La fase oscura de la fotosíntesis

La fase oscura, de la fotosíntesis es un conjunto de reacciones que ocurre en la noche y

convierten el dióxido de carbono y otros compuestos en glucosa. No es requerida la luz para
producirse, de ahí el nombre de reacciones oscuras. Estas reacciones toman los productos de
la fase luminosa (principalmente el ATP y NADPH) y realizan más procesos químicos sobre
ellos. Las reacciones oscuras son dos: la fijación del carbono y el Ciclo de Calvin

¿Dónde ocurre? La fase oscura se da en el estroma del cloroplasto de la hoja.

Fijación del Carbono

El carbono proveniente del CO2 es "fijado". Tres pueden ser los caminos (procesos) que
existen para que este tipo de reacción ocurra: Fijación del carbono C3 (la más común entre
estas), fijación del carbono C4, y CAM.

 Las plantas C3(ej.: la coliflor) (vía metabólica de los 3 carbonos) fijan directamente CO2 en

el ciclo de Calvin, sin que se produzcan fijaciones previas; la enzima RuBisCO cataliza la
reacción entre la ribulosa-1,5-bisfosfato (una pentosa, es decir, un monosacárido de 5C)
con el CO2, para crear una molécula de seis carbonos, que es inestable y se separará en
dos moléculas de fosfoglicerato, cada una de las cuales tiene tres átomos de carbono.
  Fase reductiva
Durante la misma se consume ATP y NADPH, procedentes de la fase
luminosa, y el proceso tiene lugar en dos pasos:
– Fosforilación del ácido 3-fosfoglicérico, por acción del ATP,
obteniéndose ácido 1,3-difosfoglicérico.
– Reducción del grupo carboxilo a aldehído, por acción del NADPH,
obteniéndose 3-fosfogliceraldehído, que es el primer glúcido producido
en la fotosíntesis.
Como por cada molécula de CO2 fijada se forman dos moléculas de
triosa, al fijarse n CO2 se obtiene una mezcla de triosas.

 Fase regenerativa
Se inicia a partir de la anterior mezcla de triosas, y tiene dos objetivos
distintos:
– Obtención de diversas sustancias orgánicas sencillas (monosacáridos,
glicerina, ácidos grasos, etc.), que constituyen el rendimiento real de la
fotosíntesis.
– Regeneración de la ribulosa-difosfato consumida, para que pueda
continuar el proceso, con lo cual se cierra el ciclo de Calvin.

(Fase reductiva y regenerativa son comunes a las tres formas de fijar el carbono al ciclo
de Calvin)

 En las plantas C4,(vía Hatch Slack) el dióxido de carbono, en vez de ingresar

inmediatamente al ciclo de Calvin, reacciona con el fosfoenolpiruvato por acción de la
enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa originando oxalacetato, que es convertido
posteriormente en malato, moléculas de 4 carbonos. El malato es llevado a las células,
donde es descarboxilado, produciendo el CO2 necesario para el ciclo de Calvin, además
de piruvato.
 Carboxilaciones sucesivas
 En el ciclo de Calvin, las plantas C4, así como las plantas C3, usan 3 moléculas de ATP
para fijar una molécula de CO2 y 2 moléculas de NADPH. Para la regeneración del aceptor
de carbono en la vía de 4 carbonos, es decir, la conversión de piruvato en PEP, se
requieren 2 moléculas de ATP adicionales. Como resultado, una molécula de CO2 en la
vía C4 consume 5 moléculas de ATP y 2 moléculas de NADPH. Por esta razón, las
plantas C4 requieren un mayor nivel de exposición a la luz solar para un crecimiento
óptimo.
 Las plantas CAM realizan un proceso ; se da en las crasuláceas que, como adaptación a
ambientes desérticos, estas plantas cierran sus estomas de día y por tanto no podría
captar CO2 para realizar la fotosíntesis; lo absorben por la noche, cuando los estomas se
abren y lo incorporan, como en las plantas C4 al fosfoenolpiruvato que acaba
transformándose en malato. El malato suministra, durante el día, el CO2 necesario para el
ciclo de Calvin.