PHYSIOLOGIE POST RECOLTE

Objectifs du module : A l’issue du module, l’étudiant(e) sera capable de :

• Connaitre l’influence de la pré-récolte sur le comportement des fruits et des légumes après la
récolte.

• Connaître les phases physiologiques et métaboliques du développement des fruits et des

légumes (maturation, murissement, vieillissement et sénescence,…).

• Prendre connaissance des moyens et des techniques pour minimiser les pertes de récolte

• Connaitre les indices à prendre en compte pour déterminer la date de récolte

Introduction
I- Quelques définitions
Maturation:
Mûrissement:
Sénescence:
Fruit:
Légume:
Fruit-léqume:
II- Bases physiologiques des changements post récolte
La respiration
La perte d'eau :
L'éthylène,
Les maladies microbiennes
Les stress post récoltes
Un fruit climactérique
Régulateurs de croissance :
III- Constituants de la paroi cellulaire des végétaux : La pectine
III.1- constituant de la pectine
III.2- Enzymes de dégradation des substances pectiques
III.3- Altération de la texture
III.3.1- Evolution de la fermeté des fruits
III.3.2- Stress de blessure
III.3.3- influence de la température
IV- Evolution post récolte des fruits
IV.1- la respiration
IV.1.1- Effet de l’air disponible sur la respiration
IV.1.2- Effet du gaz carbonique sur la respiration

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IV.2- transpiration ou perte d’eau
V- La vie des fruits
V.1- Les fruits climactériques et non-climactériques.
V.2- La maturation
a- Croissance et développement du fruit en vert
b- La phase pré-climatérique, appelée aussi « vie verte »
c- La phase de sénescence
V.2.1- Effet des facteurs externes sur la maturation
 Effet de la température
 Effet de l’oxygène
 Effet du dioxyde de carbone
V.2.2- Le développement de la compétence à mûrir chez les fruits climactériques
V.3- Biosynthèse et action de l’éthylène
V.4- Développement de la compétence à mûrir
VI- Contrôle de la maturation par la biotechnologie
VII- Principaux problèmes d'entreposage et leurs solutions
La perte d'eau
La respiration
Les maladies microbiennes,
Les symptômes des désordres physiologiques,
Le «chilling - injury»,
Effets bénéfiques de l'abaissement de la température
Taches amères (better pit)
Le brunissement interne du cœur
Dégradation interne (désordre commun au froid)
Les atmosphères contrôlées
VIII- Emballages et difficultés à réaliser l’AM sous emballage
VIII.1- Emballages et difficultés à réaliser l’AM sous emballage
VIII.2- Difficultés à réaliser l'AM sous emballage

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Introduction

Les produits horticoles restent vivants après la récolte. Ils continuent à respirer : comme nous,
ils dégagent du gaz carbonique et ils consomment de l'oxygène. Ils modifient donc
l'atmosphère à l'intérieur de leur emballage. Ils réagissent aux nombreux stress que nous leur
faisons subir.

La physiologie des fruits et des légumes contrôle les changements de leur composition au
cours de la conservation, et donc, leur qualité. Les changements de composition
correspondants aux différents stades de mûrissement de la tomate sont décrits à la figure 3. La
couleur évolue du vert au rouge avec la dégradation de la chlorophylle et la synthèse de
lycopène. Le fruit passe par un pic climactérique, i.e. une stimulation temporaire de la
production de CO2 (respiration) et d'éthylène. L'amidon est hydrolysé; la texture se ramollit
sous l'action de la polygalacturonase, enzyme qui catalyse la dégradation des pectines, ciment
des tissus. Les «solides solubles», principalement les sucres, et l'acide ascorbique ou vitamine
C diminuent au cours du mûrissement.

L’objectif de ce cours pour l’étudiant est de mieux comprendre les bases physiologiques des
changements de comportement et de composition causés par les stress post-récoltes, pour
prolonger la conservation des fruits et légumes et pour maintenir leurs qualités nutritives et
organoleptiques.

La prolongation de la période de conservation permettra de vendre plus longtemps sur le

marché local, donc de réduire les importations. La logistique de la distribution sera facilitée.
Nous pourrons transporter plus loin et atteindre de nouveaux marchés d'exportation. Le
maintien de la qualité permettra de répondre aux exigences de ces marchés. Le consommateur
obtiendra des aliments de meilleure qualité. Enfin, les prix seront stabilisés.

VI- Quelques définitions

Pour bien comprendre les considérations de physiologie postrécolte qui suivent, il est utile de
connaître la définition botanique de la terminologie utilisée.

Maturation: dernière étape de la croissance menant à la maturité, où le produit atteint son

développement maximal. Le fruit récolté à maturité développera, après récolte, une qualité

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acceptable au consommateur. Pour beaucoup de légumes, la maturité correspond à la qualité
optimale.

Mûrissement: étape finale du développement du fruit, où celui-ci, près de la fin de sa

maturation, acquiert sa qualité organoleptique maximale. On ne parle pas de mûrissement
dans le cas des légumes.

Sénescence: étape du développement qui suit la maturité, et où le produit se dégrade

progressivement.

Au cours de la maturation et du mûrissement, la synthèse est plus importante que la

dégradation; au cours de la sénescence, la dégradation domine. Ces trois étapes du
développement aprèsrécolte se chevauchent, ce qui malheureusement porte à confusion.

Fruit: selon la définition alimentaire, le fruit est consommé comme dessert et tend à être sucré.
En botanique, il est un organe résultant du développement de la paroi du pistil (de l'ovaire) et
souvent d'autres parties florales. Il est un organe reproducteur et contient des graines ou
semences.

Légume: selon la définition alimentaire, cet aliment se mange avec le plat principal et est peu
sucré. Il n'a pas de définition botanique, sinon «toute partie comestible d'une plante, à
l'exception du fruit».

Fruit-léqume: ce produit est un fruit botanique, mais un légume selon la définition

alimentaire, e.g. la tomate, le concombre, le poivron.

VII- Bases physiologiques des changements post récolte

Les produits végétaux répondent de façon active aux stress post récoltes. Ils sont séparés de
leur milieu, ce qui interrompt leur approvisionnement en eau et sels minéraux. Une perte d'eau
de 5 % peut affecter la texture des tissus et réduire l'acceptabilité du produit. Le manque d'eau
semble être le principal déclencheur de sénescence chez les produits non-climactériques.

La respiration est le moteur et la source d'énergie permettant le développement post récolte,

donc le mûrissement et la sénescence. Elle est stimulée par les stress. Elle doit être ralentie si
on veut freiner la dégradation des produits. La respiration est un processus continu dans une

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plante et ne peut être arrêtée sans endommager la plante en croissance ou les produits récoltés.
Il utilise de l'amidon ou du sucre stocké et s'arrête lorsque les réserves de ceux-ci sont
épuisées, entraînant un vieillissement. La respiration dépend d'une bonne alimentation en air.
Lorsque l'alimentation en air est restreinte, la fermentation au lieu de la respiration peut se
produire. Une mauvaise ventilation des produits conduit également à l'accumulation de
dioxyde de carbone . Lorsque la concentration de dioxyde de carbone augmente, cela ruinera
rapidement les produits.

La perte d'eau : Les produits frais continuent de perdre de l'eau après la récolte. La perte
d'eau entraîne un rétrécissement et une perte de poids. Le taux de perte d'eau varie selon le
produit. Les légumes à feuilles perdent de l'eau rapidement car ils ont une peau fine avec de
nombreux pores. Les pommes de terre, en revanche, ont une peau épaisse avec peu de pores.
Mais quel que soit le produit, pour prolonger la durée de conservation ou de stockage, le taux
de perte d'eau doit être minimal. Le facteur le plus important est le rapport de la surface du
fruit ou du légume à son volume. Plus le rapport est élevé, plus la perte d'eau sera rapide. Le
taux de perte est lié à la différence entre la pression de vapeur d'eau à l'intérieur du produit et
dans l'air. Les produits doivent donc être conservés dans une atmosphère humide.

L'éthylène, hormone de sénescence, est un gaz produit naturellement par tous les produits
végétaux. Sa production est fortement stimulée par les stress, en particulier les blessures. Sa
présence accélère la sénescence, surtout dans le cas des fruits climactériques.

Les maladies microbiennes causent la plupart des pertes post récoltes. Cependant, elles sont
souvent associées à la sénescence. En effet, au cours du mûrissement et de la sénescence, les
fruits et légumes perdent progressivement leur résistance naturelle aux maladies.

Les stress post récoltes causent des désordres physiologiques, le plus souvent du
brunissement interne. Leurs symptômes n'apparaissent souvent que quand il est trop tard pour
les prévenir.

Un fruit climactérique est un fruit dont la respiration et la production d'éthylène sont

temporairement stimulés au début du mûrissement. Chez ces fruits, quand le niveau d'éthylène
dépasse un seuil critique, la production d'éthylène devient auto catalytique, i.e. la présence
d'éthylène stimule la production d'éthylène. La respiration augmente de façon exponentielle,
épuise rapidement les réserves, et le fruit entre en sénescence et se dégrade. La majorité des

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fruits d'origine tropicale ou subtropicale sont climactériques, mais l'ampleur du pic
climactérique varie beaucoup (figure 4).

Des chercheurs de Californie ont bloqué récemment la synthèse de l'éthylène chez la tomate
par des méthodes de génie génétique. Les fruits de ces plantes «transgéniques» ne mûrissent
pas et restent verts sur la vigne. Ils sont récoltés au stade «vert-mature» et ne mûrissent qu'à
l'exposition à de l'éthylène exogène. Ces fruits ne sont plus climactériques. Ils peuvent être
conservés plus longtemps et transportés plus facilement. Ils seront mûris à destination dans
des «chambres à banane» selon la demande des consommateurs. Il s'agit d'une véritable
percée en technologie post récolte. Cette approche est applicable à la plupart des fruits
d'origine tropicale, e.g. la mangue, l'avocat, la papaye, et elle révolutionnera peut-être le mode
de commercialisation de ces fruits à l'avenir.

Régulateurs de croissance : Malgré l'importance des régulateurs de croissance (RC) pour la

conservation des produits horticoles, leur utilisation a été négligée car leur rôle post récolte est
peu connu. Ceci est dû à la grande complexité de leur action. Il y a cinq groupes de RC qui
interagissent, et trois de ces groupes contiennent chacun plus de 100 composés. De plus, la
sensibilité des tissus varie selon leur état physiologique, leur stade de développement et les
conditions de l'environnement.

Malgré notre peu de connaissance sur le rôle que jouent les RC au cours de la conservation
post récolte, il est certain que leur importance augmentera dans les années à venir. Ils sont les
principaux messagers qui permettent aux tissus de s'adapter aux conditions de l'entreposage.
La modification des niveaux de ces régulateurs «naturels» par traitement exogène,
modification de l'environnement, ou manipulation génétique permettra de prolonger la
conservation.

Cinq groupes principaux de RC sont reconnus en physiologie végétale. Deux de ces groupes,
représentés par un composé unique, stimulent la sénescence: l'éthylène et l'acide abscissique.
Les trois autres groupes, les auxines, gibbérellines et cytokinines, comportent tous un grand
nombre de composés et retardent la sénescence.

L'éthylène est le principal et le plus connu des RC. Il est aussi le plus utilisé en technologie
postrécolte.

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L'éthylène peut être éliminé pour retarder le mûrissement de fruits climactériques, tels que la
banane, la mangue, l'avocat ou le melon, pour prévenir le jaunissement de produits verts
comme le concombre, ou pour prévenir certains désordres physiologiques comme le Russet
spotting de la laitue emballée. On l'élimine par ventilation de l'entrepôt, en évitant les sources
d'éthylène (fruits climactériques mûrs, blessures, moteurs, chauffage), par des pièges
chimiques comme le KMnO 3, ou par des rayons UV.

L'éthylène est aussi fréquemment ajouté à destination pour accélérer le mûrissement des
bananes, agrumes, tomates, mangues, melons et avocats, expédiés au loin à un stade moins
avancé de maturité.

Il peut être généré à partir de cylindres de gaz, par dissociation lente en solution aqueuse du
composé éthéphon, par combustion d'un carburant, le «banana gas», dans un convertisseur
catalytique ou encore, à l'échelle du consommateur, par l'ajout de fruits mûrs à un emballage.

VIII- Constituants de la paroi cellulaire des végétaux : La pectine

La cellule végétale comme cellule animale possède une membrane cytoplasmique. La

grande distinction entre les deux se trouve au niveau de la paroi cellulaire. La membrane
pecto–cellulosique des cellules végétales leur donne la capacité de résister aux attaques
extérieures. Elle procure à la cellule rigidité et soutien à la cellule. Toutes les cellules
végétales possèdent une paroi primaire mince et souple, une paroi secondaire beaucoup plus
épaisse et rigide. Les cellules sont « collées » les unes aux autres par la lamelle moyenne qui
est une sécrétion riche en pectine.

La paroi primaire est composée de : cellulose (25%) hémicellulose (25%), pectine (35%),
protéines (5%). L’hémicellulose et la pectine sont des polysaccharides ayant une texture
gluante. Ils agissent comme liant entre les fibres de cellulose. Cette paroi est très perméable à
l’eau et aux substances dissoutes. La paroi secondaire quant à elle est beaucoup plus épaisse
et rigide que la paroi primaire, elle est plus riche en cellulose et contient de la lignine.

Dans la paroi primaire, les pectines sont minoritaires par rapport à la cellulose mais elles sont
responsables de la perméabilité de la paroi par le contrôle de la taille de ces pores. Dans la
paroi des produits végétaux tel que les fruits et légumes, la quantité des substances pectiques
est plus importante dans les tissus ligneux. Par contre dans la paroi des céréales, la
concentration en pectine est très faible dans les tissus. Certains sous-produits de l’industrie

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alimentaire, comme les écorces d’agrumes, le marc de pomme et la pulpe de betteraves,
peuvent être considérés comme d’excellentes sources de pectine et de fibre alimentaire (tab.2)
(bonnin et al, 1997a, thibault,2001).

III.1- constituant de la pectine

La pectine est constituée d’une zone lisse formée d’homogalacturonane (HG) et d’une zone
hérissée composée de rhamnogalacturonane (RG) et de chaines latérale. Ce sont des
complexes de polysaccharides à fortes teneur en acide galacturonique (AG) et une faible
quantité de rhamnose et d’oses neutre. La pectine joue un rôle dans la rigidité de la cellule
végétale et dans la fermeté des fruits et son mécanisme de dégradation est étroitement lié aux
actions successives de deux enzymes : la polygalacturonases (PG) et la méyhylestérases
(PME).

Les substances pectiques ont une localisation intracellulaire chez les végétaux supérieurs.
Dans la paroi des fruits et légumes, la quantité de substances pectiques et plus importante
dans les tissus des parenchymes et plus faible dans les tissus ligneux. Par contre dans la paroi
des céréales, la concentration en pectine est très faible dans les deux tissus.

III.2- Enzymes de dégradation des substances pectiques

Les enzymes de dégradation des substances pectiques agissant au niveau des zones lisses des
pectines sont les polymérases et les estérases, celles agissant au niveau des zones hérissées
sont les rhamnogalacturonases, les arabinases et les galacturonases.

III.3- Altération de la texture

III.3.1- Evolution de la fermeté des fruits

Au cours de la maturation et de la sénescence des fruits, la lamelle moyenne des cellules perd
progressivement sa cohésion et les tissus se dégradent. La perte de fermeté qui en résulte est
attribuée à la dégradation des substances pectiques.

Les pectines de la lamelle moyenne sont hydrolysées par une enzyme pectinolytique : la
polygalacturonase. Cependant, dans certains fruits comme le kiwi et la pêche, le
ramollissement ne semble pas s’accompagner d’une réduction de la masse molaire des
pectines, ce qui conduirait à priori à écarter l’action de cette enzyme.

III.3.2- Stress de blessure

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La perte de fermeté des tissus végétaux après découpe est très spectaculaire sur le kiwi. La
réponse du kiwi au stress de blessure est pratiquement immédiate/ on constate une perte de
15% de la fermeté initiale 40 minutes après tranchage et près de 40% après 5 heures.

III.3.3- influence de la température

La déstructuration des tissus végétaux après blessure est une succession de réactions du
premier ordre. Cependant, les mécanismes qui induisent le ramollissement des fruits frais
découpés ne sont pas comparables à ceux qui interviennent dans la cuisson. En effet, dans les
tissus vivants, des enzymes pectinolytiques provoquent la déméthylation et la
dépolymérisation des pectines. Les deux mécanismes peuvent être dus, dans le cas des fruits
frais, à l’action de plusieurs enzymes sur différents substrats.

IX- Evolution post récolte des fruits

La détérioration physiologique est l’une des causes des pertes de produits frais après la
récolte. On entend par physiologie l’étude des processus qui se produisent à l’intérieur des
organismes vivants. Après la cueillette des produits frais, ces processus vitaux se poursuivent,
mais sous une forme modifiée. La plante ne pouvant plus remplacer l’eau ni les éléments
nutritifs, elle doit puiser sur ses réserves et, lorsque celles-ci sont épuisées, elle subit un
processus de vieillissement rapidement suivi de décomposition. Même si le produit n’est pas
endommagé ou attaqué par des organismes nocifs, il deviendra impropre à la consommation à
cause de ce pourrissement naturel. Les principaux processus physiologiques normaux qui
conduisent au vieillissement sont la respiration et la transpiration.

IV.1- la respiration

La respiration est le processus par lequel les plantes absorbent de l’oxygène et rejettent du gaz
carbonique. Au cours de ce processus, l’oxygène de l’air décompose les hydrates de carbone
de la plante en gaz carbonique, et en eau. Cette réaction produit de l’énergie sous forme de
dégagement de chaleur.

La respiration est une réaction fondamentale de tous les végétaux sur pied, et après la récolte.
Chez la plante qui pousse, il s’agit d’un processus qui ne s’interrompt jamais tant que les
feuilles continuent de fabriquer des hydrates de carbone et qui ne peut être interrompu sans
dommage pour la plante pendant sa croissance ou pour le produit récolté.

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Les produits frais récoltés ne peuvent plus remplacer les hydrates de carbone ou l’eau. La
respiration utilise alors les réserves d’amidon ou de sucre, et cesse lorsqu’elles sont épuisées
puis viennent le vieillissement, la mort et la décomposition.

IV.1.1- Effet de l’air disponible sur la respiration

La respiration exige une bonne aération. L’air contient environ 20% de l’oxygène
indispensable à la respiration normale de la plante, durant laquelle l’amidon et les sucres sont
transformés en gaz carbonique et en vapeur d’eau. Lorsque l’air se raréfie et que la quantité
d’oxygène libre dans le milieu ambiant descend en dessous de 2% ou moins, il y a
fermentation et non plus respiration. La fermentation décompose les sucres en alcool et en gaz
carbonique, et l’alcool ainsi produit confère une odeur désagréable au produit et accélère son
vieillissement.

IV.1.2- Effet du gaz carbonique sur la respiration

Une mauvaise ventilation du produit par raréfaction de l’air entraine également

l’accumulation de gaz carbonique autour du produit. Lorsque la concentration de ce gaz
atteint 1 à 5% dans l’atmosphère, le produit s’abime rapidement : dégagement de mauvaises
odeurs, dissociation des tissus végétaux, arrêt du murissement et autres dégradations
physiologiques. On voit donc qu’une bonne ventilation du produit est essentielle.

IV.2- transpiration ou perte d’eau

La plupart des fruits récoltés contiennent entre 65 et 95%d’eau. L’eau circule constamment à
l’intérieur des végétaux sur pied. Elle est absorbée dans le sol sous forme liquide par les
racines, puis elle passe dans les tiges et se dégage finalement, sous forme de vapeur d’eau, des
parties aériennes de la plante, les feuilles principalement.

X- La vie des fruits

La vie des fruits charnus comporte quatre stades repérables, séparant trois périodes : la
maturation est comprise entre la période de grande croissance et la sénescence.

La maturation des fruits charnus correspond à une série d’événements biochimiques et

structuraux qui rendent le fruit attractif pour le consommateur. Les phénomènes les plus
évidents sont liés aux variations de la couleur, de la fermeté, du parfum, et de la saveur des
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fruits. La banane est un fruit climactérique car il présente un pic de respiration et de synthèse
d’éthylène au moment de la maturation.

Les phénomènes biochimiques et physiologiques qui caractérisent la maturation sont très

nombreux : accroissement intense de la production d’éthylène, de la respiration et de
l’émission organique volatile, hydrolyse de l’amidon et enrichissement en saccharose ;
diminution des acides organiques ; synthèse protéique ; synthèse de pigments ; régression des
chlorophylles ; solubilisation des composés pectiques ; …

La maturation constitue une phase de développement génétiquement programmée mettant en

œuvre l’expression de gènes spécifiques et modulable par des facteurs extérieurs. La
maturation ne peut pas être considérée comme une dégradation progressive du fruit. Les
nombreuses synthèses observées montrent que les cellules ont au contraire une vie très active
durant cette période. La sénescence du fruit est caractérisée par une chute de l’intensité
respiratoire conduisant à la mort.

V.1- Les fruits climactériques et non-climactériques.

Suivant leur processus de maturation, on peut classer les fruits en 2 catégories, les fruits
climatériques qui présentent une forte activité respiratoire liée à la maturation et les fruits non
climatériques qui en sont dépourvues.
Les fruits sont dits "climactériques" quand ils continuent de mûrir après avoir été récoltés en
dégageant naturellement de l'éthylène accélérant ainsi la maturation. La maturation est
associée à une augmentation de la respiration cellulaire de ses tissus.

Chez les fruits climatériques, l’activité respiratoire s’accompagne généralement d’une mission
auto catalytique d’éthylène. L’éthylène est une hormone végétale qui initie et contrôle certains
points clés de la maturation. L’émission auto catalytique de l’éthylène commence lorsque le
fruit acquière son aptitude à murir et se poursuit même après le détachement du fruit du pied
mère.

La maturation peut être aussi déclenchée par l’apport d’éthylène exogène et ou un autre
produit analogue.

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 - Les fruits non-climactériques sont des fruits dont la maturation est
indépendante de l'éthylène et donc non associée à une augmentation de la respiration de leurs
tissus. Ces fruits ne poursuivent plus leur maturation une fois cueillis ils pourrissent.il s’agit
des fruits qui ne murissent que sur la plante. Ils sont moins bons s’ils sont cueillis avant d’être
complètement mûrs car leur teneur en sucres et en acides n’augmentera plus. Leur activité
respiratoire se ralentit progressivement durant la croissance et après la récolte.

Quelques exemples de fruits climactériques et non-climactériques:

Fruits climactériques Fruits non- climactériques

Avocat Ananas
Pomme Cerise
Kiwi Agrumes
Poire Concombre

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Banane Figue
Abricot Fraise
Pêche Olive
Melon Orange
Tomate Raisin

V.2- La maturation

La maturation des fruits correspond à un ensemble de changements biochimiques et

physiologiques qui conduisent le fruit à son état de maturité et qui lui confère ses
caractéristiques organoleptiques: arôme, couleur, fermeté, jutosité.

La vie des fruits comportent quatre stades et trois périodes selon le tableau suivant :

Le développement du fruit peut se diviser en 4 étapes :

- La phase de croissance jusqu’à la récolte,
- la phase pré-climatérique, appelée aussi « vie verte »,
- la phase de maturation
- la phase de sénescence,
a- Croissance et développement du fruit en vert
La croissance du fruit peut être reproduite en 4 grandes périodes :
- une phase de faible croissance jusqu’au début de l’allongement de la hampe florale,
- une phase de division cellulaire intense de 10 jours avant à 30 jours après la sortie de
l’inflorescence à l’extérieur,
- une phase d’accroissement cellulaire de 30 à 80 jours,
- une phase finale de maturation

b- La phase pré-climatérique, appelée aussi « vie verte »

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La phase pré climatérique est la période située entre la récolte et la crise climatérique qui
correspond au début de la maturation du fruit. En condition expérimentale, la durée de vie
verte (DVV) peut être déterminée en mesurant le pic de CO2 correspondant à l’augmentation
de l’intensité respiratoire (Chillet et de Lapeyre de Bellaire, 1996) ou en évaluant la perte de
fermeté du fruit (Deullin et Monnet, 1956). C’est une période durant laquelle l’activité
métabolique est faible. Pour les productions destinées à l’exportation comme la variété de
banane Cavendish, la DVV est un critère déterminant de la qualité du fruit car elle traduit
l’aptitude du fruit au transport. Pour les productions antillaises, la DVV doit être d’environ
20-25 jours à la récolte, durée compatible avec les délais de transport. Des DVV courtes
peuvent entraîner une maturation précoce des fruits durant le transit (encore appelé mûr
d’arrivage). De tels fruits sont systématiques écartés du circuit de commercialisation. De
nombreux facteurs peuvent influencer la DVV de la variété de banane Cavendish.
La Durée de Vie Verte est fortement corrélée à la somme thermique (ST) cumulée de la
floraison à la récolte. Plus la somme thermique à la récolte est élevée, plus la durée de vie
verte est faible (Lassoudière, 2007).
Plus la température de conservation des fruits augmente plus la durée de vie verte diminue,
elle est divisée par 2 pour une augmentation de 10°C. Si des fruits sont conservés à 14°C et
leur durée de vie verte de 30 jours, alors pour une température de conservation de 24°C la
durée de vie verte ne sera que de 15 jours (Lassoudière, 2007).

La maturation est une phase de développement génétiquement programmée avec la mise en

œuvre de l'expression de gènes spécifiques.

Les principaux phénomènes biochimiques et physiologiques de la maturation des

fruits sont:

- une augmentation de la production d'éthylène

- une augmentation de la respiration
- une émission organique volatile
- une hydrolyse de l'amidon
- un enrichissement en saccharose
- une diminution des acides organiques
- une synthèse protéique
- une synthèse de pigments
- une régression des chlorophylles

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 - une solubilisation des composés pectiques

Les cellules sont donc très actives durant la maturation du fruit.

c- La phase de sénescence
Au-delà de l’état de maturité, les fruits entrent dans une période de sénescence conduisant à la
désorganisation cellulaire et à la mort. Les changements biochimiques sont nombreux :
augmentation de la production d’éthylène, de la respiration et de l’émission de composés
organiques volatils, hydrolyse de l’amidon et diminution des acides organiques, synthèse des
pigments, régression de la chlorophylle et solubilisation des composées pectiques (Thomas
Happi Emaga et al., 2007 ;Grierson et al., 1981).

V.2.1- Effet des facteurs externes sur la maturation

 Effet de la température

Les basses températures sont appliquées pour prolonger la durée de survie des fruits dans la
limite de leur sensibilité à ces températures. Le rôle du froid est de ralentir le métabolisme.
Dans certains cas cependant, le passage au froid est indispensable pour assurer
l’enclenchement de la maturation. L’effet des températures élevées (35-4°’C) appliquées sous
forme de chocs thermiques a été étudié au cours de ces dernières années en vue de la
désinfection des fruits et de la réduction de la maladie du froid. Pour chaque type de fruit, il
est impératif de déterminer la durée et la température ayant des effets bénéfiques sur la
maturation et la qualité du fruit.

 Effet de l’oxygène

Il existe une corrélation inverse entre l’activité respiratoire et la durée de conservation des
fruits de sorte que les faibles taux d’oxygène permettent de prolonger leur durée de survie et
de ralentir la maturation. Par ailleurs l’oxygène est un substrat de l’ACC oxydase.

 Effet du dioxyde de carbone

Les taux élevés de C02 sont considérés comme inhibiteurs de l’action de l’éthylène et par
conséquent comme limitant l’induction autocatalytique de l’ACC synthétase. L’un des effets
majeurs du C02 consiste en une réduction du métabolisme respiratoire.

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La maturation des fruits est un ensemble de phénomènes biochimiques, physiologiques et
structuraux complexes dont les mécanismes et surtout les modes de régulation sont encore
assez mal connus en dépit de progrès considérables réalisés au cours des dernières décennies.
En raison de leur intérêt scientifique d’une part, mais aussi économique d’autre part, nul doute
que ces connaissances progresseront dans les années à venir et contribueront à toujours
garantir aux consommateurs les meilleurs fruits possibles.

V.2.2- Le développement de la compétence à mûrir chez les fruits climactériques

Le développement de la compétence à mûrir chez les fruits climactériques est dû à la capacité

des fruits à synthétiser de l'éthylène ou de répondre à l'éthylène. Voici donc un schéma
représentant l'acquisition de la compétence à murir chez les fruits climactériques:

Ainsi la synthèse autocatalytique d'éthylène permet aux phénomènes biochimiques et

physiologiques de la maturation des fruits d'être activés. Voici un schéma synthétique des
actions de l'éthylène sur le fruit:

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V.3- Biosynthèse et action de l’éthylène

L’éthylène est une hormone contrôlant la maturation de nombreux fruits, dont la banane. Les
différentes étapes de la biosynthèse de l’hormone sont connues et comprennent la chaîne
métabolique suivante :

La première étape correspond à la conversion de la méthionine en S-adénosylméthionine

(SAM) par Incorporation d’ATP. La SAM ainsi formée est ensuite transformée en acide 1-
aminocyclopropane-1carboxylique (ACC) qui est le précurseur direct de l’éthylène. Les
enzymes intervenant dans la chaîne de biosynthèse de l’éthylène chez les plantes sont : l’ACC
synthétase et l’ACC oxydase.

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Figure : Voies de la biosynthèse de l’éthylène (Happi Emaga et al., 1997)

Les études sur la régulation de la chaîne de biosynthèse de l’éthylène ont permis de découvrir
un certain nombre d’effecteurs capables d’inhiber (-) ou d’activer (+) les enzymes impliquées
dans la biosynthèse de l’hormone.

La chaîne de réception et de transduction du signal éthylénique comprend : la fixation de

l’éthylène sur un récepteur suivie de phosphorylations successives et d’interactions protéines-
protéines aboutissant à l’expression de gènes impliqués dans les processus de développement
et en particulier de la maturation des fruits.

V.4- Développement de la compétence à mûrir

Chez les fruits climactériques, le développement de la compétence à mûrir est intimement lié
à la capacité de synthétiser l’éthylène ou de répondre à l’éthylène exogène en termes de
déroulement complet du processus de maturation.

L’acquisition de la compétence à répondre à l’éthylène et à synthétiser de l’éthylène de façon

autocatalytique ne se produit qu’à partir d’un certain stade de développement de la plante. Ces
considérations physiologiques soulignent l’importance de la date de récolte.

On ne connaît pratiquement rien sur les mécanismes impliqués dans l’acquisition de la

compétence à mûrir. Une hypothèse couramment admise est celle de la présence
d’inhibiteur(s) de maturation. Tant que l’inhibiteur est présent, la formation du complexe
éthylène-récepteur serait empêchée, rendant ainsi impossible l’action de l’éthylène et sa

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synthèse autocatalytique. La nature chimique de l’inhibiteur est inconnue. Il est possible qu’il
s’agisse d’auxines.

VI- Contrôle de la maturation par la biotechnologie

Un progrès considérable a été réalisé dans la compréhension des mécanismes de la maturation

des fruits grâce à la biotechnologie. C’est ainsi que la découverte des gènes de la biosynthèse
de l’éthylène et de la réception du signal a permis d’envisager la maîtrise de l’ensemble du
processus de maturation de ces fruits par manipulation génétique de l’expression des gènes
correspondants. La tomate a été le premier fruit climactérique pour lequel une approche du
contrôle de la maturation par transgenèse a été menée. Cette approche a consisté en
l’inhibition de la production d’éthylène en appliquant la stratégie des ARN antisens de l’ACC
synthétase et de l’ACC oxydase. Les fruits obtenus présentent un ralentissement plus ou
moins important de la maturation qui est réversible par application d’éthylène exogène.

Le melon Cantaloup Charentais est le deuxième fruit ayant fait l’objet de travaux de la
biotechnologie en vue de contrôler la maturation.

VII- Principaux problèmes d'entreposage et leurs solutions

La perte d'eau peut être réduite par deux facteurs qui diminuent le taux de respiration, soit
l'augmentation de l'humidité relative (qui favorise cependant le développement des maladies)
et l'abaissement de la température.

La respiration épuise les réserves et permet le mûrissement et la sénescence. La production

d'éthylène, «l'hormone de sénescence», déclenche le pic climactérique des fruits tropicaux.
Ces deux événements peuvent être réduits par l'abaissement de la température, la modification
de l'atmosphère et l'élimination de l'éthylène.

Les maladies microbiennes, associées à la perte de résistance au cours de la sénescence, sont

la cause principale des pertes de fruits et légumes après la récolte.

Avant la récolte, les traitements fongicides préviendront l'établissement des microbes à la

surface de l'hôte; la rotation évitera la persistance des phytopathogènes dans le sol; les
supports diminueront la contamination à partir du sol. L'amélioration génétique de la
résistance aux maladies reste un outil majeur.

19
À la récolte, on évitera les blessures; il faudra contrôler le degré de maturité du produit. Un
excès d'humidité favorisera l'établissement des champignons en surface, et leur
développement au début de l'entreposage.

Après la récolte, les traitements physiques sont actuellement le plus à la mode : chaleur, froid,
atmosphères contrôlées ou modifiées (ACM) humidité relative adéquate, nettoyage des
produits et des lieux. L'ionisation sera probablement plus utilisée dans l'avenir. Les
traitements chimiques Cl 2, SO 2, fongicides sont moins populaires mais très efficaces et
difficiles à éviter. Les emballages évitent la contamination post-récolte, réduisent les risques
de blessures et permettent l'établissement d'une atmosphère modifiée (AM). Le contrôle
biologique des phyto-pathogènes au cours de l'entreposage, par inoculation avec des microbes
antagonistes non-pathogènes, est une technique encore peu utilisée mais promise à un bel
avenir.

Les symptômes des désordres physiologiques, maladies non microbiennes, n'apparaissent

souvent qu'à la fin de, ou après, l'entreposage. Il est important d'en élucider les causes pour les
prévenir. Ces désordres sont souvent causés par l'environnement, e.g. une température trop
basse ou trop élevée, l'éthylène, une atmosphère trop pauvre en O 2 ou trop riche en CO 2. Il
s'agit de maintenir le produit à l'intérieur de ses limites de tolérance. Les carences minérales,
surtout en calcium, en sont une autre cause fréquente. Elles peuvent être prévenues par
fertilisation, ou par un traitement pré- ou post-récolte.

Le «chilling - injury», un désordre physiologique qui résulte de l'exposition au froid au-

dessus du point de congélation, affecte surtout les produits tropicaux. Ses symptômes
principaux sont un mûrissement anormal, des taches aqueuses, le brunissement interne et
surtout, la perte de résistance aux maladies. Si nous pouvions abaisser la température
d'entreposage de ces produits de quelques degrés, nous pourrions prolonger leur conservation
et faciliter leur transport.

Effets bénéfiques de l'abaissement de la température

Le refroidissement ralentit la respiration et inhibe la synthèse et l'action de l'éthylène; le pic

climactérique est donc fortement retardé et diminué. Le développement des maladies est
retardé par l'action de la température sur la croissance des microbes et la germination de leurs
spores; la perte d'eau est réduite; l'accumulation locale de «chaleur vitale» est évitée. La

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vitesse de «pré-refroidissement» avant l'entreposage est également très importante pour la
durée de conservation.

Taches amères (better pit)

Le brunissement interne du cœur

Dégradation interne (désordre commun au froid)

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Echaudure mole

Les atmosphères contrôlées

Le principe de l'utilisation d'une atmosphère appauvrie en O 2 ou enrichie en CO 2 est simple.

La respiration est une réaction d'oxydation des hydrates de carbone par l'oxygène avec
production de gaz carbonique. Comme toute réaction chimique, la respiration peut être
ralentie par soustraction d'un des réactifs, l'oxygène, ou par addition d'un des produits, le gaz
carbonique. La figure 5 montre la diminution progressive du taux respiratoire, exprimé en
production de CO 2, avec la diminution de la teneur en O 2 de l'atmosphère. Au-dessous d'un
seuil critique d'O 2, la respiration anaérobie ou fermentation se développe. Le quotient
respiratoire, le rapport CO 2 produit/O 2 consommé, normalement près de l'unité, augmente
fortement. Une teneur élevée en CO 2 de l'atmosphère réduit également le taux respiratoire.Un
excès de CO 2 cause la fermentation avec production d'éthanol et d'acétaldéhyde, ainsi que la
dégradation rapide des tissus.
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Les effets bénéfiques des atmosphères contrôlées / modifiées (ACM) sur la conservation des
fruits et légumes sont reliés au ralentissement de la respiration qui retarde la sénescence, mais
aussi à d'autres facteurs. La production et l'action de l'éthylène sont inhibées et les tissus
deviennent moins sensibles à l'éthylène. Certains désordres physiologiques sont réduits. Les
ACM peuvent également contrôler les insectes. Les atmosphères riches en CO 2 ralentissent la
croissance des microorganismes.

Cependant, les limites de tolérance des tissus végétaux à des taux d'O 2 réduits et à des taux de
CO 2 élevés varient grandement selon les produits. Les ACM comportent donc certains
risques qui peuvent mener à des désordres physiologiques: brunissement interne, mûrissement
anormal, goûts et odeurs désagréables, perte de résistance aux maladies et, dans le cas
spécifique des tubercules, stimulation de la germination et inhibition de la cicatrisation des
blessures. Une température élevée stimule le taux respiratoire et augmente les risques de
désordres physiologiques.

VIII- Emballages

Les atmosphères modifiées (AM) sous emballage : Le principe de l'AM diffère peu de celui
de l'atmosphère contrôlée (AC). En AC, les teneurs en O 2 et CO 2 de l'atmosphère sont
maintenues étroitement par l'addition de gaz. En AM, la respiration du produit, donc la
production de CO 2 et la consommation d'O 2, modifie l'atmosphère, et le contrôle de sa
composition est moins rigoureux. Dans le cas de l'AM sous emballage, un film à perméabilité
sélective aux gaz maintient une atmosphère adéquate à la conservation du produit, en
équilibrant la perméabilité de l'emballage au taux respiratoire.

Difficultés à réaliser l'AM sous emballage : Les emballages présentent trois obstacles
majeurs au maintien d'une atmosphère adéquate. La plupart des emballages commerciaux
disponibles actuellement sont trop peu perméables pour répondre au taux respiratoire élevé
des produits végétaux. Le rapport de la perméabilité des emballages au CO 2 et à l'O 2 est de 3
à 6. L'emballage ne peut donc répondre au quotient respiratoire (volume de CO 2

produit/volume d'O 2 consommé) des produits végétaux, qui est près de l'unité. Enfin, la
réponse à la température du taux respiratoire est beaucoup plus élevée que celle de la
perméabilité des films d'emballage. L'équilibre obtenu ne sera valable qu'à une seule
température.

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Même s'il n'y a pas d'emballage «idéal», plusieurs solutions sont envisagées pour surmonter
ces obstacles. La fenêtre de diffusion permet une diffusion rapide des gaz; le contrôle de sa
surface permet d'équilibrer les échanges gazeux au taux respiratoire. Les perforations et les
films microperforés et microporeux permettent aux gaz de diffuser à un rapport de CO 2/O2
près de l'unité; les films thermiques ont une perméabilité qui augmente avec la température.

TRAVAIL PERSONNEL DE L’ETUDIANT

Conditionnement des fruits et légumes (Principe, avantages et inconvénients)

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