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    636 caPiTuLo 17 SENTIDOS ESPECIALES 17.1 OLFACCION: SENTIDO DEL OLFATO [el opserivos + escribir los receptores olfatorios y as vias nervosas del olfate. + Delinear la via neural para el olfato, Anoche, mientras estudiaba la anatomia de la lengua, de repeate percibié el olor de pastlitos de chocolate y nueces recién hoeneados. Siguid a su narizy rog6 por un pastlito; la consistencia y el sabor lo ‘sansportaron a la cocina de su madre, cuando tenfa 10 afios. Tanto el ‘lfato como el gusto son sentidas quimicos porque Iss sensaciones provienen de la interacen de moléculas con receptores del gusto 0 el olfato, Para poder ser detectadas por alguno de los seatidos, las molé- calas estimulantes deben disolvese. Como las impulsos para el ofs- toy el gusto se propagan hacia el sistema Iimbico (también hacia reas cortcales superiors), certos oloes y gusts pueden evocar res- puestas emocionales profundas ola afluencia de recuerdos. Anator Sere que os sere humans pueden reconocerapoximadamente 10000 olotes diferentes, Esto es posible gracias aque lanariz conte ne ene 10 y 100 millones de receptors par el sei del ofa v faced (de ofaccere ol), localiadon en ya superficie Imada “pitelioolfaterio. Con un dea total de 3 cme el epieioolfatorio ‘scupa la epi superior de a caidad nasal cube a superici nf- or dela liminaerbosa del etmoides y 36 efiende sore la pate Superior de os eometes nasaes (Fgura 17-1a) El eitelio olftorio été consti ports tips de sls: eeptres lores, clulas fe soteny clus basalee Los receptors olfatorios son las neuronas de primer orden en a vivclfutei, Cal recep eb a netroma bpol, con tn de texpuestaen forma de protuberanca yun ax6n que se proyect a ra ‘esd la lamina crissy termina ene blboolstore Los sitios en los que se proce In wansducicn ofa stm los ls olfatorion, aque se proyectan desde ls dents recuerde qu la rama es Thecomversn de a energie del estilo ens ptencn grado en tna cul receptors). Lis sstancisquinicas que denen olor ypue- en, por ota, simular fs cli olfateris, son lamadas odoran- de los receptores olfato Figura 17.1 Bpitelio y receptoresolfatoros. 2) Localizacién del epitetio olfaorio en la cevidad nasal. () Anatomia de lo receptores clfatorios,formados por neuronas de primer orden cuyos axones se extienden a tavés de la mina eribosa del etmeides y ‘erminan en cl bulbo elfatorio. () Histlogia de epitelio olfatorio. (2) Via olfatori B= & wc crore et coco precepts ois, clas esses bases, Lobul rontal ‘eleareore “acto ofstore Tato Bulbootaroo gtatoro Lamina erbtorme ‘el nueeo amos (a) Vita sagen — bbutbo otaton ourona dol bdo statoso Paras det nero satiate) Lamina erbtorme Har de sxones de ot receptors oatorios edo conjunvo Gidncuiaeiatora (proavce moeo) (cou basa Receptor otstoro Receptor alatorio. Clue se soem Dendita Cilia otatoria {@) Vita con aumento de los recepores ofatoros tes, Los receptoresolfatorios responden a os estimulos quimicos de ‘una motéeula odorante, producen un potencial generadore inician ast la respuesta olfatora Las células de sostén son e&luas epitelialeseilindrieas dela muco- sa que reviste a la cavidad nasal, Estas eélulas proporcionan soporte fsico, nutrici6n estimulaciéneléetica a los receptoresolfatorios y también ayudan a detoxificar las sustancias qulmicas que se ponea en contacto con el epiteio olfatori, Las eélulas basales son eélulas ‘madre, localizadas en la base de las elulas de sostén, Estin en divi sin celular constane para producir nuevos receptores olfstarios, que sélo sobreviven aproximadamente un mes antes de ser emplazados. Este proceso es importante, si se tiene en cuenta que los receptores (0) Histologia cel pitelootatrio (onl covtea earebral ‘acto Tae = ube otto Pane se Lamina erste Sta gi Pi Ny tatoo corato | Ane: claro Well © .cusl es la vida media de un receptor olfatorio? 17.1 OLFACCION: SENTIDO DEL OLFATO 637 olfaoris son neuronas y, como se mencion6, las neuronas madras no suelen ser remplazadas, Dentro del tejido conectivo de sostén del epitelio olfuorio se ‘encuentran Tas glindulas olfatorias (glindulas de Bowman). las ‘cuales producen moco que se desplaza hasta la superficie del epitlio, ‘a tavés del conducto, Esta secrecin humedece la superficie del epi telio olfatorio y disuelve los odorantes de forma que pueda prodiucir- se latransduccién. Tanto las células de sostén del epteio nasal como las glindulas olfutoias estén inervadas por ramas del nervio Facial (VII par) que puede ser estimulado por cieras sustancias quimicas Los impulsos en estos nervios estimulan a su vez las glinduls lagri= males en Ios oj0s y de las glndulas mucosas nasales. El resultado de inhalar sustancias como Is pimienta © vapores de amonfaco de uso ‘domiciliario es la alecién de ligrimas y congestion nasal logia del olfato Se hicieton muchos intentos para distingur y clasificar Ios olores “primarios". La evideneia genética aciul sugiere la exstencia de cientos de olores primarios. Es probable que nuestra capacidad para reconocer entre 10 000 olores dstntos dependa de patrones de activi ‘dad cerebral que surgen de la ativacién de numerosas combinaciones diferentes de receptresolfstorios. Los receptoresolfatorios reaccionan alas moléculas odorantes de la sista forma en que la mayoria de los receptores seasitivos reacco. nan asus estimalos espeetficos: un potencial generador (despolarizan- te) produce y desencadena tno o més impulsos nerviosos, En algunos ‘casos, un odorante se une a protefnas ligadas a un receptor en la ‘membrana plasmatica de una cis olfatora (Figura 17.2), El receptor ‘olfatorio proteico se une a una proteina de membrana lamada “pote Bulbe otto Lamina ‘rma de uses eimeides Eptotootstova (9 Viaoatoia 638 cAPiTULO 17 + SENTIDOS ESPECIALES {na G", y activa la enzima adenilcicasa (véase la Seocién 18.4). El resultado es la siguiente cadena de acontecimientos: produccion de adenosin monofosfato ciclico (AMPe) —> apertura de los canales de sodio (Na") —> entrada de Na —» potencial generador despolarizante => _generacidn de un impuiso nervioso (potencial de cciGn) y propa- sgciGn de éste a través del ax6n del receptor olfaorio, Umbral del olor y adaptacién olfatoria Et olfato, como todos los sentdos especiales, tiene un umbral bajo, Se necesitan slo unas pocas moléculas de una sustancia en el aire para percibirla como wn olor. Un buen ejemplo es agente quimico ‘metil mereaptano, que huele a repollo podrido y puede detectarse en concentraciones tan bajas como 1/2500 milionésima parte de un riligramo por mililitro de aire. Como el gas natural utilizado en las cocinas y en los arefactos de calefuccién es inodoro aunque letal y potenciaimente explosivo si se acumula, se agrega una pequeia parte {de metil mercaptano al gas natural para que ate como alarma ofa- foria en cass de pérdidas de gas. [La adaptacién (Sensibilidad decreciente) a fos olores se produce épidamente. Los receplores olfloros se adaptan cerca del 50% en el primer segundo después de la. estimulacién, pero a partir de all lo Fhacen muy lentament. Incluso se produce insensiilidad total a cier- tos oloresintensos azededer de un minuto después dela exposicién. La disminucién de la sensibilida estariarelacionada con procesos de adaplacién a nivel del sistema nervioso central Via olfatoria ‘A cada lado de Ia nariz se extienden, a través de unos 20 oriicios ‘olfatorios en la limina cribosa del hueso etmoides (Figure 17-15), hnaces de axones delgados y amielinicos provenientes de los recepto™ res olftorios. Estos 40 haces de axones forman juntos los nervios ‘lfatorios (I par eraneal) izquiedo y derecho, que terminan en el cerebro en un par de masas de sustancia gris Hamadas bulbos olfato- ios, que se encuentran debajo de los lobulos frontales y laterales ala polis crista galli del etmoides. Dentso de los bulbos olfatoros, las {erminaciones axGnicas de los receptores olfatori (las neuronas de primer orden) hacen sinapss con las denditas y cuerpos celulares de Tas neuronas de segundo orden ea la via olfatera Los axones de las neuronas del bulbo olfatorio se extenden en seni do posterior y constituyen el tract olfatorio (véase la Figura 17-15). “Algunos de los axones del tracto olfatorio se proyectan hacia el rea ‘olfatoria primaria, localizada en la supoficie inferior y medial del [bulo temporal, y es el sitio donde comienva la percepciga consciente

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