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Tewariet al. Ecosistemas Forestales2014,1:9

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INVESTIGAR Acceso abierto

Desarrollo de un modelo de crecimiento dinámico para las

plantaciones de teca en la India
Vindhya Prasad Tewari1*, Juan Gabriel Álvarez-González2y Óscar García3

Resumen

Fondo:Tectona grandis (teca) es una de las especies de madera tropical más importantes que se encuentran de forma natural en la
India. No se dispone de modelos de crecimiento apropiados, basados en técnicas de modelado avanzadas, pero son necesarios para
el manejo exitoso de los rodales de teca en el país. La planificación forestal a largo plazo requiere modelos matemáticos, y los
principios de la Teoría de Sistemas Dinámicos proporcionan una base sólida para estos.
Métodos:El enfoque de espacio de estado hace posible acomodar perturbaciones y un entorno variable. En este documento,
se ha intentado desarrollar un modelo de crecimiento dinámico basado en los datos limitados, que consta de tres
mediciones anuales, recopiladas de 22 parcelas de muestra de teca en Karnataka, en el sur de la India.
Resultados:Se ha presentado un modelo de crecimiento de rodal completo biológicamente consistente que utiliza el enfoque de espacio de
estado para modelar las tasas de cambio de tres variables de estado, a saber, la altura dominante, los tallos por hectárea y el área basal del
rodal. Además, el modelo incluye una ecuación de volumen del rodal como función de salida para estimar esta variable en cualquier
momento. Las funciones de transición se instalaron por separado y simultáneamente. Además, también se incluye una estructura de error
autorregresivo continuo en el proceso de modelado. Para el ajuste de la ecuación de volumen, se utilizó el método generalizado de
momentos para obtener estimaciones de parámetros eficientes en condiciones heteroscedásticas.

Conclusiones:Un modelo simple que contiene pocos parámetros libres funcionó bien y es especialmente adecuado para situaciones en
las que los datos disponibles son escasos.

Palabras clave:Mortalidad; área basal; Cierre de dosel; ocupación relativa; enfoque de espacio de estados;Tectona grandis

Fondo se estableció en Trinidad en 1913. La plantación de teca en

Sobre la especie y su distribución
teca (Tectona grandisL. f.) es una de las especies de madera
tropical más importantes y es adecuada para múltiples usos
finales. Cada vez se reconoce más el potencial de cultivo y
manejo de la teca en diferentes zonas ecológicas y en
diferentes situaciones, lo que lleva a la domesticación y cultivo
intensivos de la especie en países/regiones más allá de su
hábitat natural (Perez y Kanninen, 2003).
La teca se encuentra naturalmente en partes de la India,
Myanmar, Laos y Tailandia. Se ha naturalizado en Java, donde se
introdujo hace unos 400 a 600 años (Kadambi, 1972; White, 1991).
Las primeras introducciones de teca fuera de Asia se realizaron en
Nigeria en 1902, siendo las primeras plantaciones de origen indio
y posteriormente de origen birmano (Horne, 1966). La primera
plantación pura de teca en América Tropical
* Correspondencia:vptewari@yahoo.com
1División de Biometría Forestal, Instituto de Ciencia y Tecnología de la Madera,
Bangalore, India
La lista completa de información del autor está disponible al final del artículo.
Honduras, Panamá y Costa Rica comenzó entre 1927 y
1929 (Ballet al.,2000).
La teca es el duramen tropical de alta calidad más cultivado del
mundo y cubre aproximadamente 6,0 millones de hectáreas en
todo el mundo (Bhat y Hwan Ok Ma, 2004). De esto, alrededor del
94% se encuentra en Asia tropical, con India (44%) e Indonesia
(31%) contribuyendo con la mayor parte del recurso. Otros países
como Tailandia, Myanmar, Bangladesh y Sri Lanka contribuyen
significativamente con un 17% en total. Alrededor del 4,5% de las
plantaciones de teca se encuentran en África Tropical y el resto en
América Tropical, principalmente en Costa Rica y Trinidad y
Tobago (Pandey, 1998).
Los bosques de teca más importantes de la India se encuentran
en Madhya Pradesh, Maharashtra, Karnataka, Tamil Nadu y Kerala,
y también en Uttar Pradesh, Gujarat, Orissa y Rajasthan (Troup,
1921). También se han realizado plantaciones en Haryana, Bengala
Occidental, Assam, Meghalaya y Dadra y Nagar.

© 2014 Tewari et al.; licenciatario Springer. Este es un artículo de acceso abierto distribuido bajo los términos de la licencia de atribución de
Creative Commons (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0), que permite el uso, la distribución y la reproducción sin restricciones en
cualquier medio, siempre que el trabajo original sea debidamente acreditado.
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Haveli (Chakrbarti y Gaharwar, 1995). Sin embargo, muchas
plantaciones se encuentran en estado de abandono.
Manejo de bosques de teca en Karnataka
Los bosques de teca en la India se gestionan sobre la base de los
planes de trabajo aprobados (generalmente prescritos para diez
años). El período de rotación prescrito para la teca en Karnataka
suele ser de 120 años. Los siguientes regímenes de raleo
mecánico (sistemático, en hileras) y silvícola (selectivo) están
prescritos por el Departamento Forestal del Estado de Karnataka.
Primer aclareo mecánico en el sexto año
(reteniendo alrededor de 1700-1800 árbol ha−1).
Segundo raleo mecánico en el año 12 (retención de unos
1000–1100 árboles ha−1).
Primer aclareo silvícola en el año 18
(reteniendo alrededor de 700–800 árboles ha−1).
Segundo raleo silvícola en el año 30 (retención de
unos 500–550 árboles ha−1).
Tercer raleo silvícola en el año 38 (retención de unos
300–350 árboles ha−1).
Un aclareo de élite al final del año 80
(reteniendo unos 150 árboles ha−1).
Sin embargo, esta prescripción del plan de trabajo no se
sigue estrictamente en la mayoría de los casos por diversas
razones. En algunas áreas, los árboles son dañados por los
elefantes y estos árboles dañados pueden ser extraídos todos
los años.
Modelos de crecimiento
Los modelos de crecimiento confiables son esenciales para una planificación
y toma de decisiones efectivas a largo plazo. Esto es especialmente
importante en plantaciones forestales manejadas intensivamente, donde es
necesario evaluar densidades de plantación alternativas, regímenes de raleo
y tiempos de rotación (Garcíaet al., 2011). Los modelos empíricos describen y
generalizan el comportamiento de los rodales observados. Pueden ser
precisos y muy exitosos en el cumplimiento de muchas de las necesidades
del administrador forestal (Burkhart, 2008). Sin embargo, requieren extensos
datos experimentales a largo plazo y la extrapolación a situaciones no
observadas puede ser incierta. Un modelo basado en la teoría describiría el
comportamiento hipotético mediante el razonamiento a partir de los
primeros principios. Los modelos semiempíricos influenciados por la teoría
intentan ser compatibles con las observaciones, mientras que al mismo
tiempo utilizan el conocimiento teórico y las hipótesis para mejorar el
desempeño en condiciones en las que los datos son escasos (Mohren y
Burkhart, 1994).
El modelo incluye una ecuación de volumen del rodal como una
función de salida para estimar esta variable en cualquier
momento.
Esta investigación presenta algunas contribuciones metodológicas
nuevas para desarrollar modelos de crecimiento basados en el
enfoque de espacio de estados y diferenciarse del trabajo anterior que
utiliza un enfoque similar (por ejemplo, Garcíaet al.,2011) en el sentido
de que Garcíaet al. (2011) ajustó cada función de transición por
separado; sin embargo, en este estudio las funciones de transición
para mortalidad y área basal se ajustaron simultáneamente utilizando
la máxima verosimilitud de información completa. Además, el
procedimiento autorregresivo se ha utilizado en el presente estudio
para eliminar el problema de la autocorrelación inherente al conjunto
de datos de mediciones repetidas. Además, la ecuación de volumen se
ajustó utilizando el método generalizado de momentos para obtener
estimaciones de parámetros eficientes en condiciones
heteroscedásticas incluso sin estimar la varianza del error
heteroscedástico.
Métodos
Datos
Los datos utilizados en este estudio se recopilaron en 27 parcelas
de investigación de teca pura y uniforme de diferentes edades (11
a 38 años) y densidades (498 a 2061 árboles ha−1) establecido en
2010 en rodales que representan cinco divisiones forestales en
Karnataka. La precipitación anual en estas áreas varía de 1600 mm
a 4500 mm. Las temperaturas medias mínimas y máximas anuales
varían de 11°C a 38°C. Las parcelas están ubicadas a lo largo de las
áreas de cultivo de teca en el estado y fueron seleccionadas para
representar el rango existente de edades, densidades de rodales y
sitios. Las parcelas son rectangulares y su tamaño oscila entre 220
y 436 m2, dependiendo de la densidad del rodal, para lograr un
mínimo de 30 árboles por parcela. El diámetro a la altura del
pecho (dap, 1,37 m sobre el suelo) se midió con precisión de 0,1
cm con pie de rey digital en todos los árboles de las parcelas. La
altura total se midió con precisión de 0,1 m con un hipsómetro
digital. La edad se calculó a partir del año de siembra. Las parcelas
se volvieron a medir anualmente durante 2010–2013 y se dispuso
de un total de tres mediciones anuales para cada parcela.
Los datos de la parcela incluyen: edad del rodal (yo,años),
densidad (NORTE,árboles ja−1), diámetro medio cuadrático (D,cm),
Tabla 1 Datos resumidos de las parcelas de muestreo utilizadas para el
desarrollo del modelo

Soporte variable Significar Mínimo Máximo Dakota del Sur

En este documento, presentamos un modelo de crecimiento de t (años) 29.20 11.00 38.00 5.52
rodal completo biológicamente consistente para la teca utilizando N (árboles ja−1) 980.98 498.00 2061.00 364.16
datos del estado de Karnataka en la India peninsular. La
D (cm) 17.24 5.50 36.00 5.95
motivación principal fue producir un modelo de línea de base
h
- dmetroÞ 15.61 6.78 22.36 3.26
simple y robusto para soportes de teca. El modelo utiliza el
H (metro) 19.28 10.71 28.43 3.73
enfoque de espacio de estado para modelar las tasas de cambio
B (metro2decir ah−1) 23.12 6.47 37.49 7.10
de tres variables de estado: altura dominante, número de árboles
195.04 21.47 412.09 82.59
por hectárea y área basal del rodal. Además, el V (metro3decir ah−1)
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altura mediah - ;m ,altura dominante (H,m), de- (Cieszewski, 2002). La expresión matemática de este
definida como la altura media de los 100 árboles más gruesos modelo es
por hectárea, área basal (B,metro2decir ah−1) y el volumen total H2¼ExpdX0ÞExpð−ð13:6964þ22:3517=X0Þt2 − 1:2229Þcon
del stand (v,metro3). El volumen total del rodal se calculó a !
13q 1
1:2229

partir de una ecuación de volumen de árbol compatible X0 ¼1t2−1:2229

:69ffiffiffi6ffiffi4ffiffiffiffiþ
ffiffiffiffiffiffitffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffilffinffiffiffiðffiffiH
ffiffiffiffi1fiffiÞffiffiþ
ffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffi
1 2
þ 89:4068t11:2229 þ ð13:6964þt1:2229
1 endH1ÞÞ
(Tewariet al., 2013). Las estadísticas resumidas de estas
variables del rodal se muestran en la Tabla 1. Aunque los d1Þ
raleos mecánicos (sistemáticos) y silvícolas (selectivos) están
prescritos en los planes de trabajo de manejo forestal, sin
donde,H 1yt1representar la altura del predictor (metros)
embargo, el raleo se llevó a cabo solo en un rodal. Además, se
y edad (años), yH 2 es la estatura predicha a la edadt2.
llevó a cabo un examen exhaustivo de los datos para descartar
parcelas de muestra en las que se había detectado tala ilegal
Función de transición para la mortalidad
para asegurarse de que la reducción del número de árboles
La mortalidad o supervivencia natural es extremadamente
observada se deba a la mortalidad natural.
variable y particularmente difícil de predecir. La función de
transición de mortalidad se basa en suponer que la tasa de cambio
Estructura del modelo de norterelativo al incremento de altura dominante depende de
De las 27 parcelas, se excluyeron del análisis 5 parcelas en los valores actuales deHyNORTE:
las que se había detectado tala ilegal. El modelo de
crecimiento dinámico desarrollado a partir de estos datos dN
¼ -una H1 un2norteun3 d2Þ
se basa en el enfoque de espacio de estados y es similar a dH
los de García (2011), Garcíaet al. (2011) y García (2013). En
este modelo se supone que el comportamiento de donde,nortees número de árboles ha−1,Hes la altura
cualquier rodal de teca que evolucione en el tiempo se dominante yunison parámetros a estimar.
puede aproximar describiendo su estado actual con cuatro Agrupando los términos de la ecuación (2) e integrando ambos
variables de estado: altura dominante (h),número de lados se obtiene el siguiente invariante:
árboles por hectárea (NORTE),área basal (B),y una medida
de ocupación del sitio (Ω), usando funciones de transición dN undun
1 3 -1Þ
¼ -un 1Hun 2dH⇒norte1-un3− Hun2þ1¼constante
para estimar el cambio de estados en función del estado norteun3 un2þ1
actual de las variables. d3Þ
Las funciones de transición se utilizan para predecir el
crecimiento mediante la actualización de las variables de Igualando el invariante para los tiempos 1 y 2 se obtiene la siguiente
estado, asegurando dos propiedades naturales (García, 1994): función de transición para el número de árboles ha−1:
(i) consistencia, es decir, sin cambio por tiempo transcurrido
cero; (ii) invariancia de trayectoria, donde el resultado de norte1-un3 un
3 -1 - Hun2þ1 1
- 1=d1-un3Þ

norte2¼ 1 þun1un2þ1 2 − Hun

1 2þ
proyectar el estado primero desdet0parat1, y luego det1parat2,
debe ser el mismo que el de la proyección de un paso desdet0
d4Þ
parat2. Las funciones de transición generadas por la integración
de ecuaciones diferenciales (o la suma de ecuaciones en
esto predicenorte2a una alturaH2dado cualquier valor inicial (H1;
diferencias cuando se usa tiempo discreto) satisfacen estas
norte1). La ecuación (4) se ajustó usando dos enfoques diferentes.
condiciones y permiten calcular la trayectoria del estado futuro.
En el primer caso, no se asumieron restricciones de parámetros,
Estas propiedades también se pueden lograr mediante el uso de
mientras que en el segundo caso, las restricciones de parámetros
técnicas para la derivación de ecuaciones dinámicas conocidas en
se obtuvieron asumiendo valores límite para
silvicultura como el enfoque de diferencias algebraicas (ADA;
la pendiente de las líneas de autoadelgazamiento en función del promedio
Bailey y Clutter, 1974) o su generalización (GADA; Cieszewski y pffiffiffiffi

espaciado cuadradoS¼100=N (García, 2009). La tasa de cambio del

Bailey, 2000).
espaciado cuadrado promedio en relación con el incremento de
altura dominante depende de los valores iniciales de las mismas
Función de transición para altura dominante variables:
La ecuación de parámetros específicos de dos sitios, derivada
del modelo base de Korf y propuesta por Tewariet al. (2014), dS Hγ−1
se utilizó como función de transición para la altura dominante.
¼ βγ Sα−1 d5Þ
dH
El modelo GADA permite polimorfismo concurrente
simultáneo y múltiples asíntotas, dos características de las Integrando la ecuación (5) y tomando logaritmos, se
ecuaciones de sitio que a veces son deseables obtiene el siguiente invariante:
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α α dΩ
Sα ¼ ðβHÞ ⇒αIniciar sesiónd100Þ−
γ Iniciar sesióndnorte¼Iniciar sesiónðα=γÞ ¼c Hd1−ΩÞ
1 d10Þ
γ 2 dH
þ γIniciar sesiónðβÞ þ γIniciar sesióndHÞ⇒ d6Þ
La integración da el invariante:
γ
⇒ Iniciar sesióndnorteÞ ¼ −2 registrodHÞ þconstante - -
α d1−ΩÞExpC1H2=2¼constante d11Þ

Cualquier valor límite supuesto para 2γ/α en la ecuación (6) Con este modelo de ocupación, la integración de la ecuación

representa la pendiente de la línea de autoaclareo supuesta (9) da la ecuación de transición para el área basal:
para la especie. Comparando con la ecuación (3), se obtiene la - - - -
B2¼nortek2B1H1norte−k1 þb1 H2 −H21=2−ðΩ2−Ω1Þ=C1 =H2
siguiente relación:
d12Þ
γ unþ1
2
−2 ¼ d7Þ con
α 1-un3
- -
Ω2¼1− exp −C1H2 2−H21=2d1−Ω1Þ d13Þ
Esta relación podría ser útil para estimar los parámetros de la
función de transición de mortalidad cuando los datos disponibles Para comprender la metodología y la derivación de la
son limitados, para asegurar un comportamiento biológicamente ecuación de transición para el área basal, se
consistente (García, 2009). Se asumieron valores de 2 y 3 para la proporciona como Apéndice la integración de la
relación -2γ/α, es decir, para la pendiente de la línea de ecuación diferencial (9).
autoaclareo.
Ecuación del volumen total del stand

Función de transición para el área basal Los volúmenes por hectárea se pueden estimar dadas las variables de

En lugar de predecir el área basal (B)directamente, elegimos estado utilizando una función de salida. Se ajustaron dos ecuaciones

modelar el crecimiento del productoW = BH.La tasa de cambio diferentes de volumen total del rodal utilizando como variables

deWpuede expresarse como la diferencia entre dos independientes la altura dominante y el área basal.

componentes: el incremento bruto y la mortalidad. En rodales

V¼mi1þmi2media pensión d14Þ
puros y coetáneos (como los considerados en este artículo), el
incremento bruto se puede escribir como V¼mi1Hmi2Bmi3 d15Þ
b1ΩHNb2, donde Ω es un factor de ocupación relativa que reduce el
Estos modelos han sido ampliamente utilizados para
crecimiento en rodales jóvenes o recientemente raleados que
estimar el volumen total del rodal (ver, por ejemplo, Huschet
todavía no ocupan completamente el sitio. La mortalidad como −kW norte al.,2003; van Laar y Akça, 2007; Weiskittelet al.,2011).
dN
dH¼ dH ,dondekrepresentan el tamaño medio de
-kilovatiosdIniciar sesiónnorte Los modelos se ajustaron utilizando el método generalizado de
árboles moribundos en relación con el tamaño medio de los supervivientes, momentos (GMM) en el procedimiento MODEL de SAS/ ETS® (SAS
considerado como constante. Por lo tanto, el modelo general de crecimiento Institute Inc., 2008). Este método produce estimaciones de
de W es: parámetros eficientes en condiciones heteroscedásticas, sin
estimar la varianza del error heteroscedástico (Greene, 2012). El
dW dIniciar sesiónnorte principal inconveniente de este método es que no se pueden
¼b1ΩHnorteb2þkilovatios d8Þ
dH dH generar estimaciones de error para las predicciones sin especificar
la estructura de error (Parresol, 2001).
Se puede lograr una solución simple de forma cerrada
de la ecuación diferencial (8) en el caso especial dondeb2 Estimación de parámetros y selección de modelos
es igual ak: El modelo se ajustó en base a proyecciones sobre pares de
mediciones consecutivas. Dado que la función de transición para
dW dIniciar sesiónnorte la altura dominante se ajustó previamente, las alturas dominantes
¼b 1ΩHnortekþkilovatios d9Þ
dH dH observadas en la base de datos se sustituyeron por los valores
predichos de este modelo para incluir el error de las estimaciones
Intuitivamente, Ω representa la intercepción de recursos (por en el modelo de crecimiento de rodal completo. Se consideró
ejemplo, luz, nutrientes, humedad). Al principio, la ocupación es conveniente inicializar las variables de estado a la altura del pecho,
baja en rodales jóvenes y aumenta gradualmente acercándose a 1 dondeH =1.37 yB =0 son conocidos. El númeronortebde árboles
cuando el dosel se cierra. Suponemos que la tasa de cierre por hectárea en este momento se estimó aplicando una
inicialmente depende deHde la misma forma que el incremento supervivencia del 82,5% (ya que la tasa de supervivencia
bruto, y decrece a cero a medida que se acerca el cierre total. observada después de un año de plantación en estos rodales fue
del 80-85%) a la densidad desde el
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el espaciamiento adoptado en el momento de la siembra fue de 2
× 2 m excepto en una parcela en la que fue de 1,5 × 1,5 m.
Siguiendo a García (2011), la ocupación se inicializó a la altura del
pecho como:
Ωb¼1-d1 minFnorteb=c2;1gÞC3 ddieciséisÞ
donde,Cison parámetros a estimar;C2representa una densidad a la
altura del pecho en la que el soporte estaría completamente
cerrado.
Garcíaet al. (2011) ajustó cada función de transición por
separado. Aquí, las funciones de transición para la mortalidad y el
área basal se ajustaron simultáneamente utilizando la máxima
verosimilitud de información completa (FIML) para obtener
estimaciones que sean consistentes y eficientes y contribuyan a
una mayor precisión de las predicciones del modelo. Dado que la
convergencia con este enfoque es muy sensible a los valores
iniciales de los parámetros, ambas funciones de transición se
ajustaron primero por separado para obtener el mejor conjunto
de valores iniciales.
Los modelos de crecimiento y rendimiento de bosques
de árboles individuales generalmente emplean un
conjunto de ecuaciones para describir el desarrollo de los
rodales a lo largo del tiempo. No es inusual en la literatura
forestal tratar la misma variable como dependiente en una
ecuación e independiente en otra. Cuando una variable se
usa como variable endógena (dependiente) en el lado
izquierdo de una ecuación y en el lado derecho de otra
ecuación, esto hace que el sistema de ecuaciones sea
simultáneo (Goldberger, 1964). En el presente estudio se
utiliza la mortalidad como variable dependiente en la
ecuación (4) y como variable independiente en la ecuación
(12), haciendo simultáneo el sistema de ecuaciones. Las
técnicas de regresión simultánea conducen a estimadores
más eficientes. Una ganancia en la eficiencia aumenta la
precisión de las predicciones del modelo resultante.et al.,
1988).
El error se modeló utilizando una estructura de error
autorregresivo continuo (CAR(×)), que representó el tiempo entre
las mediciones. La edad a la altura del pecho se estimó mediante
un procedimiento iterativo basado en la función de transición de la
altura dominante descrita anteriormente. Se utilizaron diferentes
edades a la altura del pecho para estimar las alturas dominantes a
la edad de las mediciones de las parcelas y se seleccionó como
edad a la altura del pecho la edad que minimizaba la suma de los
cuadrados de las diferencias entre las alturas dominantes
observadas y predichas. Esas edades solo se utilizaron para
obtener estimaciones correctas y consistentes de los parámetros y
sus errores estándar.
La estimación de los parámetros se realizó con el
procedimiento MODEL de SAS/ETS® (SAS Institute Inc., 2008).
En este procedimiento se programó la estructura de error
CAR(×) que permite la actualización dinámica de los residuales.
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La comparación de las estimaciones para los diferentes
modelos se basó en análisis numéricos y gráficos de los
residuos. Se examinaron dos criterios estadísticos:
eficiencia ajustada del modelo (MEadj.) y el error cuadrático
medio (RMSE).Las expresiones de estas estadísticas se
resumen como sigue:
X norte
2
dyi−ŷ iÞ =ðn-pÞ
MEadj.¼i¼1
X norte
d17Þ
2
dyi−-yÞ =ðn−1Þ
i¼1
uX - -2
vffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffi
norte
tu Yi−Ŷ
tu i
RMSE¼
ti¼1 d18Þ
n-p
donde,yi, ŷiy -yson los valores observados, estimados y medios de
la variable dependiente,nortees el número total de observaciones
utilizadas para ajustar el modelo, ypages el número de
parámetros del modelo.
Además de la validación de los componentes individuales
del modelo de crecimiento dinámico, se llevó a cabo la
validación general de todo el modelo. Se usaron todas las
combinaciones posibles de inventarios y se observaronh,
norteyB los valores del primer inventario se utilizaron para
estimar el volumen total del rodal a la edad del último
inventario, incluidos todos los componentes del modelo de
rodal completo. Para evaluar si el modelo funciona
aceptablemente bien cuando se usa para estimar el volumen
total del rodal, se calculó un error crítico, expresado como un
porcentaje de la media observada (Reynolds, 1984):
sffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffi
X norte
τ2 dyi−ŷiÞ2 = χ2
i¼1
crítico:
micrítico:¼ d19Þ
-y
donde,nortees el número total de observaciones en el conjunto de
datos,yi,ŷiy -yson los valores observados, pronosticados y medios
del volumen total del rodal, y τ es una desviación normal estándar
en el nivel de probabilidad especificado (τ = 1,96 para α =
0,05). x2nortese obtiene para α = 0.05 connortegrados de libertad-
dom. Además de usar esta estadística, también se inspeccionó la
gráfica de los valores observados contra los predichos del
volumen total del rodal.
Resultados y discusión
Al principio, las funciones de transición para la mortalidad y el área
basal se ajustaron por separado usando mínimos cuadrados no
lineales y sin asumir autocorrelación. Sin embargo, fue evidente en
todos los modelos una ligera tendencia en los residuos como una
función de los residuos lag1 dentro de la misma parcela de muestra.
Luego, todos los modelos fueron reajustados usando una estructura de
error autorregresiva en tiempo continuo de primer orden. Después
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Figura 1Residuos de área basal versus área basal Lag1-Residuales para la ecuación (12) ajustados sin tener en cuenta la autocorrelación (izquierda) y ajustados
usando una estructura de error autorregresiva de tiempo continuo de primer orden (derecha).
aplicando esta corrección, las tendencias de error en los residuales
desaparecieron (Figura 1).
Montaje separado
Se analizaron tres funciones de transición para la
mortalidad y los resultados se presentan en la Tabla 2. La
primera se basa en la ecuación (4) sin asumir ninguna
restricción para los parámetros y las otras dos se basan en
asumir valores de 2 y 3 para la pendiente de la línea de
autoadelgazamiento según la ecuación (7). Los tres
modelos explicaron más del 98% de la varianza total,
calculada sin considerar el punto inicializado a la altura del
pecho, y el modelo con un valor de 2 para la línea de
autoafinamiento resultó con los mejores valores de las
estadísticas de bondad de ajuste.
La mortalidad natural de los árboles es un proceso complejo
que no es constante en el tiempo ni en el espacio, por lo que es
difícil predecir o explicar los factores que la controlan (Van Laar y
Açka, 2007). Los datos de las parcelas de muestreo permanentes
muestran con frecuencia que una parte relativamente grande de
las parcelas no presenta casos de mortalidad incluso durante
períodos de varios años y, a veces, se produce una reducción
importante de árboles por hectárea en períodos cortos de tiempo
(p. ej., Monserud y Sterba, 1999; Eid y Tuhus, 2001). Por tanto, para
un correcto modelado de la mortalidad, es fundamental una
combinación adecuada de intervalos cortos y largos entre
mediciones. El intervalo de tiempo entre mediciones consecutivas.
Tabla 2 Estimaciones de parámetros para la función de transición de mortalidad (Ecuación 4) y estadísticos de bondad de ajuste
calculados sin considerar el punto inicializado a la altura del pecho
Parámetros
Modelo un1 un2
3 parámetros 8,43 × 10−10 1.8792
un2þ1
1-un3
¼3* 1,94 × 10−7 2.0681
un2þ1
1-un3
¼2* 1,66 × 10−8 1.8703
* indicó que el valor del parámetro se fijó en el modelo, por lo tanto, no se estimó.
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de la base de datos utilizada en este estudio es de un año y los modelos
ajustados muestran un buen desempeño para estos cortos períodos, dentro
del intervalo de edad cubierto en las parcelas de muestreo. Sin embargo, el
comportamiento de los modelos para periodos largos proyectados a partir
de la edad de mama mostró altos niveles de mortalidad (Figura 2).
Los resultados del ajuste de la función de transición del área
basal se muestran en la Tabla 3. No fue posible obtener
convergencia o estimaciones razonables con todos los
parámetros. Por lo tanto, como en Garcíaet al. (2011),
arreglamosC3en la ecuación (16) con el valor 2.4 yC2en la
misma ecuación con el valor 10000, lo que implica un cierre
completo del dosel a la altura del pecho con 10000 árboles ha
−1. Se ha demostrado que estos valores no son críticos (García,
2011; Garcíaet al.,2011).
En un primer paso, se ajustó el modelo (Ecuación 12) sin
asumir ninguna otra restricción para los tres parámetros
restantes (k, b1yC1), sin embargo, valores irrealmente
pequeños para los parámetroskyC1(0,2121 y 0,0369,
respectivamente). En un segundo paso, se ajustó la función de
transición asumiendo un valor de 0,4 para el parámetrok
(García, 2011), sin embargo, la representación gráfica indicó
que el valor estimado deC1fue poco realista de nuevo (0.0239).
Finalmente, el modelo se ajustó asumiendok =0.4 y dos
valores diferentes paraC1, 0,05 y 0,01. La Figura 3 muestra las
curvas de ocupación para varios valores deC1generado con la
ecuación (13), a partir de 2062 árboles por hectárea en
Estadísticas de bondad de ajuste
un3 RMSE adj. eficiencia del modelo
2.8462 43.1573 0.9845
2.0227 39.7096 0.9869
2.4352 38.2869 0.9881
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Figura 2Modelos de datos y mortalidad.Proyecciones a partir deH =1,37 m y N1igual a 1000, 2000 y 3000 árboles por hectárea.

altura del pecho También se muestra el cierre relativo,R,que área basal) se muestran en la Tabla 4. Finalmente, dos ecuaciones
puede verse como una representación de la cantidad de follaje de volumen total del rodal se ajustaron por separado. Todos los
y raíces en relación con la de un rodal cerrado. El cierre y la parámetros fueron significativos excepto el intercepto de la
ocupación están relacionados por Ω¼1-d1-RÞC3. Ambos valores ecuación (14). Ambos modelos funcionaron igual de bien, aunque
seleccionados paraC1, 0,05 y 0,1 parecen razonables, lo que los mejores criterios estadísticos se obtuvieron con la ecuación
implica copas casi cerradas entre 5 y 10 m de altura máxima. (15) que explicó más del 97 % de la variabilidad del volumen total
O visto de otra manera; una profundidad de dosel de con un error cuadrático medio de 13,34 m3decir ah−1. La expresión
equilibrio de 5 a 10 m. La mejor estadística de bondad de final del modelo dinámico es la siguiente:
ajuste se obtuvo restringiendoC1a 0,05 y este valor se utilizó - − H2:8703-−0:6968 1
en el ajuste simultáneo. El modelo explicó más del 99% de la norte2¼ norte
1 −1:4352þ0:835⋅10−9H2:8703
2
varianza total, calculada sin considerar el punto inicializado a d20aÞ
la altura del pecho. - -
2 4dB1H1norte
B2¼norte0: 1 −0:4þ0:1663½H2 2−H21=2 d20bÞ

− ðΩ2−Ω1Þ=0:1-Þ=H2
Montaje simultáneo - -
Los resultados del ajuste simultáneo de ambas funciones de Ω2¼1− exp −0:1H2 2−H21=2d1−Ω1Þ d20cÞ
transición (Ecuación 4 para mortalidad y Ecuación 12 para
Ωb¼1-d1 minFnorteb=10000; 1gÞ2:4 d20 díasÞ

Tabla 3 Estimaciones de parámetros para la función de transición

V¼0:4628H0:8063B1:1547 d20eÞ
del área basal (Ecuación 12) y estadísticos de bondad de ajuste
calculados sin considerar el punto inicializado a la altura del
pecho
Evaluación
Parámetros Estadísticas de bondad de ajuste
Se obtuvieron errores críticos de 1,11%, 3,45% y 8,9% para
k C1 b1 RMSE Eficiencia del modelo ajustado el volumen total del rodal a intervalos de tiempo de 1, 2 y 3
0.2122 0.0369 0.6270 0.5638 0.9939 años. Los errores críticos obtenidos con el modelo
0.4* 0.0239 0.1844 0.6998 0.9906 propuesto son inferiores a los obtenidos al proyectar el
0.4* 0.1* 0.1648 0.5636 0.9939 volumen total del rodal en pino silvestre (15,3%) en Galicia
0.4* 0.05* 0.1706 0.6597 0.9917 (Diéguez-Arandaet al.,2006) y las obtenidas para la misma
* indicó que el valor del parámetro se fijó en el modelo, por lo tanto, no se
variable rodal en pino radiata (10,9%, 11,9% y 17,3%) en
estimó. Galicia, considerando intervalos de tiempo de 3, 6
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figura 3Curvas de cierre y ocupación.

y 9 años, respectivamente (Castedo-Doradoet al.,2007). Sin Conclusiones

embargo, los modelos utilizados para pino silvestre y pino radiata
en Galicia incluían intervalos de proyección más largos que los
utilizados en este estudio. Teniendo en cuenta la precisión
requerida en el modelado del crecimiento forestal, donde un error
de predicción promedio de ± 10-20% es generalmente aceptable
(Huanget al., 2003), se puede afirmar que el modelo dinámico
proporciona estimaciones satisfactorias dentro del rango de
edades y los intervalos de proyección observados.
En la Figura 4 se muestra un gráfico de los valores observados
frente a los predichos del volumen total del rodal, estimado
utilizando el modelo de crecimiento dinámico completo del rodal.
El modelo lineal ajustado al gráfico de dispersión se comportó
bien (R2= 0,9743), aunque parece haber una ligera tendencia a la
subestimación para volúmenes bajos y la sobreestimación para
volúmenes altos.
La planificación del manejo forestal se basa en gran medida en
modelos matemáticos que involucran tiempo. La moderna teoría de los
sistemas dinámicos proporciona un marco para una representación
flexible de diversos entornos, así como de las respuestas a la
silvicultura intensiva y las perturbaciones naturales.
Se ha presentado un modelo de crecimiento de rodal completo
biológicamente coherente para rodales de teca en el estado de Karnataka,
India. Las funciones de transición para la mortalidad y el área basal se
ajustaron simultáneamente, utilizando la máxima verosimilitud de la
información completa, lo que produjo estimaciones consistentes y eficientes
que contribuyeron a aumentar la precisión de las predicciones del modelo.
Además, el procedimiento autorregresivo fue

Cuadro 4 Estimaciones de parámetros para las funciones de transición

en mortalidad y en área basal (Ecuaciones 4 y 12, respectivamente)
obtenidas ajustando los modelos simultáneamente
Modelo Parámetro Estimar RMSE modelo ajustado
eficiencia
ecuación (4) un1 1,67 × 10−8 38.3550 0.9877
1-un¼2*
un2þ1
3 un2 1.8703

un3 2.4352

ro 0.0684

ecuación (12) k 0.4* 0.5731 0.9937

C1 0.1*
b1 0.1663

ro 0.0504

Las estadísticas de bondad de ajuste se calcularon sin considerar el punto inicializado a Figura 4Gráfica de valores observados versus predichos del volumen total del rodal.
la altura del pecho. La línea continua representa el modelo lineal ajustado al gráfico de dispersión de
* indicó que el valor del parámetro se fijó en el modelo, por lo tanto, datos y la línea discontinua es la línea 1:1.
no se estimó.
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Se utiliza para evitar el problema de la autocorrelación inherente un3−1

1dN 1 undun
1 3 -1Þ Hun2þ1
1-un3

al conjunto de datos a partir de mediciones repetidas. El modelo ¼ -una H1un2norteun3− ¼ -una1Hun2

dinámico presentado proporciona estimaciones satisfactorias
NdH un2þ1
un2þ1
dentro del rango de edades y los intervalos de proyección ¼-
dun3−1ÞH
observados. La ecuación del volumen total se ajustó al método
ddÞ
generalizado de momentos que produjo estimaciones eficientes
de los parámetros en condiciones heteroscedásticas incluso sin Sustituyendo las ecuaciones (c) y (d) en la ecuación (b):
estimar la varianza del error heteroscedástico. Hubo una ligera
tendencia hacia la subestimación para volúmenes bajos y la dW - - W dW W
¼ βHαþ1 1− exp −C1H2=2 þα ⇒ −a
sobreestimación para volúmenes altos. dH - - H dH H
2
Se utilizó un modelo dinámico simple para rodales de edad ¼ βHαþ11− exp −C 1H =2
uniforme que funcionó muy bien. La confianza en las
k
kdunþ1Þ
2 undun
1 3 -1Þ 1-un3
extrapolaciones fuera del alcance de las observaciones mejora con α¼ - y β¼b1
un3−1 un2þ1
siguiendo los principios biológicos generalmente aceptados. La
aplicación de modelos similares a otras especies y localidades
dmiÞ
parece prometedora, en particular para situaciones con escasez de
datos en las que es deseable un pequeño número de parámetros Multiplicando la ecuación (e) porH–a:
libres (Murray y von Gadow, 1993; Vanclay, 2010).
La presentación de este documento es una buena dW H−α W - -
− a H−α¼ βH1− exp −c H12=2 dFÞ
demostración del desarrollo de un modelo de crecimiento dH H
dinámico con datos limitados. Hay algunas deficiencias en el Integrando ambos lados de la ecuación (f) con respecto adH:
uso de los datos y la elección de modelos y métodos que
Z Z
podrían mejorarse. En el futuro, datos más amplios, tanto de - - WH−α
WH−α¼ β HdH− Hexp -C1H2=2dH⇒
rodales no raleados como raleados que cubran una gama más β
amplia de edades, densidades y calidades del sitio, permitirían H2 1 - -
¼ þ exp -c 1H2=2þcte
desarrollar un modelo más sólido, que podría ampliarse para 2 C1
modelar los efectos del clima y la nutrición, y la biomasa. y
dgramoÞ
emisiones de carbono.
Sustituyendo α y β en el lado izquierdo y Ω en el lado
derecho de la ecuación (g) se obtiene el siguiente invariante:
Apéndice
Solución de la ecuación diferencial (9) WH−α 1
¼W h ik
β un1dun3−1ÞHun2þ1
b1
1-un3

un2þ1
dW W dN
k WN−k H2 Ω
dIniciar sesiónnorte
¼b 1ΩHnortekþkilovatios ¼b ΩHnorteþk
1
dH dH NdH ¼ ⇒WN−k−b1 − ¼constante
b1 2 C1
dunÞ
dhÞ

Resolviendo la ecuación (11) por Ω y sustituyendo en la ecuación Y teniendo en cuenta queW = BH,se obtiene la función
(a) da la relación: de transición para el área basal (Ecuación 12):
- -k
- - -
B2¼nortek 2B1H1norte1 þb1H2 2−H21=2−ðΩ2−Ω1Þ=C1=H2
dW - - W dN
¼bHN
1 k1− exp −C 1H2 =2þk dbÞ
dH NdH Conflicto de intereses
Los autores declaran que no tienen intereses contrapuestos.

Integrando la ecuación (2) se obtiene la siguiente Contribución de los autores

relación: Contribuciones de los autores: AB realizó el trabajo de campo, recolección de datos y

elaboración de los mismos. JGA realizó el análisis de datos y la actualización del artículo.
OG sugirió los modelos de enfoque de estado, ayudó en el análisis de datos y editó la
1 versión final del ms. Todos los autores leyeron y aprobaron el manuscrito final.
dN un undun
1 3 -1Þ Hun2þ1
1- un3
¼ -un 1H dH⇒norte¼
2
dCÞ
norteun3 un2þ1
Agradecimientos
Los autores agradecen al Director, IWST por proporcionar todas las instalaciones necesarias para
llevar a cabo este estudio. La contribución de Sh. N. Chandrashekar, RA-I y Sh. H. Sangamesh, JRF en
Sustituyendo esta relación en la ecuación (2) y multiplicando la recopilación de datos de campo es muy apreciada. Los autores también agradecen a los
en ambos lados por 1/N: funcionarios del Departamento Forestal del Estado de Karnataka.
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por otorgar el permiso para realizar el estudio en sus rodales de teca y también por
brindar ayuda y apoyo durante el trabajo de campo.
Detalles del autor
1Divisiónde Biometría Forestal, Instituto de Ciencia y Tecnología de la Madera,
Bangalore, India.2Unidad de Gestión Forestal Sostenible, Departamento de
Ingeniería Agroforestal, Universidad de Santiago de Compostela, Lugo, España.
3Universidad del Norte de Columbia Británica, Columbia, BC, Canadá.
Recibido: 25 de octubre de 2013 Aceptado: 17 de enero de 2014
Publicado: 2 de mayo de 2014
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Citar este artículo como:Tewariet al.:Desarrollo de un modelo de crecimiento dinámico para
plantaciones de teca en la India.Ecosistemas Forestales20141:9.

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