior al spermatozoidului în dezvoltare.
Treptat, vezicula acrozomială creşte în dimensiuni.
Tot în această fază, cei doi centrioli migrează la polul posterior (opus veziculei acrozomiale)
al spermatidei. Centriolul distal se aşează paralel cu axul nucleului şi iniţiază sinteza a 9
dubleţi de microtubuli periferici şi a 2 microtubuli centrali, ce formează axonema cozii
spermatozoidului.
Faza de capişon. Vezicula acrozomială se întinde şi îşi modifică forma, acoperind jumătatea
anterioară a nucleului şi se va numi capişonul cefalic sau acrozomial. Membrana nucleară de
sub capişonul cefalic se îngroaşă, îşi pierde porii, iar cromatina nucleară devine mai
condensată.
poate identifica polul anterior, acoperit de capişonul cefalic şi polul posterior după prezenţa
complexului axonemal pe cale de dezvoltare.
Pe parcursul acestei faze, polul anterior al nucleului cu capişonul acrozomial, se apropie de
membrana celulară, citoplasma acestei zone fiind împinsă spre polul posterior al celulei.
Polul anterior al spermatidei este profund inclus în membrana celulei Sertoli. Polul posterior
al spermatidei devine mai bogat în citoplasmă şi proemină în lumenul tubului seminifer.
Centriolii ce au migrat posterior, formează gâtul spermatozoidului (leagă capul de coada
spermatozoidului). Centriolul distal continuă formarea complexului axonemal. În acelaşi
timp, centriolul proximal, ataşat nucleului, începe să producă 9 filamente groase, care se vor
extinde în coada spermatozoidului în formare, în jurul microtubulilor din complexul
axonemal (fig.80).
Mitocondriile migrează din restul de citoplasmă şi formează o teacă helicoidală sub gâtul
spermatozoidului, de jur împrejurul celor 9 filamente groase. Segmentul flagelului ce conţine
teaca mitocondrială, se va numi piesa intermediară. Teaca mitocondrială se termină brusc la
unirea piesei intermediare cu piesa principală printr-o îngroşare fibroasă, sub forma unui inel,
situată sub membrana plasmatică, care împiedică alunecarea mitocondriilor în piesa
principală.
pe toată lungimea ei de axonemă. Este de fapt un cil foarte specializat, format din 9 dubleţi de
microtubuli periferici în jurul unei perechi centrale.
La rândul ei are patru segmente: gâtul, piesa intermediară, piesa principală şi piesa terminală.
Gâtul reprezintă porţiunea iniţială a cozii. Este un segment foarte scurt ce leagă capul de
restul cozii, ce conţine centriolii şi punctul de plecare al filamentelor groase, împreună cu o
cantitate mică de citoplasmă.
Piesa intermediară are aproximativ aceeaşi lungime ca şi capul (7 μ) şi este constituită din:
- axonema flagelului, înconjurată la exterior de 9 filamente groase dispuse longitudinal,
care îşi au originea în gâtul spermatozoidului
- mitocondriile aşezate spiralat în exteriorul acestei porţiuni centrale, formează teaca
mitocondrială. Rolul lor este de a furniza energia necesară mobilităţii spermatozoidului
- o îngroşare fibroasă subplasmalemală, situată la unirea piesei intermediare cu piesa
principală, care împiedică alunecarea mitocondriilor în piesa principală.
Piesa principală este partea cea mai lungă a cozii (40 μ). Este constituită din:
- axonemă şi cele 9 filamente groase.
Piesa terminală este un segment scurt (5 μ), efilat, ce nu mai conţine decât axonema.
Spermatozoizii nou formaţi sunt transportaţi din tubii seminiferi în tubii drepţi, într-un lichid
secretat de celulele Sertoli. În această etapă fiind imobili, mişcarea lor este facilitată de
contracţia celulelor mioide peritubulare. Din tubii drepţi, ei intră prin rete testis în
mediastinul testiculului, apoi în canalele eferente şi în ductul epididimar. Parcurgând acest
traseu lung şi întortocheat, ei îşi câştigă mobilitatea proprie. Înainte de ejaculare,
spermatozoizii sunt stocaţi în porţiunea distală a epididimului.
Interstiţiul testicular
Interstiţiul testicular se găseşte între tubii seminiferi şi constă dintr-un ţesut conjunctiv lax ce
conţine fibroblaşti, fibre colagene, ocazional macrofage şi mastocite, vase de sânge, limfatice
şi plaje de celule interstiţiale Leydig.
Celulele Leydig
Celulele Leydig au rolul de a sintetiza testosteron, deci cel mai frecvent se găsesc în
interstiţiul tubular, dar mai pot fi întâlnite în mediastinul testicular, în epididim sau chiar în
ductul deferent. Se găsesc totdeauna în strânsă corelaţie cu terminaţiuni nervoase, ca şi
celulele similare din hilul ovarian.
Celulele Leydig sunt celule mari, poligonale, cu citoplasma eozinofilă, granulară, ce conţine
tipic picături de lipide.
Nucleul celulei este rotund, veziculos (hipocrom), cu unul sau doi nucleoli.
Citoplasma este abundentă, eozinofilă, granulară. Uneori se observă în citoplasmă pigment de
lipofuscină de culoare galben-brună. Un alt aspect caracteristic îl constituie prezenţa în
citoplasma celulelor Leydig a cristalelor Reinke, sub forma unor mase eozinofile, alungite,
rectangulare sau romboide, de aproximativ 3-20 μ lungime. Funcţia lor nu este cunoscută, dar
sunt absente înainte de pubertate şi cresc în număr la maturitate.
152 Aparatul genital masculin
Lobulul testicular
Tubi seminiferi Interstiţiu
- tunică proprie - celule Leydig
- membrană bazală - ţesut conjunctiv lax
- epiteliu seminifer (celule germinale - vase de sânge
şi celule Sertolli)
Canalul epididimar
Canalul epididimar este un tub foarte încolăcit (4-6 m lungime). În el are loc maturarea
spermatozoizilor prin achiziţionarea motilităţii şi a capacităţii de a fertiliza ovulul. Această
maturare este androgen dependentă.
Ductul epididimar este tapetat cu un epiteliu cilindric înalt (cu aspect pseudostratificat) ce
prezintă la polul apical microvili giganţi, imobili, ce sunt numiţi impropriu stereocili
(impropriu, deoarece ei nu au nici structura şi nici funcţia unui cil) (fig.81). Din punct de
vedere ultrastructural, celulele conţin RER, complex Golgi dezvoltat, lizozomi. Rolul acestui
epiteliu este:
- absorbţia fluidului testicular, începută în canalele eferente
- fagocitoza şi digestia spermatozoizilor degeneraţi şi a corpilor reziduali
- secreţia de glicoproteine, acid sialic şi a unei substanţe ce are rol în maturarea
spermatozoizilor printr-un mecanism necunoscut.
La baza epiteliului, între celulele cilindrice înalte şi membrana bazală, se mai află o populaţie
celulară, formată din celule mici, rotunde, numite celule bazale. Ele sunt celulele stem ale
epiteliului canalului epididimar.
Întregul duct epididimar este înconjurat de un strat circular subţire de muşchi netezi, similar
cu cel din canalele eferente.
Ductul deferent
Ductul deferent este o continuare directă a cozii epididimului. El urcă de-a lungul marginii
posterioare a testiculului, intră în cavitatea abdominală prin canalul inghinal, fiind un
component al cordonului spermatic. Ductul deferent coboară apoi în pelvis şi se uneşte cu
154 Aparatul genital masculin
uretra prostatică. Capătul terminal dilatat, formează ampula ductului deferent în care se varsă
prin nişte canale scurte, secreţia veziculelor seminale. Împreună, formează canalele
ejaculatoare ce străbat prostata.
Lumenul ductului deferent este căptuşit de un epiteliu cilindric pseudostratificat, foarte
asemănător cu cel al epididimului. Celulele cilindrice prezintă microvilozităţi lungi, ce se
extind în lumen. Este prezent de asemenea şi stratul de celule mici, bazale. Spre deosebire de
epididim, lumenul ductului deferent nu este neted, deoarece epiteliul prezintă numeroase
pliuri mai lungi sau mai scurte, ce străbat întreg lumenul tubului. Corionul subepitelial are o
structură fibro-elastică.
Peretele muscular al ductului deferent este gros, format din trei straturi de fibre musculare
netede, un strat circular mijlociu şi două straturi longitudinale de o parte şi de alta (fig.82).
Adventiţia conţine artere, vene, limfatice şi nervi.
Glandele anexe
Veziculele seminale
Sunt glande pereche ce secretă un fluid bogat în fructoză.
Veziculele seminale sunt glande tubulare, puternic plicaturate şi înconjurate de un strat
muscular. Ele se formează ca o invaginare a ampulei ductului deferent şi de aceea au o
structură asemănătoare cu acesta.
Mucoasa are numeroase plicaturări anastomozate, cu rolul de a mări suprafaţa de secreţie
(secretă 70-80% din volumul lichidului seminal). Toate spaţiile dintre aceste plicaturări
comunică cu lumenul glandei.
Epiteliul este format din două tipuri de celule: celule cilindrice pseudostratificate neciliate şi
Aparatul genital masculin 155
celule mici bazale (celule stem). Celulele cilindrice au ultrastructura celulelor secretoare de
proteine (RER, vacuole de secreţie la polul apical). În citoplasmă pot prezenta pigment de
lipofuscină, galben-brun.
În exterior, acest tub este învelit de un perete muscular format dintr-un strat muscular circular
intern şi unul longitudinal extern.
Produsul de secreţie al glandei este vâscos, de culoare alb-gălbuie şi conţine cantităţi mari de
fructoză (principalul material nutritiv al spermatozoizilor), amino-acizi, acid ascorbic şi
prostaglandine. Prin contracţia fibrelor musculare netede din peretele muscular în momentul
ejaculării, acest lichid este eliminat în ductele ejaculatorii şi va ajuta la transportul
spermatozoizilor. Secreţia glandei este controlată de testosteron.
Prostata
Este o glandă voluminoasă ce înconjoară colul vezical şi este străbătută de uretră, care face în
interiorul glandei un unghi de 30°.
În exterior este înconjurată de o capsulă, slab structuralizată şi care reprezintă de fapt o
condensare la periferie a stromei musculo-conjunctive a glandei. Din ea pleacă septuri ce
compartimentează incomplet zonele glandulare ale prostatei.
Prostata prezintă 5 zone distincte, dintre care 4 zone sunt glandulare şi o zonă este fibro-
musculară. Zonele glandulare au o structură histologică asemănătoare, diferenţierea lor fiind
totuşi importantă din punct de vedere patologic (fig.83):
- zona de tranziţie: este localizată de jur împrejurul uretrei
- zona glandelor periuretrale: sunt glande mici, situate de o parte şi de alta a uretrei şi pot
suferi şi ele procese de hiperplazie
- zona periferică: formează cea mai mare parte a ţesutului glandular.
- zona centrală, situată în partea posterioară a glandei şi care este rezistentă la apariţia
oricărei patologii.
Din punct de vedere structural, prostata este o glandă tubulo-acinoasă aşezată într-o stromă
musculo-conjunctivă. Acinii şi ductele au aceeaşi structură histologică, astfel încât pe secţiuni
histologice nu se pot diferenţia.
156 Aparatul genital masculin
Aplicaţii clinice
hiperplazia benignă de prostată apare cu predilecţie în zona de tranziţie a prostatei.
Este cea mai frecventă afecţiune benignă a prostatei, ce survine la bătrâneţe şi constă în
mărirea în volum a glandei, ducând la comprimarea uretrei şi la dificultăţi la micţiune.
cancerul prostatic apare cu predilecţie în zona periferică
Epiteliul aşezat pe membrana bazală este bistratificat: un rând de celule bazale turtite, cu
nucleul paralel cu MB şi citoplasmă puţină. Deasupra se află un rând de celule secretorii,
înalte, cu nucleul ovalar situat la baza celulei. Epiteliul formează în interiorul acinilor nişte
cute ce prezintă în mod normal şi un ax conjunctiv. În lumenul acinilor se pot găsi la
persoanele în vârstă corpi amilacei sau simpexioni prostatici, structuri cu aspect lamelar
concentric, asemănător bulbului de ceapă, constituiţi din glicoproteine, frecvent calcificate.
Ductele prostatice se varsă în uretră şi pe un scurt traiect înainte de vărsare sunt tapetate de
un epiteliu asemănător uroteliului.
Produsul de secreţie al glandei intră în compoziţia lichidului seminal.
Glandele bulbo-uretrale
Sunt nişte glande mici, ce se deschid în uretra membranoasă. Produsul de secreţie al glandei
este apos, uneori uşor mucoid şi precede ejacularea spermei.
Sperma
Sperma este rezultatul combinării produşilor de secreţie al tuturor glandelor sistemului
genital masculin.
Ea conţine fluide şi spermatozoizi din tubii seminiferi şi produsul de secreţie al epididimului,
ductului deferent şi ale glandelor anexe. Este un lichid alcalin ce poate neutraliza mediul acid
al uretrei şi vaginului. Sperma conţine de asemenea prostaglandine, cu rol în deplasarea
spermatozoizilor, în implantarea şi fertilizarea ovulului.
Volumul aproximativ al spermei este de 3 ml. Conţine aproximativ 100 milioane de
spermatozoizi/ml din care aproximativ 20 % sunt morfologic anormali şi 25 % sunt imobili.
Aparatul genital feminin 157
Aparatul genital
feminin
Generalităţi
Funcţiile principale ale aparatului genital feminin sunt următoarele:
- produce gametul feminin haploid (ovulul)
- recepţionează gametul haploid masculin, înaintea fertilizării
- oferă un mediu ideal pentru fertilizarea ovocitului de către spermatozoid
- oferă un mediu fizic şi hormonal ideal pentru implantarea oului fecundat
- găzduieşte şi hrăneşte embrionul şi fătul în timpul sarcinii
- expulzează fătul matur la sfârşitul sarcinii
Structura şi funcţia aparatului genital feminin suferă modificări importante de-a lungul vieţii,
de la vârsta copilăriei la vârsta adultă şi apoi la menopauză, sub controlul hormonilor tropi
secretaţi de hipofiză.
Mai mult, diferitele părţi componente ale aparatului genital feminin suferă modificări
structurale şi funcţionale lunare, în diferitele etape ale ciclului menstrual. Aceste modificări
se produc sub influenţa hormonilor feminini, care sunt secretaţi în cantităţi diferite de-a lungul
ciclului menstrual (cu o durată de 28 zile). Dezvoltarea aparatului genital feminin începe
odată cu pubertatea.
Menarha (prima menstruaţie) marchează sfârşitul pubertăţii şi începutul ciclului menstrual.
La femeie, apare între 9 şi 14 ani şi semnifică începutul perioadei reproductive. Această
perioadă a vieţii este caracterizată de prezenţa ritmică şi regulată a ciclului menstrual, cu o
durată de 28-30 zile. După 45-50 de ani, ciclurile menstruale devin neregulate, apoi dispar,
marcând menopauza sau climacteriul. Ovarele îşi încetează producţia de ovocite şi de
hormoni, determinând modificări structurale regresive în toate organele genitale şi în întreg
organismul.
Ovarele
Ovarele sunt organe pereche, de formă ovalară turtită, de aproximativ 3 cm lungime şi 1,5 cm
grosime, situate în partea dreaptă şi stângă a cavităţii pelviene. Ele au două funcţii majore:
- gametogeneză, ele reprezentând sursa de ovule mature
- hormonogeneză deoarece sunt organe endocrine ce produc hormonii steroizi necesari
pregătirii endometrului pentru nidaţia oului şi pentru menţinerea sarcinii.
Ovarul secretă în principal doi hormoni steroizi:
estrogenii, care sunt responsabili de creşterea şi maturarea organelor genitale interne şi
externe, precum şi de achiziţionarea caracterelor generale feminine la pubertate. Ei acţionează
şi asupra glandei mamare, stimulând dezvoltarea canalelor de excreţie şi a stromei.
progesteronul, determină mai ales modificări secretorii, pregătind uterul pentru nidarea
oului fecundat şi glanda mamară pentru lactaţie.
Structura ovarului
Suprafaţa ovarului
Suprafaţa ovarului este acoperită de un epiteliu simplu cubic sau cilindric, care se aplatizează
cu vârsta. Este numit în mod eronat epiteliu germinal, deoarece el nu este sursa de gameţi
feminini. În schimb acest epiteliu este locul de origine al multor tumori ovariene. La nivelul
hilului ovarian, el se continuă cu peritoneul cavităţii abdominale.
Ultrastructural, celulele epiteliale prezintă la suprafaţă numeroase microvilozităţi şi ocazional
şi cili. În citoplasmă au multe mitocondri şi vezicule de pinocitoză la baza microvilozităţilor.
Epiteliul de suprafaţă se sprijină pe o membrană bazală groasă, sub care se găseşte un strat
avascular de ţesut conjunctiv dens, ce formează tunica albuginee; cele două structuri separă
Aparatul genital feminin 159
Stroma corticală
Stroma corticală este un ţesut conjunctiv dens, foarte bogat celular. Celulele stromale sunt
aşezate într-un mod foarte dezordonat, dând impresia de vârtejuri. Printre celulele stromale,
ţesutul conjunctiv este format din fibre de reticulină şi colagen. Colagenizarea stromei se
160 Aparatul genital feminin
Foliculul primar
Foliculul primar este stadiu în care începe creşterea foliculilor ovarieni prin:
- creşterea în volum a ovocitului
- creşterea în volum a celulelor foliculare, care devin cubice sau cilindrice şi înconjoară
162 Aparatul genital feminin
complet ovocitul.
Pe măsură ce creşte ovocitul, între membrana lui celulară şi celulele foliculare apare o zonă
omogenă, puternic eozinofilă, numită zona pellucida. Ea este secretată de ovocit, este PAS
(periodic acid Schiff) pozitivă şi conţine glicozaminoglicani şi glicoproteine. Zona pellucida
este traversată de microvilozităţile ovocitului, pe de o parte şi de prelungiri fine
citoplasmatice ale celulelor foliculare, pe de altă parte.
Secreţia continuă de FSH, determină înmulţirea rapidă prin diviziuni mitotice a celulelor
foliculare, astfel încât ele devin pluristratificate.
Ovocitul înconjurat de mai multe rânduri de celule foliculare formează foliculul primar
activat sau foliculul primar multilaminar. Când celulele foliculare devin pluristratificate, ele
se mai numesc celule de granuloasă. Stratul cel mai extern al celulelor de granuloasă devin
cilindrice; ele se sprijină pe membrana bazală care le desparte de ţesutul conjunctiv al
stromei.
Concomitent cu această dezvoltare, celulele stromale se dispun în straturi concentrice în jurul
foliculilor, formând o structură asemănătoare unei capsule.
Şi pe parcursul acestei faze de dezvoltare şi creştere, cea mai mare parte a foliculilor
involuează prin atrezie. Un număr mic îşi continuă, însă, creşterea şi maturarea, formând
foliculii secundari.
Foliculul secundar
Foliculul secundar se caracterizează prin:
- creşterea în grosime a stratului celulelor de granuloasă
- apariţia unor cavităţi cu lichid, printre celulele de granuloasă (folicul pluricavitar)
- dezvoltarea tecilor foliculului.
Consecutiv, foliculul îşi măreşte volumul, el deplasându-se din ce în ce mai profund în
corticală.
mitozele se răresc; stratul de celule este împins la periferia foliculului şi este foarte subţire.
Ovocitul foliculului terţiar şi-a încheiat prima fază a meiozei, dând naştere unui gamet haploid
şi unui mic globul polar (primul globul polar, care la rândul său se poate divide, dând naştere
la doi globuli polari) care se poate vedea uneori ataşat ovocitului, numit acum ovocit
secundar.
Imediat începe cea de-a doua fază a diviziunii meiotice, care se continuă până după ovulaţie.
Cea de-a doua diviziune meiotică se opreşte în metafază (ovocitul se află deja în trompă) şi nu
se continuă decât dacă ovocitul secundar este fertilizat de un spermatozoid. Dacă ovocitul este
fertilizat, el îşi completează cea de-a doua diviziune meiotică, în urma căreia rezultă un al
doilea globul polar.
Ovocitul ia o poziţie excentrică în folicul (este împins de lichidul folicular la periferie) şi este
înglobat într-o zonă îngroşată a granuloasei, numită cumulus oophor. Celulele cumulusului
oophor care înconjoară ovocitul şi care-l separă de lichidul folicular al antrului, poartă numele
de corona radiata (fig.87). În apropierea ovulaţiei, legătura dintre corona radiata şi cumulusul
oophor se pierde treptat, astfel încât, chiar înaintea ovulaţiei, ovulul, împreună cu corona
radiata, care-i rămâne ataşată, plutesc liber în antrul folicular.
Fig. 87: Foliculul terţiar matur, De Graaf: ovocit (O), corona radiata (C), cumulus
oophor (G), antru (A), teaca internă (T).
În această fază, tecile foliculare sunt cel mai bine dezvoltate. În celulele tecii interne apar
picături de lipide, iar organitele celulare implicate în producţia de hormoni steroizi sunt foarte
bine dezvoltate: REN, mitocondrii.
Ovulaţia
La ovulaţie, datorită dimensiunii sale mari (10 mm diametru), foliculul terţiar ocupă întreaga
grosime a corticalei, proeminând la suprafaţa ovarului. El este vizibil cu ochiul liber sub
forma unui chist mic, acoperit doar de epiteliul de suprafaţă al ovarului şi de un strat foarte
164 Aparatul genital feminin
subţire de substanţă corticală. Această zonă la suprafaţa ovarului poartă numele de stigmă şi
este avasculară (pentru a diminua hemoragia din momentul ovulaţiei).
Ovulaţia este procesul prin care ovocitul este eliberat din foliculul matur De Graaf (fig.86).
Producerea ovulaţiei este stimulată de un vârf de secreţie de hormon luteinizant (LH) din
hipofiză (fig.89). Acest vârf de secreţie determină, probabil, completarea primei faze a
diviziunii meiotice şi ruperea structurilor foliculare.
În momentul ovulaţiei, acea zonă din peretele folicular care este în contact intim cu epiteliul
de suprafaţă al ovarului, se rupe şi eliberează ovocitul+corona radiata, împreună cu lichidul
folicular în cavitatea peritoneală.
Ovocitul este preluat imediat de trompa uterină prin fimbriile porţiunii infundibulare, care
acoperă ovarul în momentul ovulaţiei. El rămâne viabil aproximativ 24 ore, după care, dacă
nu are loc fertilizarea, degenerează.
În zona de ruptură a ovarului, are loc o mică hemoragie (parţial de decompresie, parţial din
teaca internă care este bine vascularizată). Sângele invadează antrul rămas gol după
expulzarea ovulului şi a lichidului folicular; o mică cantitate poate pătrunde şi în cavitatea
peritoneală.
Ovulaţia se produce la jumătatea ciclului menstrual, în ziua a 14-a pentru un ciclu menstrual de
28 zile (fig.89). În afară de factorul hormonal (LH-ul), în producerea ovulaţiei mai intervin:
- creşterea volumului şi presiunii lichidului folicular
- proteoliza peretelui folicular de plasminogenul activat din lichidul folicular
- contracţia fibrelor musculare netede din teaca externă.
Corpul galben
Foliculul rupt, rămas în ovar după ovulaţie, se transformă sub influenţa LH-ului hipofizar în
corp galben (fig.86).
Sângele care a inundat antrul folicular formează un cheag, care în zilele următoare se
organizează şi se fibrozează. Celulele foliculare şi celulele tecii interne suferă modificări
importante sub influenţa LH-ului (luteinizarea celulelor), ce duc la transformarea foliculului
restant într-o structură endocrină, corpul galben. În corpul galben se pot deosebi două tipuri
de celule (fig.88):
- celule luteinice de granuloasă sunt celule mari, palid colorate. Luteinizarea implică
creşterea volumului celular, dezvoltarea organitelor celulare implicate în sinteza de
steroizi (REN, mitocondri), a numeroase picături de lipide şi a unui pigment (lipocrom)
ce dă culoare galbenă acestei structuri. Celulele luteinice de granuloasă secretă
progesteronul. Progesteronul acţionează asupra endometrului din uter, pregătindu-l pentru
nidarea oului fecundat.
- celule luteinice tecale sunt celule mai mici, mai intens colorate şi localizate la periferia
corpului galben. Provenind din celulele tecii interne, ele sunt deja echipate cu organite
necesare sintezei de steroizi. În corpul galben, ele secretă estrogeni.
Corpul galben este o structură bogat vascularizată, ca orice structură endocrină. Vasele sale
provin din vasele tecale care cresc rapid printre celulele de granuloasă.
Corpul galben atinge dezvoltarea maximă aproximativ în ziua a 20-a ciclului menstrual. El
este o structură ovoidă de aproximativ 2 cm lungime şi 1,5 cm lăţime. După ziua a 20-a, dacă
ovulul nu este fecundat, corpul galben involuează treptat, transformându-se după 14 zile în
corp albicans (fig.86). În acest caz, corpul galben se numeşte corp galben menstrual.
Aparatul genital feminin 165
Corpul albicans
Corpul albicans rezultă din involuţia corpului galben (menstrual şi de sarcină).
În mod normal, involuţia corpului galben începe cu micşorarea volumului celular, atât a
celulelor de granuloasă cât şi a celor tecale. În citoplasma lor eozinofilă apar vacuole.
Rezultatul este reducerea secreţiei de estogeni şi progesteron.
Concomitent cu aceste modificări citologice, celulele tecii externe şi cele din septurile
corpului galben, încep să producă rapid hialin care înlocuieşte celulele involuate.
Aproximativ în ziua a 26-a a ciclului, celulele secretoare de hormoni sunt aproape complet
eliminate, nivelul de estrogen şi progesteron scăzând brusc. Rezultatul final al involuţiei
corpului galben este o mică masă ovoidă, hialină (colagen), relativ acelulară şi având
configuraţia corpului galben. Această structură se numeşte corpul albicans.
Pe măsură ce se formează, el migrează spre profunzimea corticalei. Cu timpul se micşorează,
166 Aparatul genital feminin
apoi dispare în decurs de câteva luni. Corpul albicans de sarcină poate persita toată viaţa.
Atrezia foliculară
În întreaga perioadă reproductivă din viaţa unei femei, din numărul mare de ovogonii ce se
formează în viaţa intrauterină prin diviziuni mitotice, doar 5-600 ajung să se matureze şi să
producă un ovul. Restul suferă procesul de atrezie. Singura explicaţie pentru această mare
risipă de foliculi, ar fi faptul că foliculii care nu ajung la maturitate funcţionează ca o glandă
endocrină, secreţia lor hormonală fiind superioară cantitativ secreţiei unui singur folicul.
Atrezia poate apare în oricare moment al dezvoltării foliculilor, dar este mai frecventă în viaţa
intrauterină, când se reduce în mod dramatic numărul ovocitelor. Atrezia continuă în perioada
copilăriei, la pubertate şi în perioada reproductivă.
În perioada reproductivă a femeii, atrezia poate apare în oricare fază de dezvoltare a
foliculilor, mai puţin a celor terţiari, care, datorită dimensiunii lor mari suferă un proces de
dezintegrare graduală. Când un asemenea folicul mare suferă procesul de atrezie, în urma lui
rămâne o cicatrice fibroasă, corpul fibros, foarte asemănător ca formă corpului albicans.
Cortexul ovarian
este compus din celule stromale în care sunt înglobaţi gameţii feminini
celulele stromale: sunt mici celule fusiforme, potenţial secretoare de estrogeni
gameţii feminini se găsesc în principal în cortex: foliculi primordiali foliculi
primari şi secundari foliculi terţiari (De Graaf); foliculii maturi secretă estrogeni.
ovulaţia = ruperea foliculului cu expulzarea ovocitului
după ovulaţie, foliculul rupt devine corp galben, care secretă progesteron până în
momentul involuţiei, la sfârşitul ciclului menstrual.
cea mai mare parte a gameţilor feminini suferă procese de atrezie
ciclul ovarian este sub cotrolul hormonal al FSH şi LH secretaţi de hipofiză.
Vascularizaţia ovarului
Ovarul primeşte sânge arterial din două artere: artera ovariană şi artera uterină prin ramurile
ovariene. Cele două surse arteriale se anastomozează şi intră în hilul ovarian. Arterele care
formează această anastomoză se numesc artere helicine deoarece ele se ramifică şi devin
foarte sinuoase pe măsură ce intră în medulara ovarului.
Venele însoţesc arterele, formând şi ele un plex la nivelul hilului, plexul pampiniform. Din el
ia naştere vena ovariană.
Vasele limfatice se găsesc în jurul foliculilor pe cale de dezvoltare, a celor atrezici şi a
corpului galben. Ele urmează calea arterelor şi se varsă în ganglionii para-aortici din regiunea
lombară.
Inervaţia ovarului provine dintr-un plexul ovarian, este de tip vegetativ, simpatică şi
parasimpatică. Se cunosc puţine lucruri în legătură cu distribuţia intraovariană a filamentelor
nervoase.
Aparatul genital feminin 167
Trompele uterine
Trompele uterine sunt tuburi musculare pereche, ce extind lateral din uter, spre ovare (fig.84).
Ele au rolul de a conduce ovulul spre cavitatea corpului uterin. În trompe are loc fertilizarea
ovulului de către spermatozoid, oul fecundat fiind transportat apoi spre cavitatea uterină
pentru implantare.
Fiecare trompă are aproximativ 10-12 cm lungime şi poate fi împărţită în patru segmente:
- infundibulum, este segmentul adiacent ovarului, prin care trompa comunică cu cavitatea
peritoneală. La această extremitate, trompa prezintă nişte prelungiri digitiforme spre ovar,
numite fimbrii
- ampula este cel mai lung segment al trompei (2/3 din lungimea totală); ea reprezintă locul
în care are loc fertilizarea ovulului
- istmul este un segment îngust, adiacent uterului
- segmentul intramural sau intrauterin are aproximativ 1 cm lungime, străbate peretele
uterin şi se deschide în cavitatea uterină.
Peretele trompei uterine are trei straturi: seroasa, musculoasa şi mucoasa.
Seroasa: sau peritoneul este alcătuită din mezoteliu şi un strat subseros de ţesut conjunctiv
lax.
Musculoasa: este formată din două straturi de fibre musculare netede, circular intern, mai
gros şi longitudinal extern, mai subţire. De cele mai multe ori, limitele dintre cele două
straturi sunt indistincte, deoarece aceste straturi au de fapt o dispoziţie spiralată.
Mucoasa: este foarte plicaturată. Plicaturările mucoasei proemină în lumen, formând un
labirint ce parcă obstruează lumenul. Mucoasa este alcătuită din epiteliu şi lamina propria.
Lamina propria constă dintr-un strat subţire de ţesut conjunctiv lax.
Epiteliul tubei este simplu cilindric, alcătuit din două tipuri de celule:
- celule ciliate, mai numeroase în infundibulum (60-70% din populaţia celulară) şi mai
puţine în istm (25% din populaţia celulară); mişcările cililor sunt dirijate în direcţia
cavităţii uterine
- celule secretorii, neciliate, dar cu microvilozităţi spre lumenul trompei. Ele produc
lichidul tubar, ce constituie material nutritiv pentru ovul.
Epiteliul trompei uterine suferă modificări ciclice, în funcţie de fazele ciclului menstrual.
Astfel în prima fază a ciclului mentrual (ziua 1-14) celulele sale cresc în înălţime. Ele ating
înălţimea maximă în jurul ovulaţiei. După ovulaţie, sub acţiunea progesteronului, înălţimea
lor scade şi totodată diminuă numărul celulelor ciliate.
Sarcina ectopică
Uneori ovulul fecundat nu ajunge în cavitatea uterină, ci se implantează în peretele
trompei uterine. Peretele subţire al trompei este însă necorespunzător dezvoltării
normale a embrionului şi mai ales a placentei. Ţesutul placentar străbate cu uşurinţă
peretele trompei, îl perforează, producând hemoragii, uneori cataclismice, ce pot cauza
chiar moartea.
Salpingita acută şi cronică
Salpingita acută este un proces inflamator acut, ce se produce în urma unei infecţii bacteriene.
Poate duce la formarea de puroi în lumenul trompei.
Aceste infecţii pot persista, ducând la apariţia salpingitei cronice, sau se pot vindeca prin
formarea unui ţesut cicatricial ce obstruează parţial lumenul trompei, favorizând apariţia
sarcinii ectopice, sau complet, ducând la infertilitate.
168 Aparatul genital feminin
Uterul
Uterul este un organ musculos caivtar, care are rolul de a primi şi găzdui oul fecundat, ajuns
în stadiul de morulă (fig.84).
Are formă de pară şi la femeia nulipară (care nu a născut niciodată) măsoară 7,5 cm lungime,
5 cm lăţime şi 2,5 cm grosime.
Din punct de vedere anatomic, uterul prezintă trei porţiuni:
- fundul este porţiunea superioară, rotunjită a uterului, la nivelul căreia se deschid trompele
uterine
- corpul formează cea mai mare parte din uter; are o faţă anterioară plată şi una posterioară
mai rotunjită
- colul uterin sau cervixul este porţiunea inferioară prin care uterul comunică cu vaginul.
Fundul şi corpul uterin au aceeaşi structură histologică. Structura colului este însă diferită.
Fig. 89: Fazele ciclului menstrual şi influenţa lor asupra foliculului ovarian şi
endometrului.
Endometrul este deosebit de hormono-sensibil, suferind modificări în funcţie de vârstă şi de
fazele ciclului menstrual.
170 Aparatul genital feminin
Înainte de pubertate endometrul este format dintr-un epiteliu simplu cubic şi o cantitate mică
de stromă. Epiteliul se înfundă în stromă, formând câteva mici glande tubulare.
Între menarhă şi menopauză, endometrul este foarte sensibil la fluctuaţiile de estrogeni şi
progesteron secretate de ovar. Modificările pe care le suferă endometrul sub aceste influenţe,
poartă numele de ciclul menstrual. Relaţia care există între structura endometrului, secreţia
endocrină hipofizară şi cea ovariană sunt exemplificate în figura 89.
Colul uterin
Colul uterin (sau cervixul) este porţiunea terminală a uterului. Are o formă cilindrică, o
lungime de 3 cm şi un diametru de 2,5 cm. Partea terminală proemină în vagin şi se numeşte
portio vaginalis.
Joncţiunea dintre colul şi corpul uterin se face la nivelul orificiului intern, punct în care, se
modifică structura mucoasei şi a peretelui uterin. Capătul distal al colului uterin se deschide în
vagin, prin orificiul extern al colului. La nulipare, orificiul extern este circular, în vreme ce la
multipare are forma unei fante transversale, delimitând buza anterioară şi posterioară a
colului. În această zonă are loc o modificare importantă a structurii epiteliului şi este în
acelaşi timp locul în care apar multe modificări patologice. Între cele două orificii se găseşte
canalul endocervical (fig.91).
Ca şi corpul uterin, prezintă în structura sa trei straturi, dintre care doar cel muscular şi
mucoasa sunt diferite de ale corpului.
Stratul muscular
Stratul muscular al colului uterin este alcătuit din fibre musculare netede, înglobate în fibre de
colagen şi fibre elastice. Spre deosebire de corpul uterin, ţesutul conjuctiv predomină faţă de
fibrele musculare. Structura stratului muscular permite dilatarea marcată a colului în
momentul naşterii.
Mucoasa colului uterin
Mucoasa colului uterin diferă foarte mult de cea a corpului uterin, atât în structura epiteliului
cât şi a glandelor. De asemenea, ea nu are artere spiralate. Mucoasa colului uterin este mult
mai puţin hormono-sensibilă şi nu este eliminată cu sângele menstrual.
Porţiunea de col care proemină în vagin se numeşte exocol sau ectocervix, iar porţiunea dintre
cele două orificii este endocolul sau endocervixul.
Epiteliul endocolului este simplu cilindric, format în principal din celule mucinoase
printre care se găsesc rare celule ciliate. Până nu demult s-a crezut că în col există structuri
glandulare, secretoare de mucus. Această falsă impresie apărea pe secţiunile histologice
longitudinale sau transversale. Studii tridimensionale au demonstrat că acele structuri sunt de
fapt crăpături adânci, tapetate cu acelaşi tip de epiteliu ca cel de suprafaţă. Prezenţa lor
măreşte foarte mult suprafaţa de secreţie a mucusului ce umple canalul cervical.
Colul uterin
este capătul terminal al uterului, ce proemină în vagin
canalul cervical este tapetat cu un epiteliu cilindric înalt, ce secretă mucus
suprafaţa colului care proemină în vagin este acoperită cu epiteliu pavimentos
stratificat necheratinizat
zona de tranziţie este locul de apariţie al unei bogate patologii
stratul muscular conţine o cantitate abundentă de colagen, ceea ce-i permite distensia în
timpul naşterii.
Ciclul menstrual
De-a lungul întregii perioade reproductive a femeii, endometrul suferă modificări ciclice
regulate în funcţie de fazele ciclului menstrual. El este contolat de hormonii gonadotropi ai
hipofizei (FSH şi LH), care influenţează secreţia hormonilor ovarieni (estrogeni, progesteron)
(fig.89).
În mod normal, durata unui ciclu menstrual este de 28 de zile, dar el poate prezenta variaţii
considerabile de la o femeie la alta, sau la aceeaşi femeie în diferite perioade ale vieţii.
Secvenţa modificărilor în ciclul menstrual se repetă de-a lungul întregii perioade de maturitate
sexuală, de la menarhă până la menopauză, fiind întreruptă doar de sarcină, tratament
hormonal, de exemplu estrogeni şi progesteron administraţi ca şi contraceptive.
Convenţional, ciclul menstrual are patru faze succesive:
Faza proliferativă (foliculinică sau estrogenică), durează din ziua a 4-a a ciclului
menstrual, până aproximativ în ziua 15-16 şi este concomitentă cu perioada de maturare a
foliculilor ovarieni
În ziua a 4-a, după menstruaţie, endometrul este format doar din strat bazal, care conţine
porţiunea bazală a glandelor endometriale şi capătul terminal al arterelor spiralate (stratul
funcţional a fost eliminat odată cu sângele menstrual).
Dezvoltarea progresivă a foliculilor ovarieni determină apariţia unor cantităţi din ce în ce mai
mari de estrogeni. Sub acţiunea lor, celulele epiteliale, stromale şi endoteliale din stratul bazal
încep să prolifereze, determinând următoarele modificări:
- celulele epiteliale din baza glandelor (din stratul bazal) proliferează rapid prin diviziuni
mitotice, refăcând glandele şi epiteliul de suprafaţă, acoperind endometrul denudat în
urma menstruaţiei. Glandele endometriale sunt tubuloase, drepte, doar uşor ondulate, au
lumenul îngust, fără conţinut. Epiteliul care le căptuşeşte este cilindric, cu nucleul situat
bazal; proliferarea accentuată a acestor celule poate crea impresia de pseudostratificare
nucleară. La sfârşitul acestei faze, concomitent cu ovulaţia, subnuclear, apare o secreţie de
glicogen, dând aspect vacuolar citoplasmei pe preparatele histologice.
- celulele stromale se înmulţesc prin mitoze şi de aceea stroma are un aspect întunecat,
hipercelular, fără fibre de colagen şi substanţă fundamentală. La sfârşitul fazei, celulele ei
secretă colagen şi substanţă fundamentală.
- arterele spiralate se alungesc, dar sunt doar moderat încolăcite şi nu ajung în treimea
superficială a endometrului.
Proliferarea continuă a acestor structuri, reconstituie stratul funcţional al endometrului, în
aproximativ 10-12 zile. La sfârşitul acestei faze, grosimea totală a endometrului este de 3
mm.
174 Aparatul genital feminin
Ovulaţia are loc aproximativ în ziua 14-16. Ea coincide cu un vârf de LH secretat de hipofiză.
Consecutiv ovulaţiei, se dezvoltă corpul galben, care-şi începe secreţia de progesteron.
Faza secretorie sau luteală ţine din ziua a 16-a aproximativ, până în ziua a 25-a. Secreţia
crescândă de progesteron determină schimbarea marcată a stratului funcţional. Endometrul
atinge grosimea lui maximă: 5-6 mm. Mitozele sunt rare în această fază a ciclului menstrual,
astfel încât îngroşarea endometrului, se face prin hipertrofia (creştere în volum) celulelor
epiteliale, vascularizaţie bogată şi edemul stromei.
Debutul fazei secretorii este marcat de apariţia supranucleară a vacuolelor de secreţie cu
glicogen. În zilele următoare, ele devin din ce în ce mai abundente, umplu polul apical al
celulelor glandelor endometriale. Produsul este apoi secretat în lumenul glandelor prin
mecanism apocrin. De aceea, în această fază, suprafaţa luminală a glandelor devine neregulată
(în dinţi de fierăstrău). Glandele, la rândul lor, devin foarte tortuoase şi au lumenul destins de
secreţii.
Sub acţiunea progesteronului, celulele stromei se transformă în celule deciduale, celule mari,
palide, pline cu glicogen. Ele au rolul de a oferi un substrat nutritiv embrionului proaspăt
implantat, care nu are încă circulaţia lui proprie.
Faza premenstruală durează aproximativ trei zile, între ziua a 25-a şi a 28-a a ciclului
menstrual. Începând din ziua a 22-a, secreţia endometrială începe să scadă, iar glandele încep
să involueze. Ele devin neregulate şi încep să colabeze. În stromă, arteriolele spiralate devin
proeminente, iar celulele deciduale mai mari.
Aceste modificări sunt precipitate de scăderea bruscă a nivelului de secreţie al progesteronului
şi al estrogenilor, datorită involuţiei corpului galben.
Uterul gravid
Odată cu fecundarea şi implantarea oului în endometru, modificările ciclice descrise ale
ovarului şi endometrului nu se mai produc până la un anumit timp după naştere.
În întregul organism se produc modificări corespunzătoare stării de graviditate. Cele mai
însemnate sunt la nivelul uterului.
Miometrul creşte mult în volum prin:
- hipertrofia fibrelor musculare netede, ce pot atinge de aproximativ 10 ori lungimea lor normală
- hiperplazia fibrelor, ce se produce prin diviziuni mitotice ale celulelor miometriale şi prin
diferenţierea fibroblastelor în fibre musculare netede.
Endometrul suferă o transformare deciduală sub acţiunea secreţiei crescute de progesteron.
El apare:
- îngroşat şi edemaţiat
- glandele endometriale au lumene dilatate
- celulele epiteliale sunt hipertrofiate prin acumulare de glicogen
- celulele stromale se transformă decidualiform (vezi mai jos).
Trofoblastul
În momentul implantării, stratul monocelular al trofoblastului devine bistratificat (fig.93):
- stratul extern îşi pierde limitele celulare şi devine un sinciţiu continuu, multinucleat,
sinciţiotrofoblastul
- stratul intern, format din celule cubice cu citoplasma clară, citotrofoblastul (sau stratul
celulelor Langhans)
Blastocistul îşi pierde zona pellucida, venind în contact direct cu endometrul. Aceasta
determină decidualizarea rapidă a endometrului pe de o parte, iar pe de altă parte, proliferarea
rapidă a trofoblastului.
Sinciţiotrofoblastul este primul strat care proliferează rapid; el emite mici prelungiri în stroma
adiacentă, care erodează peretele vaselor mici pe măsură ce se dezvoltă (fig.93).
Sinciţiotrofoblastul este astfel scăldat de sângele matern, care formează lacuri în jurul
prelungirilor lui, asigurând nutriţia blastocistului. Aceste lacuri se numesc spaţii
intervilozitare şi conţin sânge matern (fig.96).
Pe măsură ce vilozităţile se maturează, ele conţin în axul lor o reţea bogată de vase
anastomozate, fibroblaşti, celule musculare netede şi celule mari, pleomorfe, cu citoplasma
vacuolară, celulele Hofbauer. Se crede că aceste celule ar fi macrofage mobile, deoarece ele
au proprietăţi ultrastructurale şi imunohistochimice asemănătoare macrofagelor.
Vilozităţile coriale se ramifică abundent pe măsură ce se dezvoltă, asigurând în felul acesta o
imensă suprafaţă de schimb între sângele matern şi circulaţia fetală (fig.96).
Cele mai mici ramificaţii ale vilozităţilor, conţin în axul lor capilare cu perete subţire; acestea
se unesc pentru a forma vase din ce în ce mai mari, în final rezultând două artere şi o venă
(vasele ombilicale) ce pătrund prin cordonul ombilical în circulaţia sanguină a embrionului.
Ele conţin, deci, sânge fetal (fig.96). Astfel, pe de-o parte vilozităţile sunt scăldate de sângele
matern, pe de altă parte ele conţin în axul lor vase cu sânge fetal. Totuşi sângele matern şi cel
fetal nu se amestecă niciodată, datorită interpunerii barierei placentare.
Aparatul genital feminin 177
Fig. 94: Vilozitate corială din primul trimestru de sarcină, acoperită de citotrofoblast (C)
şi sinciţiotrofoblast (S) şi conţinând în ax capilare (VC) cu hematii fetale în lumen (FRC).
În apropierea termenului, axul conjunctiv al vilozităţilor suferă un proces de hialinizare. În
spaţiile interviloase, pline cu sânge, se depune un strat din ce în ce mai gros de fibrină, care
coafează de cele mai multe ori vilozităţile.
Aranjamentul complex al vilozităţilor coriale, de origine fetală, în spaţiul intervilos ce conţine
sânge matern, asigură un bogat şi eficient schimb de oxigen, substanţe nutritive, anticorpi
materni de la mamă la făt şi de produşi de metabolism de la făt la mamă.
Decidua
Decidua se formează din stratul funcţional al endometrului, care după implantarea
blastocistului suferă un proces de decidualizare. Acest proces implică:
- creşterea în volum a celulelor endometriale stromale, ele devenind predominante în
stroma deciduei. Celulele deciduale sunt mari, poligonale, au nuclei mari, palid coloraţi,
cu unul sau doi nucleoli, citoplasma foarte abundentă, granulară şi/sau vacuolară,
eozinofilă sau bazofilă, în funcţie de proporţia relativă a mitocondriilor (eozinofilie) şi a
RER (bazofilie).
- diminuarea semnificativă a componentei glandulare a endometrului
Trofoblastul vilos (din partea fetală), decidua bazală (din partea maternă) şi spaţiul intervilos
dintre ele formează placenta.
180 Aparatul genital feminin
Fig. 96: Reprezentare schematică a structurii placentei fetale (placa corială şi vilozităţi
coriale) şi a spaţiilor intervilozitare.
Placenta
Placenta are, deci, două componente, una fetală şi una maternă:
- placenta maternă se formează din decidua bazală
- placenta fetală este alcătuită din placa corială şi ţesutul placentar propriu-zis
(vilozităţile coriale şi spaţiul intervilos).
Aparatul genital feminin 181
Glanda mamară
Glandele mamare, structuri specifice mamiferelor, sunt glande sudoripare apocrine foarte
modificate, a căror dezvoltare şi activitate este în întregime hormonodependentă.
În cursul dezvoltării embriologice, dezvoltarea glandelor mamare se observă la ambele sexe.
Ele se dezvoltă de-a lungul a două îngroşări epidermale, denumite creste mamare (milk lines),
ce se întind de la nivelul axilei până în regiunea inghinală.
La om, în mod normal, ia naştere numai câte o glandă mamară, simetric, de fiecare parte a
toracelui. Însă, la 1% din populaţia feminină se poate observa: prezenţa mai multor glande
mamare, anomalie numită polimastie sau a mai multor mameloane, politelie. Aceste anomalii,
relativ rare, se pot întâlni şi la bărbaţi. Absenţa glandelor mamare este numită amastie iar a
mameloanelor atelie.
Aplicaţii clinice
Dezvoltarea pronunţată a glandei mamare la bărbaţi, se numeşte ginecomastie. Această
stare este consecinţa secreţiei excesive de estrogen, secreţie care poate fi endogenă (la
pubertate) sau exogenă (tratament cu estrogeni pentru cancerul de prostată).
Ginecomastia se caracterizează prin proliferarea şi ramificarea sistemului canalicular
mamar, care, deseori, se dilată şi prin creşterea cantităţii de ţesut fibroconjunctiv
pericanalicular.
Glandele Montgomery se observă sub forma unor mici ridicături la suprafaţa areolei. Ele au o
structură intermediară între glandele sudoripare şi glandele mamare adevărate. Aceste glande
au canale galactofore mici ce se deschid la nivelul tuberculilor Morgani din epidermul areolei.
În cursul sarcinii ele se dilată şi secretă, iar în postmenopauză suferă un proces de involuţie,
spre deosebire de glandele sebacee.
Fig. 99: Structura microscopică a lobulului mamar: ducte intralobulare (ID), capătul
terminal în fund de sac al ductului intralobular (TD), stroma intralobulară (IF) şi
extralobulară (EF).
Aparatul genital feminin 185
Canalele intralobulare sunt tapetate de un epiteliu bistratificat format dintr-un rând de celule
epiteliale luminale, cubice sau prismatice mici. Între celulele epiteliale şi membrana bazală se
găsesc celule mioepiteliale, celule cu citoplasma clară şi prelungiri care învelesc celulele
epiteliale.
Un duct intralobular cu ramificaţiile sale, înconjurat de stroma funcţională intralobulară,
formează lobulul mamar (fig.98 şi 99).
La femeia adultă, glanda mamară suferă modificări permanente, în funcţie de ciclul menstrual,
sarcină, alăptare şi menopauză.
Fig. 100: Glanda mamară în sarcină: acini sau alveole (A), canale interlobulare (D),
septe conjunctive (CT).
celulele A, B şi mioepiteliale.
Celulele A, cilindrice bazofile, luminale, sunt bogate în ribozomi şi sunt activ implicate în
procesul de secreţie. Celulele B, considerate a fi precursori ai celulelor A şi ai celulelor
mioepiteliale, sunt celule bazale cu citoplasmă clară şi nucleu rotund. Celulele mioepiteliale
se află în contact strâns cu membrana plasmatică a celulelor epiteliale de la nivelul acinilor şi
al canaliculelor mici. Ele conţin miofibrile şi au nuclei ovalari, denşi. Ca celule musculare
netede ectodermale, celulele mioepiteliale mamare sunt de 10-20 de ori mai sensibile la
ocitocină decât celulele mezodermice ale miometrului. Celulele mioepiteliale nu par să fie
inervate.
Fig. 101: Glanda mamară în lactaţie: ducte interlobulare (D), acini (*), vase de sânge
(BV).
Aparatul genital feminin 187
Celulele glandulare mamare sintetizează şi eliberează în mod activ colostru, în primele zile
după naştere şi apoi laptele.
În cursul procesului de sinteză şi secreţie, forma celulelor variază între cubic şi cilindric. În
funcţie de stadiul secretor, picături de lipide mari şi granule secretorii pot fi prezente în
citoplasma apicală. Cei doi produşi majori, sintetizaţi şi secretaţi de acini, vor fi eliberaţi în
lumen prin mecanisme diferite:
-secreţie merocrină: în cazul componentei proteice a laptelui; fracţiunea proteică este prezentă
în granule secretorii ce vor fi eliminate prin exocitoză. Ea este sintetizată la nivelul RER,
inclusă în granule secretorii, delimitate de o membrană, transportate la nivelul aparatului
Golgi şi eliberate din celule, prin fuzionarea membranei care delimitează granulele cu
membrana plasmatică (fig.102).
-secreţie apocrină: în cazul componentei lipidice a laptelui; aceasta apare sub forma unor
picături citoplasmatice, de talie diferită şi lipsite de o membrană proprie; conţin trigliceride
care fie provin direct din sânge, fie sunt sintetizate în celulele glandulare. Picăturile lipidice
mici vor fuziona formând picături mari. Ele trec în regiunea apicală a celulei, proemină în
lumenul acinului împreună cu o cantitate mică de citoplasmă şi înconjurate de membrana
celulară. Prin strangularea membranei plasmatice, picăturile sunt eliberate în lumen. Un strat
subţire de citoplasmă este prins între membrana plasmatică şi picătura lipidică şi va fi eliberat
odată cu lipidele; dar pierderea citoplasmatică este minimă (fig.102).
Fig. 102: Reprezentare schematică a celulei epiteliale secretorii din glanda mamară în
lactaţie.
Apa, ionii şi proteinele sunt secretate în acelaşi mod ca şi în cazul altor glande seroase.
Ionii, în special potasiu, calciu şi cloruri şi mai puţin sodiu, magneziu şi fier, pătrund în
secreţia lactată prin difuziune şi transport activ la nivelul polului apical secretor al membranei
celulare.
Colostrul
Colostrul, precursorul laptelui, este o secreţie alcalină, gălbuie, ce conţine proteine, vitamina
A, sodiu şi cloruri în cantitate mai mare decât laptele, iar lipide, carbohidraţi şi potasiu în
188 Aparatul genital feminin
Alăptarea este de obicei oprită la 4-6 luni după naştere (înţărcarea). După încetarea alăptării,
glandele mamare revin la starea lor normală, iniţială sau de repaus, printr-o involuţie gradată
pe parcursul unei perioade de câteva luni. Celulele secretorii ale alveolelor revin la
dimensiunea lor anterioară. Ţesutul conjunctiv lobular de susţinere revine la proporţiile sale
normale.
Glanda mamară revine treptat la starea de repaos, dar niciodată nu revine complet la starea de
dinaintea sarcinii. Aceasta deoarece în canalicule mai pot rămâne câtva timp resturi de
secreţie, dar mai ales datorită faptului că acinii formaţi în cursul sarcinii nu dispar în totalitate.
Aplicaţii clinice
Aproape 50% din femeile care alăptează dezvoltă o amenoree de lactaţie (lipsa
menstruaţiei în cursul lactaţiei) şi infertilitate. Aceasta se datorează nivelului crescut de
prolactină serică, care va inhiba secreţia de LH. Reinstalarea ovulaţiei apare obişnuit
după 6 luni sau mai devreme, odată cu scăderea frecvenţei suptului. La populaţiile la
care alăptarea continuă 2-3 ani, amenoreea de lactaţie este principalul mijloc de control
a sarcinii.
Aplicaţii clinice
Fibroadenomul. Expunerea repetată a lobulilor mamari la secreţia variabilă de
estrogen şi progesteron în cursul numeroaselor cicluri menstruale, poate duce la
creşterea disproporţionată a unor componente ale glandei mamare, ca şi deformarea
structurii sale normale. Modificările obişnuit întâlnite sunt:
- dezvoltarea în exces a ductelor inter şi intralobulare (adenoză)
- creşterea cantităţii de ţesut fibroconjunctiv de susţinere (fibroză)
- dilatarea canaliculelor mamare mari.
Aceste modificări sunt mai severe la femeile multipare, la care determină apariţia în sân a
numeroşi noduli, uneori asociaţi cu formare de chisturi.
Această tulburare, comună şi frecvent întâlnită la nivelul glandei mamare poartă denumirea
de fibroadenom, displazie mamară chistică, displazie mamară benignă sau boala chistică a
sânului.
Carcinomul mamar. Componenta epitelială a canaliculelor mamare extralobulare,
intralobulare şi terminale se pot maligniza, dând naştere uneia dintre cele mai importante şi
obişnuite forme de cancer la femei, cancerul de sân. Cancerele ce îşi au originea în
canaliculele terminale sunt numite carcinoame lobulare, iar cele de la nivelul canaliculelor
sunt numite carcinoame ductale.
190 Aparatul genital feminin
Glanda mamară este bogată în vase sanguine şi limfatice mici, astfel că diseminarea
cancerului este un fenomen obişnuit. Diseminarea de-a lungul limfaticelor se face obişnuit
spre grupul de noduli limfatici axilari pe partea sânului afectat, producând metastaze nodulare
în axilă, în timp ce diseminarea pe cale sanguină apare de obicei într-un stadiu mai tardiv,
metastazele fiind prezente la nivelul multor organe, în special la nivelul plămânilor şi a
oaselor.
Inervaţia
Inervaţia glandelor mamare este asigurată de ramurile cutanate anterioare şi laterale ale
nervilor intercostali II-VI. Nervii dau naştere la fibre aferente şi simpatice spre şi dinspre
glandele mamare. Funcţia secretorie se află în mod primar sub control hormonal, însă secreţia
reflexă a prolactinei şi ocitocinei este declanşată şi de impulsuri aferente asociate suptului.
Glandele endocrine 191
Glandele endocrine
Generalităţi
Comunicarea celulară este vitală pentru ca orice organism multicelular să funcţioneze eficient.
La nivel local, celulele comunică prin intermediul moleculelor de suprafaţă şi a joncţiunilor
gap, pe când comunicaţiile la distanţă sunt mediate prin secreţia de mesageri chimici, care
acţionează asupra receptorilor specifici ai celulelor. Aceste secreţii pot fi de patru tipuri:
autocrine, paracrine, endocrine sau sinaptice.
Secreţia autocrină este acea secreţie, în care mesagerul chimic produs de o celulă acţionează
asupra propriilor receptori ai celulei. Un exemplu de astfel de secreţie este în controlul local al
creşterii celulare prin substanţe, ca factorul de creştere epidermică.
Secreţia paracrină este secreţia în care mesagerii chimici acţionează pe celulele adiacente. Ea
reprezintă modul de acţiune al multor celule din sistemul neuroendocrin difuz (APUD).
Secreţia endocrină este secreţia de mesageri chimici (hormoni) care eliberaţi în curentul
sanguin, acţionează asupra ţesuturilor situate la distanţă.
Secreţia sinaptică se referă la comunicarea unei celule cu alta prin intermediul sinapselor; ea
este întâlnită numai în sistemul nervos (fig.103).
Hipofiza
Glanda hipofiză împreună cu hipotalamusul, porţiunea creierului de care ea este ataşată, sunt
implicate morfologic şi funcţional în controlul endocrin şi neuroendocrin al celorlalte glande
endocrine. De aceea ele sunt considerate ”organele conducătoare” ale sistemului endocrin.
Anatomie şi embriologie
Hipofiza este o glandă de forma unei boabe de fasole, cu dimensiuni de aproximativ 12x10x9
mm şi cu greutatea de 0,5 - 1,5g la adult. Se găseşte situată în interiorul creierului (de care
este legată prin tija hipofizară sau pituitară), într-o depresiune a osului sfenoid, numită şaua
turcească (sella turcica) (fig. 104).
Fig. 104: Secţiune prin hipofiză şi zonele hipotalamice care sunt în legătură cu hipofiza.
componente distincte:
lobul distal (pars distalis) care reprezintă porţiunea cea mai mare a glandei; se mai
numeşte şi lobul anterior
lobul intermediar (pars intermedia) este o zonă rudimentară la om, dar bine
reprezentată la alte mamifere, situat între lobul distal şi neurohipofiză
lobul tuberal (pars tuberalis) format dintr-o lamă de celule situate în jurul tijei
hipofizare
- neurohipofiza (hipofiza posterioară) este o prelungire a hipotalamusului, de care rămâne
legată prin tija hipofizară; are şi ea 3 componente:
lobul neural (pars nervosa, procesul infundibular) ce se află în spatele hipofizei
anterioare, în şaua turcească
tija hipofizară, care conţine axoni ai neuronilor neurosecretori ai creierului
eminenţa mediană (infundibulum), o expansiune a hipotalamusului
Cele două porţiuni ale hipofizei se deosebesc prin:
- origine embriologică: adenohipofiza este de origine ectodermică; neurohipofiza este de
origine nervoasă.
- structură histologică: adenohipofiza are structura tipică a unei glande endocrine,
neurohipofiza are structură nervoasă, asemănătoare creierului.
- modul de secreţie al hormonilor : adenohipofiza secretă hormoni, neurohipofiza este doar
depozit de hormoni, secretaţi în hipotalamus.
Adenohipofiza
Adenohipofiza este glanda coordonatoare a sistemului endocrin, deoarece ea reglează
activitatea secretorie a tuturor celorlalte glande endocrine. Ea este sub influenţa unor semnale
venite de la hipotalamus, sub forma unor hormoni stimulatori şi inhibitori ai secreţiei
hipofizare. Sub acţiunea reglatoare a hipotalamusului, adenohipofiza secretă o serie de
hormoni, denumiţi hormoni tropi, care reglează activitatea altor glande endocrine şi ţesuturi
din întreg organismul.
Adenohipofiza are organizarea tipică a unui ţesut glandular endocrin, cu celule aranjate în
insule şi cordoane, separate prin capilare sinusoide (fenestrate).
Tradiţional, clasificarea şi denumirea celulelor adenohipofizei era făcută în funcţie de
afinitatea lor tinctorială: celule acidofile (cu citoplasma colorată cu coloranţi acizi în roşu),
celule bazofile (cu citoplasma colorată cu coloranţi bazici în albastru), şi celule cromofobe
(celule cu citoplasma colorată palid). Acidofilia, dar mai ales bazofilia, se referă la
colorabilitatea granulelor de secreţie conţinute în citoplasmă şi nu la bazofilia datorată
ribonucleoproteinelor citoplasmatice.
Prin microscopie electronică şi apoi prin tehnici imunohistochimice cu anticorpi monoclonali,
s-a demonstrat că în realitate există mai mult de trei tipuri de celule, ce se deosebesc între ele
prin diferite caracteristici, cum ar fi: mărimea granulelor de secreţie, hormonii secretaţi,
organul asupra cărora aceştia acţionează.
În prezent clasificarea şi denumirea celulelor adenohipofizei se face după organul asupra
căruia acţionează hormonii secretaţi (ex: celulele tireotrope acţionează asupra tiroidei).
Lobul distal al adenohipofizei
Lobul distal, conţine 5 tipuri distincte de celule endocrine:
Celule cromofobe se găsesc dispersate printre celelalte celule ale adenohipofizei. Citoplasma
lor nu se colorează, deoarece, ele conţin foarte puţine granule, care pot fi lactotrope,
somatotrope, tireotrope, gonadotrope sau corticotrope. În prezent, celulele cromofobe sunt
considerate celule bazofile sau acidofile în repaus, sau degranulate (care şi-au golit conţinutul
în urma unor stimuli).
Celulele somatotrope sunt celule acidofile şi reprezintă aproximativ 50% din populaţia
celulară a hipofizei anterioare. Ele conţin granule electrono-dense de talie mijlocie (300-600
nm), inegal distribuite.
Celulele somatotrope secretă hormonul de creştere (GH = growth hormone).
Spre deosebire de alţi hormoni, GH nu are un organ ţintă, ci acţionează asupra tuturor
celulelor organismului, crescând sinteza proteică şi favorizând creşterea şi dezvoltarea.
Deficienţa acestui hormon în copilărie produce nanismul, iar excesul gigantismul. Excesul de
hormon la adult, produce acromegalia.
Celulele lactotrope sunt celule acidofile şi alcătuiesc aproximativ 25% din hipofiza
anterioară. În mod caracteristic, numărul şi mărimea lor cresc în timpul gravidităţii şi lactaţiei.
Tot atunci se dezvoltă organitele citoplasmatice implicate în sinteza proteică şi apar granule
de secreţie mari şi dense. După terminarea lactaţiei, celulele şi organitele revin la dimensiunea
iniţială.
Celulele lactotrope secretă prolactina (PRL). Acest hormon declanşează dezvoltarea glandei
mamare în timpul sarcinii, iar după naştere iniţiază şi menţine secreţia de lapte.
Secreţia de prolactină e stimulată de supt.
Celulele tireotrope sunt celule bazofile mari, care nu vin în contact cu capilarele sinusoide.
Ele sunt în număr mic, ocupând numai 5% din hipofiza anterioară. Au cele mai mici granule
de secreţie ce sunt localizate la periferia celulei.
Celulele tireotope secretă hormonul tireostimulant (TSH), un hormon ce stimulează celulele
foliculare să secrete hormoni tiroidieni.
Celulele corticotrope sunt bazofile comune şi constituie aproximativ 15-20% din hipofiza
anterioară. Majoritatea conţin vacuole perinucleare necolorate denumite “corpusculi
enigmatici”, care derivă din lizozomii secundari. Granulele secretorii sunt mari, cu diametrul
foarte variabil (250-700 nm).
Celulele corticotrope secretă ACTH-ul, hormon ce acţionează asupra zonei fasciculate a
glandei suprarenale, cotrolând secreţia de cortizol.
Celulele gonadotrope sunt bazofilele mici, situate lângă sinusoide şi reprezentând 10% din
celulele hipofizei anterioare. Granulele lor secretorii sunt relativ mici, cu diametrul de 150-
400 nm.
Glandele endocrine 195
Celulele gonadotrope secretă doi hormoni: FSH şi LH. Pe secţiunile colorate prin tehnici
imunohistochimice se observă că ambii hormoni gonadotropi sunt secretaţi de aceeaşi celulă.
Locul şi modul de acţiune al celor doi hormoni este sistematizat în tabelul 3.
Lobul intermediar
Este o parte a hipofizei anterioare localizată între neurohipofiză şi lobul distal al hipofizei
anterioare. Este slab dezvoltat la om comparativ cu celelalte mamifere şi este format din celule
bazofile, celule cromofobe şi mici spaţii chistice ce conţin o substanţă coloidă eozinofilă.
Frecvent, celulele bazofile şi chisturile se extind spre hipofiza posterioară (fig. 105).
Celulele lobului intermediar secretă hormoni corticotropi: hormoni lipotropi, endorfine
(opiacee endogene), sau -MSH (hormonul melanotrop, responsabil de coloraţia pielii) şi nu
ACTH. Toţi aceşti 4 hormoni corticotropi amintiţi mai sus, provin din clivarea unei molecule
mari polipeptidice, pro-opiomelanocortina.
Adenoamele hipofizare
Adenoamele hipofizare sunt tumori benigne formate prin proliferarea celulelor
acidofile, bazofile sau/şi cromofobe din hipofiza anterioară. Sunt în general
funcţionale, adică secretoare de hormoni: PRL, STH, TSH, ACTH, LH sau FSH, dar
pot fi şi nesecretore. Ele pot cauza diferite sindroame endocrine care se tratează
medicamentos sau chirurgical.
vasopresina).
Histologic, neurohipofiza este formată dintr-o reţea de axoni amielinici şi din celule gliale,
pituicitele.
Axonii amielinici, aparţin neuronilor din nucleii supraoptic şi paraventricular din
hipotalamus. Aceşti neuroni hipotalamici sunt unici din două puncte de vedere:
- axonii lor nu se termină la nivelul altor neuroni sau a altor celule ţintă ci în apropierea
reţelelor de capilare fenestrate din lobul neural al hipofizei posterioare
- ei conţin granule neurosecretorii la nivelul corpului celular, în axon şi în terminaţiile
axonice. Ele conţin ocitocină sau vasopresină legate de o proteină de transport numită
neurofizină şi ATP.
Granulele neurosecretorii produse în corpul neuronal, migrează de-a lungul terminaţiilor
nervoase şi se acumulează la capătul terminal al axonilor, acest proces purtând numele de
neurosecreţie. Neurosecreţia formează nişte dilataţii fusiforme, numite corpii Herring, situaţi
adiacent capilarelor sanguine. Ei conţin fie vasopresină, fie ocitocină. Mecanismul de acţiune
al acestor doi hormoni e prezentat în tabelul 3.
Pituicitele reprezintă singurul tip celular caracteristic neurohipofizei. Ele sunt celule gliale, cu
structură şi funcţie similară astrogliei din sistemul nervos central. Pituicitele au formă
neregulată, cu numeroase prelungiri care se termină în spaţiul perivascular. Nucleii lor sunt
rotunzi sau ovalari, hipocromi, cu nucleol evident, iar citoplasma, palid colorată, conţine
granule de pigment.
Glanda hipofiză
adenohipofiza secretă prolactină, GH, ACTH, TSH, FSH, LH şi alţi hormoni
neurohipofiza nu secretă, ci depozitează oxitocina şi ADH-ul, produse în
hipotalamus
hipotalamusul este în contact direct cu neurohipofiza prin tija pituitară şi cu
adenohipofiza prin sistemul port hipofizar
hipotalamusul produce hormoni ce cotrolează eliberarea hormonilor din adenohipofiză
Diabetul insipid
Boala apărută ca urmare a absenţei sau a secreţiei unei cantităţi mai mici de hormon
antidiuretic, de obicei datorată unor leziuni hipotalamice sau neurohipofizare, se
numeşte diabet insipid şi se manifestă prin poliurie (eliminarea unor cantităţi mari de
urină diluată, care pot ajunge la 20 litri pe zi) şi polidipsie (ingerarea unor cantităţi mari
de lichide -mai mari de 4-5 litri pe zi).
Vascularizaţia hipofizei
Vascularizaţia hipofizei este esenţială pentru funcţia sa, care este controlată de hormoni
hipotalamici stimulanţi (releasing factors=RF). Aceşti hormoni sunt transportaţi din eminenţa
mediană a hipotalamusului la adenohipofiză, pe calea unui sistem vascular unic de vene porte.
Arterele au o dublă origine:
•Arterele hipofizare superioare, irigă pars tuberalis a adenohipofizei, eminenţa mediană şi
infundibulul neurohipofizei. Aceste vase derivă din arterele carotide interne şi din arterele
comunicante posterioare ale poligonului Willis.
Glandele endocrine 197
•Arterele hipofizare inferioare irigă pars nervosa a neurohipofizei. Aceste artere derivă
numai din arterele carotide interne.
Funcţia hipofizei
Hipofiza este sub controlul factorilor hormonali stimulatori şi inhibitori din hipotalamus
(fig. 107). Neuronii hipotalamici secretă factori hormonali inhibitori/eliberatori (RF=releasing
factors), ca răspuns la impulsurile chemoreceptoare şi nervoase. Aceşti hormoni difuzează în
capilarele din eminenţa mediană şi sunt transportaţi la hipofiza anterioară prin vasele portale,
unde ei îşi exercită acţiunile stimulatoare sau inhibitoare asupra secreţiei hormonilor
antehipofizari.
Tabelul următor prezintă principalii hormoni ai hipofizei şi acţiunile lor.
198 Glandele endocrine
Epifiza
Epifiza (glanda pineală) este descrisă în prezent ca o glandă endocrină sau neuroendocrină,
dar funcţia ei la om nu este clar definită. Ea se dezvoltă din neuroectoderm, din porţiunea
posterioară a planşeului diencefalului şi rămâne ataşată de creier printr-o tijă scurtă.
La om, epifiza este o structură turtită, de formă conică, are un diametru 3-8 mm şi cântăreşte
aproximativ 100-200mg. Ea este acoperită de leptomeninge şi este formată din lobuli,
despărţiţi prin septe de ţesut conjunctiv, în care se găsesc fibre nervoase amielinice şi vase
sanguine. Glanda conţine două tipuri principale de celule: pinealocitele şi celulele gliale.
Pinealocitele
Pinealocitele sunt neuroni foarte modificaţi care se dispun în insule şi în cordoane înconjurate
de o bogată reţea de capilare fenestrate. Pe preparatele standard, ele au nuclei rotunzi,
granuloşi, cu nucleoli voluminoşi şi citoplasmă slab colorată. Cu ajutorul tehnicilor speciale
de impregnaţie argentică se observă că pinealocitele au un număr mare de prelungiri foarte
ramificate, dintre care o parte se termină foarte aproape sau pe vasele sanguine. Granulaţiile
citoplasmatice ale pinealocitelor conţin o mare varietate de compuşi indolici, în particular
melatonină şi precursorul ei, serotonina.
Celulele gliale
Celulele gliale sunt dispuse între insulele de pinealocite şi sunt în contact cu capilarele. Ele
reprezintă aproximativ 5% din populaţia celulară a glandei, se colorează şi au caracteristici
ultrastructurale asemănătoare cu astrocitele din SNC. Citoplasma lor se colorează palid şi
nucleii sunt mici şi hipercromi.
În afara celor două tipuri celulare, în epifiza umană se pot observa concreţiuni calcare,
denumite corpora arenacea sau nisip cerebral (fig.108). Nisipul cerebral se observă încă din
copilărie dar creşte ca număr odată cu vârsta. Deoarece, el este opac la razele X, serveşte ca
un marcher important în studiile radiologice şi computer-tomografice.
Funcţia epifizei
La om funcţia epifizei este puţin cunoscută.
La animale, extractul de epifiză conţine numeroşi neurotransmiţători şi peptide reglatoare
200 Glandele endocrine
Tiroida
Tiroida este o glandă endocrină lobulată, localizată în regiunea cervicală în faţa traheei. Ea
este formată din doi lobi laterali şi un istm. Lobii laterali ai tiroidei se găsesc de o parte şi de
alta a cartilajului tiroid. Aceşti lobi sunt uniţi prin intermediul istmului, care se găseşte în faţa
porţiunii inferioare a laringelui; ocazional se poate observa un mic lob triunghiular ce ia
naştere din istm, lobul piramidal.
Dimensiunile aproximative ale unui lob lateral sunt 5X3X2 cm. La adulţii sănătoşi, greutatea
tiroidei este de 15-20 g, ceva mai mare la bărbaţi.
Embriologic, cea mai mare parte a glandei, are origine endodermică şi se dezvoltă dintr-un
mugure epitelial care coboară din rădăcina limbii.
Tiroida este acoperită de o capsulă conjunctivă, din care se desprind septe subţiri, ce pătrund
în interiorul ei şi o divid în lobuli neregulaţi. Lobulii tiroidieni sunt alcătuiţi din foliculi
tiroidieni, aşezaţi într-o stromă fină, bogat vascularizată.
Foliculul tiroidian
Foliculul tiroidian reprezintă unitatea morfofuncţională a glandei. Are o formă rotundă sau
ovalară. La periferie are un perete format dintr-un epiteliu simplu, numit epiteliul folicular ,
iar în centru o cavitate.
Cavitatea foliculului este delimitată de polul apical al celulelor din epiteliul folicular şi este
umplută cu o masă gelatinoasă numită coloid.
Epiteliul folicular conţine două tipuri celulare: celulele foliculare sau principale şi celulele
parafoliculare sau celulele C, aşezate pe o membrană bazală (fig.109). Ele au origini
embriologice diferite şi secretă hormoni diferiţi:
•celulele foliculare secretă cei doi hormoni tiroidieni: tetraiodotironina (T4) sau tiroxina şi
triiodotironina (T3); ele au origine endodermică, dezvoltându-se din mijlocul planşeului
faringian, lângă baza limbii.
•celulele parafoliculare secretă calcitonina, se dezvoltă din creasta neurală şi migrează în
glanda tiroidă deja dezvoltată, prin intermediul corpului ultimobranhial.
Foliculii sunt înconjuraţi de o reţea bogată de capilare sanguine fenestrate, derivate din
arterele tiroidiene superioare şi inferioare. În ţesutul cunjunctiv interfolicular se găsesc şi
capilare limfatice, care reprezintă a doua cale de vehiculare a hormonilor din glandă.
Celulele foliculare
Celulele foliculare sunt cubice, cilindrice sau turtite, conform stării lor funcţionale: repaus,
hiperfuncţie, hipofuncţie. Au nucleii sferici, cu unul sau doi nucleoli proeminenţi. La
microscopia optică, complexul Golgi, vacuolele de lipide şi granulaţiile PAS pozitive pot fi
identificate în citoplasma bazofilă.
Ultrastructural, celulele foliculare, sunt unite între ele prin complexe tipice joncţionale; la
polul apical, au microvili scurţi ce vin în contact cu coloidul; în citoplasmă se găsesc organite
Glandele endocrine 201
Coloidul
Coloidul este un material puternic PAS pozitiv care în coloraţiile uzuale (HE), în funcţie de
starea funcţională a glandei, apare eozinofil (normofuncţie) sau bazofil (hiperfuncţie).
Principalul component al coloidului este o glicoproteină iodată numită tiroglobulină, produsă
de celulele foliculare.
Celulele parafoliculare
Celulele parafoliculare sau celulele C, reprezintă cel de-al doilea tip celular din glanda tiroidă.
Ele sunt celule cu citoplasma palid colorată (celule clare = celule C) şi apar fie ca celule
solitare, fie în grupuri mici, în interiorul peretelui foliculului tiroidian sau în spaţiul
interfolicular. În folicul ele sunt localizate lângă membrana bazală şi nu ajung în contact cu
coloidul.
Celulele parafoliculare umane sunt greu de identificat prin microscopia optică. Ele pot fi puse
în evidenţă prin microscopia electronică sau prin imunohistochimie. Cele mai caracteristice
elemente structurale ale acestor celule, evidenţiate prin microscopie electronică, sunt:
prezenţa a numeroase granule neurosecretorii cu miezul electonodens, de talie mică (0,1-0,5
µm diametru), înconjurate de o membrană proprie. Aceste granule conţin produsul de secreţie,
calcitonina.
Imunohistochimic, celulele parafoliculare se pot pune în evidenţă cu anticorpi monoclonali
anti-calcitonină.
Secreţia de calcitonină este reglată direct de nivelul calcemiei din sânge.
Tiroida
celulele foliculare sintetizează tiroxina
tiroxina este depozitată ca tiroglobulină în coloidul din lumenul foliculilor
tiroidieni
sinteza de tiroxină este sub controlul TSH-ului din adenohipofiză
celulele C secretă calcitonina, ca răspuns la nivelul ridicat al calciului seric
Funcţia tiroidei
Hormonii tiroidieni T3 şi T4
- stimulează metabolismul carbohidraţilor, a lipidelor şi a proteinelor. Studii recente arată
că efectul primar al hormonilor tiroidieni este de a modula activitatea pompelor de sodiu
sau a altor ioni din membranele plasmatice şi, astfel, de a regla intrarea metaboliţilor în
celule.
- în viaţa intrauterină este esenţială pentru creşterea şi dezvoltarea normală a fătului.
Deficitul hormonal tiroidian pe parcursul dezvoltării fetale duce la leziuni ireversibile ale
SNC, inclusiv la reducerea numărului de neuroni, o mielinizare deficitară şi retardare
mentală ca şi la o oprire generalizată în creştere a organismului, constelaţie de simptome
cu numele de cretinism endemic.
Guşa
Guşa este o creştere patologică a glandei tiroide şi poate semnifica o hipo sau
hipertiroidie. Hipotiroidia congenitală la nou-născuţi sau copii duce la cretinism. La
adulţi, hipotiroidia poate fi cauzată de un conţinut insuficient de iod în alimentaţie
(guşa endemică), sau de una dintre bolile autoimune, ca tiroidita Hashimoto. Valorile
scăzute ale hormonilor tiroidieni din sânge stimulează eliberarea unei cantităţi mari de
TSH, care duce la hipertrofia tiroidei prin sinteza unei cantităţi mai mari de tiroglobulină.
Hipotiroidismul sever la adulţi se numeşte mixedem şi este caracterizat prin lentoare psihică şi
mentală şi edeme ale ţesutului conjunctiv.
204 Glandele endocrine
Calcitonina
Calcitonina, secretată de celulele parafoliculare, este un antagonist fiziologic al
parathormonului (PTH). Aceşti doi hormoni acţionează împreună pentru menţinerea unei
concentraţii normale a calciului în ser şi în fluidele extracelulare. Calcitonina scade nivelul
plasmatic al calciului, prin suprimarea resorbţiei osoase şi creşterea ratei calcificării
osteoidului. Secreţia calcitoninei este reglată direct de nivelul plasmatic al calciului. Niveluri
ridicate ale calciului stimulează secreţia de calcitonină iar niveluri scăzute inhibă secreţia.
Paratiroida
Glandele paratiroide sunt glande mici endocrine aşezate în vecinătatea tiroidei. Ele au formă
ovalară, cu diametrul de câţiva milimetri şi sunt grupate în două perechi: 2 paratiroide
superioare şi 2 inferioare. Ele sunt de obicei localizate în ţesutul conjunctiv care acoperă
porţiunea posterioară a tiroidei. La anumite persoane (cu o frecvenţă estimată de 2-10%), se
pot găsi paratiroide supranumerare, mai ales asociate cu timusul.
Dezvoltare şi structurã
Embriologic, glandele paratiroide inferioare (şi timusul), derivă din a treia pungă branhială;
glandele superioare, dintr-a patra pungă branhială. Paratiroidele inferioare se separă de timus
şi se dispun sub paratiroidele superioare. Lipsa separării acestor structuri duce la o asociere
patologică a paratiroidelor cu timusul la adult.
Din punct de vedere structural, fiecare paratiroidă este înconjurată de o capsulă conjunctivă
subţire care o separă de tiroidă. De la nivelul capsulei pornesc septe conjunctive fine care
delimitează lobuli. În septele conjunctive se găseşte o bogată componentă de ţesut adipos.
Adipocitele apar în glanda paratiroidă la pubertate şi cresc treptat ca număr odată cu
înaintarea în vârstă, ajungând să ocupe 60-70% din masa glandulară la vârsta de aproximativ
40 ani, vârstă de la care numărul lor rămâne constant.
Celule secretoare din paratiroidă sunt aranjate în cordoane, înconjurate de o bogată reţea de
capilare sanguine fenestrate şi capilare limfatice (aspect tipic pentru glandele endocrine), de
ţesut conjunctiv şi celule adipoase.
Paratiroida este formată din două tipuri celulare: celulele principale, care secretă
parathormonul şi celulele oxifile (fig.111). În stările patologice în care este nevoie de o
cantitate mai mare de parathormon, de exemplu atunci când nivelul de calciu seric este
persistent scăzut (în insuficienţa renală), numărul celulelor principale creşte (hiperplazie) în
detrimentul adipocitelor.
Celulele principale paratiroidiene au un diametru de aproximativ 8-10 µm şi au o formă
poligonală. Citoplasma este palid colorată în roz, iar nucleii lor sunt rotunzi, hipocromi,
dispuşi central.
Ultrastructura lor depinde considerabil de stadiul funcţional în care se găsesc celulele: în
repaus, în stadiul secretor sau de sinteză. În faza de sinteză celulele conţin mult RER şi
Glandele endocrine 205
Celulele oxifile nu au funcţie secretorie. Ele sunt mai mari decât celulele principale (>10µm),
au citoplasma intens acidofilă şi granulară datorită prezenţei a numeroase mitocondrii. Nucleii
sunt mici, sferici şi hipercromi.
Ultrastructural celulele oxifile conţin în citoplasmă numeroase mitocondrii active, mari,
responsabile de culoarea roşie a citoplasmei; reticulul endoplasmatic şi vacuolele secretorii
sunt neobişnuite, indicând că celulele nu sunt active endocrin. Celulele oxifile sunt rare
înaintea pubertăţii, dar apar în număr mare la adultul tânăr. La vârstnici ele sunt în general
numeroase şi de multe ori sunt grupate în noduli ovalari sau rotunzi, în glanda paratiroidă
normală.
Funcţia paratiroidei
Hormonul paratiroidian, parathormonul (PTH), intervine în reglarea nivelului seric al ionilor
de calciu şi de fosfaţi, determinând simultan:
- creşterea nivelului calciului în sânge
- scăderea nivelului de fosfaţi
Secreţia PTH-ului este reglată de nivelul sanguin al calciului printr-un sistem simplu de feedback.
Scăderea calciului seric stimulează secreţia, iar creşterea lui, inhibă secreţia PTH-ului.
Hormonul acţionează la diferite nivele:
- creşte reabsorbţia osoasă prin osteoliză, având drept consecinţă eliberarea calciului şi
fosfaţilor din matricea osoasă calcificată în fluidul extracelular.
- scade excreţia renală a calciului prin stimularea resorbţiei tubulare, conservându-se astfel
calciul. De asemenea creşte excreţia de fosfaţi, ducând la scăderea concentraţiei fosfaţilor
în sânge şi în fluidele extracelulare.
- creşte absorbţia intestinală a calciului.
206 Glandele endocrine
Parathormonul
Parathormonul este esenţial pentru viaţă şi de aceea, în cazul tiroidectomiilor, este foarte
important să nu se îndepărteze glandele paratiroide în totalitate. Dacă acest lucru are loc,
pacientul poate să moară, deoarece muşchii, inclusiv muşchii laringieni şi alţi muşchi
respiratori, intră într-o contracţie tetanică datorată prăbuşirii nivelului calciului seric.
Excesul de parathormon are un efect distructiv asupra osului, mobilizând calciul din
osul mineralizat, fragilizarea osului şi fracturi multiple. Hiperparatiroidismul poate fi primar
sau secundar. Hiperparatiroidismul primar apare datorită unei tumori benigne (adenom) a
glandei paratiroide şi produce hipercalcemie.
Hiperparatiroidismul secundar este dat de o hipertrofie generalizată a tuturor glandelor
paratiroide, ca răspuns la un nivel seric scăzut al calciului, rezultat printr-o pierdere excesivă a
calciului prin urină. Aceasta este cauzată de obicei de o afecţiune primară a rinichiului
(hiperparatiroidismul renal).
Suprarenala
Glandele suprarenale, în număr de două, sunt localizate în grăsimea polului superior al
rinichilor, au formă triunghiulară şi combină două sisteme endocrine distincte într-un singur
organ: corticala suprarenalelor care sintetizează şi secretă hormoni steroizi derivaţi din
colesterol şi medulara un component neuroendocrin care sintetizează şi secretă amine
vasoactive, epinefrina şi norepinefrina.
Glandele sunt acoperite de o capsulă subţire de ţesut conjunctiv de la care pornesc septe care
se extind în interiorul parenchimului, aducând vase de sânge şi nervi. Ţesutul parenchimatos
secretor este organizat în cele 2 regiuni:
- corticala (corticosuprarenala) este porţiunea care se găseşte lângă capsulă şi constituie
aproximativ 90% din glandă. Ea are aceeaşi origine embriologică cu gonadele.
Ca şi ele, ea secretă hormoni steroizi (corticosteroizi) care derivă dintr-un precursor
comun, colesterolul. Corticosteroizii suprarenali se divid în 3 clase funcţionale:
mineralocorticoizii, glucocorticoizii şi hormonii sexuali, hormoni cu funcţii diferite ce
sunt secretaţi de zone diferite din corticosuprarenală. Secreţia corticosuprarenalei e
controlată de ACTH-ul secretat de adenohipofiză.
- medulara (medulosuprarenala) secretă catecolamine: epinefrina (adrenalina) şi
norepinefrina (noradrenalina). Este localizată în centrul glandei, derivă din crestele
neurale şi face parte din sistemul neuroendocrin difuz. Secreţia ei e controlată de sistemul
nervos simpatic şi parasimpatic.
Corticosuprarenala
Corticosuprarenala, la rândul ei, este divizată în trei zone pe baza modului de dispunere al
celulelor endocrine din parenchim (fig.112): zona glomerulară, zona fasciculată şi zona reticulată.
Zona glomerulară
Zona glomerulară este zona periferică, situată sub capsulă şi constituie 15% din corticală.
Celulele din această zonă sunt aranjate în cordoane încurbate, cu aspect de glomeruli. Ele sunt
celule mici, cubice sau piramidale, cu citoplasmă palid bazofilă şi cu nuclei sferici şi
hipercromi. O reţea bogată de capilare sinusoide fenestrate înconjoară fiecare grup de celule.
Glandele endocrine 207
Fig. 112: Schemă reprezentând tipurile de celule din suprarenală, structura lor şi
relaţiile lor cu vasele sanguine.
208 Glandele endocrine
Zona reticulată
Zona reticulată este zona internă, situată în contact cu medulara şi constituie numai 5-7% din
volumul corticalei. Celulele acestei zone sunt mult mai mici ca cele din zona fasciculată şi
sunt dispuse în cordoane anastomozate, separate prin capilare fenestrate. Există două tipuri de
celule: clare şi întunecate. Ele conţin relativ puţine lipide în citoplasmă. În celulele întunecate,
se evidenţiază un nucleu hipercrom şi granule abundente de pigment de lipofuscină. Celulele
acestei zone conţin şi ele organite comune celulelor secretoare de steroizi: ca REN bogat,
numeroase mitocondrii alungite cu creste tubulare, dar au un RER slab reprezentat.
În zona reticulată se secretă în principal hormoni androgeni.
Medulosuparenala
Porţiunea centrală a suprarenalei, zona medulară (medulosuprarenala), este formată din celule
neuroendocrine, ţesut conjunctiv, numeroase capilare sanguine fenestrate şi nervi. Celulele
medulosuprarenalei se mai numesc cromafine deoarece reacţionează cu sărurile de crom.
Celulele cromafine din medulară sunt organizate în insule sau în cordoane scurte,
anastomozate. Sunt celule mari, poligonale, cu citoplasma bazofilă, granulară, nucleul mare,
rotund şi veziculos. În jurul lor se găseşte o bogată reţea capilară.
Ultrastructural, celulele medularei conţin numeroase granule neurosecretorii (cu un diametru
de 100-300 nm) înconjurate de membrană, RER şi un complex Golgi bine dezvoltat.
Granulele secretorii au proprietăţi tinctoriale diferite, demonstrând că există de fapt două populaţii
celulare: unele secretoare de adrenalină (cele mai multe), altele de noradrenalină (doar câteva).
Microscopia electronică la rândul ei, diferenţiază două tipuri celulare care se deosebesc prin
natura granulelor lor secretorii:
·celulele ce conţin granule mari, cu centrul dens, sunt cele care secretă noradrenalina
·celulele ce conţin granule mai mici, mai omogene şi mai puţin dense, secretă adrenalina.
Granulele secretorii sunt eliberate din celule prin exocitoză, care este stimulată şi controlată
de sistemul nervos autonom (simpatic şi parasimpatic). Conversia noradrenalinei în adrenalină
se face prin adiţia unui radical N-metil la noradrenalină şi este indusă de cortizolul secretat în
corticală.
Glanda suprarenală
zona glomerulară este o zonă îngustă a cortexului, situată subcapsular şi care
secretă mineralocorticoizi, în special aldosteron
zona fasciculată, este gălbuie, formează cea mai mare parte a cortexului şi
secretă glucocorticoizi, mai ales cortizol
zona reticulată este cea mai profundă zonă a cortexului; ea secretă androgeni
medulara este zona centrală, de culoare brună, înconjurată complet de cortex; ea face
parte din sistemul neuroendocrin difuz şi secretă adrenalina şi noradrenalina.
Glandele endocrine 209
Inervaţia medulosuprarenalei
Parenchimul medularei suprarenale este bine inervat de numeroase fibre nervoase simpatice
preganglionare. Când impulsul nervos ajunge prin fibrele nervoase simpatice la celulele
secretoare medulare, ele îşi elimină produsul de secreţie, catecolaminele. Celulele endocrine
din medulosuprarenală sunt considerate a fi echivalentul neuronilor postganglionari, dar ele
nu au prelungiri axonale şi astfel au structura tipică a unor celule endocrine secretoare.
Produsul lor de secreţie intră în curentul sanguin prin capilarele fenestrate ca şi la celelalte
glande endocrine. În zona medulară se observă şi celule ganglionare. Ele au rolul de a inerva
fibrele musculare netede din peretele venelor medulare.
210 Glandele endocrine
Funcţia suprarenalelor
Controlul secreţiei hormonale suprarenale este diferit în zona corticală faţă de zona medulară.
Activitatea corticosuprarenalei este sub controlul ACTH-ului, hormon hipofizar. Din contră,
secreţia de catecolamine din medulosuprarenală este sub controlul direct al sistemului nervos
autonom.
Mineralocorticoizii
Mineralocorticoizii (zona glomerulară) sunt reprezentaţi mai ales de aldosteron, ale cărui
principale funcţii sunt:
- reglarea homeostaziei electroliţilor (sodiu şi potasiu), acţionând la nivelul tubilor renali
unde creşte reabsorbţia de sodiu şi eliminarea potasiului
- reglarea presiunii sanguine prin intermediul sistemului hormonal renină-angiotensină-
aldosteron, care este sub controlul aparatului juxtaglomerular renal.
Glucocorticoizii
Glucocorticoizii (zona fasciculată) sunt reprezentaţi mai ales de cortizol, al cărui rol principal
este:
- asigurarea unui metabolism normal, mai ales prin reglarea metabolismului glucidic
(creşterea nivelului glicemiei şi a sintezei celulare de glicogen, de unde numele lor de
glucocorticoizi). Aceste efecte asupra metabolismului glucidelor sunt asociate cu o
creştere a catabolismului proteinelor şi cu eliberarea lipidelor din rezervele tisulare.
Gonadocorticoizii
Gonadocorticoizii (zona glomerulară) sunt reprezentaţi de androgeni slabi, în special
dehidroepiandrosteron (DHA). Cantitatea de hormoni secretaţi este foarte mică şi nu are o
acţiune specifică.
Adrenalina şi noradrenalina
Secreţia de catecolamine este sub controlul sistemului nervos simpatic. Atât adrenalina cât şi
noradrenalina, au efecte metabolice:
- stimulează glicogenoliza (eliberarea glucozei în sânge)
- mobilizează acizii graşi din ţesutul adipos
Catecolaminele acţionează asupra receptorilor adrenergici din întreg organismul, dar mai ales
din inimă, vase sanguine, bronhiole, muşchii netezi şi striaţi, având următoarele efecte:
- cresc presiunea sanguină
- determină dilatarea vaselor coronare
- produc vasodilataţie în muşchii scheletici
- produc vasconstricţie în vasele pielii, intestinului
- cresc ritmul cardiac
- cresc frecvenţa respiratorie
Patologia corticosuprarenalei
Cele mai comune afecţiuni ale corticosuprarenalei sunt hiper- şi hipofuncţia
corticosuprarenală. Manifestările clinice sunt date în cea mai mare parte de hormonii
zonei fasciculate, glucocorticoizii.
Cea mai comună cauză de hipocorticism (boala Addison) este dată de distrucţia
ambelor glande suprarenale de diferite boli (autoimune, tuberculoză). Hipocorticismul
poate fi indus de asemenea prin tratamentul cu doze mari de glucocorticoizi, timp îndelungat,
Glandele endocrine 211
Ovarul şi testiculul
Funcţia principală a ovarului şi a testiculului, este de a produce gameţi, dar sunt şi organe
endocrine. Ele sunt tratate în capitolele organelor genitale masculine şi feminine.
Celulele neuroendocrine sunt greu de identificat în coloraţii uzuale, cu HE. Ele se pot
evidenţia cu ajutorul impregnaţiilor argentice, de unde şi denumirea mai veche de celule
argentafine (care reduc argintul) şi celule argirofile (care absorb argintul). Un alt sinonim,
acela de celule enterocromafine se bazează pe reacţia ce o dau cu bicromatul de potasiu.
Cele mai corecte metode de identificare sunt microscopia electronică şi imunohistochimia,
metode care au identificat mai multe celule decât sunt vizibile prin impregnaţii argentice
(aproximativ 20 de tipuri diferite).
212 Glandele endocrine
Pielea
Pielea sau tegumentul formează învelişul extern al corpului. Reprezintă cel mai voluminos
organ, constituind 15-20% din greutatea corporală. Pielea, împreună cu anexele sale,
constituie sistemul tegumentar.
Funcţiile pielii
Pielea are patru funcţii esenţiale:
- funcţie de protecţie împotriva agenţilor fizici (radiaţii ultraviolete), mecanici, chimici şi
biologici din mediul înconjurător
- funcţie senzitivă, de recepţionare a informaţiilor din mediul înconjurător al individului
(senzaţia tactilă, termică, de presiune şi dureroasă) pe care le transmite sistemul nervos
central
- funcţie de termoreglare; la om, pielea este organul principal al termoreglării deoarece:
- protejează împotriva pierderii de căldură prin prezenţa părului şi a ţesutului adipos
- favorizează pierderea de căldură prin evaporarea sudorii
- funcţie metabolică, deoarece ţesutul adipos al pielii reprezintă o rezervă importantă de
energie. În plus, la nivelul pielii are loc transformarea moleculelor precursoare în vitamina
D., şi păstrarea constantelor mediului intern, prin reglarea temperaturii corporale şi
împiedicarea deshidratării.
Structura pielii
În diferitele regiuni ale corpului, pielea diferă prin prezenţa diferitelor anexe cutanate, prin
culoarea şi prin grosimea sa. Din punct de vedere al grosimii, se descrie o piele subţire şi o
piele groasă.
Pielea groasă o întâlnim la nivelul palmelor şi plantelor, regiuni supuse frecvent forţelor
mecanice de frecare, este lipsită de foliculi piloşi şi are un epiderm mult mai gros decât pielea
din alte regiuni. Papilele dermice sunt mai pronunţate.
Pielea subţire se întâlneşte în alte regiuni, are epidermul mult mai subţire şi conţine foliculi
piloşi.
Epidermul
Este stratul cel mai superficial al pielii. Grosimea lui variază de la o regiune la alta: este gros
la nivelul pielii groase şi subţire în cea subţire.
Epidermul (fig.115) este compus dintr-un epiteliu stratificat pavimentos cheratinizat, în care
se pot identifica patru straturi distincte la pielea subţire, respectiv cinci, în cazul pielii groase.
Dinspre profunzime spre suprafaţă, aceste straturi sunt:
- stratul bazal sau stratul germinativ
- stratul spinos
- stratul granulos
- stratul lucid - prezent numai la epidermul gros
- stratul cornos
Aproximativ 90% din populaţia celulară a epidermului îl constituie cheratinocitele. Ele sunt
implicate în producerea cheratinei. Printr-un proces numit cheratinizare, la nivelul
epidermului se formează cheratina moale.
Pielea 215
Stratul bazal
Stratul bazal este format dintr-un singur rând de celule, cuboidale sau cilindrice mici, dispuse
pe membrana bazală. Sunt celule stem, din care, prin diviziune mitotică, iau naştere
cheratinocitele din celelalte straturi ale pielii.. Din acest motiv, acest strat este numit şi stratul
germinativ.
- Celulele au citoplasmă bazofilă, redusă cantitativ şi din această cauză nucleii sunt
aşezaţi unul lângă altul. Aceasta explică bazofilia caracteristică a acestui strat. Citoplasma
conţine o serie de organite comune slab dezvoltate (RER, mitocondrii un aparat Golgi,
lizozomi) şi granule de melanină, în pielea pigmentată. Ribozomii liberi sunt însă numeroşi şi
bine dezvoltaţi, celulele acestui strat fiind implicate în sinteza de ADN şi de componenţi ai
membranei bazale. Citoplama mai conţine elemente specifice celulelor epiteliale: filamente
intermediare şi desmozomi.
Celulele sunt unite între ele prin desmozomi, la nivelul unor mici interdigitaţii, prezente la
nivelul feţelor laterale. Faţa bazală a celulelor germinative este ataşată de membrana bazală
prin hemidesmozomi. Între celule există şi joncţiuni comunicante de tip gap, ce asigură
comunicarea intercelulară.
Printre cheratinocite, în acest strat se pot observa şi alte tipuri celulare, ca melanocitele şi
celulele Merkel.
Celulele stratului bazal, se maturează şi migrează spre suprafaţă. Aceste procese implică o
serie de modificări morfologice şi structurale:
- turtirea celulelor
- creşterea volumului celular
- formarea de cheratohialin
- formarea corpilor lamelari sau a cheratinozomilor
- îngroşarea membranei celulare consecutiv eliminării cheratinozomilor în spaţiul intercelular
Desmozomii sunt în număr mare, ocupă cam 7% din suprafaţa celulară. Prezenţa
interdigitaţiilor dă un aspect neregulat celulelor.
216 Pielea
Stratul spinos
La trecerea spre stratul spinos are loc modificarea formei celulare, care din cubică sau cubo-
cilindrică, devine poliedrică. Primele 2-3 rânduri poartă denumirea de strat parabazal, strat în
care celulele mai pot suferi una, două mitoze. Stratul spinos este format din mai multe rânduri
de celule mari, poliedrice, cu nucleu rotund, central, palid, cu unul sau mai mulţi nucleoli
(fig.116). Citoplasma este bazofilă, datorită sintezei proteice foarte active. Organitele îşi
păstrează în general acelaşi număr şi talie ca în stratul bazal. Creşte moderat numărul de
filamente intermediare, ocupând aproximativ 30% din volumul celular.
Filamentele intermediare sunt alcătuite dintr-o proteină fibrilară, citocheratina, sintetizată la
nivelul ribozomilor (principalul produs de sinteză al acestor celule). Cheratina este specifică
celulelor epiteliale, indiferent de funcţia lor. Ele se grupează şi formează fascicule de fibre sau
tonofilamente/tonofibrile. O parte din tonofilamente se inseră pe placa de adeziune a
desmozomilor şi hemidesmozomilor prin intermediul desmoplachinei.
Membranele laterale prezintă la suprafaţa lor ”spini”, ce corespund unor mici prelungiri
citoplasmatice. La acest nivel, celulele sunt unite între ele prin desmozomi.
În cursul prelucrării histologice, în epitelii apar fenomene de retracţie celulară, celulele
rămânând unite între ele doar prin desmozomi, unde fenomenul de retracţie nu are loc.
Celulele iau un aspect stelat sau cu ”spini” de unde numele de strat spinos.
În porţiunea superficială a acestui strat, celulele sunt aplatizate şi dispuse paralel cu suprafaţa
epidermului.
Spaţiile intercelulare sunt înguste şi parţial ocupate de prelungirile citoplasmatice ale
melanocitelor şi ale celulelor Langerhans.
Fig. 116: Detalii citologice ale stratului spinos: celule mari, poliedrice, cu spini, cu
nucleoli vizibili.
Stratul granulos
Stratul granulos este format din aproximativ 6-8 rânduri de cheratinocite care se deosebesc de
cele din straturile anterioare prin:
- aspectul celulelor, acestea fiind mai mari decât în stratul spinos, aplatizate, lipsite de ”spini”
şi de prelungiri citoplasmatice. Conturul celular este greu vizibil.
- - citoplasma conţine în plus faţă de celulele stratului spinos granule de cheratohialin
(care dau bazofilia şi numele acestui strat) şi cheratinozomi.
Pielea 217
Granulele de cheratohialin sunt corpusculi rotunzi sau ovalari, mici, bazofili, lipsiţi de
membrană proprie, compuse dintr-un material proteic (aminoacizi bogaţi în cistină şi
histidină) care ocupă toată citoplasma.
Rolul granulelor de cheratohialin nu este încă bine cunoscut. Ele dispar în totalitate în stratul
cornos şi de aceea se presupune, că împreună cu citocheratina din filamentele intermediare,
contribuie la formarea complexului matur de cheratină. Acest complex se produce la suprafaţa
stratului granulos, deoarece, prin moartea celulară şi ruperea membranei lizozomiale, are loc
eliberarea enzimelor ce catalizează procesul de polimerizare a granulelor de cheratohialin şi a
filamentelor de citocheratină pentru a forma masele amorfe de cheratină de la suprafaţa
epiteliului.
Cheratinozomii sau corpii Odland (sau corpii lamelari) sunt produşi de aparatul Golgi din
celulele acestui strat. Structural, apar sub forma unor corpusculi delimitaţi de o membrană
proprie, cu un aspect lamelar în interior. Conţin un complex glicofosfolipidic hidrofob
(glicoproteine, hidrolaze acide, fosfolipide). În straturile mai superficiale, corpii lamelari se
îndepărtează de nucleu, se apropie de membrana celulară şi apoi sunt eliminaţi prin exocitoză
în spaţiul intercelular. Materialul hidrofob conţinut, pe de o parte acţionează ca o substanţă de
ciment, solidarizând lamelele de cheratină între ele, iar pe de altă parte constituie o barieră
împotriva deshidratării, bariera de protecţie hidrică a pielii. Ea se formează între stratul
granulos şi cornos.
Spre suprafaţă, celulele stratului granulos devin din ce în ce mai turtite, cu axul mare paralel
cu suprafaţa epiteliului. Nucleul devine alungit, luând forma celulei. Nucleolii sunt
excepţionali. Raportul nucleo-citoplasmatic descreşte, datorită reducerii volumului nuclear şi
creşterii cantităţii de citoplasmă.
Stratul cornos
Stratul cornos este stratul care variază cel mai mult în grosime, fiind cel mai gros la nivelul
pielii groase. Grosimea acestui strat constituie principala diferenţă între epidermul pielii
subţiri şi groase.
Este format în mod obişnuit din aproximativ 20 de rânduri de celule, intens eozinofile.
Trecerea dinspre stratul granulos spre stratul cornos este bruscă. Celulele devin foarte turtite,
având formă de discuri plate, cu contur poligonal. Sunt lipsite de nuclei şi organite
citoplasmatice, dar celulele sunt pline cu cheratină. Cheratina, material proteic fibrilar,
conferă rezistenţă la acţiunea diferiţilor agenţi mecanici, chimici şi la deshidratare. Membrana
celulară este îngroaşată, celulele cornoase fiind învelite de materialul glicoproteic hidrofob,
eliberat din cheratinozomi, realizând bariera de protecţie hidrică.
Descuamarea celulelor din acest strat, este consecinţa pierderii legărilor intercelulare prin
dispariţia desmozomilor.
Celulele stratului cornos suferă de fapt o moarte programată, apoptotică, proces în care
cheratinocitele apoptotice nu sunt fragmentate şi fagocitate, datorită modificărilor care se
produc în membrana celulară, modificări care-i conferă stabilitate mecanică şi dinamică.
Întregul proces de evoluţie, de la celula bazală, angajată până la celulele superficiale,
cornoase, care se descuamează, se numeşte cheratinizare (fig.117).
218 Pielea
Stratul lucid
Stratul lucid, considerat de către unii histologi ca fiind o subdiviziune a stratului cornos, este
întâlnit numai la nivelul pielii groase. Are deseori un aspect strălucitor şi se colorează foarte
palid. Acest strat conţine celule eozinofile în care procesul de cheratinizare este avansat.
Nucleul şi organitele citoplasmatice se fragmentează şi dispar pe măsură ce celulele se umplu
treptat cu proteina intracelulară, cheratina.
Alte celule ale epiteliului decât cheratinocitele
La nivelul epidermului se mai găsesc:
- celule prezente în permanenţă în epiteliu şi a căror frecvenţă variază de la un loc la altul,
reprezentate de un ansamblu de 3 subpopulaţii celulare: melanocitele, celulele
Langerhans, celulele Merkel
- celule care tranzitează epiteliul, dintre care limfocitele sunt cele mai frecvente.
Melanocitele sunt celule specializate, care produc pigmentul melanic. Ele sunt localizate în
stratul bazal al epidermului, printre cheratinocite.
Îşi au originea în creasta neurală, de unde migrează în stratul bazal al epidermului, unde îşi
menţin numărul constant prin self-replicare.
- Melanocitele sunt celule cu un corp rotund, palid colorate, cu nuclei mari, ovalari şi
citoplasma abundentă, lipsită de filamente intermediare de cheratină. Au numeroase prelungiri
citoplasmatice, lungi ce se extind în spaţiile dintre cheratinocitele din stratul bazal şi spinos,
Pielea 219
fără să stabilească joncţiuni celulare cu ele. Raportul melanocite - celule bazale variază între 1
şi 5, până la 10 în diferitele regiuni ale corpului; un număr mai mare de melanocite se
întâlneşte la nivelul feţei şi a organelor genitale externe. Diferenţele de culoare ale pielii
depind de cantitatea şi de structura chimică a melaninei şi nu de numărul melanocitelor.
Melanocitele produc melanina. Aceasta se acumulează în granule secretorii imature,
premelanozomii, care, prin maturare, se transformă în melanozomi.
Sinteza melaninei porneşte de la un complex enzimatic conţinut în melanozomi, ce conţine
tirozinază, enzimă ce catalizează transformarea tirozinei în DOPA (dihidroxi-fenilalanină) ce
se transformă apoi în melanină. Melanina se va lega de o proteină pentru a forma complexe
melanoproteice active.
Complexele melanoproteice vor fi transferate din zona perinucleară în prelungirile celulare,
de unde vor fi încorporate în cheratinocite. O altă modalitate de transfer este prin ruptura
membranei celulare a melanocitelor, melanosomii fiind preluaţi de cheratinocite prin
fagocitoză, împreună cu cantităţi mici de citoplasmă înconjurătoare, proces cunoscut ca şi
secreţie citocrină.
Sinteza de melanină este stimulată de lumină, care dă o tentă mai închisă melaninei deja
produse, precum şi de hormonul hipofizar, MSH (melanocyte stimulating hormone).
Celulele Langerhans se găsesc în toate straturile epidermului, dar cel mai frecvent apar în
stratul spinos. Ele nu pot fi văzute în coloraţia standard HE, ci numai cu coloraţii speciale -
albastru de toluidină - sau prin metode de imunohistochimie.
Celulele Langerhans au o formă neregulată, datorită numeroaselor prelungiri dendritice care
se insinuează printre cheratinocite, celule cu care sunt în contact strâns, dar de care nu sunt
legate prin desmozomi.
Celulele Langerhans sunt celule specializate, implicate în elaborarea răspunsului imun; având
proprietăţi macrofagice, fagocitează antigenul, îl prelucrează în citoplasmă şi îl prezintă
limfocitelor T din apropiere sau limfocitelor T din zona paracorticală a ganglionilor limfatici,
unde pot migra pe calea limfaticelor cutanate, atunci când sunt stimulate. Au, deci, rol de
celule prezentatoare de antigen şi fac parte din sistemul monocitar-macrofagic, cu origine în
măduva roşie hematogenă.
Celulele Merkel sunt celule epiteliale modificate, ce se găsesc în stratul bazal sau, eventual,
parabazal, în imediata apropiere a terminaţiilor nervoase libere din epiteliu. Sunt legate de
cheratinocite prin desmozomi şi au în citoplasmă filamente intermediare, dovadă a originii lor
epiteliale.
Nucleul este neregulat şi ocupă aproape întreaga celulă. Membrana celulară prezintă îngroşări
asimetrice, ce corespund sinapselor pe care celula le realizează cu terminaţiile nervoase
periferice. Complexele celule Merkel - terminaţii nervoase constituie mecanoreceptori.
Aceste celule conţin în citoplasmă şi vezicule neuroendocrine (VIP, subtanţa P), putând fi
integrate şi în sistemul neuroendocrin difuz.
Aplicaţii clinice
Pielea este expusă multor agenţi dăunători: substanţe chimice şi radiaţii ultraviolete.
Acestea pot produce o largă varietate de dermatite. Un tip obişnuit de dermatită este
dermatita seboreică, în care epidermul este îngroşat şi întrerupt de un infiltrat
limfocitar asociat cu o acumulare de lichid (zone clare) printre cheratinocite; stratul
superficial cornos conţine resturi nucleare, aspect denumit paracheratoză. Aceasta este o
manifestare a tulburărilor de maturare a cheratinocitelor în ariile în care epidermul este
afectat. Vasele de sânge din dermul superficial sunt dilatate şi înconjurate de limfocite şi
220 Pielea
Joncţiunea dermo-epidermică
Este o zonă importantă, situată între epiderm şi derm, care asigură pe de o parte ancorarea
celor două straturi, unul de celălalt, dar şi separarea lor prin intermediul membranei bazale
(fig.118).
La acest nivel, membrana bazală este formată din trei straturi principale, specifice:
- lamina lucida - electrono-clară- pe fata epidermică
- lamina densa - electrono-densă- în mijloc
- lamina fibro-reticulară, care conţine fibronectină abundentă, pe faţa dermală
Legătura între epiderm şi derm este realizată prin:
- hemidesmozomi, între celulele stratului bazal şi MB
- molecule de adeziune celulară, ce leagă faţa bazală a celulelor germinative de lamina
densa
- fibre de ancorare de colagen tip VII, ce leagă faţa inferioară a membranei bazale de
fibrele de colagen din dermul papilar subiacent.
Delimitarea dintre derm şi epiderm este netedă, plană în ariile protejate, nesupuse forţelor
mecanice. În ariile expuse constant la aceste forţe (pulpa degetului, palme, plante) limita este
extrem de neregulată. Ţesutul conjunctiv al dermului se invaginează în epiderm, dând naştere
papilelor dermice, cu aspect digitiform. Corespunzător, epidermul pătrunde în derm, formând
crestele papilare.
Aplicaţii practice
Dispoziţia crestelor papilare şi a papilelor dermice este determinată genetic şi este
unică pentru fiecare individ în parte. Crestele papilare tind să aibă un aranjament
paralel cu papilele dermice, formând un model distinctiv, bine vizibil în special la
nivelul pulpei degetelor. Aceasta stă la baza identificării amprentelor digitale - a
dermatoglifelor.
În zonele în care acţionează forţe mecanice crescute, epiteliul este mai gros, crestele
epidermice sunt mult mai adânci, iar papilele dermice sunt mai lungi şi mai dens dispuse.
Aceasta creează o suprafaţă de contact mai mare între derm şi epiderm, iar epidermul prezintă
o suprafaţă liberă foarte mult extinsă.
Dermul
Stratul mijlociu al pielii, constituit din ţesut conjunctiv, conţine:
- fibrocite, fibroblaşti şi matricea extracelulară produsă de ele: fibre de colagen şi elastice,
substanţă fundamentală (glicozaminoglicani)
- vase sanguine şi limfatice, fibre nervoase
- un număr mic de macrofage, limfocite şi mastocite implicate în apărarea nespecifică şi
Pielea 221
supravegherea imunitară.
vase sanguine şi fibre nervoase, care asigură vascularizaţia şi inervaţia dermului. Aceste septe
se întind în toată grosimea ţesutului subcutanat şi se leagă de ţesutul fibroconjunctiv dens ce
acoperă periostul. Ţesutul adipos acţionează ca un izolator termic eficace, ca depozit de
substanţe nutritive şi absoarbe şocurile mecanice.
Se mai observă fibre musculare netede, dispuse individual sau în fascicule subţiri, ce au
originea în muşchiul erector al firului de păr şi leagă porţiunea foliculului pilos situată
profund, cu dermul superficial.
Profund, sub paniculul adipos, se găseşte un strat subţire de fibre musculare striate, structură
vestigială la om, bine definită la nivelul pielii gâtului, feţei şi scalpului, unde constituie
platysma şi muşchii expresiei faciale.
Ţesutul subcutanat poate conţine prelungiri ale anexelor cutanate, cum ar fi:
- la nivelul scalpului, conţine partea inferioară a foliculilor piloşi lungi
- porţiunea secretorie a unor glande apocrine şi ecrine.
Vascularizaţia
Vascularizaţia cutanată are o dispoziţie particulară (fig.119), ce ţine cont de diferitele
necesităţi funcţionale ale pielii:
- nutriţia pielii şi a anexelor
- realizarea unui flux sanguin crescut în caz de temperatură ridicată
- vasoconstricţie în caz de frig
Arterele nutritive ale pielii se găsesc profund, în hipoderm, unde dau naştere la ramificaţii
care urcă pentru a forma două plexuri vasculare anastomozate. Plexul vascular profund,
plexul subcutanat, situat la nivelul joncţiunii dermo-hipodermice şi plexul vascular
superficial, plexul subpapilar, situat sub papilele dermice. Ramurile plexului subcutanat se
distribuie ţesutului adipos din hipoderm, părţii profunde a dermului şi dau naştere reţelei
capilare ce înconjoară foliculii piloşi şi glandele sebacee şi sudoripare. Plexul subpapilar irigă
dermul superficial şi dă naştere reţelei capilare, ce înconjoară anexele cutanate dispuse
superficial. Ea dă naştere, de asemenea, la anse capilare pentru fiecare papilă dermică.
Drenajul venos al pielii se efectuează prin reţele cu o distribuţie similară celei arteriale.
Pielea 223
Dermul conţine numeroase şunturi anastomotice arterio - venoase directe. Acestea joacă un
rol important în termoreglare, controlând fluxul sanguin al unei anumite părţi a dermului
(fig.119). Variaţia fluxului sanguin la nivelul dermului este importantă pentru realizarea
funcţiei pielii ca organ termoregulator.
Pielea prezintă un drenaj limfatic important, sub formă de plexuri corespondente cu sistemul
vascular sanguin.
La nivelul extremităţilor degetelor şi în alte regiuni periferice, supuse în special la temperaturi
foarte scăzute (conductul auditiv extern), debitul sanguin al şunturilor arterio-venoase este
controlat de structuri denumite glomusuri. Glomusul este un segment de şunt arterio-venos,
înconjurat de ţesut conjunctiv dens. Chiar înaintea joncţiunii arterio-venoase, peretele arterial
se îngroaşă semnificativ, iar celulele sale musculare netede iau aspect epitelial.
Inervaţia pielii
Reţeaua nervoasă a pielii este localizată în derm.
Sensibilitatea cutanată se realizează prin (fig.120):
Terminaţii nervoase libere
Terminaţiile nervoase libere (amielinice şi mielinice) se găsesc în epiderm până în stratul
granulos sau în jurul foliculului pilos. Ele recepţionează senzaţiile de durere, prurit şi senzaţia
de cald şi rece.
Terminaţii nervoase încapsulate
- corpusculii Vater-Pacini, terminaţii nervoase încapsulate cu o structură caracteristică,
detectează senzaţia de presiune şi posibil vibraţiile. Se găsesc de obicei în dermul
profund sau în hipodermul de la nivelul palmelor, plantelor, sau asociat articulaţiilor,
periostului şi organelor interne. Sunt structuri mari, ovalare, având 1 mm în axul lung.
În centrul corpusculului se găseşte axonul, nemielinizat. Acesta este înconjurat de
lamele dispuse concentric, ce sunt de fapt celule Schwann modificate. Între lamele
există spaţii ce conţin lichid, fibre de colagen, ocazional capilare. Lamelele sunt mai
dens dispuse la periferie, unde formează o pseudocapsulă.
- corpusculii Meissner, se găsesc la nivelul papilelor dermice de la nivelul palmelor,
picioarelor, dar şi în jurul buzelor şi ale areolelor mamare, având rol de receptori
tactili. Corpusculii sunt ovalari, dispuşi vertical, perpendicular pe MB.
Un corpuscul este compus din celule Schwann turtite, ce formează numeroase lamele
neregulate, încojurate de o capsulă fibrocolagenă. În aceşti corpusculi, pătrund una sau
două terminaţii nervoase amielinice urmând un traiect spiralat.
- corpusculii Ruffini sunt cei mai simpli mecanoreceptori încapsulaţi. Au formă
alungită, fusiformă, de 1-2 microni lungime. Sunt formaţi dintr-o capsulă conjunctivă
subţire, ce include un spaţiu umplut cu lichid. Central se găseşte axonul, iniţial
mielinic, îşi pierde apoi teaca de mielină şi se ramifică bogat.
Celulele Merkel
Celulele Merkel din epiderm împreună cu terminaţiile nervoase libere asociate lor, sunt
receptori tactili cu adaptare lentă.
224 Pielea
Anexele pielii
Sunt reprezentate de :
- aparatul pilosebaceu
- glande sebacee izolate
- canale şi glande sudoripare ecrine
- canale şi glande sudoripare apocrine
- unghiile
Aparatul pilosebaceu
Aparatul pilosebaceu produce firul de păr şi sebumul, produs de secreţie hidrofob, care
protejează firul de păr şi accentuează caracteristicile hidrofobe ale cheratinei. Componentele
aparatului pilosebaceu sunt foliculul pilos, tija firului de păr, glandele sebacee şi muşchiul
erector al firului de păr.
Pe o secţiune transversală prin firul de păr, dinspre interior spre exterior, deosebim
următoarele straturi: medulara, corticala, cuticula (care formează împreună tija firului de păr),
teaca epitelială internă, teaca epitelială externă, teaca fibroasă (fig.123).
Fig. 123: Secţiune transversală prin foliculul pilos: corticala (Cx), cuticula (Cu), teaca
epitelială internă (I), teaca epitelială externă (E), membrana vitroasă (MV), ţesut
conjunctiv (TC).
Medulara, este o componentă variabilă (lipseşte în perii fini), formată din celule poliedrice
dens dispuse, cu cheratinizare moderată.
Corticala, partea cea mai importantă a firului de păr, este un strat gros, intens cheratinizat.
Este o cheratină ”dură”, care diferă ca şi compoziţie de cheratina moale de la suprafaţa
epidermului.
Cuticula este un strat subţire, dur, ce acoperă suprafaţa tijei firului de păr. Este formată dintr-
un singur strat de lamele de cheratină, suprapuse în formă de solzi, care împiedică încurcarea
firelor de păr.
Teaca epitelială internă, al patrulea strat al foliculului, este compusă, la rândul ei, din trei
straturi de celule, care nu se cheratinizează decât foarte puţin:
- stratul lui Henle, format dintr-un singur rând de celule
- stratul Huxley, strat gros, caracterizat prin prezenţa de granule eozinofile de tricohialină în
citoplasma celulelor
- cuticula, care constă din lame suprapuse de cheratină.
Se întinde, în sus, de la nivelul bulbului pilos până la nivelul inserţiei glandei sebacee, unde se
dezintegrează, lăsând un spaţiu potenţial în jurul tijei, spaţiu în care este secretat produsul
glandei sebacee (fig.122).
Teaca epitelială externă, stratul cel mai extern, nu participă la formarea firului de păr. Este
separată de teaca fibroasă ce înconjoară foliculul, printr-o membrană bazală groasă, specială,
puternic eozinofilă, membrana vitroasă.
Muşchiul erector al firului de păr
Muşchiul erector sau ridicător al firului de păr, un alt component al aparatului pilosebaceu,
este o bandă îngustă de muşchi netezi, care îşi are originea în teaca fibroconjunctivă ce
înconjoară firul de păr. Are un traiect oblic, fiind orientat spre dermul superficial. Contracţia
lui determină verticalizarea folicului pilos şi a tijei firului de păr. Inervat de sistemul nervos
simpatic, este stimulat de frig şi de frică.
Pielea 227
Glandele sebacee
Glandele sebacee reprezintă proeminenţe laterale ale tecii epiteliale externe. Ele secretă un
amestec de lipide numit sebum.
Glanda sebacee este o glandă acinoasă simplă. Acinii converg spre un canal scurt, care se
deschide la nivelul foliculului. Fiecare acin este format dintr-o masă de celule mari, rotunde,
palide, ce conţin în citoplasmă vacuole lipidice. În apropierea canalului, conţinutul celular în
lipide creşte progresiv iar celulele destinse, degenerează şi eliberează conţinutul lor, sebumul,
la nivelul foliculului pilos, pe cale holocrină (prin moartea şi dezintegrarea celulelor).
Celulele degenerate vor fi înlocuite prin diviziunea celulelor din stratul bazal al acinului.
Acinii glandelor sebacee sunt conectaţi cu foliculul pilos, de obicei la două treimi sau trei
pătrimi de bulbul pilos, prin canale scurte, tapetate de un epiteliu stratificat pavimentos, ce
prezintă toate straturile epidermului normal.
Sebumul se comportă ca un agent impermeabilizant şi hidratant al suprafeţei cutanate şi a
firelor de păr.
Glandele sebacee sunt abundente la nivelul feţei, scalpului, urechilor, nărilor şi în jurul
anusului, dar lipsesc la nivelul palmelor şi plantelor.
În anumite regiuni ale corpului, glandele sebacee se deschid direct la suprafaţa epidermului.
Aceasta se observă la nivelul labiilor mici, areolelor mamare, pleoapelor, sub forma glandei
Meibomius, buzelor şi mucoasei bucale (petele Fordyce).
Glandele sudoripare
Glandele sudoripare se clasifică pe baza structurii şi naturii secreţiei lor. Se cunosc două tipuri
de glande sudoripare:
Glandele sudoripare ecrine
Glandele sudoripare ecrine (sau merocrine) sunt distribuite pe întreaga suprafaţă corporală,
exceptând buzele şi, în parte, organele genitale externe. Ele sunt glande tubulo-glomerulare
simple, neasociate folicului pilos, cu rolul de a regla temperatura corporală.
Sunt formate dintr-un segment secretor şi un segment canalicular, excretor (fig.124).
Fig. 124: Glandele sudoripare merocrine: porţiunea secretorie (S); canalul excretor (E).
Glandele sudoripare ecrine joacă un rol major în reglarea temperaturii corporale printr-un
proces de răcire ce are loc prin evaporarea apei din sudoare, la suprafaţa pielii. Se descrie:
- sudoraţia termoreglatoare ce apare prima dată la nivelul frunţii, scalpului şi apoi se
extinde la nivelul feţei şi a întregului corp, a palmelor şi a plantelor. Se află sub control
colinergic.
- sudoraţia emoţională, ce apare sub acţiunea unui stres emoţional, prima dată la nivelul
palmelor, plantelor şi în axile, şi este sub control adrenergic.
Aplicaţii clinice
Deşi mulţi factori nervoşi şi emoţionali pot altera compoziţia sudorii, aceasta poate fi şi
consecinţa unor boli. Un nivel crescut de sodiu în sudoare, este un indicator simplu al
fibrozei chistice. În uremie, atunci când rinichii nu pot elimina ureea din organism, în
sudoare apar concentraţii crescute de uree. Prin evaporarea apei din sudoare, la
suprafaţa pielii apar cristale de uree, în special la nivelul buzei superioare.
Iniţial s-a crezut că aceste glande îşi elimină produsul de secreţie prin mecanism apocrin.
Studiile de microscopie electronică au demonstat că şi aceste glande au mecanism de secreţie
merocrin.
Spre deosebire de glandele ecrine, în aceste glande nu au loc procese de reabsorbţie, astfel că
produsul de secreţie trece nealterat prin canalul excretor.
Secreţia variază după localizarea anatomică. Astfel, în axile secreţia este lăptoasă şi uşor
vâscoasă. La început inodoră, sub acţiunea bacteriilor locale, devine acidă.
Pielea 229
Unghiile
Structuri uşor arcuite, sunt formate din lama unghială (cornoasă) care se dispune pe patul
unghial.
Patul unghiei este format din celule epiteliale ce reprezintă continuarea stratului bazal şi
spinos al epidermului. Partea proximală a unghiei, rădăcina unghiei, se află îngropată într-un
pliu al epidermului şi acoperă celulele zonei germinative, numită matrice. Celulele matricei se
divid în mod regulat, migrează spre rădăcina unghiei şi acolo se diferenţiază şi produc
cheratina unghiei. Cheratina de la nivelul unghiei este o cheratină dură, ca şi cea de la nivelul
corticalei firului de păr. Aceasta, spre deosebire de cheratina moale a epidermului, nu se
descuamează. Este formată din filamente de cheratină dens dispuse, incluse într-o matrice de
keratină amorfă, cu un conţinut mai bogat în sulf.
Adaosul constant de noi celule la nivelul rădăcinii, precum şi cheratinizarea lor este
responsabilă de creşterea unghiei. Pe măsură ce lama unghială creşte, aceasta se deplasează
deasupra patului unghial. În apropierea rădăcinii unghiei există o mică zonă albă,
semicirculară, lunula. Culoarea albă a lunulei se datorează unui strat gros, opac de celule
matriciale parţial cheratinizate. Când lama unghială este complet cheratinizată, devine mai
transparentă şi îşi preia culoarea de la patul vascular subiacent. Capătul pliului cutanat, ce
acoperă rădăcina unghiei constituie cuticula sau eponychium. Acesta este format tot din
cheratină dură şi nu se descuamează. Fiind însă subţire, tinde să se rupă. La nivelul marginii
libere a lamei unghiale se găseşte un strat epidermic gros, numit hyponychiun.
230 Organele de simţ
Organele de simt
Ochiul
Generalităţi
Ochiul este un organ senzorial specializat pentru fotorecepţie. El este delimitat de 3 straturi
concentrice (fig. 126):
- stratul sclero-cornean aşezat la exterior, format din scleră şi cornee
- stratul uveal ce include coroida şi stroma corpilor ciliari şi a irisului
- retina, strat în care se include şi epiteliul posterior al corpului ciliar şi al irisului
Aceste straturi sunt aranjate în jurul unor compartimente, numite camere, în număr de trei:
- camera anterioară, ce ocupă spaţiul dintre cornee şi iris
- camera posterioară, situată între faţa posterioară a irisului şi faţa anterioară a cristalinului
- spaţiul vitros, situat între faţa posterioară a cristalinului şi retină.
Pentru realizarea vederii, ochiul are o serie de medii transparente, refractile, ce au rolul de a
focaliza lumina pe retină (fig.126). Mediile transparente ale ochiului sunt în număr de patru:
Organele de simţ 231
- corneea
- umoarea apoasă, un fluid apos ce se găseşte în camera anterioară şi posterioară
- cristalinul, o lentilă biconcavă, suspendată între cei doi corpi ciliari
- corpul vitros, un gel transparent ce umple spaţiul vitros.
Stratul sclero-cornean
Stratul sclero-cornean formează o capsulă fibro-elastică, rezistentă, ce acoperă ochiul la
exterior; el are două componente: sclera şi corneea.
Sclera este opacă, de culoare albă la adult, de culoare albastră la copii şi gălbuie la bătrâni,
datorită acumulării pigmentului de lipofuscină. Ea ocupă 5/6 posterioare ale globului ocular.
Pe ea se inseră muşchii externi ai globului ocular.
Ca structură, sclera prezintă 3 straturi:
- episclera, stratul extern, alcătuit din ţesut conjunctiv lax, adiacent grăsimii periorbitare
- stroma sau stratul mijlociu, numit şi capsula lui Tenon, formată din fascicule de fibre
colagene dense, mai groase decât cele ale episclerei şi orientate paralel cu suprafaţa
globului ocular
- stratul intern, adiacent coroidei se numeşte şi lamina fusca; este format din fibre colagene
subţiri, fibre elastice şi celule pigmentare. Sclera este săracă în substanţă fundamentală şi
conţine puţine fibroblaste. Joncţiunea sclero-corneană se numeşte limb şi este marcată la
exterior şi la interior de o mică depresiune. Sclera este străpunsă de vasele globului, de
nervii acestuia, inclusiv de nervul optic, prin nişte orificii ce formează lamina cribrosa.
Corneea, ocupă 1/6 anterioară a globului ocular, este transparentă, fiind principalul mediu de
refracţie al ochiului. În structura corneei intră un număr de 5 straturi (fig 127):
- epiteliul corneean este de tip stratificat pavimentos nekeratinizat. El măsoară aproximativ
50 m grosime şi se continuă cu epiteliul conjunctival ce acoperă sclera adiacentă.
Celululele superficiale prezintă microvilozităţi, ce au rolul de a reţine lacrimile la
suprafaţa corneei, sub forma unui film protector. În lipsa lui, corneea se usucă şi se
ulcerează.
Epiteliul corneean este foarte sensibil la atingere, sensibilitate dată de numeroasele
terminaţii nervoase libere prezente aici.
- membrana Bowman este o lamă omogenă, care, anterior, face corp comun cu membrana
bazală a epiteliului cornean, iar posterior se continuă cu stroma corneei. Ea are
aproximativ 8-10 m grosime. Ca structură, este constituită dintr-o reţea fină de fibre de
colagen incluse într-o matrice extracelulară.
- stroma corneei numită şi substanţa proprie, reprezintă 90% din grosimea corneei. Ea este
compusă din 60-70 de lamele conjunctive, fiecare lamelă fiind formată din fascicule
paralele de fibre colagene. Între lamele se găsesc fibrocite inactive, fusiforme. Lamelele
corneene sunt incluse într-o substanţă fundamentală ce conţine în special
glicozaminglicani sulfataţi.
- membrana Descemet este de 7-10 m grosime şi reprezintă membrana bazală a
endoteliului cornean. Este o membrană hialină, subţire, ce se colorează intens pozitiv cu
PAS (periodic acid Schiff). Spre deosebire de membrana lui Bowman, lipsită de putere
regenerativă, membrana lui Descemet, se poate reface dacă este distrusă.
- endoteliul cornean constă dintr-un singur rând de celule de formă poligonală ce acoperă
corneea pe faţa sa internă. Celulele sunt unite între ele atât prin desmozomi, cât şi prin
joncţiuni ocluzive. Celulele endoteliale pompează fluid din stroma corneei, împiedicând
232 Organele de simţ
Stratul uveal
Stratul uveal este un strat bogat vascularizat ce cuprinde: coroida, corpul ciliar şi irisul.
Coroida este situată între scleră şi retină, în cele 5/6 posterioare ale ochiului. Ea joacă un rol
important în nutriţia retinei. Este de culoare brună, măsoară 0.25 mm posterior şi 0.1 mm
anterior. Coroida are 3 straturi:
- stroma coroidei este adiacentă sclerei şi conţine ţesut conjunctiv lax, în care circulă artere
şi vene mari. Conţine limfocite, macrofage, fibroblaste şi celule pigmentare, acestea fiind
celule voluminoase, foarte pigmentate, ce conferă coroidei culoarea brună caracteristică
- stratul coriocapilar este un strat vascular cu rol în nutriţia celulelor retinei. El ia naştere
din vasele mari ale stromei, vase ce descresc ca mărime, pe măsură ce se apropie de retină
- membrana Bruch, aflată între stratul coriocapilar şi epiteliul pigmentar al retinei, este
formată, la rândul ei, din 5 straturi
Organele de simţ 233
Corpul ciliar este localizat între coroidă şi iris, mai precis se extinde de la baza irisului până
la ora serrata, de unde se continuă cu coroida (fig.126). Pe secţiune are o formă triunghiulară
şi este constituit dintr-o stromă vasculară, muşchi neted şi epiteliu de acoperire. Anatomic, are
2 regiuni: partea plană şi partea plisată.
Culoarea ochilor e determinată de numărul relativ de melanocite din stroma irisului: celule
puţine conferă culoarea albastră, în timp ce un număr mare de celule conferă ochilor culoarea
brună. Verdele şi griul sunt culori intermediare.
Retina
Retina este stratul cel mai intern al globului ocular. Clasic este împărţită în două zone: retina
vizuală şi retina oarbă. Retina vizuală acoperă porţiunea posterioară şi laterală a globilor
oculari şi se termină printr-o linie festonată la nivelul orei serrata (fig.126). Retina oarbă sau
non-vizuală este reprezentată de epiteliul posterior al corpului ciliar şi al irisului, format din
două rânduri de celule cilindrice: un rând extern, pigmentat, care se continuă cu stratul
pigmentar al retinei şi un rând intern, care nu conţine pigment.
Retina vizuală conţine 4 tipuri de celule: celulele epiteliului pigmentar, celule fotoreceptoare,
celule de suport, celule nervoase.
Celulele epiteliului pigmentar sunt aşezate într-un singur rând, au formă poligonală şi se
întind de la nervul optic până la ora serrata. Epiteliul pigmentar se sprijină la exterior pe o
membrană bazală, componentă a membranei Bruch a coroidei. Spre interior, epiteliul
pigmentar este adiacent celulelor fotoreceptoare. Suprafaţa apicală a celulelor epiteliului
pigmentar prezintă microvili ce se extind şi înconjoară celulele fotoreceptoare retiniene. Între
ele, celulele sunt unite prin complexe joncţionale şi au rol important în realizarea barierei
sânge-retină.
Celulele pigmentare au roluri multiple:
- absorbţia luminii ce trece prin retină, împiedicând reflectarea ei
- izolarea retinei de sângele circulant – bariera sânge-retină
- restaurarea fotosensibilităţii la pigmenţii ce au fost disociaţi în contact cu lumina
- fagocitoza componentelor uzate ale celulelor fotoreceptoare.
Celulele fotoreceptoare sunt celule bipolare, alungite şi înguste. Ele sunt de două tipuri:
bastonaşe şi conuri (fig.128). Retina umană are aproximativ 100 milioane bastonaşe şi 6
milioane conuri.
Bastonaşele au aproximativ 2 m grosime şi 50 m lungime. Sunt alcătuite dint-un corp
celular ce conţine nucleul (care formează stratul granular extern al retinei) şi două prelungiri:
una externă, dendrita şi una internă, cu semnificaţie de axon, ce face sinapsă cu celulele din
celelalte straturi. Dendrita are formă de bastonaş şi este formată dintr-un segment intern şi
unul extern, unite printr-o bandă subţire de citoplasmă (fig 128a).
Segmentul intern conţine un aparat Golgi voluminos şi numeroase mitocondrii. Segmentul
extern, de formă cilindrică conţine discuri membranoase suprapuse, aplatizate, numite discuri
fotoreceptoare. Ele conţin pigment vizual, numit rodopsină sau purpură retiniană. Discurile
membranoase sunt continuu eliminate la extremitatea fiecărui bastonaş şi sunt fagocitate de
234 Organele de simţ
a b
Fig. 128: Celulele fotoreceptoare. a: bastonaş, b: con.
Distribuţia conurilor şi bastonaşelor variază în diferite zone ale retinei; conurile, care percep
culoarea, sunt concentrate în centrul optic al retinei, într-o mică depresiune numită fovea
centrală. Bastonaşele, celule ce percep intensitatea luminoasă, dar nu culoarea, sunt
concentrate la periferia retinei. Între fovee şi periferia retinei există un amestec de conuri şi
bastonaşe.
Din punct de vedere histologic, aceste celule ale retinei sunt aşezate în 10 straturi, care, de la
exterior spre interior sunt următoarele (fig.129):
1. Stratul epiteliului pigmentar este un strat monocelular (descris mai sus) aşezat pe
membrana bazală, care îl separă de coroidă (care nu este reprezentat în schema de mai sus) .
2. Stratul conurilor şi bastonaşelor, format din segmentul intern şi extern al celulelor
fotoreceptoare.
3. Membrana limitantă externă care nu este un strat celular, ci este formată de marginea
apicală a celulelor Müller.
4. Stratul granular extern, ce conţine corpul celular şi nucleul conurilor şi bastonaşelor.
5. Stratul plexiform extern este format din prelungirile (axonice) ale conurilor şi
bastonaşelor, precum şi ale celulelor bipolare, amacrine şi orizontale cu care fac sinapse.
236 Organele de simţ
Aplicaţii clinice
Dezlipirea de retină: termenul este utilizat pentru a descrie desprinderea retinei
începând cu stratul al 2- lea, rămânând ataşat de globul ocular doar epiteliul pigmentar.
Cauzele ce pot duce la dezlipire sunt afecţiunile degenerative ale retinei. Dacă retina nu
se reataşează, corpul celulelor cu conuri şi bastonaşe degenerează, rezultând pierderea
acuităţii vizuale.
Aplicaţii clinice:
Edemul papilar. Atunci când presiunea intracraniană a lichidului cefalorahidian creşte,
la examinarea fundului de ochi se observă ştergerea marginilor discului optic. Acesta
este un semn fizic important, ce denotă o creştere a presiunii intracraniene.
Glandele lacrimale
Glandele lacrimale produc lacrimile, care sunt drenate printr-un sistem canalicular în nas.
Lacrimile sunt secretate de glanda lacrimală principală, localizată sub conjunctivă, în partea
supero-externă a orbitei şi de glandele lacrimale accesorii Krause şi Wolfring. Secreţia lor
este un lichid apos, ce conţine o enzimă antibacteriană numită lizozim. Alături de aceasta, mai
conţine electroliţi, ce sunt într-o concentraţie identică cu cea din plasmă.
Glanda lacrimală principală este compartimentată în lobuli prin fine septe conjunctive.
Structural este de o glandă tubulo-acinoasă compusă, cu o secreţie de tip seros. Celulele
secretoare au un aspect caracteristic de celule seroase, cu nucleu bazal şi o citoplasmă granulară
intens colorată. Acinii au lumenul larg şi, pe lângă celulele secretoare, conţin celule
mioepiteliale care, prin contracţie, contribuie la drenarea produsului de secreţie.
Fiecare glandă e drenată printr-un sistem de canale în unghiul intern al ochiului. Canaliculul
superior şi inferior fuzionează şi formează un canalicul comun care se deschide în sacul
lacrimal. Acesta la rândul lui se varsă prin canalul nazo-lacrimal în cavitatea nazală.
Urechea
Generalităţi
Urechea este un organ senzorial complex, format din 3 compartimente: urechea externă,
urechea medie şi urechea internă. Urechea externă şi cea medie sunt structuri adaptate pentru
captarea şi transmiterea sunetelor, iar urechea internă conţine organul auditiv şi pe cel al
echilibrului.
Organele de simţ 239
Urechea externă
Urechea externă recepţionează undele sonore şi le conduce spre membrana timpanică. Ea este
constituită din: pavilionul urechii şi conductul auditiv extern.
Pavilionul urechii are formă de cornet şi este compus din cartilaj elastic, acoperit de piele
păroasă.
Conductul auditiv extern este tapetat cu piele care conţine fine firişoare de păr. În ţesutul
subcutanat al pielii se află glande ceruminoase, care sunt de fapt glande sebacee modificate.
Aceste glande secretă un produs ceros, numit cerumen.
Cele 2/3 externe ale conductului sunt înconjurate de cartilaj elastic, ce se continuă cu cel din
pavilionul urechii; 1/3 internă este inclusă în osul temporal al craniului.
Urechea medie
Urechea medie amplifică şi transmite vibraţiile sonore spre urechea internă. Ea este o cavitate
plină cu aer, săpată în osul temporal şi de aceea se mai numeşte şi cavitatea timpanică. Este
tapetată cu un epiteliu simplu cubic sau pavimentos. Cavitatea timpanică este separată de
conductul auditiv extern prin membrana timpanică.
Membrana timpanică
Membrana timpanică este o membrană conjunctivo-epitelială subţire, formată din 3 straturi:
- la exterior: epiteliu stratificat pavimentos cheratinizat, identic cu epidermul pielii
conductului auditiv extern
- în mijloc: o tunică fibroasă conjunctivo-elastică, ce conferă rezistenţă elastică
- spre interior: epiteliu simplu cubic sau pavimentos, ce se continuă cu epiteliul de acelaşi
tip ce tapetează cavitatea urechii medii.
Conţinutul urechii medii
Conţinutul urechii medii este reprezentat de (fig.131):
- 3 oscioare auditive: ciocanul, nicovala şi scăriţa
- 2 muşchi striaţi: stapedius şi tensor tympani. Rolul acestor muşchi este de a menţine în
240 Organele de simţ
Urechea internă
Urechea internă este constituită din 2 compartimente labirintice, conţinute unul în celălalt:
labirintul osos şi labirintul membranos.
Labirintul osos
Labirintul osos este un sistem complex de cavităţi şi canale intercomunicante, situate în
porţiunea pietroasă a osului temporal: vestibulul, canalele semicirculare şi cohleea. Aceste
cavităţi sunt pline cu un lichid numit perilimfă, lichid cu compoziţie identică cu cea a
lichidului cefalorahidian. Vestibulul este spaţiul central al labirintului osos; din el iau naştere:
posterior cele 3 canale semicirculare, iar anterior, cohleea (fig.131).
Labirintul membranos
Labirintul membranos este situat în labirintul osos şi este format dintr-un sistem complex de
saci mici şi tubuli ce comunică între ei, formând un spaţiu continuu.
Astfel, vestibulul conţine 2 structuri ale labirintului membranos, utricula şi sacula. Cele 3
canale semicirculare osoase conţin fiecare câte un canal semicircular membranos, iar cohleea
conţine canalul sau ductul cohlear.
Labirintul membranos este deci format din: ductul cohlear, sacula, utricula, canalele
semicirculare. Aceste formaţiuni sunt pline cu lichid numit endolimfă. Endolimfa este un
lichid similar celui intracelular.
În toate aceste zone, cilii celulelor sunt scăldaţi într-o matrice gelatinoasă care se mişcă în
funcţie de stimulul pe care îl detectează. Mişcarea matricei produce deflectarea stereocililor,
fenomen ce duce la depolarizarea membranei celulare, depolarizare transmisă apoi sistemului
nervos prin axonii nervilor senzoriali.
Cohleea
Cohleea este partea urechii interne ce conţine organul auditiv. Are o formă conică, spiralată,
forma sa amintind de cochilia unui melc. Cohlea conţine canalul cohlear care este şi el
spiralat.
Cohleea efectuează 2 ture şi jumătate în jurul unui ax central numit columelă, aşa încât, pe o
secţiune transversală, el apare de 5 ori (fig.132) Fiecare tur de spiră al cohleei poate fi împărţit
în 3 compartimente (fig. 132 şi 133):
- central se află rampa sau canalul cohlear, numit şi duct cohlear, ce conţine organul
auditiv al lui Corti. Canalul cohlear conţine endolimfă.
- deasupra canalului cohlear, se găseşte cavitatea sau rampa vestibulară
- sub canalul cohlear se află cavitatea sau rampa timpanică. Rampele vestibulară şi
timpanică, conţin perilimfă.
La vârful cohleei, cele 2 rampe comunică printr-un orificiu numit helicotremă. Membrana ce
separă canalul cohlear de rampa timpanică se numeşte membrana bazilară, iar cea care îl
desparte de rampa vestibulară, membrana vestibulară sau Raissner (fig.133).
Membrana bazilară este mai groasă decât cea vestibulară. Medial, membrana bazilară se
continuă cu organul lui Corti, care se sprijină pe un pinten osos numit lama spirală osoasă.
Lateral, membrana bazilară este ataşată de ligamentul spiral care provine din periostul osului
înconjurător (fig.133).
Membrana vestibulară sau Reissner este situată între canalul cohlear şi rampa vestibulară. Ea
este formată din 2 straturi de epiteliu simplu pavimentos, separate între ele de o membrană
bazală; un rând de celule este în continuitate cu celulele epiteliale ce tapetează cavitatea
242 Organele de simţ
vestibulară, iar celălalt, se continuă cu celulele ce tapetează ductul cohlear. Celulele sunt
legate între ele prin joncţiuni ocluzive, menţinându-se astfel o concentraţie de electroliţi
diferită între endolimfă şi perilimfă.
La nivelul peretelui extern al ductului cohlear există o îngroşare numită stria vasculară,
aceasta fiind o arie specializată a epiteliului statificat din zonă, foarte bine vascularizată, cu
rol în menţinerea unei compoziţii ionice corecte a endolimfei.
Adiacent lamei spirale osoase se află neuronii ganglionului spiral. Fibrele nervoase aferente
ganglionului iau naştere la baza organului lui Corti. Celulele ganglionare reprezintă corpii
celulari ai neuronilor senzoriali bipolari din organul Corti; axonii lor formează componenta
auditivă a nervului cranian al VIII- lea (vestibulo-cohlear).
Aplicaţii clinice
Multe afecţiuni ale urechii sunt asociate cu pierderea temporară sau permanentă a
auzului, care se numeşte surditate. Surditatea se împarte în: senzorială şi de conducere.
Surditatea senzorială este rezultatul afectării urechii interne. De aici face parte
presbiacuzia, care apare la vârstnici. Se explică prin reducerea numărului celulelor
senzoriale, atrofia striei vasculare şi pierderea de neuroni din ganglionul spiral. Recent
se poate trata surditatea prin implante electronice în cohlee.
sau otoconii.
Bibliografie
1. Bhaskar SN: Orban's Oral Histology and Embriology, ed. a 10-a, The C.V. Mosby
Company, St. Louis, 1986.
3. Burkitt HG, Young B, Heath JW: Histologie fonctionnelle Wheather, ed a 3-a. Ed Arnette,
Paris, 1993.
5. Fawcett DW: Bloom and Fawcett, a Textbook of Histology, ed a 12-a. Ed. Chapman and
Hall, New York, 1993.
10. Niţă Maria: Histologia cavităţii bucale, vol I. Curs de histologie pentru stomatologie, Iaşi,
1997.
11. Roşca Gh. V, Papilian VV: Tratat elementar de histologie, vol II. Ed. Dacia, Cluj-Napoca,
1978.
12. Ross HM, Romrell JL, Kaye G: Histology, a Text and Atlas, ed a 3-a. Ed. Williams and
Wilkins, Baltimore, 1995.
14. Sternberg SS: Histology for Pathologists. Raven Press, New York, 1992.