Luiz Gustavo Nussio Fabio Prudéncio de Campos Milton Luiz Moreira de Lima Metabolismo de carboidratos estruturais Introdugo Caracterizagao dos carboi- dratos Principais microrganismos envolvidos no proceso de digestéo de carboidratos Principais produtos forma- dos no processo de diges- téo dos carboidratos Principais fatores que afetam a digestdo da fibra no riimen, Exig@ncias de fibra em ragdes para bovinos Literatura consultada Introdugéo 80% da ragao e sdo fundamentais para 0 atendimento das exigéncias de energia, sintese de proteina microbia- na, de componente do leite e manutengao da sate do animal. A fibra representa a fragio de carboidratos dos alimentos de digesto lenta ou indigestivel e, dependendo de sua concentragao € digestibildade, impoe limitagbes sobre o consumo de matéria seca eenergia. A satide dos ruminantes também depende diretamente ‘de concentragdes minimas de fibra na ragao que permitam manter aatividade de mastigagao e motilidade do rumen. N ‘os ruminantes, 0s carboidratos compreendem entre 70 a A digestibilidade da fibra depende de caracteristicas qui- micas e fisicas. As principais caracteristicas quimicas relacio- nadas & digestibilidade da fibra sé a composigao e relagao centro carboidratos estruturais e concentragao de lignina. Carac~ teristicas fisicas, como a densidade, capacidade de troca de cations, poder tampao ¢ hidratagdo de particulas, estéo relacio- nadas ao tempo de colonizagao das particulas (/ag time) e taxa de digestao. Além disso, 0 acesso dos microrganismos do ru- men & parede celular secundaria também determinante no aproveitamento de fibra pelos ruminantes. Nussio, Campos & Lima— Metabolismo de carboidratos estruturais Diante da cificuldade em prever-se com exa tiddo 0 potencial de digestao das fibras e sua Contribuigao & manutengao do ambiente ruminal, ‘8 programas de balanceamento de ragdes para ruminantes vém adotando posigao conservado- Fa, 8 poucas inovagdes vém sendo incorporadas aos modelos, provavelimente, em decorréncia das inumeras pendéncias que esse assunto ain- da suscita, A pesquisa nessa drea ja apresenta muitas informag6es que ainda nao foram adota- das pelos programas de formulagao de rages, e otexto que se segue procura apresentar algu- mas delas. Caracterizagdo dos carboidratos Nos ruminantes, os carboidratos compreen- dem entre 70 a 80% da racao e sd importantes na nutrigéo porque fommecem grande parte da ener- gia e precursores para sintese de componentes do leite (Varga et al,, 1998; Mertens, 1992). Aermentagao de carboidratos no ramen dé origem & produgao de acidos graxos de cadeia curta que representam a principal fonte de ener. gia para ruminantes, atendendo até 80% das exi- gencias didrias (Ishler et al, 2000). Além disso, ‘uso de carboidratos pelos microrganismos do rumen um fator critico para maximizagao da sintese de proteina microbiana e manutenga0 da fungao ruminal Varga e Kononaff, 1999), A.composi¢ao quimica, caracteristicas fsi- case cinéticas de digestdo sao caracteristicas dos carboidratos que afetam o consumo de ma- teria seca (MS), digestao e utilizagdio da tago total (Mertens, 1992). Quanto a composigao q mica, nem sempre ha consenso quanto anomen- claturas, separagao de tragées, e metodologias de andlise de carboidratos, embora este repro- ssente um passo importante para definigzio de exi- géncias desse nutriente. Aclassificagao de carboidratos em estrutu- ras (CE) endo estruturais (CNE) refere-se unica- mente a fungao desempenhada nas plantas endo deve ser confundido cam papel dos carboidra- tos na nutrigao animal (Mertens, 1996). Os CE so encontrados na parede celular (PC) dos ve- getais e fomecem o suport fisico necessario para crescimento das plantas. A PC 6 composta de pectina, celulose, hemicelulose, lignina, comple- x08 fendlicos e proteina (Mertens, 1996). Os car- boidratos nao estruturais estao localizados no ccontetido celular e so encontrados em maior con- centragao nas sementes, folhas e hastes, ¢ r presentam reservas de energia usadas para re- Produgao, crescimento e sobrevivéncia durante eriodos de estresse (Mertens, 1992) Embora inumeras vezes usadas como sino. nimos, os termos PC e fibra néo representam fra- 962s idénticas dos carboidratos, tanto em deti- igo quanto em composi¢ao. Em relagao a com- posigao de alimentos, fibra 6 um termo usado ara estabelecer um conceito puramente nutrici onal. A fibra é definida por nutricionistas como a frago indigestivel ou de lenta digestao do ali- mento que ocupa espago no trato gastrintesti- nal. Assim, a parede celular nao pode ser consi- derada com uma medida acurada da fibra, pois contém pectina, que possui digestibilidade alta econstante (Mertens, 1996). Em termos nutricionais, a classiticagao dos carboidratos em fibrosos @ nao fibrosos (CNF) parece mais apropriada porque é concebida com base nas caracteristicas nutrtivas, ao invés de composigao quimica ou fungao exercida na planta (Mertens, 1992). Nessa classificagao, os CNF representam as fracdes degradadas mais rapi- damente ¢ incluem a pectina, amido e agiicares. Os carboidratos fibrosos (CF), que ocupam es- Pago no trato digestivo e exigem mastigagao para redugao do tamanho de particulas e passagem através do trato digestivo, incluem a celulose e hemicelulose. Nesse caso, CF e fibra detergente ‘neutra (FON) tém 0 mesmo significado nutricio- nal, pois representam a mesma fragao de car- boidratos dos alimentos, O método de fibra bruta (FB) tem sido, ha muito tempo, usado para tentar caracterizar atra- 40 de fibra de alimentos destinados a ruminan- tes @ monogastricos. Supastamente, 0 método deveria quantificar a entidade quimicamente uni- forme (glucana) que poderia representar outros grupos de carboidratos indisponiveis. Contudo, ‘esse método ignora as fragoes lignina e hemicelu- lose, solubiizadas pelo tratamento da amastra com ssolugdes alcalina e acida, endo satistaz a exigéncia de recuperagaio de componentes indigestiveis da fibra dietética. Além disso, a celulose, principal carboidrato determinado pela metodologia de FB, 1néo é um componente uniforme sob o ponto de vista nutricional ou bioquimico (Van Soest, 1994).Gradativamente, o método de FB foi sendo substituido pelo de detergentes neutro e acido desenvolvido por Van Soest e Wine (1967). Atu- almente, o método de fibra de detergente neutro (FON) 60 que melhor representa a fragao do ali- mento de digestao lenta ou indigestivel e que ‘ocupa espaco no trato digestivo (Mertens, 1998), Esse método, passou por algumas modiffcagdes desde sua publicagao por Van Soest e Wine (1967), sendo essa a principal causa de varia- (go nos resultados de andlise entre laboratérios (Mertens, 1998). Alteragoes no método original foram propos- tas visando a redugao da contaminacao do FDN com amido (principalmente em silagem de milho & concentrados) e melhoras das condigées de filtra- «gem e lavagem do residuo de fibra (Mertens, 1996). ‘A modificagao mais recente do método original in- Cluio uso de sulfito de s6dio (para reduzira conta- minagéio com N) e de amilase termoestével (para remover amido), sendo 0 residuo de fibra obtido denominado de FON tratado com dmilase (aFDN) (Undersander etal, 1993). Geralmente, 0s valores de aFDN sao diferentes dos obtidos por outros métodos de determinagéio de FON (Tabela 1), com implicagdes sobre estimativas de valor energético dos alimentos e formulagao de rages para bovi- nos leiteiros (Mertens, 1998). Comparagdes de re- suitados de FDN ocorridos em periods cistintos ‘em termos de cronologia devern considerar as al- teragbes sofridas pelo método detergente para garentir 0 oportunismo dessa comparacao. Propriedades fisicas da fibra A.qualidade de forragens ¢ influenciada por alributos fisicos que podem ou nd estar as- sociados com as fragdes quimicas. Essas pro- priedades incluem a densidade fisica, capaci- dade de hidratagao, capacidade de troca de cations e taxa de fermentagao (Van Soest, 1994), A densidade fisica ou concentragao de energia digestivel e/ou nutrientes por unidade de volu- me esta relacionada & composigao inicial da planta e pode ser alterada pelo processamento (Van Soest, 1994). A hidratagao envolve a habi- lidade das particulas do alimento para absorver @ reter gua, ions, e outras substancias soli- veis. As fragbes da ragao que tém contribuigao importante para hidratagao formam gels, ou S40 insoldvels ¢ tom taxa de digestéo lenta, Os com- Ponentes da parede celular so os principais ontribuidores para hidratagao por causa da taxa de digestao lenta (Van Soest, 1994). ‘A capacidade de troca de cations (CTC, na) fepresenta a habilidade da fibra para ligar 6 reter ions metalicos na sua superficie. Essa propriedade fisica da fibra ¢ interrelacionada com a hidratagao, @ ambas as propriedades fisicas estéo associadas com redugao do lag time e maior taxa de fermentagdo da parede celular. Componentes quimicos da plantas, como contetido de lignina, nitrogénio e a rela- 980 lignina:FDA, estao fortemente correlacio: nados com a CTC,,,, dos alimentos (Tingxang, 1996). icieeel (%) Palha de trigo* 839 Capim Timoteo* 672 Grama dos pomares 666 Feno de alfafat 472 Feno de alfata 455 Silagem de alfafa 436 Silagem de mitho® 559 Silagem de milho 36,1 Tevo 31.9 Residuo de cervejaria 523 Residuo de destilaria 38.6 Farelo de soja 185 Milho grao 114 Polpacttrica 213 86,0 828 98,7 68.0 654 96,9 64,2 96,4 506 56 96.6 443 97.4 42.2 96,8 550 52,6 94,1 34,7 96,1 30,3 95.0 40.9 732 279 72,3 124 67.0 10,1 886 20,2 94,6 «Fibra Detergente Neutro- Método original com sullta, mas sem amilase (Van Soest Wine, 1967). b- Residuo Detexgente Neulio - Sam suifito, mas com amilase. c- Fibra Detergente Neutro na presenga de arilase - Com sulito & amilase (Undersander ef al 1993), d- Robertson, 1984. Fonte: Mertens (1998) Nussio, Campos & LimaMetabolismo de carboldratos estruturais, Segundo Tingxang (1996), a qualidade de alimentos fibrosos pode ser caracterizada pela deterrinago de propriedades como CTC, PO- dor tampao e hidratacao, pois essas caracteris- ticas esto associadas com menor duragao do lag time © maior taxa de degradacao. Principais microrganismos envol- vidos no processo de digestao de carboidratos Ruminantes adultos apresentam composi 80 microbiana complexa no rimen, compost or bactérias, fungos e protozoérios distribuldos entre as fases sdlida ¢ liquica no contetido rumi- nal, numa rota descrita pelo modelo *comparti- mental" de Stewart et al. (1988). Esse modelo assume a existéncia de, pelo menos, quatro do- minios espaciais distintos no rumen; cada domi- rio (comparlimento) é caracterizado pelaintegra- ‘go de microrganismos que interagem bioquimi- camente. Esses mesmos autores mencionam também que em torno de 95% da biomassa mi- crobiana est associada ao tamanho da particu- la no rimen, Essas particulas contém a maior proporgio de microrganismos que digerem a parede celular de plantas, incluindo as bactéri- as celuloliticas @ outras aderidas nas proximi- dades da parede celular (Cheng et al., 1984). Embora o epitélio ruminal tenha microrganismos aderidos, esta forma representa aproximada- mente 1% do total da biomassa microbiana (Stewart et al, 1988), 0 papel desses ¢ hidrolisar ureia até formar amOnia, que é a maior fonte de nitrogénio para os microrganismos. ‘A comunidade de bactérias na parede do ramen de ruminante neonato é brevemente esta- bilizada apés o nascimento e logo aleanga nivel populacional similar ao animal adulto, A compo- sigdo dessa comunidade muda também com a idade do animal (Fonty et al, 1986), A mudanga na comunidade epimural é aparentemente rela- tada como uma combinagao de fatores influenct: 4veis, corno mudanga na morfologia das papilas ruminais, turgecéncla das células epiteliais se- guidas de deposigéo de queratina, mudancas na tens do “oxigénio*, contetido da raga e niveis de Acidos graxos de cadeia curta (Mueller et a, 1984) Em revisdo extensa, apresentada por Chur- cch (1993), os microrganismos ruminais respon- sdveis pela degradagao de fibras dos alimentos 880 classiticados pelo tipo de substrato em que alua e nos diferentes produtos finais da fermen- tagao, Esses microrganismos sao: as bactérias celuloliticas, hemiceluloliticas, pectinollticas, os protozoarios @ os fungos. A seguir serdo apre- sentados, na Tabela 2, 0s principais microrga- rismos ruminais associados as fibras @ breve fungio dos mesmos. Principais bactérias Bactérias celuloliticas As bactérias celuloiiticas mais importantes, segundo sua abundancia no rimen e capacida- de de degradar a celulose sao: Fibrobacter suc- cinogenes, Fuminococcus flavefaciens, Rumino- Celuloliticas Ruminococcus flavefaciens Celulose Ruminococcus albus Butyrivibrio fibrisolvens Hemicelulolticas Butyrivibrio fibrisolvens Homicelulose e pectina Ruminococcus flavefaciens Streptococcus bovis Utiizadoras de acdcares simples Ruminococcus flavefaciens Glicose, celobiose, Lactobacillus ruminus sacarose e maltose Treponema bryantil Lactobacillus vitulinus Fungos anaer6bios Neocallimatrix frontalis Celulose e xilanas Sphaeromonas communis Fonte: Adaptado de Church (1993)coceus albus ¢ Butyrivibrio fibrisolvens. Em de- terminadas condig6es, espécies como a Eubac- terium cellulasolvens podem se constituit como baciérias colulolticas mais abundantes no rémen. Quando os animais consomnem rages ricas, em forragens constata-se um elevado numero de bactérias celulolticas no rumen, se bem que apa- recem também em numero elevado dessas bac- térias em ragbes ricas em cereais. Sabe-se que 0 Fibrobacter succinogenes possui a enzima ce- lulase extracelular que é liberada de sua oélula © se difunde no meio ambiente. Estudos efetua- dos com Ruminococcus albusindicam que a ce- lulase 6 realmente um complexo de enzimas com fungoes espectficas na degradagao escalonada de celulose até glucose. Bactérias hemiceluloliticas e pectinoliticas As principais bactérias hemiceluloliticas no men sao: Butyrivibrio fibrisolvens, Bacteroides ruminicola e Ruminococcus spp. A maioria das espécies celulolticas, as Ruminococcus, degra- dame utiizam eficientemente a hericelulose. As principais bactérias que degradam a pectina s40 também Butyrivibrio fibrisolvens, Bacteroides ru- minicolae Lachnospira multiparus. Outras bac- térias pectinolticas incluem Succinivibrio dextri- nosolvens, Treponema spp. e Streptococcus bovis. A Bulyrivibrio fibrisolvens possui uma en- zima extracelular pectinolitica chamada de exo- peciato liase que divide a pectina nas suas por- (62s terminais. Proto arios Ondmero de protozoarios no rimen estaem tomo de 10°a 10° célulasimL de contetido ruminal, @ a grande maioria so ciliados. Os protozoarios ico) Reeren representam em torno de 2% do peso do contetido ruminal. Os protozoarias ciliados so muitos versé- | {eis em sua capacidade de degradar e fermentar uma ampla gama de substratos (Tabela 3). Eles ingerem particulas de alimentos e degradam os. principals componentes fibrosos dos vegetais, incluindo celulose, hemicelulose e pectina. Gi ralmente, o maior numero de protozoarios no rii- men aparece quando os animais recebem ragoes, muito digestiveis, ainda que ragées distintas parecer estimular diferentes géneros de proto- Zoérios no ramen. | Todos os protozoérios armazenam grandes quantidades de polissacarideos, tipo amido de reserva, ¢ 0s ulilizam quando se esgotam 0 for necimento de energia exégena. Os protozoarios ingerem ativamente bactérias, como fonte de pro- teina, e competem eficazmente por substrato, de forma que o numero de bactérias do rimen pode reduzir a metade ou menos. Exceto por tamanho, | 08 protozodrios ndo mostram preferénoias por de- | terminada espécie de bactérias ruminais e inge- rem também outras espécies que nao s4o propria- mente do rtimen, Ainda que os protozoarios cons- tituarn uma parte integral da populagaormicrobiana | t6m influéncia destacada na fermentagao, seu beneficio para os ruminantes ainda é controverti- do. Alguns estudos t8m demonstrado que a me- Ihoria na digestibilidacte e o ganho de peso de ani- ‘mais so aurmentados quando o rimen contém pro- tozoérios. As concentragdes de amdnia ¢ acidos AcotiP —p Acetato + ~P. ne XH, Fumarato > Succinato determina que o piruvato seja reduzido a lactato e propionato. Apresenga de Acido latico exacerba o pro- bblema ao reduzir 0 pH e a produgao de CH,, & isso propicia o aumento das concentragoes de lactato propionato podendo levar 0 animal a0 quadio de acidose. Por conseguinte, a inativida- de das bactérias metanogénicas em pH baixo 6 parcialmente responsavel pela mudanga nas ro- tas dos dcidos graxos de cadeia curta pelo nivel de concentrado na racao. ‘A proporgao motar de écidos graxos de ca- deia curta produzidos no rimen e arelagéo entre acetato‘propionato sao propicias para comparar @ predizer 0 valor nutritivo da ragao. Em geral, {quando diminui a proporgao de forragem: con- centrado diminui também a proporgao acetato: propionato (Tabela 4) Produgao de metano Os microrganismos do rimen metabolizam 08 carboidratos para converté-los, principalmen- te, em glucose ou glucose-1-fosfato, que, poste- riormente, se oxidam até piruvato mediante o ci- clo de Embden-Meyerhof (Figuras 1 2), pos- teriormente, até acotato mediante reagoes piru- vato liase: ‘Aquantidade de metano gerado, necessa- ria para consumir hidrogénio (H), esta relaciona- it Buritato P \— Motiimalonit-CoA —— free. Propionti-CoA — Propionato Pica Nussio, Campos & LimaMetabolismo de carboldratos estruturais, crv Pent ceekuni 10:0 ha 75:25 68.2 50:50 63 40:60 598 20:80 536 eee) 160 79 18,1 80 . 18,4 104 259 102 306 107 Fonte: Adaptado de Church (1999), da com os produtos finais obtidos mediante @ fermentagao dos carboidratos. Por exemplo, uma rago rica em cereai's, com um coeficiente molar de acetato:propionato igual a 1, poderd produzir a sseguinte equago no proceso de fermentacao: 8 glucose ==> 2 propionato + butirato +360, + CH, +2H,0; Caso a ragao seja rica em forragem com ‘quociente molar de acetato:propionato igual a tres a equagéio da fermentagéo sera: 5 glucose ==> 6 acetato + 2 propionato + butirato + 5CO, + 3CH, + 6H,0 ‘Quando se comparam as duas equagoes, 08 resultados mostram haver uma relagaéo Inver sa entre a produgao de propionato e CH,. A ra- zo da existéncia dessa relagao consiste em que (0 CO, eH séo subprodutos da conversao da glu- cose em acetato e butirato. ‘As bactérias metanogénicas sao sensiveis ‘as mudangas nas condigées da ragao do ani- mal. Por exemplo, aumento na taxa de passa- gem da digesta, aumento na taxa de fermenta- (980, decréscimo da ruminagao ou do pH sao fa- tores que conduzem a redugao da quantidade de H disponivel para formagao de metano. Des- ‘sa maneira, hd menor produgao de metano e, en consequéncia aumenta onivel de energiameta- bolizavel disponivel para o animal. Principais fatores que afetam a digestao da fibra no ramen 0s estudos efetuados sobre a taxa de di- gestéo dos componentes da fibra adotam que, geralmente, a quantidade absoluta de um polime- To que 6 digerido diminui proporcionalmente & me- ida que ocorre o desaparecimento da porgo po- tenoialmente digestivel. Esse modelo se baseia no suposto de que a quantidade de um nutriente dis- ponivel para sua digestéo ¢ limitada por unidade de tempo, ou seja, & medida que avangao tempo, menores proporgoes de nutrientes serdo desapa- recidas. Contudo, considerando as limitagées fisicas e potenciais no momento da digestao, como mu- dangas no tamanho de particulas e quantidade de nutrientes disponiveis, 0 tempo de digestao pode nao diminuir proporcionalmente, provavel- mente, pelo acimulo de monémeros fendlicos no men celular pela digestao da parede celular se- cundiria, em virtude da lenta difuséo do com- plexo fendlico-carboidrato, que podera atingir nt veis t6xicos para as bactérias; contudo Isso 6 questionavel em virtude de haver microrganis~ mos que utllizam esses monémeros. Durante a digestao da parede celular se~ cundatia, 6 improvavel a digestéo superficial eo aciimulo de mondmeros fendlicos no tien da Célula em niveis t6xicos. Entretanto a enta difu- a0 do complexo fendlico-carboidrato podera atin- gir concentragées tOxicas paras as bacterias. A ingestao @ a digestibilidade da materia seca de forragem sao atributos-chave que deter- minam a produgao do animal em pastejo (Mi son, 1990). Ambos 0s fatores 8&0 influenciados pela proporgao de parede celular, pela resister cia da forragem e pelas estruturas fibrosas que se rompem em pequenas particulas durante a mastigagao e a digestao. Do total da parede celular, a parede secun- daria é a maior contribuinte do volume e da mas sa (Figura §), ou seja, representa 82% do volume(oy Mossito (©) Esclerénquima Geme 7 poate Ecc i-etol (een er tour isreee ao dc terior da supor Eee eile is total da parede, Assim, a habilidade do ruminante em digerir os components da parede secundaria, torna-se importante na ulilizagao de alimentos fi- brosos, especialmente gramineas tropicais que, geralmente, possuem maior quantidade de teci- dos estruturais menos digestiveis que as gramt- eas de clima temperado (Wilson e Mertens, 1995), Acera ea cuticula da epiderme intacta im- pede o acesso das bactérias ao interior das fo- las e colmos. Entretanto, uma vez que a cuticu- laé rompida, hd possibilidade do acesso da mi- crotlora ruminal para o interior das células. Con- tudo, a primeira limitagao para a répida digestao da fibra é a presenga da lignina por toda parte que compéem 0 tecido estrutural das células, Essa limitagao esté associada a presenga fisica da matriz da parede celular, a natureza quimica e suas ligagdes fendlicas aos polissacarideos (Hatfield, 1989). Isso tern auxiliado muitos pes- quisadores a esmiugarem a quimica da parede celular de plantas, @ elaborarem programas que seuiteat tice ao aumento da digestdo da parede . colular por meio da criagao de gendtipos i com menos lignina, ou mudanga na compo- sigdo da parede celular por meio da enge- nharia genética (éxemplo: menor ligagao-és- ter fendlica), ou pela criagéo de microrga: rhismos ruminais geneticamente modificados que tenham maior atividade celulolitica ou que possuam enzimas esterase fendlica, Por intermédio de técnicas de diges- tao usando saco de naiton, Akin (1982) mos- trou evidéncias microscépicas que as gra- mineas com paredes celulares altamente lig- nificadas podem realmente ser intensiva- mente digeridas no tluido ruminal. Wilson et al, (1991) mensuraram perda de digestibil- dade de 54 a 85% da espessura da parede do esclerénquima do colmo, em trés gramni- neas tropicais, depois de 48 horas no fluido ruminal. Corte transversal dometaxilemia de haste apresentou perda de 13 a 32% da es- pessura da parede. Os colmos dessas gra- mineas continham entre 30 a 68 g/kg de lig- nina em detergente acido Wilson ef al. (1993), usando um escle- rénquima isolado e células vasculares de colmo de sorgo maduro (Sorghum bicolor‘. Moench), moidas em peneiras em tamanhos de particulas 1 mm, constataram que, ap6s 96 horas de incubagao em liquide ruminal, a di- gestao da parede dessas células lignificadas foi de 600 a 700 g/kg. Observagao microscépica mostrou que somente a material da parede se- cundaria foi digerida, e que havia uma porgao externa da parede que foi verdadeiramente indi gestivel apés muito tempo de incubagao. Em gramineas, quando os microrganismos realmente tém acesso a superficie da parede ce- lular de lamina fina (<100 m), ou quando a estru: tura anatomica dos tecidos lignificados foi des- truida pelo isolamento e moagem, a digestao ocor- re na maior parte na parede secundaria sem 0 impedimento da lignificagao. A situagao 6 diferente para leguminosas: primeiro, 0 contetido de lignina ¢ maior que de gramineas em condigdes de digestibilidade da ‘matéria seca (Minson, 1990) e, segundo, a lignin 6 confinada somente no xilema e odiulas tubula res, endo se disseminam através dos diferentes tipos de tecidos como em gramineas (Wilson & Mertens, 1995). Isso mostra que, em tecido lig- Nussio, Campos & LimaNutrigdo de ruminantes Metabolismo de carboldratos estruturais nificado de leguminosa, a concentragao de ligni- ‘na por unidade de parede celular sera muito maior @ parece impedir completamente a digest da parede secundaria, Contudo, quando a parede secundaria 6 pouco espessa, permite facilmente ‘acesso dos microrganismos a parede celular & propicia a digestéo (Wilson e Mertens, 1995), Wilson e Mertens (1995) mencionaram, em hipotese, que, em gramineas, a estrutura fisica de tecido lignificado da espessa parede celular secundaria e a arquitetura da célula deva restrin- gira taxa de digestao no rémen, muito mais que a composicéio quimica da parede celular. Van Soest (1994) relatou que a organizagaio do teoido no é explorada em relagao a digestao da pare- de celular, ¢ seu entendimento é essencial para obter uma perspectiva mecanicistica da indiges- tibilidade. tratamento com éicalis ou com outros compostos quimicos aumenta, geralmente, a quantidade potencial da digestio dos polimeros. Quando se alteram as condigées do rimen, os tipos bacterianos e os tratamentos mecanicos podem alterar as taxas de degradag&o. O trata- mento dos alimentos para aumentar a érea de. superticie de contato microbiano pode aumentar a velocidade de passagem, porém a digestéo potencial nao ¢ alterada. Assim, as particulas saem normalmente do rumen antes que se tena completado sua digestao, sem aumentar a taxa de degradagao eo potencial de digesta. Nos estudos de digestibilidade das forra- gens, essas sé caracterizadas pelos seus fato- res estruturais, como grau de lignificagao, mas so influenciadas pelos fatores fisicos, como pro- cessamento, nivel de ingestao, concentragao de proteina na ragao e outros efeitos associativos nas misturas de ingredientes (McDonald et al. 11995). Todos esses fatores que influenciam a di- gestibilidade tém maior impacto sobre a energia ‘metabolizavel (EM) em ruminantes. Quando alimentos de baixa qualidade apre- ‘sentam maior proporgao na racao, a ingestio sera afetada pela taxa com que a fibra seré digerida e passada para as demais porgées do trato gas- trintestinal. Por exemplo, paihas possuem altos teores de fibras e baixo contetido de nitrogénio, fato que poderd limitar a digestao da fibra. Q aumento da ingestao de MS poderd ser facilmente obtido pelo fornecimento, a vontade, de forragem para permit que o animal selecione as porcées mais palataveis e nutrivas, aumen- lando assim a qualidade da raga consumida (Fernandes-Rivera et al, 1994). A picagem de forragens também podera ter efeitos benéficos em alguns casos. Potencialidade, digestéo da fibra e suas limitagdes Poucas andlises quantitativas tém sido rea- lizadas para identificar imitag6es anatOmicas na digestao imposta pelos tecidos e arquitetura ce- lular (Wilson e Mertens, 1995). Fisher et al. (1989) introduziram 0 conceito de indice de fermentabi- lidade érea-superticie, para o qual levaram em. conta algumas variagdes na espessura da pare- de entre células e area superficial para digestao. Wilson @ Mertens (1995) expandiram 0 conceito de Fisher et al. (1989) e introduziram um impor tante ponto que, nas cétulas com fibras lignifica- das, a parede potencialmente digestivel poder ser acessada somente através do limen e no da superficie externa da célula (Figuras 5 e 6). Mencionam, também, que a arquitetura anatémi ca das fibras lignificadas, com parede espessa, de gramineas pode ser uma limitagaio significan- te na digesto da parede secundaria, assim como é a estrutura quimica (Figura 5). Assim, encontrar porgdes de folhas e colmos intactas nas fezes nao 6 surpresa. Esse fato néo significa que a lignificagéo da parede celular e as ligagdes quimicas da lig- nina e compostos fendlicos aos polissacarideos 1ndo acrescentem futuras limitagOes na taxa e ex tensdo da digestao da parede celular. Geralmen- te, esse efeito ocorre largamente na regiéo da lamela média da parede priméria, onde a lignina est em maior concentragéo do que na parede secundéria (Wilson @ Mertens, 1995). Essa re- ido da parede externa, talvez, incluindo a fra- do variavel da parede secundéria, dependendo da idade da célula, da espessa parede do es- clerénquima vascular e dos tecidos do parénqui- ma do colmo, sejam consistentemente indigest- vel, mesmo que os microrganismos tenham aces- s0 a essa zona por longo tempo. Isso explica 0 Porqué de um grande numero de experimentos ‘em que o contetido de lignina & mais rigorosa- mente ligado com a porgao indigestivel da maté- ria seca do que coma proporgao da parede ce- lular, que 6 potencialmente digestivel (Wilson et al., 1993). Isso também deve ser outro ponto en- contrado na forte relagao negativa entre concen-tragao de lignina na forragem e digestibilidade da matéria seca (Jung e Vogel, 1986), especial- mente dentro de espécies que atravessamife- rentes estadios de maturidade. Entretanto, isso nao invalida a hipétese de que a lignina ndo deva ser 0 Unico fator importante na digestao lenta da parede celular secundaria. Isso porque a lignina esta em relagao direta com a maturidade dos tecidos e, por consequéncia, causa limitagées estruturais. As células adjacentes do parénqui: ma, as margens do esclerénquima @ capa vas- cular, terdo um espessamento secundério da pa- rede celular, assim aumentando a altura dos blo- 0s de oélulas com parede espessa (Figura 5). ‘Apparede secundaria de cada célula de fibra se tomard progressivamente espessa com amatu- ridade da planta (Wilson e Mertens, 1995) Contuco, Wilson ¢ Mertens (1995) enfatiza- ram que 6 a presenga da regio indigestivel da lamela média primairia que contribui para algu- mas limitagoes estruturais para a digestéio. Nos blocos das células lignificadas, a regido da la- mela média parede primaria indigestivel confina a digestéo somente na superficie interna do Ii- men. Desse modo, limita 0 acesso dos micror: ganismos & parede celular bem como na érea de superficie total da parede para aderéncia e di- gestao, ‘Segundo Wilson e Mertens (1995), no 1: men, as particulas de fibra de forragem formam um bloco que consta de muitas centenas de células de paredes espessas (Figuras 6 e 7), muitas dessas resistentes & mastigacao, fermentacao e permanecem intactas; as que 840 quebradas sao facilmente utilizadas pelas bactérias e acessam o limen. Quando a ‘mastigagdo regular quebraas células, a taxa de movimento das bactérias por baixa difuséo a0, imen, para aleangar nova superficie, da parede celular pode ser medida em dias. Em 17 dias, as bactérias atingem a porcao distal final de 1 mm. de fibra longa, Talvez sobre a periferia do bloco de fibras das células, esse efeito deva ser redu- zido rm decorréncia de algumas bactérias, ‘entrarem no lumen através das fendas produzi- das pela mastigacao. Dessa maneira, as bacts- rias se multiplicam no processo fermentativo @ aceleram os movimentos para 0 interior do Id- men, e isso 6 um fator que talvez seja acessivel de ser quantiticado, Anipstese desenvolvida por Wilson e Mer- tens (1995) relata a ago de bactérias sobre a digestéo da parede celular. Mas realgam que, Certamente, a presenga da alta populagao de fun- gos anaerébicos no rimen poderia reduzir algu- mas das limitagdes estruturais da parede secun- daria desenvolvida, em virlude da habilidade de se fixarem na parede secundéria do esclerénqui- ma por introdugao de ganchos (Ho et al, 1988), 0s quais aparentemente eles permite romper a parede celular. Esses fungos talvez passem de Célula para célula nas particulas das fibras ve- gelais com maior facilidade que as bactérias. Nas leguminosas, algumas limitagoes es: truturais apresentam um tipo de tecido de pare- de espessa semelhante ao esclerénquima e fi- bras do floema, mas esses tecidos estao pre- sentes em menor proporgéio do que em gramine- as (Wilson @ Mertens, 1995). A lignificagao em leguminosas ¢ confinada ao xilema e tecidos tu- bulares. Portanto, a concentragao de lignina nes- sas células, em particular o xilema e os tecidos tubulares, deve ser elevada, como na lamela média das gramineas, e aparece para prevenir completamente a digestao da parede secunda- ria. quando os microrganismos tém acesso ime- diato apés alguma fenda nas extremidades. Wilson e Mertens (1995) mencionam tam- bém que as limitagdes estruturais das oélulas para digestéo tém vérias implicagbes para se- rem pesquisadas no futuro. Tais como, modifica- Ges genéticas dos microrganismos do ramen ara maior atividade enzimatica na digestéo dos polissacarideos da parede celular ou alteragoes, das ligagdes polissacarideo-fendlico que resul- tem em.um significative aumento na digestao da parede celular. Modificando ou reduzindo gene- ticamente a lignina nas plantas, pode-se também. aumentar a utilizagao da parede celular pelos microrganismos ruminais. Entretanto, os beneft- cios dessas modificagdes do microrganismo ou das plantas poderiam ser menores que 0 espe- rado, tendo em vista que a limitacéo inicial da digestéo da parede secundaria 6 de natureza estrutural e ndo quimica. Isso parece ser contr mado pelas observagses de Akin ef al. (1991), que constataram que as maiores digestibilida- des de colmos e de folhas do milheto [Pennise- tum glaucum({..)R. Br] moditicado geneticamen- te (mutante), para baixa concentragao de ligni- na, comparado ao milheto normal, foram devi- das a répida digestao das porgoes facilmente digestiveis das células do que a digestao das maiores porg6es rigidas, com parede espessa e estruturas com tecidos lignificados. Nussio, Campos & Lima =Metabolismo de earboldratos estruturais Aslimitagoes estruturais devergo ser signi- ficativamente reduzidas pelas modificagbes ge. néticas pontuais na composigao da parede cel lar de plantas a fim de que a regido da lamela- média seja susceptivel & digestéo bacteriana ou ‘ao aumento da atividade de fungos anaerébicos no timen (Wilson e Mertens, 1996). Tamanho de particulas ‘Ao reduzir o diametro de uma particula es- férica ao meio, duplica-se a rea de superficie relativa e, potencialmente, duplica-se 0 acesso microbiano & digestao. Contudo, 0 processo de avaliagéio do tamanho de particulas por meio de pesagem das particulas secas ou tmidas que pao alravessam os orificios das peneiras podem nao ser adequados para forragens. No imen, a maioria das particulas, especialmente nas rag60s a base de forragens, é de fibras longas. Dessa maneira, a érea de superficie nao é necessaria- mente proporcional ao tamanho das malhas das peneiras. Apicagem do material, seguida por mast gagao animal, reduz ainda mais o tamanho das particulas, tanto no ingerir como no ruminar. A intensidade de mastigagao durante o consumo ruminagéo se diferem quanto ao tipo e nivel de umidade dos alimentos. A taxa de salivagao 86 poderé limitar o tempo de mastigagao dos ali- mentos consumidos de que os ruminados, em. Virtude do alimento permanecer na boca até que seja totalmente umedecido para ser deglutido. Portanto a forragem seca deve permanecer mais tempo retida na boca, para ser mastigada e de- glutida, que a forragem umida. Os cereais em graos podem ser deglutidos faciimente por nao serem retidos na boca por tan- to tempo como forragenss para insalivagao. A dis- tribuigdo de cereais inteiros em lugar dos tritura- dos pode aumentar o tempo destinado a masti- ga¢ao durante seu consumo e ruminagao. Como 8 cereais S40 menos mastigados, seu tratamen- lo fisico poderd aumentar a eficiéncia na sua di- gestéo no rumen, bem mais que nos casos de jorragens. A mastigagao reduz 0 tamanho de pat- liculas por uma ago cortante. O corte é mais efetivo que a simples quebra dos graos em duas, partes ou mastigagao para aumentar a superti ie. O teor de umidade favorece também amas- tigagao para aumentar a drea de superficie Arruminagao 6 mais eficaz que a mastiga- ‘go durante a ingestao de alimentos, porque as particulas mastigadas durante a ruminagao se fencontram umedecidas. Contudo, as particulas no digeridas e grosseiras sao regurgitadas de forma seletiva para serem novamente mastiga~ das para melhoria na eficiéncia desse proceso. A rolagéo da area de superficie da parede celular (ASP) pelo volume da parede celular (VPC) pata células simples (ASP/VPC) é, provavelmen- te, uma boa estimativa relativa da exposigao da parede do meséfilo e do parénquima do colmo no rumen. Quando esses tecidos s40 mastiga dos, so facilmente desteitos ¢ se separam em Ccéluias isoladas (Wilson e Mertens, 1995) ou frag- mentam-se em particulas maiores (Chesson et al,, 1986). Entretanto, isso nao é valido para os feixes de fibras de tecidos vasculares e escle- rénquima, que se rompem em grandes particu las que deve permanecer por maior tempo no rumen para serem reduzidas a um tamanho que passe provavelmente por uma malha de 1mm (Poppi etal, 1985). Esse tamanho de particula é equivalente média do tamanho do colma de gramineas que foi retido em peneira com malha de 1 mm nos estudos de Kelly e Sinclair (1989) ‘A mastigagao durante a ruminagao reduz 0 ta- ‘manho das particulas da fibra, mas isso aumen- ta a exposigao das paredes celulares na diges 40? Provavelmente sim, tendo em vista que a reducéio mecénica do tamnanho da particula pela picagem (Hong et al, 1988), por moagem a ta- ‘manhos menores (Cherney et al, 1988) ou pulve- rizagéio em moinho de bola (90-250 um, Morri- son, 1983) aumenta a taxa e a extenséo da di- gestéo da parede celular (Figura 6) Fixagdo dos microrg: ‘A digestao dos componentes vegetais de- pende prinoipalmente da aga microbiana e a aioria dos microrganismos fixamn-se nas parti- culas antes de diger-las. Aproximadamente de 40a 75% das bactérias do rumen se aderem in- timamente nas particulas. nismos Todas as bactérias do rimen com capaci- dade de digerir fibra dispdem de estruturas, como os glicocalix ou capsulas, que facilitam a aderéncia nas oélulas vegetais. Ainda que per- ita digestao répida, a aderéncia influencia a saida dos microrganismos do rumen por meio da fixagdo das particulas dispersas no liquido ruminalParece ser geral 0 entendimento de que, para atingir uma eficiente digestao da espessa parede celular dos vegetais, as bactérias dévem se aderir a superiicie da parede celular (Akin, 1982), e que 0 proceso enzimatico de digestao 6 baseadona superficie de contato. Isso € efeti- vo somente na camada superficial da parede ad- jacente a bactéria, Portanto, a acessibilidade da bactéria a superficie da parede é um fator muito importante em relagao a digestéo da parede ce- lular Na anélise quantitativa, 6 clara a observa- go de que, nos estudos microscépicos, a lame- la média lignificada da espessa parede priméiria, das células é completamente indigestivel (Wil- son ef al., 1991) @ que o acesso da bactéria a parede é confinada a superficie do limen. Uma 3,0 mm comprimento 0,504 mm largura, x8 células espessas = 1732 células oss masigacso | 41,5 mm comprimento % 0,252 mm largura x8 células espessas = 492 células oe Greece eens eeeineice) i Craccere adicional restrigo a digestéo da parede secun- daria poderia resultar do efeito t6xico na diges- tao dos microrganismos pelos compostos fendli 95 liberados dentro do limen celular. As células do meséfilo tém paredes nao lig- nificadas e so 0,1 a 0,2 m de espessura (Wil- son e Mertens, 1995) (Figura 5). As bactérias do rumen devem ter acesso & parede externa das células do meséfilo de fo- thas mastigadas, porque essas sao arranjadas frouxamente, possuem alta interligagao, espagos aére0s intercelular e poucos contatos de pare- des entre células (Wilson e Mertens, 1995). Tam- bém as bactérias necessitam estar nas proximi- dades da parede e nao diretamente aderida a elas, para se obter uma digestéo efetiva do me- ‘filo celular (Akin, 1989). micro! ganismos. substratos Os carboidratos soliveis sao liberados parcialmente quando as membranas celula- res se romper durante a ingestao e masti- gagao. O contetido celular ¢ liberado e hi- drolisado rapidamente até monomeros, que fo fermentados no rumen para formagao de Acidos graxos de cadeia curta, ¢ esses produtos dcidos reduzem o pH do rumém, Rages A base de concentrados, o pH do liquido ruminal oscila entre 5,5 ¢ 65, entre- tanto, com rages a base de forragens, cabe esperar valores de 6,2.a 7.0 Em condig6es de pH abaixo de 6,0, a digestdo de celulose é diminuida por inibi- (go microbiana. Isso ocasiona o atraso na fixagao dos microrganismos que digerem a colulose por causa da auséncia de compos- tos que estimulam a fixacéo, como bicarbo- ato ou presenga de inibidores da fixago como amido solvel. A caréncia de um nutri- ente especifico ou de fatores do crescimento ‘com um pH baixo pode reduzirtamibém ataxa de divisdo celular e eficacia do crescimento das bactérias celulolticas, Se as bactérias que digerem a celulose ndo se muttiplicarem com amesma velocidade com que séo arrastadas para fora do rimen, decresce sua prevalén- cia no rumen, Muitos microrganismos que digerem celulose podem digerir outras fon- tes de nutrientes, como agticares soliveis & ca amido, para se multiplicarem. Nussio, Campos & LimaMetabolismo de carboidrates estruturais Os cereais sao triturados para aumentar a digestibilidade do amido. Isso pode levar ao au- mento da érea de superficie das particulas, me- diante gelatinizagao dos granulos de amido ou solubilizagao da matriz de protefna que rodeia 08 grdnulos de amido, Entretanto, quando aumen- ta ataxa de degradagao e produgéio de acidos, © pH do rumen decresce e reduz.a digestéo da celulose. Apesar da redugao imediata na diges- to da fibra, associada a um tratamento intenso com cereais, pode também reduzir o tempo da digestao da fibra, ocasionando o atraso no ciclo de digestao da fibra para posterior compensa- (g&0 para o trato digestivo posterior. Digestdo microbiana sequencial A aderéncia bacteriana e o movimento en- {re as particulas varia com o tempo apés o for- necimento de alimento aos animais. A velocida- de de colonizagao microbiana depende da com- posigao e do tamanho das particulas (area de superficie) e da adaptagao dos microrganismos do nimen com o alimento. A presenga de subs- tratos competitivos ou de fatores inibidores pode reduzir ou atrasar a aderéncia nas particulas. A ruptura das membranas celulares ndo sé liberam. ‘© contetido celular como libera nutvientes para o crescimento microbiano, além de permitir a colo- nizagao na parte interna das células vegetais e, posteriormente, desinte- gragao da parede celular. Numa vista longitudinal da célu- lado esclerénquima, em corte seccio- ral, vé-se que ndohé espagos interoe- lulares, o que acentua 0 problema fisi- co de acessibilidade da bacteria para promover a digestéo dessas oéiulas longas, estreita e espessa, Para atingir substancial digestao de células seme- Ihantes, as bactérias do timen tém que atravessar uma distancia de 1,000 um para colonizar todaa superficie do | men. A penetragéo na préxima cé- lula de fibra 6 impedida pela espes- sura da parede celular e pela regiao Esses dados suportam 0 conceito de um significativo impedimento estrutural da digestéo imposta pela baixa taxa de difusao da bactéria para o lumen celular e a dificuldade de passar de uma célula para outra, através da espessa parede da coluna de células do esclerénquima, Os tipos de células das folhas e do colmo variam grandemente em forma, tamanho @ es- pessura de parede. Isso aumenta a questo de como tals diferengas na dimensao das células ever influenciar a relagao entre a érea superti- cial da parede para a bactéria aderida ¢ o volu- me da parede celular a ser digerida. Células do mesétilo sao representadas como esféricas, em- bora em algumas espécies de forragens elas possam ter estrutura multilobadas. O parénqui- ma do colmo é considerado como cubos, ¢ 0 esclerénquima como cilindro. O parénquima do colmo e as oélulas do esolerénquima séo digert dos inicialmente na superficie do kimen, porque a superficie externa 6 protegida pela parede pri maria - lamela média indigestivel Segundo Church (1993), 0 maior consumo de forragem ocorre para aquelas que apresen- tam maiores concentragbes das fragdes soliveis, devido possivelmente & maior rapidez na coloni- zagao da fibra em menor espago de tempo. Os feces: i mace yee ie imprimentc da lamela média - parede priméria | ICME Wai ao final da parede. A bactéria tal- | IE IMGete Mette vez possa mover-se lateralmente de Ete oe ui Célula para célula por meio das aber- atede, mostrando a digestao frontal ¢ prc luras onde a parede secundaria E Tato ice ausente, mas essas necessitariarn | MR (OU rue 3 digerir a lamela média da parede pr- | iE oe sFse maria (Figura 7).tecidos mesofflicos e do floema sao digeridos ‘com rapidez e facilidade, ficando os tecidos mais, resistentes, como o esclerénquima e xilema A digestao dos tecidos vegetais pelas bac- trias aderentes parece ser progressivae sequen- cial, principalmente nas forragens de facil diges- (Wo, As bactérias penetram inicialmente nas mem- branas celulares através dos estématos e nas fissuras criadas nos alimentos pela mastigagao animal. A maior parte da colonizacao tem lugar ‘no interior da membrana celular, ¢ nao sobre su- perficies expostas das células. Atuando no inte- flor das células, as colénias bacterianas ficam protegidas da predacao dos protozodrios © da ‘competioao por nutrientes por parte de outras es- pécies bacterianas. Posteriormente, quando os tecidos vegetais se tragmentam, os microrganis- ‘mos seguem unidos nas partculas que, progres- sivamente, vao sendo cada vez menores. Ainda que as porgdes refratarias do vege- tal ndo sejam colonizadas intensamente durante as primeiras horas apés 0 consumo, a coloniza- 940 inicial tem sua fungao primordial nas porgdes mais digestiveis dos vegelais. Dessa maneira, quando as forragens apresentam idades avan- ‘gadas, as membranas ceiulares internas sao mais, lignificadas e mais resistentes a digestao bacte- riana, Contudo os tecidos intensamente lignifica- dos nao podem ser colonizados em absoluto. Nese contexto, a taxa de solubilizagao e libera- ‘940 de nutrientes das células varia com a com- osicéio quimica e estrutura fisica do vegetal. Os protozoérios, ainda que nao se fixe nos componentes da fibra, nadam ativamente entre as particulas de fibra amolecidas @ as consomem, acelerando a redugéio do tamanho das partioulasino ramen. Os fungos anaerdbios séo também ativos, no rimen e parece que intervém die: tamente na digestao da fibra, Os fun- gos atacam a fibra resistente, espe- cialmente lignificada, constituida por tecidos com sulfites clorados resisten- tes, O tipo de rago e a rapidez com {que se esgotam os nutrientes especi- ficos variam com o tempo transcort- dona ingestao de alimentos. A Figu- 1a ilustraa fermentagao sequencial dos componentes de afafa. A fermen- tagio coordenada com o fluxo rum nal, mediante dstribuigao cronometra- da, poderé aumentar a salda do rt- = fa de fermertago (nora) men de alguns componeintes da ragaio e maximi- zar a digestéo ruminal de outros materials, O tratamento mais intenso dos alimentos ou maior ruptura celular, durante a mastigagao, au- menta a quantidade de nutrientes disponiveis para a associagao microbiana, Com os cereais inteiros, a capa dura dos grdos limita a acessibi lidade do amido interno. As bactérias amiolt- cas so capazes de atacar imediatamente as particulas dos cereais triturados. A colonizagaio do amido é muito répida, especialmente quando © amido aparece gelatinizado. Nao obstante, a proporgiio dos microrganismos totals que atacam as particulas 6 surpreendentemente constante entre 50 © 70% com rag6es contendo de 25 a 75% de concentrados. Digestéo ruminal e sua regulagao Os produtos da fermentagao diferem segun do a composigao da ragéo, porque distintos mi- crorganismos tém maior afinidade e preferénci as para digerir carboidratos especificos. As ra- ges 4 base de forragens sao ricas em celulose, com teores intermediarios de carboidratos sold- veis e pobres em amidos. Nesse ambiente, as bactérias celuloliticas © sacaroliticas so mais ativas, Com uma digestao intensa da celulose pelos microrganismos celuloliticos e fermentagao dos carboidratos soliveis pelas sacaroliticas, a produgao de acetato ¢ elevada. Com rages ti- cas em amido, a populagao microbiana é princi- palmente amilolitica, e esses microrganismos competem pelos carboidratos soluiveis, pelos pro- dutos finais da hidrélise do amido e da hemice- lulose (Figura 8), especialmente com pH mais |— caoidrate stave Ix — Puce cic stado de Church, 1998) Nussio, Campos & Lima nitesES Metabolismo de carboldratos estruturais baixo, e produzem maiores quantidades de pro- pionato. Velocidade de passagem ‘A rapidez da passagem influencia também ‘a fermentagao dos alimentos. A sada rapida do liquido do rimen se associa geralmente com as ‘maiores concentragdes de acetato. A duragao da intensidade da ruminagao depende principalmen- te donivel e forma da fibra ingerida, Quando au- menta a ruminagéo, incrementa a produgéo de saliva, ocasionando o tamponamento ¢ diluindo ‘o contetido ruminal. A diluigéo determina que a concentragao de Acidos graxos totais no rimen seja geralmente inferior com ragoes & base de forragens do que com ragoes & base de cereais. (60. 100 frente a 80 a 150 mM/L). Em porcenta~ gem, no liquide ruminal, 0s AGCC totais variam entre 0,52 1,5%. Essa concentragao 6 inferior a alcangada com certos alimentos como silagem de milho. Durante a adaptagdo a uma ragao rica em concentrados, o pH exerce uma pressao seleti- va contra os microrganismos intolerantes a pH, bbaixo, Quando decresce o pH aumentam as bac- térias amiloliticas e tolerantes a acidos, enquan- toque diminuem os microrganismos celuloltices, aumenta a atividade da amilase em relagdo a ce- lulase. 0 pH otimo para amilase do rimen se encontra ao redor de 5,6 aproximadamente. Ainibigao da digesta da fibra pode cons- tituir um problema durante a adaptagao da ragao aseada em concentrados e pode acumular fi- brano rumen, Quando o pH do rumen for inferior ‘5,5 podera haver funcionamento anormal do rdmen, bem como causar disturbios nutricionais, como aacidose. Nessas condigoes de pH ¢ con centragdes elevadas de Acido latico, as papilas se desprendem da superficie do rumen, diminu- indo a capacidade de absorgao de nutrientes. Microrganismos e acidez ‘Aconcentragao de acidos no rimen 6 su- perior com ragdes a base de concentrados por varias raz6es, Primeiro, com ingredientes alimen- ticios mais densos diminui o tempo destinado a sua ingestéo e ruminagao, diminuindo assim @ quantidade de saliva que chega ao rumen, Ame- nor produgao de saliva reduz a agao tamponan- te, promove a diluigao dos acidos e diminui o valor de taxa de passagem (kp) no rimen, Se- gundo, a velocidade e a quantidade da produ- (940 de Acidos s&0 maiores com rages de eleva- da densidade energéticae disponibiidade, Ter- ceiro, as forragens exercem diretamente certa ago tamponante sobre o rimen. Com acidose aguda, a depresséo do pH é maxima entre 6 e 10 horas apos a ingestéo de cereais. Contudo, o consumo de tamponante re- duzira a disponibilidade de matéria organica ca- paz de ser fermentada para produgao de acidos no rumen. Certos Acidos lipofilicos, como 0 &ci- do lético, atua como condutor de protons para equilibrar as concentragdes externa e interna de Hre reduz a forga cinética dos protons, Os iond- foros também podem promover a sada de fons, reduzir a energia cinética dos protons @ produ- pao de ATP. Um outro fator que altera a acidez no rumen 6a disponibilidade de nutrientes para o cresci- mento microbiano. As bactérias celuloliticas ne- cessitam do fon bicarbonato para multiplicar-se. © bicarbonato ou CO, se esgotam em solugao com pH baixo. Ao decrescer 0 pH, pode-se alte- rar também 0 estado idnico dos outros nutrientes fe mudar a disponibilidade para os microrgenis: mos. A taxa de produgao de AGCG € controla- da, principalmente, pela disponibilidade de subs- trato, pelas bactérias amilolticas e sacarolticas, ‘A produgao de AGCC ¢ rapida quando se dis- poe de grandes quantidades de substratos @ serem digeridos, ‘Quando aparece glucose livre no iquido ru- minal, Streptococcus bovis, um microrganismo quo se multiplica com dificuldades, prospera @ produz 4cido latico e, por sua vez, reduz o pH & pode causar a acidose no animal. Com ragdes & base de forragens, a disporibilidade dos carboi- dratos se vé limitada pelas barreiras que impoem a fibra, com produgao mais lenta de AGCC que, ‘em comnbinagao com uma taxa constante de ab- sorgao, reduz as concentragbes absolutas de Acidos graxos de cadela curta. Regulagao e ferment: ‘A acumulagao de acetato reduz a multipi- ccagéo microbiana com valores fisiol6gicos de pH rurninal entre 6,0 e 7,0, muito mais que na acu- ‘mulagao de propionato e butirato. Propionato € utirato somente reduzem a muttiplicagao micro- bbiana quando suas concentragdes superam con~ sideravelmente os niveis fisiolégicos. Os efeitos | |