BIOLOGIA

CELULAR

Sílvia Regina Costa Dias

Estrutura da membrana
plasmática
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:

„„ Definir a função da membrana plasmática.

„„ Identificar a estrutura da membrana plasmática.
„„ Reconhecer a organização dos principais constituintes da membrana
plasmática.

Introdução
Neste capítulo, você vai aprender sobre a estrutura, as funções e a cons-
tituição química das células. A célula é a unidade básica de todos os
seres vivos, podendo existir isoladamente (em organismos unicelulares)
ou em conjunto (organismos pluricelulares ou multicelulares), podendo
constituir, inclusive, tecidos complexos, órgãos e sistemas. Além disso, cabe
à célula produzir material extracelular, de constituição química variável,
e que também dá as características ao tecido — a matriz extracelular.
Você também aprenderá quais são as principais funções da membrana
plasmática, como ela está organizada e a sua composição química, além
de reconhecer as suas principais propriedades e sua importância.

Funções da membrana plasmática

A membrana plasmática (ou celular) tem numerosas funções celulares. Ela
atua na manutenção de microambientes, formando uma barreira que impede o
conteúdo celular de escapar e se misturar com o meio circundante, definindo
os meios intra e extracelulares e as interações célula-célula e célula-matriz
extracelular (inclusive na formação dos tecidos). Nesse sentido, a membrana
celular, além de envolver o ambiente interno da célula, controla a troca entre os
meios, nos processos de endocitose (processo de internalização de partículas)
2 Estrutura da membrana plasmática

e exocitose (processo de externalização de produtos celulares) (JUNQUEIRA;

CARNEIRO, 2012).
Assim, a membrana plasmática é o primeiro contato entre o que “está dentro
ou fora da célula”, participando dos fenômenos de reconhecimento celular e
transmitindo informações para o interior da célula, permitindo, assim, que
ela responda a esses “estímulos” externos e participe de uma variedade de
processos vitais, incluindo apresentação e reconhecimento de moléculas,
catálise, detecção de sinal, citocinese, formação celular e motilidade (PONTES
et al., 2013).
Dessa forma, a função de uma célula relaciona-se diretamente com a
constituição e a estrutura da sua membrana plasmática. Nesse momento, é
importante ressaltar que as células eucariotas, exceto os eritrócitos, têm o
citoplasma compartimentalizado em organelas membranares, cuja constituição
e estrutura, apesar das peculiaridades pertinentes a cada organela, são similares
à membrana plasmática (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012).

Nas células eucarióticas (à exceção dos eritrócitos humanos), são organelas membra-
nares: carioteca, retículos endoplasmáticos liso e rugoso, aparelho de Golgi e vesículas
diversas. A mitocôndria é uma organela que tem dupla membrana, a interna e a externa,
sendo que a primeira apresenta dobramentos, denominados cristas mitocondriais.

Veja a seguir as funções da membrana plasmática das células eucarióticas.

„„ Define os limites e a forma da célula.

„„ Separa o meio intracelular e extracelular.
„„ Controla a entrada e a saída de moléculas/partículas da célula — per-
meabilidade seletiva.
„„ É responsável pela manutenção da constância do meio intracelular.
„„ É responsável pelo reconhecimento célula-moléculas (por meio de
receptores específicos localizados na membrana), célula-célula e célula-
-matriz extracelular.
„„ Pode iniciar a sinalização de reações citoplasmáticas, aumentando a
eficiência do sistema.
 Estrutura da membrana plasmática 3

„„ Promove a comunicação celular por meio da presença de estruturas

intercelulares específicas (as junções comunicantes), formadas por
proteínas específicas associadas à membrana.
„„ Promove a adesão celular (entre células) e a adesão célula-matriz, ga-
rantindo a formação e a integridade dos tecidos.

Estrutura das membranas plasmáticas

As membranas plasmáticas e das diferentes organelas celulares têm de espes-
sura, aproximadamente, 7 a 10 µm e podem ser vistas apenas no microscópio
eletrônico. Trata-se de uma estrutura trilaminar composta de duas camadas
eletrodensas (escuras) e uma camada eletrolúcida (clara) central (Figura 1).
Essa estrutura é chamada unidade de membrana (ALBERTS et al., 2017;
JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012; 2013).

(a)

(b)

Figura 1. Estrutura trilaminar de uma unidade de membrana celular. (a) Imagens de mi-
croscopia eletrônica de transmissão mostram, à esquerda, a membrana plasmática de duas
células vizinhas, separadas pelo espaço extracelular. À direita, está a unidade de membrana
de cada célula. Observe que a estrutura da bicamada lipídica fica evidenciada pela presença
de duas linhas densas (região hidrofílica dos fosfolipídios), separadas por uma linha clara
(região hidrofóbica, constituída pelas cadeias de ácidos graxos dos fosfolipídios). (b) Esquema
3D ilustrativo da unidade de membrana — regiões hidrofílica e hidrofóbica.
Fonte: Adaptada de (a) de Bioninja ([201-?]); (b) luminance studio/Shutterstock.com.
4 Estrutura da membrana plasmática

Esse aspecto ao microscópio eletrônico é explicado pela organização mo-

lecular das membranas, que estão organizadas em uma bicamada fluida de
fosfolipídios (fosfoglicerídeos e esfingolipídios). Os lipídios das membranas
são moléculas longas, com uma extremidade hidrofílica (polar e solúvel em
água) e uma cadeia hidrofóbica (apolar e insolúvel em água) — portanto,
uma molécula anfipática (Figura 2a) (MEZA et al., 2010; JUNQUEIRA;
CARNEIRO, 2012; 2013). As moléculas da dupla camada de lipídios estão
dispostas com suas cadeias hidrofóbicas direcionadas ao interior da membrana.
Já as cadeias hidrofílicas (polares) ficam direcionadas aos meios intracelular
e extracelular, que são ambientes aquosos (Figura 2c).

Lipídios
Os lipídios mais frequentes nas membranas plasmáticas são os fosfolipídios
(Figura 2a), o olesterol (Figura 2b) e, além deles, existem também os gli-
colipídios (lipídios associados a carboidratos, associados ou não a radicais
fosfato) (Figura 2c).

„„ Fosfolipídios: são os lipídios mais comuns da membrana. Têm uma

cauda de ácido graxo ligada, por meio de uma molécula de glicerol, a
uma “cabeça” de fosfato ligado a um álcool (hidrofílica) (Figura 2a).
Dentre os fosfolipídios, destacam-se a fosfatidilserina, a fosfatidileta-
nolamina, a fosfatidilcolina, o fosfatidilinositol e o fosfatidilglicerol.
A esfingomielina, muito comum nas células do tecido nervoso, é um
fosfolipídio no qual o glicerol é substituído por uma esfingosina (neste
caso, o álcool associado é a colina) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012;
PRESTON; WILSON, 2014).
 Estrutura da membrana plasmática 5

„„ Colesterol: o colesterol é o segundo lipídio mais comum na membrana,

constituindo cerca de 25% da membrana plasmática. É hidrofóbico,
mas contém um grupo hidroxila polar que o puxa para a superfície
externa da bicamada, na qual se aloja entre os fosfolipídios adjacentes.
Entre o grupo hidroxila e a cauda de hidrocarboneto está um núcleo de
esteroide, que o tornam relativamente inflexível (Figura 2b). Assim, a
adição de colesterol à membrana interfere na sua viscosidade, reduzindo
a sua fluidez e a tornando mais forte e mais rígida (MEZA et al., 2010;
JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012; PRESTON; WILSON, 2014). Está
também relacionado à sinalização celular (MEZA et al., 2010).
„„ Glicolipídios: presentes na monocamada externa, é um tipo de lipídio
pequeno, mas fisiologicamente importante (Figura 2c). É composto
por uma cauda de ácido graxo associada, por meio da esfingosina, a
uma cabeça hidrofílica de carboidrato. Assim, os glicolipídios criam
uma capa de carboidrato celular envolvida nas interações célula-célula,
inclusive apresentando antigenicidade (JUNQUEIRA; CARNEIRO,
2012; PRESTON; WILSON, 2014).

Proteínas
A atividade metabólica das membranas plasmáticas é dependente das proteínas
que participam da sua formação. Elas podem ser classificadas em dois grandes
grupos: as proteínas integrais (ou intrínsecas) e as proteínas periféricas
(ou extrínsecas) (Figuras 2c e 3). As primeiras estão firmemente aderidas à
membrana plasmática, compondo parte de ambas monocamadas lipídicas, e
correspondem a cerca de 70% das proteínas de membrana. Aquelas proteínas
integrais que atravessam toda a unidade de membrana, fazendo contato do meio
extracelular com o citoplasma, são chamadas de proteínas transmembrana,
que podem atravessar a membrana uma única vez (unipasso) ou várias vezes.
Nesse último caso, são chamadas de proteínas transmembrana de passagem
múltipla (ou multipasso). As proteínas periféricas, ao contrário, se prendem às
superfícies externas da membrana, compondo apenas uma das monocamadas
lipídicas (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012).
6 Estrutura da membrana plasmática

(a)
Colina (polar)
Cabeça hidrofílica

Grupamento
fosfato
Polar

(b)

Glicerol

Ácido
graxo
Cauda hidrofóbica
Apolar (hidrocarbonetos)

saturado
Ácido
graxo
insaturado

(c) Cadeia de carboidratos da glicoproteína

Cadeia de carboidratos do glicolipídio

Proteína
transmembrana Fosfolipídio
Proteína periférica

Figura 2. (a) Estrutura geral de um fosfolipídio. (b) Estrutura química de uma molécula de
colesterol. (c) Bicamada lipídica da membrana plasmática, com suas proteínas e cadeias de
carboidrato associadas a proteínas ou lipídios na monocamada externa da membrana. As
faces hidrofílicas (círculos amarelos) interagem com o espaço extracelular e o citoplasma,
ambos aquosos (caráter polar); as cadeias hidrofóbicas ficam voltadas para dentro da
membrana.
Fonte: Adaptada de (a) struna/Shutterstock.com; (b) Alila Medical Media/Shutterstock.com; (c) Jamilia
Marini/Shutterstock.com.
 Estrutura da membrana plasmática 7

Proteína
transmembrana
multipasso
Membrana
celular

Proteína
transmembrana Proteína Proteína ancorada
unipasso periférica a lipídio
Figura 3. Proteínas integral (unipasso e multipasso) e periférica de membrana. Observe
que há a representação de uma proteína periférica que está ancorada em um lipídio da
monocamada da membrana.
Fonte: Adaptada de Designua/Shutterstock.com.

A passagem de substâncias através da membrana celular não ocorre sempre

da mesma forma e depende do tipo de substância (permeabilidade seletiva).
Em alguns casos as substâncias podem atravessar a membrana sem a inter-
venção específica de moléculas transportadoras — transporte não mediado
(osmose e difusão simples) —, enquanto em outros casos são as proteínas
membranares que facilitam esse transporte — transporte mediado (transporte
ativo e difusão facilitada).
O termo geral proteínas de transporte engloba três categorias principais
de proteínas: canais (agem como poros nas membranas e sua especificidade é
determinada primeiramente pelas propriedades biofísicas no canal) (Figura 4a),
carregadoras (ligam na molécula a ser transportada em um lado da membrana
e depois a liberam do outro lado) (Figura 4b) e bombas (relacionadas ao trans-
porte ativo primário, usam energia diretamente, usualmente da hidrólise do
trifosfato de adenosina [ATP], para bombear os solutos contra o seu gradiente
ou potencial eletroquímico) (Figura 4c). Essas proteínas exibem especificidade
para solutos por elas transportados. Embora uma determinada proteína de
transporte seja em geral altamente específica para os tipos de substâncias que
transporta, sua especificidade comumente não é absoluta (COLODETE, 2013).
8 Estrutura da membrana plasmática

Figura 4. Três classes de proteínas transportadoras de membrana: (a) canais, (b) carreadoras
e (c) bombas. Proteínas canais e carreadoras podem mediar o transporte passivo de soluto
pela membrana (por difusão simples ou difusão facilitada) a favor do gradiente de soluto
e potencial eletroquímico.
Fonte: Colodete (2013, documento on-line).

Existem três tipos de proteínas transportadoras (transporte secundário):

simporte, antiporte e uniporte (Figura 5). Nas proteínas do tipo simporte,
as duas substâncias se movem na mesma direção através da membrana. Nas
do tipo antiporte, ocorre o movimento de um soluto a favor do gradiente de
prótons, impulsionando o transporte ativo de outro soluto na direção oposta
do gradiente (transporte acoplado). Nas proteínas do tipo uniporte, apenas um
soluto é transportado e ocorre a favor do gradiente eletroquímico. No trans-
porte por meio de proteínas simporte e antiporte, o íon ou soluto transportado
simultaneamente com os prótons move-se contra seu gradiente de potencial
eletroquímico, de modo que se trata de transporte ativo. Nesses casos, a energia
que governa esse transporte é proporcionada pela força-motriz de prótons, em
vez de diretamente pela hidrólise de ATP. O transporte realizado por proteínas
uniporte é mediado pelos canais e certos transportadores a favor do gradiente
de potencial elétrico (SANDERS; BETHKE, 2000; RAMOS; MARTINS;
FAÇANHA, 2005; COLODETE, 2013).
 Estrutura da membrana plasmática 9

Uniporte Simporte Antiporte

Figura 5. Mecanismos para o transporte de moléculas mediado por proteínas através das
membranas biológicas — simporte, uniporte e antiporte.
Fonte: Adaptada de Gungner/Shutterstock.com.

A membrana plasmática do eritrócito tem papel-chave na manutenção da forma

bicôncava da célula e é composta por 42% de lipídios, 52% de proteínas e 7% de
carboidratos. É funcionalmente parecida com as outras membranas celulares e tem
as mesmas propriedades biofísicas das de outras células. A membrana eritrocitária faz
parte do citoesqueleto e proporciona flexibilidade e resistência à célula, propriedades
necessárias, uma vez que as células sanguíneas estão submetidas, constantemente, a
traumas ligados à dinâmica do sistema cardiovascular. No artigo disponível no link a
seguir, Pinto et al. (2013) apresentam as características e a constituição da membrana
plasmática eritrocítica.

https://qrgo.page.link/exe6C

Organização da membrana plasmática

Apesar de morfologicamente parecidas e com a mesma organização molecular
básica, as unidades de membrana não são iguais, nem na morfologia nem
nas funções. Assim, as membranas plasmáticas variam muito na composição
química e nas propriedades biológicas. A proporção entre os tipos de lipídios
varia de acordo com o tecido e o tipo celular, assim como a distribuição dos
10 Estrutura da membrana plasmática

lipídios em cada camada é assimétrica (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012;

2013). Isso significa dizer que as moléculas que compõem a bicamada têm
natureza lipídica, mas que diferem entre si, na sua estrutura e propriedade
química (mais polar ou menos polar, com cadeias cíclicas ou lineares, com
cadeias de ácidos graxos maiores ou menores, por exemplo). Além disso, o tipo
e a proporção de cada fosfolipídio/colesterol em cada monocamada lipídica
da membrana são variáveis (Figura 6) (MEZA et al., 2010).

% total de fosfolipídios
Monocamada interna Monocamada externa

Fosfatidilserina

Fosfatidiletanolamina

Fosfatidilcolina

Esfingomielina

Figura 6. Constituição fosfolipídica da membrana plasmática em cada monocamada

lipídica. Observe a assimetria lipídica (porcentagem constitutiva) da membrana plasmática e
a estrutura química dos principais lipídios da membrana plasmática em suas monocamadas
externas e internas.
Fonte: Adaptada de Meza et al. (2010).

Na organização da membrana, as proteínas periféricas estão concentradas

na sua face citoplasmática, na qual podem ligar-se a componentes do citoes-
queleto, definindo, inclusive, o formato da célula. Já as proteínas integrais
estão presentes no lado externo da membrana e estão muito relacionadas aos
fenômenos de sinalização celular. Parte dessas proteínas são glicoproteínas,
cujos resíduos glicídicos são adicionados aos glicolipídios e a outras moléculas
da face externa da membrana, constituindo o glicocálice (JUNQUEIRA;
CARNEIRO, 2012).
 Estrutura da membrana plasmática 11

Glicocálice
A superfície externa da membrana plasmática apresenta uma região rica
em carboidratos ligados a proteínas ou a lipídios, denominada glicocálice.
O glicocálice é uma “extensão” da própria membrana — ele não é uma camada
separada. Ele é composto por moléculas produzidas e secretadas pela própria
célula e é constituído pelos glicídios ancorados à monocamada externa da
membrana, pelas glicoproteínas integrais da membrana e por proteoglicanos
secretados e adsorvidos à membrana (ALBERTS et al., 2017; JUNQUEIRA;
CARNEIRO, 2012; 2013).

Quase todas as células de mamíferos produzem proteoglicanos, sendo estes secretados

para a matriz extracelular, inseridos na membrana plasmática ou armazenados em
grânulos secretores. Essas moléculas, além de constituírem o glicocálice, são impor-
tantes componentes da matriz extracelular e está envolvido em uma série de funções.
Acesse o link a seguir e leia o artigo que descreve a importância dos proteoglicanos
na constituição e na fisiologia dos tecidos.

https://qrgo.page.link/7c8V4

O glicocálice protege a célula e facilita várias interações entre células, por

exemplo, o reconhecimento de substâncias por parte da célula. Ele é funcional-
mente muito importante para a célula e sua composição não é estática — varia
conforme a atividade funcional da célula num determinado momento, assim
com ovaria de uma célula para outra e, na mesma célula, varia de acordo com
a região da membrana (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012).
A fibronectina é uma importante e abundante glicoproteína secretada
pela célula e que passa a fazer parte do glicocálice e que tem a função de
unir umas células às outras e à matriz extracelular. É ela quem faz contato
entre o citoesqueleto celular (presente no citoplasma) e a proteínas da matriz
dos tecidos, dentre elas o colágeno (ALBERTS et al., 2017; JUNQUEIRA;
CARNEIRO, 2012; 2013).
12 Estrutura da membrana plasmática

O glicocálice endotelial (Figura 7) é determinante na permeabilidade vascular, é capaz

de limitar o acesso de moléculas à membrana plasmática da célula endotelial e media
o transporte enzimático e funciona como barreira permeável. Além disso, o glicocálice
restringe moléculas que influenciam na interação de moléculas, eritrócitos, plaquetas
e leucócitos, controlando a expressão de moléculas de adesão. A disfunção da síntese
e a organização do glicocálice nessas células é um importante indicativo de alterações
na fisiologia vascular.

Figura 7. Representação do glicocálice endotelial em condições fisiológicas normais. PQ

— parênquima; CE — células endoteliais e GCX — glicocálice.
Fonte: Esper et al. (2016, documento on-line).

Acesse os artigos — “Glicocálix. Una estructura a considerar en el enfermo grave”, de

Esper et al. (2016), e “Importancia médica del glucocáliz endotelial”, de Frati-Munari
(2013) —, disponíveis nos respectivos links a seguir para saber mais sobre o glicocálice
endotelial.

https://qrgo.page.link/zuPYt

https://qrgo.page.link/kP3bN
 Estrutura da membrana plasmática 13

Mosaico fluido
A membrana plasmática não é uma estrutura estática, os lipídios se movem
ao longo da monocamada ou mesmo entre camadas, num movimento deno-
minado flip-flop, e essa movimentação ao longo da monocamada ou entre as
camadas proporciona fluidez à membrana (Figura 8). Esse conceito de fluidez
da membrana está relacionado não apenas à movimentação dos lipídios, está
relacionado a aspectos dinâmicos da célula — o transporte de moléculas entre
os meios intra e extracelular (PONTES et al., 2013).

Figura 8. Esquema ilustrando a mobilidade dos lipídios na mesma monocamada (mudança

rápida de posição) ou entre monocamadas (mudança mais lenta), no movimento de flip-
-flop. Essa mobilidade é uma das características que caracteriza e justifica o nome dado ao
modelo de membrana plasmática atual: mosaico fluido.
Fonte: Adaptada de ellepigrafica/Shutterstock.com.

Assista ao vídeo disponível no link a seguir, que descreve as principais características

relacionadas à fluidez da membrana plasmática.

https://qrgo.page.link/8gkTY
14 Estrutura da membrana plasmática

Esse dinamismo da membrana plasmática se dá também porque em meio

à bicamada lipídica são encontradas proteínas que têm inúmeras funções
celulares, dentre elas a de facilitar e/ou transportar íons ou outras moléculas
polares específicas. Essas proteínas associadas à membrana também têm
mobilidade ao longo das monocamadas. Esse aspecto heterogêneo e fluido da
membrana plasmática dá nome ao modelo descrito por Sanger e Nicholson,
em 1972, e atualmente aceito: modelo mosaico fluido (Figura 9) (ALBERTS
et al., 2017; JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012; 2013).

O nome mosaico decorre da presença de diferentes constituintes químicos na com-

posição da membrana plasmática: proteínas, carboidratos e lipídios. A palavra fluido
decorre da propriedade dos lipídios e das proteínas de poderem se movimentar dentro
da matriz da bicamada lipídica.

Meio extracelular
Carboidrato
Proteína do tipo alfa-hélice

Glicolipídio

Proteína
globular Fosfolipídios
Colesterol
Citoplasma

Figura 9. Modelo mosaico fluido da membrana plasmática.

Fonte: Adaptada de Emre Terim/Shutterstock.com.
 Estrutura da membrana plasmática 15

Assista ao vídeo disponível no link a seguir, que descreve as principais características,

constituintes e funções da estrutura da membrana plasmática.

https://qrgo.page.link/aZuXE

Exemplo
Os neurônios são as células excitáveis do sistema nervoso. Os sinais são
propagados por meio de potenciais de ação (PAs), ou impulsos elétricos, ao
longo da superfície neuronal. Cada neurônio tem um axônio, cujas terminações
fazem contatos sinápticos com outros neurônios e podem estar envoltos por
uma camada protetora chamada mielina.
A membrana plasmática do neurônio mantém concentrações diferenciais de
íons entre os espaços intra e extracelular. Uma vez que os íons são carregados
eletricamente, seu movimento provoca um gradiente elétrico e, conforme
se movem através da membrana a favor de um gradiente de concentração,
ocorre um acúmulo de carga, o que impede que mais íons se movam através
da membrana.
Cada íon tem uma concentração intra e extracelular diferente, e a per-
meabilidade da membrana é diferente para cada íon. A permeabilidade da
membrana determina a facilidade com que um íon pode atravessá-la. A fim
de determinar o potencial de repouso da membrana, é preciso considerar as
concentrações intra e extracelular de diferentes íons, bem como a permeabi-
lidade da membrana para cada um.
As diferentes concentrações de íons intra e extracelulares são mantidas por
proteínas de membrana que agem como bombas iônicas. A mais proeminente
delas é a Na/K ATPase, que bombeia Na+ (sódio) para fora da célula, em troca
de K+. Os PAs são impulsos elétricos ou alterações no potencial da membrana,
que percorrem a superfície de um neurônio. O mecanismo subjacente ao PA
é a alteração na permeabilidade da membrana para diferentes íons, primeira-
mente para o Na, quando se inicia um PA, e, em seguida, para o K na fase de
recuperação. Os PAs são o meio de comunicação entre os neurônios.
16 Estrutura da membrana plasmática

Em axônios não mielinizados, o fluxo de corrente passiva flui ao longo

do axônio e abre continuamente os canais de Na+ (corrente ativa) que estão
inseridos ao longo de todo o comprimento do axônio. A regeneração contínua
dos PAs ao longo de todo o comprimento dos axônios é chamada de condução
contínua (Figura 10a).
Em axônios mielinizados, os canais de Na+ estão acumulados nas lacunas
da bainha de mielina (nó). A corrente passiva é levada por um longo segmento
de axônios mielinizados. No nó, a alteração no potencial de membrana provoca
a abertura dos canais de Na+ e, com isso, a regeneração do PA. O PA parece
“saltar” de nó em nó, o que é chamado de condução saltatória (Figura 10b).
A esclerose múltipla é uma doença neurológica crônica que afeta adultos
jovens. A lesão subjacente é a perda da bainha de mielina em torno dos axô-
nios (desmielinização) e a perda de axônios (neurodegeneração). É possível
observar inflamação grave nas áreas de desmielinização, o que acredita-se
ser um mecanismo subjacente para a desmielinização e a neurodegeneração.
A desmielinização prejudica o desempenho do sistema nervoso central, a
perda da bainha de mielina causa um bloqueio na condução no interior desse
axônio e um axônio mielinizado conduz os PAs pela condução saltatória. Sem
a bainha de mielina, os grupos de canais de Na+ ficam distantes e a corrente
passiva se espalha antes que o próximo grupo de canais de Na+ possa ser ativado.
Uma forma que o sistema nervoso central usa para responder ao bloqueio
de condução é colocar canais de Na+ ao longo do axônio desmielinizado para
deixar a condução contínua não saltatória. Em alguns casos, a inserção de
canais de Na+ no axônio desmielinizado é bem-sucedida, condutância contínua
é estabelecida e o PA pode ser propagado, embora em ritmo mais lento.
A perda funcional permanente da esclerose múltipla é ocasionada pela perda
axonal e pela morte neuronal. Essa perda axonal se deve ao prejuízo no papel
de proteção da bainha de mielina, à inserção de canais de Na+ deficientes e
à incapacidade de remielinizar. (KREBS; WEINBERG; AKESSON, 2013).
 Estrutura da membrana plasmática 17

Figura 10. (a) Condução contínua do PA na membrana plasmática de um axônio.

(b) Condução saltatória do PA em um axônio revestido pela mielina. Observe a disposição
das proteínas de membrana, que constituem canais de sódio, íon responsável pela despo-
larização da membrana plasmática do neurônio.
Fonte: Krebs, Weinberg e Akesson (2013, p. 12).

ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
BIONINJA. Membrane models. [201-?]. Disponível em: https://ib.bioninja.com.au/stan-
dard-level/topic-1-cell-biology/13-membrane-structure/membrane-models.html.
Acesso em: 5 out. 2019.
18 Estrutura da membrana plasmática

COLODETE, C. M. Fluxo molecular e iônico das proteínas de transporte em membranas.

Perspectivas Online: Ciências Biológicas & da Saúde, v. 11, n. 3, p. 43−52, 2013. Disponível
em: https://www.seer.perspectivasonline.com.br/index.php/biologicas_e_saude/
article/viewFile/11/9. Acesso em: 5 out. 2019.
ESPER, R. C. et al. Glicocálix: una estructura a considerar en el enfermo grave. Revista
de la Asociación Mexicana de Medicina Crítica y Terapia Intensiva, v. 30, n. 2, p. 130−136,
2016. Disponível em: https://pdfs.semanticscholar.org/1e18/11193937d5f8846d5dbd3
a6766179df59334.pdf. Acesso em: 5 out. 2019.
FRATI-MUNARI, A. C. Importancia médica del glucocáliz endotelial. Archivos de Cardio-
logía de México, v. 83, n. 4, p. 303−312, 2013.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 9. ed. Rio de Janeiro: Gua-
nabara Koogan, 2012.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2013.
KREBS, C.; WEINBERG, J.; AKESSON, E. Introdução ao sistema nervoso e à neurofisiologia
básica. In: KREBS, C.; WEINBERG, J.; AKESSON, E. Neurociências ilustrada. Porto Alegre:
Artmed, 2013.
MEZA, U. et al. La membrana plasmática: modelos, balsas y señalización. REB, v. 29, n.
4, p. 125−134, 2010. Disponível em: https://www.medigraphic.com/pdfs/revedubio/
reb-2010/reb104d.pdf. Acesso em: 5 out. 2019.
MOREIRA, C. Membrana celular. Revista de Ciência Elementar, v. 2, n. 2, 0062, 2014. Dispo-
nível em: https://www.fc.up.pt/pessoas/jfgomes/pdf/revistaCienciaElementar_v2n2.
pdf. Acesso em: 5 out. 2019.
PINTO, W. J. et al. Topologia das principais proteínas da membrana e do citoesque-
leto eritrocitário. Revista de Ciências Médicas e Biológicas, v. 12, n. 1, p. 106−120, 2013.
Disponível em: https://portalseer.ufba.br/index.php/cmbio/article/view/6422/6613.
Acesso em: 5 out. 2019.
PONTES, B. et al. Membrane elastic properties and cell function. PLoS One, v. 8, n. 7,
e67708, 2013.
PRESTON, R. R.; WILSON, T. E. Fisiologia da célula e da membrana. In: PRESTON, R. R.;
WILSON, T. E. Fisiologia ilustrada. Porto Alegre: Artmed, 2014. p. 1−15.
RAMOS, A. C.; MARTINS, M. A.; FAÇANHA, R. A. Atividade ATPásica e pirofosfatásica em
microcromossomos de raízes de milho colonizadas com fungos micorrízicos arbuscu-
lares. Revista Brasileira de Ciência do Solo, v. 29, p. 207−213, 2005.
SANDERS, D.; BETHKE, P. Membrane transport. In: BUCHANAN, B. B.; GRUISSEM, W.;
JONES, R. L. (ed.). Biochemistry & molecular biology of plants. USA: American Society of
Plant Physiologists, 2000. p. 110−158.