iA @ kOe T GE hee POPULACOESJosé Mariano Amabis BIOLOGIA Saewmmesers POPULAGOES Sv’ Genoma Human Genética Evolucao biologica Gilberto Rodrigues Ecologia ~Martho Licenciado em Ciéncias Biolégicas pelo Insti de Biociéncias da USP ENSINO MEDIO Pare elo) ModernaAPRESENTACAO Prezado estudante A rea de Genética avangou muito no século XX; entre tantas descobertas, elucidou-se a natureza do material hereditdrio— 0 DNA — e decifrow-se 0 mecanismo da codificagdo genética. Os avangos da Biologia Molecular permitiram compreender melhor os conceitos basicos da heranga eda evolugdo da vida, No século XX houve também grande desenvolvimento da Ecologia, com participagao popular cada vez maior nas questdes que envolvem o ambiente em que viveros. ‘Sto esses os principais temas tratados neste volume, Biologia das Populagées, em que apresentamos os conceitos classicos de Genética a luz dos novos conhecimentos nas éreas da Biologia Molecular e da Engenharia Genética. Na segunda parte do volume, apresentamos os princfpios da evolugto bioldgica, tema que ultrapassa as fronteiras da Biologia e leva & reflexdo sobre a origem de nossa espécie. A dtima parte trata dos conceitos bésicos em Ecologia © dos desafios enfrentados pela humanidade para preservar o ambiente terrestre. Embora fascinante, 0 aprendizado da Biologia nao deixa de ser um desafio para oestudante:s40 muitos os conceitos e processos a serem aprendidos, (© que exige dedicagio e paciéncia. Sugerimos que voct leia 0 texto com ‘cuidado, analisando detalhadamente as ilustragées e suas legendas, faga as atividades propostas e teste seus conhecimentos; reveja os conceitos sempre que tiver diivida, contando para isso com a ajuda do indice remissivo, apresentado ao final do livro. ‘Temos certeza de que seus esforgos sero tecompensados. Voce se sentird mais seguro e preparad para suas provas eexames e passaré ‘a dominar conhecimentos sobre a natureza da vida, cada vez mais importantes para exercicio da cidadania e para a preservagio de um ambiente terrestre habitavel, do qual todos nés dependemos Esperamos que este livo ajude vocé a descobrir por que a Biologia ¢ uma das ciéncias mals destacadas ‘e promissoras do século XXI, Os AutoresAgradecimentos ‘Agradecemos a todos os que paticiparam da elaboragao desta nova edicBo da obra Biologia das Populagdes, em especial a Ricardo Seballos, por suas decisBes, cronogramas e conflanga em nosso trabalho; José Luiz Carvalho da Cruz, pela coordenagio e boas sugestdes no acompanhamento do proieto; Elena Versolato, pelo trabalho editorial dedcado, citerosoe pacient, Sian Cobuci Lite, rai Miyuki Kishi, Renato da Rocha e Célia Tavares pela ‘competent preparagdo de texto e por tantas boas sugestbes, ‘Sandra Botelho de Carvalho Homma e Marta Cerqueira Leite, pelo projeto grafico e ‘capas de bom gosto; ‘Wilson Gazzoni Agostinho, pela coordenagao da edigao de ate; Adllson Secco, Cecilia Iwashita e Jurandir Ribeiro, pelas novas ilustragbes; Vera Lucia da Silva Barrionuevo, pela selegdo das fotos; Nelson Matsuda e pessoal da Setup Bureau, pelos trabalhos de diagramagio e editoragBo: EEstevam Vieira Lédo Ir e equipe, pelo cuidadoso trabalho de revisao; Prof Dr‘ Blanche Christine Bitner-Mathé, pela leitura e sugestOes ras partes de Genética e de Evolugao Biolégica. Prof Daniela Manzuti Parice e Prof Tereza Amorim Costa, ‘que colaboraram na selegao das questdes de Biologia no VestibularORGANIZACAO DIDATICA 12 EVOLUGAO HUMANA 3s fotos iustragoes integrals didaticamente ao conteudo ajudam a aprendizagem dos conceitos.DOS CAPITULOS Atividades reterentes 20 conteido do capitulo, A Biologia no Vestibular apresenta uma ‘imensionadas par promaver a foacao ‘eleg3o das melhores questoes de exames « apicacdo dos conceitos estudades, vestibulres, das diversas recioes do pais, 580 organizadas em ordem cescerte Sobre 05 assuntostratados em cad Capitulo, Ge ciculdade, Guia de Estudo, com diversas ‘Questoes para Pensare Discutir, questées discursive, permite rever, | objetvas edscursias,desafam 0 asso a pass, os prinanas asuntos | left aelacionar fat, conceltos 10 capitulo, process, Indice Remisivo permite loca\za, com rapide 235 pagines em que determinado “Ssunvo e ttado ro lio, Asegio Leitura presenta textos cextraidos. de lures, revistas cionticas, Jornal ou internet, rmostrando como temas estudados 0 capitulo 550 tratados em cferetes moos ‘de duigagao ‘entiica,As origens da genética, 2 @ 1.1 Primeiras idéias sobre heranca biol6gica, 2 2 Os filésofos gregos ea herediariedade, 2 m 1.2 As bases da hereditariedade, + 1 Présformacio versus epigénese, 4 1) Adescoberta dos gametas, 5 Gametas e fecundacio, 6 ® [3 Descoberta dos cromossomos e das divisdes celulares, 6 Comportamento dos cromossomos na mitose, 7 } Adescoberta da meiose, 8 ‘Quadro de Consulta + Marcos da Genética no ‘século XX, 11 ‘Lela’ A importancia da teoria genética, 4 m Atividades, 15 Lei da segregacao enética, 18 = 2.1 Adescoberta da lei da segregacao, 18 Os trabathos de Mendel, 19 ‘Quacko21 + Quem foi Gregor Mende, 19 = 2.2 Bases celulares da segregacdo dos fatores genéticos, 24 = 23 A.universalidade da primeira lei de Mendel, 25 Um exemplo de cruzamento genético, 25 Exemplos de heranca monogénica, 27 RAAB) Gregor Mendel, 29 1 Atividades, 31 Relagao entre gendtipo € fendtipo, 33 = 3.1 Os conceitos de genstipo e de fendtipo, 33 D Fenétipo:gendtipo ambiente em ineracdo,33 SUMARIO D Determinando 0 genétipo, 35 Constuindo um heredograma, 36 © 3.2 Interagio entre alelos de um mesmo gene, 36 1 © conceito de dominanca, 36 9 Pleiotopia, 40 2 Alelos miltiplos, 1 33 Variagdo na expressio dos genes, 42 2 Variagio descontnua, 42 1) Norma de reagio dos genes, 42 3.4 Heranca de grupos sanguineos nna espécie humana, 45 D Sistema ABO de grupos sanguineos 45 D Sistema MN de grupos sangineos, 48 D Sistema Rh de grupos sangiineos, 48 ‘Quadro. « Nogies de probabilidade aplicadas & Genética, 50 ‘Quadro 32 « Resolugdo de problema: heranca de erupos sanguineos, 533 ‘ettura) © caso de Nathaniel Wu, 54 1 Atividades, 56 Lei da segregagdo independente dos genes, 63 4.1 Oconceito de segregacao: independente, 41 1) Abase celular da segregacdo independente: meiose 65 » xemplo de seareasio independent, ot ‘undo + Resolugi de problems genes com segregacio independent, 7 2 422 Interagdes de genes ndo-alelos, 72 ¥ © conceit de iteraio génica, 72 D Epistasia, 77 uttostpos de imeragio gna 82 ‘Quadro 42 + Resoluio de problema interact gtnia, $3Heranca quantitativa ou poligenica, 83 ‘Quadro 43 + Resolucio de problema heranca quantiatva, 86 ‘Quadro 44 + Genetica da cor dos olhos na espécie humana, 86 ‘esta! Reflendes sobre diversidade genética & bemeestar humane, 88 18 Atividades, 90 O mapeamento dos genes Nos cromossomos, 96 = 5.1 Teoria Cromossémica da Heranca, % D Adescoberta do papel dos cromossomos na heranca, 96 Quadio 5.1 + Drosophila melanogaster como material experimental 98 12 5.2 Ligacao génica, 99 Genes em ligago e romossomos, 99 = 53 Mapeamento de cromossomos, 104 D Estimativa da freqiénca de recombinacao entre dis locos icos, 104 D Principio de construct dos mapas génicos, 103 D Unidade de cstncia dos mapas gricos, 105 ‘Quadro 5.2 + Resolugdo. de um problema de ligagao incompleta, 107, RR © primero mapa cromossomico, 107 |® Atividades, 109 Heranga e sexo, 112 © 6.1 Determinagao cromossémica do sexo, 112 D sistemas de deteminagda do sexo, 113 ‘8 6.2 Heranca de genes localizados em ‘cromossomos sexuais, 116 ‘Qiadi6 1 + Descoberta da heranca ligada a0 ‘romossomo X. 16 D Alguns genes humanos com herancalgada a0 cromossomoX. 118 ‘Quad. + Compensardode dose em mamferos, 2) Herancaligada ao cromossomo sexual em aves, be 18 63 Outros tipos de heranca relacionada ao x0, 123 ) Herancaligada ao cromassomo ¥: genes halindicos, 123 9 enes com expresiolimitada a0 sexo, 24 1 Genes com expressdoinfluenciada pelo sero, 124 ‘ado 63 + Resoluco de problema. herange ligpda ao cromossomo X, 125 WaItIIa! © mistério sexual das abelhas finalmenteesclrecde, 26 | Mividades, 128 Do genétipo ao fenétip como se expressam os genes, 132 7.1 Anatureza quimica dos genes, 132 (Quadro 7.1» Breve histéria da caracterzaca0 ‘molecular do DNA, 133 D Identiicagio do DNA como material heredittio, 6 18 7.2 Adescoberta do modo de aco dos genes, 138 Primera hipéteses sobre como atuam os genes, 138 (Quadi6 72 + Eros inatos do metabolism, 139 D Ateoriaum gene —uma endima’, 140 P Os genes eo controle dasintese de polipeptiaios, 142 18 75 Relagao entre gene, RNA € proteina, 142 D Tinos de RNA 142 ' 7.4 Organizagao dos genes procaridtico e eucaridtico, 143 » Oqueéum gore 183 > unidade de transcrigao gic, 133 9 Dilerengas entre genes bacterianos e genes ceucariéices, 144 (Ee Gm cont em apres, 8 ® Atividades, 150Aplicagdes do conhecimento genético, 156 '® 8.1 Methoramento genético, 156 2 Produgao de novas variedades. 157 ‘Qvadio 81 + Origem e propagacio da lrane-da- bia, 159 1 Propagacio de varedades ites, 159 2 Problemas decomentes do methoramento, 161 = 82 Aconselhamento genético e prevengdo de doencas hereditérias, 162 9 Aconsetnamento genético, 162 8 83 A Genética Molecular e suas aplicacdes, 164 Enzimas de restric 164 ‘Quadio 82 + Identfcacdo de pessoas pelo DNA, 166 Clonagem molecular do DNA, 168 D Misturando genes entre especies: ransglnicos, m 84 Desvendando o genoma humano, 173 PO Prejeto Genoma Humane, 173 ‘Quadko 3 + Sequenciamento do DNA, 17 D Terapia genic, 176 Weiteta!) Desdobramentes do projeto genoma fiumano, 177 1 Atividades, 179 Breve histéria das idéias evolucionistas, 184 9.1 Oconceito de evolucio biolégica, 184 9.2 Opensamento evolucionista, 185 O surgimento do evolucionismo, 185 D Asidéiasevoluconistas de Lamarck, 185 D Asideias evlucionistas de Charles Darvin, 186 Evidéncias da evolucdo biol6gica, 191 ¥ 0 documento isl 191 ‘indo 9 + tstimando aidade dastoss', 195 Adaptaco, 196 Semethancas anatémicas fisilégicas © bioguimicas, 197 HRD A questo do criacionismo, 201 Atividades, 203 w93 Teoria modema da evolucao, 207 '® 10.1 Teoria modema da evolugéo, 207 @ 10.2 Os fatores evolutivos, 208 2 Mutadogénia, 208 1 Recombinago aénica, 213, ‘iO + nurages romossomies, 214 D Selesto natal eadaptagio,217 @ 10.3 Bases genéticas da evolugao, 226 concede popuacho mendliana, 226 1 Freqienciasgnicas nas popuags, 226 9 O principio de HaraWeinoerg 226 Fatores evolves € equi nico, 227 HRW rates, mariposese anacronismos dates, 231 @ Atividades, 236 Origem das espécies e dos grandes grupos de seres vivos, 241 © 11.1 Processo evolutivo e diversificagao da vida, 241 1 0 conceitos de anagénese ecladoginese, 241 1 Graduaismo equlibio potuado, 242 11.2 Aorigem de novas espécies, 243 ¥ Oconceito de especie biokigica, 243 1 O significado biolilco da especie, 244 1 Process de especiagio, 265 1 solamento repredutivo, 247 18 11.3 Origem dos grandes grupos de seres vivos, 249 1 Divisio do tempo geokigco, 249 1D Avida nas cilerentes eras geoligkas, 252 BRE Sera que a evoingao lev ao progresso €,finalmente, a perio? 259 ‘© Atividades, 260 Evolucao humana, 265 ® 12,1 Nosso parentesco com os animais, 265 Evidencias da evoluglo humana, 266 1 12.2 A classificagao da espécie humana, 267 D Aardem Primates, 268, 123. Aancestralidade humana, 273 2 Estagio pré-humano: a vida nas drvores, 275,D stigio de adaptacio a savana arbres austalopitecos, 273 9 Oestigio de savana arbustiva: a origem do Homo, 275, ‘Qiao 121 + Os neanderalenses, 278 12.4 Aespécie humana moderna ‘Homo sapiens, 279 D Evolugao e cultura, 279 BIB) rime endo do homem habiou Indonesia, 282 @ Atividades, 284 Fundamentos da ecologia, 288 ® 13.1 Conceitos basicos em Ecologi 9 oque éoxog, 208 » blot, 209 'B Populacdes, comunidades ¢ bidtopos, 200 D Hib niche ecole, 20 D ecossistema, 272 © 13.2 Cadeias e teias alimentares, 293 9 sconces decade alimentare dete alimenta, 293 3, 288 0 Produtores, consumidores e decompositores, 298 Nivel tréticos em ecossistemas teresres © aquéticos, 294 Weltura Ecossstemas e pessoas, 205, © Atividades, 296 Moe Energia e matéria nos ecossistemas, 300 © 14.1 Fluxo de energia e niveis tréficos, 300 » Pirdmides cle energia, 302 P Oconceito de produtividade, 303 ® 14.2 Ciclos biogeoquimicos, 305 i Dice da gua, 306 i 9 Cicle do carbono, 307 D ico do nitrogénio, 308 9 Ciclo do otigénio, 310 Quadro 14.1 «A camada de orSnia que protege a Terra, 312 Cielo do fisforo, 313, Leitura Bactérias simbistcasfxadoras de : itrogénio, 3.4 @ Atividades, 316 Mlomis 15. Dindmica das populagdes biolégicas, 321 ® 15.1 Caracteristicas das populacdes, 321 +) Densidade populacional, 321 }) Taxas de crescimento populacional, 322 ») Curvas de crescimento populacional, 324 © 15.2 Fatores que regulam o tamanho de populagdes bioldgicas, 325 |} Occonceito de carga bidtica méima, 325 ' Competicio entre populagSes de diferentes cespécies, 325 » Densidade e crescimento da populagio, 325 18 153 Oscilagées em populacbes naturais, 327 > Fatores que limtam ocrescimento populacional. 327 ‘Quadko 19:1» As populages humanas, 330 Lu Oualo tama da mulidae?, 393 © Mtividades, 336 Mews 16 Relacdes ecoldgicas entre seres vivos, 342 16.1 Tipos de relagdo ecolégica, 342 © 16.2 Relagoes intra-especiticas, 342 Competiao intra-especiia, 42 ) Cooperacao intra-espectica: coldnias sociedades, 44 1 163 Relagdes interespecificas, 348 Letra) Estado flagra *nepotismo” entre fermigas, 354 = Atividades, 356 Mlcwmo 17 Sucessdo ecoldgica e biomas, 360 © 171 Sucessao ecol6gica, 360 ) spécies pions, 360 » sucesso primiiaesucessao secundia, 361 ) Evolugio das comunidades durante a sucesso, 362 © 172 Fatores que afetam a evolugao dos ecossistemas, 363 > insolaco do planeta, 364 9 Acrulagio de calor na atmesfea 363 9 Ascomentes oceics, 564 » O solo, 365‘© 173 Grandes biomas do mundo, 366 } Oque ébiomar, 366 Tun, 368, Tiga foresta de conferas, 368 Floresta temperada decidua, 369 2 oresta topical, 369 2 Savana, 370 » Pradoria, 370 ) Desert, 371 © 174 Principais biomas brasileiros, 372 3B 1 Floresta pluvialcosteraWloresta alta, 374 2 Floresta de arauitas, 37 Cerrado, 376 2 Pampa feampo, 376 2 coatinga, 377 1) Floresta de cocas(babagual, 377 ) Pantanal matoerossense, 378 Manguezais, 381 © 175 Ecossistemas aquaticos, 382 } cossistemas de gua doce, 382 1 Ecossistemas marinhos, 382 ‘Weitta, Procurande por um reigio 385 ‘© Atividades, 387 1 Floresta amazér Humanidade e ambiente, 392 ‘© 18.1 O impacto da espécie humana sobre a natureza, 392 © 182. Poluicgdo ambiental, 393 1) Poluigioatmosérica, 308 2 Polaco das iguas € do solo, 398 © 183 Interferéncia humana em ecossistemas naturals, 401 » Desmatamento, 01 Introd de espécies exiicas, 402 1 ting de espécies, 403 8 184 Caminhos e perspectivas, 404 Altematvasenergéticas 404 ‘Weta posto de congstonamento limp o ar, 406 '8 Atividades, 407 Bibliografia, 415 Respostas - A Biologia no vestibular, 417 Siglas de vestibular, 423 ‘Anexo- A nova nomenclatura anatémica, 424 Indice Remissivo, 4271 Perquitos australaros com plumagens de dieretes cores PARTE GENETICA dos genes 105, 96 CAPITULO 6 « Heranca e sexo, 112 CAPITULO 7 * Do genétipo ao fenstipo: como se ‘expressam os genes, 132 CAPITULO 8 + Aplicagdes do conhecimento genético, 156ee ee) AS ORIGENS DA GENETICA > Fotomicrogatia 30 rmicroseopio optico de um vulo hhumano rodeado e espermatozbises (aumento = 300%) 1.1 Primeiras idéias sobre heranga bioldgica Genética ¢ a area da Biologia que estuda a he- ranca biolégica, ou hereditariedade, que é a trans- missao de caracteristicas de pais para flhos, 20 longo das geragies. Apesar de a heranca bioldgica desafiar a curiosidade das pessoas desde a pré-historia, aGené- tica desenvolveu-se de maneira expressiva apenas no século XX As primeiras idéias sobre hereditariedade eram provenientes do senso comum, Por exemplo, a partir da observagdo de que os filhos se assemelham aos, pais, surgiu a idéia de selecionar, em plantas e ani- mais, caracteristicas de interesse pela escolha dos reprodutores que as apresentam. Esse conhecimento permitiv a humanidade produzir diversas variedades de animais e plantas domésticos, com caracteristicas selecionadas para atender as nossas necessidades. (Tab. 1.1) D Os fildsofos gregos ea hereditariedade 0s filésofos da antiga Grécia divergiam quanto as cexplicagdes para a hereditariedade. Alemeon de Crotona, um discipulo de Pitégoras de Samos que viveu por volta de 500 aC, acreditava que homens e mulheres tinham sémen e que este se originava no cérebro; segundo ele, 0 sexo das ciancas era determinado pela preponderancia do sémen de um dos pais, ocortendo hermafoditismo se 05 dois estivessem em igual proporcio, Segundo Empédocies de Acragas (492-432 aC}, ocalor do utero era decsivo na determinagio do sexo dos bebés: itero quen- te produziia homens; Utero fo, mulheres, Anaxagoras de Clazomene (500-128 a.C| postulava que o sémen ocoria, ‘apenas no homem e continha um protstipo de cada 6xga0 do futuro ser; as meas atuariam apenas como eceptoras eenutridoras doer pré-formado. Ele propés também oque ficou conhecido como ‘teoria dieita e esquerda’, segun- doa qual os meninos eram gerados no lado dieito do cor- poe as meninas, no lado esquerdo,veh (On ares Ova sehager (Ons amon) 12.060 vaque 6 (Cans fairs) obo (an ipa 12.000 ‘Orerte Mido Cobra Copa irs) Cabra eager (Capra iu) 10.000 oO Gio Fae aia) Gato Sage Fels caf) 9500. | Chine ou Eaita oro (Sus domesticus) Porc sagem europe (S55) 10.000 Europa Asia Cae tea bani) ‘Gaal sagen (aus prenabeh 000 6 Mareco (Ans playrhynchus) | Marrecosevagem comum (as pltyrhynchus)| 6.000 china Camels (Carls batons) | Cameo sevagem (Comets bactanss) 150005000 oto mento (qu asin) Tumento sevager (Eqs asus antics) 5000 gto ‘Abelha Gps mele) ‘Abela Vp mele) 4500 gto Bichodaseda (Bombyx mor) | Biho-de-seda Bomber) 4500 china olho Oxctolags cic) | Cosa sagem (Onctologus canis) 4300 Toma ‘ae (Oryza sai) ‘rox sagem aii (On sath) 15.00 Chin central ‘Abtora (Cucurbita pepe) | Ababa (Cuca neo) Tao0010000 | __ Equador Tigo (cum monococcun) _| Tigo sevagem (cum monococcu) 919009500 Torauia iho ea mays “Teosnt (provavelmente Zea mexicana) eo007000 | Me Lino Linum vsiatisinum) | Lnhoseagem (Lum ustatsimum) 9.000 | turaincudsto | Lethe tlensculnars) Lethe seege Les cular 5000 Ge ‘Azetona (Ole europaeo) | Azeitona (Olea europaea) 6000 Oriente Meco Feito Phaseolus spo) Fejéo Pasote ap) 51000-4000. [Amica Centale doa) Sein (Gcine mao Soja (Gene mad “4000 china As idgias dos filésofos da Grécia antiga, princi- palmente as de Hipécrates e Aristételes, exerceram for- te influéncia sobre o pensamento ocidental a partir do Renascimento, periodo de mudancas radicais na cul- tura européia entre os séculos XIV e XVI, que marcouo fim da idade Média e ciou condigSes paraosurgimento da ciéncia A pangénese de Hipécrates ‘Uma das primeiras hipdteses consistentes sobre heranca biolégica foi proposta por Hipécrates de Cos (460-370 aC), fil6sofo grego que ficou conhecido como pai” da Medicina. Segundo a hipétese de Hipécrates, denominada pangénese, cada érgao ou parte do corpo dde um organismo vivo produzia particulas hereditrias chamadas de gémulas, que eram transmitidas aos des- cendentes no momento da concepeo. As gémulas mi- eravam para o sémen do macho e da fémea, sendo pas- sadas para os filhos. Como 0 novo ser era elaborado a partir das gémulas recebidas dos genitores, isso expli- cava as semelhancas entre pais ¢filhos. A pangénese permitia explicar a heranca de ca- racteristicas adquiridas, crenga que perdurou até 0s culo XIX, tendo entre seus adeptos Jean-Baptiste Lamarck € © préprio Charles Darwin. Ao investigar a questdo da hereditariedade, no século XIX, Darwin che- gou a mesma conclusao que Hipécrates, adotando a teoria da pangénese e admitindo a heranca de carac- teristicas adquiridas, o que mais tarde trouxecriticas 8 sua teoria da evolucéo. LEIDA SEGREGAGAO GENETICA Bg [esenno 2Idéias de Aristoteles sobre hereditariedade Aproximadamente um século depois de Hipécrates, ‘ofilésofo grego Aristételes (384-322) escreveu um tra- tado sobre 0 desenvolvimento e a hereditariedade dos «nimais, Ness livo,intitulado De generatione animalium (Geraci dos animais), ele distinguiu quatro tipos de ge- FaGio: a) abiogénese (ou geracéo esponténea); b) brotamento (reproducio por formagao de brotes)¢}re- produgdo sexuada sem cSpula; d) reproducio sexuada com cépula Sobre a eprodugdo sexuada, Aristételes ace- ditava que resultava de uma contribuicio diferencial dos sexos: a fémea fomecia a 'matéria" basica que constituia «nutri o ser em formacao, enquanto 0 macho fomecia, pormeio do sémen, a “esséncia” transmitindo-Ihe alma, fonte da forma e do movimento, Se o desenvolvimento do fetofosse normal, a forma paterna prevaleceria, ouseja, © novo ser seria semelhante 20 pai, Se houvesse uma fa- tha, 0 feto seria parecido com a mae. Falhas maiores fariam prevalecer caracteristicas dos avés e, sucessiva- imente, de ancestrais mais distantes, até o limite de ser ‘geraco um ser inumano, um monstro. (Fig. 1.1) 4A Figura 1.1» Aisttoles (384-322 2.C) elaborou hipoteses ionerassobce a heranga biologic. Suas is exerceram forte influénca sobre o pensamento europeu a partic o Renascimento, Em seus escritos, Aristételes fez diversas c1 cas 8 pangénese de Hipécrates. A partirda observagaio de que as semelhancas entre pais filhos ndo se restringem & estrutura corporal, mas podem abranger outras caracte- risticas como vor, jeito de andar e até mesmo compor- tamentos, Aristételes questionava: como caracterfsticas nao-estruturais produziriam gémulas? Além disso, flhos de pais com cabelos e barbas grisalhios nao sao grisa- thos ao nascer;filhos de homens que na meia-idade se tomarao calvos podem herdar a calvicie precoce, mes- mo quando nascem antes de o pai se tomar calvo, Sa- bia-se, também, que &s vezes os individuos herdavam ccaracteristicas presentes em ancestral remotos € ausen- tes nos pais; se as caracteristicas ndo estao presentes nos pais, como seriam produzidas gémulas para elas? Esses e outros argumentos levaram Aristételes a rejei- tara pangénese. Da época de Aristételes até o final do século XIX ‘ocorreram poucos avancos nas idéias sobre a heredita- riedade. Para explicaro fendmeno da heranga biolégica cera preciso conhecer os principios basicos da reprodu- Gio dos seres vivos, o que s6 ocorreu na segunda met: de do século XIX. Até entdo, a maioria dos naturalistas ainda acreditava em geracio espontanea (relembre no capitulo 2 do volume I desta colecéo), 1.2 As bases da _hereditariedade D Pré-formacao versus epigénese Primeiras idéias sobre fertilizagao Uma contribuigio importante para o conhecimen- to da heranca biol6gica veio do médico inglés William Harvey (1578-1657). Ele propés que todo animal se ori- gina de um ovo, idéia que expressou por meio da frase em latim ex ovo omni, Harvey acreditava que 0 ovo pro duzido pela fémea necessitava ser fertilizado pelo men do macho para originar um novo ser. Essa idéia fol importante porque se opunha a idéia de geracao espon- ‘nea, largamente difundida na época, Harvey apresentou duas possibilidades para o de: senvolvimento do ovo apés sua fertilizacio pelo sémen: a) todo. material para produzirum novo ser estaria pre- sente no ovo fertilizado, tendo apenas de ser moldado; bb} omaterial que constituiria onovoserteria de serprodu- ido & medida que o desenvolvimento fosse ocorendo, a0 mesmo tempo em que moldava 0 novo organismo, ‘Outra contribuigdo importante do século XVII foi a do botanico inglés Nehemia Grew (164)-1711), que su- geriu ser 0 gro de pélen o elemento masculino na re- pprodugo das plantas com flores. Essa idéia foi apoiada pelo boténico alemzo Rudolt Jakob Camerarius (1665+ 1721), que aapresentou em seu livro De sexu plantarum epistola, publicado em 1694A teoria da pré-formacao No século XVIll, os defensores das idéias originals, de Harvey dedicaram-se a explicar como um ovo fertili- zado podia desenvolver um novo ser. Havia,entao, duas cortentes de explicacio, Uma delas, conhecida como teo- ria da pré-formagao, ou pré-formismo, afirmava que havia um ser pré-formado no ovo; 0 desenvolvimento consistia apenas no crescimento, Outra corrente admi- tia que 0 ovo fertiizado continha um material incial- mente amorfo, mas com potencial para originar um novo ser; este iria estruturando-see diferenciando-se ao lon- godo desenvolvimento, Essaidéia ficou conhecida como teoria da epigénese, ou epigenética, Entre 0 defensores do pré-formismo havia os ‘vista’, para os quais o ser pré-formado estava no 6 lo, € 08 “espermistas”, segundo os quais o ser pré-forma: do estava no esperma. Do primeira grupo podem-se citar © italiano Marcello Malpighi (1628-1694), suigo Albrecht von Haller (1708-1777, 0 francés Charles Bonnet (1720- 1793) € 0 italiano Lazzaro Spallanzani (1729-1799), Entre os espeimistas, destacaram-se os holandeses Antonie van Leeuwenhoek (1632-1723), Nicholas Hartsoeker (1656- 1725) € Hermann Boerhaave (1668-1738). (Fig. 1.2) 1A Figura 1.2 lustrac realzada por um espera, adepto da teria do haxndnauo, segundo a qual hava um minsculo set p1é-formado na cabeca de cada espermatozcide, A teoria da epigénese Apesar de Harvey ter sugerido a possibilidade de ocorrer epigénese, a teoria epigenética foi proposta for- ‘malmente pelo anatomista alem3o Caspar Friedrich Wolff (1733-1794) em 1759, no trabalho intitulado Theoria generationis, e depois em 1764, no trabalho Theorie von der Generation. Nessas publicacSes, Wolff critica as idéias pré-formistas e prope que a nutrigio ¢ o crescimento das plantas dependem de uma forca essencial, deno- mminada vis essentialis, que tem 0 poder de formar no- vos 6rgaos a partir de material amorfo, Ele acreditava que a fémea fornecia uma unidade de matéria mais ou ‘menos homogénea, 0 dvulo, enquanto o macho contri- bbula com a potencialidade, a vis essentials, para seu desenvolvimento em um novo ser. DA descoberta dos gametas Um dos pontosfundamentais para o desenvolvimen- to da Genética foi a constatagdo de que um novo ser se origina a patirda sso de duascélulas, os gametas femi- nino e masculino, As leis da heranca biolbgica s6 puderam serfoxmuladas apésa compreensdo do papel dos gametas «eda fecundacdo na reproducao dos seres vivo, fato que 6 veloa ocorer na segunda metade do século XIX A descoberta dos espermatozéides Em 1667, 0 microscopista holandés Antonie van Leeuwenhoek descobriu que o sémen expelido pelos ‘machos contém enorme quantidade de craturas micros- cépicas, os espermatoz6ides, dotados de longas caudas € que se movimentam intensa e continuamente. Ele imaginou que os espermatozides estavam relaciona dos com a reprodugdo, e que no interior de cada um deles havia um ser pré-formado em miniatura. ‘Nidéia de que os espermatozsides partcipam da reproduio fo inicialmente contestada por varios centis- tas, que 0s consideravam micsSbios patasitas do sistema genital masculino, 0 termo espermatozbide (do grego spermatos, semente;zoon animal; e oide, que ter forma de| significa, iteralmente, animal do esperma. Na décima segunda ediglo do livro Systema naturae (1766-1768), 0 bilogo sueco Cal Linnaeus (1707-1778) tentou classiicar (s Yanimais" encontrados no esperma por Leeuwenhoek, mas conclu que a determinagio de seu lugar coreto no sistema de classificagdo deveria ser deixada para mais tar de, quando eles fossem mais bem conhecidos Em 1784, 0 padre e cientista italiano Lazzaro Spallanzani, um ovista, ealizou experimentos com 0 ob- jetivo de determinar a fungdo do sémen na reproducio de 185 € concluiu, equivocadamente, que os esperma- tozbides nao panicipavam da fertlizacao. Foi somente em 1841 que oanatomistae fisologista suigo Rudolf Albert von (Albrecht) Kéllker (1817-1905) a0 estudara estrutura microscbpica dos testiculos, demons- trou que 0s espemmatozbides nao eram parasitas do tato genital masculno,e sim células modificadas, Kéllker ob- servou os diversos estgios de transformacao de células dos testiculos em espermatozsides. Pouco tempo depois, ‘em 1854, 0 natualista inglés George Newpor (1803-1854) ‘obteve evidéncias de que os espermatorsides de 18 en- ‘ram no 6vulo durante a fecundacdo,A descoberta do ovulo A produgdo de ovos por fémeas de certos animals oviparos & conhecida ha muito tempo; peixes, anfbios, insetos, répteis e aves apresentam ovos grandes, visivels, ~aolho nu. A descoberta dos ovos de animais vivipares como ‘0s mamiferos, porém, 36 ocorteu a partir da segunda me- tade do século XVII, quando 0 médico holandés Regnier de Graaf (1641-1673) relacionou os inchagos (foliculos) ob- servados nos ovérios de fémeas de mamiferos com a for- magio de elementos reprodutivos. Em 1828, 0 naturalista alemao Karl Emst von Baer (1792-1876) descobriu, no inte rior de cada foliculo ovariano descrito por Graaf, um évulo. ‘Anatureza celular das 6vulos oi estabelecida em 1829 pelo zodlogo alemo Theodor Schwann (1810-1882), mas fi so- ‘mente em 1861 que o anatomistaalemao Karl Gegenbaur (1826-1903) demonstrou definitivamente que o vulo dos animais vertebrados € uma nica célula, D Gametas e fecundacao Apés a demonstracao definitiva de que esperma- tozdides e dvulos animais sao células, 0 pré-formismo foi descartado e consolidou-se a idéia de que um novo ser surge sempre a partir da uniao de gametas (do gre- ‘g0.gamos, unio, casamento).Entretanto, durante algum tempo acreditou-se que eram necessérios diversos cespermatoz6ides para fecundar um 6vulo. Em relacao reprodugdo das plantas, também admitia-se que um 6vu- lo vegetal era fecundado por varios grdos de pélen, para originar a semente. Foi somente na segunda metade do século XIX que se consolidou a idea de que, tanto na reprodugio dos an mais quanto na das plantas, a formacéo de um novo ser envolve a fusdo de apenas duas células, uma fomecida pelo ‘macho e outra, pela fémea, processo denominado fecun- ddacao (do latim fecundus, produtivo, fet, ou fertilizago {do latim fertls, produtivo frill. Mendel, no trabalho em ue descreve as leis da hereditariedade, menciona a dvi- daainda existente sobre essa questio, declarando-se par- tidario da idéia de que apenas dois gametas partcipam dia formacio de uma nova planta. Darwin, por sua ver, ad- mitiaa participacdo de vrios gametas masculinos para fe ‘cundar um évulo e produzir um novo ser. Os historadores dle ciéncia acreditam que essa diferenca de ponto de vista fo’ uma das causas do sucesso de Mendel e do insucesso dle Darwin em explicara heranca biol6gica, Apattirdos conhecimentos sobre a fecundacéo foi possivel avancar na compreensio sobre a hereditarie- dade. Se os gametas sao a tinicaligacao fisica entre as ‘geracdes, entdo eles devem conter toda a informacéo hereditéria para originar um novo organismo, Essa con- lusio levouos estudiosos da hereditariedade a concen- trar seus estudos nas células gaméticas. 6 a 1.3 Descoberta dos cromossomos e das divis6es celulares Um evento marcante na histéria da ciéncia foi a elaboragao da teoria celular, no decorrer da primeira metade do século XIX. Durante esse periodo, os cien- tistas franceses Henri Dutrochet (1776-1847) e Francois Raspail (1794-1878) e os alemaes Mathias Jakob Schleiden (1804-1881), Theodor Schwann (1810-1882) € Rudolph Virchow (1821-1902), entre outros, chegaram & conclusao de que a célula € o constituinte fundamental dos seres vivos € a sede dos processos vitals. Em 1855, Rudolph Virchow resumiu na frase em latim “omnis ‘ellula ex cellula’ sua conviegio de que toda célula sem- pre se origina de outra célula Fig. 1.3) Em 1873, Friedrich Anton Schneider (1831-1890) pu bilicou uma das primeiras descrigées das complexas alte- rages nucleares que ocomrem durante a divisio da célula, hoje chamada de mitose. Schneider descreveu 0 desape recimento do ntcleo e a transformacao de seu contetido em filamentos progressivamente mais grossos, que se separam em dots grupos e vo para as células-filhas A Figura 1.3 «Principals artculadores da teora celular, fundamental para 0 surgimento dda Genética. A. Hen Dutrochet (1776-1847). B, Francois Raspall (1794-1878). €. Mathias Jacob Schlden (1804-1881) D. Theodor Schovar (1810-1882) Rudolph Vichow (1821-1902)Em 1882, 0 anatomista alemao Walther Flemming (1843-1905) descreveu detalhadamente 0 comporta- ‘mento dos filamentos nucleares no decorrer da divi- sto de uma célula. Essesfilamentos, devido a sua gran- de afinidade por corantes, foram chamados de cromossomos (do grego khrdma, cot, € séma, corpo) pelo bidlogo alemao Heinrich Wilhelm Gottfried Waldeyer (1836-1921), em 1888. D Comportamento dos cromossomos na mitose Walther Flemming, estudando células epidé de salamandra, notou alteracies no nticleo de uma cé- lula que se divide, Primeiro, 0s cromossomos tomnam-se Visfveis como fis finos e longos na interior do nticleo, ficando progressivamente mais curtos € grossos ao lon 0 da divisao celular. Os primeiros citologistas conclu ram, acertadamente, que isso se deve ao fato de 0s fios cromossémicos se enrolarem sobre si mesmos. Flemming notou que, quando os cromossomos se tor- nam visiveis pela primeira ver, no inicio da diviso ce- lular, eles estao duplicados, o que se toma evidente & medida que a condensagao progride. Em uma etapa seguinte do processo de divisio, 0 limite entre o ndcleo € o citoplasma, bem evidente nas células que no estio se dividindo, desaparece ¢ os cromossomos espalham-se pelo citoplasma, Uma vez libertados do ndcleo, os cromossomos deslocam-se para a regido equatorial da célula e prendem-se a um con- junto de fibras, 0 fuso mitstico. Imediatamente apés terem se alinhado na regio equatorial da célula, os dois fios que constituem cada cromossomo, denominados cromatides-irmas, separam- se e deslocam-se para pdlos opostos da célula, puxados por fibras do fuso mitotico, presas a seus centromeres. Assim, separamse dois grupos de cromossomos equiva- lentes, cada um deles contendo um exemplar de cada ‘cromossomo presente no niicleo original, (Fig. 1.4) ‘Ao chegarem nos polos da célula, os cromossomos descondensam-se, em um processo praticamente inver- ‘so ao que ocorreu no inicio da divisdo. A regido ocupada pelos cromossomos em descondensagio toma-se dis- tinta do citoplasma, o que levou os primeiros citologistas ‘a concluir, acertadamente, que 0 envoltério nuclear era reconstituido apds a diviso. O emprego do microscé- pio eletrénico, a partir da segunda metade do século XX, confirmou a existéncia de uma membrana nuclear, ‘que se desintegra no inicio do processo de divisao ce- lular e reaparece no final. Enquanto os dois nicleos-fi- thos se reestruturam nos pélos da célula, o citoplasma divide-se, tendo origem duas novas células. Estas cres- cem até atingir 0 tamanho originalmente apresentado pela célula-mae. Os primeiros estudiosos da mitose logo verifica- ram que o niimero, 0 tamanho € a forma dos cromos- somos variam de espécie para espécie. Os individuos de uma espécie, entretanto, geralmente apresentam em suas células conjuntos cromossOmicos semethan- tes. Por exemplo, uma célula humana tem 46 cromos- ‘Somios com tamanhos e formas caractersticos, de modo que se pode identificar uma célula de nossa espécie pelas caracteristicas de seu conjunto cromossémico. ‘Oconjunto de cromossomos, tipico de cada espécie, € denominado cariétipo. ‘A constatacao de que o niimero de cromossomos das células se mantém constante ao longo das gera- es trouxe uma nova questao: se os gametas juntam ‘seus cromossomos para formar um novo individuo, por ‘que o nlimero cromoss6mico ndo dobra acada geracao? ® 4 Figura 1.4 « lustracoes de Flemming (1882) de clulas de embnio de salamandra fxadas @ coradas. A. Duas cellos em intrlase; 05 cromssomnos ndo sto vets. B, Nucieo fem inicio de mitose (prafase) C. Ceula loge apes 1 desaparecimento da membrana nuclear (metafase), . Cramossomos na regiao equatorial da clul, presos 20 fuso; cada cromossomo € constituido de duas Cromatides-emas,E. As cromatices-iemasseparam-se € deslocam-se para 0s pos do fuso(anafase). F Célula fem final de diisdo com os dows grupos de cromossomos sendo envolvidos pela membrana nucear(elofase), [censo2etapasccrecacioceencs 7 MlDA descoberta da meiose Em 1885, 0 bidlogo alemao August Friedrich Leopold Weismann (1834-1914) propés uma hipétese para explicar a constancia do nimero de cromossomos de uma geracao para outra, Ele previu, acertadamente, ‘que, na formacao dos gametas, devia ocorrer um tipo diferente de divisio celular, em que o niimero de ‘romossomos das células-fihas seria reduzido & meta- de. Esse processo é atualmente conhecido comomeiose. [Na época, as observagies mais importantes sobre ‘© comportamento dos cromossomos na formacao dos ‘gametas estavam sendo realizadas no verme nematéide Ascaris megalocephala, atualmente chamado Parascaris ‘quorum, a lombriga de cavalo. As células desses ver- mes apresentam apenas quatro cromossomos de gran- de tamanho, o que faclita seu estudo. ‘Tréscitologistas merecem referéncia especial nos estudos pioneiros sobre os cromossomos na meiose: os bidlogos alemaes Theodor Heinrich Boveri (1862-1915) Wilhem August Oskar Hertwig (1849-1922) e 0 bidlogo belga Edouard van Beneden (1846-1912), Eles descobri- ram que, durante a formago dos gametas, ocomrem duas divisbes celulares sucessivas, apés uma Gnica duplica- 80 cromossémica, de modo que as quatro células-filhas formadasficam com metade do niimero de cromossomos existente na célula original — como Weismann previu ‘que deveria acontecer. Essas duas divisdes consecuti- vas, semelhantes & mitose, compdem 0 processo de meiose (do grego merosis, diminuicéo). ‘As células que dao origem a gametas so denomi- nnadas élulas germinativas. Em Parascaris equorum, elas aptesentam dois pares de ctomossomos, ou seja, S80 dipldides e seu ndmero cromossémico é2n = 4 No inicio dda meiose, cada cromossomo esta constituido por dois filamentos (cromstides-irmas) unidos pelo centrdmero, indicando que antes de a diviséo comecar ocorreu dupli- cago cromossémica. 0 cromossomos homélogos empa- relham-se e condensam-se, tomando-se progressivamen- te mais curtos e grossos. Cada conjunto formado pelos dois cromossomos homélogos duplicados e emparelha- dos € denominado bivalente, ou tétrade. Quando 0 envoltério nuclear se desintegra, 05 bivalentes ficam livres no citoplasma e prendem-se as fibras do fuso que se formou durante a fase inicial do processo de divisdo. Cada cromossomo de um bivalente prende-se a fibras de pélos opostos, de modo que um dos cromossomos do par, com suas duas cromatides, fica ‘unido a um dos pélos, 0 mesmo ocorrendo com 0 outro fem relacdo a0 plo oposto. Lembre-se que na mitose cada cromossomo prende-se individualmente a fibras de ambos os pélos do fuso, de modo que uma das cro- métides fica unida a um dos pélos e a crométide-irma, 0 plo oposto. (Fig. 1.5) Célulamae apés a dupleagdo dos | Separagto dos homologs be Formam-se Formam-se 4 células com 2 cdulas com metade do numero mesmo numero se cromossomos de cromoscoras da ‘da céluia-mae. ‘éiuiasmae (no caso, 2). A Figura 1.5 + Esquema comparativo da separacso {0s cromossomos na mitose ena meiose de uma cula com ‘um par de cromossomos homlogos.‘Uma vez unidos 20 fuso, os cromossomos so puxa- dos paraos polos. o que faz os homlogos de cada bivalent se separarem. Um deles, com suas duas cromatides uni- das pelo centrémero, migra para um dos pélos da célula e ‘©.0utro migra para o pélo oposto. Assim, na primeira divi- so da meiose, as cromatides-itmas migram para omesmo ‘Blo do fuso unidas pela regio do centromero, Relemibre ‘que, na mitose, so as crométides-immas que migram para ;pélos opostos apes a separacio do centrémero. Ao atingirem os pélos das células, 0s cromosso- mos descondensam-se e originam dois nicleos-filhos, ‘um em cada polo celular. A célula divide-se em duas, cada uma delas contendo um dos nicleos-filhos, Cada tum dos niicleos contém dois cromossomos, constitui- dos por duas cromatides-irmas unidas pela regio do Espormatogonias (27 = 4) ‘com eromessomos 3 upicados EEmparetiamento dos hhomélogos Bivalentes mais condensads ‘Separagao dos centrmero. Comparando esses novos niicleos com 0 niicleo original, podemos ver que o nimero de cromos- ‘somos reduziu-se a metade:na célula que iniciou ametose hhavia quatro cromossomos, todos com duas crométides; ‘apésa primeira divisao meidtica, cada nicleo-flho apre- sentaapenas dois cromassomos, ada um constitudo por duas cromstides. As células formadas na primeira divisdo da meiose {niiam a segunda divisdo da meiose sem que ocorra nova duplicagao cromossomica, A segunda divisdo meistica € {d€ntica 8 mitose: os cromossomos condensamse, 0 en- voltério nuclear desintegra-se € os cromossomos ligamn-se as fibras do fuso, Cada cromossomo prende-se afibras de ambos os pélos, com uma das cromatides unide a um dos 1Bélos ea cromitide-inma unida 20 pélo oposto. (Fig. 1.6) ‘Alecundacio ‘sesercadia a mmoiese feminina Formagio do primero ‘al6bul polar Separagao das cromatides mas rineira mitose do zigot0 | Figura 1.6 + Representacdo esquemtica da meiose masculna, 3 esquerda, e da meiose feminina, 2 direita, em Parascars equorum, 2 lomibriga de cavalo, que apresenta dois pares de cromssomos (2n [puro 2 « LE DA SEGREGAGAO GENETICA BAs crométides-imas s30 puxadas para pos opos- tos, onde se organizam os neleasfilos, dois em cada cé- lula, Assim, a partirda oélula com quatro cromossomos (2, coudipl6ide) que iniciouo processo, formam-se quatro cé- lulas com dois cromossomos n, ou hapliides). Diversas espécies estudadas nos primeiros anos do século XX mostraram que a meiose é um processo universal e ocorre em todos os organismos com re- produco sexuada, Essa generalizagdo vitia a const tuir um dos mais importantes fundamentos da Gené- ica. A meiose contrabalanca a fecundagio e permite a manutencao do niimero de cromossomos a0 longo das geragbes. [Apesar de 0s processos de diviséo nuclear serem ‘os mesmos na meiose que origina os espermatozbides — espermatogénese — e na que origina 0s 6vulos — ovulogénese —, a divisio do citoplasma, no primeiro «caso, € eqiitatva, isto &, formam-se quatro células de igual tamanho, cada uma delas originando um esperma- tozbide, Na ovulogénese, a primeira divisdo meitica ori ‘gina uma célula grande, contendo praticamente todo 0 citoplasma presente na célula que entrou em meiose, € uma célula pequena, com muito pouco citoplasma, de- nominada corpiisculo polar, ou glébulo polar Na segun- da divisdo meiética 0 processo se repete, com a célula {grande dando origem a duas eélulas-flhas de tamanhos desiguais: uma grande, com quase todo o citoplasma e que daré origem a0 évulo, e outra praticamente sem citoplasma, um segundo corptisculo polar Os corpiscu- los polates degeneram e nao tém papel algum no pro- cesso da reproducao, a ndo ser o de reduzir 0 niimero de cromossomos do futuro gameta feminino. (Fig. 1.7) ‘Nos nematsides, como Parascaris equorum, a cé- lula que dard origem a0 6vulo inicia a metose apenas apés a fecundacao (entrada do espermatozside}, Ocor rendo fecundagao, a meiose feminina de Parascaris ocor- re originando o nicleo hapléide do Svulo, denominado proniicleo feminino, Os cromossomos comecam, ento ‘a condensar-se tanto no pronicleo feminino quanto no nile do pronticleo masculino (espermatozdide), pre- paarando-se para a primeira divisdo mitdtica do ovo fer tilizado (zigoto). No citoplasma do évulo forma-se um fuso tinico. Os envoltérios de ambos os proniicleos de- tegram-se e os cromossomos de origem matemna de origem patema espalham-se nocitoplasma, prenden- do-se, em seguida, a0 fuso. Cada cromossomo, materno cu paterno, prende-se a fibras de ambos 0s pélos, ff cando com uma de suas crométides voltada para um deles e a outra voltada para o pblo oposto, Do's lotes idénticos de cromossomos, entdo, se separam para cons- tituir 0s micleos das célulasfihas; cada um deles con- 1ém dois cromossomos de origem matemna e dois de ‘origem patema, Reconstitu-se, assim, por meio da fe- cundaglo, a condigéo diplside tipica da especie, o que i6logos a dizer que a fecundagao contrabalan- «2 redugio cromoss6mica ocorida na meiose. © Quadro de Consulta apresentado a seguir sint 220 principais eventos que ocorreram ao longo do sécu- lo XX e que fizeram da Genética uma das mais desenvol- vidos reas da Biologia; so alguns desses tépicos que estudoremos no decorrer dos capitulos seguintes. leva os ‘A Figura 1.7 » Dasenhos de cortes de ovos de Parascaris ‘equorum, realizados por Boveri em 1888, mostrando 0 inicio do desenvolvimento. A. Formacdo do segundo corpisculo ‘polar com dais cromossomos; dois cromossomos ‘permanacem no duulo: no cent, ink de formagao do Fuso (egido mais excura) com 0 niileo do espermatoz0ide mais ‘absixo. B.Pronicleos masculino efemirino com 0 fuso em forrmagia entre eles C. Fuso em formacso, ladeado pelos prondcleos com os cromossomas em condensacBo, D, Polos 1d fuso evidentes e pronuiceos com cromossomos condensados. E Rompimento do enveltorio dos prondcleos « liberacdo dos quatro cromossomos no citoplasa F. Cromossomos presos ao fuso,prontos para migrar para 06 plas, onde orignardo os ndcleos das duas prmeiras células do novo verre,‘Ano | Evento jae ‘Asleis fundamentals da hereditariedade, escoberiaspor Mendel em 1805, sho relexoberios independentemente por C. Correns, H. de ries € E. von schermak 1901 Tide Ves adota terre mutagle pata descrever mudangas na qualidade do materalheredtario. CE. McClung suger, com base em suas observacbes, que a determinagdo do sexo em insetos 1902 ‘corre no momento da fecundacae, de acordo com a constituigao cromossémice do espermatozside joo2.1999 |W Bateson cia osteo: Genética, homozigdtieo, heterezigotico alelomorfo «epistasia, lem de uma nomencatura para designat 38 geracdes em experimentos genéticos: PF, F, et. Wi. Suiton eT. Boveri independentemente, corrlacionam asleis de Mendel com o comporamento 1903 460s cromossomos na meiose e sugerem que 05 fatores hereditrios deveriam estar nos 1805 NM, Stevens descieve Gs cromossomos sexuals Xe ¥ no besour Tenebrio molar. ae L. Cuénot obtém o primeioindicio de fator genético etal (gene letal), confrmado ern 1910 por WE. Castle eC. C. Little \W Bateson & seus colaboredores ER. Saunders e RC. Punnett descever 0 primieko ca de 1906 ligagio genética linkage), em envha-doce, e de interagao genética na heranca da forma da sta de galinéces. 1906; | Doncaster € G. H Raynor descobrem a heranga igada ao sexo em mariposes FA. lanasers sugere que as figuras em forma de lera X observadas na melose,resltantes da 1909 sobreposito de ome de omossomos homdlogos, seria originadas pela woca de pedacos ene elas (permutagSo ou crossing-oven 1808 ‘A. E. Garrod publica olivo inborn Errors of Metabolism (Eres intos de metabolic), em que aparecem as primeias dscussoes sobre genética bioquimica, \W. Johannsen enfatiza a distincbo entree aparéncia de um orgarisme esua consthuigbo Genetica 1909 cia 0 termo fentipo para desonar a primera e genétipo para a segunda. Ee cri tarnbém 0 ‘enmio gene pare designar os fatoresheredtaios ae. 1. Nisson Ehle elabora a hipétese de multiplosfatores (genes adios) para explcar a heranca quantitativa da cor da serene do ign 7. H. Morgan descobre os primeiros genes com heranga lgada a0 se na moscadowneare i911 rasophila melanogaster, esugere que ees esta localzados no cromossomo sexual iiiando a consolidagao de teoria cromossémica da heranca nae ‘AH, Sturtevant, ainda um aluno de graduagio, trabalhando nolaboratono de Morgan, estabelece 0 prncpios de mapearento de genes nos clomessomos ela o primero mapa genético i. Bridges também ano de Morgan, descobre a nBo-dsjunlo cromossémica © mosta 9 on ‘elacao entre esse erro na dlstribuigdo dos cromossomos na meiose e ateracdes no padrao de herenca de certos genes, estabelecendo de maneira inequvoca que os Genes se encontrar nos ‘fomossomos (tara cromossomica da heran). ae 1.8. S. Haldane, A’. Sprunt @ N. M1. Haldane descrevem o primero caso de ligagao genética {inkage) ern mamiers (caruundonge) yore1517, | Elwote FH Dierele descobrem, Independentemente, um ris taper de atacar e dest bacteria (bacteri6tago). 1918 CB. Brides descobre a deficiéncia cromossémica em Drosophila. 1319 CB Brides descobre @ duplicagdo cromoss6mica ern Drosophila 1923 8, Bridges descobre a translocagio cromossémica em Drosophila, 1926 "AIH, Sturtevant destobre a inverse cromossémiea em Drosophila. ee J. Maller, um exaluno de Morgen, trabalhando com Drosophila melanogaster, demonstra que "210s X so indutores de mutagie, 1 [ewrao2 |AGAO GENEvento 1528 F Gift descobre a Wansformagao bacteriana em pneumococes, ms Stern, trabalhande com Drosophila melanogaster, eH. S. Creighton €8. McClintock, cori milo, fornecem as provascitoldgicas da ocorréncia de permutagéo (crossing-over) na meiose 16H T. H, Morgan recebe © Primio Nobel em Fisologia ou Medicina pelo desenvolvimento da teoria cromossomica da heranga com seus trabalhos com a mosca Drosophila melanogaster. Tee G:.W, Beadle eB, Ephruss, com base em seus estuds sobre a cor de olho em Drosophila, lancam a hhipdtese de que os genes atuam controlando as reacbes quimicas celulares por mevo de encima. jeia T.Dobzhansky publica o liv Genetics and the Origin of Species (Genetica ea origem das espscies), ‘um marco na drea da Genética evolutiva ea construgao da moderna teoria evolucionista. oe EL Bilis @ M. Delbrck iniciam os estudos com bactenGfages, marcando 0 comeco dos trabalhos ‘gentcos em vitus ists G. W. Beadle e EL. Tatum publicam o primeiro trabalho sobre genética bioquimica no fungo "Neurospora crassa, 0 qual consolidos a teoria um gene — uma er 193 ‘SE Lunia e M1. Bolbvick iniciam os estudos sobre genética de bactérias. is ‘0. . Avery C. M. MacLeod e M. McCarthy solam o principio ranstormante do preumocaco, mestrando ‘vatarse do dcido desoxieribonucléico (DNA\, substanicia descoberta em 1859 por Miescher 1945. 'S.E Luria demonstra a ocorréncia de mutagao génica em bacteriéfagos. 1946 1 Lederberg e EL Tatum demonstram a existencia de recombinagéo génica em bactérias. ee ‘Mt Delbrick, WT Bailey © A. D. Hershey demonstram a exsténcia de recombinagSo génica em bacteriéfagos vee H. J. Muller recebe 0 Prémio Nobel em Fsiologia ou Medicina pela demonstracao dos efeitos ‘mutagénicos de raios X em Drosophila melanogaster. JV. Neel fornece provas de que a anemia faleiforme (silemia) écondicionada pela vers80 vecessiva 1950 lel recessivo) de um gene ses ', McClintock prope a exsténcia de “genes saltadores”(transpasons) para explicar certs casos de hheranga em mitho, o que fi confirmado 30 anos mais tarde em diversos organismos, ‘A.D Hershey eM. Chase mosiram que apenas o DNA do virus bacteriofago penetia na bactena 952 durante a infec e que iso @suficiente para produzir navos virus completos,sugerindo sero DNA ‘o material hereditaio via 1953 1. Watson e F. Crick propdem a estrutura em duplachlice para a molécula de DNA. ae T.H. Tio @ A. Levan demonstram que os humanos tam 46 cromossomos em suas cBlulas (até entio, Densava-se que fossem 48). es \VM. Ingram descobre que a diferenca entre a hemogiobina normal e a hemoglobina siclémica restringe-se a um Unico aminoacido na molécul. 1388 IM. Meselson e F W. Stahl demonstram a duplicagso semiconservativa do DNA. G. Beadle E. W. Tatum J. L. Lederberg recebem o Premio Nobel em fisiolosia ou Medicina, Os dois 1958 primeios pela comprovacdo de que os genes atuam controlando a sintese das proteinas nas cellas, 20 terceo por ter desventiai os processos de recomibinacao genética em bactéias. roe T Lejeune, M. Gautier e R Turpin descobrem que a sindrome de Down & causada pela presenca de Lum romossomo a mais nas células (trissomia do cromossomo 21) Tee ‘A. Kornberg € 5. Ochoa recebem o Frémio Nobel em Fisiologia ou Medicina por suas descobertas acerca da sintese de dcidos nucléicos (DNA e RNA) nas ctulas. Tan F Crick, L Barnett, S, Brenfier eR. |. Watts-Tabin Obtém fortes indiios de que a linguagem genética bbaseiase em sequéncias de 118s bases nitrogenadas na molécvia de DNA, ‘ei F Jacob e J. Manad propaem 0 modelo de requlacao génica em bactéria e a exsténcia do RNA rmensageiro,identifcado logo depois (M.W. Nirenberg, H, Matthael, Ochoa @H |G. Khorana desvendamo digo genético, estabelecendo, 1961 4 relacéo entre 05 20 aminodcidos que formam as proteinas e 6 trincas de bases nitrogenadas do RNA mensageiro, 12Evento TD. Walson, FHC. Gricke M. Wilkins recebem oFiamio Nobel em Fablagia ou Medicina por sobre aestrutura da molécuia de ONA. Jacob 1 Monod 8 Lwof cdo hie abl an slog oy Medina por ses ‘trabalhos sobre regulagao da atividade genica em bactéria e em virus i Holey HG KhoranaeM. W.Nrenbetgeebero Pie Nobe er Fons oo Wena pela decitracio do cédigo genétco e seu papel na sintese das proteinas ~ M. Delorick, AD, Hershey & 5. Luria recebemn o "rémio Nobel ery Fiuelogis Gu Medina por 125° |. suas descobertas Sobre a estrutura genética eos mecanismos de repicacio dos bactersfagos. .A. Hutchinson) E Newbold, S.S. Potter M.A. Edgell demonstram a herangaexclusvanente 1974 materna do DNA mitocondrial em hibidos entre cavalo jumento ©. Baltimore, R. Dulbecco e HM. Teminrecebemo Perio Nabe en Fuologa ou Nediona por 1975 seus trabalhos sobre a interagao de virus causadores de tumores © 0 material genético das celui ne descoberta das enzimas de restricdoe sua aplicagao em prablemas de Genética molecular. z Berg, W. Gilbert @F Sanger ecebema Premio Nobel em Quis, © primeito por seus estudos joao | $©bt€ a bioquimia dos sodos nucécos, ave levarar a0 desenvokimento tecnologia do DNA recombinante (Engenharia Genética); 08 dois dltimes por sua contribuigao no | ceservolvimente de métodos de sequenciamento do DNA. a B, McClintock ecebe oPrémio Nobel em Frsiclonia ov Medicina pela descoberta, em 1950, dos elementos genéticos moveis transposons Tear | S:Toneganarecebeoiirio ich cn Fcoge os Mecions por seus tudes sobre gendi 7 | dadvesidade dos antcorpos oe 1. M. Bishop eH. Varmus recebem 0 Premio Nobel em Fsiojoga ou Medicine por seus estudos Sobre genes causadores de tumor (oncogenes) ae 5: Aina 67 Gah ton 930 Solo Guns pale doe as eas _ | molecuias de RNA com atiadade cata. a RJ, Roberts € PA. Sharp recebem o Pri Nobel em Fologie ov Meds pela descoberta dos genes interrompidos Split genes) dos organismos eucarioticos. KB, Mulls © Mi. Smith recebem Primo Nobel em Quimica, © prime pela invencao do _ metodo PCR (reacdo da polimerase em cadeia) para multipicacdo de segmentos espectcos de [DNA in wro; 0 segundo pelo desenvoWimento da técnica de mutagdes diigidas em sitos __specificos e seu emprego no estudo de proteinas. E.B. Lewis, C. Nosslein-Volhard e €. F Wieschaus recebem 0 Prémio Nobel em Fsiologia ou 1995 IMeicina pela identificacdo dos genes que controlam o inicio do desenvohimento dos animals (genes homedrios) 1995, Fleischmann e colaboradores publcam a primeira sequéncia completa de bases nitrogenadas de 8° _| _umorganismo de vida lve, @ bacteria Haemophilus infivenzae. ‘Mais de 600 centstas, rabalhando em cooperacio, completam 0 seqlenciamento das bases, 1996 nitrogenadas dos cromossomos de Saccharomyces cerevisiae, © primeio genoma eucaristico completamente sequenciado 1997 ‘SB Prusiner recebe 0 Premio Nobel en Fisiologia ou Medicina pela descoberta dos prions. ‘2000 € anundiada a condlusao do seqdenciamento dos cerca de 3 bilhdes de pares de bases que constituem genoma humano, 5 Brenner, H.R. Howize €,Suston ecebem o Frémia Nobel ew foolaga or Medara por 2002 | suas descobertas, no verre nemateide Cacnorhabultis elegans, sobre a requlagao genética do _|__esenvoivimento dos 6rg40s eo processo de mont celular programada, ie LB. Buck eR. el recebem 0 Fiémio Nobel em Fisiologia ov Medicina pelo estado de genes levolvidos na identificagao de adores. GENETICA, 13.estruturais e funcionais da atividade do material ‘genético em todos os niveis de organizagdo, desde a célula até 0 organismo, sto estudadas pela Morfologia e pela Fisiologia A IMPORTANCIA DA TEORIA GENETICA A replicacdo ¢ todos os demais aspectos da vida sio reflexos da estrutura e do funcionamento do material genético — o dcido nucléico E: 1973, 0 famoso bidlogo Theodosius Dobzhansky langou ‘um desafio aos criacionistas, “Nada em Biologia faz sentido a nao ser sob a luz da evolugio”. Isso é uma verdade, embora cexista algo mais fundamental de onde derivam todos os prinei- pais conceitos em Biologia, a Genética. ‘A caracterfstica fundamental de um ser vivo € sua capaci- dade de se replicar com grande exatico, transformando matéria c energia do mundo nfo-vivo em mais matéria viva. A replicagdo todos os demais aspectos da vida sfo reflexos da estrutura e do funcionamento do material genético — o dcido nucléico. A Ge- nética é 0 campo de investigagio que procura entender esse fe- nomeno de replicagdo e, portanto, deve ser considerada bisica para toda a Biologia. Veja como a replicagtio genética esté na base de todas as reas da Biologia. A Biologia Evolutivaé o campo que investi- A Genética, incluindo #1 0s aspects da replicagio ao longo do tempo. sua manifestacdo a longo prazo —a ‘A Biologia do Desenvolvimento € 0 campo de investigago que lida com a replicagao a0 longo do ciclo de vida de um organismo. A Sistemaitica Biologia Evolutiva —, € —_ estudaadiversidadeda vida que € uma conseqiién- adisciplina integradora _ciadareplicago, modulada pelo ambiente aolon- CE g0 do tempo. A Ecologia lida com as interagées ¢ informagées biolégicas a Asconsegqincias estruturais e funcionais da at 14 entre o ambiente eo individuo ou gruposde indi- viduos, os quais io geneticamente programados. vidade do material genético em todos os niveis de organiza ‘elo, desde a célula até o organismo, so estudadas pela Morfo- logia e pela Fisiologia. ‘Assim, a Genética, inchuindo sia manifestago a longo prazo —a Biologia Evolutiva —, é a diseiplina integradora de todos os conceitos informagbes biol6gicas. ‘+ Fonte: john A. Moore. Scienceas.a Way of Knowing’ —Geneties. American Zoologist v. 26% p. 583-747, 1986, (Trade eadaptacao nessa)ATIVIDADES IM GUIA DEESTUDO Primeiras idéias sobre heranca biolégica 1, O que é a Genética? 2. Explique em que consist a hipétese da pangénese MEE] As bases da hereditariedade 3. Em que consiste a teoria da pré-formagao, ou pré- formismo? 4, O que diza teoria da epigénese? 5. Quando-ecomo se chegoua conclustiode que esperma- Atozdides so cétulas implicadas na fecundacdo? 6, Descreva brevemente a historia da descoberta do ‘gameta feminine, HEE] Descoberta dos cromossomos e das divis6es celulares: 7. Concite cromossom,cromatie, center fiso milo. 8 Desreva sucintamenteo conju de alteragies que ecorem durante a dviis de uma cla, denomina dal yor Framing 8. Qual fo a hipétese proposta por Weismann para ex- plicar a manutengio da constancia do niimero de cromossomos entre as geragdes? 10, Que resultados permitiram a aceitagao da hip6tese de Weismann? ‘1, Qual 6a diferenca fundamental entre a primeira divi- ‘fo da meiose e uma mitose? 112, Compare, por meio de esquemas simplificados, a se- paracio dos cromossomos na meiose ena mitose, para ‘uma céfula com um par de cromossomos homélogos (Qn =2), I QUESTOES PARA PENSAR E DISCUTIR MUSE 13, Dos cinco eventos listadosa seguir, quatro ocorrem tan ‘ona mitose quantona meiose. Indique qual delesacon- tece somente na meiose, 4) Condensagio dos cromossomos. b) Formagao do fuso. ©) Fmparelhamento dos cromossomos homélogos.. <) Migragao dos cromossomos. ©) Descondensagao dos cromossomos, Utilize asalterativasa seguir para responders ques- toes de a 16 3) August Weismann ) Theodor Schwann. <) Rudolph Virchow «) Walther Flemming 14, Quem langos. a ipdtese de que na formagio dos gametas deveriaocorrer um tipo de divisio cellar clfenente da mitose? 15, Quem foi o autor da célebre frase em latim “omiis ‘elula ex cellula”, para expressar aida de que as cé- lulas se originam por multiplicacao de células preexistentes? 16, Quem éconsiderado.o descobridor da mitose pelo fato de ter descrito em detalhe os eventos cromossOmicos que ocorrem durante o processo de divisio celular? 17, Ateoria celular mostrou que, apesar das diferencas vi siveis a olho nu, todos os seres vivos so iguais em sua consttuigio basica, pois a) sto capazes de se reproduzir sexuadamente. by) sao formacos por células, ©) contém moléculas. dd) se originam de gametas. MEE 18. Que argumento justtica a idéia de que a informagéo hereditiria esté contida nos gametas? 18. Qual éo significado da meiose e da fertilizaglo no c- clo de vida dos organismos? / ABIOLOGIA NO VESTIBULAR | 20, (UER)) Atéoséculo XVI, o papel dos espermatozdides 1a fetilizagao do dvulo nao era reconhecio, O cien- tistaitaliano Lazzaro pallanzani,em 1785,questionox seseriao proprio men ou simplesmenteo vapor dele derivado, a causa do desenvolvimento do évulo. Do relatério que escreveu a partir de seus estudos sobre a fertlzagio, foi retirado 0 seguinte trecho: “para decidir a questio, ¢ importante empregar um ‘meio conveniente que permitaseparar 0 vapor da par- te figurada do sémen efazé-lode tal modo, que os em- brides sojam mais ou menos envolvidos pelo vapor.” Dentre as etapas que constituem o métodio cientfco, esse trecho do relatirio é um exemplo de: a) andlise de dados; b) coleta de material; ©) elaboragio da hipotese; 4) planejamento do experimento. 'GAGAO GENETICA 1521. (UEL) O esquema a seguir representa etapas do pro- cx degumetgénse noha cat couse costes che (eS ae —~@—-a@a~ Hn @< O—-a~ +©—-ar tT t ft Etapat —Elapa2 etapa Sobre esse processo,assinale a alterativa coreta a) A célula A ¢ diploide e as células B,C e D sao haploides. ) Aseparacio doshoméiogos ocore durante a etapa 2. 6) Ascélulas A e Bio diploides as células Ce D sto haploides. 4) A redugio no niimero de cromossomos ocorre d= rantea etapa3. 6) A separacdo das cromstides-irmas ocorredurantea etapa | 22. (UERS) Assinale a alternativa que completa corre- tamente a afirmacio abaixo: Durante a gametogénese, quando ocorrea primeira di- visio meitica (andfase I), 4) as crométides separam-se, dirigindo-se para pélos ‘opostos do fuso, resultando em uma divisio equa- ional que origina duas novas eélulas, no caso da espermatogénese. ») ascrométides separam-se,sendo desigual a divisto do citoplasma, no caso da ovogénese, 0 que dé ori- gem a um ovécito e dais corpuisculos polares. os cromossomoshomolbgos separam-se, drigindo- se para pélos opostos do fuso, resultando em uma ivisdo reducional que origina, no caso da esperma- togenese, duas novas cétulas. 4) formam-se quatro novascélulas cada uma com um. «romossomo de cada par de homélogos, no caso da ovogénese. €) formam-se quatro novas eéulas,cromossomicamen- te idénticas, que, no caso da espermatogénese, 0- frerdo transformagées estruturas originando qua- tro espermatozsides. 23, (PUCCAMP) O esquema a seguir representa fases da gametogénese. Q , +O NGO, at [ef correspondem, respectivamente, a 2) duas mitoses sucessivas. }) duas meioses sucessivas. ©) uma mitose e uma meiose. 4) meiose Ie meiose IL ©) uma meiose e uma mitose. 24, (FUVEST) Qual dos seguintes eventos acorre no ciclo de vida de toda espécie com reprodudo sexuiada? 4) Diferenciagio celular durante o desenvolvimento embrionrio b) Formagio de células reprodutivas dotadas de fla- gelos. 9 Formagio de testiculos e de ovétios 4) Fusio de nicleos celulares haplbides. ) Cépula entre macho e fémea. 25, (FUVEST) A figura mostra etapas da segregaciode um par de cromossomos homélogos em tuma meiose em. que nao ocorreu permuta: wb @) ) Iniciode | Final da | Final da Interfase | Divisao! | Divisao i ® ®) ©, Noiinicio da intérfase, antes da duplicagdo cromossémi- «aque precede a meiose, um dosrepresentantes de um par de alelos mutou por perda de uma seqiéncia de pares de nucleotidecs. ‘Considerando as oélulas que se formam no final da ‘Primeira divisdo (B) eno final da segunda divisio (C), ‘encontraremos 0 alelo mutante em a) uma célula em Be nas quatro em C. 'b) uma célula em Be em duas em C. ©) uma célula em Beem uma em C. 4) duas células em B e em duas em C. «) duas células em B enas quatro em C. 26. (UNICAMP) Nos animais, a meiose & 0 processo ba- sico para a formacao dos gametas. Nos mamiferos hi diferengas entre a gametogénese masculina e a feminina,a) Nos machos, a partir de um espermatécito pri- rério obtém-se 4 espermatozdides. Que produ- tos finais s40 obtidos de um oGcito primério? Em que mimero? by Seum espermatécite priméio apresenta 20 cromos- somos, quantos cromossomasserdo encontradosem cada espermatozbide? Explique. ©) Além do tamanho, os gametas masculinos e femi- rinos apresentam outras diferencas entre si Cite uma delas. 27. (FUVEST) As algas apresentam os tr6s tipos bisi- 0s de ciclo de vida que ocorrem na natureza. Esses ciclos diferem quanto ao momento em que ocorre | a meiose e quanto & ploidia dos individuos adul- tos. No esquema a seguir esta representado um desses ciclo cla tipo | menso ing we t mutticotular | x Saw a) Identifique as céulas tipo I, eI ) Considerando que o miimero haplside de cromos- somos dessa alga é 12 (n = 12), quantos cromosso- 'mos os individuuos X, Ye Z possuem em cada uma de suas células? 28. (UFR)) Um pesquisador determinou as variagbes nas concentragies de ADN ao longo do tempo, em células doovérioe doepitélio intestinal de um animal. As varia- Ges na quantidade de ADN em cada oétila nos dois casos estao registradas nas figuras Le 2 Fouet] gg i Hel AN ant 383 ash PSST Teh ie Tengo aes mT ai 0 Be Hiei tee 5 heel Oe ET eb wR Tempo rare Qual das figuras (101 2)corresponde as células do ové- rio equal corresponde ao epitélo intestinal. Justifique El DA SEGREGACAO GENETICA 17LEI DA SEGREGACAO GENETICA Gr ae) > Jardins do masteiro de Saint Republica Thec Merde ealizou seu experimentos de Genética 2.1 A descoberta da lei da segregacao Pode-se dizer que a Genética comegou a existir formalmente a partir de 1900, com os estudos de trés bidlogos, o holandés Hugo de Vries (1848-1935), ale- mao Carl Erich Correns (1864-1933) e austriaco Erich von Tschermark-Seysenege (1871-1962), Emboraelesnao trabalhassem juntos, chegaram as mesmas explicages paraa hereditariedade; entretanto, a pesquisaros traba- thos de seus antecessores, esses cientistas descobsriram {que suas idéias no eram origina; 35 anos antes, o monge ‘agostiniana Gregor Johann Mendel (1822-1884) havia che- gado as mesmas conclusdes que eles sobre as leis fun ddamentais que regem a heranca biolégica. (Fig. 2.1) ‘A Figura 2.1 » Gregor Johann Mendel (1822-1884) (A) propés redescobertas Td senegg (1871-1962) (0) erm 1865, 2s lis biscas da heranca, '900 por Hugo de Vies (1848-1935) (B), Car rich Cortens (1864-1933) (C) e Exch vonGregor Johann Mendel nasceu em 1822, no vilarejo de Heinzendort, no nordeste da Moravia; essa regio, na época, pertencia Austria, atual- mente, faz parte da Republica Tcheca, Mendel, uerendo continuar a estudar, porém impossbili- tado de fazé-lo porque seus pais eram agriculto- res pobres, resolveu entrar como novigo no mos teiro agostiniano de S30 Tomas, na cidade de Brinn, Quatro anos mais tarde, ern 1847, ele or- denou-se padre Durante seu noviciado, Mendel aprendeu encias agrarias e técnicas de poiinizagao artifical, que permitiam realizar cruzamentos entre varie- dades de plantas. Terminada a formacao basica, Mendel assumiu © posto de professor substitute fem uma escola da regio, passando a lecionar La- tim, Grego e Matematica. Com 0 objetivo de ob- ter um diploma definitivo de professor, ele sub- meteu-se a exames de competéncia em Viena, mas fol reprovado. Os examinadores, no entanto, ore- comendaram a universidade vienense, pois o viam ‘como alguém que poderia aprofundar-se nos es- tudos. Com a permissao de seus superiores do mos- teiro, Mendel estudou em Viena entre 1851 & 1853. 0 curso formaimente escolhido foi Fisica, mas Mendel assistiu a cursos adicionais de Mate- matica, Quimica, Zoologia, Botanica, Fisiologia vegetal e Paleontologia, Em Viena, Mendel teve professores renomads, ue © influenciaram positivamente em relacao a> questdes cientficas. Com 0 fisico e matematico ‘Andrea Ritter von Ettingshausen (1796-1878), ele entrou em contato com métodos quantitativos & ‘experimentais em ciéncia, utiizados mais tarde em seu trabalho com ervilhas. Outro professor que exer- eu grande influéncia sobre Mendel foi o bot8nico Franz Unger (1800-1870), especialista em anato- mia e fisiologia das plantas. Unger era um pesqui- sador ativo e descobriu, entre outras coisas, os anterozbides dos musgos. Durante sua estada em Viena, Mendel dedi- cou-se a estudar a hibridizacao em piantas, adqui- rindo diversos livfos e artigos sobre o assunto, en- {re 0s quais alguns sobre hibridizacao em ervilhas. Retornou ao mosteiro de Bo em 1853 e, em 1856, voltou a Viena para submeter-se aos exames para (© magistério, tendo sido novamente reprovado. ‘Ao que tudo indica, 0 motivo da reprovacao de- vyeu-se a divergéncia entre as idéias de Mendel e as de um examinador quanto a reproducdo sexuada ‘em plantas (segundo os historiadores, Mendel € quem tinha razao). Nessa 6poca, ele jé havia come- ado a realizar experimentos com ervilhas, € 0 de- sapontamento com a carreira académica foi con- trabalangado por seu entusiasmo com a pesquisa recem-iniciada Durante seus estudos em Viena, Mendel co- nheceu as grandes questées a serem respondidas pela Biologia, entre as quais se destacava a heredi- tariedade, Tendo aprendido as técnicas de hibri- dizagdo em plantas e estudado diversos trabalhos nessa area, ele conclulu que uma das maneiras de investigar o problema da hereditariedade seria por meio de cruzamentos entre variedades que diferi- ssem quanto a caracteristicas hereditarias. ‘A biografia de Gregor Mendel indica que ele nao era leigo em ciéncia. Se fosse, no teria conse- uid fazer descobertas tao importantes no campo da hereditariedade. Suas idéias eram t30 avanca- das que nao foram compreendidas na época, sO vindo a ser redescobertas 35 anos mais tarde, por Correns, De Vries ¢ Tschermark. Il ace tan EE ER D Os trabalhos de Mendel ‘A maioria dos bidlogos da segunda metade do sé- culo XIX acreditava que a hereditariedade baseavase na transmissao de entidades materiais dos pais para os filhos. Eles admitiam, também, que essa transmissao s6 poderia ocomrer através dos gametas, pois estes io a \inicaligacdo fisica entre as geracdes. Mendel descobriu que as caracteristicas hereditrias so herdadas segun- do regras bem definidas e propds uma explicagao para a existéncia dessas regras, Aervilha como material experimental Mendel escolheu como material de estudo a env Tha-de-cheiro Pisum sativum. As principais razSes que © levaram a optar por essa espécie foram: 1. afacilidade de cultivo; 2. aexisténcia de variedades facilmente identiticaveis por caracteristicas marcadamente distintas; 3. o ciclo de vida curto, que permite obter varias gere- (Bes em pouco tempo; 194, aobtencio de descendéncia fértil no cruzamento de variedades diferentes; 5. alfacilidade com que se pode realizar polinizagdo ar- tical As ervithas so plantas da familia das legumi- nosas, que apresentam fruto em forma de vagem, cha- mado de legume pelos boténicos. A flor da ervilha & hermafrodita, isto €, possui Srgaos reprodutores mas- culinos femininos; estes ficam encerrados em umaes- pécie de urna —a quilha—, formada por duas pétalas modificadas e sobrepostas. A quilha impede a poli nizacdo por pélen de outras flores; consequlentemen- ® Coleta de pélen Oviri em conte (futra vagem) © Estima anions ‘Sementes om formagao (6vuos fecundados) te, 0s évulos de uma flor so quase sempre fecunda- dos por seus préprios gros de pélen, processo deno- mminado autofecundacao. Para realizar fecundagdo cruzada entre duas plan- tas de ervilha,€ preciso abrir previamente a quilha de algumas flores e cortar suas anteras, o que coresponde a “castra’ a parte masculina. Quando a parte feminina esté madura, abre-se novamente a quilha e coloca-se, sobre 0 estigma, pélen retirado de flores intactas de outa planta, Assim, podem-se cruzarvatiedades distin- tase obter sementes hibridas (do grego hybris, mistu- rado por cruzamento). (Fig. 2.2) Petalas Piste Estames ‘Quiha abeta mostrando ‘arene reprodutor For receptora depolen | - ee Planta Joven de orvitia 2 Figura 22 + A. Foto e esquema de flor de enha, mostrando suas principals partes. B, Esquema da polinizacao artificial em eva, C. Esquema de uma flor de ervha fecundada, ‘mastrando a formacao do fruto (a vager) que contém as sementes (os “grdos-de-erviha") ‘Ao germinar, a semente origina uma nova planta rape» GENETICA |Mendel inicio seus trabalhos com 34 variedades diferentes de envilha,entreas quaisselecionou as que mais ‘convinham a seus experimentos.Aidéia ere trabalhar com variedades cujas caacteristicas nao sofressem alteragio de uma geracao para outra, 0 que seria uma garantia de se ‘estar trabalhando com caracterstcas hereditéras, e no com variagbes decorrentes de fatores ambientais, Mendel escolheu, também, caracteristicas com formas bem ‘ontrastantes, para que ndohouvesse divida quanto asua identifcagio. Por exemplo, quanto acaracterstca ‘cordos catilédones da semente”,hé apenas duas cores, amarelae verde, sem cores intermedisrias. Depois de um crterioso trabalho de selegdo, Mendel concentrou-se no estudo de sete caracteristicas, cada uma delas com duas formas, ou tragos, bem contrastantes. (Fig, 2.3) ‘Um dos grandes méritos de Mendel foi ter consi- derado apenas uma caracteristica de cada vez. Ao cru- zarplantas de semente amarela com plantas de semen- te verde, por exemplo, ele simplesmente desconsi- derava caracteristicas como altura, forma das sementes, posigio das flores no caule etc, atendo-se exclusivamen- te a caracterstica escolhida, Geracdes PF, e F, Antes de iniciar cada cruzamento, Mendel certif- cava-se de estar lidando com plantas de linhagens pu- ras, Para ele, eram purasaslinhagens que, porautofecun- dacdo, davam origem somente a plantas iguaisasi, Uma linhagem pura alta, porexemplo, quando autofecundada ‘ou cruzada com outra idéntica a si, 6 produz descen- dentes altos Mendel realizoucruzamentes entre plantas puras que diferiam quanto a cada uma das sete caracteristicas que cle excolheu. Por exemplo, plantas puras de semente ‘amarela eram cruzadas com plantas puras de semente ver- de; plantas purasaltas eram cruzadas com plantas puras ands, plantas puras de flores terminais eram cruzadas com plantas puras de flores axais;e assim por diante. Nesses cruzamentos, a geracio constitulda pelas vatiedades puras era denominada geracdo parental, hoje chamada, abreviadamente, geracao P. A descen- déncia imediata desses cruzamentos era chamada de primeira geracio hibrida, hoje denominada geragao F, (primeira geracdo de filhos). A descendéncia resul- ‘ante da autofecundagdo da primeira geragao hibrida F,) ‘era denominada segunda geracio hfbrida, hoje chama- da de geracao F,, Tracos dominantes e tracos recessivos Mendel observou que os individuos hibridos da ‘geragdo F, eram sempre iguais a um dos pais, Por exem- plo, os hibridos originados do cruzamento de plantas Puras altas com plantas puras ands eram sempre altos e indistinguiveis da planta alta pura. © traco “baixa esta- ‘ura’ aparentemente desaparecia na geracdo F,.A auto- fecundacdo das plantas hibridas, no entanto, produzia uma descendéncia constituida por plantas altas e por plantasanas. Isso levou Mendel a concluir que, nas plan- 29\3a sk ake nex | mm | mee [Pee | A | | “A Figura 2.3 + Em seus estudos com ervilhas, Mendel escolheu sete diferentes caracteristicas, cartruso 2-* LEI DA SEGREGACAO GENETICA 21tas da geragio F,, 0 traco de um dos pais ficava “em re- e880", isto €, encoberto, reaparecendo novamente na ‘geragio F,, © trago que desaparecia nas plantas hibr- das foi chamado de recessivo, enquanto 0 traco que se manifestava foi chamado de dominante, No caso da es- tatura das plantas, o traco alto & dominante, e 0 trago baixo, ecessivo, (Tab. 2.1) TABELA24 + Tracosdominantese Cor dase ‘Amarela verde (cot Corda casca Cinza Branca da semente Forma davagem —_| inflada Cor da vager Verde Posigao das floes | Axlar ‘Altura da planta | Aha Baba Fecundacto ‘enuzada Planto de sementes ararelas puras| 4 Figura 2.4 + Representagéo de um dos ‘ruzamentos realizados por Mendel com ernilhas, em que forarn cuzadas linragens fauras de semente amatela com linhagens de sementes verdes (geracio P). Na goragio Fy, 80 produzidas ervihas amarelas e verdes _proximadamente na proporgao de 3 1 22 A proporcao 3: 1 na geracao F, Alguns predecessores de Mende! js haviam obser vado que ceitos tracos desapareciam em uma gerac3o, reaparecendo na geragio seguinte. A originalidade de ‘Mendel consistiv em estabelecerarelacao entre as quan- iades de plantas que exibiam o trago dominante e as ‘que exibiam o traco recessivo, ou seja, a proporcéo (ou razo) entre os dois tipos de planta da geragao F, Essa visdo matematica, quantitativa, aplcada aos cruzamen- 1, foi uma das grandes novidades que Mendel intro- 4 3) (Fig. 2.4) (Tab. 2.2) ‘Plant de sementes cies e aD VagensTipos de cruzamento | Caracteristicas | Autofecundago | pj... , | Razaoentre entre plantas “puras” | _das plantas F, deF, __PlantasF, | 0s tipos F, S.a7A tas 1. Forma das sementes ees ieis 11850 rogosas 295-1 lisa x Rugosa ‘7324,tota ‘6.022 amarelas oS tickles! ‘Amarela X Amarela | 2.001 verdes 3011 ‘Amarla % Verde areas 5023 ota) 3. Cor da casca 705 cinzas das sementes ord Cinza x Cinza | 224 brancas 3151 Cinza x Branca 929 (ota) 882 infladas es oxcberetcse ‘Vagens infladas Inflada x inflada | 299 2.95:1 Inflada x Comprimida Tate 428 verdes 5. Cor das vagens \Vagens verdes Verde x verde | 152 amarelas 282: Verde x Amores 580 (total) as (651 alares| 6. Posicao des fates Flores axilares, Axilar x Axor 207 terminais: 34st ‘ilar x Terrinal sien 787 alas Aaa Planta alta Alta x Alta 27 ands 2p41 Aurore 1.064 (ota) O fato deas proporgées entre os tragos dominantes € recessivos serem to parecidas em todas as caracte- risticas analisadas levou Mendel a pensar na existéncia| de uma lei geral, responsavel pela heranca das caracte- risticas nas ervilhas. Deducao da lei da segregacao dos fatores Para explicar o desaparecimento do caréter recessive em F, eseu reaparecimento em F,, na propor ode 3 dominantes para | recessivo, Mendel elaborou uma hipétese, cujas premissas $30: + cada caracterstica hereditaria € determinada por fato- res, herdados em igual quantidade da mae e do pai: 0 fatores de cada par separam-se (Mendel usou 0 termo “segregam-se") quando os individues produ- zem gametas; se 0 individuo é puro quanto a deter- minada caracterstica, tados os seus gametas terao 0 mesmo fator para aquela caracteristca: se 0 indivi duo hibrido, ele produziré dois tipos de gameta em mesma proporeao: metade com 0 fator para um dos tracos e metade com 0 fator para 0 outro. Vejamos ‘como 0 modelo imaginado por Mendel permite ex- plicar 0s resultados obtidos nos cruzamentos entre plantas altas e plantas ands. Flores de uma planta alta pura, das quais haviam sido retiradas as anteras, recebem pélen de uma planta and, De acordo com Mendel, cada évulo da planta alta contém apenas o fator para esse taco (A). Cada ero de ppélen da planta and contém apenas o fator para baixa estatura (a). Cada semente produzida a partirdo encon- tro de um 6vulo com um grd0 de pélen seréhibrida, ito 6.terd 0s dois tipos de fatores (Aa). Uma vez que ofator para estatura alta é dominante sobre o fator para esta- ‘ura baixa, as plantas hibridas serao todas altas. ‘Quando uma planta hibrida forma gametas, os fato- res para a caracteristica em questdo segregam-se, de modo que cada gameta recebe um ou outro fator, nunca ‘0s dois simultaneamente. Assim, cerca de metade dos 6vulos produzidos pela planta hibrida conteré.o fator para estatura alta (A) e a outra metade, 0 fator para estatura bia (a). © mesmo acontece com os grdos de pélen. ‘Na autofecundago dos hibridos, quatro tipos de encontro de gametas 530 possiveis: 1. évulo com fator para estatura alta (A) e poten com fator para estatura alta (A); <6vulo com fator para estatura alta (A) e pélen com fator para estatura baixa (a); ‘vulo com fator para estatura baixa (a) e péten com fator para estatura alta (Al ‘évulo com fator para estatura baixa (a) pélen com fator para estatura baixa (a) Na situacao 1, as sementes serdo altas puras: nos casos 2€ 3, erdo altashibridas; no caso 4, serdo ands Uma vez que 0s quatro tipos de encontro de gametas tém a mesma chance de ocorrer, formam-se tés plantas altas para cada planta and. (Fig. 2.5) 23 LEI DA SEGREGAGAO GENETICA® ® ~@) Orn @ @© O52 O-®@ ©-® oe oe GERACAOF, (samentes) 25% 25% Gondtipo da planta mae yi ios S len a a a a & @ ® a & = | 2 ‘4 Figura 2.5» Representacao da searegacdo dos alos de um gene em uma planta heterozigotica e da combinagdo aleat6ra dos gametas na formacdo da geracao sequinte Assim, 0 aspecto essencial da hipétese proposta por Mendel é a separacao dos fatores hereditérios na formacao dos gametas. Esse principio ficou conhecido como lel da segregacao dos fatores, ou primeira lei de Mendel, e pode ser enunciado como a seguir (Os fatores que condicionam wma caracteristica searegam-se (separam-se) na formacdo dos gametas; estes, portanto, sao puros com relacdo a cada fator. 2.2 Bases celulares da segregacao dos fatores genéticos -Aredescoberta dos trabalhos de Mendel, em 1900, «sua aceitacdo pelos cientistasoriginaram outras ques- ‘es: onde se localizam, nas células, os fatores heredité- rios? Qual é 0 mecanismo responsével por sua segrega- fo durante a formacao dos gametas? Em 1902, enquanto estudava a formacdo dos gametas em gafanhotos, 0 norte-americano Walter S. Sutton (1877-1916) notou surpreendente semelhanca entre o comportamento dos cromossomos homélogos, que se separam durante a meiose, ¢ os fatores imagina- 24 poarel GENETICA dos por Mendel. Sution apresentou a hipétese de que ‘spares de fatores hereditétios estariam localizados em cromossomos homélogos, de tal maneira que sua se- paracdo na meiose levaria a segregagao dos fatores Na mesma época, o pesquisador alemao Boveri tam- ‘bém propés a hipétese de que 0s fatores hereditérios estariam localizados nos cromossomos. Hoje sabemos que os fatores a que Mendel se re- feriu sd0 08 genes (do grego genos, que origina) que eles realmente estdo localizados nos cromossomos, ‘como Sutton e Boveri haviam previsto. © par de fatores imaginado por Mendel corresponde ao par de alelos de uum gene, localizados em um par de cromossomos hhomélogos. € a separacio dos cromossomos homélogos, na divisio | da meiose o fendmeno responsavel pela segregacio dos fatores hereditérios. (Fig, 2.6) AA descoberta da lei da segregacdo, chave para @ compreensao da heranga biol6gica, ilustra 0 poder do ‘modo cientfico de pensar e proceder. Mesmo sem co- nhecera natureza e a localizagao dos fatores genéticos, Mendel descobriu a lei que rege seu comportamento ‘Seus sucessores terminaram de montar 0 quebra-cabe- «a da segregacao, o que constituiu um grande avango da Citologia e permitiu descobriro que eram e onde se lo- calizavam 0s fatores genéticos.Célula-mae antes a cupicagao dos DUPLICAGAO DOS: (CROMOSSOMOS EOS GENES. Célula mie apd ‘a duplcagio dos EMPARELHAMENTO bos cROMOSSOMOS Formagao dos gamotas (2A12 a) [A Figura 2.6 «tusiacdo da ida originalmente proposta por ‘Walter, Sutton, em 1902, de que a segregacdo de um par de oelos resulta da separacto dos cromossomas homelogos nna melose. A hipétese de Sutton fo confirmada e passou ‘a consttuir um dos fundamentas da Genética 2.3 A universalidade da primeira lei de Mendel Os fundamentos da hereditariedade, estabeleci- dos no inicio do século XX, podem ser resumidos nos seguintes principios: + 0s filhos herdam dos pais “instrugbes genéticas’, 05 ‘genes, a partirdas quais desenvolvem suas caracte- risticas; + 0s genes sao transmitidos pelos gametas; + cada gameta contém um conjunto completo de genes (um genoma, tipico da espécie; + 05 genes ocorrem aos pares em cada individuo, pois ‘este se forma pela fusio de dois gametas, um de ori- _gem matemna e ooutro de origem paterna fecundacao); + as duas versGes de cada gene, uma recebida do pai e otra da mae, sdo denominadas alos, e no se mistu- ram nofilho, separando-se quando este forma gametas, D Um exemplo de cruzamento genético s principios fundamentais da hereditariedade podem ser exemplificados no cruzamento entre coelhos ‘de duaslinhagens que diferem quanto & cor da pelagem: ‘em uma delas, os coelhos tém pelagem branca (albina) ena outra, pelagem cinza(chinchila) Hoje sabemos que (0 coelhos albinos possuem uma versao alterada de um dos genes responsdveis pela coloragdo da pelagem; por {sso, eles sdo incapazes de produziro pigmento que da coraos pélos, a melanina. Coelhos de pelagem chinchila apresentam uma versdo do gene com instrucio para pro- dudo de pigmentos, que do cor cinza aos pélos. Va- ‘mos chamar a versio alterada desse gene de a, ea ver- sao funcional, que condiciona pelagem cinza, de A. ‘0s geneticistas chamam as verses de um mesmo gene dle alelos; portanto A € a sao dois alelos do gene para cor da pelagem de coetho. Coelhos de linhagem chinchila pura sé produzem _gametas portadores do alelo A, pois esse & o tinico tipo de alele que apresentam, Coelhos albinos s6 produzem gametas portadores do alelo a, pois tém apenas essa verso do gene, Os descendentes do cruzamento entre coelhos chinchilas puros e coelhos albinos recebem um alelo A de um dos pais e um alelo a do outro. Eles tém, portanto, consttuicio genética Aa. © individuo portador de dois alelos iguais de um gene & denominado homorigstico (chamado de puro por Mendel). Se apresentar dois alelos diferentes do ‘gene, o individuo seré chamado de heterozigstico (cha mado de hibrido por Mendel). Em nosso exemplo, os [emoirnmaaengoane 35 Il

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