2017 Baldisserotto Fisiologia de Peixes Aplicada A Piscicultura

BERNARDO BALDISSEROTTO
FISIOLOGIA DE PEIXES
APLICADA À PISCICULTURA
3ª edição
Santa Maria, 2017

UNIVERSIDADE FEDERAL DE SANTA MARIA
Reitor Paulo Afonso Burmann

Vice-Reitor Paulo Bayard Gonçalves
Diretor da Editora Daniel Arruda Coronel
Conselho editorial Adão Pilar Damasceno

Adriano Mendonça Souza
Alisson Vicente Zarnott
Daniel Arruda Coronel (Presidente)
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Marcus Vinicius Tres
Marilda Oliveira de Oliveira
Marluza Terezinha da Rosa
Rogerio Ferrer Koff
Rosmari Horner
Revisão de texto Maristela Bürger Rodrigues e Tagiane Mai (bolsista)

Projeto Graf. e Diagramação Rita Motta e Mariane Dias - Ed. Tribo da Ilha
Capa Ana Paula Almeida da Silva (bolsista)
B177f
B177f Baldisserotto,
Baldisserotto,Bernardo
Bernardo
Fisiologia
Fisiologiade depeixes
peixesaplicada
aplicadaààpiscicultura
piscicultura//
Bernardo
Bernardo Baldisserotto. – 3. ed. – SantaMaria
Baldisserotto. – 3. ed. – Santa Maria::
Ed.
Ed.dadaUFSM,
UFSM,2013. 2013.
352
352 p.p.::il.
il.;;21
21cm.
cm.
ISBN: 978-85-7391-262-3
1.1.Piscicultura
Piscicultura 2.2.Fisiologia
Fisiologiaanimal
animal 3.3.Peixes
Peixes
4.4.Zootecnia
Zootecnia 5. Criação de peixes I.I.Título.
5. Criação de peixes Título.
CDU
CDU639.3
639.3
597:591.1
597:591.1
Ficha
Fichacatalográfica
catalográficaelaborada
elaboradapor
porMaristela EckhardtCRB-10/737
MaristelaEckhardt CRB-10/737
Biblioteca Central - UFSM
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e-mail: ediufsm@gmail.com / www.ufsm.br/editora
Para Margareth, André e Vanessa, que,
com seu amor e carinho, alegram minha vida.
Para Dra. Olga M. Mimura, orientadora e amiga,
que considero minha “mãe científica”.
Sumário
APRESENTAÇÃO – 3ª Edição .....................................................13
1 FISIOLOGIA E PISCICULTURA: QUAL A RELAÇÃO? ........15
2 DIGESTÃO ................................................................................19
2.1 Introdução ...........................................................................19
2.2 Estrutura do sistema digestório ........................................20
2.2.1 Cavidade bucal e faringe ...........................................20
2.2.2 Esôfago ........................................................................24
2.2.3 Estômago.....................................................................25
2.2.4 Intestino ......................................................................26
2.2.5 Pâncreas e vesícula biliar ..........................................31
2.3 Enzimas digestivas..............................................................32
2.4 Hormônios gastrintestinais e neurotransmissores com
atuação nos processos digestórios....................................35
2.5 Motilidade e esvaziamento do trato digestório ..............38
2.6 Absorção de nutrientes ......................................................39
2.6.1 Estrutura do intestino ...............................................40
2.6.2 Absorção de proteínas ...............................................41
2.6.3 Absorção de carboidratos .........................................43
2.6.4 Absorção de lipídios ..................................................44
2.6.5 Absorção de fósforo inorgânico (Pi) .......................46
7
B e r nard o B a l d iss e rotto
2.6.6 Absorção de ferro.......................................................47

2.6.7 Absorção de vitaminas ..............................................48
2.6.8 Absorção de nutrientes e dieta alimentar ...............49
2.7 Digestão e absorção em larvas ..........................................50
3 RESPIRAÇÃO E CIRCULAÇÃO ...........................................55

3.1 Introdução ...........................................................................55
3.2 Respiração ...........................................................................57
3.2.1 Estrutura das brânquias ............................................57
3.2.2 Ventilação branquial..................................................60
3.2.3 Respiração aérea nos peixes .....................................62
3.3 Circulação sanguínea .........................................................65
3.3.1 Estrutura do sistema circulatório ............................65
3.3.2 Transporte do oxigênio para as células ...................68
3.3.3 Transporte do gás carbônico das células para as
brânquias ....................................................................69
3.4 Hipóxia.................................................................................70
3.4.1 Causas da redução da quantidade de oxigênio
dissolvido na água .....................................................70
3.4.2 Adaptações cardiorrespiratórias à hipóxia .............71
3.4.3 Efeito da hipóxia na afinidade hemoglobina-
oxigênio ......................................................................75
3.4.4 Hipóxia e metabolismo .............................................76
3.4.5 Hipóxia e alimentação em filtradores .....................77
3.5 Gás carbônico......................................................................78
4 TEMPERATURA ......................................................................79
4.1 Introdução ...........................................................................79
4.2 Controle da temperatura corporal ...................................80
4.3 Adaptações à variação da temperatura ............................81
4.3.1 Ajustes comportamentais..........................................81
8
Fis iol o g i a de Pe ixe s Apli c a d a à Pis ci c u ltur a
4.3.2 Tolerância....................................................................81
4.3.3 Preferência ..................................................................85
4.3.4 Ajustes fisiológicos .....................................................91
5 OSMORREGULAÇÃO ............................................................95
5.1 Introdução ...........................................................................95
5.2 O ambiente aquático ..........................................................95
5.3 Osmorregulação na água do mar .....................................98
5.4 Osmorregulação na água doce........................................104
5.5 Osmorregulação em ovos, embriões e larvas ................110
5.6 Migração entre ambientes de diferentes salinidades ...113
5.7 Exercício e osmorregulação ............................................120
5.8 Hipóxia e osmorregulação...............................................121
5.9 pH e osmorregulação .......................................................123
5.10 Dureza da água e osmorregulação ...............................129
5.11 Matéria orgânica dissolvida e osmorregulação ..........137
6 RESÍDUOS NITROGENADOS ............................................139

6.1 Amônia ..............................................................................141
6.2 Nitrito .................................................................................151
6.3 Nitrato ................................................................................155
7 ENDOCRINOLOGIA ............................................................157
7.1 Introdução .........................................................................157
7.2 Hipotálamo-hipófise ........................................................158
7.2.1 Hormônios liberados pelo hipotálamo e armazenados
na neuroipófise ........................................................159
7.2.2 Hormônios liberados pelo hipotálamo que
alteram a produção e/ou liberação de hormônios
da adenoipófise ........................................................160
7.2.3 Hormônios da adenoipófise ...................................161
9
7.3 Tireoide ..............................................................................166

7.4 Glândula inter-renal .........................................................167
7.4.1 Células cromafins.....................................................167
7.4.2 Células inter-renais ..................................................169
7.5 Pâncreas .............................................................................172
7.5.1 Insulina......................................................................172
7.5.2 Glucagon ...................................................................174
7.5.3 Somatostatina ...........................................................174
7.5.4 Amilina......................................................................174
7.6 Sistema renina-angiotensina ...........................................175
7.7 Coração ..............................................................................175
7.8 Pineal ..................................................................................177
7.9 Glândula ultimobranquial ...............................................177
7.10 Corpúsculos de Stannius ...............................................178
7.11 Sistema neurossecretor caudal ......................................178
7.12 Sistema digestório...........................................................179
7.12.1 Guanilinas ...............................................................179
7.12.2 Leptina ....................................................................179
8 REPRODUÇÃO ......................................................................181
8.1 Introdução .........................................................................181
8.2 Gônadas .............................................................................181
8.2.1 Testículos ..................................................................181
8.2.2 Ovários ......................................................................183
8.3 Diferenciação sexual ........................................................184
8.4 Fertilização e estratégias de desova e espermiação ......185
8.4.1 Tipos de fertilização ................................................185
8.4.2 Estratégias de reprodução .......................................186
8.4.3 Tipos de desenvolvimento oocitário .....................186
8.4.4 Tipos de desova ........................................................187
8.5 Endocrinologia da reprodução .......................................187
10
8.5.1 Regulação da liberação das gonadotrofinas .........187

8.5.2 Esteroides gonadais .................................................188
8.5.3 Controle do crescimento do oócito .......................192
8.5.4 Outros hormônios que participam na reprodução ......197
8.4.5 Feromônios ...............................................................200
8.5 Indução da inversão (ou reversão) sexual .....................201
8.5.1 Indução da inversão sexual por fatores abióticos ........202
8.5.2 Indução da inversão sexual por hormônios .........204
8.5.3 Masculinização com hormônios ............................205
8.5.4 Feminilização com hormônios ..............................207
8.6 Indução da maturação final, espermiação e desova ...........208
8.6.1 Antiestrógenos .........................................................211
8.6.2 Hormônios liberadores de gonadotrofinas...........212
8.6.3 Gonadotrofinas ........................................................216
8.6.4 Esteroides .................................................................218
8.6.5 Outras substâncias ...................................................219
8.7 Fatores bióticos e reprodução .........................................220
8.8 Fatores abióticos e reprodução .......................................221
8.8.1 Temperatura e fotoperíodo .....................................222
8.8.2 Pluviosidade e condutividade ................................226
8.8.3 Salinidade..................................................................228
8.8.4 Oxigênio dissolvido .................................................228
8.8.5 Substrato ...................................................................228
8.8.6 Corrente de água ......................................................229
8.8.7 pH ..............................................................................230
9 CRESCIMENTO .....................................................................231
9.1 Introdução .........................................................................231
9.2 Parâmetros para análise do crescimento .......................231
9.3 Influência de fatores bióticos no crescimento...............234
9.3.1 Tamanho ...................................................................234
11
9.3.2 Comportamento e crescimento .............................239

9.3.3 Efeito da densidade de estocagem .........................241
9.3.4 Efeito de hormônios no crescimento ....................246
9.4 Fatores ambientais e crescimento ...................................252
9.4.1 Temperatura .............................................................253
9.4.2 Fotoperíodo e intensidade de luz...........................257
9.4.3 Tipo e cor do substrato (ou tanque) e da iluminação ...260
9.4.4 Turbidez ....................................................................262
9.4.5 Salinidade..................................................................264
9.4.6 pH ..............................................................................267
9.4.7 Dureza .......................................................................268
9.4.8 Resíduos nitrogenados ............................................271
9.4.9 Oxigênio dissolvido .................................................276
9.4.10 Sulfeto de hidrogênio ............................................279
9.4.11 Velocidade de corrente de água ...........................279
9.4.12 Turbulência .............................................................282
9.5 Efeito da combinação de fatores sobre o crescimento........282
9.5.1 Salinidade e temperatura ........................................282
9.5.2 Salinidade e densidade de estocagem....................283
9.5.3 Salinidade e intensidade de luz ..............................283
9.5.4 Oxigênio dissolvido e amônia ................................284
9.5.5 pH e dureza...............................................................284
9.5.6 Amônia e dureza ......................................................286
BIBLIOGRAFIA...........................................................................287
ANEXO
11.1 Nomes populares e científicos de teleósteos citados ........343
12
Apresentação
— 3ª E diç ão —
Este livro não aborda todos os aspectos da fisiologia de pei-

xes teleósteos, mas apenas os itens que considero mais relacionados
à piscicultura. Também não é um livro que explica métodos de cul-
tivo ou como criar a espécie “A” ou “B”, e sim fornece subsídios para
que se compreenda por que o peixe reage de uma determinada ma-
neira a uma alteração ambiental ou a um determinado método de
criação. Na elaboração deste livro, tentei seguir o princípio destaca-
do pelo Dr. Euclydes dos Santos Filho, meu professor de Fisiologia
Comparada na graduação: “É preciso compreender a fisiologia da
espécie para se ter sucesso no seu cultivo”.
Na medida do possível, incluí dados ou exemplos relacio-
nados a espécies nativas do Brasil, cujas pesquisas de fisiologia
e cultivo vêm aumentando consideravelmente nos últimos anos.
O rápido progresso das pesquisas nessa área obriga que seja feita
uma atualização periódica do texto para incorporação das novi-
dades. Nesta terceira edição, procurei não aumentar mais ainda o
volume do livro (uma vez que houve um aumento substancial da
primeira para a segunda edição) para não vir a sofrer da “síndro-
me do dinossauro”: atingir tamanho exagerado e perecer.
Sugestões e críticas podem ser enviadas ao meu endereço
eletrônico: bbaldisserotto@hotmail.com.
13
1
Fisiologia e Piscicultura:
qual a Relação?
Como qualquer atividade de cultivo, a piscicultura, quan-

do levada a sério, tem como objetivo conseguir uma produção
máxima de peixes com o mínimo de despesa, de modo a se obter
o maior lucro possível. Um dos requisitos para se atingir este ob-
jetivo consiste na organização do criador quanto à administração
do seu trabalho e dos seus empregados. Contudo, de nada adianta
um trabalho altamente organizado se ele parte de pressupostos
equivocados. Caso não se saiba quais as necessidades da espécie
que se está cultivando, o crescimento dos peixes será reduzido e
a produção será baixa. Portanto, outro requisito necessário para
o bom desenvolvimento da piscicultura é um conhecimento ade-
quado da biologia da espécie utilizada no cultivo.
As diversas espécies de peixes existentes apresentam uma
ampla variedade de hábitos alimentares, métodos reprodutivos,
crescimento, ciclos de vida e respostas às alterações ambientais,
de modo que qualquer cultivo deve levar em conta essas particu-
laridades. Para se verificar quais são as condições mais propícias
para o cultivo da espécie de peixe que se pretende criar, é preciso
15
ao menos compreender como funcionam alguns sistemas do cor-

po desses animais. Portanto, o estudo da fisiologia de peixes é
importante para a piscicultura porque analisa como os diferentes
sistemas do corpo dos peixes funcionam e como eles respondem
às diversas alterações ambientais e métodos de criação, permitin-
do que se determinem quais as melhores condições para o cultivo
de uma determinada espécie.
Um dos pontos-chave na piscicultura é a preparação ou es-
colha de rações para a espécie que se está cultivando. Uma ração
preparada para uma espécie herbívora dificilmente apresentará
bons resultados se utilizada em uma espécie carnívora. O erro na
escolha ou preparo da ração correta provocará um maior gasto
na alimentação dos peixes, reduzindo o lucro. Consequentemen-
te, para elaboração de uma ração adequada, é preciso conhecer
as variações existentes na estrutura e na fisiologia do sistema
digestório dos peixes que possam alterar a digestão e absorção
de nutrientes. Esses pontos são abordados no capítulo 2, o qual
também dá destaque às diferenças estruturais e de absorção de
nutrientes (principalmente proteínas e carboidratos) existentes
entre espécies com hábitos alimentares diferenciados.
Nos capítulos seguintes do livro, encontra-se uma descri-
ção das características físico-químicas (capítulo 3, oxigênio e gás
carbônico; capítulo 4, temperatura; capítulo 5, íons; capítulo 6, re-
síduos nitrogenados) dos diferentes ambientes aquáticos, impor-
tantes para a piscicultura. Nesses capítulos, também se abordam a
estrutura e o funcionamento de diversos sistemas fisiológicos e as
adaptações ou alterações desses sistemas em resposta a esses dife-
rentes ambientes. Além disso, são feitas considerações a respeito
da sobrevivência dos peixes frente a essas alterações ambientais,
explicando-se (quando possível), a partir de resultados de experi-
mentos de fisiologia, por que algumas espécies poderiam resistir
ou adaptar-se melhor a determinados ambientes que outras.
16
O capítulo 7 aborda a endocrinologia dos peixes, incluindo

o controle hormonal relacionado ao estresse, o qual pode alterar a
produção. Este capítulo também é importante para entender me-
lhor aspectos do controle hormonal específicos da digestão e da
reprodução, os quais são abordados nos capítulos 2 e 8, respec-
tivamente. Em piscicultura, é dada muita ênfase à reprodução,
pois uma espécie só pode ser considerada viável para piscicultura
quando todo o seu ciclo biológico pode ser obtido em cativeiro.
Enquanto não se consegue obter a reprodução de uma espécie em
cativeiro, seu aproveitamento em termos de cultivo é dificultado
pela inexistência de oferta de juvenis que o criador possa colocar
nos tanques para crescimento. Para se conseguir a reprodução de
uma espécie, é necessário conhecer a sua fisiologia da reprodu-
ção, principalmente no que se refere ao controle hormonal, pois,
em muitas espécies, a reprodução em cativeiro só é obtida com a
manipulação hormonal ou de fatores ambientais. Esses aspectos
são abordados no capítulo 8.
Para se obter uma grande produção na piscicultura, é preci-
so conseguir o maior e mais rápido crescimento possível com me-
nor gasto. Para que isso seja viável, é necessário fornecer aos peixes
um ambiente favorável ao seu crescimento, tanto do ponto de vista
biótico como abiótico. Esses aspectos são discutidos no capítulo 9.
A compreensão dos itens abordados nos capítulos 3, 4, 5 e
6 é fundamental para se extrair o máximo possível das informa-
ções sobre o efeito dos fatores ambientais no crescimento, conti-
das no último capítulo.
17
2
Digestão
2.1 Introdução
Os peixes possuem uma grande variedade de hábitos ali-

mentares: podem ser detritívoros (ou iliófagos), herbívoros, car-
nívoros ou onívoros. Dentro de cada categoria, os peixes ainda
podem ser classificados em eurífagos (comem uma grande varie-
dade de alimentos), estenófagos (comem uma pequena varieda-
de de alimentos) ou monófagos (comem apenas um tipo de ali-
mento). Além disso, o hábito alimentar pode mudar ao longo da
vida do animal. Por exemplo, juvenis podem se alimentar de zoo-
plâncton, e adultos ingerirem principalmente plantas. Os peixes
apresentam diversas adaptações do sistema digestório, conforme
a especialização requerida para ingerir, digerir e absorver os di-
ferentes tipos de alimentos. Contudo, é importante lembrar-se de
que a filogenia também é um fator importante na construção do
sistema digestório, pois espécies com hábitos alimentares seme-
lhantes, mas de famílias distintas, apresentam sistemas digestó-
rios muito diferentes.
19
2.2 Estrutura do sistema digestório
2.2.1 Cavidade bucal e faringe
A cavidade bucal e a faringe estão associadas com a apreen-

são e seleção do alimento a ser ingerido. A dentição dos teleósteos
é composta, normalmente, de dentes orais, localizados nas bor-
das da boca e no palato, e/ou de dentes faringeais associados com
os arcos branquiais (na parte posterior da cavidade opercular). A
função dos dentes está relacionada à sua forma, como, por exem-
plo, os dentes em formato de agulha são usados para segurar ou
perfurar as presas, enquanto os dentes de borda cortante ajudam
a cortar as presas em pedaços menores. Em cascudos raspadores
de substrato (Loricariidae), a boca tem a forma de uma ventosa,
com papilas adesivas para facilitar a adesão ao substrato. Os den-
tes têm forma de ancinho para raspagem do substrato. Por sua
vez, os dentes faringeais são utilizados para triturar vegetais ou
outros materiais rígidos, facilitando a ação das enzimas digestivas
pelo aumento da área superficial do alimento. Frequentemente os
peixes que possuem esses dentes apresentam também uma estru-
tura rígida na parte superior da faringe, onde os dentes faringeais
são pressionados durante o processo de trituração do alimento.
Esses dentes são encontrados, por exemplo, em Cyprinidae (car-
pas) e Loricariidae, mas nessa última família são menos desen-
volvidos porque eles se alimentam de partículas finas, que exigem
menor trabalho em termos de trituração.
Algumas espécies planctófagas, como as do gênero Hypo-
campus (cavalo-marinho), não apresentam dentes, enquanto ou-
tras apresentam dentes faringeais para triturar o plâncton. Várias
espécies planctófagas e detritívoras apresentam modificações nos
arcos branquiais, os chamados rastros branquiais, que formam
uma rede para capturar o plâncton. Na parte anterior dos arcos
20
branquais, estão os filamentos branquiais, relacionados com a

respiração (discutida no próximo capítulo), enquanto na porção
posterior situam-se os rastros branquiais. Quando a água carrega
as partículas de alimento para o interior da cavidade oral (Figura
2.1A), essas partículas passam pelos rastros branquiais, que fun-
cionam como um filtro, direcionando-as para o esôfago. Contudo,
o fluxo de água não é perpendicular aos rastros branquiais, pois,
caso contrário, algumas partículas maiores ficariam presas entre
os rastros (Figura 2.2A, partícula 1) e outras poderiam perma-
necer sobre os rastros branquiais (Figura 2.2A, partícula 2). No
decorrer da filtração, o acúmulo de partículas cobriria os ras-
tros branquiais e a filtração seria interrompida. Ao invés disso,
o fluxo de água, carregando as partículas, é paralelo aos rastros
branquiais, fazendo com que essas partículas sejam carreadas em
direção ao esôfago e apenas a água filtrada passe perpendicular-
mente aos rastros branquiais (Figuras 2.1B e 2.2B). Mesmo assim,
de tempos em tempos os rastros ficam obstruídos pelo plâncton e
o peixe apresenta respostas antifiltradoras, que são fortes contra-
ções operculares reversas (“tosse”) para “cuspir” o plâncton que
está acumulado e limpar os rastros branquiais. Espécies carnívo-
ras também podem possuir rastros branquiais, mas, nesse caso,
geralmente são curtos, grossos e limitados ao primeiro arco bran-
quial, tendo função de facilitar a apreensão da presa.
De um modo geral, as espécies plantófagas são capazes de
filtrar partículas de alimento (ou plâncton) na faixa de 5 a 3.000
µm. No zooplantófago Chirostoma estor (“silverside”), à medi-
da que o peixe cresce, aumenta o espaço entre os rastros bran-
quias, permitindo que peixes mais jovens e menores capturem
uma maior proporção de presas menores, como Ostracoda, e pei-
xes maiores capturem principalmente copépodos. Em época de
escassez de zooplâncton, ocasionalmente, adultos dessa espécie
podem predar pequenos crustáceos e peixes, mas a digestão é
muito mais demorada. Na tilápia-nilótica (Oreochromis niloticus)
e em Piaractus macropomum (pirapitinga) (Figura 2.3), o sistema
21
de filtração pelos rastros branquiais é auxiliado por uma camada

de muco situada nessa região. Partículas alimentares pequenas
grudam nesse muco, o qual, depois, segue para o esôfago, acom-
panhando o fluxo de água.
Figura 2.1 – A: vista sagital da cavidade oral, ilustrando o fluxo de água

e partículas em suspensão (seta) entrando na cavidade oral. B: aumento
da área dos arcos branquiais enquadrada em A, mostrando as partículas
alimentares sendo concentradas na entrada do esôfago à medida que são
carreadas com o fluxo paralelo em relação aos rastros branquiais (setas
maiores) em direção à porção posterior da cavidade oral. A água filtrada
sai da cavidade oral após passar entre os rastros branquiais (setas menores)
Fonte: Sanderson et al. (2001), reproduzida com permissão de Macmillan
Publishers Ltda.
Figura 2.2 – Fluxo de água sobre os rastros branquiais, os quais apa-

recem cortados transversalmente. A: como seria se houvesse um fluxo
de água perpendicular aos rastros branquiais. B: fluxo paralelo de água
sobre os rastros branquiais, carreando as partículas em direção ao esô-
fago, enquanto a água filtrada passa perpendicularmente pelos rastros
Fonte: Brainerd (2001), reproduzida com permissão de MacMillan Publishers Ltda.
22
Figura 2.3 – Parapimelodus nigribarbis. A: a – rastros branquiais,

b – arco branquial, c –filamentos branquiais. B: d – rastro branquial,
e – espinho, f – distância entre espinhos, g – distância entre rastros
Fonte: Almeida, Behr e Baldisserotto (no prelo).
Peixes predadores, como truta-arco-íris (Oncorhynchus

mykiss) e traíra (Hoplias malabaricus), quando a presa está pró-
xima da boca, levantam o crânio, abaixam a mandíbula e dilatam
o opérculo, aumentando as cavidades bucal e opercular (ver na
Figura 2.4 a localização dessas estruturas). O aumento dessas ca-
vidades provoca uma rápida entrada de água na boca, sugando
junto a presa. Também pode ocorrer uma projeção da maxila,
criando um túnel que serve para estender a cavidade bucal em di-
reção à presa, aumentando a eficiência do mecanismo de sucção.
23
Após este processo, o peixe rapidamente fecha a boca. Um estudo

com Lepomis macrochirus e Micropterus salmoides revelou que a
eficiência do predador na captura da presa consiste basicamente
na aceleração do fluxo de água em direção à boca (42%), precisão
de ataque (25%) e velocidade de deslocamento da boca (30%), o
qual deve considerar o deslocamento por natação do predador e
a protrusão da boca. O tamanho da boca contribui com apenas
3%. Predadores ictiófagos, como Lebiasina boruca, também po-
dem sugar a presa e, quando a mesma é capturada pela porção
posterior, o predador cospe-a fora para engoli-la novamente pela
porção anterior.
Figura 2.4 – Vista lateral da parte anterior do corpo da traíra. B: brân-

quias (localizadas internamente), C: crânio, CB: cavidade bucal, CO:
cavidade opercular, M: mandíbula e O: opérculo
2.2.2 Esôfago
Liga a cavidade opercular com o estômago. Apresenta-se

longo nas enguias (Anguilliformes) e no muçum (Synbranchus
marmoratus), mas é usualmente curto, de paredes espessas e de
difícil identificação na maioria dos teleósteos. Essa identificação
é difícil porque não há um esfíncter cárdico separando o esôfago
24
do estômago. A separação é baseada nas pregas da mucosa, ob-

servadas em análise histológica. O esôfago é mais distensível em
espécies que se alimentam de grandes pedaços de alimentos,
como as ictiófagas (traíra e Pimelodus sp., por exemplo). Espécies
detritívoras e herbívoras (Prochilodus affinis e Leporinus reinhardti,
respectivamente) apresentam um esôfago menos distensível.
Algumas espécies de Stromateidae têm dentes para impedir o
refluxo de alimento à cavidade bucal. O esôfago possui células
mucosas que produzem muco para lubrificação.
2.2.3 Estômago
Armazena temporariamente o alimento e desempenha fun-

ções mecânicas que auxiliam na trituração do alimento e no início
da digestão. O formato é variável, mesmo em espécies de mesmo
hábito alimentar. Nos peixes ictiófagos que deglutem a presa intei-
ra, o estômago geralmente é elástico, podendo aumentar de três a
quatro vezes o seu tamanho. Essa distensão é possível porque as
pregas longitudinais da mucosa gástrica são muito espessas (como
em Hoplias) ou muito numerosas (como em Acestrorhynchus).
O estômago possui glândulas gástricas, nas quais estão si-
tuadas as células oxinticopépticas, que produzem ácido (HCl) e
enzimas. A mucosa gástrica também possui células endócrinas e
mucosas. Em truta-arco-íris, a secreção ácida no estômago tem
um pH em torno de 0,6. Na maioria das espécies, o pH do estô-
mago com alimento é extremamente ácido (pH 2,4 a 4,2) e, em
algumas tilápias, o pH pode ser ainda mais baixo para auxiliar na
quebra da parede celular das algas. A secreção de H+ no lúmen
do estômago é feita pela bomba de K+/H+ (ou K+/H+ ATPase).
Para evitar uma excessiva alcalinização do meio intracelular, íons
HCO3- são transportados para o sangue pelo antiporte Cl-/HCO3,
25
o que propicia ao mesmo tempo a passagem de Cl- do sangue para

a célula oxinticopéptica. A saída de Cl- para o lúmen estomacal
dá-se através de um canal de Cl-. A quantidade de HCO3- que
passa para o sangue depende da intensidade da secreção de HCl
e cria a chamada “maré alcalina” posprandial, ou seja, o sangue
torna-se mais alcalino logo após uma refeição.
Peixes detritívoros, como os Mugilidae (tainhas) e os Pro-
chilodontidae (curimbatás), e que se alimentam de zooplâncton,
como o acará (Geophagus brasiliensis), apresentam estômago
com baixa capacidade de armazenamento, mas bem musculoso
e com fortes contrações para fragmentar do alimento, auxiliado
por areia e/ou outro material sedimentar. Esse estômago pode
conter duas partes distintas: (i) a cárdica, responsável pela diges-
tão química, e (ii) a pilórica (moela), para trituração. Essa tritura-
ção quebra a parede celular de bactérias, algas e diatomáceas. Em
outros detritívoros e alguns herbívoros, o estômago pode estar
ausente, e a trituração é feita por dentes faringeais. Nos peixes
sem estômago (Cyprinidae, por exemplo), o alimento segue di-
reto do esôfago para o intestino. Alguns peixes comedores de co-
ral (matéria orgânica animal e carbonato de cálcio) também não
apresentam estômago, e o pH da porção anterior do intestino é
de 8,4. Sugere-se que o pH alcalino possa dissociar os complexos
proteína-tanino encontrados nas algas marrons. Contudo, exis-
tem exceções a essa regra, pois algumas espécies de peixes carní-
voros também não apresentam estômago.
2.2.4 Intestino
Geralmente é um longo tubo com pregas que tem como

funções completar a digestão iniciada no estômago e absorver
26
nutrientes, água e íons. Em muitas espécies, o intestino consiste

simplesmente de um tubo, mas algumas apresentam também os
cecos pilóricos, que são projeções digitiformes da região proxi-
mal. Aparentemente os cecos pilóricos são uma adaptação para
aumentar a área do intestino proximal, sendo mais desenvolvidos
em peixes carnívoros e em alguns detritívoros (Figura 2.5) e oní-
voros e reduzidos ou mesmo ausentes nos herbívoros e nos peixes
que não têm estômago. O número e formato dos cecos pilóricos
variam de espécie para espécie e mesmo entre exemplares do
mesmo tamanho e da mesma espécie. São responsáveis por gran-
de parte da digestão de lipídios e proteínas e recebem as secreções
pancreática e biliar, tendo um pH neutro (7,0-7,5). Também par-
ticipam da absorção de aminoácidos, carboidratos, lipídios, água
e íons. Independente dos detalhes anatômicos, uma característica
básica do intestino de todos os teleósteos é a presença de pelo
menos dois segmentos intestinais. Na primeira porção, ocorre a
absorção de nutrientes em suas formas menores (monossacarí-
deos, aminoácidos e ácidos graxos), enquanto a segunda parte é
responsável pela entrada de macromoléculas por pinocitose.
De um modo geral, o comprimento intestinal aumenta na
seguinte ordem: carnívoros, onívoros, herbívoros e detritívoros
(Tabela 2.1). Peixes que na fase juvenil inicial, como a traíra, são
insetívoros, apresentam intestino mais longo que adultos, quando
passam a ser ictiófagos. Na figura 2.5, estão representados o siste-
ma digestório de duas espécies, uma carnívora (ou ictiófaga) e uma
detritívora, que, como as herbívoras, apresenta um intestino longo.
Contudo, os herbívoros, detritívoros e omnívoros possuem um in-
testino de paredes finas, enquanto os carnívoros apresentam um
mais espesso (Tabela 2.1). Essa diferença de espessura deve-se ao
27
fato de que o intestino dos carnívoros apresenta uma mucosa mais

espessa, com mais dobras. Além disso, muitos carnívoros possuem
também os cecos pilóricos, o que aumenta consideravelmente a
área intestinal. Ao se observar a área total de absorção no intes-
tino (analisando-se o peso intestinal total), verifica-se que peixes
de mesmo tamanho apresentam áreas de absorção semelhantes
independente de serem herbívoros, onívoros ou carnívoros.
Portanto, existem duas adaptações conforme o hábito ali-
mentar. Os herbívoros e detritívoros, que têm uma grande in-
gestão de alimento e rápido trânsito desse alimento no intestino,
distribuem a superfície absortiva em um longo intestino com
mucosa pouco pregueada. O fato de o intestino ser longo permite
que o alimento permaneça mais tempo em contato com as enzi-
mas, de modo a aumentar a eficácia da digestão, compensando
o baixo valor nutritivo do alimento ingerido. Nos carnívoros, o
intestino é curto, mas como a quantidade de alimento ingerido
é muito menor (pois a quantidade de nutrientes aproveitáveis é
maior), o trânsito é mais lento. Essa demora é importante, pois os
nutrientes precisam se difundir para dentro das profundas pregas
que existem na mucosa intestinal antes de serem absorvidos. Nos
peixes carnívoros com cecos pilóricos, o trânsito alimentar tam-
bém é retardado, pois o alimento entra em um saco de fundo cego
e deve retornar pela mesma via, em vez de passar diretamente,
como no resto do intestino.
28
Figura 2.5 – Sistema digestório de A: Prochilodus affinis (vista lateral)

e de B: traíra (vista ventral). Ambos os exemplares possuíam cerca de
20 cm de comprimento total. a: ânus, b: baço, e: estômago, es: esôfago,
cp: cecos pilóricos, f: fígado, im: intestino médio, ip: intestino posterior,
r: reto, vb: vesícula biliar
Fonte: adaptada de Menin e Mimura (1993a, b).
Tabela 2.1 – Quocientes intestinais (Qi) (comprimento intestinal/

comprimento total), quocientes de área (Qa) (área intestinal/peso
corporal), espessura intestinal (Ei) e hábitos alimentares de diversas
espécies de teleósteos
Hábito
Espécie Qi Qa (cm2/g) Ei (mg/cm2)
alimentar
Gymnotus carapo
carnívoro 0,40 - -
tuvira3
Hoplias malabaricus
carnívoro 0,51-0,72 0,69-0,78 -
traíra2,3,8
Morone saxatilis
carnívoro 0,46 0,22 226,0
striped bass1
Pseudoplatystoma
coruscans carnívoro 0,45-0,48 - -
surubim5
(Continua)
29
Hábito
Espécie Qi Qa (cm2/g) Ei (mg/cm2)
alimentar
Serrasalmus
marginatus carnívoro 1,07 - -
piranha9
Astyanax fasciatus
onívoro 0,73 - -
lambari3
Astyanax altiparanae
onívoro-
lambari-do-rabo- 1,37 - -
insetívoro
-amarelo9
Trachelyopterus galeatus onívoro-
0,96 - -
bagre-mole9 insetívoro
Chirostoma estor carnívoro
0,29 - -
silverside7 zooplantófago
Rhamdia quelen
onívoro 0,65-0,76 0,21 -
jundiá3,8
Brycon orbignyanus
onívoro 1,03-1,17 - -
piracanjuba4
Leporinus friderici
onívoro 1,30 - -
piau3
Ictalurus punctatus
onívoro 1,60 0,11 130,0
bagre-americano1
Cyprinus carpio
onívoro 2,10 0,32 89,0
carpa-comum1
Hoplosternum
littorale onívoro 1,36 0,18 -
tamoatá8
Hypostomus
plecostomus herbívoro 15,89 - -
cascudo3
Ctenopharyngodon
idella herbívoro 1,90-2,78 0,32-0,58 111,0
carpa-capim1,8
Tilapia rendalli
herbívoro 5,80 0,69 46,0
tilápia1
Steindachnerina
detritívoro 9,46 - -
brevipinna6
Tabela elaborada com base em dados de 1- Buddington, Chen e Diamond (1987);
2- Menin e Mimura (1992); 3- Barbieri, Peret e Verani (1994); 4-5 Seixas Filho
et al. (2000, 2001); 6- Giora e Fialho (2003); 7- Ross et al. (2006); 8- Becker et al.
(2010); e 9- Peretti e Andrian (2008).
30
Deve-se destacar que peixes onívoros e herbívoros apresen-

tam a capacidade de alterar a estrutura e as propriedades absortivas
do seu sistema digestório em resposta a mudanças na dieta. Por
exemplo, um aumento do conteúdo de carboidratos na alimen-
tação pode provocar um aumento do comprimento do intestino
e da absorção de glicose em alguns teleósteos. Peixes carnívoros,
como a truta-arco-íris, não possuem essa capacidade: dietas com
alta concentração de carboidratos não alteram a estrutura do trato
digestório nem a absorção de nutrientes (a absorção de carboidra-
tos permanece reduzida). Provavelmente a diferença em termos de
adaptação a novas dietas reflete o modo de vida do peixe. Peixes
onívoros e herbívoros estão expostos a dietas com quantidade va-
riável de carboidratos, de modo que precisam ser capazes de regular
a absorção de glicose de acordo com a quantidade de carboidra-
tos na dieta. Essa é uma estratégia energeticamente vantajosa, pois
permite ao peixe ajustar a capacidade de absorver e, consequente-
mente, utilizar os carboidratos de acordo com sua quantidade na
dieta. Carnívoros, por outro lado, sempre ingerem alimentos com
baixa quantidade de carboidratos, não necessitando, em condições
normais, de nenhuma capacidade de adaptação do seu sistema di-
gestório, uma vez que a dieta não varia de forma significativa. Al-
tos níveis de carboidratos na dieta podem até ser prejudiciais, pois
podem provocar hiperglicemia (aumento dos níveis sanguíneos de
glicose) e consequente redução na ingestão de alimento (glicemia
elevada reduz o apetite) e crescimento.
2.2.5 Pâncreas e vesícula biliar
O pâncreas pode ser difuso e se estender ao longo de todo

o intestino, desde a vesícula biliar e baço até próximo do ânus ou,
em algumas espécies, restrito a uma ou duas estruturas localizadas
31
junto ao baço, anteriormente ao fígado, ou junto do intestino.

Possui dois tipos de secreção: a exócrina, pelas células acinares, e
a endócrina (ver seção 6.5). A secreção exócrina consiste de enzi-
mas (abordadas na próxima seção) e uma solução aquosa com bi-
carbonato, as quais são liberadas no intestino ou cecos pilóricos.
A secreção de bicarbonato ajuda a neutralizar o quimo ácido do
estômago quando este entra no intestino, protegendo a mucosa
intestinal e aumentando a atividade das enzimas que atuam nessa
região. Em algumas espécies, os ductos pancreáticos têm saída
comum para o intestino com o ducto biliar da vesícula biliar.
A maioria dos peixes tem a vesícula biliar, que é um órgão
oco localizado junto ao fígado e intestino. Esse órgão armazena
a bile, a qual é produzida pelo fígado. A bile contém os sais bi-
liares, os quais auxiliam na digestão dos lipídios (mais detalhes
ao longo do capítulo), e a bilirrubina ou compostos semelhantes,
resultante da quebra do grupo heme. Quanto maior for o tempo
de armazenamento na vesícula biliar, maior o volume (até encher
a vesícula) e mais escura será a bile. Até o momento não se en-
controu nenhuma relação entre o volume, tamanho e conteúdo
iônico da vesícula biliar e o hábito alimentar do peixe.
2.3 Enzimas digestivas
Até o momento não se detectou nenhuma atividade enzi-

mática na cavidade bucal de teleósteos. Uma atividade proteolíti-
ca já foi detectada na mucosa do esôfago de Girella tricuspidata
(perca-preta), e em Neogobius gymnotrachelus, uma espécie sem
estômago, a região de transição entre o esôfago e o intestino (oe-
sogaster) apresenta células caliciformes que produzem muco e,
32
talvez, alguma outra enzima que iniciaria a digestão. Contrastando

com a ampla variedade em termos anatômicos, o estômago da
maioria dos peixes secreta enzimas proteolíticas, sendo a pepsina a
mais comum. Essa enzima é importante para as espécies carnívo-
ras, como a traíra e o pintado, Pseudoplatystoma corruscans, pois
inicia a digestão de proteínas. Outros tipos de enzimas já foram
encontrados no estômago de peixes (amilases, esterases e lipases).
A mucosa gástrica de peixes que se alimentam de insetos ou crus-
táceos produz também quitinases para quebrar a quitina existente
no exoesqueleto. Todas essas enzimas apresentam maior atividade
em pH ácido. A secreção de pepsina e HCl é estimulada pela gas-
trina, hormônio produzido na mucosa estomacal ou intestinal, e
pela serotonina, um neurotransmissor cerebral, o qual também é
produzido nas células cromafins do estômago e intestino.
A maior parte da digestão dos alimentos ocorre no intes-
tino e nos cecos pilóricos (quando houver). Uma grande quan-
tidade de enzimas é produzida pelo pâncreas, como tripsina,
quimiotripsina, carboxipolipeptidase, elastase, colagenase (pro-
teolíticas), amilases (α-amilase) (quebram carboidratos), lipase,
fosfolipase A2 (quebram lipídios) e quitinases. Essas enzimas são
liberadas pelo pâncreas no início do intestino ou nos cecos pi-
lóricos. A lipase e a fosfolipase A2 são liberadas em resposta à
presença de triglicerídios e fosfolipídios, respectivamente, no in-
testino. Quanto mais insaturado for um ácido graxo, melhor será
a ação das lipases. O amido é encontrado em duas formas: amilo-
pectina e amilose. A amilase hidrolisa facilmente a amilopectina,
mas tem pouco efeito sobre a amilose.
Em peixes sem estômago, o início da hidrólise das proteí-
nas é feito pela tripsina pancreática. O intestino também produz
algumas enzimas para completar a digestão das proteínas (carbo-
xipolipetidase, leucina aminopeptidase), carboidratos (sucrase,
33
maltase e trealase) e lipídios (monoglicerol lipase, triacilglicerol

lipase). Como é de se esperar, peixes carnívoros normalmente têm
uma maior quantidade de enzimas proteolíticas que herbívoros.
Estes, por sua vez, apresentam mais amilases do que os carnívo-
ros. Contudo, conforme a dieta, pode haver alterações na ativida-
de enzimática. Por exemplo, um aumento da quantidade de ami-
do na dieta pode provocar um aumento da atividade de amilases.
Essa resposta da atividade enzimática à variação da composição
de nutrientes da dieta depende da espécie e da ontogenia, ou seja,
se há mudança no tipo de alimento conforme a fase da vida ou dis-
ponibilidade no ambiente. Em algumas espécies amazônicas es-
tudadas, a atividade da amilase, maltase, lipase e protease alcalina
intestinais não apresentou relação com o hábito alimentar. Os
autores consideram, por exemplo, que as duas espécies de detri-
tívoros estudadas (jaraqui-de-escama-grossa, Semaprochilodus
insignis e jaraqui-de-escama-fina, Semaprochilodus taeniurus)
apresentam altas atividades de amilase, maltase e protease para
extrair o máximo possível de nutrientes de uma dieta pobre nos
mesmos. No pintado, no tambaqui (Colossoma macropomum) e
na tilápia-moçambicana (Oreochromis mossambicus), variações
no conteúdo de proteína da dieta não alteram a atividade da
pepsina, e a atividade da tripsina e a da quimiotripsina no pin-
tado também não são alteradas nessas condições. No entanto,
no híbrido tilápia-moçambicana x Orechromis aureus, a ativi-
dade da maltase intestinal é maior em peixes alimentados com
48% proteína bruta que nos alimentados com 30%. No jundiá,
o aumento da concentração de aminoácidos essenciais na dieta
(mantida isoproteica entre os diferentes tratamentos) aumen-
tou a atividade da protease alcalina do intestino (provavelmen-
te tripsina + quimiotripsina), mas não da amilase. A atividade
34
enzimática também pode diminuir se o peixe ficar em jejum e

demorar alguns dias para voltar ao mesmo grau de atividade
após a alimentação ser novamente fornecida.
Celulases (degradam a celulose) foram encontradas no
trato digestivo de peixes, mas, na maioria das espécies, apa-
rentemente toda ou quase toda a sua produção é originada de
bactérias simbióticas. Como exceção, pode-se citar o herbívoro
marinho salema (Sarpa salpa), que consegue digerir algas trata-
das com antibióticos. Peixes que se alimentam de algas possuem
a enzima laminarinase para auxiliar na digestão das algas. Na
maioria dos peixes, boa parte das enzimas é reabsorvida na re-
gião posterior do intestino.
2.4 Hormônios gastrintestinais e

neurotransmissores com atuação nos
processos digestórios
Um controle preciso do funcionamento do trato gastrin-

testinal é importante, pois o processamento do alimento aumenta
o gasto energético e o consumo de oxigênio dessa estrutura em
70%, e esse gasto é ainda maior se forem considerados órgãos
acessórios, como o fígado e o pâncreas. A motilidade gastrintes-
tinal é estimulada pelos neurotransmissores acetilcolina (neu-
rônios colinérgicos), substância P e neuroquinina A (neurônios
taquinérgicos ou células endócrinas) e serotonina (neurônios
serotoninérgicos). A ação dos neurônios taquinérgicos pode ser
direta ou indireta, através da estimulação da liberação de neu-
rotransmissores por neurônios colinérgicos ou serotoninérgicos.
O peptídio intestinal vasoativo (VIP), o polipetídeo ativador da
35
adenilciclase hipofisária (PACAP) e o óxido nítrico reduzem a

motilidade do trato gastrintestinal em algumas espécies estuda-
das até o momento. Essas substâncias parecem ser liberadas por
neurônios, e o VIP poderia atuar inibindo neurônios serotoninér-
gicos. A serotonina também estimula a liberação de pepsinogê-
nio pelas células oxintopépticas. A adrenalina, neurotransmissor
liberado por neurônios adrenérgicos, inibe a motilidade gástri-
ca em várias espécies de teleósteos. Contudo, em Gadus morhua
(bacalhau-do-atlântico) e em Anguilla anguilla (enguia-euro-
peia), a adrenalina estimula a contração gástrica. Aparentemente,
o efeito desse neurotransmissor varia conforme a espécie.
Muitos autores consideram o trato gastrintestinal como o
maior órgão endócrino em vertebrados. A mucosa gástrica do es-
tômago, os cecos pilóricos e o intestino produzem os hormônios
bombesina, gastrina, galanina, grelina e secretina. O estôma-
go ainda produz histamina e prostaglandinas, e o intestino e
os cecos pilóricos secretam leptina (esse hormônio é produzi-
do principalmente no fígado), colecistocinina (CCK), secretina
e glucagon. A liberação de bombesina e leptina aumenta após
ingestão de alimento, e esses hormônios inibem a ingestão de
alimento. A gastrina e a histamina são liberadas pelas células
G e enterocromafins, respectivamente, quando peptídios, pro-
teínas e aminoácidos estão presentes no estômago, e aumentam
a secreção e a motilidade gástricas. A somatostatina (liberada
pelo pâncreas – ver seção 6.5) e o VIP inibem a ação da hista-
mina nas células oxintopépticas. As prostaglandinas estimulam
a secreção de um muco alcalino que reveste a parede estomacal,
impedindo que a mesma seja atacada pelas enzimas gástricas e
pelo HCl. As células G também estão presentes no intestino de
peixes que não têm estômago, indicando que a gastrina também
36
atuaria no intestino dessas espécies, mas ainda não há estudos

a respeito. A CCK e a secretina são liberadas pelas células I e
S, respectivamente, quando gorduras, aminoácidos ou mesmo
o quimo ácido entram no intestino ou cecos pilóricos. A CCK
e a secretina reduzem a motilidade gástrica, e a CCK inibe a
secreção ácida do estômago e estimula a contração do esfíncter
pilórico, levando a uma diminuição do esvaziamento gástrico.
Além disso, a CCK também estimula a secreção de enzimas pelo
pâncreas e a contração da vesícula biliar, fazendo com que a
mesma libere a bile na luz intestinal (Figura 2.6). A secretina
aumenta a liberação da secreção pancreática alcalina no intes-
tino. A galanina inibe a secreção de insulina pelo pâncreas, e o
glucagon aumenta a motilidade intestinal.
Figura 2.6 – Esquema do controle da secreção e motilidade do trato

gastrintestinal
37
2.5 Motilidade e esvaziamento do trato

digestório
É importante conhecer o tempo de esvaziamento do trato

digestório porque ele determina quando o peixe irá se alimentar
novamente. Peixes que esvaziam mais rapidamente o trato diges-
tório apresentam maior apetite, ou seja, precisam ser alimenta-
dos com maior frequência. O esvaziamento do trato digestório
depende da alimentação. Por exemplo, peixes que se alimentam
de moluscos ou carne apresentam uma rápida digestão e esvazia-
mento (6-11 horas), enquanto os que se alimentam de crustáceos
demoram mais de um dia para efetuar a digestão. Certamente a
carapaça dos crustáceos retarda a digestão. Na maioria dos teleós-
teos, quanto maior o tamanho ou a quantidade de alimento ingeri-
do, maior será o tempo para o esvaziamento. Portanto, peixes que
ingerem presas grandes demoram mais para esvaziar o trato diges-
tório, e detritívoros têm um esvaziamento muito mais rápido. Por
exemplo, um aumento de quatro vezes no tamanho do alimento
em Micropterus sp. (achiga ou bass) duplica o período de tempo
para o esvaziamento. Contudo, em algumas espécies, a presença
de grande quantidade de alimento no estômago acelera a peristalse
(propulsão do alimento no trato digestório), facilitando o esvazia-
mento. A permanência do alimento no trato digestório também
aumenta consideravelmente em temperaturas baixas. Curimbatás,
Prochilodus scrofa, mantidos a 23,5oC e alimentados com ração
moída apresentam o estômago vazio e o intestino cheio após seis
horas. Depois de nove horas, o alimento está todo localizado no
intestino posterior; e, após 12 horas, apenas na porção final (reto).
No dourado (Salminus brasiliensis), alimentado com ração duas
vezes por dia, o estômago esvazia-se gradativamente até a quin-
ta hora após a ingestão, enquanto o intestino vai aumentando seu
38
grau de repleção até a nona hora. Ambas as estruturas ficam com

certa quantidade de alimento até 14 horas após a ingestão e, então,
esvaziam-se completamente após 18 horas (Figura 2.7).
Figura 2.7 – Grau de repleção do estômago e intestino de dourados

alimentados com ração em função do tempo
Fonte: reproduzida de Braga et al. (2007), com permissão de J. E. P. Cyrino.
O tamanho do peixe também influencia o esvaziamento.

Larvas podem esvaziar o trato digestório em 2-9 horas, o que in-
dica que o fornecimento de alimento deve ser mais frequente que
para os adultos.
2.6 Absorção de nutrientes
Neste capítulo, a absorção dos nutrientes vai se referir à

absorção de proteínas, carboidratos, lipídios, fósforo, ferro e al-
gumas vitaminas. A água e os demais íons também podem ser
considerados nutrientes, mas os processos relacionados com
sua absorção e excreção estão detalhados no capítulo 5 (Osmor-
regulação). Como a absorção de nutrientes ocorre no intestino,
convém primeiro descrever a estrutura do epitélio intestinal para
facilitar a compreensão dos processos de absorção.
39
2.6.1 Estrutura do intestino
A estrutura do intestino dos teleósteos é semelhante à dos

demais vertebrados. O intestino possui uma série de dobras ou
pregas, as vilosidades intestinais. Essas vilosidades apresentam,
no seu interior, capilares arteriais que levam o sangue para o seu
interior e capilares venosos que retiram o sangue e os nutrientes
absorvidos. As vilosidades são revestidas por células epiteliais, os
enterócitos. Estes, por sua vez, possuem pregas menores, as micro-
vilosidades, na membrana apical (membrana em contato com a luz
intestinal), formando a chamada “borda em escova” (Figura 2.8).
As pregas têm a finalidade de aumentar a área de absorção in-
testinal. O comprimento das microvilosidades pode ser alterado
de acordo com o estado nutricional do peixe. Experimentos com
Dicentrarchus labrax (robalo) demonstraram que um jejum de
dois meses reduz o comprimento das vilosidades em 20%.
Figura 2.8 – Detalhe esquemático do epitélio intestinal de teleósteos,

mostrando as vilosidades (A) e, ampliados, os enterócitos (B). ma:
membrana apical (com as microvilosidades), mb: membrana basolate-
ral. Capilares arteriais em cinza, capilares venosos em preto
40
2.6.2 Absorção de proteínas
Proteínas são absorvidas, em boa parte, como aminoáci-

dos. A absorção dos aminoácidos na membrana apical do enteró-
cito de muitos peixes ocorre através de simportes aminoácidos/
Na+ (diferentes para aminoácidos ácidos, neutros, básicos e imi-
noácidos), ou seja, a absorção do aminoácido só ocorre conjunta-
mente com a absorção de Na+, transportadores não dependentes
de Na+ e por difusão. A absorção do aminoácido e do Na+ não
gasta energia, mas é dependente de um gradiente formado por
um sistema de transporte ativo, usualmente a bomba de Na+/K+.
Essa bomba cria um gradiente de Na+ favorável à entrada do ami-
noácido no enterócito. Desse modo, o Na+ tende a entrar e, como
o simporte só funciona se houver um aminoácido conectado, os
dois entram juntos no enterócito. Do enterócito o aminoácido
passa por difusão facilitada para os capilares sanguíneos existen-
tes nas vilosidades intestinais (Figura 2.9).
Ao menos no intestino de salema, aminoácidos neutros,
como a metionina, glicina e alanina, são absorvidos através de
um simporte aminoácido/Na+ dependente de Cl-. Quando dois
aminoácidos são absorvidos pelo mesmo transportador, a pre-
sença de grandes quantidades de um dos aminoácidos inibe a
absorção do outro. Existindo grande quantidade de um aminoá-
cido, ele ocupa todos os transportadores específicos disponíveis,
dificultando a absorção do outro aminoácido. Como outro exem-
plo, verificou-se que, ao menos em alguns teleósteos, o transpor-
tador de metionina, valina e treonina é o mesmo, de modo que
esses aminoácidos competem entre si no momento de serem ab-
sorvidos. Cabe destacar também que alguns aminoácidos podem
ser absorvidos através de mais de um tipo de transportador, de
modo que nem todas as interações entre os aminoácidos resultam
41
em competição. Por exemplo, a absorção de aminoácidos bási-

cos, como arginina e lisina, pode ser estimulada por aminoácidos
neutros, como alanina, leucina, metionina e fenilalanina. Por ou-
tro lado, no salmão-do-atlântico (Salmo salar), a absorção intesti-
nal de metionina in vitro é inibida se outros aminoácidos neutros
forem substituídos por aminoácidos básicos e ácidos, ou seja, ao
menos para a absorção de metionina é necessária uma proporção
adequada de aminoácidos na dieta.
Figura 2.9 – Esquema geral de alguns sistemas de transporte relaciona-

dos com a absorção de aminoácidos (aa) e peptídios (P) no intestino de
teleósteos. Os círculos representam sistemas de transporte. A linha ponti-
lhada representa a utilização de uma difusão facilitada. jp: junções protei-
cas ligando os enterócitos, ma: membrana apical, mb: membrana basola-
teral. Sistemas não dependentes de Na+ e difusão não estão representados
As proteínas também podem ser absorvidas intactas (por

pinocitose) ou na forma de di e tripeptídeos. A absorção ocorre
na porção posterior do intestino, independentemente da dieta e
da idade (ocorre de larvas a adultos). As proteínas e os peptídios
são, posteriormente, hidrolisados a aminoácidos por peptidases
42
existentes dentro dos enterócitos. Os simportes identificados

para esses pequenos peptídios são o PEPT1 (principalmente) e o
PEPT2, e o transporte é dependente de um transporte de íon hi-
drogênio. Nesse caso, o antiporte Na+/H+ forma um gradiente fa-
vorável à entrada de H+ no enterócito, o qual favorece a absorção
dos peptídios através do PEPT1 e PEPT2 (Figura 2.9). Ao me-
nos em salmonídeos, essa absorção é maior nos cecos pilóricos
e decresce em direção à porção posterior do intestino. Aparente-
mente a absorção dos peptídios é mais rápida que a absorção dos
mesmos aminoácidos na forma livre. Portanto, uma suplemen-
tação com aminoácidos livres pode não ser a melhor maneira de
aumentar a absorção de proteínas ou complementar uma ração
que possui deficiência de algum determinado aminoácido. Em
muitos casos, pode ser mais eficiente complementar a ração com
di ou tripeptídios. Esse dado explica por que o crescimento dos
peixes é menor quando a alimentação é baseada em aminoácidos
livres e não em proteínas.
2.6.3 Absorção de carboidratos
Os carboidratos são absorvidos na forma de monossacarí-

deos. A glicose e a galactose entram no enterócito via membra-
na apical através de um simporte Na+/glicose (sodium-glucose low
transporter, SGLT1), em um processo semelhante ao descrito para
transportadores de aminoácidos dependente de Na+. A frutose é
absorvida por difusão facilitada pelo transportador GLUT5. Glico-
se, galactose e frutose saem do enterócito via membrana basolate-
ral através do transportador GLUT 2 ou por exocitose, enquanto o
Na+ é bombeado para fora pela bomba Na+/K+ (Figura 2.10).
43
Figura 2.10 – Esquema geral do sistema de transporte relacionado com a

absorção de frutose (F) e glicose ou galactose (G) no intestino de teleós-
teos. Os círculos representam sistemas de transporte, jp: junções proteicas
ligando os enterócitos, ma: membrana apical e mb: membrana basolateral
2.6.4 Absorção de lipídios
Os lipídios sofrem a ação dos sais biliares produzidos pelo fí-

gado. Esses sais têm uma ação detergente sobre os lipídios, fazendo
com que eles sejam separados em pequenos glóbulos de gordura,
chamados micelas. A formação das micelas permite a emulsifica-
ção ou solubilização dos produtos da digestão dos lipídios no qui-
mo presente no intestino, facilitando a atuação das enzimas.
Os lipídios são absorvidos principalmente na forma de áci-
dos graxos e monoglicerídios. Os ácidos graxos de cadeia curta
são relativamente hidrossolúveis e são absorvidos por difusão nos
enterócitos. Eles passam pela membrana apical dos enterócitos
através da bicamada lipídica e depois são lançados nos capilares
sanguíneos. As micelas tornam possível o contato dos ácidos gra-
xos de cadeia longa e monoglicerídios com a membrana apical
dos enterócitos. Nesta região as micelas se dissociam por causa
44
do microambiente ácido criado pelo antiporte Na+/H+ e os lipí-

dios atravessam a membrana apical do enterócito por difusão
se suas concentrações luminais forem altas, a cadeia dos ácidos
graxos for curta (até 16 átomos de carbono) e eles forem satu-
rados. Contudo, se as concentrações luminais forem baixas e os
ácidos graxos forem altamente insaturados e de cadeia longa, a
entrada parece depender de proteínas transportadoras de ácidos
graxos. Dentro do enterócito (no retículo endoplasmático) ocor-
re uma ressíntese de triglicerídios a partir dos ácidos graxos de
cadeia longa e monoglicerídios. Estes são, então, incorporados
por ação de proteínas microssomais transportadoras de triglice-
rídios (MTP) a lipoproteínas, juntamente com colesterol, fosfoli-
pídios e vitaminas lipossolúveis, formando os quilomícrons, que
são transportados do retículo endoplasmático para o citoplasma
e, posteriormente, para fora dos enterócitos por exocitose com a
participação da proteína transportadora Sar1b. Esta proteína ini-
cia a formação de vesículas durante o processo da exocitose. Os
quilomícrons seguem para os capilares sanguíneos (Figura 2.11).
Em mamíferos, os ácidos graxos de cadeia curta (menos de 12
átomos de carbono) podem ir diretamente para o sistema linfá-
tico por pinocitose antes de entrar no sistema circulatório, mas
peixes não parecem ter um sistema linfático verdadeiro, e sim
uma circulação secundária que não está presente no trato gas-
trintestinal. Os sais biliares permanecem no intestino e são, pos-
teriormente, reabsorvidos por um simporte sal biliar/Na+ para
formarem novamente a bile.
45
Figura 2.11 – Absorção de lipídios no intestino de teleósteos. AG: áci-

dos graxos (e monoglicerídios), CS: capilar sanguíneo, L: lípases, M:
micela, Q: quilomícron, SB: sais biliares, RE: retículo endoplasmático
e T: triglicerídios
2.6.5 Absorção de fósforo inorgânico (Pi)
Na truta-arco-íris, a absorção de Pi ocorre nos cecos pilóri-

cos e intestino. Mais de 90% da absorção de Pi no intestino dá-se
através de um simporte Na+-Pi e mais ativo em pH alcalino, mas,
nos cecos pilóricos, o transportador é independente de Na+. Na
truta-arco-íris, mais de 90% da absorção de Pi dá-se por difusão
nos cecos pilóricos se a dieta contiver níveis adequados de Pi, e,
como cerca de 90% da absorção de Pi ocorre nos cecos pilóri-
cos, praticamente não há regulação dessa absorção. Contudo, se
a dieta for pobre em Pi, a importância do transportador de Pi na
absorção deste íon aumenta consideravelmente, uma vez que a
difusão fica impossibilitada.
46
2.6.6 Absorção de ferro
Embora os peixes possam absorver ferro pelas brânquias,

a maior parte é absorvida pelo intestino. Nos cecos pilóricos
de truta-arco-íris, o ferro é absorvido por difusão e em maior
quantidade que no restante do intestino. Em peixes marinhos e
no intestino médio e posterior de truta-arco-íris, o ferro precisa
estar no estado reduzido (Fe+2) para ser absorvido. Ele pode ser
fornecido nesse estado diretamente do alimento ou ser reduzi-
do por uma enzima citocromo intestinal (ou redutase férrica),
localizada na membrana apical do enterócito. A entrada do Fe+2
no enterócito ocorre através do simporte NRAMP2 (ou divalent
cation transporter, DCT1), o qual parece funcionar transpor-
tando o Fe+2 juntamente com o H+. Contudo, é possível que a
entrada de Fe+2 por este transportador possa ocorrer indepen-
dente de H+, pois o lúmen intestinal de teleósteos de água doce é
em torno de 7,3, e dos marinhos é alcalino (pH 9,0), o que reduz
a disponibilidade de H+ para o transporte conjunto. Contudo,
como no intestino há uma camada de muco que pode manter
junto do epitélio intestinal um pH diferente do encontrado no
lúmen intestinal, essa questão ainda permanece em aberto. Na
membrana basolateral, o Fe+2 é transportado para o líquido ex-
tracelular ou plasma em troca de H+ ou Na+ pelo antiporte fer-
roportina (ou IREG1). Para que este transporte seja completa-
do, é necessária a participação da hefestina, a qual oxida o Fe+2
em Fe+3 de modo que ele possa se ligar à proteína transferrina
no plasma (Figura 2.12).
47
Figura 2.12 – Absorção de ferro no intestino médio e posterior de tru-

ta-arco-íris e em teleósteos marinhos. CI: enzima citocromo intestinal
e Tf: transferrina
2.6.7 Absorção de vitaminas
Os peixes teleósteos não conseguem produzir (ou produ-

zem em quantidade limitada) a vitamina C (ácido ascórbico) a
partir de outras substâncias porque não possuem a enzima gulo-
nolactona oxidase. Portanto, a vitamina C precisa ser adicionada
à dieta e deve ser absorvida no intestino. A absorção dessa vita-
mina ocorre através do mesmo princípio já descrito para ami-
noácidos e monossacarídeos: por meio de um simporte depen-
dente de Na+. Outra vitamina, a riboflavina, também é absorvida
através de um transportador, mas a natureza desse transportador
ainda não foi esclarecida. Outras vitaminas testadas, como nico-
tinamida, biotina, ácido fólico e seu derivado, o metil-tetra-hi-
dróxi-folato (MTHF), são absorvidas por difusão (ao menos no
intestino do bagre-americano).
48
2.6.8 Absorção de nutrientes e dieta alimentar
Vários estudos indicam que as taxas de transporte de ami-

noácidos no intestino de peixes herbívoros e onívoros (C. auratus
e Fundulus lima) são menores do que nos peixes carnívoros,
como, por exemplo, a enguia-europeia. Situação inversa ocorre
para o transporte de carboidratos, que, nas espécies carnívoras, é
menor que nas herbívoras.
Esses resultados podem refletir em uma adaptação à baixa
concentração de carboidratos no intestino das espécies carnívoras.
Em estudos de absorção de alanina e glicose no intestino anterior
e posterior de peixes carnívoros e herbívoros, verificou-se que, no
intestino anterior das espécies carnívoras, a absorção de alanina foi
cinco vezes maior que para a glicose, enquanto nos herbívoros a
absorção de glicose foi seis vezes maior que a de alanina.
Comparações das taxas máximas de transporte de dois di-
ferentes nutrientes no mesmo peixe, um carboidrato e um ami-
noácido, sugerem que o transporte intestinal pode variar em res-
posta à dieta. Estudos feitos com Tinca tinca (tench) revelaram
que a taxa de transporte da fenilalanina é 50-300% mais alta que
a da metilglicose; os peixes usados nesse estudo foram obtidos
de fazendas que utilizavam, como alimento, ração com alto con-
teúdo proteico. Exemplares de tilápia-moçambicana dobraram a
absorção intestinal de glicose (mas não de L-prolina) após quatro
semanas de alimentação com dieta rica em carboidratos (60%)
em relação a dietas com baixa quantidade de carboidratos (17%).
Portanto, esses resultados podem refletir respostas à dieta artifi-
cial. Contudo, é possível que essa adaptabilidade do sistema di-
gestório às mudanças na dieta seja mais eficiente em onívoros do
que carnívoros. Experimentos com truta-arco-íris demonstraram
49
que esta espécie carnívora é incapaz de adaptar seu sistema diges-

tório (estrutura e função) quando há um aumento da quantida-
de de carboidratos na dieta. Pode ocorrer inclusive uma redução
da atividade das enzimas relacionadas à digestão de carboidratos
quando a concentração de glicose aumenta muito na dieta.
2.7 Digestão e absorção em larvas
Um dos primeiros aspectos a serem levados em conta na

alimentação de larvas é o tamanho da boca e do esôfago. Se o
criador não souber as dimensões da boca e do esôfago, pode
fornecer o alimento em partículas muito grandes (no caso de
ração) ou presas grandes demais para a larva ingerir. Nesse caso
as larvas morrerão de fome. Além disso, é preciso saber se o sis-
tema digestório das larvas já apresenta uma secreção adequada
de enzimas para digestão do alimento antes de realizar a transi-
ção, de preferência gradual, do alimento vivo para a ração (“des-
mame”). Quando as larvas consomem todo o vitelo e passam a
utilizar alimento exógeno, o intestino é curto, de modo que o
alimento é retido no trato digestório apenas por um pequeno
período, e a frequência de ingestão alimentar é muito maior que
em adultos. Por exemplo, larvas de trairão apresentam melhor
crescimento se alimentadas três a quatro vezes por dia do que
apenas uma vez ao dia. Os enterócitos (ao menos em algumas
espécies estudadas) já apresentam uma estrutura semelhante à
de peixes adultos, inclusive com retículo endoplasmático e com-
plexo de Golgi desenvolvidos, tornando possíveis os processos
intracelulares relacionados com a absorção de lipídios. Ao lon-
go do desenvolvimento larval o intestino aumenta de compri-
mento, bem como sua área de absorção (mucosa) e a atividade
das enzimas localizadas na borda em escova.
50
O estômago não é diferenciado no momento da eclosão e

se desenvolve progressivamente durante a vida larval, de modo
que a pepsina normalmente começa a ser produzida depois das
outras enzimas. As glândulas gástricas das larvas começam a se-
cretar ácido 10-30 dias após a eclosão, dependendo da espécie
e da temperatura da água, e o pH gástrico diminui para valores
abaixo de 4,0 quando os peixes atingem entre 0,1-1 g de peso to-
tal. Nos peixes carnívoros, a atividade da pepsina praticamente
não é afetada pelo nível proteico da dieta nesse período. A tripsi-
na e a quimiotripsina, por outro lado, já estão presentes na eclo-
são, e sua produção aumenta nas primeiras três semanas em espé-
cies de clima temperado graças ao desenvolvimento do pâncreas.
A maturação pancreática é dependente dos níveis de CCK, os
quais estão relacionados com os níveis e tamanho de cadeia das
proteínas da dieta. Na presença de proteínas intactas (mas não
as hidrolisadas) na dieta, o fator liberador da CCK, liberado no
lúmen intestinal, não é degradado e pode estimular a liberação
de CCK pela mucosa intestinal, que, por sua vez, estimula a li-
beração de mais enzimas pancreáticas e maturação do pâncreas.
Com maior presença de proteínas hidrolisadas na dieta, a tripsi-
na ataca o fator liberador da CCK e a secreção de CCK diminui.
Isso explica por que rações com alta porcentagem de proteínas
hidrolisadas prejudicam o desenvolvimento larval. Contudo, cer-
ta porcentagem de proteínas hidrolisadas (10-15%) pode auxiliar
no crescimento larval, pois elas são mais facilmente absorvidas
pelos enterócitos e estimulam a atividade de di e tripeptidases in-
tracelulares, o que facilita depois a assimilação dos aminoácidos
pelas larvas. A regulação da liberação da tripsina também ajuda
a explicar (junto com a taxa de esvaziamento do trato digestório)
por que é melhor uma alimentação frequente para as larvas. O
mesmo princípio parece ser válido para as lipases, pois a presença
51
de apenas uma pequena quantidade de lipídios no intestino é su-

ficiente para ativar as lipases. A lipase, a fosfolipase A2 e os sais
biliares já são produzidos no início da alimentação exógena, mas
o crescimento larval é maior com o aumento dos níveis de fosfoli-
pídios na dieta que com o aumento de triglicerídios, o que sugere
que a atividade da fosfolipase A2 (e a digestão de fosfolipídios) é
maior nesse período.
Nas larvas, a ingestão de presas vivas pode desempenhar
um fator importante na digestão pela utilização de suas enzi-
mas pelos predadores. Nos primeiros 15 dias após a eclosão dos
carnívoros bacalhau-do-atlântico e haddock (Melanogrammus
aeglefinus), 100% da atividade amilolítica é proveniente das pre-
sas e em várias larvas de teleósteos este índice pode chegar a
50-80% da atividade de tripsina. No híbrido ♂ carpa-prateada
(Hypophthalmichthys molitrix) x ♀ carpa-cabeça-grande
(Aristichthys nobilis), a amilase, tripsina e lipase já podem ser de-
tectadas quatro dias após eclosão (início da alimentação exógena),
mas a atividade da tripsina e da lipase aumentam seis e quatro ve-
zes, respectivamente, após 35 dias. A atividade da quimiotripsina
e protease total é praticamente nula no início da alimentação exó-
gena, começando a aumentar a partir do 18º dia após a eclosão.
Larvas da tainha-cinza (Chelon labrosus), uma espécie onívora,
apresentam um aumento contínuo da atividade da amilase até
vinte dias após a eclosão (18,6oC), de modo que esta espécie pode
perfeitamente digerir alimento contendo amido ou outros carboi-
dratos no final da fase larval. As larvas de bacalhau-do-atlântico
e haddock já produzem proteases e lipases e têm condições de di-
gerir proteínas e lipídios, mas não carboidratos, quando abrem a
boca. Larvas de linguado-da-califórnia (Paralichthys californicus)
também apresentam boa quantidade de enzimas no início da ali-
mentação exógena com presas vivas, mas o aumento das atividades
52
enzimáticas entre 15-18 dias (em 18-20oC) demonstra que a tran-

sição para alimento inerte (ração) deve iniciar nessa época. No
dourado, a protease ácida (pepsina) é detectada somente três dias
após a eclosão em 24ºC, mas há um aumento dessa atividade en-
tre 6-7 dias, indicando que o estômago torna-se, então, funcional.
A atividade da tripsina e quimiotripsina já pode ser detectada 12
horas após a eclosão, mesmo antes da abertura da boca, e não
muda no decorrer dos primeiros sete dias de vida. Nessa espé-
cie, parece não haver necessidade de enzimas oriundas das presas
(larvas de peixes) para auxiliar na digestão.
Larvas de linguado-japonês (20-30 dias após eclosão), sub-
metidas a jejum por dois dias, apresentam redução da atividade
da tripsina e lipase, e essa atividade retorna a níveis normais dois
dias após a larva ser alimentada novamente. Contudo, se o jejum
for de quatro dias, a atividade da lipase é recuperada, mas a da
tripsina permanece muito abaixo do normal, mesmo após dois
dias de alimentação.
53
3
Respiração e Circulação
3.1 Introdução
A quantidade de oxigênio dissolvida na água depende da

pressão parcial do oxigênio na atmosfera, o que varia com a alti-
tude, temperatura da água e quantidade de substâncias dissolvi-
das na água. Comparando com o ar, a água possui uma quantida-
de (ou pressão parcial) muito menor de oxigênio. Por exemplo:
1 L de água possui 0,06-17,1 mg (0,04-12 mL) de oxigênio (até

1,2% de volume)
1 L de ar possui 260 mg (ou 210 mL) de oxigênio (21% de
volume)
O oxigênio se mistura à água quando esta bate sobre ro-

chas, caindo em cascatas, através da ação do vento ou com agi-
tadores mecânicos. Rios rápidos possuem mais oxigênio que rios
lentos ou lagos. O fitoplâncton existente na água também produz
oxigênio durante o dia, através da fotossíntese. Níveis de oxigênio
ao redor de 5-6 mg/L são requeridos para a maioria dos peixes.
55
Quando o oxigênio está abaixo de 3 mg/L, a situação é de hipóxia

moderada e é estressante para muitos peixes; e níveis inferiores a
1 mg/L geralmente são letais, como pode ser visto na tabela 3.1,
a qual apresenta valores de concentração letal para oxigênio dis-
solvido. A concentração letal é geralmente definida como a con-
centração em que 50% da população morre e, frequentemente, é
descrita como CL50. Níveis letais para salmonídeos estão na faixa
de 0,95 a 3,4 mg/L de oxigênio dissolvido. Águas com altos níveis
de oxigênio possibilitam a criação de espécies que requerem bas-
tante oxigênio. Se a água possuir pouco oxigênio, o criador terá
de optar por espécies mais resistentes.
Tabela 3.1 – Concentração letal (CL50), saturação (S) e concentração

mínima (CM) de oxigênio dissolvido em que não ocorre mortalidade
em algumas espécies de teleósteos. Testes sem permitir acesso à superfí-
cie. T: temperatura. Espécies citadas nas referências 3 e 7 são estuarinas,
e as da referência 8 estavam em água do mar (28-32‰). * no artigo não
está claro se a CM é 0,8 ou 2,0 mg/L
Tempo de
CL50 CM
Espécies S (%) T (oC) exposição
(mg/L) (mg/L)
(dias)
Hoplias malabaricus1 0,4-0,5 4,6-5,9 0,8* 21-23 1
Prochilodus lineatus 2
0,3-0,5 3,7-6,0 1,0 25-27 1
Leiostomus xanthurus3 0,7 - 1,8-2,7 - 4
Deltistes luxatus4 1,62 - - 20 4
Deltistes luxatus
2,10 - - 20 4
(larva)4
Chasmistes brevirostris4 1,34 - - 20 4
Chasmistes brevirostris
2,09 - - 20 4
(larva)4
Rhamdia quelen5 0,52 6,7 1,68 22 4
Cyprinodon variegatus6 0,33 - - 24 40 min
(Continua)
56
Tempo de
CL50 CM
Espécies S (%) T (oC) exposição
(mg/L) (mg/L)
(dias)
Fundulus heteroclitus6 0,23(6h) - 1,0 25 7(CM)
Sciaenops ocellatus
1,8 - - 29 1
(larva)7
Morone saxatilis7 1,6 - - 19-20 4
Syngnathus fuscus7 1,5 - - 20 1
Pleuronectes americanus 7
1,4 - - 20 4
Paralichthys dentatus 7
1,6 - - 24 3
Brevoortia tyrannus7 1,2 - - 19 4
1 - Parma de Croux (1983); 2 - Parma de Croux (1995); 3 - Wannamaker e Rice
(2000); 4 - Saiki, Monda e Bellerud (1999); 5 - Braun et al. (2006); 6 - Nordlie
(2006); 7- Miller, Poucher e Coiro (2002).
3.2 Respiração
A maioria dos peixes respira através de brânquias, mas, du-

rante a fase larval, as trocas gasosas ocorrem através da pele. Esse
processo é possível porque na larva existe uma grande superfície
em relação ao volume corporal e não há escamas ou outros te-
cidos que representem uma barreira contra a difusão. As larvas
de algumas espécies apresentam uma “camada vermelha”, rica em
mioglobina, ao longo do corpo, logo abaixo da pele. Aparente-
mente essa camada auxilia na captação de oxigênio.
3.2.1 Estrutura das brânquias
As brânquias são divididas em quatro arcos branquiais de

cada lado da faringe e estes, por sua vez, são formados por duas
fileiras de filamentos branquiais. Os filamentos branquiais con-
têm as lamelas branquiais (Figura 3.1A). O espaço entre as lamelas
pode ser de 20 a 100 µm, dependendo da espécie e do nível de
57
atividade dessa espécie. As lamelas são formadas por células pi-

lares e cobertas por uma membrana basal e o epitélio, o qual é
contínuo com o do filamento e é constituído por uma camada
interna de células não diferenciadas e uma externa de células pa-
vimentosas. A espessura desse epitélio varia de 3 µm, em peixes
de natação rápida, a 10-14 µm em peixes bentônicos lentos.
A circulação do sangue dentro da lamela se faz em um sen-
tido, e a circulação da água por fora da lamela ocorre no sentido
contrário, formando um sistema de contracorrente (Figura 3.1B).
A água que está saindo das brânquias tem pouco oxigênio, mas
cruza com o sangue que está entrando nas brânquias, com menos
oxigênio ainda (pressão parcial de oxigênio menor). À medida
que o sangue vai entrando nas lamelas branquiais e circulando
nos espaços existentes entre as células pilares, vai recebendo mais
oxigênio por difusão da água que está passando entre as lamelas,
que sempre tem maior pressão parcial de oxigênio (Figura 3.1C).
Esse sistema permite que 80-85% do oxigênio da água se difunda
para o sangue que passa pelas brânquias.
Nos filamentos branquiais, podem ser encontradas fibras
nervosas, células mucosas, células neuroepiteliais, células de clo-
reto, células não diferenciadas e células pavimentosas. Em algu-
mas espécies, existem também as células em forma de bastão,
macrófagos e mastócitos. As células neuroepiteliais (neurossecre-
toras) produzem serotonina e são quimiorreceptoras, responden-
do à hipóxia. As células mucosas produzem um muco que parece
proteger contra danos físicos, substâncias tóxicas e patógenos na
água. Em peixes estressados, a secreção de muco aumenta.
Normalmente espécies mais ativas têm uma área branquial
maior do que espécies com pouca atividade. Os peixes podem
regular a área da superfície respiratória funcional modificando
a área lamelar que é perfundida com sangue, o que é importan-
te para ajustar rapidamente a captação de oxigênio de acordo
com as necessidades do momento. Essa regulação é importante
58
porque um aumento da área da superfície respiratória funcional

também aumenta o custo energético da osmorregulação. A área
branquial de peixes de água doce é geralmente menor que de ma-
rinhos, pois a água doce contém 15-20% mais oxigênio dissolvido
e o custo energético para osmorregulação é maior na água doce.
Figura 3.1 – Brânquias de teleósteos. A: estrutura geral dos arcos e fila-

mentos branquiais, mostrando o fluxo de água e de sangue; B: detalhe
ampliado da área circundada em “A”; C: esquema do sistema contra-
corrente nas brânquias. A água passa pelas lamelas em um sentido, e o
sangue, no sentido contrário, conforme indicado pelas setas pretas. As
setas cinzas indicam o sentido da difusão do oxigênio
59
3.2.2 Ventilação branquial
Nos peixes de natação rápida, como o atum, a ventilação

das brânquias é feita por meio do próprio deslocamento do peixe
na água. Nesse caso, o animal nada com a boca levemente aberta,
de modo que a água entra pela boca, passa através das brânquias
e sai pela abertura dos opérculos. Esse processo reduz a hidrodi-
nâmica do animal, aumentando o gasto de energia na locomoção,
mas, em compensação, não há gasto de energia no bombeamento
de água através das brânquias. O aumento da atividade não altera
o gasto de energia com a respiração.
Em peixes de natação lenta (abaixo de 7-21 km/h), exis-
te um sistema de bombeamento da água através das brânquias,
combinando uma bomba de pressão (localizada na cavidade
bucal) e uma bomba de sucção (localizada na cavidade opercu-
lar). Essas bombas funcionam de uma maneira não sincroniza-
da, e sim levemente defasada, de modo a se conseguir um fluxo
de água praticamente contínuo através das brânquias. Algumas
espécies utilizam ventilação passiva quando nadando acima de
uma determinada velocidade e ventilação ativa, com bombas,
quando nadando mais lentamente. A velocidade do fluxo de água
é detectada por mecanorreceptores localizados nos filamentos e
arcos branquiais, e a ativação desses mecanorreceptores pode ini-
bir os movimentos de ventilação ativa.
No início do processo, o peixe abre a boca e abaixa o as-
soalho da cavidade bucal. Com isso, há uma diminuição da pres-
são dentro da cavidade bucal, fazendo com que a água entre pela
boca. Logo que a cavidade bucal começa a se expandir, ocorre
também um aumento da cavidade opercular através de um mo-
vimento de expansão lateral dos opérculos e consequente redu-
ção da pressão nesta cavidade, de modo que a água entra pela
boca, passa através das brânquias e vai até a cavidade opercular. A
60
seguir, o peixe fecha a boca e começa a levantar o assoalho da ca-

vidade bucal, aumentando a pressão nesta cavidade, fazendo com
que a água continue sendo empurrada para a cavidade opercu-
lar, passando através das brânquias. Os opérculos se aproximam,
mas a pressão da cavidade opercular ainda é menor do que a da
cavidade bucal, de modo que a água continua passando através
das brânquias. Na etapa seguinte, o peixe abre novamente a boca
e o assoalho da cavidade bucal abaixa novamente (Figura 3.2).
No início dessa etapa, durante um pequeno período, os opérculos
ainda estão se aproximando e pode ocorrer um refluxo de água da
cavidade opercular para a bucal.
Figura 3.2 – Ventilação branquial em teleósteos. No alto, setas indicam

direção do fluxo de água: entrada pela boca (válvula oral) e saída pelo
opérculo (válvula opercular). Embaixo, esquema da ventilação bran-
quial de teleósteos. Setas para baixo indicam expansão das cavidades.
Os círculos representam as válvulas: quando vazio, a válvula está aberta
e, quando cheio, fechada. B: brânquias
61
3.2.3 Respiração aérea nos peixes
Graças às suas adaptações à vida aquática, os peixes têm

muita dificuldade em se aproveitarem do maior teor de oxigênio
existente no ar. A maioria dos peixes morre fora da água porque
as brânquias colapsam sob as ações da gravidade e pressão parcial
superficial, as quais juntam as lamelas quando a água sai dentre
elas. Consequentemente, a eficiência respiratória diminui. No en-
tanto, existem peixes que podem respirar no ar e são divididos
em dois tipos:
• anfíbios: respiram ar principalmente quando fora da água,
como o muçum, os do gênero Periophthalmus e peixes pul-
monados em estivação;
• aquáticos: ficam na água e sobem à superfície periodica-
mente para engolir ar. Podem ter respiração aérea faculta-
tiva, ou seja, não respiram ar quando em águas normóxi-
cas; ou respiração aérea contínua, neste caso respiram ar
em qualquer condição.
Em ambos os casos, a frequência da respiração aérea de-
pende também da temperatura da água e do nível de atividade.
Os peixes que possuem essas adaptações vivem principalmente
em áreas onde os lagos ou rios secam no verão, tornando-se pan-
tanosas. Devido ao desenvolvimento de macrófitas e à decompo-
sição de matéria orgânica, existe uma redução do teor de oxigênio
e aumento do teor de gás carbônico nessas águas. Consequente-
mente tornam-se inabitáveis para peixes de respiração exclusiva-
mente aquática.
Alguns peixes têm órgãos adaptados para a respiração aé-
rea, como os gobídeos, que possuem um tecido que diminui a
perda de água das brânquias, reduzindo a possibilidade de um co-
lapso branquial. Algumas espécies podem utilizar a pele para tro-
cas gasosas quando expostas ao ar. Nesse caso, há uma dilatação
62
dos vasos sanguíneos da epiderme quando ocorre exposição ao

ar. Outros órgãos para respiração aérea são a boca (muçum), fa-
ringe, estômago (acari-bodó, Pterygoplichthys multiradiatus), in-
testino, bexiga natatória (pirarucu, Arapaima gigas) e pulmões.
Loricarídeos apresentam um estômago modificado para respi-
ração aérea e sem função digestiva. A piramboia (Lepidosiren
paradoxa) é um exemplo extremo desse tipo de adaptação: du-
rante seu processo evolutivo, desenvolveu pulmões com estrutura
semelhante à dos anfíbios e répteis. É uma espécie de respiração
aérea obrigatória, e não sobrevive se não tiver acesso à superfície,
pois mais de 90% do oxigênio consumido é fornecido pelos pul-
mões. Os pulmões e a bexiga natatória produzem um líquido sur-
factante para diminuir a tensão superficial e evitar o colabamento
desses órgãos durante a respiração. A característica comum dos
órgãos de respiração aérea é a presença de um epitélio fino e bem
vascularizado para as trocas gasosas. Peixes que usam o trato gas-
trintestinal para respiração aérea suspendem as funções digesti-
vas quando engolem ar para a respiração.
Em águas normalmente aeradas, os peixes de respiração
aérea facultativa podem utilizar tanto as brânquias como seus
órgãos de respiração aérea, em proporções variáveis. Quando a
pressão parcial de oxigênio diminui, a dependência à respiração
aérea aumenta, embora as brânquias permaneçam como o local
de excreção de gás carbônico. Peixes de respiração aérea facultati-
va ambientados a águas hipóxicas apresentam menor frequência
de subida à superfície que os que vivem em águas normóxicas.
A grande solubilidade do gás carbônico na água, juntamen-
te com a alta ventilação dos peixes de respiração aquática fazem
com que a concentração interna desse gás seja de 1/30 da encon-
trada nos vertebrados terrestres. Nos animais de respiração aérea,
boa parte do gás carbônico deve sair no ar expirado dos pulmões.
Na piramboia mantida a 25oC, cerca de 50% do gás carbônico é
63
eliminado pelos pulmões e o restante na água. Esse processo de eli-

minação do gás carbônico é menos eficiente que o dos peixes com
respiração aquática, de modo que os animais de respiração aérea
devem, inclusive, aumentar a eficiência dos seus sistemas tampões
por causa das altas tensões internas de gás carbônico. Os sistemas
tampões são aqueles que participam do controle ou manutenção
do pH dos fluidos corpóreos e referem-se à presença de íons bi-
carbonato e fosfato nesses fluidos. Eles são importantes porque um
aumento do gás carbônico leva a uma redução do pH dos fluidos
corpóreos (o processo será explicado adiante).
Em geral, peixes de respiração aérea apresentam uma me-
nor área branquial e lamelas branquiais mais espessas, de modo
que, em algumas espécies, as brânquias não participam da cap-
tação do oxigênio, a qual fica a cargo dos pulmões ou dos ór-
gãos respiratórios acessórios. As brânquias funcionariam apenas
como local de excreção do CO2. Outras espécies conseguem uti-
lizar também as brânquias para respiração aérea, tanto para cap-
tação do oxigênio como para excreção do CO2. Nesses casos há
um aumento da massa celular interlamelar, o que estabilizaria as
lamelas durante a exposição ao ar, permitindo a captação de oxi-
gênio. Aparentemente a excreção de CO2 no ar é mais comum em
peixes intertidais, enquanto a excreção exclusivamente aquática
desse gás ocorre em peixes de água doce.
Outras espécies não dotadas de respiração aérea facultativa
podem permanecer em águas extremamente pobres em oxigênio
graças ao desenvolvimento de outra estratégia morfológica: a ex-
pansão do lábio inferior, que ocorre, por exemplo, com o tam-
baqui e o matrinxã, Brycon amazonicum. Essa estrutura forma-
-se poucas horas após a exposição a baixas tensões de oxigênio
e permite a essas espécies direcionar a água das camadas mais
superficiais, rica em oxigênio, para as brânquias, na denominada
respiração aquática de superfície. Desse modo, essas espécies são
capazes de sobreviver durante certo período em águas com hipó-
64
xia severa. Esse processo não envolve respiração aérea, e os lábios

expandidos não apresentam nenhuma vascularização adicional.
Essa expansão labial é uma resposta direta à hipóxia tecidual. A
respiração aérea de superfície pode não ser efetuada se o peixe
perceber que há risco de predação por aves, e a busca por ambien-
tes protegidos (por macrófitas, por exemplo) pode levar o peixe a
optar por um ambiente hipóxico em vez de normóxico.
3.3 Circulação sanguínea
3.3.1 Estrutura do sistema circulatório
Os peixes contêm um coração branquial com quatro cavi-

dades: seio venoso, átrio, ventrículo e bulbo arterial (Figura 3.3A,
B). Todas essas cavidades são envolvidas por uma membrana, o
saco pericárdico. O seio venoso tem como principal função atuar
como um marca-passo do coração, ou seja, determina o ritmo
básico do batimento cardíaco. A contração do átrio auxilia no
enchimento do ventrículo. O ventrículo é a cavidade que tem a
maior pressão de ejeção do sangue, de modo que sua contração
manda o sangue para o corpo. O tamanho do ventrículo varia
com a necessidade da espécie. Em algumas espécies bentônicas
de nado lento, o ventrículo representa apenas 0,05% da massa
corporal, enquanto em espécies muito ativas, como os atuns, o
ventrículo tem cerca de 0,4% da massa corporal.
O bulbo arterial é bastante elástico e ajuda a manter o fluxo e
a pressão do sangue nas artérias durante o relaxamento ventricular.
Quando o ventrículo se contrai, manda o sangue para as brânquias
para ser oxigenado, seguindo, após, para a circulação sistêmica. Ao
mesmo tempo, o bulbo arterial se distende devido ao aumento da
pressão sanguínea provocada pela contração ventricular. Quando
o ventrículo relaxa, o bulbo arterial volta ao seu volume inicial, e o
65
sangue continua fluindo para o corpo. Como nas veias a pressão é

muito reduzida, existem várias bombas venosas que promovem a
contração das veias para auxiliar o retorno do sangue ao coração. A
distensão parcial do seio venoso e do átrio cria uma pressão nega-
tiva nessas cavidades, promovendo uma sucção do sangue que está
nas veias, auxiliando seu retorno ao coração (Figura 3.3C). A faixa
de frequência cardíaca (incluindo espécies tropicais) está entre 10
a 60 batimentos por minuto. Uma exceção é Bathygobius soporator,
com 140 batimentos por minuto.
Nos peixes com órgãos de respiração aérea, o sangue oxi-
genado que sai desses órgãos mistura-se com o sangue venoso
pobre em oxigênio, que retorna da circulação sistêmica. Esse
arranjo é importante porque aumenta a pressão parcial de oxi-
gênio no sangue que está retornando ao coração. No caso dos
peixes pulmonados, que além das brânquias têm pulmões como
órgãos respiratórios, as brânquias recebem parte do sangue que
já passou através dos pulmões. Como as brânquias são degene-
radas, o sangue passa sem perder oxigênio para a água (a perda
poderia ocorrer devido ao fato de o sangue ter recebido oxigênio
do ar, onde há uma maior pressão parcial do que na água). Nes-
ses peixes, o átrio e o ventrículo são parcialmente divididos por
um septo. O sangue dos pulmões volta ao lado esquerdo do átrio,
enquanto o lado direito recebe sangue da circulação sistêmica.
A divisão parcial do ventrículo tende a manter os dois fluxos de
sangue separados, de modo que o sangue oxigenado tende a se-
guir para os dois primeiros arcos branquiais (sem lamelas bran-
quiais) e suprir a cabeça com sangue bem oxigenado. O sangue
menos oxigenado, oriundo do lado direito do coração, segue para
os arcos branquiais posteriores e passa pela aorta dorsal para os
pulmões. É interessante destacar que essa separação do sangue
nos ventrículos é maior imediatamente após o peixe ter respirado
ar e quando a pressão do oxigênio nos pulmões é alta. Durante
o intervalo entre as inalações, o grau de separação do sangue di-
minui, pois o grau de oxigenação dos pulmões também diminui.
66
Figura 3.3 – A: Representação genérica de um coração de teleósteo. A

direção do fluxo de sangue está indicada pelas setas; B: foto de coração
de pirapitinga; C: representação esquemática do sistema circulatório de
teleósteos de respiração aquática. Em cinza, sangue rico em oxigênio;
em preto, sangue pouco oxigenado. As setas indicam o sentido do fluxo
do sangue. SV: seio venoso, V: ventrículo, A: átrio e BA: bulbo arterial
Fonte: foto de Jose Mora, Unillanos, reproduzida com permissão do autor.
67
3.3.2 Transporte do oxigênio para as células
O transporte de oxigênio até o meio celular ou, mais espe-

cificamente, até a mitocôndria, onde é utilizado para produção de
energia, passa por um gradiente denominado cascata respiratória
(ou cascata de PO2). Durante esse trajeto, a pressão parcial do
oxigênio cai gradativamente a partir do meio externo, passando
nas brânquias, circulação sistêmica, membrana plasmática das
células, citoplasma das células e mitocôndria. As maiores quedas
na pressão parcial de oxigênio ocorrem nas membranas bran-
quial e plasmática, as quais são as maiores barreiras à difusão do
oxigênio. Se há uma diminuição do oxigênio ambiental, ocorre
uma diminuição da pressão parcial do oxigênio que atinge as cé-
lulas. Portanto, os peixes precisam ativar certas adaptações para
tentarem manter a pressão parcial do oxigênio ao longo da casca-
ta respiratória e evitar que haja uma redução no fornecimento de
oxigênio às células.
O oxigênio é muito pouco solúvel para ser transportado
somente dissolvido no sangue. Desse modo, dentro dos eritróci-
tos, existe a hemoglobina, uma proteína especializada em ligar-se
reversivelmente ao oxigênio. A hemoglobina liga-se ao oxigênio
quando a pressão parcial do oxigênio é alta (quando o sangue passa
nas brânquias) e libera-o em baixas pressões (nos tecidos e células).
A afinidade da hemoglobina pode variar de acordo com
situação do sangue. Uma redução do pH do sangue diminui a
afinidade da hemoglobina pelo oxigênio. O mesmo acontece se
há um aumento da temperatura corporal ou do gás carbônico
(CO2). Todos esses fatores estão ligados, pois, normalmente, um
aumento do metabolismo leva a um aumento de temperatura
corporal e do CO2 nos tecidos. O aumento do CO2 leva a uma
68
redução do pH, devido à formação de íons H+, como pode ser

visto nesta reação:
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3-
Um aumento do metabolismo implica um maior gasto de

oxigênio, e o fato de a hemoglobina reduzir sua afinidade pelo
oxigênio significa que ela liberará uma maior quantidade desse
gás nos tecidos, mesmo sem uma diminuição da pressão parcial.
Esse processo é denominado efeito Bohr. Nas brânquias, ocorre
excreção do CO2, de modo que o pH sanguíneo aumenta, fazen-
do com que a afinidade da hemoglobina aumente novamente,
permitindo uma melhor captação do oxigênio da água.
A hemoglobina costuma ocorrer sob formas múltiplas em
espécies que vivem em ambientes com níveis de oxigênio variá-
veis, como as águas amazônicas. Cada fração hemoglobínica teria
propriedades funcionais específicas e a regulação de sua síntese
poderia conferir ao animal maior chance de sobrevivência em
ambientes variáveis.
3.3.3 Transporte do gás carbônico das células para as

brânquias
Os níveis de CO2 no plasma estão apenas um pouco acima

dos níveis ambientais porque o fluxo de água necessário para for-
necer o oxigênio necessário para a demanda energética do peixe
é mais que suficiente para manter baixos os níveis de CO2. A pres-
são parcial do CO2 é inversa à do oxigênio, diminuindo gradati-
vamente das células para o meio externo. O transporte de CO2 no
sangue é feito principalmente (cerca de 70%) na forma de HCO3-,
formado dentro dos eritrócitos quando passam junto aos tecidos,
69
a partir da reação de combinação do CO2 com a água. Aproxima-

damente 23% do CO2 é transportado ligado à hemoglobina e o
restante é dissolvido no plasma. Nas brânquias, como a pressão
parcial de CO2 é mais baixa, o HCO3- é novamente convertido a
CO2, que é excretado (Figura 3.4).
Figura 3.4 – Sistemas de transporte de CO2 dos tecidos para as brân-

quias. Hb: hemoglobina
3.4 Hipóxia
3.4.1 Causas da redução da quantidade de oxigênio

dissolvido na água
Os animais de respiração aquática estão mais sujeitos a

uma variação do oxigênio dissolvido, pois, como visto anterior-
mente, a quantidade existente na água é pequena. Uma redução
da pressão parcial de oxigênio na água leva o peixe a uma situação
de hipóxia. Essa situação ocorre com mais frequência em lagos e
tanques de cultivo com pouca renovação de água. A diminuição
da quantidade de oxigênio dissolvido pode ser temporária ou
permanente, dependendo das condições ambientais, tais como:
• presença de matéria orgânica: a matéria orgânica presente
na água é degradada por micro-organismos, consumindo
70
oxigênio. A introdução de matéria orgânica (adubo, por

exemplo) leva a uma diminuição da quantidade de oxigê-
nio dissolvida e a um aumento na quantidade de ácido sul-
fídrico no ambiente;
• respiração de animais e plantas: quanto maior a quantida-
de de animais no ambiente, maior o consumo de oxigênio.
As plantas consomem oxigênio durante o dia e à noite, mas
à noite o consumo é maior e não há nenhuma atividade fo-
tossintetizante. Portanto, durante o dia, graças à fotossín-
tese, há um aumento da quantidade de oxigênio dissolvido
na água. Quando a noite inicia, a fotossíntese é interrom-
pida, e os níveis de oxigênio dissolvido começam a cair. Os
níveis mais baixos são observados logo antes do nascer do
sol. Em dias nublados, a fotossíntese também é reduzida;
• aumento de temperatura: com o aumento da temperatura,
há uma diminuição na quantidade de oxigênio dissolvido
na água e um aumento na taxa metabólica do peixe, o que
leva a um aumento do consumo de oxigênio.
3.4.2 Adaptações cardiorrespiratórias à hipóxia
Peixes de respiração aquática exclusiva que vivem em

águas hipóxicas geralmente apresentam maior área branquial
que os que vivem em águas normóxicas. Em espécimens coleta-
dos no meio ambiente, observa-se que essa maior área branquial
dá-se em razão dos filamentos branquiais mais longos e das lame-
las maiores. No laboratório, a exposição à hipóxia leva a um au-
mento da área branquial, principalmente devido a um aumento
do comprimento dos filamentos branquiais.
A diminuição da pressão parcial do oxigênio na água e
no sangue é detectada por quimiorreceptores branquiais locali-
71
zados nos três primeiros arcos branquiais do bagre-americano e

em todos os arcos branquiais do tambaqui e do pacu (Piaractus
mesopotamicus). O tambaqui apresenta, ainda, quimiorreceptores
na cavidade orobranquial. A redução dos níveis de oxigênio no
citoplasma dos quimiorreceptores leva ao fechamento dos canais
de K+ da membrana plasmática, desencadeando a estimulação
do quimiorreceptor. A primeira opção do peixe é mudar de am-
biente, procurando águas com maior pressão parcial de oxigênio.
Caso isso não seja possível, ele geralmente aumenta a ventilação
branquial. A elevação da ventilação branquial é causada por uma
elevação da frequência respiratória e por um aumento do volume
corrente, ou seja, a amplitude da respiração é maior. Esses meca-
nismos tentam manter a pressão parcial de oxigênio constante na
cascata respiratória. O aumento da ventilação branquial aumenta
o volume de água que passa nas brânquias, elevando a quantidade
de oxigênio disponível para as trocas gasosas nas brânquias.
A diminuição da pressão parcial do oxigênio na água tam-
bém leva a uma bradicardia (redução da frequência do batimento
cardíaco) e a um aumento da força de contração do coração. Desse
modo, o débito cardíaco (quantidade de sangue bombeado pelo
coração) permanece constante ou aumenta um pouco. A bradicar-
dia é importante para proteger o músculo cardíaco (que é aeróbio)
durante a hipóxia. Há uma redução do gasto de energia pelo cora-
ção e um aumento do tempo de permanência do sangue no ventrí-
culo, favorecendo a extração do oxigênio para o músculo cardíaco.
A hipóxia também ativa reflexos nervosos que estimulam
a liberação de catecolaminas, as quais promovem dilatação das
arteríolas aferentes (que levam sangue para as lamelas) e cons-
trição das arteríolas eferentes (que retiram sangue das lamelas),
o que leva a um aumento da pressão sanguínea nas lamelas bran-
quiais. Graças a esse aumento da pressão sanguínea, mais lamelas
72
passam a receber sangue (nem todas as lamelas recebem sangue

ao mesmo tempo em situações de normóxia). Desse modo, ocor-
re um aumento da área disponível para as trocas gasosas. Além
disso, esse aumento da pressão sanguínea também provoca uma
distensão das lamelas, reduzindo a espessura do epitélio lamelar
e facilitando as trocas gasosas. O estresse e o exercício também
causam liberação de catecolaminas, e o resultado é o mesmo:
maior área para trocas gasosas para captar mais oxigênio e aten-
der à maior demanda de oxigênio pelo corpo. Nessas situações
(exercício ou hipóxia), há também uma redução do fluxo sanguí-
neo para o trato gastrintestinal.
Tensão crítica de oxigênio é a pressão parcial de oxigê-
nio na qual a taxa metabólica torna-se dependente da pressão
de oxigênio da água. Em casos de hipóxia severa, ou seja, quan-
do a pressão parcial de oxigênio está abaixo da pressão crítica
da espécie, ocorrem alterações no eletrocardiograma, indicando
que o músculo cardíaco não está funcionando corretamente. Por
exemplo: a frequência cardíaca da traíra fica constante (60-70
batimentos/min) mesmo quando a pressão parcial do oxigênio
diminui de 140 (em torno de 6,5 mg/L) para 20 mmHg (apro-
ximadamente 0,9 mg/L). Abaixo de 20 mmHg, que é a pressão
crítica, ocorre uma bradicardia. No caso de Hoplias lacerdae
(trairão), a frequência cardíaca permanece constante (em torno
de 40 batimentos/min), com uma diminuição da pressão parcial
do oxigênio de 140 para 35 mmHg (aproximadamente 1,6 mg/L).
Abaixo de 35 mmHg ocorre uma bradicardia. Pode-se concluir,
então, que a traíra é uma espécie mais adaptada a águas com bai-
xa pressão parcial de oxigênio do que o trairão. Para o dourado,
que vive em rios e precisa de águas bem aeradas, a pressão crítica
de oxigênio é de 45 mmHg (em torno de 2 mg/L). Estudos sobre
a pressão crítica de oxigênio dos peixes ajudam a dar uma ideia
73
das necessidades dessas espécies quanto à pressão parcial mínima

de oxigênio que deve existir na água. Supõe-se que o crescimento
do peixe não seja afetado enquanto os níveis de oxigênio na água
ficarem acima da pressão crítica da espécie considerada.
Algumas espécies de peixes não conseguem regular a ven-
tilação branquial de modo a compensar redução da pressão par-
cial do oxigênio na água. Se diminui a pressão parcial do oxigênio
na água, há uma redução no consumo de oxigênio pelo peixe.
Esses peixes são denominados oxiconformadores ou conformis-
tas. Como exemplo, pode-se citar o brown bullhead (Ameiurus
nebulosus) e o linguado (Pleuronectes platessa). Por outro lado,
os animais oxirreguladores ou não conformistas têm uma respi-
ração independente (ou seja, mantêm seu padrão de respiração)
da pressão parcial do oxigênio na água quando esta pressão par-
cial está acima da pressão crítica de oxigênio para essa espécie.
Abaixo da pressão crítica, a respiração vai depender da pressão
do oxigênio na água. Exemplos de oxirreguladores: douradinho
(Carassius auratus), carpa-comum, truta-arco-íris, linguado
(Platichthys flesus) e traíra. Ao contrário de peixes de respiração
exclusivamente aquática, muitos peixes que possuem órgãos de
respiração aérea (exceto pulmonados) diminuem a ventilação
branquial quando expostos à hipóxia severa. Essa adaptação tem
como finalidade evitar a perda de oxigênio por difusão do sangue
para a água, uma vez que, nesse caso, apresentam maior pressão
parcial de oxigênio no sangue devido à captação de oxigênio pe-
los órgãos de respiração aérea.
Peixes que toleram hipóxia têm uma circulação coronária e
altos níveis de mioglobina. Desse modo, o músculo cardíaco rece-
be sangue diretamente das brânquias, conseguindo funcionar de
maneira adequada mesmo com baixos níveis de oxigênio na água.
74
3.4.3 Efeito da hipóxia na afinidade hemoglobina

-oxigênio
Em águas hipóxicas, há um aumento do hematócrito (por-

centagem de eritrócitos no sangue) e da afinidade da hemoglobina
pelo oxigênio, facilitando a captação do oxigênio da água. Além
disso, a ligação oxigênio-hemoglobina é afetada por vários modu-
ladores intracelulares, incluindo os nucleotídios trifosfato e íons
hidrogênio. Os principais nucleotídios trifosfato nos peixes são o
ATP e o GTP. O ATP é o principal nucleotídio trifosfato em salmo-
nídeos, enquanto o GTP predomina em peixes de água doce tro-
picais. A diminuição dos níveis dos nucleotídios trifosfato provoca
um aumento da afinidade da hemoglobina pelo oxigênio.
A exposição de várias espécies de peixes à hipóxia pode
causar um aumento adaptativo na afinidade da hemoglobina pelo
oxigênio. Vários mecanismos contribuem para essa adaptação,
mas, aparentemente, nem todas as espécies apresentam os mes-
mos mecanismos. Uma das adaptações para aumentar a afinida-
de da hemoglobina pelo oxigênio na hipóxia é a diminuição dos
níveis de GTP (principalmente) e ATP intraeritrocitário. Durante
a hipóxia aguda, ocorre uma hiperventilação, que reduz o CO2
no sangue, provocando uma alcalose respiratória, elevando o
pH sanguíneo e aumentando a afinidade hemoglobina-oxigênio.
Dependendo da intensidade da hipóxia, pode haver também um
aumento das catecolaminas no sangue, que também contribuem
para aumentar a afinidade hemoglobina-oxigênio.
Espécies que sobrevivem em ambientes hipóxicos, como a
carpa-comum, apresentam hemoglobina com alta afinidade pelo
oxigênio, o que facilita sua captação da água. No entanto, essa alta
afinidade da hemoglobina também dificulta a liberação do oxigê-
nio para os tecidos e por isso essa espécie é pouco ativa. Por outro
75
lado, a truta-arco-íris e o dourado são espécies ativas, com maior

capacidade aeróbia, e sua hemoglobina tem menor afinidade pelo
oxigênio que a da carpa. No entanto, a truta-arco-íris e o dourado
apresentam pouca resistência à hipóxia.
3.4.4 Hipóxia e metabolismo
Como visto, a hemoglobina participa da primeira etapa

do processo respiratório, que consiste na tomada do oxigênio do
meio e o seu transporte até os tecidos. A segunda etapa diz res-
peito à utilização desse gás nos tecidos, de acordo com sua dispo-
nibilidade (metabolismo aeróbio ou anaeróbio). Quando subme-
tidas à hipóxia severa, algumas espécies de peixes utilizam uma
via anaeróbia. O glicogênio hepático e muscular é convertido em
glicose e esta é utilizada na produção de energia, resultando na
formação de lactato e H+, embora não necessariamente na mesma
quantidade. Nessa etapa, atuam muitas enzimas, e uma das mais
estudadas é a lactato desidrogenase (LDH), que atua no final da
via glicolítica e transforma o piruvato em lactato (ou vice-versa),
possibilitando a quebra da glicose e a formação do ATP durante
os períodos de baixa concentração ou ausência de oxigênio nos
tecidos. Altas quantidades dessa enzima nos tecidos indicam que
o tecido consegue utilizar uma via anaeróbia em hipóxia. Por
exemplo, o músculo branco de jeju (Hoplerythrinus unitaeniatus),
um peixe amazônico predador de natação rápida, apresenta gran-
des quantidades dessa enzima. Em hipóxia, a atividade da LDH
no coração do muçum é alta, indicando que este órgão funciona
em anaerobiose.
Peixes expostos à hipóxia apresentam inibição da produ-
ção de ATP pela fosforilação oxidativa, de modo que os intole-
rantes à hipóxia não conseguem manter sua produção de energia.
76
Alguns ciclídeos, como o apaiari (Astronotus ocellatus), podem

tolerar hipóxia através de uma redução do seu metabolismo. Em
0,67 mg/L o consumo de oxigênio nessa espécie reduz para 50%,
e a síntese proteica no coração, brânquias e fígado também di-
minui 50%. Dependendo dos níveis de oxigênio dissolvido, essa
redução metabólica pode chegar a 86% e também incluir uma
depressão das vias anaeróbias de obtenção de energia. Grande
parte da supressão do metabolismo é obtida simplesmente pela
imobilidade do animal, de modo que o músculo esquelético pra-
ticamente não gasta energia. O maior gasto energético nesta fase
fica por conta do coração. Ao voltar para águas normóxicas, o
apaiari aumenta, por aproximadamente uma hora, em cerca de
três vezes o consumo de oxigênio para pagar o débito de oxigênio
(recuperação das reservas energéticas utilizadas em anaerobiose
e degradação do lactato). Outro processo de adaptação é o au-
mento da entrada de glicose nas células cardíacas quando o peixe
é submetido à hipóxia.
3.4.5 Hipóxia e alimentação em filtradores
Como visto no capítulo anterior, alguns peixes alimen-

tam-se filtrando partículas nos rastros branquiais durante a respi-
ração, e ambos os processos (respiração e alimentação) ocorrem
ao mesmo tempo. Em hipóxia, há uma redução da eficiência de
filtração nessas espécies. Por exemplo, a carpa-prateada aumenta
a frequência respiratória, ventilação branquial e consumo de oxi-
gênio e reduz a eficiência respiratória quando mantida na faixa
de 4,4 a 2,1 mg/L em comparação à normóxia (5,43-7,73 mg/L).
Contudo, quando está se alimentando, em normóxia (7,73 mg/L)
até hipóxia moderada (3,37 mg/L), a carpa-prateada aumenta a
frequência respiratória, a ventilação branquial e o consumo de
77
oxigênio em relação a quando não está se alimentando (em águas

sem fitoplâncton), mas diminui a eficiência respiratória. Em hipó-
xia (abaixo de 3,0 mg/L), a eficiência de filtração diminui. Portanto,
em normóxia, essa espécie se alimenta ativamente (aumenta a ven-
tilação branquial para obter mais alimento) e respira passivamente,
e, em hipóxia, respira ativamente e alimenta-se passivamente.
3.5 Gás carbônico
Mesmo em ambientes homogêneos, como águas oceâni-

cas, podem ocorrer variações na pressão parcial de CO2. Essa
variação é grande em águas estuarinas; em poças de marés, as
flutuações diárias da pressão parcial de CO2 podem ser de 10-3 a
2 mmHg; e, em água doce estagnada, os níveis podem chegar a
60 mmHg. A intoxicação por CO2 pode ocorrer em sistemas de
circulação fechada e durante o transporte de peixes vivos, quando
a alta densidade de carga leva a uma grande produção de CO2.
Por exemplo, a água de transporte de juvenis de jundiá mantidos
na densidade de carga de 168 g/L a 24oC atinge 126 mg/L CO2
após 24 horas. Como nesses sistemas a aeração é feita, muitas
vezes, com oxigênio puro (principalmente no transporte), altos
níveis de CO2 não implicam necessariamente baixos níveis de
oxigênio. A pressão parcial letal de CO2 (quando 50% dos peixes
morrem) para robalo (Dicentrarchus labrax), em água do mar, é
de 47,1 mmHg em 120 horas. Efeitos subletais já são observados
em congro (Conger conger), em água do mar, em 8 mmHg. Em
truta-arco-íris adaptada à água doce, uma pressão parcial de 4,7
mmHg provoca alterações renais, mas o crescimento e as taxas de
conversão alimentar só são alterados após 330 dias de exposição
a 21,5 mmHg.
78
4
Temperatura
4.1 Introdução
A baixa pressão parcial do oxigênio na água, comparada

com a do ar atmosférico, faz com que os peixes precisem passar
um grande volume de água sobre as brânquias para poderem oxi-
genar adequadamente seu sangue. Além disso, a capacidade calo-
rífica da água, ou seja, a capacidade de difusão do calor na água, é
superior à do ar atmosférico. Devido a esses dois fatores, quando
o sangue sai das brânquias saturado de oxigênio, tem a mesma
temperatura da água em que o peixe se encontra. Desse modo,
em geral, grande parte do calor gerado pelo metabolismo, que
passa dos tecidos para o sangue e daí para as brânquias, termina
sendo perdido para o ambiente, de maneira que a temperatura
corporal do peixe fica igual à do meio ambiente.
Os tecidos, células e moléculas dos peixes são afetados
diretamente pelas variações de temperatura, promovendo dois
grandes efeitos: (i) as taxas de todo o processo biológico são in-
fluenciadas dentro de uma faixa normal de temperatura e (ii)
temperaturas extremas causam distúrbios ou efeitos letais.
A variação da temperatura corporal afeta a velocidade de
reações químicas: um aumento da temperatura eleva a energia
79
cinética dos átomos e moléculas, facilitando as reações químicas,

desestabilizando ligações iônicas e modificando o ponto de equi-
líbrio de reações de interação entre proteínas (por exemplo, afi-
nidade enzima-substrato, hormônio-receptor). Essa mudança no
ponto de equilíbrio altera a estabilidade das membranas plasmá-
ticas, o que provoca variações no funcionamento de vários órgãos
do corpo. Portanto, variando a temperatura corporal, ocorrerá
uma série de mudanças fisiológicas.
4.2 Controle da temperatura corporal
Os peixes podem ser divididos em dois grupos, de acordo

com sua capacidade de adaptação às variações de temperatura do
meio ambiente: heterotermos e ectotermos.
• Heterotermos: alguns peixes produzem e conseguem reter
calor em algumas partes do corpo, como músculos, olhos,
cérebro e vísceras. Ocorre em Scombroidei (peixes mari-
nhos grandes e predadores, como o atum). Essa capacidade
de reter calor é importante para natação rápida e contínua,
fazendo com que a contração muscular seja mais eficiente
nessas espécies. Além disso, estabiliza o metabolismo e as
funções sensoriais e digestórias. Os atuns conseguem man-
ter uma temperatura de 20-24oC nessas estruturas mesmo
variando a profundidade onde estão nadando. Esses pei-
xes possuem uma rede de vasos sanguíneos, nos quais o
sangue frio e rico em oxigênio proveniente das brânquias
entra nos músculos através de artérias que passam ao lado
de veias que levam o sangue quente que está saindo dos
músculos. O calor das veias passa para as artérias em um
sistema contracorrente, com princípio semelhante ao já
80
discutido na respiração branquial. Esse sistema pode ser

controlado de modo a aumentar ou diminuir sua eficiência
e a conservação de calor;
• Ectotermos: peixes que possuem a temperatura corporal
igual à do meio ambiente. São os mais comuns. A tempe-
ratura corporal desses peixes só é diferente da do meio am-
biente logo após uma troca para águas de temperatura dife-
rente daquela em que se encontravam, pois a temperatura
corporal demora alguns minutos para se igualar à do meio
ambiente. Quanto maior for o peixe, maior será a demora
em igualar a temperatura corporal com a do meio ambiente.
4.3 Adaptações à variação da temperatura
4.3.1 Ajustes comportamentais
Quando a temperatura da água não é adequada, os peixes

tentam se deslocar para águas que possuem a temperatura de-
sejada. Se se observar o comportamento dos peixes em relação
à temperatura, verificar-se-á que eles podem tolerar, resistir ou
preferir uma determinada temperatura.
4.3.2 Tolerância
O animal resiste a uma determinada temperatura duran-

te um curto período de tempo. Geralmente, a tolerância térmica
dos peixes está relacionada às variações de temperatura, as quais
as espécies são submetidas em seus hábitats naturais. Sob esses
aspectos, a determinação da tolerância térmica de certas espé-
cies de peixes pode providenciar informações importantes sobre
81
a distribuição e a ecologia, tais como a habilidade de adaptação

em outras condições térmicas.
A tolerância térmica pode ser alterada durante o curso do
crescimento e desenvolvimento, havendo diferenças marcantes
nos limites de tolerância nos distintos estágios do ciclo de vida
dos peixes, que são mais sensíveis principalmente durante os es-
tágios iniciais do desenvolvimento.
Os limites da tolerância térmica dos peixes não são valo-
res fixos, pois, quando expostos próximos às temperaturas letais,
eles frequentemente adquirem certo grau de adaptação. Graças
a essa adaptação, a temperatura que anteriormente seria letal ao
peixe passa a ser tolerada por ele. Esse processo de mudança na
tolerância térmica ocasionada devido a alterações climáticas na
natureza é denominado de aclimatização. Um exemplo disso é a
diferença na tolerância térmica de algumas espécies de peixes no
inverno e no verão. No inverno, o peixe tolera e mantém-se ativo
em temperaturas tão baixas que no verão seriam letais. Por outro
lado, o peixe no inverno é menos tolerante a altas temperaturas
que no verão.
A adaptação do peixe que ocorre em laboratório é denomina-
da aclimatação, pois apenas um ou dois parâmetros são alterados. Por
meio desse processo, pode-se realizar inúmeros estudos, reprodu-
zindo-se, em laboratório, as mudanças que ocorrem no ambiente, a
fim de adquirir dados a respeito da biologia e das adaptações dos pei-
xes. Em geral, a aclimatação é mais rápida a altas temperaturas e este
fato parece estar relacionado ao processo metabólico dos animais.
Muitos estudos têm sido realizados com período de aclimatação
de quatro semanas, porém pode-se realizar a completa aclimatação
ao frio e ao calor em um período de 22 dias.
Para se determinar a temperatura letal (TL50), é preciso
expor os peixes a diferentes temperaturas, cuja taxa de variação
82
é modificada conforme o autor, encontrando-se, na literatura,

valores de 1oC/20 min a 1oC/dia. A metodologia para análise da
mortalidade pode ser feita de duas formas: na primeira, o au-
mento ou diminuição de temperatura (na taxa de variação es-
colhida) deve prosseguir até ao menos um dos exemplares de-
monstrar uma alteração na natação. Ao observar essa mudança
de comportamento, interrompe-se a variação de temperatura e
mantêm-se os peixes por 96 horas nessa temperatura, para obser-
var a mortalidade. Se a mortalidade for próxima de 100%, para o
próximo grupo, deve-se interromper a variação de temperatura
1oC antes, para obter uma mortalidade menor. Dessa forma, rea-
lizam-se mais dois ou três experimentos para se ter mortalidades
próximas de zero, e de 100% para se poder calcular a TL50. De
posse desses dados, é possível obter uma equação relacionando
mortalidade e temperatura e calcular a TL50 (Figura 4.1). O pro-
cedimento para encontrar a TL50 de uma dada espécie fornecerá
apenas a temperatura letal para o tempo de exposição utilizado
no experimento. Exposições menores proporcionam uma maior
sobrevivência e, em tempos de exposições maiores, usualmente o
índice de mortalidade é maior. Uma alternativa que utiliza menos
peixes é aumentar ou diminuir a temperatura 1oC/dia (método
letal crônico) e ir anotando a mortalidade acumulada para cada
dia e respectiva temperatura dentro do mesmo grupo. Ao final do
experimento, quando a mortalidade for total, pode-se também
obter uma equação e calcular a TL50.
As temperaturas letais inferiores (ou temperaturas incipien-
tes letais inferiores), que são obtidas expondo-se os peixes a bai-
xas temperaturas, e as temperaturas letais superiores (ou tempe-
raturas incipientes letais superiores), que são obtidas expondo-se
83
os peixes a altas temperaturas, aumentam com a elevação nas

temperaturas de aclimatação, porém não indefinidamente. Em
certo ponto, a temperatura letal superior torna-se igual à tem-
peratura de aclimatação, e esta última temperatura letal superior
representa a maior temperatura na qual o peixe pode ser aclima-
tado. O mesmo raciocínio vale para uma diminuição das tempe-
raturas de aclimatação. Para algumas espécies de peixes, a última
temperatura letal inferior coincide com o ponto de congelamento
da água, mas, para outras espécies, esses valores são vários graus
acima do congelamento.
Os peixes mantidos por um longo período em baixas tem-
peraturas são mais tolerantes ao frio e mais sensíveis ao calor, ou
seja, as temperaturas letais irão diferir entre os peixes aclimata-
dos ao calor e ao frio. A TL50 também pode variar com a esta-
ção do ano, idade e interferência de outros fatores abióticos. Por
exemplo, exemplares de Sander vitreus com 2 a 4 meses (6 cm
comprimento) apresentam temperatura letal superior de 34,1oC,
enquanto exemplares com 12 a 16 meses (23 cm comprimento)
têm um valor significativamente menor: 31,6oC.
Experimentos de TL50 também ajudam a encontrar as tem-
peraturas máximas e mínimas em que não há mortalidade em
uma determinada espécie, permitindo estipular temperaturas
seguras (embora não ótimas) para o cultivo. Por exemplo, expe-
rimentos de TL50 indicam que juvenis de jundiá podem ser culti-
vados sem problemas de mortalidade (desde que adaptados len-
tamente a temperaturas mais altas ou baixas) na faixa de 5 a 32oC.
84
Figura 4.1 – Temperaturas letais inferiores (A) e superiores (B) de juvenis

de jundiá em 96 horas. As curvas representam as equações que relacionam
mortalidade e temperatura para as diferentes temperaturas de aclimatação.
A interseção dessas curvas com a linha da mortalidade 50% permite visua-
lizar a TL50 para cada temperatura de aclimatação no eixo dos “x”. Em B,
as curvas para as temperaturas de aclimatação 26 e 31oC estão superpostas
Fonte: Chippari Gomes, Gomes e Baldisserotto (1999).
4.3.3 Preferência
A temperatura de preferência é a temperatura ideal para o de-

senvolvimento do peixe. Para determinar a faixa de temperatura de
85
preferência, pode-se fazer um experimento que consiste em colocar

os peixes em um longo tubo com água quente de um lado e fria do
outro, criando um gradiente de temperatura ao longo do tubo.
Experimentos para verificar a preferência de uma espécie à
temperatura também devem ser efetuados considerando-se a acli-
matação prévia do peixe, pois, conforme a temperatura de aclima-
tação e o sexo, as respostas poderão ser diferentes (Tabela 4.1).
Tabela 4.1 – Temperaturas de preferência (em oC) de algumas espécies

em relação à temperatura de aclimatação. M: machos, F: fêmeas
Aclimatação Preferência Preferência final

Poecilia sphenops 1
20 26,5 (M) 29,5 (F)

23 32,3 (M) 30,0 (F)
26 30,0 (M) 24,9 (F) 29,2 (M)
29 29,5 (M) 28,3 (F) 25,6 (F)
32 25,5 (M) 25,0 (F)
35 27,2 (M) 25,0 (F)
Sphoeroides annulatus2
19 28,2
22 27,8 26,8
25 26,7
28 26,3
31 23,5
Forsterygion lapillum3
15 20-21
18 20-21 20-21
21 20-21
1- Hernández-Rodríguez e Bückle-Ramirez (2010); 2- Reyes et al. (2011); e
3- Khan e Herbert (2012).
86
Portanto, para verificar a tolerância ou resistência de uma

espécie, alguns exemplares devem ser expostos a um aumento ou
diminuição constante de temperatura. Após, outros exemplares po-
dem ser aclimatados a temperaturas mais elevadas ou mais baixas,
e todos os experimentos são repetidos. Desse modo, consegue-se
montar um polígono de tolerância, resistência ou preferência com
relação à temperatura. Geralmente considera-se a tolerância térmi-
ca de 50% (ou TL50), ou seja, o limite superior ou inferior é aquele
em que 50% dos peixes sobrevivem por um determinado tempo
(usualmente 96 horas). O polígono de tolerância térmica para ju-
venis de jundiá tem uma área é 804oC2 (Figura 4.2A). A unidade é
C porque é feita a multiplicação da amplitude de temperatura de
o 2
aclimatação (eixo dos “x”) com a TL50 (eixo dos “y”).

O cálculo da área desse tipo de polígono é uma metodo-
logia útil para comparar as necessidades de diferentes espécies
em termos de temperatura. Peixes que possuem um polígono
com limites letais bem amplos (uma área grande) são euritér-
micos. Cyprinodon variegatus, que vive em estuários e pântanos
salgados da Amércia do Norte, é a espécie com maior faixa de
tolerância em termos de temperatura que se conhece: suporta
de -1,9 a 45,4oC e, obviamente, tem um polígono com maior
área entre as espécies estudadas (Tabela 4.2). Peixes euritér-
micos serão também capazes de apresentar taxas positivas de
crescimento em uma faixa de temperatura bem mais ampla do
que as espécies estenotérmicas, que têm um polígono com área
menor. Os polígonos de tolerância térmica podem ainda ser di-
vididos em temperaturas de tolerância intrínseca (genética) e
adquiridas (aclimatação). Como pode ser visto na figura 4.2A,
no jundiá, a área de aclimatação em temperaturas inferiores é
87
maior que a área em temperaturas superiores, como ocorre na

maioria das espécies estudadas até o momento. Isso indica que
a aclimatação tem um papel mais importante na tolerância tér-
mica a baixas que a altas temperaturas. Dependendo do expe-
rimento ou da análise que se realiza, o polígono pode abranger
100% sobrevivência (Figura 4.2B), crescimento, reprodução ou
preferência, mas a área do polígono é menor.
A preferência e sobrevivência à temperatura (e o polígono
de temperatura, portanto) podem variar com a idade (larva, jo-
vem ou adulto), com a salinidade ou com a pressão parcial de O2
do meio ambiente, principalmente se os hábitats são diferentes
nas várias fases do crescimento. Por exemplo, larvas de bacalhau-
-do-atlântico sobrevivem a temperaturas de até 16-17oC, enquan-
to os adultos podem resistir até 24-25oC.
Os peixes normalmente desovam em temperaturas que
estejam dentro da faixa de tolerância térmica dos embriões. No
entanto, após a desova, os ovos podem tolerar no máximo uma
variação de ± 5,8oC, tanto no caso de espécies temperadas como
tropicais. A adaptação prévia do embrião parece não modificar a
temperatura letal superior, mas a da fêmea sim.
Quando submetidos à hipóxia, os peixes escolhem ambien-
tes com menor temperatura, pois, quanto mais fria a água, maior
a pressão parcial do oxigênio na água e a afinidade deste com a
hemoglobina, facilitando a sua captação. Além disso, o metabo-
lismo do peixe diminui, reduzindo sua necessidade de oxigênio.
88
Tabela 4.2 – Comparação da tolerância térmica de algumas espécies de

teleósteos (TT - tolerância térmica)
Espécie Família TT (oC2)

Trematomus sp.1 Nototherniidae 100
Oncorhynchus keta2 Salmonidae 468
Oncorhynchus nerka2 Salmonidae 505
Dascyllus aruanus3 Pomacentridae 443
Apogon novemfasciatus3 Apogonidae 408
Gambusia affinis4 Poeciliidae 633
Geophagus brasiliensis5 Cichlidae 703
Rhamdia quelen6 Heptapteridae 804
Liza vaigiensis3 Mugilidae 823
Bathygobius fuscus 3
Gobidae 829
Oreochromis niloticus7 Cichlidae 1122
Carassius auratus 8
Cyprinidae 1220
Cyprinodon variegatus9 Cyprinodontidae 1380
1- Somero e DeVries (1967); 2- Brett (1952); 3- Eme e Bennett (2009); 4- Al-

Habbib e Yacoob (1993); 5- Rantin e Petersen (1985); 6- Chippari Gomes,
Gomes e Baldisserotto (1999); 7- Fernandes e Rantin (1986); 8- Fry, Brett e
Clawson (1942); e 9- Bennet e Beitinger (1997).
89
Figura 4.2 – A: polígono de tolerância térmica de juvenis de jundiá para

96 horas (área em cinza). As retas superior e inferior são construídas a
partir de equações calculadas a partir dos valores de TL50 superiores e
inferiores, respectivamente, nas diferentes temperaturas de aclimatação.
O polígono é formado pelo cruzamento da reta isotérmica (linha pon-
tilhada) com as retas das TL50. B: polígono de tolerância térmica para
jundiá para 96 horas (área em cinza), considerando 100% sobrevivência.
Linhas com setas indicam temperaturas máximas e mínimas para culti-
vo desta espécie, considerando aclimatação prévia
Fonte: adaptada de Chippari Gomes, Gomes e Baldisserotto (1999).
90
4.3.4 Ajustes fisiológicos
Quando ocorrem mudanças abruptas de temperatura na

água, observam-se modificações em várias atividades fisiológi-
cas, tais como o batimento cardíaco e a respiração. De um modo
geral, com o aumento de temperatura da água, há uma eleva-
ção da frequência do batimento cardíaco, ventilação branquial e
consumo de oxigênio, causados por um aumento do metabolis-
mo, uma vez que os peixes são ectotérmicos na sua maioria. A
capacidade de bombeamento cardíaco é ótima na temperatura
de preferência e diminui quando o peixe é exposto a tempe-
raturas mais baixas ou altas. Em várias espécies o aumento da
temperatura também leva a uma redução da espessura lamelar e
dos filamentos por redução da massa celular interlamelar. Essa
adaptação permite uma maior captação de oxigênio para aten-
der à demanda energética. Por exemplo, no pacu, o aumento de
temperatura da água de 15 a 35oC aumenta a ventilação bran-
quial, captação de oxigênio e frequência cardíaca, e o inverso
ocorre quando a temperatura reduz de 35 para 15oC.
A adaptação à variação de temperatura é completa se, após
algum tempo, as medidas do parâmetro analisado na nova tem-
peratura forem semelhantes ou iguais aos valores determinados
na temperatura anterior. Caso isso não ocorra, a adaptação é de-
nominada parcial.
Tipos de ajustes fisiológicos:
a) Torpor pelo frio: quando a temperatura da água cai bas-
tante, o peixe reduz a sua taxa metabólica, o que propor-
ciona uma economia de reservas corporais em ambiente
desfavorável, uma vez que, em águas de baixa temperatura,
a disponibilidade de alimento será reduzida. Por exemplo,
exemplares de enguia-americana (Anguilla rostrata), em
91
águas abaixo de 8oC, enterram-se na lama e não se alimen-

tam. Essa espécie vive bem em águas com temperaturas
entre 13-17oC. Já o brown bullhead só apresenta torpor
pelo frio abaixo de 3oC. Muitas espécies não se enterram
quando apresentam o torpor pelo frio, apenas ficam imó-
veis para reduzir o gasto energético;
b) Metabolismo celular: outro tipo de ajuste fisiológico con-
siste na reorganização do metabolismo celular. Conforme
a temperatura de adaptação, o peixe utiliza vias metabóli-
cas diferentes. Nesse caso, ocorrem mudanças na síntese
de enzimas, na concentração de substratos e/ou produtos
da rota metabólica e nos moduladores das reações enzi-
ma-substrato. Pode haver também substituição de uma
forma molecular com mesma especificidade enzimática
(isozima) por outra, dependendo da temperatura, ou seja,
haveria uma isozima específica para cada determinada
temperatura. O ajuste a temperaturas mais baixas pode
implicar aumento da atividade da Na+/K+-ATPase e, em
Danio rerio, aumentou o número de canais de Ca2+ nas
brânquias e a captação desse íon por esse órgão (para mais
detalhes sobre o balanço de Ca2+, ver o capítulo 5). Com
essas mudanças no metabolismo celular, as substâncias de
reserva podem mudar. Por exemplo, com uma redução da
temperatura, há um aumento das reservas de glicogênio
e uma diminuição dos triacilgliceróis no fígado da truta-
-arco-íris. Neste caso, os lipídios são utilizados para for-
necer energia, e o glicogênio é armazenado. Contudo, em
M. saxatilis, há um aumento dos triacilgliceróis no fígado.
As respostas podem mudar também em função do órgão
analisado. Em outras espécies, uma diminuição da tempe-
ratura reduz a concentração das enzimas citrato sintetase e
92
citocromo C oxidase no músculo esquelético. Contudo, as

enzimas glicolíticas praticamente não se alteram com a va-
riação de temperatura. A atividade da lactato desidrogena-
se (LDH) do músculo esquelético de cascudo (Hypostomus
regani) é maior em animais aclimatados a 20 do que 30oC,
mas a do tambaqui não varia com a temperatura. A exposi-
ção ao aumento (principalmente) ou diminuição de tempe-
ratura pode levar à formação das “heat shock proteins” (HSP,
o termo em inglês é comumente utilizado e não será tradu-
zido aqui). Essas HSP também podem ser geradas quando
a célula é exposta a qualquer outro tipo de estresse. Essas
proteínas estão presentes nas células e interagem com outras
proteínas, auxiliando na sua estabilização conformacional.
Quando a célula é exposta a uma variação de temperatura
que danifica as proteínas, as HSPs facilitam a recuperação da
estrutura das proteínas porque ajudam a prevenir a agrega-
ção proteica, auxiliam na sua reestruturação e separam pro-
teínas que não podem ser reparadas. Até o momento não se
encontraram as HSPs apenas em duas espécies de peixes an-
tárticos estenotérmicos. Peixes que são constantemente ex-
postos a altas temperaturas apresentam níveis mais elevados
de HSP. Contudo, a exposição do matrinxã a uma brusca
mudança de 28oC para 18oC e retorno a 28°C após uma hora
não alterou a expressão da HSP70;
c) Adaptação de tecidos e órgãos: em algumas espécies,
ocorre hipertrofia do fígado e do coração com a diminui-
ção da temperatura. Essa hipertrofia tem como finalidade
aumentar a capacidade metabólica do tecido, mesmo não
havendo alteração na atividade enzimática. Desse modo,
mesmo com as enzimas funcionando da mesma maneira
ou até com atividade reduzida, a hipertrofia aumenta o
93
metabolismo e a quantidade de enzimas. Portanto, a fun-

ção a ser desempenhada por essas enzimas aumenta ou
pelo menos permanece constante. Carpas transferidas de
um ambiente de 30oC para um de 10oC apresentam um
aumento de 58% da área da mucosa intestinal, o que au-
menta a capacidade absortiva do intestino. Uma redução
da temperatura também aumenta o número de mitocôn-
drias nas fibras musculares de várias espécies. Esse au-
mento tem como finalidade diminuir o espaço para difu-
são das enzimas entre as organelas, de modo a melhorar o
funcionamento dos músculos, para que possam funcionar
adequadamente mesmo em temperaturas mais baixas. A
redução da temperatura de 35 para 15oC provoca altera-
ções no eletrocardiograma de pacus, indicando que, nessa
espécie, baixas temperaturas reduzem a difusão de íons na
membrana do miocárdio, prolongando a despolarização e
repolarização da fibra cardíaca. Uma diminuição da tem-
peratura também provoca uma mudança na proporção
dos diferentes fosfolipídios da membrana plasmática com
a finalidade de manter constante a fluidez da membrana
frente à variação de temperatura. Quando medida em uma
mesma temperatura, a fluidez da membrana de espécies de
águas quentes é menor que a de espécies de águas frias.
Também há uma redução na proporção de ácidos gra-
xos saturados na membrana. Por exemplo, a transferên-
cia de exemplares da truta-arco-íris de uma temperatura
de 20oC para 5oC causa um aumento na porcentagem do
fosfolipídio fosfatidiletanolamina e uma diminuição do
fosfolipídio fosfatidilcolina na membrana.
94
5
Osmorregulação
5.1 Introdução
A osmorregulação é importante porque a grande maioria

dos peixes vive em ambientes com concentração de íons diferente
do seu sangue. Como será visto mais adiante, em muitas espécies,
a alteração da concentração iônica da água pode reduzir a so-
brevivência e o crescimento dos peixes. Por outro lado, a escolha
de águas com concentração iônica adequada pode melhorar as
condições de cultivo. Neste capítulo, serão abordados os meca-
nismos de osmorregulação em diferentes ambientes aquáticos. A
influência dos íons e dos resíduos nitrogenados no crescimento
de peixes será analisada no capítulo 8, item 8.3.
5.2 O ambiente aquático
Todo meio aquático contém substâncias dissolvidas (sais

e compostos orgânicos). A água doce tem um conteúdo bastan-
te variável de sais e compostos orgânicos. A quantidade de sais
na água doce vai depender muito do solo onde ela permanece
95
(lagos) ou passa (rios). Se o solo for composto por rochas insolú-

veis, como granito, a água receberá pouco material, denominan-
do-se água mole; se o solo for formado por rocha calcária, poderá
dissolver grandes quantidades de sais de Ca2+ e Mg2+, recebendo o
nome de água dura. A composição do solo pode também variar o
pH e o conteúdo de matéria orgânica da água (Tabela 5.1).
A água do mar contém aproximadamente 3,5% de sais (35 g
sais por litro de água, 35‰ ou 35 PSU – unidade padrão de salinida-
de), mas existem locais com concentração de sais (salinidade) mui-
to mais elevada, como o mar Morto, em Israel: 340‰ (Tabela 5.1).
Em regiões costeiras, próximas à foz de rios, a diluição da água do
mar é frequente. Quando há uma grande mistura de água doce e
salgada (como em estuários) e a salinidade fica em valores inter-
mediários, a água é denominada salobra. Nos estuários, a salinida-
de pode variar em função das marés, chuvas (que alteram o aporte
de água dos rios que entram no estuário) e ventos.
Existem duas estratégias de osmorregulação nos peixes.
Nos osmoconformadores (gênero Myxine, um peixe ciclostomado),
não há controle da concentração osmótica do sangue, a qual é
semelhante à do meio, no caso a água do mar, embora a concen-
tração individual de alguns íons seja diferente da concentração
da água do mar. Se houver variação da concentração do meio
ambiente, a concentração osmótica do peixe acompanhará essa
variação (dentro de uma determinada faixa de concentração) e
suas células apresentarão grande tolerância osmótica. Uma outra
estratégia é a dos osmorreguladores, que, na maioria das situa-
ções, mantêm a concentração osmótica do sangue diferente da do
meio ambiente. Os tecidos suportam apenas pequenas variações
do fluido extracelular. Uma espécie pode ser osmorreguladora
96
dentro de uma determinada faixa de concentração osmótica do

meio ambiente e tornar-se osmoconformadora quando exposta a
ambientes fora dessa faixa de concentração. Nesse caso, são deno-
minados osmorreguladores limitados. Todos os peixes teleósteos
são osmorreguladores no ambiente em que vivem.
Tabela 5.1 – Exemplos de concentrações dos principais íons (em mmol)

em vários tipos de ambientes aquáticos. Dureza em mg/L CaCO3. Sali-
nidade em ‰. O mar Morto ainda contém 70 mmol de bromo. MOD:
matéria orgânica dissolvida
Rio Rio Lago Mar

Nijmejen, Lago Van Água do
Negro Vacacaí Usoriko Morto
Holanda² Turquia5 mar6
(AM)1 (RS)³ Japão4 Israel7
pH 3,9-5,0 7,6 5,0-7,7 3,0-3,6 9,8 7,8 – 8,2 5,5-6,0
Na+ 0,039 5,0 0,2 1,07 336,9 470,2 1587,0
K +
0,006 0,06 0,03 0,07 13,0 9,96 200,0
Ca²+ 0,007 0,8 0,06 0,27 0,11 10,23 425,0
Mg² +
0,004 0,2 0,08 0,08 3,9 53,57 1917,0
Cl- 0,014 4,2 - 1,35 153,7 548,3 6338,0
SO4 -
0,003 0,5 - 1,34 24,3 28,25 -
HCO3- 0,018 - - - - 2,34 -
D u -
0,95 98,7 20-40 15,7 366,5 - -
reza
MOD 10-50 - - - - - -
Salini-
0,0 - - - 22,7 35,2 340,0
dade
1- Mortatti e Probst (2003); 2- Li et al. (1995); 3- Kochhann et al. (no prelo);

4- Takatsu et al. (2000); 5- Danulat e Kempe (1992); 6- Potts e Parry (1964); e
7- Stiller e Nissenbaun (1999).
Também existe uma classificação baseada na capacidade

do peixe em sobreviver às variações da concentração osmótica do
meio ambiente. Espécies que resistem a grandes variações de con-
centração são denominadas eurialinas. Por exemplo, o linguado
97
(Paralichthys orbignyanus) sobrevive tanto em água do mar como

em água doce. Espécies que não suportam grandes variações de
concentração são chamadas de estenoalinas. Por exemplo, o jun-
diá vive na água doce e resiste apenas até 10‰ (transferência di-
reta). Essas definições são um tanto subjetivas, ou seja, não existe
uma definição de qual a variação mínima de salinidade que um
peixe deve suportar para ser considerado eurialino. Portanto, não
há uma separação nítida entre esses dois grupos.
5.3 Osmorregulação na água do mar
Os peixes que vivem na água do mar apresentam uma con-

centração osmótica sanguínea menor (cerca de 300 mOsm/kg)
que a da água do mar (cerca de 1.000 mOsm/kg), sendo, por-
tanto, hiposmóticos em relação ao meio em que vivem. Portanto,
apresentam dois problemas osmorregulatórios gerais: entrada de
sais por difusão e perda de água por osmose (Figura 5.1).
Figura 5.1 – Esquema geral dos fluxos de íons e água nos teleósteos adap-
tados à água do mar. Em preto: influxo ou absorção. Em cinza: efluxo ou
excreção. b: brânquias, bu: bexiga urinária, e: esôfago, i: intestino e r: rim
98
De uma maneira geral, o excesso de Na+, Cl- e K+ é elimi-

nado através das células de cloreto (também chamadas células ri-
cas em mitocôndrias), localizadas nos filamentos branquiais e na
pele (membrana opercular, epitélio submandibular, e em Blennius
pholis, em todo o corpo). As células de cloreto dos peixes adap-
tados à água do mar apresentam a membrana basolateral (mem-
brana em contato com o meio intracelular) bastante pregueada,
enquanto a membrana apical (em contato com o meio externo)
é reduzida e fica dentro de uma fenda apical. Em alguns casos,
várias células de cloreto estão agrupadas e dividem uma mesma
fenda apical. A membrana basolateral apresenta a bomba de Na+/
K+ (Na+/K+-ATPase). Essa bomba retira Na+ do meio intracelular,
criando um gradiente favorável à entrada desse íon na célula. O
Na+ entra na célula através do simporte Na+/K+/2Cl-, arrastando
junto o Cl- e o K+. O Na+ é novamente retirado através da bom-
ba, enquanto o Cl- se acumula na célula até sair por difusão pela
membrana apical através de um canal de Cl- (canal tipo CFTR
– regulador de condutância transmembrana da fibrose cística).
Parte do K+ também é eliminado por um canal na membrana api-
cal e parte através da membrana basolateral. A saída de Cl- para o
meio externo cria um gradiente elétrico que facilita a saída de Na+
através de uma via paracelular frouxa, existente entre as células de
cloreto e as células acessórias. Isso não ocorre na via paracelular
entre as células de cloreto e células pavimentosas porque a ligação
é mais firme e menos permeável. Existe também a possibilidade
de entrada de Ca2+ na membrana apical por difusão, a favor de
seu gradiente e passagem pela membrana basolateral por uma
bomba de Ca2+ e o transportador Na+/Ca2+. No entanto, isso só
aumentaria o trabalho de eliminação desse íon, de modo que se
supõe que haja alguma inibição hormonal que reduza a entra-
da de Ca2+ na membrana apical, mas não há estudos a respeito.
99
Embora a concentração de Ca2+ na água do mar seja maior que

no plasma, como o plasma tem carga positiva em relação à água
do mar, há um gradiente eletroquímico favorável à saída de Ca2+
pela via paracelular entre as células de cloreto e células acessó-
rias. Cálculos indicam que 89% do Ca2+ que entra no linguado
Paralichthys lethostigma seria excretado pelas brânquias. No en-
tanto, mais estudos a respeito dos fluxos de Ca2+ nas brânquias de
peixes adaptados à água do mar são necessários para esclarecer
essas dúvidas. Como já visto no capítulo 3, o fluxo de sangue nas
brânquias é grande e há um íntimo contato deste com a água, de
modo que parte da água corporal também é perdida por osmose
nas brânquias (Figura 5.2).
Figura 5.2 – Fluxos de íons nas brânquias de teleósteos adaptados à

água do mar. Os círculos representam sistemas de transporte. Traços
pontilhados: difusão, jp: junções proteicas ligando as células branquiais,
ma: membrana apical e mb: membrana basolateral
A unidade funcional do rim, o néfron, é composta pelo glo-

mérulo, no qual ocorre a filtração do sangue, e os túbulos renais,
100
nos quais algumas substâncias podem ser reabsorvidas e outras se-

cretadas. Os glomérulos do rim dos teleósteos adaptados à água do
mar filtram uma quantidade reduzida de sangue. Essa baixa filtra-
ção evita uma perda excessiva de água pela urina. O filtrado glome-
rular (cerca de 0,5 mL/kg.h) apresenta concentração semelhante ao
plasma (mas sem proteínas). Após a filtração, o líquido segue para
o túbulo proximal, onde ocorre a reabsorção de nutrientes (ami-
noácidos e carboidratos) e secreção de íons divalentes (Ca2+, Mg2+ e
SO4-2) e metabólitos (amônia, ureia, creatinina, p-aminohipurato).
Na maioria das espécies, não há o túbulo distal, e o túbulo proxi-
mal conecta-se diretamente ao tubo coletor. No início do túbulo
proximal, parece haver uma pequena reabsorção de Na+ e Cl-, com
subsequente reabsorção de água, mas, no final dessa porção, ocor-
re secreção desses íons e água. Essa secreção tubular é importante
para auxiliar na excreção do excesso de Na+ e Cl- e para a elimi-
nação de alguns solutos orgânicos que são transportados conjun-
tamente com esses íons. No total, aproximadamente 75% da água
filtrada é reabsorvida nos túbulos renais. Parte dessa reabsorção
ocorre pela via transcelular, através da aquaporina (canal de água)
1 (AQP1). Além disso, a urina é armazenada algumas horas (ou até
dias em algumas espécies) na bexiga urinária antes de ser elimina-
da, de modo que mais Na+, Cl- e água são reabsorvidos. A urina
resultante (0,3-0,5 mL/kg.h) tem alta concentração de íons diva-
lentes e relativamente baixa concentração de íons monovalentes e,
embora o rim dos peixes não tenha alça de Henle, parece que, em
algumas espécies adaptadas à água do mar, às vezes, a urina pode
ter uma concentração maior que a do plasma. Alguns teleósteos
(família Syngnathidae e Lophius piscatorius) apresentam rins aglo-
merulares, ou seja, sem glomérulos, e a produção de urina é ainda
101
menor (0,03-0,45 mL/kg.h). Neste caso, não há filtração do sangue

e a urina é formada apenas por secreção de íons nos túbulos, com a
água seguindo por osmose.
Para recuperar a água perdida pelas brânquias, por osmose,
e pela urina, os peixes marinhos ingerem água do mar (em torno
de 2 mL/kg.h). No esôfago e estômago, Na+, Cl-, K+, Ca2+ e Mg2+ são
absorvidos, deixando o conteúdo luminal mais diluído. No intes-
tino, quando o peixe está em jejum, Na+ Cl- e K+ são reabsorvidos,
resultando em uma absorção total no trato gastrintestinal de 98, 96
e 75%, respectivamente, do que foi ingerido, facilitando a absorção
de água (60-85% do ingerido). A maior parte do Na+, K+ e Cl- ab-
sorvida no trato gastrintestinal é eliminada pelas brânquias, com
uma pequena porção (1, 7 e 3%, respectivamente) excretada pela
urina. Contudo, quando a truta-arco-íris adaptada à agua do mar
está se alimentando, ocorre secreção de íons (exceto Cl-) e água
(secreções biliar e pancreática) nos cecos pilóricos e intestino, e o
resultado é uma absorção resultante de água mais reduzida (em
torno de 60%). Em estudo com exemplares coletados no meio am-
biente, verificou-se que, na corvina (Micropogonias furnieri), os ní-
veis de Na+ e K+ no conteúdo do intestino anterior diminuem com
o aumento da salinidade, indicando maior absorção de água nessa
porção. No bagre (Genidens genidens), a absorção de Na+, Cl- e Ca2+
ocorre na região média e posterior do intestino.
A entrada de íons monovalentes no enterócito ocorre atra-
vés dos simportes Na+/K+/2Cl- e Na+/Cl- e a passagem desses íons
pela membrana basolateral envolve um simporte K+/Cl-, a bomba
de Na+/K+ (no caso do Na+) e um canal de Cl-. A absorção desses
íons permite a absorção de água por aquaporinas (AQP1 e AQP8)
localizadas nas membranas apical e basolateral do enterócito e
pela via paracelular. Parte da água também entra no enterócito
por passagem direta na bicamada lipídica ou juntamente com o
102
Na+ e a glicose pelo transportador SGLT1 na membrana apical

(Figura 5.3). O fluido absorvido é hiperosmótico em relação ao
plasma e lúmen intestinal (em torno de 650 mOsm/kg).
Os íons Ca2+, Mg2+ e SO42- são pouco absorvidos no intesti-
no (20, 20 e 67%, respectivamente), sendo excretados através do
fluido intestinal. Ao menos no linguado (P. lethostigma) todo o
Mg2+ e o SO42- absorvidos em excesso no intestino são eliminados
pela urina, enquanto no caso do Ca2+ apenas 11% é excretado por
via renal (o restante é eliminado pelas brânquias). No intestino
de teleósteos, também ocorre uma secreção de CO32- e HCO3-,
este último através de um antiporte HCO3-/Cl- na membrana api-
cal, o que permite também uma absorção de Cl-, o que torna o
líquido luminal alcalino, facilitando a formação e precipitação de
carbonatos de Ca2+ e Mg2+. Essa precipitação reduz a concentra-
ção osmótica do fluido intestinal, pois menos íons permanecem
dissolvidos, de modo que mais água pode ser absorvida. O CO2
metabólico contribui para a formação de HCO3- por ação da ani-
drase carbônica, resultando também na formação de H+, que é
retirado do enterócito via antiporte Na+/H+ na membrana basola-
teral. O H+ é absorvido em uma quantidade razoável e contribui
para a absorção de água, reduzindo o pH do fluido absorvido no
intestino para 1,1. Quando há um aumento da excreção de HCO3-
no intestino, ocorre um aumento da excreção de H+ nas brân-
quias para compensar e manter o equilíbrio ácido-básico corpo-
ral. A excreção de HCO3- no intestino também pode reduzir o
desequilíbrio ácido-básico que ocorre após as refeições (“maré
alcalina” – ver item 2.3.3): o aumento da secreção de HCO3- do
estômago para o sangue para compensar a liberação de H+ para o
lúmen estomacal. Também há uma secreção de SO42- por um an-
tiporte SO42-/Cl- na membrana apical, o qual participa da absor-
ção de Cl- (Figura 5.3). A concentração iônica do fluido luminal
103
e a absorção de íons e água pelo intestino são modificadas pela

alimentação, porém mais estudos são necessários para estabele-
cer um padrão a esse respeito.
Figura 5.3 – Sistemas de transporte de íons e água no intestino de te-

leósteos adaptados à água do mar. Os círculos representam sistemas de
transporte. Traços pontilhados: difusão, G: glicose, jp: junções proteicas
ligando os enterócitos, ma: membrana apical e mb: membrana basolateral
5.4 Osmorregulação na água doce
Peixes que vivem na água doce sempre têm seus fluidos cor-
póreos mais concentrados que o meio em que vivem (são hiperosmó-
ticos em relação ao meio), de modo que enfrentam dois problemas
básicos: entrada excessiva de água por osmose e perda de íons por
difusão. Portanto, todo o seu trabalho em termos de osmorregulação
consiste em evitar ao máximo possível a perda de íons (ou ter meca-
nismos eficientes para captar íons do meio) e eliminar todo o excesso
de água (ou evitar sua entrada no corpo) (Figura 5.4).
104
Figura 5.4 – Esquema geral dos fluxos de íons e água nos teleósteos adap-
tados à água doce. Em preto: influxo ou absorção. Em cinza: efluxo ou
excreção. b: brânquias, bu: bexiga urinária, r: rim e td: trato digestório
Nas brânquias, há uma entrada de água por osmose e perda

de íons por difusão, mas as junções entre as células branquiais são
muito menos permeáveis que as dos peixes adaptados à água do
mar. Resíduos de aminoácidos carregados negativamente e liga-
dos por Ca2+ estão localizados nessas junções. Além disso, o muco
produzido pelas células mucosas, localizadas nas brânquias, possui
radicais com carga elétrica, de modo que atraem íons para a super-
fície da célula, resultando em um gradiente iônico da membrana
branquial para a água, reduzindo a perda de íons por difusão.
As brânquias dos teleósteos adaptados à água doce tam-
bém apresentam células de cloreto, mas seu funcionamento é
diferente do dos teleósteos adaptados à água do mar. As células
de cloreto localizam-se nos filamentos branquiais, geralmente na
junção com as lamelas, mas em águas moles pode haver proli-
feração dessas células nas lamelas (ver item 5.9). Nas células de
cloreto, a superfície apical varia conforme a espécie e as condi-
ções ambientais. A membrana apical pode apresentar microvi-
losidades, ser lisa ou ter a forma de uma esponja. Em algumas
105
espécies, as células de cloreto estão enterradas no epitélio e a

superfície apical é quase toda coberta por células pavimentosas.
Não há células acessórias nos teleósteos adaptados à água doce.
Existem dois subtipos de células de cloreto: α, localizadas prefe-
rencialmente na base das lamelas, seriam as precursoras das cé-
lulas de cloreto dos teleósteos marinhos; β, presentes na região
interlamelar dos filamentos, ocorrem apenas em teleósteos de
água doce. Diferenças funcionais desses dois subtipos de células
de cloreto ainda estão para serem identificadas. Na água doce, as
células de cloreto são responsáveis por boa parte da absorção de
íons Na+ e Cl-. Na membrana basolateral, há uma bomba de Na+/
K+ que cria um gradiente favorável à entrada de Na+. Na mem-
brana apical, há uma bomba de H+ (V-ATPase) que elimina H+
e aumenta o gradiente elétrico que facilita a entrada de Na+ na
célula através de um canal de Na+ localizado na membrana apical.
Em água doce com pH acima de 7,6 ou baixa concentração de
Na+, parece que parte da entrada de Na+ deve-se aos antiportes
Na+/H+ (isoformas NHE2 e NHE3) na membrana apical. Esses
antiportes permitem que o teleósteo absorva Na+ e elimine H+,
auxiliando no equilíbrio ácido-básico. É possível que, em algu-
mas espécies, as células de cloreto que apresentam a bomba de
H+ não tenham os antiportes Na+/H+. O Cl- é absorvido através
do antiporte Cl-/HCO3-, também localizado na membrana apical.
Tanto o H+ como o HCO3- utilizados nessas trocas são oriundos
da dissociação do ácido carbônico formado pela combinação do
CO2 com a água, o que demonstra que pode haver também uma
integração entre a absorção de íons e a eliminação do CO2 re-
sultante da respiração. A saída do Cl- na membrana basolateral
parece dar-se através de um canal de Cl- tipo CFTR. Em algumas
106
espécies as células pavimentosas também apresentam V-ATPases

e o antiporte Cl-/HCO3- na membrana apical, indicando que par-
ticipam na captação de Na+ e Cl- e excreção de H+ (Figura 5.5).
Como os sistemas de transporte de íons nas brânquias foram estu-
dados detalhadamente em apenas algumas poucas espécies, ain-
da não está claro se os diferentes sistemas de transporte descritos
devem-se à exposição a diferentes ambientes ou se são espécie-
-específicos. É possível que o antiporte Cl-/HCO3- também auxilie
na excreção do excesso de HCO3- que entra no sangue após uma
refeição (ver item 2.3.3), auxiliando no equilíbrio ácido-básico
do peixe. Além disso, aparentemente em algumas espécies, como
nas tilápias, a entrada de Na+ e Cl- em um tipo de célula de clo-
reto é por um simporte Na+/Cl- localizado na membrana apical
e em outro tipo haveria o antiporte Na+/H+ na membrana apical
e o simporte Na+/K+/2Cl- na membrana basolateral, sendo esses
simportes complementares aos outros descritos.
Nas brânquias e membrana opercular de teleósteos adapta-
dos à água doce, a absorção de Ca2+ depende de uma Ca2+ ATPase
(principalmente) e do antiporte Ca2+/Na+ presentes nas células de
cloreto. Ambos os sistemas transportam Ca2+ de dentro das célu-
las para o plasma, reduzindo a concentração intracelular de Ca2+.
Essa redução facilita a entrada de Ca2+ do meio para a célula de
cloreto através de um canal de Ca2+. Também já foi localizado um
canal de Ca2+ nas células pavimentosas, sugerindo que a absorção
de Ca2+ não é restrita às células de cloreto (Figura 5.5).
107
Figura 5.5 – Esquema geral dos fluxos de íons nas células de cloreto e
pavimentosas das brânquias de teleósteos adaptados à água doce. Os
círculos representam sistemas de transporte. Traços pontilhados: difu-
são, jp: junções proteicas ligando as células branquiais, ma: membrana
apical, mb: membrana basolateral e ac: anidrase carbônica, enzima es-
sencial para a combinação CO2 + H2O
Em alguns peixes, a superfície corporal também pode con-

tribuir para a reabsorção de Na+, como é o caso do muçum, que
pode apresentar respiração aérea complementando a aquática, e
não utilizar as brânquias em determinados momentos. Contudo,
em geral, há uma grande secreção de muco para reduzir a per-
meabilidade do epitélio corporal à água.
108
No caso dos teleósteos adaptados à água doce, há um gran-

de número de glomérulos promovendo a filtração, formando um
filtrado glomerular abundante (4-5 mL/kg.h). Da mesma maneira
que teleósteos adaptados à água salgada, o túbulo proximal reab-
sorve nutrientes filtrados e íons divalentes (Ca2+, Mg2+ e SO42-) e
também uma pequena quantidade de íons monovalentes (Na+, Cl-,
K+ e HCO3-) e água. A maior parte da reabsorção dos íons Na+ e
Cl- (90%) ocorre no túbulo distal, que é impermeável à água, de
modo que ela não é reabsorvida junto com esses íons. Apenas 45%
da água filtrada é reabsorvida nos túbulos renais. Mesmo com uma
grande produção de urina, esta permanece em torno de 20 a 30
min na bexiga urinária antes de ser eliminada. Na bexiga urinária,
há uma reabsorção adicional de Na+ e Cl-, mas não de água. A uri-
na resultante é bastante diluída, permitindo que o peixe elimine o
excesso de água obtido por osmose através das brânquias.
Ao menos para a enguia-europeia os sistemas de transporte
no intestino de exemplares adaptados à água doce são semelhantes
ao de exemplares expostos à água do mar (Figura 5.3), ocorrendo,
provavelmente, menor secreção de HCO3- e nenhuma de SO42- no
lúmen e menor absorção de H+. Na truta-arco-íris, cerca de 90% do
Na+ e do K+ da dieta são absorvidos no estômago. Nos teleósteos, o
intestino anterior (ou cecos pilóricos, quando houver) recebe a bile,
que possui água e íons em concentração mais alta que o plasma
(exceto Cl-) (independente do hábito alimentar). Apesar da baixa
concentração de Cl- na bile, os níveis são altos no lúmen intestinal
porque o quimo oriundo do estômago possui grande quantidade
de Cl-, originado da secreção de HCl. Na truta-arco-íris, 80-90%
do K+ e Cl- oriundos da alimentação são absorvidos, enquanto a
absorção resultante do Na+ do alimento é insignificante, ou seja, o
intestino reabsorve uma quantidade que corresponde a todo o Na+
endógeno secretado no lúmen, mas não há ganho líquido do Na+
oriundo da alimentação.
109
No intestino, também ocorre uma absorção de Ca2+, e o

principal sistema para transporte desses íons do enterócito para o
sistema circulatório através da membrana basolateral é o antipor-
te Ca2+/Na+, enquanto a Ca2+ ATPase tem um papel secundário.
Na membrana apical, o Ca2+ entra no enterócito através de um
canal de Ca2+ tipo L e provavelmente através de um transportador
ou canal de Ca2+ mediado por um purinoreceptor. A Ca2+ ATPase
também é responsável pela reabsorção renal desse íon.
Teleósteos adaptados à água doce ingerem pequenas quan-
tidades de água, mas o significado fisiológico desse comporta-
mento ainda permanece obscuro. Em salmão-do-atlântico adap-
tado à água doce, a ingestão de ração seca aumenta em cinco vezes
a ingestão de água e a produção de fluido retal em comparação a
exemplares em jejum. A quantidade de água absorvida no trato
gastrintestinal varia de 35 a 60%, e isso aumenta o gasto energé-
tico com a osmorregulação, pois mais água precisa ser elimina-
da pelo rim. Trutas-arco-íris alimentadas também aumentam a
ingestão de água em relação a exemplares em jejum, mas, se o
alimento for úmido (peixe picado), a ingestão é menor, de modo
que se supõe que a maior ingestão de água ajudaria a umedecer o
alimento seco e facilitar a digestão e a absorção.
5.5 Osmorregulação em ovos, embriões e larvas
O córion ou envelope vitelínico, a porção mais externa

do oócito e do ovo, é composto de duas camadas, uma externa
mais fina e outra interna mais espessa. Logo após a fertilização,
a membrana do ovo se separa do vitelo e o espaço perivitelino
enche com água, ocasionando um aumento do volume do ovo.
110
A fina camada externa se dissolve, e o córion endurece. O córion

é permeável à água e sais, mas não a moléculas grandes. Alguns
dias antes da eclosão em embriões de truta-arco-íris, há uma
passagem do córion para o fluido perivitelino de Na+ por difusão
e de Na+, Cl- e Ca2+ por transportadores ainda não identificados.
Os embriões e as larvas de teleósteos conseguem manter
constante a concentração dos seus fluidos corpóreos mesmo
quando suas brânquias e rins ainda não estão bem desenvolvi-
dos. A membrana vitelínica é a principal barreira efetiva entre o
embrião e o meio externo. Na fase embrionária, a concentração
iônica permanece constante, mas, após a eclosão, as larvas apre-
sentam um grande aumento no influxo de íons, principalmente
Na+ e Ca2+. Esse aumento é, provavelmente, consequência do in-
cremento da área superficial do epitélio transportador e, no caso
do Ca2+, reflete uma demanda fisiológica desse íon para a forma-
ção do osso durante o crescimento larval.
No início do desenvolvimento embrionário, a regulação
iônica é executada por células de cloreto localizadas na pele. Essas
células apresentam o mesmo padrão de funcionamento que as
dos peixes adultos. As primeiras células de cloreto aparecem na
pele de tilápia-moçambicana adaptada à água doce 48 horas após
a fertilização. Contudo, três dias após a eclosão, antes de as la-
melas estarem formadas, já existem células de cloreto funcionais
nas brânquias. A partir daí, o principal local de regulação passa
a ser as brânquias, que possuem uma densidade muito maior de
células de cloreto que a pele. Na truta-arco-íris, as células de clo-
reto também aparecem nas brânquias antes do surgimento das
lamelas secundárias. Nessa espécie, na eclosão, 22% das células
de cloreto estão nas brânquias, mas nesse momento as brânquias
correspondem a apenas 7% da superfície corporal total. No final
da absorção do saco vitelínico, as brânquias possuem 75% das
111
células de cloreto e 37% da área de trocas gasosas. Análises mor-

fológicas podem sub ou superestimar a capacidade fisiológica de
uma determinada estrutura, mas, atualmente, parece claro que a
função das brânquias no início do desenvolvimento larval está
mais relacionada com osmorregulação que respiração, pois o nú-
mero de células de cloreto nas brânquias é muito maior que na
superfície corporal. Nessa fase, a pele é mais que suficiente para
suprir as necessidades respiratórias da larva, mesmo levando em
conta a baixa eficiência da troca gasosa cutânea.
Larvas de peixes marinhos, como os adultos, perdem
água por osmose para o meio. Desse modo, a ingestão de água é
essencial para sua sobrevivência. Larvas de Fundulus heteroclitus
de sete a oito dias ainda não apresentam boca funcional, de
modo que se supõe que a ingestão de água (0,6 mL/kg.h) seja das
aberturas operculares para o trato digestório. Para a maioria das
espécies, detectou-se um aumento na taxa de ingestão de água
da eclosão até o final da absorção do saco vitelínico, atingindo
valores 5-20 vezes maiores que nos exemplares adultos. Embora
a permeabilidade da pele larval seja menor que a das brânquias
de adultos, ainda assim a grande superfície em relação ao volu-
me corporal em larvas implica essa alta taxa de ingestão de água
para repor as perdas. Após o desenvolvimento larval, a taxa de
ingestão de água decresce gradualmente até se igualar à de exem-
plares adultos. As larvas de peixes marinhos já têm a capacida-
de de regular a ingestão de água conforme a salinidade, ou seja,
em salinidades mais baixas a ingestão de água diminui. A análise
da ingestão de água em larvas de espécies adaptadas à água doce
estudadas até o momento (truta-arco-íris, tilápia-moçambicana
e enguia-europeia) demonstrou que as taxas de ingestão são
muito menores, mas seguem a mesma tendência que em larvas
de peixes marinhos, ou seja, uma maior ingestão de água que
adultos. Como a ingestão de água só aumenta o trabalho com a
112
osmorregulação, supõe-se que sua função seria auxiliar na retira-

da dos restos do saco vitelínico do trato digestório e/ou funcionar
como um mecanismo para captação de íons divalentes como o
Ca2+. Na maioria das larvas (água doce ou marinha), o rim já é
funcional logo após a eclosão.
O pirarucu apresenta respiração exclusivamente aquática
até 8-9 dias após a eclosão. Depois a respiração vai se tornando
cada vez mais dependente do ar e as lamelas branquiais vão desa-
parecendo e ficando relacionadas apenas com a osmorregulação.
Quando o peixe tem cerca de 1 kg, 80% da captação de oxigênio
ocorre na bexiga natatória, e o resto nas brânquias e pele.
5.6 Migração entre ambientes de diferentes

salinidades
Além da classificação dos peixes em eurialinos e estenoali-

nos, conforme sua resistência à variação de salinidade, o site Fish-
Base (<http://www.fishbase.org>) adota a seguinte classificação:
peixes exclusivamente de água doce, peixes que ocorrem em água
doce e salobra e os que ocorrem da água doce à marinha.
Peixes de água doce que vivem junto a estuários apresen-
tam um comportamento de se deslocar para águas de menor sa-
linidade quando o conteúdo de sais ultrapassa seu limite. Esse
limite de salinidade varia de acordo com a tolerância da espécie.
A maioria dos peixes de água doce pode permanecer por um lon-
go período em águas com salinidade menor que 9‰, mas aci-
ma desse valor a sobrevivência está limitada a curtas exposições.
Mesmo com uma adaptação progressiva a um aumento de sali-
nidade, muitas espécies de água doce não toleram meios muito
salinos. Por exemplo, mesmo que a carpa-capim seja adaptada à
salinidade de 9‰, ela não suporta salinidades maiores que 13‰.
No entanto, a sobrevivência é total em truta-do-lago (Salvelinus
113
namaycush) e de 80% em truta-do-riacho (Salvelinus fontinalis)

se a transferência da água doce para a água do mar (30‰) for
gradual (em três semanas).
A tolerância à salinidade varia com a idade do peixe. Por
exemplo, ovos do bagre-americano e Ictiobus niger suportam até
15-16‰, mas após a eclosão a tolerância cai para 8-9‰. Os va-
lores de tolerância de peixes de água doce à salinidade anterior-
mente descritos referem-se à água do mar. Caso seja simplesmente
adicionado NaCl à água doce (como se costuma fazer no caso de
transporte de peixes), a tolerância ao aumento da concentração de
Na+ e Cl- é menor, pois a água do mar também contém outros íons
importantes para a osmorregulação, como o Ca2+ (ver item 5.9).
O pampo (Trachinotus marginatus), peixe comum na costa
do Sudeste e Sul do Brasil, ao ser transferido da água do mar
(35‰) diretamente para 8‰ apresenta mortalidade de 19% em
quatro dias (nesse experimento, controles mantidos na mesma sa-
linidade apresentaram 10% de mortalidade), enquanto o peixe-rei
(Odontesthes bonariensis) suporta até 5‰. Espécies estuarinas,
como o linguado (P. orbignyanus), a tainha (M. cephalus) e a cor-
vina sobrevivem inclusive em água doce.
Diádromos são peixes que migram para águas de diferen-
tes salinidades para se alimentar ou reproduzir; subdividem-se
em anádromos e catádromos. Os anádromos se reproduzem na
água doce e migram para a água do mar para se alimentar, como
os salmonídeos. Os catádromos, como as enguias, reproduzem-se
na água do mar e depois migram para a água doce, onde perma-
necem até atingir a maturação. Outras espécies, como o linguado
(P. orbignyanus), vivem em ambiente estuarino durante todo o
seu ciclo de vida, portanto, estão expostos permanentemente
a variações bruscas de salinidade. Existem ainda alguns peixes
predadores de água doce, como Lepisosteus osseus, que podem
114
entrar por um curto período em ambiente marinho para capturar

algumas presas.
A adaptação de uma espécie à mudança de salinidade im-
plica a sua capacidade de alterar a secreção de hormônios para
ajustar seus mecanismos de transporte de íons e permeabilidade
à água nas brânquias, rins e intestino, de modo a minimizar as
alterações iônicas plasmáticas. Em peixes de água doce, a expo-
sição a meios mais concentrados desidrata as células branquiais,
as quais encolhem, afetando a integridade das junções entre essas
células, o que leva a um aumento de permeabilidade, ocasionando
uma entrada de íons e perda de água. Além disso, o peixe precisa
ao mesmo tempo se ajustar a outras variações ambientais, como
concentração de oxigênio, pH e temperatura, que geralmente se
alteram junto com a salinidade.
Na truta-arco-íris adaptada à água doce, 45% dos seus glo-
mérulos são perfundidos com sangue e filtram ativamente, en-
quanto nas adaptadas à água do mar apenas 5% dos glomérulos
são funcionais. A transferência do douradinho da água doce para
a água do mar causa uma rápida redução de 50% dos glomérulos
perfundidos, e cerca de 90% deles desaparecem dentro de três
meses. A transferência de um peixe eurialino para uma salinida-
de muito diferente daquela à qual ele está adaptado geralmente
implica uma alteração transitória dos níveis iônicos e concentra-
ção osmótica plasmáticos. Por exemplo, a transferência do sar-
go (Sparus sarba) da água do mar (33‰) para 6‰ provoca uma
redução dos níveis plasmáticos de Na+ e Cl-, os quais retornam
aos valores pré-transferência em 24 horas. Além disso, há um au-
mento do diâmetro e espessura do tubo coletor em 10-20 horas,
indicando uma elevação do volume do filtrado glomerular para
aumentar a eliminação de água pela urina. Depois de trinta dias,
115
a transferência do sargo (Sparus sarba) da água do mar (33%o) para 6%o provoca uma
redução dos níveis plasmáticos de Na+ e Cl-, os quais retornam aos valores pré-
transferência em 24 horas. Além disso, há um aumento do diâmetro e espessura do tubo
coletor em 10-20 horas, indicando uma elevação do volume do filtrado glomerular para
aumentar a eliminação de água pela urina. Depois de trinta dias, o número de glomérulos
o número de glomérulos filtrantes praticamente dobra. Peixes
filtrantes praticamente dobra. Peixes que vivem em estuários onde a salinidade muda
que vivem em
constantemente estuários
apresentam onde a salinidade
concentrações muda constantemente
iônicas plasmáticas proporcionalmente maiores
apresentam concentrações iônicas
em salinidades mais elevadas (Figura 5.6). plasmáticas proporcionalmen-
te maiores em salinidades mais elevadas (Figura 5.6).
300
300
b
a
[Na+] no plasma (mmol L -1)
[Cl ] no plasma (mmol L )

-1
250 250
26 29 34
24
0 5
200 200
29 34
26
24
150
-
150
5
0
100 100
0 100 200 300 400 500 0 100 200 300 400 500 600
- -1
[Na+] na água (mmol L-1) [Cl ] na água (mmol L )
Figura 5.6 − Curvas de regulação para Na+ (a) e Cl- (b) no plasma da
corvina Micropogonias furnieri (▲) e do bagre Genidens barbus (○)
coletados em águas com diferentes salinidades no canal de São Gon-
çalo (RS). A linha tracejada representa a linha isoiônica (a variação
da concentração do íon no plasma seria igual à variação da concen-
tração na água do mar). Os números junto das linhas indicam a sali-
nidade. Pode-se verificar que ambas as espécies hiperregulam o Na+ e
Cl- plasmáticos na duas menores salinidades e hiporregulam nas de-
mais salinidades. Equações que representam as linhas: M. furnieri (Na+:
y=214,52+0,051x, r2=0,87; Cl-: y=130,45+0,110, r2=0,94). G. barbus
(Na+: y=223,74+0,048x, r2=0,70; Cl-: y=150,56+0,133x, r2=0,98). Onde:
x = concentração na água do mar e y = concentração no plasma
Fonte: adaptada de Becker et al. (2011).
Peixes marinhos estenoalinos e aglomerulares não pos-

suem o túbulo distal, a porção dos túbulos renais que reabsorve
íons mas é impermeável à água. Desse modo, não têm condições
de resistir à exposição a águas mais diluídas, pois não têm como
eliminar o excesso de água que entra por osmose.
Durante a adaptação de peixes eurialinos à água do mar,
observou-se um aumento do número e tamanho das células de
cloreto e mitocôndrias e formação de junções paracelulares mais
116
abertas. As células α transformam-se em típicas células de clo-

reto de teleósteos marinhos, enquanto as células β degeneram.
Há também uma ativação da isoforma α1b da Na+/K+ ATPase.
Na adaptação à água doce, o processo é invertido: na membrana
branquial há uma redução da quantidade da proteína ocludina, o
que leva a um aumento da permeabilidade, e diminui a atividade
enzimática, bem como o número e tamanho das células de clore-
to e mitocôndrias. Nesse caso, a isoforma α1a da Na+/K+ ATPase é
ativada. A transferência de juvenis de tainha (Mugil platanus) da
água do mar para salinidades abaixo de 5‰ levou a um aumento
das aberturas das células de cloreto em apenas 15 min. Brânquias
e membrana opercular isolados de F. heteroclitus também respon-
dem rapidamente à variação da concentração do lado basolateral
(que corresponderia a uma mudança na concentração plasmáti-
ca). Os mensageiros intracelulares que induzem essas mudanças
são pouco estudados, mas, nessa espécie, a proteína quinase C e
a quinase da miosina de cadeia leve (MLCK) são ativadas pelo
aumento de osmolaridade, enquanto outras proteínas quinases
(SAPK2, SAPK1 e ERK1) seriam ativadas pela redução da osmo-
laridade. O aumento é de duas a quatro vezes com a mudança de
salinidade. A transferência de F. heteroclitus da água doce para
água do mar provoca um aumento da osmolaridade plasmáti-
ca (em torno de 70 mOsm/kg), que retorna à normalidade em
poucos dias. Esse aumento da osmolaridade resulta em perda de
água intracelular na membrana opercular, o que leva a uma ati-
vação do simporte Na+/K+/2Cl-, aumentando, então, a excreção
de Cl- (rever Figura 5.2). O processo é semelhante no intestino da
enguia europeia: o aumento da osmolaridade do lúmen intestinal
pela ingestão de água salgada ativaria o simporte Na+/K+/2Cl-, lo-
calizado na membrana apical, o que resultaria em um aumento da
absorção intestinal de Cl- (rever Figura 5.3). A transferência de F.
heteroclitus adaptados à água do mar para a água doce provoca-
ria o inverso: redução da osmolaridade plasmática, inchamento
117
excreção de Cl- (rever Figura 5.2). O processo é semelhante no intestino da enguia
europeia: o aumento da osmolaridade do lúmen intestinal pela ingestão de água salgada
ativaria o simporte Na+/K+/2Cl-, localizado na membrana apical, o que resultaria em um
aumento da absorção intestinal de Cl- (rever Figura 5.3). A transferência de F. heteroclitus
adaptados à água do mar para a água doce provocaria o inverso: redução da osmolaridade
das célulasinchamento
plasmática, da membrana das célulasopercular, inibição
da membrana doinibição
opercular, simporte Na+/
do simporte
+ + - -
KNa+/2Cl e consequente redução da excreção de Cl-.
- e consequente redução da excreção de Cl .
/K /2Cl
Quanto maior a salinidade a que o peixe está exposto, maior a concentração iônica
Quanto maior a salinidade a que o peixe está exposto, maior
no conteúdo gastrintestinal (Figura 5.7).
a concentração iônica no conteúdo gastrintestinal (Figura 5.7).
300 300
A B
240 240
Na+ (mmol L-1)
180 180
120 120
60 60
0 0
0 7 14 21 28 35 0 7 14 21 28 35
300 300
C D
240 240
Cl- (mmol L-1)
180 180
120 120
60 60
0 0
0 7 14 21 28 35 0 7 14 21 28 35
Salinidade Salinidade
st
ai
mi
pi
Figura 5.7 − Níveis de Na+ e Cl- na fase fluida do conteúdo de diferentes

segmentos do trato gastrintestinal em função da salinidade na corvina
(A e C) e do bagre G. barbus (B e D) coletados no canal de São Gonçalo
(RS). st: estômago, ai: intestino anterior, mi: intestino médio, pi: intestino
posterior. Equações que representam as linhas: M. furnieri − Na+ (st:
y=35,03+5,20x r2=0,71; ai: y=211,39-1,87 r2=0,71; mi: y=33,27+5,55x
r2=0,97; pi: y=42,50+3,18x r2=0,73), Cl- (st: y=33,67+6,55x r2=0,97; ai:
y=113,86+4,43 r2=0,78; mi: y=103,68+2,32x r2=0,71; pi: y=58,18+2,81x
r2=0,73). Genidens barbus − Na+ (st: y=21,58+6,14x r2=0,74; ai:
y=44,27+2,56 r2=0,71; mi: y=188,18-2,93x r2=0,97; pi: y=126,19-1,52x
r2=0,97), Cl- (st: y=100,83+5,08x r2=0,97; ai: y=165,15+0,62 r2=0,88; mi:
y=195,43-3,71x r2=0,72; pi: y=155,93-3,12x r2=0,71). Onde x = salinida-
de e y = concentração dos íons conteúdo gastrintestinal
118
Nos peixes adaptados à água do mar, a permeabilidade

do epitélio intestinal à água é maior para que ela seja absor-
vida juntamente com os íons (como visto anteriormente neste
capítulo); nos adaptados à água doce, há absorção de íons di-
valentes. Estudos in vitro indicam que uma parte da adaptação
intestinal pode ocorrer em cerca de 20 a 30 min e o restante en-
volveria alterações estruturais ou enzimáticas que demorariam
vários dias. A ingestão de água duplica ou triplica nos primeiros
cinco dias após a transferência para água do mar, depois de mais
seis ou sete dias a ingestão chega a ser dez vezes maior (ingestão
na água doce – 1,12±0,42 mL/kg.h e água do mar – 12,85±1,05
mL/kg.h). Na enguia japonesa (Anguilla japonica), a mudança
na ingestão de água é imediata após a transferência de água sal-
gada para doce ou vice-versa.
Larvas e ovos de peixes estuarinos apresentam uma capaci-
dade limitada de osmorregular em águas com diferentes salinida-
des. Por exemplo, ovos de robalo-peva (Centropomus parallelus)
apresentam melhor taxa de eclosão em salinidades variando de 30
a 35‰, e juvenis de 52 dias são menos resistentes à água doce que
exemplares mais velhos. Larvas do linguado (Pleuronectes platessa)
expostas a salinidades entre 5 e 65‰ (150 a 1.900 mOsm/kg) va-
riam sua osmolaridade sanguínea de 320 a 580 mOsm/kg antes
da metamorfose; no final da metamorfose, essa variação fica na
faixa de 350 a 420 mOsm/kg, indicando um aumento da capa-
cidade de osmorregulação. Larvas da tainha (M. cephalus) atin-
gem uma habilidade osmorregulatória semelhante à de adultos
(principalmente para exposição à água doce e à água do mar)
quando atingem o comprimento de 49-60 mm. Larvas de cobia
119
(Rachycentron canadum) sobrevivem (90% ou mais) em sali-

nidades entre 20,1-35,6‰ três dias após a eclosão, mas 7-9
dias após a eclosão a faixa de sobrevivência já aumenta para
7,5-32,8‰.
5.7 Exercício e osmorregulação
A perda de íons por difusão nas brânquias de teleósteos

de água doce é semelhante em várias espécies quando em repou-
so, mas durante o exercício a perda de íons e, em menor grau,
a entrada de água por osmose são maiores nas espécies em que
o aumento do consumo do oxigênio no exercício é maior. No
exercício exaustivo, trutas-arco-íris aumentam o fluxo de água
e a pressão sanguínea intralamelar, alargando ou distorcendo as
junções fechadas das brânquias, aumentando o efluxo de íons por
via paracelular. Peixes mais ativos conseguem aumentar a cap-
tação de oxigênio sem aumentar tanto a perda de íons e influxo
de água, comparados a peixes mais lentos. Inicialmente, peixes
adaptados à água doce apresentam uma diminuição de Na+ e Cl-
plasmáticos, mas 10-12 horas após o início do exercício conti-
nuado há um aumento da captação de íons nas brânquias pela
ativação de transportadores. Em peixes adaptados à água do mar,
o processo é o inverso: no exercício há uma maior perda de água
e maior entrada de íons por difusão. Exemplares adaptados ao
exercício apresentam menor redução do fluxo sanguíneo no trato
gastrintestinal, mantendo a absorção de água nessa estrutura e
compensando a perda de água pelas brânquias.
120
5.8 Hipóxia e osmorregulação
Como visto no capítulo 3, a exposição de peixes adaptados

à água doce à hipóxia por um longo tempo promove um aumento
da área branquial (em aproximadamente uma semana) para au-
mentar a captação de oxigênio. Esse aumento da área branquial
leva a uma maior perda de íons e entrada de água, segundo o
mesmo princípio observado durante o exercício. Uma transfe-
rência abrupta para águas hipóxicas geralmente causa aumento
da ventilação branquial, o que pode explicar por que jundiás
expostos a 2,5 mg/L oxigênio dissolvido aumentaram a perda
de Na+ e Cl- nas primeiras 24 horas após a transferência. Depois
não houve diferença em relação ao grupo mantido em águas
normóxicas, talvez devido a uma redução do metabolismo nos
expostos à hipóxia. É possível que essa alteração transitória
nos fluxos de Na+ e Cl- tenha provocado uma diminuição dos
níveis plasmáticos desses íons, o que pode ter provocado uma
saída de K+ intracelular e consequente elevação da perda de K+
48 horas após a transferência. A exposição a níveis hipóxicos
mais brandos (3,5 e 4,5 mg/L oxigênio dissolvido) não provo-
cou um padrão definido de alteração nos fluxos líquidos de íons
no jundiá (Figura 5.8). Uma redução da concentração osmótica
plasmática foi observada em traíras expostas a 1 mg/L oxigênio
dissolvido. O apaiari reduz seu metabolismo quando exposto à
hipóxia, e o fluxo líquido de Na+ não muda, pois tanto o influxo
como o efluxo deste íon são reduzidos.
121
2000
( mol/kg.h)
1000
(mmol/kg.h)
+
0
Na+Na
ab a a
dede
a a a a
b b b
líquido
ab
Fluxolíquido
ab b b
-1000
b
Fluxo
a
-2000 A
1 24 48 120
2000
1000
( mol/kg.h)
0
(mmol/kg.h)
c b
b ab
-1000 a a
a a b
b b a
Cl-Cl-
-2000 ab
a
líquidodede
Fluxolíquido
-3000
-4000
Fluxo
b
-5000
B
a
-6000
1 24 48 120
Tempo após transferência (h)
Níveis de oxigênio dissolvido (mg/L)

2.5 4.5
3.5 6.0
Figura 5.8 – Fluxos líquidos de Na+ (A) e Cl- (B) em juvenis de jundiá
+
aclimatados
ra 5.8 – Fluxos líquidosa 6,0demg/L
Naoxigênio Cl- (B)e em
(A) edissolvido transferidos
juvenisparadeaquários
jundiá aclimatado
com diferentes níveis de oxigênio dissolvido. Valores positivos indicam
L oxigênio dissolvido e transferidos para aquários com diferentes níveis de o
influxo, e negativos, efluxo. Letras diferentes sob as barras indicam dife-
lvido. Valores
rençapositivos
significativaindicam influxo, epor
entre os tratamentos negativos, efluxo.deLetras
análise de variância duas diferentes
s indicam diferença significativa entre
vias e teste de Tukey (P < 0,05) os tratamentos por análise de variância
e teste de Tukey
Fonte: (P < 0,05)
Rosso, Bolner e Baldisserotto (2006).
e: Rosso, Bolner e Baldisserotto (2006).
122
pH E OSMORREGULAÇÃO
5.9 pH e osmorregulação
O pH da água é normalmente regulado pelo sistema gás

carbônico-bicarbonato-carbonato, ficando em uma faixa de 6,0 a
8,0. Geralmente existe uma flutuação diária de uma ou duas uni-
dades de pH em tanques de cultivo de água doce. Em águas salo-
bras ou marinhas, a variação do pH é menor devido à presença
de HCO3-, que funciona como um tampão. A flutuação diária do
pH na água doce deve-se a mudanças na taxa de fotossíntese do
fitoplâncton e outras plantas aquáticas em função da luminosi-
dade e fotoperíodo. Para entender como o pH pode variar em
função da fotossíntese e outros fatores, é necessário descrever a
equação de equilíbrio do CO2 e HCO3- na água:
CO2 + H2O H2CO3 HCO3- + H+
Durante o dia, as plantas e o fitoplâncton realizam a fotos-

síntese e consomem o CO2, deslocando a equação para a esquerda,
reduzindo a quantidade de H+ presente na água e consequente-
mente aumentando o pH. À noite não ocorre fotossíntese, mas
os peixes e o próprio fitoplâncton continuam produzindo CO2,
de modo que a equação se desloca para a direita e o pH diminui.
Valores de pH acima de 9,0 devem-se a um desvio nesse
equilíbrio, provocado por uma intensa fotossíntese ou presença
de carbonatos de Na+ e/ou Mg2+. Alguns lagos alcalinos apre-
sentam um pH bastante elevado, como os lagos Van, na Turquia
(pH 9,8), e o Magadi, no Quênia (pH 10,5). Para obter um pH
abaixo de 6,0, é necessária a presença de outros ácidos além do
carbônico. Os valores do pH da água podem diminuir quando
o solo possui grande quantidade de sulfato, no caso de uma
123
grande produção de gás carbônico por organismos aquáticos ou

atividades de micro-organismos produtores de húmus no pro-
cesso de oxidação orgânica. As águas com pH de valores muito
ácidos (abaixo de 4,0) podem ocorrer em solos sulfatados, que
contêm sulfatos e minério de ferro (pirita), que formam ácido
sulfúrico, como o lago Usoriko, no Japão, ou mesmo à presença
de grande quantidade de ácidos húmicos e fúlvicos, como nos
igarapés amazônicos ou pântanos com grande quantidade de ve-
getação em decomposição.
Algumas espécies de teleósteos estudadas sobrevivem a
uma redução de pH até 3,5-4,4 (Tabela 5.2). Dentro dessa faixa,
encontram-se peixes que vivem na região amazônica, onde o pH
da água dos igarapés (riachos de água preta) muitas vezes atin-
ge esses valores. Por exemplo, o tetra (Paracheirodon axelrodi)
sobrevive sem problemas em pH 3,5 por cinco dias. Juvenis e
adultos de Tribolodon hakonensis sobrevivem nas águas ácidas do
lago Usoriko (pH 3,6-3,7), mas migram para rios de águas neu-
tras para reproduzir. A maioria dos teleósteos não suporta pH
tão ácidos. Os limites situam-se em valores de pH entre 4-5, de-
pendendo da espécie (Tabela 5.2). Por exemplo, em testes reali-
zados com P. orbignyanus em água do mar (30‰), verificou-se
que essa espécie não sobrevive em pH abaixo de 5,2, enquanto
o peixe rei (Odontesthes bonariensis) tolera até pH 4,9 em água
dura (161 mg/L CaCO3). Já os juvenis de jundiá sobrevivem até
pH 4,0 (água mole) por 96 horas. Muitos salmonídeos morrem
em pH abaixo de 5,0, mas exemplares de truta-marrom já foram
encontrados em águas com pH 4,5.
124
Tabela 5.2 – Valores de pH da água no qual há 100% sobrevivência em

algumas espécies de teleósteos
Tempo de
pH pH
Espécies exposição Fonte
ácido alcalino
(dias)
Enneacanthus obesus 3,5 nd 21 Gonzalez (1996)
3,5 nd 5 Gonzalez et al. (1998)
Paracheirodon axelrodi
2,9 8,8 4 Oliveira et al. (2008)
Tribolodon hakonensis 3,6 nd 3 Kaneko et al. (1999)
Odontesthes bonariensis 4,9 10,4 4 Gómez (1998)
Zaniboni-Filho et al.
Prochilodus lineatus 4,0 9,5 5
(2002)
Zaions e Baldisserotto
Rhamdia quelen 4,0 9,0 4
(2000)
Alabaster e Lloyd
Oncorhynchus mykiss 4,4 9,2 15
(1982)
Reite, Maloiy e
Alcolapia grahami 5,0 11,0 5
Aasehaug (1974)
Saiki, Monda e
Chasmistes brevirostris nd 10,38 4
Bellerud (1999)
10,30- Saiki, Monda e
Deltistes luxatus nd 4
10,35 Bellerud (1999)
Oreochromis Van Ginneken et al.
4,0 nd 37
mossambicus (1997)
Paralichthys Wasielesky Jr. et al.
5,2 nd 5
orbignyanus (30‰) (1997)
Nd: não determinado.

Fonte: adaptada de Baldisserotto, Mancera e Kapoor (2007).
Os teleósteos que vivem em águas ácidas e diluídas apre-

sentam dificuldade para manter seu balanço iônico. Há uma
redução do pH e dos íons plasmáticos e, se a última for inten-
sa, leva a uma redução da volemia, com consequente aumento
do hematócrito, da hemoglobina e das proteínas plasmáticas,
125
100
causando
hemoglobina e dasuma falha
proteínas circulatória
plasmáticas, queuma
causando levafalha
o peixe à morte.
circulatória A o peixe
que leva
redução
à morte. do pH
A redução desencadeia
do pH umaumento
desencadeia um aumento da excreção
da excreção de H+ e NH4+,
urinária
urinária
de Ho +pHe da
reduzindo NH , reduzindo o pH da urina para compensar
+ para compensar esse problema (Figura 5.9).
urina
4
esse
problema (Figura 5.9).
2,0 10
A
C
Fluxo urinário (mL/kg.h)
9
1,5
pH da urina
8
1,0
7
0,5
6
0,0 5
3 4 5 6 7 8 9 10 3 4 5 6 7 8 9 10
10
pH da água
B
9
pH plasmático
5
3 4 5 6 7 8 9 10
pH da água
Figura 5.9 – Fluxo urinário (A), pH plasmático (B) e da urina (C) em

Figurajundiás
5.9 – Fluxo
após urinário
24 horas(A), pH plasmático
de exposição (B) e da pHs
a diferentes urinada
(C) em jundiás
água. após 24 horas
As seguintes
de exposição a diferentes pHs da água.
equações foram ajustadas aos dados: As seguintes equações foram ajustadas aos dados:
A: y = 0,72 + 0,07x r2 = 0,89,2 onde x = pH da água e y = fluxo urinário (mL/kg.h)
A: y = 0,72 + 0,07x r = 0,89, onde x = pH da água e y = fluxo urinário
B: y = 6,37 + 0,21x r2 = 0,95, onde x = pH da água e y = pH plasmático
C: y =(mL/kg.h)
5,87 + 0,16x r2 = 0,89, onde x = pH da água e y = pH da urina
Fonte:B:Bolner
y = 6,37 + 0,21x r2(2007).
e Baldisserotto = 0,95, onde x = pH da água e y = pH plasmático
C: y = 5,87 + 0,16x r2 = 0,89, onde x = pH da água e y = pH da urina
Fonte: H+ eem
Bolner
Os íons Baldisserotto
2+ +
(2007). com os íons Ca e Na da água, inibindo a
excesso competem
captura dos mesmos pelo peixe. Ao mesmo tempo, os íons H+ afrouxam as junções
Os íons H
proteicas paracelulares +
em excesso
(junções entre as competem com os íons
células) da membrana Ca2+ edeNa
branquial, +
modo que
da aágua,
aumenta perda inibindo a captura
de íons para o meio pordos mesmos
difusão. pelo
Em D. reriopeixe. Aoa pH
exposto mesmo
ácido, há um
tempo,
aumento os íonsdas
na expressão afrouxam
H+proteínas as junções
claudina proteicas
b e ocludina paracelulares
a nas junções paracelulares da
(junções
membrana entreoasquecélulas)
branquial, da membrana
as tornaria branquial,
menos permeáveis, mas o de modo
efluxo que
de Na +
não foi
126
aumenta a perda de íons para o meio por difusão. Em D. rerio

exposto a pH ácido, há um aumento na expressão das proteínas
claudina b e ocludina a nas junções paracelulares da membrana
branquial, o que as tornaria menos permeáveis, mas o efluxo de
Na+ não foi reduzido nessa espécie. A redução do pH ambien-
tal também leva a uma diminuição do pH sanguíneo devido à
inibição dos antiportes Na+/H+ e Cl-/HCO3- e da H+-ATPase nas
brânquias (Figura 5.10).
Figura 5.10 – Efeito do pH ácido (sistemas em cinza) sobre os sistemas

de transporte de íons nas brânquias de teleósteos. Os círculos repre-
sentam sistemas de transporte. Traços pontilhados: difusão, jp: jun-
ções proteicas ligando as células branquiais, ma: membrana apical, mb:
membrana basolateral e ac: anidrase carbônica
127
Para viverem nesse tipo de ambiente, sugere-se que algu-

mas espécies controlem o efluxo de íons através da alta afinidade
do Ca2+ às junções paracelulares nas brânquias, funcionando como
uma barreira à saída de íons. Estudos de fluxos de Na+ com peixes
de águas ácidas demonstraram a existência de dois modelos bási-
cos de regulação iônica. Um deles caracteriza-se pela presença de
um transportador com alta afinidade pelo Na+, como existente na
perca (Perca flavescens). Nesse caso, o peixe apresenta altas taxas de
absorção e perda de Na+. No outro modelo, o transportador tem
baixa afinidade pelo Na+, e o peixe apresenta baixas taxas de absor-
ção e perda de Na+. O Enneacanthus obesus, presente nos pântanos
dos Estados Unidos, mantém o efluxo de Na+ em níveis reduzidos
mesmo em pH 3,5. O influxo não é mantido (somente via alimen-
tação), mas, como o efluxo é muito baixo, o peixe consegue sobre-
viver. Uma espécie ainda mais adaptada a águas ácidas moles é P.
axelrodi, pois, enquanto E. obesus perde ao redor de 30% do Na+
corporal após duas semanas de exposição a pH 3,5, P. axelrodi não
apresenta nenhuma redução nesses níveis. Como os níveis de Ca2+
do rio Negro são muito baixos (10 µmol/L), é possível que compos-
tos orgânicos presentes em alta concentração nessas águas (Tabela
5.1) interajam com as junções paracelulares branquiais, reduzindo
sua permeabilidade. Desse modo, o papel do Ca2+ nas brânquias
seria substituído por compostos orgânicos.
A sobrevivência em águas com pH alcalino para a maioria
das espécies está na faixa de 9,0 a 10,0 (Tabela 5.2). O ciprinídio
(Chalcarburnus tarichi), a truta-lahontan (Oncorhynchus clarki
henshawi) e a carpa-sem-escamas (Gymnocypris przewalskii) vivem
em águas com pH 9,4-9,8, mas realizam migrações anuais para rios
com águas de pH 8,2-8,5 para desova. A tilápia-magadi (Alcolapia
grahami) vive e se reproduz no lago Magadi, com pH 10,0, e to-
lera valores de pH na água até 11,0. A sobrevivência dessas
espécies em pH alcalino implica uma adaptação do sistema de
128
excreção de resíduos nitrogenados. A redução do CO2 na água cria

um gradiente favorável a uma maior eliminação desse gás pelas
brânquias, causando uma alcalose respiratória e aumentando o pH
plasmático (Figura 5.9). Os antiportes Na+/H+ e Cl-/HCO3- tam-
bém podem ser inibidos em águas alcalinas, de modo que pode
haver uma redução da concentração plasmática de Na+ e Cl-, tam-
bém contribuindo para aumentar a mortalidade. A sobrevivência
a pH alcalino também parece depender de adaptação prévia a altos
valores de pH, pois resultados variados de sobrevivência têm sido
encontrados para algumas espécies. No caso de juvenis de jundiá,
em uma série de experimentos, 50% dos exemplares morreram em
pH 9,5 após 96 horas, enquanto em outro experimento não hou-
ve mortalidade nesse pH. Contudo, em ambos os experimentos, a
mortalidade foi grande em pH 9,75. Outras espécies, como truta-
-arco-íris, podem resistir alguns dias em pH 10,5, mas, para expo-
sições mais prolongadas (mais de 15 dias), recomenda-se pH abai-
xo de 9,2 (valor a ser seguido também para outros salmonídeos).
Exemplares de Cyprinus carpio podem resistir até pH 10,8, mas a
duração do experimento não é especificada.
Uma diminuição ou um aumento do pH também altera o
transporte de íons in vitro no intestino da enguia-europeia e do mu-
çum. No entanto, ainda não existem experimentos sobre o efeito da
aclimatação a águas ácidas ou alcalinas no transporte intestinal de
íons de teleósteos. Portanto, ainda não se sabe se uma variação do
pH da água pode alterar a absorção intestinal de íons e nutrientes.
5.10 Dureza da água e osmorregulação
A dureza da água é determinada pelo conteúdo de sais de

Ca e Mg2+. A dureza é geralmente confundida com alcalinidade
2+
(concentração total de bases), em razão da unidade mg/L CaCO3
129
(ou mg CaCO3/L) que serve para os dois parâmetros. A dureza

está relacionada com íons divalentes (o Ca2+, no caso), e a alcali-
nidade com a quantidade de bases (principalmente carbonatos e
bicarbonatos). Com alta alcalinidade e baixa dureza da água, os
carbonatos e bicarbonatos presentes estão associados ao K+ e Na+.
Com baixa alcalinidade e alta dureza, o Ca2+ e o Mg2+ estão asso-
ciados a outros ânions (não bicarbonatos e carbonatos). Depen-
dendo da concentração de Ca2+ e Mg2+, as águas são classificadas
em mole (0-75), moderadamente dura (75-150), dura (150-300)
e muito dura (mais de 300).
O Ca2+ e o Mg2+ são essenciais para vários processos bio-
lógicos do peixe (formação do esqueleto, coagulação do sangue
e outras reações metabólicas). Os carbonatos na água fornecem
CO2 para fotossíntese. No entanto, o excesso de Ca2+ é prejudicial
porque se combina com fosfatos e os peixes e as plantas não con-
seguem quebrar esse complexo. Por causa dessas necessidades,
o uso do calcário em tanques é importante, pois eleva o nível da
alcalinidade pelo aumento da quantidade de carbonato. A reação
do Ca2+ e do Mg2+ do calcário com a argila de fundo libera outros
nutrientes pelo processo de substituição e torna maior a distância
entre as camadas de argila, facilitando a extração de nutrientes e
animais bentônicos.
As fontes de reserva interna de Ca2+ (ossos) nos peixes são
pouco acessíveis, de modo que a regulação do Ca2+ plasmático
depende basicamente da ingestão desse íon por meio da alimen-
tação ou da sua captação via brânquias. Em águas moles, há um
aumento da presença de claudina b e ocludina nas junções para-
celulares das células pavimentosas e de cloreto, reduzindo a per-
meabilidade das brânquias, do número de células de cloreto e em
algumas espécies também da sua superfície apical para aumentar
a captação de Ca2+. No cascudo (Hoplerythrinus unitaeniatus),
130
a transferência de água com dureza 1,7 mg/L CaCO3 para água

deionizada causa aumento do número de células de cloreto, mas
essas células ficam “enterradas” entre células pavimentosas e a su-
perfície apical tem uma estrutura esponjosa, desenvolvendo uma
crista apical. Essas adaptações promoveriam um microambien-
te dentro da cripta, prevenindo a perda de íons e facilitando sua
captação em um meio extremamente diluído.
O bagre-americano mantido em dureza 407 mg/L CaCO3
acumula taurina e outros aminoácidos no músculo como uma es-
tratégia para aumentar a osmolaridade corporal em águas duras
sem aumentar a concentração iônica corporal. Essa estratégia é
análoga à acumulação de ureia em alguns peixes marinhos, com
uma vantagem adicional: a acumulação de taurina não causa pro-
blemas metabólicos. Contudo, como o aumento total de aminoáci-
dos livres no músculo e plasma é pequeno, comparado a exempla-
res mantidos em 17,9 mg/L CaCO3, a contribuição dessa estratégia
para a osmorregulação dessa espécie é relativamente limitada.
Para manter seus níveis plasmáticos de Ca2+, os peixes tam-
bém regulam sua absorção intestinal. Em águas com baixas con-
centrações de Ca2+, o influxo desse íon nas brânquias e membrana
opercular é aumentado, enquanto em teleósteos adaptados à água
do mar a atividade dos sistemas de transporte de Ca2+ no rim e no
intestino é menor do que nos adaptados à água doce, uma vez que
na água do mar o peixe está com excesso de Ca2+. Em trutas-arco-
-íris alimentadas com ração contendo grande quantidade de Ca2+
a absorção desses íons pelas brânquias diminui, ou seja, o peixe
regula conjuntamente a absorção de Ca2+ nas brânquias e intesti-
no conforme a disponibilidade na água e no alimento.
Quando a dieta é pobre em Mg2+ (principal meio de
obtenção desse íon na água doce), há um aumento do número de
131
células de cloreto e uma redução da atividade da Na+/K+ ATPase

das brânquias. Se a água possuir uma quantidade suficiente de
Mg2+, a absorção através das brânquias consegue compensar a
redução na dieta e manter os níveis desse íon no plasma. Altas
concentrações de Mg2+ na água também não afetam Gasterosteus
aculeatus, tilápia-moçambicana e douradinho. Ainda não se sabe
se, nesse caso, o peixe excreta o excesso de Mg2+ através dos rins
ou se simplesmente reduz o seu influxo.
Como visto anteriormente, as células de cloreto estão loca-
lizadas basicamente nos filamentos branquiais. Quando mantida
em águas moles (cerca de 10-30 mg/L CaCO3), a traíra raramente
apresenta células de cloreto nas lamelas, mas o jeju, que tem res-
piração aérea acessória, apresenta um bom número dessas célu-
las nas lamelas. O número de células de cloreto nos filamentos e
lamelas aumenta em ambas as espécies quando expostas à água
destilada, mas a superfície das células em contato com o meio
ambiente não muda em nenhuma delas. O aumento do número
de células de cloreto nas lamelas e do aumento de espessura do
epitélio lamelar, que também ocorre nessa situação, dificultam
as trocas gasosas, de modo que a pressão parcial de oxigênio no
sangue diminui mesmo em normóxia. Há, então, um aumento da
ventilação branquial para tentar evitar a queda na pressão par-
cial de oxigênio no sangue. Em uma situação de hipóxia em água
destilada, há um aumento da liberação de catecolaminas (para
aumentar o fluxo sanguíneo para as brânquias).
Nos ovos dos peixes, o grau de aumento após a fertiliza-
ção varia conforme a espécie e a qualidade da água. Quando a
dureza é baixa, o diâmetro do ovo aumenta mais. Por exemplo,
ovos de Morone saxatilis incubados em água com dureza 200 mg
CaCO3/L apresentaram diâmetro médio de 2,45 mm, enquanto
132
os incubados em 40 mg CaCO3/L tiveram diâmetro de 3,14 mm.

Além disso, a incubação em água mais dura aumentou a taxa de
eclosão de 53,9 para 70,3%. Essa espécie também é altamente sen-
sível ao estresse de manuseio, e o aumento da dureza da água de
8 a 10 para 278 mg CaCO3/L (com CaCl2) aumenta a sobrevivên-
cia de larvas com mais de 15 dias e juvenis recém-despescados. A
adição de NaCl (5 g/L), KCl ou Mg2+ em vez de Ca2+ não aumenta
a sobrevivência em relação ao controle, destacando a importân-
cia da adição de Ca2+ na água para a sobrevivência dessa espécie
nessas fases de vida. Contudo, larvas recém-eclodidas (nove dias,
ainda com saco vitelínico) dessa espécie apresentam melhor so-
brevivência após estresse de manuseio em águas com alta concen-
tração de NaCl (5 g/L). Nessa fase, o aumento de Ca2+ nos níveis
especificados anteriormente não altera a sobrevivência das larvas.
Em tambaquis transferidos de pH 6,0 para pH 3,5 ou 9,6,
a adição de 8 mg CaCO3/L reduziu a perda de Na+, K+, Cl- e Ca2+
causada por esses pHs extremos. Nas espécies de “Corydoras” da
Amazônia (Callichthys shwartizi e Callichthys adolfoi), o aumento
da dureza da água (25 mg CaCO3/L) reduziu os efeitos tóxicos da
água ácida (pH 3,5), pois diminuiu o efluxo dos íons Na+ e K+, ou
seja, nessas espécies, a presença de Ca2+ reduz a permeabilidade
branquial aos íons, pois ajuda a manter a integridade das junções
entre as células, diminuindo a perda de íons para o meio ambien-
te. A sobrevivência da truta-arco-íris em pH ácido ou alcalino
também aumenta com a elevação da dureza da água. O aumento
da dureza ao menos até 600 mg CaCO3/L (usando CaCl2, valores
maiores não foram testados) não altera a sobrevivência de juve-
nis de jundiá em pHs neutros ou levemente ácidos e alcalinos,
mas em pHs extremos a adição de Ca2+ aumenta a sobrevivência
(Figura 5.11).
133
foram testados) não altera a sobrevivência de juvenis de jundiá em pHs neutros ou
levemente ácidos e alcalinos, mas em pHs extremos a adição de Ca2+ aumenta a
sobrevivênciaB e(Figura
r nard o B a l d iss e rotto
5.11).
100 pH
3,75
10,00
10,50
Mortalidade (%) 80
60
40
20
0
0 100 200 300 400 500 600
Dureza da água (mg CaCO3/L)
Figura 5.11 – Efeito de diferentes níveis de dureza (adição de CaCl2) so-

bre a mortalidade (96 horas) de juvenis de jundiá nos pHs 3,75; 10,0 e 10,5
Figura 5.11 – Efeito de diferentes níveis de dureza (adição de CaCl2) sobre a mortalidade
(96 horas) deFonte: Townsend
juvenis e Baldisserotto
de jundiá nos pHs 3,75;(2001).
10,0 e 10,5
Fonte: Townsend e Baldisserotto (2001).
Na região amazônica, existem rios de águas pretas, como
o rio Negro (composição iônica na Tabela 5.1), e rios de águas
brancas, como o rio Solimões. Ambas as águas são moles, mas os
níveis dos íons no rio Solimões são cinco a dez vezes maiores que
no rio Negro. Na época das cheias ou quando rios de águas pretas
e brancas se juntam (por exemplo, rios Negro e Solimões para
formar o rio Amazonas), há uma mistura dessas águas e muitas
espécies podem migrar de um tipo de água para outro. Na época
de seca, os peixes que vivem em águas pretas podem ter de en-
frentar as águas ácidas (pH 3,5-4,0) dos igarapés. A transferência
de tamoatás e pirarucus da água preta para branca e vice-versa
provoca apenas pequenas alterações nos fluxos iônicos, as quais
são logo estabilizadas, mas a transferência para águas negras áci-
das provoca perda de íons (Figuras 5.12 e 5.13).
134
108
200 200
0 0
-200 -200
( mol/kg.h)
( mol/kg.h)
+
Na++ (mmol/kg.h)
Na+ +(mmol/kg.h)
-400 -400
*
-600 -600
FluxoNa
Fluxo Na
-800 -800
Fluxo
Fluxo
-1000 -1000 *
+ +
-1200
A -1200
+ B
-1400 -1400
2 4
2000 2000
1000 1000
( mol/kg.h)
Cl ( mol/kg.h)
Fluxo Cl- (mmol/kg.h)
0 0
-1000 + + Cl(mmol/kg.h) -1000 + +

* *
-
+
-
Fluxo Cl
Fluxo
*
Fluxo
-2000 -2000
-3000 -3000
C + D
-4000 -4000
2 4 2 4
100 100
+ + +
0
( mol/kg.h)
0
( mol/kg.h)
FluxoKK+ (mmol/kg.h)
Fluxo KK+(mmol/kg.h)
-100 +
+
* -100
+
+
-200
+
*
Fluxo
-200
Fluxo
-300
-300
-400 E F
-400
2 4 2 4
Tempo após transferência (h) Tempo após transferência (h)
água preta
água preta - água preta 3,5
água preta - água branca
Figura 5.12 – Fluxos líquidos corporais de Na+, Cl- e K+ em tamoatás

(A, C e5.12
Figura E, respectivamente) e pirarucus
– Fluxos líquidos corporais (B,+, D
de Na Cl-e eF,Krespectivamente)
+
em tamoatás (A, C e E,
respectivamente) e pirarucus (B, D e F, respectivamente)
transferidos da água preta para água preta ácida (pH 3,5) e águatransferidos da bran-
água preta para
água preta ácida (pH 3,5) e água branca. Valores positivos indicam influxo, e negativos,
ca. Valores positivos indicam influxo, e negativos, efluxo. *significati-
efluxo. *significativamente diferente do mesmo grupo duas horas após transferência; +
vamente diferente
significativamente do mesmo
diferente da águagrupo
preta duas horas após transferência; +
significativamente
Fonte: Baldisserotto etdiferente
al. (2008).da água preta
Fonte: Baldisserotto et al. (2008).
135
109
200 200
0 0
-200 * -200
mol/kg.h)
mol/kg.h)
NaNa+ +((mmol/kg.h)
Na+ ((mmol/kg.h)
-400 -400
-600 -600 +
+
+
Na
-800 -800
Fluxo
Fluxo
*
Fluxo
Fluxo
-1000 -1000
-1200 + -1200
+
+
-1400 A -1400 B
2 4 2 4
1000 1000
500 500
+
( mol/kg.h)
( mol/kg.h)
+
+ +
*
Cl-- (mmol/kg.h)
*
Cl- (mmol/kg.h)
0 0
-
FluxoCl
Fluxo Cl
-500 -500
Fluxo
Fluxo
-1000 -1000
-1500 -1500
D
2 4 2 4
200 200
100
+ 100
( mol/kg.h)
*
( mol/kg.h)
0 0
KK+ (mmol/kg.h)
K +(mmol/kg.h)
-100 -100
+
+
FluxoK
Fluxo
Fluxo
+
Fluxo
-200 -200
*
+ +
-300 -300
*
E + F
-400 -400
2 4 2 4
Tempo após transferência (h) Tempo após transferência (h)
água branca
água branca - água preta
água branca - água preta 3,5
Figura 5.13 – Fluxos líquidos corporais de Na+, Cl- e K+ em tamoa-

tás (A,5.13
Figura C e E, respectivamente)
– Fluxos e pirarucus
líquidos corporais de Na (B,
+
, D
Cl-e eF, Krespectivamen-
+
em tamoatás (A, C e E,
te) transferidos edapirarucus
respectivamente) água branca
(B, D para água preta ácidatransferidos
e F, respectivamente) (pH 3,5) edaágua
água branca para
água
preta.preta ácidapositivos
Valores (pH 3,5) indicam
e água preta. Valores
influxo, positivos efluxo.
e negativos, indicam*signifi-
influxo, e negativos,
efluxo. *significativamente
cativamente diferentegrupo
diferente do mesmo do mesmo grupo após
duas horas duas transferência;
horas após transferência; +
significativamente diferente da água branca
+ significativamente diferente da água branca
5.10 MATÉRIA ORGÂNICA DISSOLVIDA E OSMORREGULAÇÃO
136
5.11 Matéria orgânica dissolvida e osmorregulação
A matéria orgânica dissolvida na água consiste basicamente

de compostos orgânicos gerados a partir da deterioração de algas
e micro-organismos existentes em lagos e rios (origem aquática)
ou restos vegetais (folhas e madeira – origem terrestre), e, quanto
maior a concentração desse último tipo, mais negra torna-se a
água. Ela é geralmente quantificada e referida como carbono or-
gânico dissolvido (COD), o qual representa em torno de 50% da
massa da matéria orgânica dissolvida. Os ácidos húmicos e fúl-
vicos são componentes da matéria orgânica dissolvida na água.
O COD diminui a perda de íons em águas ácidas, e supõe-se que
seja por estabilizar as junções paracelulares, e também estimula a
Na+/K+-ATPase das brânquias de trutas-arco-íris.
137
6
Resíduos Nitrogenados
Os peixes que estão em sistemas de cultivo normalmente

recebem alimento com altos níveis de proteínas. Parte é assimi-
lado pelo animal e depositado no corpo como proteína animal.
No caso de excesso de proteína, a porção que contém carbono é
convertida em carboidratos, corpos cetônicos ou ácidos graxos,
e o nitrogênio pode ser excretado como amônia (NH3), que é a
principal forma de excreção de nitrogênio dos peixes, e ureia. A
amônia é muito tóxica para ser armazenada, mas a conversão da
maior parte do nitrogênio a ser excretado em formas menos tó-
xicas, como ureia e ácido úrico, é energeticamente dispendiosa.
Na truta-arco-íris, 53-68% do nitrogênio é excretado na forma de
amônia, 6-10% como ureia, 4-10% como aminoácidos nas brân-
quias, 3-11% como proteínas (provavelmente pelo muco que re-
cobre o corpo), 1,4% como creatinina, 12-20% como amônia e o
restante como ureia, mas outros resíduos nitrogenados não foram
analisados. No jundiá 88% do nitrogênio excretado medido é eli-
minado como amônia, 11% como creatinina, sendo que proteínas,
ureia, nitrito e nitratos formam o restante. Em outras espécies,
a excreção como amônia pode variar de 40-83%, ureia 5-25%,
creatinina 1-30% e proteínas, aminoácidos e uma porcentagem
desconhecida na mesma porcentagem da truta-arco-íris. A
139
perda de aminoácidos pelas brânquias ocorre por via paracelular nas

brânquias principalmente 6-12 horas após as refeições, quando há
um aumento dos níveis plasmáticos. Essa perda não é uma estratégia
adaptativa e constitui uma perda energética para o peixe. Uma boa
parte da amônia, ureia e creatinina é eliminada pelas fezes.
Considerando um mesmo tipo de alimento, quanto maior a
ingestão, maior será a excreção de amônia. Obviamente alimentos
com maior porcentagem de proteína também aumentarão a excre-
ção de amônia. Em Sciaenops ocellatus, dietas de 35 e 45% de pro-
teína bruta suplementadas com aminoácidos isolados levam a uma
maior excreção de amônia quatro horas após a alimentação (1,05 e
1,48 mg amônia/L.kg, respectivamente) comparadas a dietas com
proteínas intactas (0,84 e 1,05 mg amônia/L.kg, respectivamente).
A concentração plasmática de aminoácidos sobe muito mais rapi-
damente nos exemplares alimentados com dietas suplementadas
com aminoácidos, o que poderia aumentar o catabolismo e a ex-
creção de amônia nesse período, uma vez que, em muitas espécies,
há um pico de excreção de amônia logo após a alimentação. No
caso do “tench” (carnívoro), se o peixe for alimentado três vezes ao
dia, a oscilação da excreção diária de amônia será três vezes menor,
e os picos de excreção também serão menores.
Além da excreção pelos peixes, o nitrogênio também pode
aumentar nos tanques de cultivo mediante a adição de fertilizan-
tes e adubação orgânica (esterco) e devido à decomposição do ali-
mento não consumido. Em tanques de cultivo, parte da matéria
orgânica que se deposita no fundo é consumida por organismos
bentônicos, mas a maior parte se decompõe pela ação de micro-
-organismos. A velocidade de decomposição depende da tempe-
ratura (temperaturas mais elevadas aceleram o processo) e do pH
(mais rápido em pH 7-8).
Uma vez no ambiente aquático, a amônia é oxidada por
bactérias do gênero Nitrosomonas e é transformada em nitrito
(NO2-):
140
NH4+ + 11/2 O2 NO2- + 2H+ + H2O
O nitrito, por sua vez, é oxidado por bactérias do gênero

Nitrobacter e forma nitrato (NO3-):
1/2
O2 + NO2- NO3-
A transformação da amônia é importante para reduzir sua

concentração, mas pode reduzir o pH devido à liberação de H+ e
reduzir os níveis de oxigênio, pois o mesmo é necessário para os
processos de oxidação. A amônia e o nitrito são tóxicos aos peixes
em baixas concentrações (Tabelas 6.1 e 6.2), enquanto o nitrato
apenas é tóxico em altas concentrações (Tabela 6.3), só obtidas
em sistemas de cultivo intensivo com troca limitada de água.
Os níveis de resíduos nitrogenados podem ser controlados
com facilidade em sistemas de cultivo com grande fluxo de água,
pois a retirada desses compostos é efetuada rapidamente, impedindo
que os níveis aumentem. No caso de sistemas fechados, é importante
possuir um filtro “biológico” com bactérias que convertam a amônia
em nitrito e este em nitrato. Em tanques ao ar livre (açudes), a amô-
nia é absorvida em grande quantidade pelo fitoplâncton e, portanto,
sua concentração é determinada principalmente pelo crescimento e
mortalidade do fitoplâncton. Blooms (crescimento rápido) e grande
mortalidade do fitoplâncton podem ser responsáveis por grandes al-
terações nos níveis de amônia nos tanques.
6.1 Amônia
A amônia está presente na água nas formas ionizada (NH4+

ou amônio) e não ionizada (NH3 ou amônia). A quantidade des-
sas duas formas no ambiente depende principalmente do pH e, em
141
menor escala, da temperatura e da concentração de íons na água. A

porcentagem de NH3 na água aumenta em águas alcalinas porque
em pH alcalino a concentração de H+ diminui e a reação
NH3 + H+ NH4+
desloca-se para a esquerda. O cálculo dos níveis de NH3 na água

é importante não porque NH3 seja a forma mais tóxica, mas sim
porque o aumento da proporção de NH3 na água leva a uma redu-
ção da excreção de amônia pelo peixe, com consequente acúmulo
desse metabólito nos tecidos.
Em função do pH sanguíneo, a maior parte da amônia no
sangue e tecidos dos peixes está na forma de NH4+. Em condições
normais, o fígado produz maior parte da NH3, seguido do mús-
culo esquelético, rins e as brânquias (estas produzindo cerca de
25% do total). Os níveis de amônia no sangue estão na faixa de
100 a 200 µmol/L, e a excreção é de 100 a 350 µmol/kg.h, mas,
após a alimentação, a excreção pode aumentar para mais de 1.000
µmol/kg.h. Em períodos de exercício intenso e hipóxia, quando a
via glicolítica (anaeróbia) é mais utilizada na produção de ener-
gia, a produção de NH3 pelo músculo esquelético aumenta.
A excreção de amônia ocorre nas brânquias por difusão
como NH3 pela via transcelular, seguindo o gradiente sangue-
-água. A difusão transcelular ocorre através das glicoproteínas
Rhesus (Rhbg e Rhcg), as quais seriam canais de amônia. Em pei-
xes de água doce e em algumas espécies adaptadas à água salgada,
a amônia entra na célula de cloreto como NH3 pela membrana
basolateral via Rhbg e é eliminada via membrana apical também
como NH3. Essa difusão parece ser dependente ou facilitada pela
excreção de H+ pela V-ATPase e/ou pelo antiporte Na+/H+, pre-
sentes na membrana apical. O H+ excretado combina-se com a
NH3 e forma NH4+, de modo que o gradiente NH3 sangue-água
142
não diminui, mantendo a taxa de difusão. Essa combinação for-

ma o chamado “complexo trocador Na+/NH4+” por alguns auto-
res, por causa da necessidade do Na+ e do H+ no processo. Em pH
neutro, a excreção de NH3 também é facilitada pelo fato de que,
na camada de água estacionária (a água situada ao lado da mem-
brana apical não é retirada imediatamente, de modo que se forma
uma camada de água estacionária), junto à membrana apical das
brânquias, o CO2 (originário da respiração) eliminado é hidrata-
do, resultando na formação de H+. Este H+ se combina com NH3,
formando NH4+ (Figura 6.1).
Figura 6.1 – Sistemas de transportes relacionados com resíduos nitro-

genados nas brânquias em pH neutro. Os círculos representam sistemas
de transporte. Traços pontilhados: difusão, ac: anidrase carbônica, jp:
junções proteicas ligando as células branquiais, ma: membrana apical,
mb: membrana basolateral
Fonte: modificada de Wright e Wood (2009).
143
No peixe marinho Takifugu rubripes, a entrada de amônia nas

células pavimentosas pela membrana basolateral seria por difusão de
NH3 através das Rhbg e Rhcg, enquanto nas células de cloreto a en-
trada seria na forma de NH4+ através da Na+/K+-ATPase e simporte
Na+/K+/2Cl-, com o NH4+ substituindo o K+. A saída pela membrana
apical seria como descrito para peixes de água doce.
Quando o pH da água aumenta, o pH da camada de água
estacionária das brânquias também aumenta, diminuindo a quan-
tidade de H+ livre para reagir com NH3. Portanto, há uma redução
na formação de NH4+, e o gradiente de NH3 entre o sangue e a água
estacionária diminui, dificultando a sua difusão (Figura 6.2) e, con-
sequentemente, sua excreção. Com a redução da excreção de NH3,
há um aumento dos níveis plasmáticos desse composto, o que pode
criar novamente um gradiente favorável à excreção de NH3.
Figura 6.2 – Efeito do aumento de pH na excreção de amônia e sis-

temas de transporte de íons (sistemas destacados em cinza) nas brân-
quias. Os círculos representam sistemas de transporte. Traços ponti-
lhados: difusão, ac: anidrase carbônica, jp: junções proteicas ligando
as células branquiais, ma: membrana apical, mb: membrana basolate-
ral. Seta para cima: aumento da concentração, seta para baixo: dimi-
nuição da concentração ou inibição do sistema
144
Caso o aumento na concentração de NH3 seja muito rápido

e atinja níveis tóxicos, ocorrerá mortalidade. Espécies que conse-
guem sobreviver a pHs muito alcalinos apresentam grande resis-
tência a altos níveis de NH3, em alguns casos acumulando esse
metabólito no músculo ou, em parte, incorporando-o em ami-
noácidos. Outros teleósteos convertem a NH3 em ureia (produto
que é menos tóxico e que pode ser acumulado) através do ciclo
da ureia-ornitina e excretam esse metabólito, como é o caso da
traíra quando exposta a pH 10,0. A utilização de ureia como ex-
creta nitrogenado também está presente em embriões de muitas
espécies, bem como em peixes de respiração aérea facultativa ou
obrigatória. A sobrevivência a altos níveis de NH3 (independente
do pH) no bagre-africano (Clarias gariepinus) e em algumas ou-
tras espécies depende basicamente da sua resistência a esses altos
níveis no corpo e dos níveis de glutamina sintetase no cérebro.
A exposição a altos níveis de amônia na água aumenta os níveis
de glutamina sintetase e a produção de glutamina no cérebro de
carpa-comum e douradinho. Na truta-arco-íris, que tem menor
resistência a altos níveis de amônia, há um aumento de glutami-
na, mas não de glutamina sintetase nessas condições. A glutami-
na sintetase acelera a formação de glutamina a partir de NH4+ +
glutamato. A formação de 1 mol de glutamina detoxifica 2 moles
de NH4+, mas 2 moles de ATP são utilizados. Outra opção é dimi-
nuir a quebra de proteínas e o catabolismo de aminoácidos, o que
resulta em uma menor produção de amônia. Quando está expos-
to a altos níveis de NH3 e utilizando respiração aérea, Misgurnus
anguillicaudatus aumenta o pH da porção anterior do intestino
(órgão utilizado para trocas gasosas na respiração aérea), facili-
tando a eliminação de NH3 por volatilização juntamente com o ar
expirado. Também se verificou que em algumas espécies expostas
145
ao ar o NH4+ pode substituir o H+ no antiporte Na+/H+ na pele

e excretar mesmo contra um grande gradiente. Outros peixes
expostos ao ar realizam um catabolismo parcial dos aminoáci-
dos, o que leva à formação de alanina. Nesse caso, a formação
da alanina não é um processo de detoxificação da amônia, mas
reduz a sua produção.
Como a excreção de amônia pela Rhcg parece ser depen-
dente ou facilitada pela excreção de H+ pela V-ATPase e/ou pelo
antiporte Na+/H+, e esses transportadores podem ser inibidos em
águas ácidas (Figura 5.10), em larvas de D. rerio a excreção de
amônia também pode diminuir em águas ácidas. Da mesma for-
ma, a interação do antiporte Na+/H+ com a excreção de amônia
pela Rhcg nas larvas dessa espécie indica que a excreção da amô-
nia auxilia a captação de Na+ em águas pobres nesse íon.
Uma vez que a porcentagem de NH3 na água varia de
acordo com o pH, ao se especificar a concentração letal (CL50
− 50% de mortalidade) de amônia total é preciso saber qual o
pH em que o experimento foi realizado. Por exemplo, juvenis
de jundiá apresentam uma CL50 de 2,34 mg/L de amônia total
(para 96 horas) em pH 8,2, mas 7,73 mg/L de amônia total em
pH 6,0. Contudo, se a CL50 for expressa em termos de NH3, essa
variação é bem menor (Figura 6.3). Para saber se a concentra-
ção de amônia total da água de cultivo que se está utilizando
está abaixo do limite letal, é necessário medir o pH e calcular
a concentração de NH3 da água a partir do valor de amônia to-
tal determinado (a maioria dos medidores e kits determinam
apenas este parâmetro). Esse é um detalhe importante, pois o
pH de um tanque de cultivo pode variar diariamente em duas
unidades de pH se a alcalinidade for baixa. Se, por exemplo, o
146
variação é bem menor (Figura 6.3). Para saber se a concentração de amônia total da água de
cultivo que se está utilizando está abaixo do limite letal, é necessário medir o pH e calcular
a concentração de NH3 da água a partir do valor de amônia total determinado (a maioria dos
medidores e kits determinam apenasFis iolparâmetro).
este o g i a de Pe ixe s Apli
Esse é umc a ddetalhe
a à Pis ciimportante,
c u ltur a pois o
pH de um tanque de cultivo pode variar diariamente em duas unidades de pH se a
pHalcalinidade
variar defor 7 abaixa.
9, a quantidade deoNH
Se, por exemplo, no tanque
pH variar
3
de 7 a 9,irá variar emde
a quantidade NH3 no
tanque irá variar em cinquenta vezes, mesmo que a amônia total não mude.
cinquenta vezes, mesmo que a amônia total não mude.
10
NH3
NH4+
NH3+NH4+
8
CL50-96h (mg/L)
0
6,0 7,5 8,2
pH da água
Figura 6.3 – Concentração letal em 96 horas (CL50-96h) de amônia não

Figura 6.3 – Concentração letal em 96 horas (CL50-96h
+ ) de amônia não ionizada (NH3),
ionizada (NH3),+ionizada (NH4+) e +total (NH3 + NH 4
) em juvenis de jundiá
ionizada (NH4 ) e total (NH3 + NH4 ) em juvenis de jundiá
Fonte: Miron et al. (2008).
Além
Além dodo pHpHe temperatura,
e temperatura,
os níveisos
de níveis
oxigêniode oxigênio
também afetam tam-
a toxicidade da
bém afetam
amônia. Altosa níveis
toxicidade da amônia.
de NH3 causam edema eAltos níveis dedeNH
hiperplasia/fusão causam
lamelas,
3 o que leva a um
edema
aumentoe hiperplasia/fusão
da espessura lamelar.de lamelas,
Desse modo, oa que leva
difusão do aoxigênio
um aumen-nas brânquias é
to da espessura lamelar. Desse modo, a difusão do oxigênioà NH

dificultada, e a demanda do peixe por oxigênio aumenta com a exposição nas3. Portanto,
brânquias é dificultada, e a demanda do peixe por oxigênio au-
menta com a exposição à NH3. Portanto, baixos níveis de oxigê-
nio aumentam a toxicidade da amônia. A adição de Ca2+, NaCl e
aumento da salinidade também podem alterar a toxicidade da
amônia (Tabela 6.1). De um modo geral, peixes marinhos são
mais sensíveis à NH3 que os de água doce.
147
Tabela 6.1 – Concentração letal (CL) para NH3 em algumas espécies de

teleósteos.
Tempo de
CL Dureza
Espécies pH exposição
(mg/L) (mg CaCO3/L)
(dias)
Cyprinus carpio1 0,93 7,5 147,0 4
Rhamdia quelen2 1,45 7,5 20,0 4
Oncorhynchus mykis 3
0,2 - - 4
Salmo trutta3 0,2 - - 4
Morone saxatilis x Morone chrysops3 0,32 - 12,5 4
Morone saxatilis x Morone chrysops 3
0,6 - 200,0 4
Deltistes luxatus4 0,78 8,0 34,7 4
Deltistes luxatus (larva) 4
0,48 8,0 34,7 4
Chasmistes brevirostris4 0,53 8,0 34,7 4
Chasmistes brevirostris (larva) 4
1,06 8,0 34,7 4
Salminus brasiliensis5 1,83 7,9-8,0 45,0-50,0 4
Astyanax altiparanae 6
0,66 8,5 - 1
Piaractus mesopotamicus6 0,85 8,5 - 1
Prochilodus lineatus 6
0,74 8,5 - 1
Paracheirodon axelrodi7 0,51 7,6 - 4
Rachycentron canadum (22‰)8 1,13 7,8 656,0 4
Paralichthys orbignyanus 9
0,19 - - 4
Paralichthys orbignyanus (30‰)9 0,67 - - 4
Mugil platanus 10
0,58 7,34 - 4
Mugil platanus (15‰)10 0,84 7,72 - 4
Mugil platanus (30‰) 10
0,84 7,76 - 4
Trachinotus marginatus (5‰)11 0,66 7,3 - 4
Trachinotus marginatus (10‰) 11
1,87 7,7 - 4
Trachinotus marginatus (30‰)11 1,06 8,1 - 4
1- Abbas (2006); 2- Miron et al. (2008); 3- Tomasso (1994); 4- Saiki, Monda e

Bellerud (1999); 5- Serafini, Zaniboni Filho e Baldisserotto (2009); 6- Martinez,
Azevedo e Winkaler (2006); 7- Oliveira et al. (2008); 8- Rodrigues et al. (2007);
9- Wasielesky et al. (1997); 10- Sampaio, Wasielesky e Miranda (2002); 11- Costa
et al. (2008).
148
Um detalhe importante é que os testes de CL50 NH3

são realizados geralmente com exemplares em repouso, não
estressados e em jejum; e, em condições de cultivo, os peixes es-
tão sendo regularmente alimentados e estão se movimentando,
de modo que sua sensibilidade à NH3 é diferente. Em trutas-arco-
-íris submetidas ao exercício ou estressadas, a CL50 NH3 é menor
que exemplares em repouso e não estressados. Exemplares ali-
mentados dessa mesma espécie possuem níveis de NH3 plasmá-
tica semelhantes aos associados com a morte devido à exposição
a altos níveis de NH3 na água. A alimentação estimula a glutami-
na sintetase, aumentando a resistência a níveis elevados de NH3.
Esse processo pode ser uma estratégia desenvolvida para lidar
com os picos de NH3 devido à alimentação, especialmente em
peixes carnívoros. O aumento dos níveis de amônia no sangue
(ainda não se sabe se como NH3 ou NH4+) estimula o aumento
da amplitude (mas não a frequência) da ventilação branquial, o
que seria importante para contrabalançar o efeito depressivo na
ventilação da “maré alcalina” que ocorre após a alimentação (ver
item 2.3.3). Quando expostos a altos níveis de NH3 na água, as
trutas param de se alimentar e a CL50 24 horas é maior em exem-
plares alimentados que em jejum.
O mecanismo primário de toxicidade da amônia prova-
velmente está relacionado à capacidade do NH4+ de entrar no
neurônio e no músculo branco através de canais de K+ que estão
abertos mesmo quando o neurônio e o músculo estão em repou-
so. Quando os níveis de amônia na água estão elevados, os níveis
teciduais e extracelular de NH4+ aumentam, aumentando tam-
bém a difusão de NH4+ para dentro dos neurônios e células mus-
culares. A entrada de NH4+, que é um íon positivo, despolariza os
neurônios e células musculares. Nos neurônios, essa despolari-
zação remove os íons Mg2+ que bloqueiam os receptores NMDA
149
para glutamato, os quais são, então, excessivamente ativados, o

que leva à abertura de canais que promovem um maior influxo
de Ca2+ e Na+ no neurônio. O aumento do Ca2+ intracelular ativa
enzimas Ca2+-dependentes e uma série de reações que levam à
morte. A ativação dos receptores de NMDA também causa de-
pleção do ATP neuronal e reversão do simporte Na+/glutamato,
aumentando os níveis extracelulares de glutamato. Em uma des-
polarização normal (potencial de ação comum), os receptores de
NMDA praticamente não são ativados porque a despolarização
é rapidamente revertida e os íons Mg2+ não chegam a ser afasta-
dos da membrana. Nos astrócitos cerebrais, a glutamina sintetase
promove síntese de glutamina a partir da combinação glutamato
+ NH3, e, quando os níveis de amônia aumentam, a produção de
glutamina aumenta e há um acúmulo deste produto no astrócito,
aumentando o influxo de água no astrócito, que incha. Altera-
ções no metabolismo energético cerebral também parecem uma
explicação para a toxicidade da amônia. Uma espécie resistente a
altos níveis de amônia, M. anguillicaudatus, apresenta canais de
K+ altamente seletivos nos neurônios e músculo branco, ou seja,
não permitem a passagem de NH4+, de modo que os níveis de
NH4+ não aumentam nesses tecidos.
Altos níveis de amônia também reduzem o pH sanguíneo
devido ao acúmulo de metabólitos ácidos resultantes da supres-
são do ciclo do ácido cítrico e provocam danos nas brânquias
(edema e fusão das lamelas) e nos processos osmorregulatórios.
No jundiá e em algumas outras espécies, a exposição a altos ní-
veis de NH3 reduz o glicogênio hepático e muscular, bem como
aumenta o lactato muscular. Essas alterações indicam que essa
exposição pode provocar uma hipóxia tecidual, provavelmente
devido às alterações no epitélio branquial, e, então, o jundiá utili-
za uma via anaeróbia para produção de energia, com uma maior
quebra do glicogênio armazenado.
150
6.2 Nitrito
O “nitrito” existe na água em duas formas: ácido nítrico

(HNO2) e nitrito ionizado (NO2-). Neste livro, utilizar-se-á o ter-
mo “nitrito” para referir-se à forma ionizada. O pH também de-
termina o equilíbrio entre as duas formas na água. Em pH bem
ácido (2,5), cerca de 90% do total está na forma de ácido nítrico.
Aumentando o pH, eleva-se a porcentagem de nitrito. Em pH 4,5,
90% estão na forma de nitrito e, acima de pH 5,5, encontra-se
apenas nitrito na água, portanto é a forma a ser considerada em
termos de efeitos nos peixes. O ácido nítrico se difunde livre-
mente nas brânquias, enquanto o nitrito é transportado através
da membrana branquial pelo antiporte Cl-/HCO3-, competindo
com o Cl- (Figura 6.1).
Como há uma competição entre o nitrito e o Cl- pelo mes-
mo transportador, altas concentrações de Cl- reduzem a toxici-
dade do nitrito. O Cl- em altas concentrações ocupa o antiporte
Cl-/HCO3- e impede a entrada do nitrito. Peixes com alta taxa de
captação de Cl- pelas brânquias (truta e perca, por exemplo) são
mais sensíveis ao nitrito do que os que têm baixa taxa de captação
(carpa-comum e enguia europeia, por exemplo) (Tabela 6.2). A
toxicidade do nitrito também depende do pH. À medida que o
pH aumenta, a toxicidade do nitrito diminui. Por exemplo, em
truta-arco-íris, a concentração letal (96 horas) em pH 6,44 é 0,21
mg/L, enquanto em pH 9,0 é 1,67 mg/L nitrito.
De um modo geral, em peixes adaptados à água do mar,
a toxicidade do nitrito é menor. Contudo, no pampo, que é en-
contrado em águas estuarinas e costeiras, a maior resistência
ao nitrito é encontrada na salinidade isosmótica ao seu plasma
(10‰) (Tabela 6.2). Como peixes marinhos são hiposmóticos em
relação ao meio, praticamente não absorvem Cl- pelas brânquias,
151
pois precisam eliminar o excesso de íons, de modo que a cap-

tação branquial de nitrito é reduzida. No entanto, como a per-
meabilidade da brânquia é relativamente alta, a difusão, seguindo
o gradiente eletroquímico, parece ser uma via importante para
a entrada de nitrito. Em função desse gradiente eletroquímico,
teoricamente, em teleósteos marinhos expostos a 1 mmol nitrito
na água, o nitrito no plasma chegaria a 3 mmol para equilibrar
o gradiente de nitrito água-plasma. No entanto, o valor máxi-
mo de nitrito no plasma atinge apenas 0,4 mmol, talvez porque
o nitrito seja novamente eliminado através das brânquias pelo
simporte Na+/K+/2Cl- (ver Figura 5.2), substituindo o Cl-. Além
disso, como visto anteriormente, peixes adaptados à água do mar
bebem água e absorvem Cl- pelo intestino. A entrada de Cl- pela
membrana apical do enterócito ocorre através dos simportes Na+/
K+/2Cl- e Na+/Cl- (Figura 5.3), e supõe-se que o nitrito substitua o
Cl- nesses transportadores. Ao menos no linguado (P. flesus) 2/3
da captação de nitrito ocorre pelo intestino.
Após passar através da membrana branquial, o nitrito en-
tra nas hemácias e oxida o ferro. O resultado dessa oxidação é
a meta-hemoglobina, que não se liga ao oxigênio e dá uma cor
marrom ao sangue. Peixes com grande porcentagem de hemo-
globina na forma de meta-hemoglobina sofrem de uma anemia
funcional e hipóxia tecidual, pois há uma redução na capacidade
de o sangue transportar oxigênio, ocorre hiperventilação e, em
algumas espécies, há aumento do lactato. Além disso, também
ocorre hiperplasia (e edema em concentrações mais altas) lame-
lar, dificultando ainda mais a captação de oxigênio.
O nitrito também estimula excessivamente o simporte K+/
Cl- na hemácia, o que leva a uma saída de K+ para o plasma. A saí-
da do K+ provoca uma saída de água da hemácia por osmose, re-
duzindo o volume da hemácia e, em muitas espécies, observa-se
152
uma redução do hematócrito em função dessa redução do volu-

me das hemácias. Essa alteração do volume das hemácias tam-
bém contribui para reduzir a afinidade da hemoglobina que não
foi convertida à meta-hemoglobina, prejudicando ainda mais o
transporte de oxigênio no sangue. O aumento do K+ plasmático
também é decorrente da perda de K+ pelo músculo esquelético.
Como o nitrito substitui o Cl- no antiporte Cl-/HCO3-, a captação
de Cl- fica prejudicada.
Tabela 6.2 – Concentração letal (CL) para nitrito em algumas espécies

de teleósteos
Tempo de
CL Cl- Dureza
(mg/L) (mg/L) (mg CaCO3/L)
(dias)
Brycon amazonicus1 0,86 0,35 6,7-7,0 23-29 4
Oreochromis niloticus2
28,2 35,0 7,98 139,0 4
Oreochromis niloticus2 44,7 70,0 7,98 139,0 4
Paracheirodon axelrodi 3
1,1 - 6,70 - 4
Anguilla anguilla4 84,0 - - - 7
Anguilla anguilla
974,0 - - - 7
(água mar)4
Rhamdia quelen5 20-24,6 11,3 7,6 18,5 4
Ctenopharyngodon idella 6
1,68 2,8-6,0 - - 4
Oncorhynchus mykiss7 11,2 10 7,4-8,1 35,0 4
Rachycentron canadum
210* 14900 7,8 632,0 4
(22‰)8
Acipenser baeri9 130,0 130,5 7,3 130,0 3
Trachinotus marginatus
39,94 3,3 7,4 - 4
(5‰)10
116,68 69,4 7,8 - 4
(10‰)10
37,55 231,1 8,1 - 4
(30‰)10
Colossoma macropomum11 1,82 0,5 7,2 4,3 4
(Continua)
153
Tempo de
CL Cl- Dureza
(mg/L) (mg/L) (mg CaCO3/L)
(dias)
Pangasianodon
74,25 10,6 - - 4
hypophthalmus12
Paralichthys orbignyanus13 24,01 - - - 4
Paralichthys orbignyanus
30,57 - - - 4
(30‰)13
Mugil platanus14 1,51 - 7,34 - 4
Mugil platanus (15‰)14 36,17 - 7,72 - 4
Mugil platanus (30‰) 14
35,89 - 7,76 - 4
Odontesthes argentinensis
199,3 - - - 4
(larvas, 35‰)15
1- Avilez et al. (2004); 2- Wang et al. (2006b); 3- Oliveira et al. (2008); 4- To-
masso (1994); 5- Lima et al. (2011); 6- Espina e Alcaraz (1993); 7- Kroupova
et al. (2008); 8- Rodrigues et al. (2007), 9- Huertas et al. (2002), 10- Costa et
al. (2008); 11- Costa et al. (2004); 12- Lefevre et al. (2011); 13- Bianchini, Wa-
sielesky Jr. e Miranda Filho (1996); 14- Sampaio, Wasielesky e Miranda (2002);
15- Sampaio, Pissetti e Morena (2006). * 30% mortalidade, CL 50% não obtida.
Peixes de água doce apresentam redução dos níveis de Cl-

plasmático e aumento de outros ânions, como lactato, HCO3- e
fosfato, para compensar. No curimbatá (P. lineatus) e no lambari
(A. altiparanae), a exposição ao nitrito também reduz o Na+ plas-
mático, talvez por inibição da anidrase carbônica das brânquias,
o que levaria a uma menor produção de H+ e consequente menor
absorção de Na+ pelo antiporte Na+/H+ (rever Figura 5.5).
A exposição ao nitrito reduz os níveis plasmáticos de um
hormônio tireoidiano, T4 (mas não T3) (ver item 6.3 para saber
mais sobre esses hormônios) e a atividade da aquaporina 3 no
sargo. A aquaporina 3 está localizada na membrana basolateral
dos túbulos coletores e sua inibição dificulta a saída de água das
células, causando acumulação renal e água. O nitrito também
afeta o funcionamento da Na+/K+ ATPAse nas células de cloreto
(o efeito depende se a espécie está adaptada à água doce ou à água
154
do mar). Na traíra, a exposição ao nitrito causa hidrólise do glico-

gênio hepático e consequente aumento da glicemia para fornecer
energia para os tecidos.
A toxicidade do nitrito pode variar de uma família, espé-
cie ou população (raça) para outra. Essa variação pode ser devido
a diferentes taxas de captação de Cl- (e nitrito, por consequência)
nas brânquias. Experimentos com diferentes populações de bagre-
-americano demonstraram que a mortalidade a 75 mg/L nitrito
(48 horas, 30 mg CaCO3/L) variou de 36 a 100%. O tamanho do
peixe também pode influenciar: para 96 horas, exemplares de Pi-
mephales promelas de 0,3-0,8 g apresentaram concentração letal em
torno de 230 mg/L nitrito, enquanto para exemplares de 0,9-3,3 g
a concentração letal ficou em torno de 150 mg/L nitrito. Contudo,
é possível que, se a análise se estendesse por um período de tempo
maior (mais de 150 horas), não haveria diferença na toxicidade do
nitrito para os dois grupos. Com o passar do tempo, os níveis de
toxicidade para os menores exemplares caíam cada vez mais, en-
quanto o outro grupo permanecia constante a partir de 48 horas.
6.3 Nitrato
A CL50 do nitrato é bem mais elevada que para nitrito (Ta-

bela 6.3). No caso do esturjão-siberiano (Acipenser baeri), a CL50
é 1.028, 601 e 397 mg/L nitrato para exemplares de 7, 67 e 674
g, respectivamente, indicando que, ao menos para esta espécie,
exemplares maiores são mais sensíveis. O nível máximo de nitra-
to recomendado pela Agência de Proteção Ambiental dos Esta-
dos Unidos, para peixes de águas tropicais, é 90 mg/L nitrato. O
mecanismo da toxicidade do nitrato para peixes ainda é desco-
nhecido, mas supõe-se que, após sua captação, ele seja convertido
a nitrito, o qual seria, então, agente tóxico.
155
Tabela 6.3 – Concentração letal (CL) para nitrato em algumas espécies

de teleósteos. Em todos os experimentos o aumento de nitrato na água
foi feito com NaNO3
Espécies CL Água Tempo de exposição

(mg/L) (dias)
Micropterus treculi 1.269 AD 4
Lepomis macrochirus 2.909 AD 1
Carassius auratus 2.761 AD 1
Catla catla 1.565 AD 4
Ictalurus punctatus 1.409 AD 4
Pimephales promelas 1.349 AD 4
Trachinotus carolinus 1.006 AM 4
Oncorhynchus mykiss 1.364 AD 4
Oncorhynchus tshawtscha 1.318 AD 4
Monochirus hispidus 577 AM 4
Acipenser baeri (7 g) 1.028 AD 4
AD: água doce, AM: água do mar.
Fonte: tabela resumida de Hamlin (2006).
156
7
Endocrinologia
7.1 Introdução
As atividades fisiológicas dos peixes são controladas por

dois sistemas: o sistema nervoso, o qual usualmente controla ati-
vidades rápidas e de curta duração, e o sistema endócrino, que
geralmente controla atividades lentas e prolongadas. O sistema
endócrino é composto por estruturas que contêm neurônios
modificados (células neurossecretoras) ou células endócrinas.
As substâncias liberadas por essas células neurossecretoras e
endócrinas são denominadas neuro-hormônio e hormônio,
respectivamente. Para facilitar, utilizar-se-á apenas o termo
hormônio ao se referir a ambos. Para chegar até às células onde
desencadearão algum efeito (células-alvo), os hormônios po-
dem ser liberados no sangue, no espaço intersticial (efeito pará-
crino) ou, em alguns casos, a célula-alvo é a própria célula libe-
radora do hormônio (efeito autócrino). Contudo, cabe destacar
que várias substâncias descritas aqui como hormônios também
são produzidas por neurônios no cérebro e funcionam como
neurotransmissores.
157
Hormônios gastrintestinais que participam do processo

digestório já foram abordados no item 2.4 (Digestão), e os
relacionados com a reprodução serão analisados principalmente
no capítulo 8 (Reprodução).
7.2 Hipotálamo-hipófise
O hipotálamo localiza-se na porção inferior do cérebro

(Figura 7.1). Do mesmo modo que em outros vertebrados, nos
peixes, o hipotálamo funciona como uma interface entre os sis-
temas nervoso e endócrino. Alterações de fatores ambientais,
como fotoperíodo e temperatura, são detectados por receptores
específicos, transmitidos ao cérebro e, após, para o hipotálamo
(ou diretamente para o hipotálamo), alterando a sua produção
e liberação de hormônios. O hipotálamo está conectado a outra
estrutura endócrina, a hipófise (Figura 7.1). A hipófise é dividida
em neuroipófise e adenoipófise; esta, por sua vez, subdivide-se
em rostral pars distalis, proximal pars distalis e pars intermedia
(Figura 7.2). Algumas células neurossecretoras possuem o cor-
po celular (onde o hormônio é produzido) no hipotálamo, mas
o final do axônio (onde é liberado o hormônio) está dentro da
neuroipófise. Portanto, o hipotálamo produz três hormônios, que
são armazenados na neuroipófise antes de serem liberados para
o resto do corpo. Os teleósteos não possuem o sistema vascular
porta-hipotalâmico-hipofisário, que conduz o sangue que passa
no hipotálamo diretamente até a adenoipófise nos demais ver-
tebrados. No entanto, células neurossecretoras hipotalâmicas li-
beram hormônios que influenciam a produção e liberação dos
hormônios da adenoipófise.
158
Figura 7.1 – Representação simplificada da localização de algumas

estruturas endócrinas. Pi: pineal, H: hipotálamo-hipófise, T: folículos
da tireoide, C: coração, U: glândula ultimobranquial, R: rim, i: células
inter-renais, CS: corpúsculos de Stannius, F: fígado, G: gônadas (ovários
ou testículos), P: pâncreas e S: sistema neurosecretor caudal (urófise)
Figura 7.2 – Representação da hipófise de teleósteos. NH: neuroipófise,

RPD: rostral pars distalis, PPD: proximal pars distalis e PI: pars intermedia
7.2.1 Hormônios liberados pelo hipotálamo e armazenados

na neuroipófise
a) Arginina-vasotocina (AVT): este hormônio apresenta um

ritmo circadiano de liberação, com maior secreção durante
o dia. A AVT estimula reflexos de desova e comportamento
reprodutivo, bem como a liberação de ACTH, um hormô-
nio da adenoipófise. Promove contração do músculo liso
159
dos vasos sanguíneos das brânquias, reduzindo o fluxo de

sangue nas lamelas branquiais. Esse hormônio também di-
minui o número de néfrons filtrantes no rim, o que leva a
uma redução da taxa de filtração glomerular e consequente
diminuição na formação e eliminação de urina. A transfe-
rência de um peixe para água do mar aumenta a liberação
de AVT, o que é esperado, uma vez que este hormônio pro-
move uma economia na perda de água e estimula a secre-
ção de íons nas células de cloreto;
b) Isotocina: algumas espécies de teleósteos liberam hormônio
com estrutura semelhante, a mesotocina. Nos machos, a libe-
ração de um hormônio similar (ocitocina) aumenta o número
de espermatozoides no sêmen. A ocitocina reduz a corrente
de curto-circuito no intestino da enguia europeia adaptada à
água doce, de modo que poderia aumentar a absorção de Na+;
c) Hormônio concentrador de melanóforos (MCH): esti-
mula a agregação de pigmentos nos melanóforos (células
que contêm pigmentos escuros), xantóforos (contêm pig-
mentos amarelos) e eritróforos (contêm pigmentos verme-
lhos) na pele, deixando os peixes mais claros. Esse hormô-
nio é liberado quando o peixe está em um ambiente com
fundo claro. O MCH inibe a liberação de ACTH e α-MSH,
hormônios da adenoipófise. O MCH também estimula a
ingestão de alimento.
7.2.2 Hormônios liberados pelo hipotálamo que

alteram a produção e/ou liberação de hormônios
da adenoipófise
Embora alguns hormônios hipotalâmicos armazenados na

neuroipófise possam alterar o funcionamento da adenoipófise, os
demais hormônios, listados a seguir, têm como função principal
controlar a produção e/ou liberação de hormônios da adenoipófise:
160
a) Hormônio liberador das gonadotrofinas (GnRH): já fo-

ram identificados dois ou três tipos de GnRH em teleós-
teos (o número de formas presentes depende da espécie).
Uma das formas de GnRH estimula a liberação das gona-
dotrofinas pela adenoipófise. As outras duas formas pare-
cem ter uma ação neuromoduladora, que está relacionada
com a interação do olfato (ou quimiorrecepção) e com re-
produção e comportamento reprodutivo. Os GnRHs são
importantes para o desenvolvimento gonadal;
b) Dopamina: inibe a liberação das gonadotrofinas por uma
ação direta na adenoipófise ou por reduzir a secreção
do GnRH. Também inibe a secreção de prolactina e do
α-MSH, outros hormônios da adenoipófise;
c) Fator liberador da corticotrofina (CRF): estimula a libe-
ração de ACTH e α-MSH pela adenoipófise. Sua liberação
inibe a ingestão de alimento;
d) Hormônio liberador da tireotrofina (TRH): estimula a
liberação da tireotrofina e α-MSH pela adenoipófise. Sua
liberação inibe a ingestão de alimento;
e) Somatostatina e hormônio liberador do hormônio do
crescimento (GHRH): inibe e estimula, respectivamente,
a liberação do hormônio do crescimento (GH) pela ade-
noipófise. O GHRH também estimula a ingestão de ali-
mento, talvez por estimular a liberação do GH;
f) Peptídeo (ou fator) liberador da prolactina (PrRP): esti-
mula a liberação da prolactina pela adenoipófise.
7.2.3 Hormônios da adenoipófise
a) Hormônio do crescimento (GH): este hormônio é secre-

tado por células localizadas na proximal pars distalis. Seu
161
efeito no crescimento deve-se à estimulação da secreção

dos fatores de crescimento (IGF-I e IGF-II, insulin-like
growth factors) no fígado (principalmente). Outros órgãos
com uma participação significativa na secreção do IGF-II
são o coração, o rim e as gônadas. Os IGFs promovem a
mitogênese e diferenciação e inibem a apoptose. Têm uma
ação direta nas cartilagens e também parecem atuar no de-
senvolvimento do trato gastrintestinal. Em peixes adultos,
o IGF-I participa na manutenção de neurônios e células
da glia, e o IGF-II atua na diferenciação, manutenção e
regeneração de neurônios. O GH estimula diretamente a
ingestão de alimento, a síntese proteica e a lipólise. O GH
também parece colaborar com a adaptação à água do mar
em salmonídeos, pois tratamento com GH antes da entra-
da na água do mar melhora a tolerância ao aumento de
salinidade, aparentemente por aumentar a formação de
células de cloreto típicas para adaptação à água do mar e
reduzir as relacionadas com a adaptação à água doce. Essas
funções do GH parecem estar relacionadas com o aumen-
to da produção de IGF-I, o qual também aumenta após
transferência para água do mar. Além disso, a aplicação de
IGF-I é mais eficiente que a aplicação de GH. A ação do
GH/IGF-I na osmorregulação é semelhante em outros te-
leósteos, como a tilápia-moçambicana e F. heteroclitus, mas
não tem efeito significativo no sargo.
O controle da liberação do GH pela adenoipófise está sob
ação inibitória da somatostatina e estimulatória do GHRH,
mas também há uma ação inibitória do IGF-I e do IGF-II
(mais fraca) na adenoipófise. O jejum provoca um aumen-
to da liberação do GH, mas o número de receptores para
GH no fígado diminui, de modo que a liberação do IGF-I
162
também diminui. Não há informações sobre o efeito do

jejum na liberação do IGF-II. A grelina, produzida no tra-
to gastrintestinal (ação hormonal) e no hipotálamo (ação
como neurotransmissor), é liberada quando o peixe está
em jejum e estimula a ingestão de alimento e a liberação
do GH, o que favoreceria o crescimento. A somatostati-
na, além de inibir a liberação do GH, também diminui seu
efeito, talvez por diminuir a sensibilidade dos hepatócitos a
este hormônio, reduzindo, consequentemente, a produção
de IGFs ou afetando diretamente essa produção;
b) Prolactina: é produzida por células localizadas na rostral
pars distalis. Essas células também funcionam como os-
morreceptores, ou seja, detectam variações na concen-
tração osmótica do líquido extracelular. À medida que a
osmolaridade do líquido extracelular diminui, aumenta a
liberação de prolactina e vice-versa. A prolactina é consi-
derada um hormônio essencial para adaptação à agua doce,
reduz a permeabilidade das brânquias e pele e aumenta a
produção de muco, o que diminui a entrada de água por
osmose e a perda de íons por difusão. Nas brânquias, ela
estimula a formação de células de cloreto para adaptação
à água doce e promove a desdiferenciação das células de
cloreto para adaptação à água do mar. No rim, estimula a
reabsorção de Na+ e a eliminação de água pelo aumento do
tamanho do glomérulo, causando um aumento do volume
de urina. No trato gastrintestinal, de modo geral, diminui a
permeabilidade do epitélio, o que reduz a absorção de Na+,
Cl- e água. A prolactina tem ação hipercalcêmica, ou seja,
aumenta o Ca2+ plasmático. Parece também estar relacio-
nada com o cuidado parental dos ovos e larvas. No acará
disco azul Symphysodon aequifasciata, o qual produz um
163
muco que serve de alimento para as larvas, a expressão de

receptores de prolactina na pele é maior nos exemplares
com prole. A liberação de prolactina também é estimulada
pelo IGF-I e pela grelina;
c) Somatolactina: secretada por células da pars intermedia.
Ainda não há uma função bem definida que possa ser atri-
buída a este hormônio, mas sugere-se que participe na res-
posta ao estresse, regulação do cálcio, fosfato e equilíbrio
ácido-base. A expressão deste hormônio permanece eleva-
da em tilápias-moçambicanas expostas à água muito áci-
da (pH 3,5), mas ainda não está definido como auxiliaria
nessa adaptação. Sua secreção também aumenta quando os
peixes estão em ambiente escuro. Como sua secreção tam-
bém aumenta durante a maturação sexual, poderia estar
envolvido, de alguma forma, na reprodução;
d) Hormônio adenocorticotrófico (ACTH) ou corticotrofi-
na: hormônio produzido pela rostral pars distalis. Está rela-
cionado com a adaptação à água doce, estimula a secreção
de cortisol e proliferação celular nas células inter-renais e é
liberado quando o peixe é submetido a uma situação de es-
tresse. Este hormônio também modifica o funcionamento
do sistema imune, pois diminui a produção e o número de
leucócitos circulantes e a produção de anticorpos;
e) Gonadotrofinas: nos teleósteos, existem duas gonadotro-
finas: hormônio folículo-estimulante (FSH) ou gonadotro-
fina I (GtH I) e hormônio luteinizante (LH) ou gonado-
trofina II (GtH II). As gonadotrofinas são produzidas na
proximal pars distalis e na pars intermedia. O FSH estimu-
la a liberação de estradiol pelo ovário, o crescimento gona-
dal, a gametogênese e a entrada de vitelogenina no oócito.
O LH é importante para a maturação final dos gametas e
164
sua liberação (desova ou espermiação). Aparentemente

essas funções podem variar em algumas espécies que te-
nham desova múltipla, pois a secreção das gonadotrofinas
é sincrônica durante a gametogênese. Mais detalhes sobre
as gonadotrofinas podem ser encontrados no capítulo 8;
f) Hormônio estimulador da tireoide (TSH) ou tireotro-
fina: produzido na proximal pars distalis na maioria dos
teleósteos estudados, mas em algumas espécies, como a
enguia japonesa, este hormônio é produzido somente na
rostral pars distalis. O TSH estimula o crescimento e se-
creção da tireoide. Parece estar também envolvido na me-
tamorfose e na adaptação à baixa salinidade em larvas de
linguado-japonês (Paralichthys olivaceus);
g) Hormônio estimulador dos melanóforos (α-MSH): pro-
duzido na pars intermedia, estimula a produção de mela-
nina e dispersão dos pigmentos na pele, escurecendo o pei-
xe quando ele está exposto a um fundo escuro. O α-MSH
inibe a ingestão de alimento, tendo, portanto, uma ação
antagônica à do MCH. Também estimula a quebra de lipí-
dios nos adipócitos, e uma deficiência na sua secreção leva
a um grande acúmulo de gordura na cavidade abdominal e
fígado. Sua estrutura é semelhante à do ACTH, e também
pode ser liberado em situações de estresse, estimulando a
liberação do cortisol, mas com potência muito menor. Da
mesma forma, tem um efeito supressivo em algumas res-
postas imunológicas dos teleósteos;
h) Proteína relacionada ao hormônio paratireoideo (PTHrP):
os peixes não possuem glândulas paratireoides como os
mamíferos, mas a adenoipófise produz um hormônio seme-
lhante (local da produção dentro da adenoipófise ainda não
estabelecido). O PTHrP tem ação hipercalcêmica, ou seja,
165
aumenta o Ca2+ plasmático e promove crescimento ósseo.

No rim este hormônio aumenta a reabsorção de Ca2+ e a se-
creção de fosfato. A transferência do peixe para águas com
menor concentração de Ca2+ ou uma redução do Ca2+ na
dieta estimulam a liberação do PTHrP, de modo que a ma-
nutenção do Ca2+ corporal seja mantida e seja possível pro-
mover o crescimento. Contudo, se tanto a dieta como a água
contiverem pouco Ca2+, a liberação de PTHrP não aumenta.
7.3 Tireoide
A tireoide nos teleósteos consiste em um tecido espalhado

na mandíbula inferior (Figura 7.1). A tireoide produz dois hormô-
nios, a tri-iodotironina (T3) e a tetraiodotironina (T4). Ambos os
hormônios têm as mesmas funções, variando apenas na duração e
intensidade do efeito. Esses hormônios tireoidianos aumentam o
metabolismo e o crescimento, pois ao menos o T3 estimula a libe-
ração de IGF-I (mais detalhes sobre efeitos dos hormônios tireoi-
dianos no crescimento podem ser vistos no capítulo 8) e poten-
cializam o efeito das gonadotrofinas no início do desenvolvimento
ovariano. Também estimulam a metamorfose nas larvas de lingua-
dos. Em salmonídeos, os hormônios tireoidianos parecem estar
associados com o processo de transformação parr-smolt para a mi-
gração para a água do mar, ou seja, estariam relacionados com uma
adaptação a esse ambiente. Aparentemente a ação dos hormônios
tireoidianos não é direta, mas potencializa o efeito de outros hor-
mônios nesse processo. Existem evidências de que, em teleósteos
não salmonídeos, os hormônios tireoidianos também auxiliariam
na adaptação à água do mar, mas os estudos a esse respeito ainda
são muito pontuais para uma conclusão precisa.
166
7.4 Glândula inter-renal
Nos teleósteos, esta glândula não apresenta uma região

cortical e outra medular como os demais vertebrados, pois as cé-
lulas estão distribuídas em grupos espalhados pelo rim. No en-
tanto, possuem as células cromafins, que são análogas às existen-
tes na medula adrenal, e as inter-renais, equivalentes às do córtex
de outros vertebrados.
7.4.1 Células cromafins
Essas células produzem duas catecolaminas – adrenalina

e noradrenalina –, que estão envolvidas na resposta primária e
mais rápida ao estresse agudo. Os estímulos estressores são os
que, de alguma forma, podem prejudicar o peixe, como mudança
de ambiente, manuseio e predação. As respostas a esses estímulos
preparam o organismo para a chamada “luta ou fuga”, ou seja,
modificações fisiológicas que auxiliam o peixe a resistir ou a fugir
dos estímulos estressores. Essas mudanças são caracterizadas por
um redirecionamento energético para órgãos relacionados com
funções prioritárias nessa situação (cérebro, coração e músculos).
Os estímulos estressores podem promover a liberação de seroto-
nina no sistema nervoso central ou de acetilcolina nas fibras pré-
-ganglionares do sistema nervoso simpático, estimulando a libe-
ração das catecolaminas pelas células cromafins. Uma das ações
promovidas pela catecolaminas é a ativação dos sistemas respira-
tório e circulatório para aumentar a distribuição de oxigênio, de
modo que o aumento da demanda energética corporal possa ser
atendida. Essa ativação do sistema circulatório leva a uma eleva-
ção da pressão sanguínea e à dilatação dos vasos sanguíneos das
brânquias, com consequente aumento da perfusão nas lamelas e
captação de oxigênio. Esse aumento da perfusão nas lamelas leva
a uma maior permeabilidade branquial, o que causa uma maior
167
perda de íons por difusão e entrada de água por osmose em pei-

xes adaptados à água doce ou o contrário em peixes adaptados à
água do mar (Figura 7.3).
As catecolaminas também atuam no fígado, estimulando
a glicogenólise (quebra do glicogênio) para formar mais glico-
se, levando a uma hiperglicemia, em uma tentativa de atender a
maior demanda energética do corpo durante o estresse (Figura
7.3). Além disso, elas provocam contração do baço, aumentando
a quantidade de eritrócitos na circulação, além de ativar o an-
tiporte Na+/H+ nos eritrócitos, o que provoca uma elevação do
pH intracelular, aumentando a afinidade da hemoglobina com o
oxigênio e facilitando a sua captação a partir do meio ambiente.
Contudo, essas respostas dos eritrócitos às catecolaminas pare-
cem ser menos evidentes em peixes mais tolerantes à hipóxia,
como algumas espécies do rio Negro.
Figura 7.3 – Esquema simplificado do controle da liberação das cateco-

laminas e seu efeito nos teleósteos. Ach: acetilcolina, 5-HT: serotonina,
SNC: sistema nervoso central e SNS: sistema nervoso simpático
168
7.4.2 Células inter-renais
As células inter-renais produzem cortisol, hormônio este

que provoca imunossupressão, estimula o catabolismo proteico
no músculo e a síntese de glicose no fígado a partir de aminoá-
cidos e ácidos graxos (gliconeogênese), levando a uma hiper-
glicemia. Em jundiás em jejum de até 21 dias, há um aumento
dos níveis de cortisol plasmáticos e diminuição do glicogênio
hepático para manutenção dos níveis plasmáticos de glicose. De
modo geral o cortisol aumenta a tolerância ao aumento de sali-
nidade, estimula o desenvolvimento e proliferação das células de
cloreto nas brânquias e aumenta a atividade da Na+/K+ ATPase e
do simporte Na+/K+/2Cl- nessas células, proporcionando um au-
mento da secreção de íons nos peixes adaptados à água do mar. O
cortisol também aumenta a permeabilidade do epitélio intestinal,
resultando em uma maior absorção de íons e água. Os níveis de
cortisol plasmático são elevados durante a transformação parr-
-smolt que antecede a migração de salmões para a água do mar.
Em enguias japonesas adaptadas à água do mar transferidas para
água doce, também há um aumento dos níveis de cortisol plas-
mático. Em peixes adaptados à água doce, o cortisol favorece a
adaptação a ambiente hiposmótico, pois aumenta o número e ati-
vidade das células de cloreto e da bomba de Na+/K+, aumentando
a captação de Na+ e Cl- nas brânquias. Também eleva a expres-
são de ocludina e claudina nas junções paracelulares, reduzindo
a permeabilidade branquial. Nos peixes adaptados à água doce,
há uma ação conjunta do cortisol com a prolactina. Em D. rerio
expostos a águas ácidas, o aumento da secreção de cortisol reduz
ainda mais a permeabilidade paracelular branquial, diminuin-
do a perda de Na+. Apenas vestígios de aldosterona, o hormônio
mineralocorticoide dos demais vertebrados, foram encontrados
169
em peixes, mas nenhum efeito foi encontrado nas espécies testa-

das até o momento. Aparentemente as funções que a aldosterona
exerce na regulação iônica de outros vertebrados são exercidas
pelo cortisol nos peixes.
Quando os teleósteos são expostos a situações estressantes,
há uma liberação de serotonina pelo sistema nervoso central. A
serotonina estimula o hipotálamo a liberar o CRF, o qual aumenta
a liberação de ACTH pela adenoipófise. A urotensina I (UI), nes-
se caso agindo como neurotransmissor, também é liberada pelo
hipotálamo e atua na adenoipófise. O ACTH, por sua vez, age
nas células inter-renais, estimulando a secreção de cortisol. Os
níveis de cortisol aumentam no sangue até que, por retroalimen-
tação negativa, inibem a liberação de CRF e UI pelo hipotálamo,
o que, posteriormente, leva a uma redução da liberação de ACTH
e do próprio cortisol. No linguado-senegalês Solea senegalensis
verificou-se que a injeção de melatonina, produzida pela pineal
(ver item 7.8), modifica a ação dopaminérgica e serotoninérgica
no hipotálamo, inibindo a liberação de cortisol, minimizando os
efeitos do estresse (Figura 7.4).
O aumento do cortisol plasmático em peixes submetidos a es-
tímulos estressores pode ser rápido no caso de um curto manuseio,
e esse aumento em geral pode ser detectado após 10 min. No jundiá
o momento do pico de cortisol é determinado pela idade e não pelo
tamanho: ocorre entre 5 e 30 min em juvenis de 2 a 6 meses dias de
idade, mas nos adultos (cerca de um ano de idade) o pico ocorre 60
min após a manipulação. Exemplares de mesma idade, mas diferen-
tes tamanhos, apresentam mesmo padrão de pico de cortisol.
Em pirarucus e salmonídeos submetidos a transporte, o
pico acontece após 2-24 horas. Com a remoção do estresse, o cor-
tisol geralmente volta ao normal em menos de 24 horas. Quando
o estresse é crônico, os níveis de cortisol plasmáticos permanecem
altos, mas há uma redução no número de receptores para este
170
hormônio, o que leva a uma diminuição de sua ação. Por outro

lado, houve um aumento do número de receptores de cortisol nas
brânquias de tilápia-moçambicana 1 a 4 dias após a transferência
da água doce para água do mar, mas não ocorreu alteração signi-
ficativa nos níveis de cortisol plasmático. Portanto, o maior efeito
do cortisol após a transferência para a água do mar foi devido ao
aumento do número de receptores de cortisol e não a uma maior
liberação desse hormônio. Talvez este processo seja uma alterna-
tiva para adquirir tolerância ao aumento de salinidade sem pro-
vocar a imunossupressão, que frequentemente está relacionada
com o aumento do cortisol plasmático.
Figura 7.4 – Representação esquemática do controle da liberação de

cortisol pelas células inter-renais. DA: dopamina, 5-HT: serotonina, (+)
estimulação, (-) inibição
A secreção de cortisol também aumenta quando há

transferência da água do mar para a água doce e quando há
hipocalcemia (redução do Ca2+ plasmático), o que pode ocorrer
171
durante essa transferência ou quando há deficiência de Ca2+ na

dieta. O cortisol estimula a bomba de Ca2+ nas células de cloreto
das brânquias, aumentando o influxo desse íon.
O GH, o T3 e a prolactina modulam a resposta branquial ao
cortisol. No salmão-do-atlântico, o GH e o T3 atuam de forma sinér-
gica para aumentar o número de receptores de cortisol nas brânquias,
e o GH também aumenta a afinidade desses receptores ao cortisol. Já
a prolactina diminui o efeito do GH nos receptores de cortisol.
Altas concentrações de cortisol em ovos, tanto devido à
transferência maternal em fêmeas estressadas como pela imersão
dos ovos em soluções com cortisol, não afetam a embriogênese
e a mortalidade. Em trutas-arco-íris, a secreção de cortisol só é
afetada por estímulos estressores a partir de duas semanas após a
eclosão. No linguado-japonês, o cortisol potencializa o efeito dos
hormônios tireoidianos na metamorfose.
7.5 Pâncreas
A porção endócrina está formada por ilhotas distribuídas

nas porções junto à vesícula biliar e porção média do intestino
(Figura 7.1). Muitas ilhotas estão agrupadas nos chamados cor-
pos de Brockmann ou ilhotas principais (alguns autores também
consideram que esses dois agrupamentos são diferentes de acordo
com características histológicas específicas). Existem quatro tipos
de células endócrinas no pâncreas: α, β, δ e γ, as quais produzem
os hormônios glucagon, insulina, somatostatina e polipeptídeo
pancreático, respectivamente.
7.5.1 Insulina
A insulina é produzida pelas células β do pâncreas, mas, em

carpa-comum, também já se identificou a secreção desse hormônio
172
por células adiposas. A liberação da insulina é estimulada pelo au-

mento dos níveis de glicose no sangue (hiperglicemia). Contudo,
em salmonídeos e bagre-americano (mas não na carpa), a argini-
nina tem um efeito maior na liberação da insulina que a glicose.
Ainda não se sabe se esse maior efeito da arginina em relação à
glicose na liberação da insulina é específico de peixes ou se é uma
conclusão obtida porque a maioria dos estudos foi efetuada em pei-
xes carnívoros, nos quais o controle através dos níveis de aminoá-
cidos no sangue teria maior relevância fisiológica em função de sua
dieta pobre em carboidratos. O jejum reduz a liberação de insulina.
De um modo geral, a insulina tem uma ação anabólica, ou
seja, estimula a síntese e armazenamento de nutrientes nas cé-
lulas. A insulina reduz a glicemia porque estimula a entrada de
glicose nas células dos músculos esqueléticos vermelho e branco,
músculo cardíaco, hepatócitos e células adiposas. Nos músculos
esquelético e cardíaco e fígado, a insulina também estimula a pro-
dução de glicogênio e, no fígado, a formação de glicogênio ocorre
com a utilização de glicose e aminoácidos (estes últimos via gli-
coneogênese) em teleósteos carnívoros. Dessa forma, mesmo pei-
xes com uma dieta pobre em carboidratos, como os carnívoros,
podem armazenar glicogênio no fígado. No músculo esquelético
vermelho (mas não no branco) e nas células adiposas, evidências
indicam que a insulina promove o deslocamento do transporta-
dor GLUT4 do meio intracelular para a membrana plasmática,
aumentando o transporte de glicose para o meio intracelular. A
insulina também estimula a entrada de aminoácidos nas células
musculares e nos hepatócitos, o que leva a um aumento da síntese
proteica nesses órgãos. A ação desse hormônio no metabolismo
lipídico ainda está indefinida. Parece ter ação antilipolítica no te-
cido adiposo, mas este efeito é mais evidente quando reverte o
efeito lipolítico de outro hormônio pancreático, o glucagon.
173
7.5.2 Glucagon
O glucagon é produzido pelas células α do pâncreas, e sua

ação metabólica de um modo geral é oposta à da insulina. O glu-
cagon aumenta a glicemia, pois acelera a quebra do glicogênio
hepático por meio da ativação da enzima glicogênio fosforilase
e estimula a gliconeogênese a partir de piruvato, lactato e amo-
noácidos. Também inibe a síntese de glicogênio. Estimula ainda
a atividade da enzima triacilglicerol lipase no tecido adiposo, a
qual aumenta a quebra de lipídios, com consequente liberação de
glicerol e ácidos graxos no sangue. A liberação do glucagon é esti-
mulada pelo aumento dos níveis plasmáticos de arginina e outros
aminoácidos e, em menor escala, pela hipoglicemia.
7.5.3 Somatostatina
A ação da somatostatina liberada pelas células δ do pân-

creas é local, inibindo a liberação de insulina e glucagon. No
intestino, a somatostatina reduz a absorção de nutrientes, moti-
lidade, liberação de secreções e hormônios. A somatostatina tam-
bém estimula a quebra de lipídios e glicogênio e o consequente
aumento de ácidos graxos e glicose no sangue. Provavelmente
parte desses efeitos são derivados da influência deste hormônio
na secreção de outros hormônios, como a insulina. O aumentos
dos níveis de glicose e lipídios no sangue e a galanina, produzida
no intestino, estimulam a liberação da somatostatina, e o jejum
aumenta a quantidade de receptores hepáticos (ou seja, a sensibi-
lidade) a esse hormônio.
7.5.4 Amilina
A amilina é secretada pelas células β do pâncreas em respos-

ta à ingestão de alimento, e este hormônio tem ação anorexigênica.
174
7.6 Sistema renina-angiotensina
As células justaglomerulares, presentes no rim, produzem

a enzima renina, a qual é liberada quando a pressão nos capilares
glomerulares diminui. Essa enzima age sobre uma proteína que,
nos peixes, é produzida pelo próprio rim, o angiotensinogênio. Sob
a ação da renina, o angiotensinogênio é convertido em angiotensi-
na I, a qual, nas brânquias, sofre a ação de uma enzima conversora,
formando a angiotensina II. A angiotensina II provoca vasoconstri-
ção periférica e renal e redução da eliminação de urina, bem como
aumento de ingestão de água em truta-arco-íris. A angiotensina
II também é liberada como um neurotransmissor no hipotálamo,
estimulando a ingestão de água, e age no centro cardiovascular do
tronco cerebral, aumentando a frequência do batimento cardíaco.
7.7 Coração
Os peptídeos (ou fatores) natriuréticos, como o atrial

(ANP) ou o ventricular (VNP), são liberados pelo coração quan-
do há aumento da concentração osmótica plasmática e distensão
do coração. Acredita-se que esses peptídeos tenham uma função
protetora no coração, ou seja, evitariam uma distensão excessi-
va e consequente contração excessiva, as quais poderiam afetar
as fibras musculares cardíacas e causar falha cardíaca. Como a
distensão cardíaca é dependente do retorno venoso, e este de-
pendente do volume sanguíneo e pressão sanguínea, o efeito dos
peptídeos natriuréticos de causar vasodilatação e redução da
pressão sanguínea contribui para reverter esse problema.
Em truta-arco-íris, os peptídeos natriuréticos provocam
aumento da taxa de filtração glomerular e excreção de Na+, Cl- e
K+, mas provavelmente o principal efeito nesse caso é estimular a
eliminação de urina para reduzir o volume sanguíneo, o qual, em
175
teleósteos de água doce, pode aumentar devido ao influxo de água

por osmose. No entanto, em enguias japonesas adaptadas à água
doce ou água do mar, doses que não alteram a pressão sanguínea
revelaram-se antidiuréticas e não alteraram a excreção de Na+ e Cl-.
Contudo, os peptídeos natriuréticos diminuem os níveis plasmáticos
de Na+ em enguias adaptadas à água do mar, provavelmente porque
estimulam a excreção de Na+ pelas brânquias. Em teleósteos adapta-
dos à agua do mar, mas não nos adaptados à água doce, os peptídios
natriuréticos também aumentam a liberação de cortisol. Esses pep-
tídios inibem a ingestão de água em enguias japonesas adaptadas à
água doce ou água do mar, provavelmente porque inibem a liberação
de angiotensina II, a qual estimula a ingestão de água. Os peptídeos
natriuréticos também são produzidos no intestino e agem localmen-
te, inibindo os simportes Na+/Cl- e Na+/Cl-/K+ (Figura 7.5). Como
esse efeito ocorre tanto em enguias adaptadas à água doce como à
água do mar, supõe-se que o efeito inibitório sobre esses transporta-
dores tenha como função reservar o Na+ para ser utilizado nos trans-
portadores de nutrientes (Na+/aminoácidos, por exemplo).
Figura 7.5 – Modelo proposto para a participação dos peptídios natriuréticos

(NP) no controle da osmorregulação de enguias transferidas da água doce
para água salgada. ANG II: angiotensina II, (+) estimulação, (-) inibição
Fonte: adaptada de Johnson e Olson (2008).
176
7.8 Pineal
O complexo pineal consiste dos órgãos pineal e parapineal,

ligados por um pedúnculo, e localiza-se dorsalmente ao telen-
céfalo, junto ao lobo ótico (Figura 7.1). Esse complexo contém
fotorreceptores extraoculares e funciona como um detector de
luminosidade em cooperação com a retina. Os fotorreceptores
pineais têm uma estrutura semelhante aos cones da retina e con-
têm discos com pigmentos fotossensíveis. Essa percepção de lu-
minosidade é transformada em impulsos nervosos para o cérebro
ou na variação da secreção de melatonina. A liberação da melato-
nina pela pineal ocorre no escuro e é regulada por um ritmo cir-
cadiano interno (não presente em trutas), o qual vai sendo ajus-
tado conforme mudam as estações e a duração do ciclo dia-noite.
A liberação da melatonina em função da duração do fotoperíodo
permite a sincronização do período reprodutivo com o fotope-
ríodo. Em bacalhau-do-atlântico, também estimula a agregação
dos melanóforos, clareando a pele no período noturno.
7.9 Glândula ultimobranquial
A glândula ultimobranquial está localizada junto ao coração

(Figura 7.1) e possui as células C, que produzem calcitonina. Esse
hormônio diminui o Ca2+ plasmático em teleósteos de água doce,
sendo seu efeito mais destacado em peixes imaturos (ao menos no
caso de Channa punctatus). A calcitonina reduz a reabsorção de
Ca2+ do osso (conserva o Ca2+ no osso). A liberação da calcitonina
ocorre quando os níveis de Ca2+ plasmáticos aumentam. Os níveis
plasmáticos de calcitonina são mais elevados em fêmeas maduras,
e os estrógenos também estimulam a liberação desse hormônio.
177
7.10 Corpúsculos de Stannius
Os corpúsculos de Stannius estão espalhados sobre o rim

(Figura 7.1) e produzem a stanniocalcina, a qual tem um efeito
anti-hipercalcêmico, ou seja, reduz o Ca2+ plasmático quando este
aumenta além dos níveis normais. Essa redução do Ca2+ plasmá-
tico é obtida através da inibição da entrada desse íon por difusão
nas brânquias e no intestino. A stanniocalcina é liberada quando
aumenta o Ca2+ plasmático, o que ocorre quando aumenta o Ca2+
da dieta ou da água (por exemplo, quando o peixe é colocado em
água com maior salinidade ou dureza). Alguns autores acreditam
que uma redução do Na+ e Cl- plasmático também estimularia a
liberação da stanniocalcina, mas o mecanismo fisiológico atuan-
do nesse caso permanece indefinido.
7.11 Sistema neurossecretor caudal
O sistema neurossecretor caudal dos teleósteos está loca-

lizado no final da medula espinhal (Figura 7.1) e consiste em cé-
lulas neurossecretoras e em uma estrutura de armazenamento, a
urófise, análoga à neuroipófise. O sistema neurossecretor caudal
produz as urotensinas I (UI) e II (UII), a arginina vasotocina e a
isotocina. A UI é estruturalmente semelhante ao CRF e também
estimula a liberação do ACTH. A UII promove a contração do in-
testino e bexiga urinária e vasoconstrição. A UII também parece
estar relacionada com a adaptação à agua doce, pois inibe a excre-
ção de Cl- na membrana opercular e aumenta a absorção de Na+
na bexiga urinária e, provavelmente, no intestino. A UI, como já
mencionado, estimula a liberação de ACTH e a ingestão de ali-
mento, mas, nesse caso, ela é liberada pelo hipotálamo como neu-
rotransmisor. A UI, produzida no sistema neurossecretor caudal,
age diretamente nas células inter-renais, estimulando a liberação
178
de cortisol. A UI também pode ter participação na adaptação à

água doce, pois aumenta os níveis plasmáticos de Na+ na traíra.
Ambas as urotensinas poderiam também participar da formação
da bile, uma vez que alteram os fluxos de água na vesícula biliar.
7.12 Sistema digestório
O sistema digestório secreta uma série de hormônios, sen-

do que os que participam diretamente da digestão já foram abor-
dados no capítulo 2 (Digestão).
7.12.1 Guanilinas
As guanilinas são produzidas nas células mucosas do intes-

tino e no rim. Em peixes adaptados à agua do mar, parecem esti-
mular a secreção de Cl- para o lúmen intestinal através do canal
transmembrana regulador da fibrose cística (CFTR). Supõe-se
que o aumento do Cl- no lúmen intestinal estimularia o simporte
Na+/K+/2Cl- da membrana apical dos enterócitos, o que aumenta-
ria a absorção intestinal desses íons, diminuindo a concentração
osmótica do lúmen intestinal e permitindo maior absorção de
água. As guanilinas também estimulam a secreção de muco no
intestino. A secreção desses hormônios aumenta com a transfe-
rência da água doce para a água do mar.
7.12.2 Leptina
A leptina é produzida principalmente no fígado (Figura 7.1).

Além de inibir a ingestão de alimento em algumas espécies (mas não
em outras), esse hormônio parece estar relacionado com a reprodu-
ção, pois injeções de leptina aumentam a liberação de FSH e LH.
179
8
Reprodução
8.1 Introdução
A idade da primeira maturação sexual varia muito entre os

teleósteos em função da espécie e do meio ambiente. Um exemplo
extremo pode ser encontrado em Cyprinodontidae que vivem em
lagoas temporárias de zonas tropicais e subtropicais, os quais po-
dem atingir a maturidade em poucas semanas. No outro extremo,
linguados dos gêneros Hippoglossus e Hippoglossoides e a enguia-
-europeia só alcançam a maturidade depois de 15 anos. Na maio-
ria dos teleósteos, a maturidade sexual é atingida na natureza no
primeiro ou no segundo ano de vida. Os processos reprodutivos
normalmente apresentam ritmos endógenos disparados por sinais
ambientais, de modo a encaixar o período da reprodução em uma
época ambiental favorável ao desenvolvimento das larvas e juvenis.
8.2 Gônadas
8.2.1 Testículos
Geralmente os teleósteos possuem um par de testículos,

mas, em algumas espécies, ocorre uma fusão dos testículos ou
181
um deles não se desenvolve, de modo que o peixe apresenta ape-

nas um testículo funcional. A organização dos testículos é lobular
(mais comum) ou tubular. Nos testículos do tipo lobular, existem
numerosos lóbulos separados por uma camada de tecido con-
juntivo. Cada lóbulo possui vários cistos e, em cada um deles, as
células germinais (que darão origem aos espermatozoides) apre-
sentam-se no mesmo estágio de desenvolvimento. Os testículos
também possuem as células de Sertoli (cuja função é a nutrição
das células germinais) e as células de Leydig, que têm como fun-
ção a produção de esteroides que estimulam a gametogênese e o
desenvolvimento de caracteres sexuais secundários. Os esperma-
tozoides produzidos nos testículos são liberados no lúmen cen-
tral quando maturos. Dali seguem para o ducto espermático, o
qual desemboca na abertura urogenital. Nos testículos do tipo
tubular, as células que estão nas fases iniciais da espermatogênese
são encontradas junto ao fundo cego dos túbulos e, à medida que
vão se desenvolvendo, migram em direção ao ducto espermático.
Os espermatozoides dos peixes geralmente são imóveis e
inativos dentro dos testículos. A sua mobilidade inicia-se após a
espermiação na água ou no trato reprodutivo da fêmea. A ativa-
ção dos espermatozoides pode ocorrer quando fatores químicos
são alterados, como, por exemplo, quando o pH torna-se alcali-
no ou quando a osmolaridade é alterada. No caso de peixes de
água doce, a ativação dos espermatozoides ocorre quando a os-
molaridade da água é menor que a do seu plasma, uma vez que
o esperma é liberado na água doce para fecundar os óvulos. Na
fertilização a seco, quando os oócitos são retirados da fêmea por
extrusão, é importante saber o pH do fluido ovariano (cerca de
8,3 na truta-arco-íris), pois, se houver muitos oócitos quebrados,
o pH será levemente ácido (o pH do vitelo de oócitos de truta-
-arco-íris é 6,5) e haverá altas concentrações de K+, o que inibirá
182
a motilidade dos espermatozoides e, consequentemente, a ferti-

lização. No caso de peixes marinhos ocorre o inverso: a ativação
ocorre quando a osmolaridade da água é maior que a do plasma,
já que o esperma é liberado na água do mar. Nesse caso supõe-se
que o estímulo hiperosmótico induza a inserção de aquaporinas
na membrana plasmática do espermatozoide, facilitando a rápida
saída de água, o aumento da concentração intracelular, a ativação
das proteínas flagelares e o início da motilidade espermática.
8.2.2 Ovários
De um modo geral, também são pareados e também pode

haver fusão ou não desenvolvimento de um ovário, como no caso
dos testículos. A maioria dos peixes apresenta ovidutos. Contudo,
em algumas espécies, os ovidutos são degenerados, de modo que
os oócitos são conduzidos dos ovários para o celoma antes de se-
rem liberados para o meio ambiente. Essa degeneração dos ovidutos
ocorre em salmonídeos, anguilídeos e alguns ciprinídeos. Os ovários
consistem de células germinais, oogônias e oócitos. Os oócitos, por
sua vez, são revestidos por células foliculares. O córion ou envelope
vitelínico, a porção mais externa do oócito e do ovo, é composto de
duas camadas, uma externa mais fina e outra interna mais espessa.
Os folículos ovarianos formam-se a partir do momento em que a
célula germinal é circundada por uma camada de células foliculares.
Essas células se desenvolvem e formam uma camada de células gra-
nulosas. Ao mesmo tempo as camadas externas de tecido conjuntivo
formam uma camada de células tecais. Ambas as camadas são sepa-
radas por uma membrana basal. Portanto, o folículo é composto de
uma célula germinal revestida por três camadas: células granulosas,
membrana basal e células tecais. Essas camadas ficam ao redor do
oócito, ou seja, envolvem o córion (Figura 8.1).
183
Figura 8.1 – Desenho esquemático mostrando as camadas do folículo

que revestem o oócito
8.3 Diferenciação sexual
Em 88% dos peixes, os sexos são separados e genetica-

mente determinados, não ocorrendo mudança de sexo. Contudo,
além do desenvolvimento direto como machos ou fêmeas, as gô-
nadas podem, inicialmente, ser hermafroditas e depois originar
ovários e testículos funcionais. Tipos de alterações:
• protandria: peixes inicialmente são machos e depois rever-
tem para fêmeas. Ocorre em Sparidae e Platycephalidae.
Os testículos apresentam uma pequena quantidade de te-
cido ovariano. Após a primeira espermiação, o testículo
regride e o ovário desenvolve para atuar nos próximos pe-
ríodos reprodutivos, promovendo desovas;
• protoginia: a primeira maturação é como fêmea e, depois
da primeira desova, reverte para macho, desenvolvendo
os testículos. Ocorre em várias espécies de Coryphopterus
(Gobiidae). Nesses casos, não há evidência de tecido
184
testicular no ovário, e vice-versa, após a troca de sexo. O

peixe-de-coral (Gobiodon histrio) é protogínico, mas um
macho pode reverter novamente a fêmea quando dois ma-
chos são colocados juntos em um coral;
• hermafroditismo: ocorre, por exemplo, em Serranidae.
Nesse caso, o indivíduo apresenta gônadas contendo tecido
testicular e ovariano separados. Oócitos e esperma são libe-
rados através de aberturas separadas, para evitar sua mis-
tura e autofertilização. No acasalamento de Hypoplecterus
nigricans, um indivíduo libera esperma e outro oócitos. Na
sequência, há uma inversão de funções: o que liberou es-
perma vai liberar oócitos e vice-versa.
8.4 Fertilização e estratégias de desova e

espermiação
8.4.1 Tipos de fertilização
Peixes podem ter fertilização interna ou externa. Em 94%

das espécies os oócitos são liberados pelas fêmeas e fecundados,
posteriormente, pelos machos. Quando a fertilização é interna, na
maior parte dos casos, o embrião se desenvolve dentro da fêmea
(viviparidade), mas, em alguns poucos casos, os ovos fertilizados
são liberados logo após a cópula. Os peixes vivíparos produzem
apenas um pequeno número de larvas relativamente grandes.
Exemplos de viviparidade podem ser encontrados em Poeciliidae.
Na viviparidade, o embrião pode depender exclusivamente das re-
servas vitelínicas (lecitrofia) ou a fêmea contribuir ao menos em
parte para a nutrição do embrião (matrotrofia). Em ambos os casos
o desenvolvimento embrionário ocorre nos ovários.
185
8.4.2 Estratégias de reprodução
As estratégias reprodutivas podem ser classificadas de

acordo com sua ocorrência em:
• única (semélparos): o peixe apresenta uma única desova
ou espermiação em toda a sua vida. Por exemplo, salmões-
-do-pacífico (gênero Oncorhynchus) e enguias. Nesses pei-
xes, há uma maximização das reservas corporais para a
reprodução;
• repetida (iteróparos): o peixe apresenta mais de uma deso-
va ou espermiação ao longo de sua vida reprodutiva.
8.4.3 Tipos de desenvolvimento oocitário
Este tipo de descrição também vale para o desenvolvimen-

to dos espermatozoides:
• sincrônico em um grupo: todos os oócitos desenvolvem-se
ao mesmo tempo e não há nova formação de oócitos.
Ocorre em peixes semélparos. O peso da gônada pode che-
gar a 40% do peso corporal;
• sincrônico em grupo: existem pelo menos dois grupos de
oócitos em um determinado tempo: um grupo de oócitos
maiores, homogêneos, e outro grupo de oócitos menores e
de tamanho mais heterogêneo. O primeiro grupo de oóci-
tos é o que será desovado no presente período reprodutivo,
e o outro é composto de oócitos que serão utilizados nas
desovas dos próximos períodos. Ocorre em peixes iteró-
paros, com um período reprodutivo relativamente curto,
e a acumulação do vitelo depende das reservas corporais;
• assincrônico: possui oócitos em todos os estágios de ma-
turação dentro do ovário, sem populações dominan-
tes. O período reprodutivo, a acumulação do vitelo e o
186
desenvolvimento do oócito dependem da oferta de ali-

mento no meio ambiente. Ocorre em peixes iteróparos.
8.4.4 Tipos de desova
• Total: neste tipo de desova todos os oócitos maturos são

liberados em um evento único, o qual pode durar até pou-
cos dias, de acordo com alguns autores. Ocorre em peixes
semélparos e iteróparos que apresentam desenvolvimento
oocitário sincrônico em grupo;
• Parcial ou múltipla: apenas uma parte dos oócitos é libera-
da por vez. Presente nos peixes iteróparos com desenvol-
vimento oocitário assincrônico. A estratégia de liberar os
oócitos ao longo de um período prolongado é vista como
um modo de tentar aumentar a sobrevivência da prole.
8.5 Endocrinologia da reprodução
8.5.1 Regulação da liberação das gonadotrofinas
Ao começar o período reprodutivo várias regiões do encé-

falo, incluindo o hipotálamo, iniciam a liberação das kisspeptinas
1 e 2, as quais estimulam em maior ou menor grau, dependendo
da espécie, o GnRH. Este, por sua vez, estimula a liberação das
gonadotrofinas. As kisspeptinas também podem estimular dire-
tamente a liberação do FSH e/ou LH pela adenoipófise em fêmeas
e machos no início da maturação. A potência do efeito de cada
kisspeptina na adenoipófise é dependente da espécie. Um aumen-
to do fotoperíodo é captado pela glândula pineal, a qual diminui
a liberação de melatonina. Essa redução nos níveis de melatonina
estimularia então a liberação das kisspeptinas. A liberação das
187
kisspeptinas também parece ser influenciada pelo metabolismo

do peixe, mas as relações ainda precisam ser mais bem estudadas.
As gonadotrofinas estimulam a maturação gonadal e a li-
beração de hormônios esteroides das gônadas. Quando os hor-
mônios gonadais aumentam seu nível no plasma, exercem um
efeito inibitório sobre a liberação das gonadotrofinas, de modo
que há sempre uma oscilação. Aparentemente esse efeito inibitó-
rio dos esteroides sobre as gonadotrofinas pode dar-se em razão
do efeito estimulatório dos esteroides sobre a liberação de do-
pamina ou através de uma inibição da secreção de GnRH. No
entanto, o estradiol aumenta o número de neurônios liberadores
de kisspeptinas no encéfalo e hipotálamo. O IGF-I, o IGF-II e a
grelina aumentam a liberação do LH.
8.5.2 Esteroides gonadais
Esteroides gonadais atuam na diferenciação e manutenção

dos tecidos somáticos (ductos gonadais) e gametogênese e tam-
bém estimulam o desenvolvimento de caracteres sexuais secun-
dários e comportamento reprodutivo. Essas ações prolongam-se
em espécies que cuidam da prole.
Nos machos o LH estimula a produção de hormônios an-
drógenos pelas células de Leydig, localizadas nos testículos. Essas
células produzem os seguintes andrógenos: testosterona, 11-ce-
totestosterona e androstenodiona. Além disso, os testículos de
alguns peixes podem também produzir progesterona, 17 -hi-
droxi-4-pregnen-3-ona (17 OH-P), 17 -20 -dihidroxi-4-preg-
nen-3-ona (17 20 -P), 11-diesticorticosterona e talvez pequenas
quantidades de estrogênio.
As células da teca e da granulosa, do folículo ovariano,
produzem principalmente 17 -estradiol, estrona, 17 -20 -21-
-trihidroxi-4-pregnen-3-ona e todos os esteroides mencionados
188
anteriormente para os testículos, dependendo da espécie e do

estágio de desenvolvimento. Células ovarianas esteroidogênicas
aparecem em trutas de três a cinco meses, e baixos níveis de es-
trogênios foram detectados a partir de sete meses.
Os hormônios esteroides podem estar ligados a outras
substâncias e permanecerem inativos, mas prontos para serem
ativados ou funcionarem como feromônios antes e durante a de-
sova. As funções são diferenciadas, dependendo se o peixe é ima-
turo ou maturo. Nos imaturos, os hormônios gonadais geralmen-
te estimulam a diferenciação gonadal. Nos maturos, estimulam a
gametogênese e a desova ou espermiação.
Os processos de espermatogênese e formação do esperma
parecem estar sob o controle da testosterona e da 11-cetotestos-
terona. A 17 20 -P parece ser uma das substâncias indutoras
da maturação (chamadas MIS – maturation inducing steroids)
do espermatozoide (ao menos nos salmonídeos). A 17 20 -P é
produzida nas células espermáticas, principalmente próximo da
época da espermiação.
Nos machos de salmonídeos imaturos, o FSH age nos testí-
culos, estimulando o início da espermatogênese. Em outros teleós-
teos, a 11-cetotestosterona e a 17 20 -P também são importantes
para o início da espermatogênese. A 11-cetotestosterona estimula
as células de Sertoli a produzirem activina, a qual, juntamente com
a 11-cetotestosterona, estimula a proliferação das espermatogônias.
No início da espermatogênese, o FSH parece estimular a produção
de 11-cetotestosterona nas células de Leydig e a proliferação das
células de Sertoli. Mais para o final da espermatogênese, o FSH es-
timula o aumento do número de receptores para LH nas células de
Leydig, ou seja, um aumento da sensibilidade a esse hormônio. No
final da espermatogênese, há uma diminuição dos níveis de FSH
e 11-cetotestosterona e aumento de LH e 17 20 -P. A 17 20 -P
189
é essencial para a maturação do esperma e espermiação, pois au-

menta o pH e o volume do esperma, aumentando a motilidade do
espermatozoide. Alguns autores supõem que o LH aumentaria a
atividade das enzimas que atuam na formação de 11-cetotestoste-
rona e 17 20 -P (3β-HSD, P45017c e 20β-HSD), mas alguns expe-
rimentos demonstraram aumento da produção desses hormônios
sem maior ativação das enzimas. No momento da espermiação, o
LH promove um novo aumento dos níveis de 11-cetotestosterona,
a qual estaria envolvida na ruptura dos cistos espermáticos e libe-
ração dos espermatozoides no ducto espermático.
Em muitas espécies, o desenvolvimento de caracteres se-
xuais secundários (coloração, nadadeiras diferenciadas etc.) é
estimulado por andrógenos. Os andrógenos também aumentam
a agressividade, territorialidade, comportamento de coorte e es-
permiação, mas os níveis plasmáticos dos andrógenos e seu efeito
sobre o comportamento podem ser alterados pelo contexto so-
cial, como, por exemplo, densidade de estocagem e intensidade
de desafio da territorialidade.
O modelo atualmente aceito da produção de hormônios
esteroides pelos ovários foi estudado basicamente em fêmeas de
salmonídeos e, aparentemente, não é válido para fêmeas do gê-
nero Fundulus. Nas células da teca, o colesterol sofre a ação de
enzimas e origina a 17 OH-P, a qual pode ser convertida em tes-
tosterona ou se difundir para as células da granulosa, onde é con-
vertida a 17 20 -P pela enzima 20βHSD. A testosterona também
passa para as células da granulosa e, sob a ação da enzima aroma-
tase, é convertida a 17 -estradiol. No início do crescimento dos
oócitos, o FSH estimula a aromatase, aumentando a produção de
17 -estradiol. No final da maturação oocitária, o LH inibe a ati-
vidade da aromatase, o que reduz a produção de 17 -estradiol.
Além disso, o LH também estimula a atividade da 20βHSD, o que
leva a um aumento da produção de 17 20 -P (Figura 8.2).
190
Figura 8.2 – Esquema da atuação das gonadotrofinas no ovário de te-

leósteos. (+) estimulação, (-) inibição
Em peixes imaturos ou em regressão, a injeção de esteroi-

des gonadais estimula a liberação do GnRH e do FSH e LH, o que
leva a um aumento do tamanho das gônadas e da maturação go-
nadal. Já em peixes maturos, a injeção de esteroides inibe a libera-
ção do GnRH e do FSH e LH. Nos adultos, os esteroides também
estimulam a liberação de prostaglandinas, as quais estimulam a
ovulação ou funcionam como feromônios sexuais.
A testosterona pode ser encontrada em níveis maiores em
fêmeas que em machos, e tem níveis mais elevados no final da vi-
telogênese. Em algumas espécies, há um pico de testosterona na
ovulação e desova. Os andrógenos podem atuar na manutenção do
comportamento sexual e no aumento da secreção de gonadotrofinas.
Deve-se destacar que alguns dos hormônios esteroides, descritos
anteriormente, também podem ser produzidos no tecido inter-renal.
191
8.5.3 Controle do crescimento do oócito
O desenvolvimento oocitário nos peixes inicia-se na proli-

feração das oogônias por mitose, seguido de sua diferenciação em
oócitos primários. Em peixes iteróparos, alguns desses oócitos
primários entram em uma fase de crescimento primário, inician-
do a primeira divisão meiótica, a qual é interrompida na fase de
prófase. Durante esse período, ocorre acumulação de vitelo, que é
um material nutriente composto por lipídios e proteínas, propor-
cionando o crescimento do oócito. Completada a vitelogênese,
a primeira meiose é finalizada, tendo início a segunda meiose,
e os oócitos então entram na maturação. A maturação inicia-se
com a migração do núcleo do oócito ou vesícula germinal para o
polo animal e continua com a quebra da vesícula germinal, con-
densação dos cromossomas e extrusão do primeiro corpo polar.
Nos oócitos maturos, a segunda meiose é interrompida na fase de
metáfase até a fertilização. No final da fase de maturação, ocorre
a ovulação, que é a liberação do oócito maturo do seu respecti-
vo folículo para a cavidade ovariana (ou cavidade abdominal em
salmonídeos). Esse processo requer a separação do oócito da ca-
mada das células da granulosa, a ruptura das camadas foliculares
e a expulsão do oócito. O FSH estimula o crescimento oocitário
e, na vitelogênese, aumenta a liberação ovariana de 17 -estradiol,
o qual estimula a produção hepática de vitelogenina e a formação
da casca do ovo. O FSH também estimula diretamente a entrada
de vitelogenina no oócito. A vitelogenina é uma proteína mul-
tifuncional que transporta aminoácidos, lipídios, fosfatos, Ca2+
e carboidratos do fígado para o oócito, entrando no oócito por
uma endocitose mediada pela proteína clatrina. O 17 -estradiol
aumenta a mobilização das escamas, as quais fornecem fosfa-
tos e Ca2+ para a formação da vitelogenina. O córion é formado
192
ainda no início do crescimento ovariano, antes da vitelogênese,

e é composto por dois a quatro tipos de proteínas diferentes, as
coriogeninas ou proteínas ZP. Fornece proteção mecânica, quí-
mica e contra a entrada de micro-organismos. Baixos níveis de
17 -estradiol são suficientes para estimular a formação de corio-
geninas no fígado e, posteriormente, do córion. Nesse período,
há também um aumento da lipólise nos adipócitos para forne-
cer lipídios para os oócitos. Fêmeas de perca-europeia, subme-
tidas ao estresse de manuseio, apresentam níveis plasmáticos de
17 -estradiol mais reduzidos e uma diminuição de 30-60% da
vitelogênese em relação às não estressadas.
O LH é importante para a maturação do oócito e atuaria
promovendo, inicialmente, uma chamada “competência matura-
cional do oócito”, deixando-o sensível à 17 20 -P, a qual induz
a migração e quebra da vesícula germinal. A 17 20 -P também
estimula a ovulação diretamente em algumas espécies e, em ou-
tras, estimula a liberação de prostaglandina F pelos ovários; e esta
substância promove a desova (Figura 8.3). Em peixes com deso-
va parcial, como o linguado-japonês, em vez de ocorrer primeiro
um aumento dos níveis plasmáticos de FSH e, posteriormente, de
LH, ambas as gonadotrofinas aumentam durante o crescimento e
maturação dos oócitos. Provavelmente isso aconteça porque exis-
te ao mesmo tempo alguns oócitos em crescimento e outros em
maturação. O padrão dos esteroides gonadais é semelhante aos
com desova total, mas não há uma diminuição dos níveis de tes-
tosterona e estradiol na ovulação e espermiação, uma vez que há
vários grupos de oócitos e espermatozoides em desenvolvimento.
Nos peixes com desenvolvimento ovariano assincrônico, as gona-
dotrofinas são liberadas continuamente, e os níveis plasmáticos
de esteroides maturacionais são baixos e com poucas mudanças
ao longo dos ciclos gonadais.
193
Figura 8.3 – Esquema simplificado do controle hormonal do cresci-

mento oocitário
Quando os oócitos são removidos do corpo da fêmea logo

após a ovulação (pela desova ou extrusão), há um aumento dos
níveis plasmáticos de FSH e redução de LH nas duas semanas
seguintes, provavelmente para iniciar um novo ciclo de cresci-
mento oocitário. Caso os oócitos permaneçam na fêmea após a
ovulação em salmonídeos, há um grande aumento do LH e um
pequeno aumento do FSH, em uma tentativa de manter a quali-
dade dos oócitos maturos. Na maioria das espécies tropicais, os
oócitos perdem sua qualidade em poucas horas após a ovulação.
Por exemplo, no curimbatá (P. marggravii), a taxa de fertilização
é inferior a 30 e 10% 90 e 120 min, respectivamente, após a ovula-
ção. Os salmonídeos podem manter a qualidade dos oócitos por,
ao menos, uma semana.
Em peixes de desova total, o crescimento dos oócitos pode ser
irregular no início da vitelogênese, isto é, há uma diferença muito
grande no tamanho dos oócitos dentro do ovário. Contudo, ao final
da maturação, eles apresentam o mesmo volume. Esse crescimento
sincrônico parece ser regulado por fatores de crescimento, mas seu
efeito preciso não foi determinado até o presente momento.
Os ovos que são depositados no substrato geralmente são
maiores que os pelágicos (flutuantes). Por exemplo, um tipo de bagre
194
-marinho (Bagre marinus) produz ovos com diâmetro de 3 cm, e

o celacanto (Latimeria chalumnae) apresenta ovos com até 8 cm
de diâmetro. Contudo, a maioria apresenta ovos em torno de 1 cm
(peixes com cerca de 10 kg de peso). Espécies pelágicas ou de pi-
racema têm ovos com menos de 1,5 mm de diâmetro, e esses ovos
são livres, carregados pela correnteza e não têm cuidado parental.
O tamanho dos ovos também varia de acordo com o tamanho e o
estado nutricional do peixe e das condições ambientais.
No final da maturação de oócitos de peixes marinhos pelá-
gicos, as catepsinas, que são enzimas proteolíticas, agem no vite-
lo, quebrando parte das proteínas e aumentando a quantidade de
aminoácidos livres, ácidos graxos livres e íons. Oócitos de peixes
de água doce e bentônicos marinhos têm menor quantidade de
ácidos graxos livres que os pelágicos marinhos, nos quais a quan-
tidade pode chegar a 50% da massa seca do oócito. Nessa etapa,
também ocorre um transporte de K+ das células granulosas para
o oócito e translocação de aquaporinas do meio intracelular para
a membrana plasmática do oócito. Há um aumento da concentra-
ção osmótica do oócito e entrada de água pelas aquaporinas, cau-
sando um aumento de três a cinco vezes no volume do oócito. Em
oócitos bentônicos, ocorre um menor aumento de aminoácidos
livres e, consequentemente, menor entrada de água. Ovos não
flutuantes têm vários graus de aderência e podem ser colocados
em bandejas com água corrente, onde eles aderem aos lados ou ao
fundo. Exemplos de espécies com ovos fortemente adesivos são a
traíra, o trairão e o pacamã (Lophiosilurus alexandri), enquanto
o lambari-do-rabo-amarelo apresenta ovos fracamente adesivos.
Existem algumas técnicas para remover a camada aderente, de
modo que os ovos possam ser incubados, como os pelágicos.
Na maioria dos peixes, o ovo apresenta o vitelo, o qual
será utilizado pelo embrião desde a fecundação até o momento
195
em que for capaz de capturar alimento exógeno. O vitelo é mais

abundante nas espécies que recebem pouco ou nenhum cuidado
parental e nas que o peixe apresenta um estágio de desenvolvi-
mento avançado na época do nascimento. Dentro de uma mesma
espécie, o número de oócitos (fecundidade) aumenta com o peso
corporal da fêmea (Figura 8.4). Na família Apogonidae (cardi-
nais), o diâmetro do ovo diminui com o aumento do comprimen-
to da fêmea, pois, como o pai leva os ovos na boca, o tamanho da
desova deve ser adaptado ao tamanho da boca. Portanto, maior a
fêmea, maior o número de oócitos, mas menor seu diâmetro para
caberem todos na boca do macho. Fêmeas de algumas espécies
dessa família apresentam ovos maiores quando formam pares
com machos maiores. A fecundidade também varia de acordo
com a espécie e idade da fêmea. Exemplos de espécies de baixa
fecundidade são a truta-arco-íris (2.200 oócitos/kg), o bagre-de-
-canal (7.000 oócitos/kg) e espécies brasileiras sedentárias e de
alta fecundidade, como a perca-prateada (250.000 oócitos/kg), a
carpa-comum (150.000 oócitos/kg) e os peixes brasileiros de pi-
racema. Peixes tropicais com ovos não aderentes possuem grande
fecundidade, e os com ovos aderentes têm menor fecundidade.
Nos peixes vivíparos, a quantidade de vitelo é reduzida ou
ausente. O período de transição entre o final do vitelo e o iní-
cio da alimentação exógena é considerado um dos mais críticos
durante o desenvolvimento larval. Nos Poeciliidae (vivíparos), o
oócito maturo não é ovulado, e sim fertilizado dentro do folículo
ovariano. A liberação do embrião pelo folículo ocorre logo antes
do “parto”. A vitelogênese dos oócitos da próxima geração inicia
uma semana após a fertilização da geração anterior, e os oóci-
tos atingem a maturação em três dias. As gonadotrofinas têm a
mesma ação no crescimento e maturação dos oócitos que nos te-
leósteos ovíparos e parecem não ter papel relevante na gravidez.
196
O 17β-estradiol também é importante para a vitelogênese e

aumenta no final da gestação. Da metade para o final da gestação,
o folículo produz prostaglandinas, as quais estimulam a liberação
do embrião pelo folículo e o parto.
Caso o oócito não seja liberado na desova, ele degenera
(sofre atresia), sendo fagocitado pelas células da granulosa. O nú-
mero de oócitos que sofrem atresia pode aumentar se a fêmea
não for colocada em condições ótimas para a reprodução. Por
exemplo, uma redução na quantidade de alimento aumenta a in-
cidência de atresia. Além disso, o estresse causado pela manipula-
ção do reprodutor (no transporte ou indução da desova) também
pode induzir à atresia. Em condições naturais, a atresia é muito
reduzida e sua ocorrência parece estar relacionada ao estresse da
fêmea. Contudo, os estudos realizados até o momento abordam
apenas a atresia nos oócitos que estão nos últimos estágios de
desenvolvimento. Quase nada é conhecido sobre atresia nos está-
gios iniciais do desenvolvimento.
8.5.4 Outros hormônios que participam na reprodução
Existem outros hormônios além dos liberados nas gônadas

que podem participar da reprodução, como os hormônios tireoi-
dianos. Esses hormônios (principalmente o T3) potencializam a
ação das FSH e LH no início do desenvolvimento ovariano. Com
o aumento dos ovários, aumenta a secreção do 17 -estradiol, o
qual inibe a liberação dos hormônios tireoidianos. Desse modo,
a energia disponível no peixe seria destinada para o crescimento
gonadal e não para o crescimento corporal. Contudo, em algu-
mas espécies, os hormônios tireoidianos aumentam novamente
no final da vitelogênese, maturação gonadal e desova, indican-
do que as reservas corporais são suficientes para a conclusão da
197
maturação gonadal. Nos vivíparos, os hormônios tireoidianos

estimulam a vitelogênese e o desenvolvimento embrionário.
O cortisol diminui os níveis plasmáticos de 17 -estradiol
em fêmeas de trutas-arco-íris e diminui os níveis de testosterona,
17 -estradiol e crescimento ovariano em tilápia-moçambicana.
Contudo, aparentemente o efeito do cortisol depende do estágio
reprodutivo, uma vez que o tratamento de juvenis de enguia-
-europeia com esse hormônio aumenta a produção de gona-
dotrofinas. Além disso, há um aumento dos níveis plasmáticos
de cortisol em trutas-arco-íris no período de maturação sexual
e desova. Salmões-do-pacífico (gênero Oncorhynchus) exibem
altos níveis de cortisol antes da desova e morte (morrem logo
após a desova). Os níveis plasmáticos de UI aumentam no final
da maturação do salmão, indicando sua participação, de modo
sinérgico com o CRF, para estimular a hiperprodução de corti-
sol nesse período. Aparentemente a UI não responde aos altos
níveis plasmáticos de cortisol nesse período, ou seja, não há uma
retroalimentação negativa para impedir o aumento exagerado do
cortisol. Esses altos níveis de cortisol provocam atrofia muscu-
lar, degeneração renal e imunodeficiência. Logo, antes da desova,
há também uma redução dos níveis plasmáticos de andrógenos
e estrógenos. Nos peixes vivíparos, o cortisol inibe a produção
das prostaglandinas, que, como visto, estimulam a liberação do
embrião pelo folículo e o parto.
O GH e a somatolactina estimulam a liberação de esteroides
nos testículos e ovários, mas têm uma potência menor que o FSH e
LH. O IGF-I estimula todos os estágios da espermatogênese indu-
zidos pela testosterona e a maturação final dos oócitos. Esse hor-
mônio também inibe a produção de testosterona e 17αOH-P nas
células da teca e estimula a produção de 17 -estradiol e 17α20βP
pelas células da granulosa em salmões na fase pré-ovulatória. Essas
198
ações podem ser decorrentes de IGF-I produzido no fígado, mas os

ovários também produzem esse hormônio. A arginina-vasotocina
estimula a liberação de testosterona e, nos vivíparos, juntamente
com a isotocina, estimula a contração do ovário para saída do em-
brião (parto). As UI e UII também parecem estar relacionadas com
a desova, pois estimulam a contração do ducto espermático e do
oviduto in vitro. Contudo, a injeção de extratos urofisários não in-
duziu a desova em várias espécies testadas.
As figuras 8.4 e 8.5 apresentam um resumo do controle en-
dócrino da reprodução em teleósteos.
Figura 8.4 – Principais hormônios envolvidos no controle da reprodução

nos machos de teleósteos. D: dopamina, (+) estimulação, (-) inibição
199
Figura 8.5 – Principais hormônios envolvidos no controle endócrino

da reprodução nas fêmeas de teleósteos. D: dopamina, E: estradiol, Pr-F:
prostaglandina F, (+) estimulação, (-) inibição
8.5.5 Feromônios
São substâncias que são secretadas para o meio ambiente e

que induzem respostas específicas em peixes da mesma espécie.
Nos peixes, muitos feromônios também funcionam como hor-
mônios. Alguns feromônios liberados por machos podem ser es-
teroides ou seus metabólitos (esteroides glucoronídeos), e podem
atrair fêmeas ou fazê-las ovular. O inverso também é verdadeiro:
a 17 20 -P, liberada pela fêmea de douradinho, reduz a liberação
200
de dopamina, o que leva a um aumento dos níveis de FSH e LH

no sangue e do volume espermático nos machos. Em carpa-co-
mum, a 17 20 -P também aumentou as gonadotrofinas (após 90
min de exposição) e o volume espermático (após 14-18 horas).
Em machos do bagre-africano, os feromônios são liberados pelas
gônadas e pela vesícula seminal. Nesta espécie, níveis de feromô-
nios na água de até 10-11M podem ser detectados por receptores
olfativos. Fluidos ovarianos de fêmeas ovulando induzem um au-
mento das gonadotrofinas em outras fêmeas, com o objetivo de
sincronizar a ovulação de toda a população.
8.5 Indução da inversão (ou reversão) sexual
Na fase inicial do desenvolvimento embrionário, os em-

briões já têm definido geneticamente se vão originar machos ou
fêmeas, mas ainda não apresentam os sexos definidos morfologi-
camente. Essa definição morfológica ocorre na fase larval, sob a
ação de hormônios ou mesmo por fatores ambientais. Portanto,
se o criador alterar o balanço hormonal da larva ou alguns fato-
res ambientais, poderá induzir uma mudança do sexo. Se houver
aplicação de andrógenos durante a fase larval, o peixe tenderá
a desenvolver um fenótipo (características) masculino, indepen-
dente da sua carga genética. O período de diferenciação sexual
ocorre entre cerca de vinte (bagre-americano e tilápias) a cem
dias (linguado-japonês) após a eclosão. Tradicionalmente se uti-
liza o termo “reversão sexual” para a mudança de sexo, mas o
termo correto é “inversão sexual”. A inversão sexual permite que
o criador consiga ter, nos seus tanques, exemplares de apenas um
sexo, preferencialmente o sexo que apresenta melhor crescimen-
to. Por exemplo, alguns machos de truta-arco-íris atingem a ma-
turação sexual já no primeiro ano de vida, enquanto as fêmeas
201
só alcançam a maturação aos dois anos. Nessa espécie, a matu-

ração sexual está associada a uma diminuição de ganho de peso,
perda da qualidade da carne e maior incidência de doenças. Por-
tanto, o criador tem interesse em ter a maior porcentagem pos-
sível de fêmeas no grupo, de modo a obter exemplares de maior
tamanho. Em algumas espécies de Cichlidae e Cyprinidae, a in-
versão de sexo (desde que feita de modo adequado) pode propor-
cionar espécimens que crescem duas ou três vezes mais rápido
que grupos não tratados.
Além disso, com apenas exemplares de um sexo nos tan-
ques, dificilmente haverá um desenvolvimento gonadal completo,
e a energia que seria destinada para o crescimento das gônadas po-
derá ser toda direcionada para o crescimento corporal. Esse princí-
pio é válido para espécies que apresentam um alto índice de repro-
dução, como as tilápias. Até o momento, verificou-se que é possível
induzir a inversão sexual em pelo menos 47 espécies de teleósteos.
8.5.1 Indução da inversão sexual por fatores abióticos
A temperatura parece ser o principal fator a afetar a dife-

renciação sexual em peixes. Outros fatores, como fotoperíodo ou
salinidade, não alteraram a proporção de machos e fêmeas nas es-
pécies estudadas. Em algumas espécies do gênero Apistogramma, a
proporção de machos é maior em pH 4,5 que em pH 6,5. Barrigu-
dinhos mantidos em pH 6,2-6,5 por 18 semanas a partir de um dia
após a eclosão apresentaram maior proporção de fêmeas, enquanto
os mantidos em pH 8,5-8,8 tiveram maior proporção de machos.
No início da estação reprodutiva de espécies da família
Atherinidae, a temperatura da água ainda está baixa, e as primei-
ras desovas levam ao nascimento preferencialmente de fêmeas.
No decorrer do período reprodutivo, a temperatura da água vai
202
aumentando, bem como a proporção de machos que nascem.

Como as fêmeas nascem antes dos machos, têm um período de
crescimento mais longo e apresentam um maior tamanho na épo-
ca da maturação sexual, aumentando a fecundidade. Em bagre-
-americano, a manutenção dos exemplares a 34oC entre os dias 10
e 24 após a fertilização aumenta a proporção de fêmeas, mas não
há mudanças nesta proporção em 20 e 27oC. A incubação de ovos
de jundiá em 19, 25 ou 30oC, com posterior larvicultura a 27,5oC,
não alterou a proporção de sexos, mas a temperatura mais alta
reduziu a taxa de fertilização e a mais baixa levou a um menor
número final de larvas.
Larvas de tilápia-nilótica mantidas a 32-37oC apresentam
maior proporção de machos. A incubação de ovos de tilápia-
-nilótica originados do cruzamento de machos XX com fêmeas
XX a 27oC resulta em 100% fêmeas. Contudo, com a incubação
dos ovos entre 12 e 51 horas após a fecundação a 34, 35 e 36oC e,
posteriormente, larvas de todos os tratamentos sendo mantidas
a 30oC até dez dias após a eclosão, a proporção de machos foi
de 9,7; 18,2 e 17,5. Em populações normais de tilápia-nilótica, a
porcentagem de machos aumenta para 68-94% (dependendo da
população) após exposição dos ovos e larvas por dez dias a 36oC
a partir de dez dias após fecundação. Exposição dessas mesmas
populações a 38oC não aumenta a porcentagem de machos em
relação aos expostos a 36oC, e a exposição a 18oC por vinte dias
não altera a proporção de sexos.
A exposição de larvas de linguado-japonês a 18oC durante
o período crítico para diferenciação sexual origina 53% de fêmeas,
mas, quando em temperaturas mais baixas ou altas, a porcenta-
gem de fêmeas diminui, ocorrendo a masculinização completa
a 27oC. Nessa espécie, a expressão da enzima aromatase é bai-
xa (portanto, menor produção de 17β-estradiol) em exemplares
203
mantidos a 27oC durante o período de diferenciação sexual. Por-

tanto, o simples controle da temperatura pode ser suficiente para
alterar a proporção de sexos de várias espécies.
Uma outra opção em termos de controle sexual é a poli-
ploidia. Peixes comuns são diploides, ou seja, têm dois grupos
de cromossomas. A produção de peixes com grupos extras de
cromossomas, os triploides ou tetraploides, é vantajosa porque,
em muitos casos, triploides são estéreis e apresentam maior taxa
de conversão alimentar, sobrevivência e crescimento. A poliploi-
dia pode ser obtida através de choques térmicos, químicos ou de
pressão em ovos recém-fertilizados. Trabalhos recentes também
têm tentado obter peixes transgênicos estéreis, bloqueando o
gene que expressa o GnRH, e resultados promissores foram obti-
dos em carpa-comum.
8.5.2 Indução da inversão sexual por hormônios
Quando os andrógenos são administrados a larvas ou ju-

venis antes da diferenciação gonadal, promovem inversão sexual:
uma boa porcentagem (ou quase todos, caso o tratamento seja
bem efetuado) dos indivíduos tornam-se machos. Cabe destacar
que essa mudança é morfológica, ou seja, o aspecto externo é de
macho, inclusive produzindo esperma, mas as fêmeas revertidas
apresentam cromossomas XX no esperma. A inversão sexual fe-
notípica de machos para fêmeas ou vice-versa pode ser efetuada
através da aplicação de hormônios em duas formas: diretamen-
te na água onde as larvas se encontram ou misturado à ração. É
importante conhecer a dosagem ou concentração correta para a
espécie com a qual se pretende trabalhar, pois doses ou concen-
trações acima ou abaixo da faixa recomendada diminuem signi-
ficativamente a eficiência do tratamento, podendo inclusive gerar
204
indivíduos estéreis. A imersão em água com hormônio por apenas

algumas horas pode ser suficiente para promover a inversão, mas,
no caso da administração oral, ela se prolonga por dez a noventa
dias. O período mais sensível para a inversão é quando se inicia a
diferenciação da gônada, o que varia grandemente entre as espécies
já estudadas. Em alguns casos, podem ser obtidos indivíduos com
inversão incompleta, gerando hermafroditas. Alguns exemplos de
doses para inversão sexual são apresentados a seguir.
8.5.3 Masculinização com hormônios
As doses efetivas de andrógenos para a inversão sexual va-

riam conforme a espécie. Tentar usar doses elevadas de hormônios
em espécies ainda não estudadas para garantir a masculinização
pode ser prejudicial, pois podem levar a uma feminilização pa-
radoxal, uma vez que os andrógenos reagem com receptores de
esteroides e também porque pode haver uma grande conversão
a estrógenos por causa de uma maior ativação da aromatase. Na
truta-arco-íris, a metil-testosterona, em doses de 0,5 a 1,0 mg/kg
de ração, é suficiente para provocar a inversão. Nessa espécie, geral-
mente a inversão sexual é utilizada para produzir apenas fêmeas na
segunda geração após a inversão: cruzam-se fêmeas normais (óvu-
los com cromossomas XX) com fêmeas sexualmente invertidas
(espermatozoides com cromossomas XX). Como só existem cro-
mossomas XX em ambos, toda a geração seguinte será de fêmeas.
Em tilápias, é necessário utilizar 30 a 60 mg metil-testoste-
rona/kg ração para provocar a masculinização. A imersão de lar-
vas de tilápias-nilóticas com 14 dias por quatro horas em metil-
-testosterona, metil-dihidrotestosterona ou etinil-testosterona só
causa masculinização com doses acima de 600 µg/L no caso de me-
til-dihidrotestosterona ou 1.800 µg/L para os outros andrógenos.
205
Em algumas espécies, a metil-testosterona pode não ser efetiva,

como em sunshine bass, um híbrido (Morone saxatilis x Morone
chrysops). A imersão de larvas desse híbrido (quatro dias após
eclosão) em 400 µg/L de metil-testosterona por oito horas não
alterou a proporção de sexos. Alimentação com rações com 100
mg/kg por 21 dias em larvas a partir de 50 dias ou 30 mg/kg em
larvas com 60 ou 103 dias (períodos e doses efetivos para indu-
zir a feminilização com 17β-estradiol neste híbrido) também não
alterou a proporção de sexos. A imersão de larvas do salmão-do-
-atlântico, com 7 e 14 ou 14 e 21 dias pós-eclosão por duas horas
(duas imersões) em 0,5 mg/L 17α-metil-diidrotestosterona tam-
bém promove uma boa masculinização.
Na indução da masculinização com metiltestosterona,
deve-se cuidar o tipo de alimento utilizado, pois a presença de fi-
toestrógenos em plantas (como a soja) pode reduzir a eficácia do
tratamento. Por exemplo, tilápias-nilóticas alimentadas com ra-
ção à base de farinha de peixe apresentaram menor porcentagem
de fêmeas (52%) que as alimentadas com farinha de soja (77%).
A alimentação com ração contendo metiltestosterona (60 mg/kg)
por 28 dias aumentou a proporção de machos, mas a eficiência foi
menor nas alimentadas com farinha de soja ou contendo genis-
teina e daidzeína, os principais fitoestrógenos da soja.
Outro modo de induzir a inversão sexual é a adição de ini-
bidores da síntese de estrógenos, como o androstatrienediona, um
inibidor da enzima aromatase (ver Figura 8.2), na ração de larvas.
A adição dessa substância na ração de larvas de tilápia-nilótica
com dez dias, nas doses de 50 e 100 mg/kg, aumentou significa-
tivamente a masculinização do lote (14 e 34%, respectivamente,
e controle 2%). Essa substância também masculiniza larvas de
salmão-do-atlântico, com sete e 14 ou 14 e 21 dias pós-eclosão
imersas por duas horas (duas imersões) nas concentrações de
0,5 e 5 mg/L. Outros inibidores da aromatase, como o miconazole
206
(12,5 mg/L), a 4-androstenediona (0,5 mg/L), a aminoglutetimi-

da (12,5 mg/L) e o fadrozole (10 e 50 mg/L) não foram efetivos na
masculinização dessa espécie. No entanto, o fadrozole, quando
aplicado na ração de larvas de tilápia-nilótica com 9 dias, durante
15-30 dias, nas doses de 50, 75 e 100 mg/kg, aumentou significa-
tivamente a masculinização do lote, chegando a 100% nas doses
mais altas (com alimentação por 30 dias). O tamoxifeno, outro
inibidor da aromatase, se aplicado na ração de larvas do bagre
(Pseudobagrus fulvidraco), nas doses de 100 e 200 mg/kg de ração
do terceiro ao vigésimo dia pós-eclosão, provoca a masculiniza-
ção de 74 e 90% do lote, respectivamente (54% no controle), mas
o aumento da dose também aumenta a mortalidade das larvas
(até 14% com dose de 200 mg/kg ração).
A exposição por dois meses (uma nova aplicação a cada
semana, com renovação total da água também em uma semana)
de larvas recém-eclodidas de Amatitlania nigrofasciata (antes
Cichlasoma nigrofasciatum) a extratos aquosos da planta Tribulus
terrestris (0,1; 0,2 e 0,3 g/L), uma planta que aumenta os níveis de
testosterona em animais, produziu 79, 85 e 87% de machos, e a
concentração de 0,3 g/L aumentou o crescimento.
8.5.4 Feminilização com hormônios
Também é possível induzir a feminilização de algumas

espécies com o uso de hormônios. Por exemplo, a adição de
17 -estradiol (20 e 50 mg/kg) na dieta de juvenis de peixe-rei
(Odontesthes bonariensis) no período entre 28 a 49 dias (16-23oC)
após a eclosão (pelo menos) produz 100% de fêmeas. Doses de 20
e 40 mg/kg provocam 90 e 100% de feminilização do lote, respec-
tivamente, em P. fulvidraco, mas aumenta a mortalidade das lar-
vas (até 22% com dose de 40 mg/kg ração). No linguado-japonês,
207
uma dose de 1 mg/kg ração provoca completa feminilização de

larvas mantidas em uma temperatura masculinizante (27oC).
Machos revertidos a fêmeas (óvulos com cromossomas
XY) com 17 -estradiol podem ser cruzados com machos nor-
mais (espermatozoides com cromossomas XY), resultando em
uma prole em que 1/4 (teoricamente) dos espécimens será de
machos com cromossomas YY (supermachos). Cruzando esses
supermachos com fêmeas normais (cromossomas XX), pode-se
obter uma prole com 100% de machos normais (XY). A expo-
sição de Oryzias latipes a 140 ng/L 17 -estradiol desde a fecun-
dação até 20 (final fase larval) e 70 (início fase reprodutiva) dias
após eclosão produziu 96 e 100% de fêmeas, respectivamente.
Machos invertidos a fêmeas com menor tempo de exposição ao
17 -estradiol apresentaram ovários maturos, enquanto a maioria
dos que permaneceram mais tempo expostos a esse hormônio
ficou com ovários imaturos. O cruzamento de fêmeas normais
com machos revertidos por curta exposição ao 17 -valerato de
estradiol rendeu 51,9% de machos XY, 18,5% machos YY e 29,6%
fêmeas. Nessa espécie, a imersão dos ovos por 15 dias e as larvas
por mais 15 dias a 1-100 ng/L valerato de estradiol aumenta a
porcentagem de fêmeas, mas em 10-100 ng/L há uma diminuição
da taxa de eclosão e um retardo na eclosão.
8.6 Indução da maturação final, espermiação

e desova
Muitas vezes, as condições de cultivo não são as mais ade-

quadas para provocar a desova e a espermiação das espécies com
que se está trabalhando, de modo que é necessário aplicar uma subs-
tância no peixe para que ele complete seu ciclo reprodutivo. O mais
208
comum é a fêmea não completar a maturação do oócito, de modo

que a ovulação e a desova não ocorram. Em vez disso, o desenvol-
vimento oocitário é interrompido na fase de vitelogênese, e os oóci-
tos tornam-se atréticos e são reabsorvidos. Também é possível que a
ovulação aconteça, mas não a desova, de modo que é preciso fazer
uma extrusão e fertilização artificial. Por exemplo, fêmeas de dou-
rado Salminus hilarii (uma espécie que migra dentro do rio para a
desova) apresentam menos oócitos maturos e mais oócitos atréticos
em cativeiro que no ambiente natural. As fêmeas em cativeiro tam-
bém liberam menos oócitos naturalmente, mas atingem um estágio
de maturação adequado para indução hormonal.
Em alguns casos, as condições ambientais e bióticas favo-
recem uma desova natural, mas, neste caso, os ovos e as larvas
ficarão sujeitos a uma série de fatores que diminuirão o rendi-
mento final da desova (predadores, por exemplo). Portanto, é in-
teressante para o criador induzir a desova e a espermiação para
que elas ocorram no momento desejado e em condições contro-
ladas, permitindo um melhor acompanhamento das fases iniciais
do desenvolvimento, de modo a aumentar a produção de juvenis.
Além disso, a indução da desova facilita a hibridização entre es-
pécies próximas, como, por exemplo, o tambaqui e o pacu, para
gerar o tambacu (fêmea de tambaqui x macho pacu) ou o paqui
(fêmea de pacu x macho de tambaqui).
Para um melhor sucesso na reprodução de uma determi-
nada espécie, Godinho (2007) destaca que é preciso verificar uma
série de parâmetros, entre eles:
• A: existência de dimorfismo sexual, é importante para re-
conhecer machos e fêmeas, especialmente durante o está-
dio de repouso;
• B: tamanho ou idade de primeira maturação sexual para
montar o plantel de reprodutores;
209
• C: época de desova, para saber a época de realizar a repro-

dução;
• D: migração: verificar se a espécie é migradora ou seden-
tária, pois migradoras têm desova total e sedentárias ge-
ralmente têm desova parcelada. Peixes migradores neces-
sitam de tratamento hormonal para indução da ovulação,
desova e espermiação, enquanto sedentários podem reali-
zar esses processos naturalmente em tanques de estações
de piscicultura, se estiverem em condições adequadas;
• E: tipo e tamanho do ovo, as características dos ovos, adesi-
vos ou livres, determinam o tratamento a ser-lhes dado em
relação ao manejo e à proporção correta de ovos/incubadora;
• F: graus-hora (ou horas-grau) para extrusão, desova ou
eclosão, a unidade graus-horas é obtida multiplicando-se
o intervalo de tempo para extrusão, desova ou eclosão pela
temperatura da água. Permite uma indicação razoavelmente
precisa do momento em que esses processos irão ocorrer;
• G: número de oócitos/g de ovário, este parâmetro permite
que se estime o número de oócitos/fêmea/desova;
• H: volume e concentração espermática, para verificar
quantos machos serão necessários para a reprodução.
Um dos grandes problemas para a indução da desova e
espermiação é reconhecer se os reprodutores estão prontos ou
não para a indução. Esse momento varia conforme a espécie e o
tipo de substância que vai ser utilizada para induzir a desova. As
descrições geralmente são subjetivas, e o sucesso depende muito
da experiência da pessoa na seleção dos reprodutores. Uma des-
crição genérica para muitos teleósteos especifica que a indução
deve ser feita quando as fêmeas apresentarem o abdome inchado
e a papila genital rosada, e o macho deve liberar esperma se o
abdome for pressionado levemente.
210
Em muitos casos a aplicação de uma substância não leva

a uma desova ou espermiação espontânea, e é preciso pressionar
o abdome da fêmea ou do macho para promover a expulsão dos
oócitos e do sêmen. Caso esse processo seja feito após o período
ótimo, a viabilidade dos oócitos será menor. Se os reprodutores
forem selvagens ou não habituados ao manuseio, a aplicação das
substâncias deve ser feita logo ou ocorrerá atresia dos oócitos e a
indução não terá bons resultados. Em espécies mais sensíveis, a
manipulação para indução da desova e espermiação pode causar
morte de alguns reprodutores.
Normalmente é mais fácil estimular a espermatogênese e
espermiação do que a ovulação e desova. Existem vários tipos de
substâncias utilizadas para induzir a desova e a espermiação e, con-
forme sua estrutura química, agem segundo princípios diferentes.
Além disso, a dose necessária de uma mesma substância varia de
espécie para espécie, podendo inclusive ter efeito em algumas e em
outras não. A seguir, apresentam-se algumas substâncias que po-
dem ser utilizadas na indução da desova e espermiação.
8.6.1 Antiestrógenos
Esses compostos sintéticos podem ter dois mecanismos de

ação: i) competem com os receptores de estrógenos, impedindo
sua função e ii) impedem a ação da enzima aromatase. Em ambos
os casos a produção de 17 -estradiol diminui. Como os esteroi-
des gonadais diminuem a secreção das gonadotrofinas na fase fi-
nal da maturação gonadal, a aplicação de antiestrógenos inibiria a
ação dos esteroides, promovendo um aumento dos níveis plasmá-
ticos de gonadotrofinas. Para que tenham melhor efeito, devem
ser aplicados quando os níveis de estrógenos estão elevados. As
doses utilizadas são geralmente 1-10 mg/kg. Exemplos: citrato de
211
clomifeno (compete com os estrógenos pelo seu receptor), tamo-

xifeno e fadrozole (inibidores da aromatase).
8.6.2 Hormônios liberadores de gonadotrofinas
Seu princípio é o mesmo do GnRH. Quando este tipo de

substância é injetado, estimula a liberação das gonadotrofinas
pela adenoipófise. Há relativa confusão na literatura sobre a for-
ma de apresentar os análogos do GnRH. A menos que seja espe-
cificado, será utilizado [D-Ala6, Pro9 NEt] LHRH para o análogo
do hormônio liberador do LH de mamífero (LHRH) e [D-Arg6,
Pro9 NEt] sGnRH para o análogo do GnRH de salmão. Esses dois
análogos são nonapeptídeos devido à retirada da glicina presente
originalmente na décima posição. Além disso, há substituição do
peptídeo localizado na sexta posição pela alanina ou pela argini-
na, ambas na posição dextro, para o análogo de mamífero e de
salmão, respectivamente. Cabe destacar que o uso de análogos de
GnRH não é aceito em aquacultura comercial na Europa. Anta-
gonistas da dopamina frequentemente são aplicados em conjunto
com GnRH ou seus análogos.
1) GnRH e seus análogos
O LHRH estimula a liberação de gonadotrofina, ovulação e

desova em várias espécies. As doses variam de 1 a 5 mg/kg se a in-
jeção for intraperitoneal ou intramuscular. Em douradinho, a in-
jeção do LHRH aumentou os níveis de gonadotrofinas, mas não a
espermiação. No pacu, doses de 120-150 µg/kg induzem a deso-
va. O [D-Ala6, Pro9 NEt] LHRH é mais potente que o LHRH na
indução da ovulação e maturação final em salmão-prateado, pois
seu efeito na liberação das gonadotrofinas é mais prolongado.
212
No linguado (P. obignyanus) mantido a 24oC, a dose de 100 µg/

kg [D-Ala6, Pro9 NEt] LHRH provocou a ovulação de 100% das
fêmeas em 48 horas.
Nos machos, a aplicação de análogos de GnRH aumenta
o volume de sêmen produzido em muitas espécies e não afeta
a fertilização, taxa de eclosão ou crescimento larval. Para o [D-
-Ala6, Pro9 NEt] LHRH recomenda-se o uso de duas doses (2 e 10
µg/kg, com intervalo de sete a 26 horas, dependendo da espécie).
Em fêmeas do robalo-peva a implantação de cápsulas
(pellets) ou injeção de 35-50 µg/kg [D-Ala6, Pro9 NEt] LHRH
levam à desova após 35 a 42 horas. O implante de cápsulas de
[D-Ala6, Pro9 NEt] LHRH com doses semelhantes (30-68 µg/kg)
em fêmeas de garoupa (Epinephelus marginatus) também apre-
sentou bons resultados na indução da ovulação após 60-240 ho-
ras. No pacu e no curimbatá (Prochilodus scrofa), a desova foi ob-
tida com uma aplicação de 10 µg/kg, e, no tambaqui, 2-5 µg/kg
foram suficientes tanto para desova como para espermiação. No
tambaqui, a aplicação de 10 µg/kg (dividida em duas doses de 2
e 8 µg/kg, com intervalo de 11 horas) de um outro análogo do
GnRH, o [D-Ser6, Pro9 NEt] LHRH (Conceptal®) (acetato de bu-
serelina) também induziu a desova. A resposta à aplicação pode
variar de um a quatro dias e, geralmente, duas doses menores são
melhores do que a soma das duas em uma única aplicação. Além
disso, doses muito elevadas podem inibir a ovulação, e o reprodu-
tor não poderá mais ser utilizado.
A resposta à GnRH ou seus análogos varia conforme a tem-
peratura a que os reprodutores são mantidos. Por exemplo, em
fêmeas originadas do cruzamento de fêmeas de bagre-americano
x machos de bagre-azul (Ictalurus furcatus), que receberam duas
injeções de [desGli, D-Ala6] LHRH (um outro análogo do LHRH)
(20 + 100 µg/kg 12 horas após), a porcentagem de ovulação
213
das fêmeas variou conforme a temperatura na qual foram manti-

das (tempo de exposição não informado no trabalho): 52,9; 82,4
e 95,5% a 24, 26 e 28oC, respectivamente.
Embora o LHRH seja um hormônio proteico digerido em
grande parte no intestino, recentemente têm havido algumas ten-
tativas de aplicar LHRH ou [D-Ala6, Pro9 NEt] LHRH por via
oral, uma vez que, como visto no capítulo sobre a digestão, pode
haver absorção de macromoléculas no intestino. Alguns bons re-
sultados foram obtidos com [D-Ala6, Pro9 NEt] LHRH em doses
entre 1 e 20 mg/kg de peixe (não de ração) aplicadas com uma
sonda na boca (ou gavagem, algo como uma “injeção oral”).
2) Inibidores da dopamina
Como a dopamina inibe a liberação das gonadotrofinas,

a aplicação de um inibidor dessa substância estimula a libera-
ção das gonadotrofinas. O pimozide potencializa o efeito do
[D-Ala6, Pro9 NEt] LHRH. No bagre-africano e no bagre-asiático
(Clarias macrocephalus), recomenda-se 50 µg [D-Ala6, Pro9 NEt]
LHRH + 1-5 mg pimozide por kg fêmea para induzir a desova.
Injeções contendo 50 µg [D-Ala6, Pro9 NEt] LHRH ou 1 mg pi-
mozide (apenas uma das substâncias) não induziram a desova
no bagre-asiático. Em salmões (Oncorhynchus keta), coletados
na água do mar e recém-transferidos para água doce, a injeção
intraperitoneal de 70 µg [desGli, D-Ala6] LHRH + 0,7 mg pimo-
zide por kg fêmea aumenta em 20-60% a porcentagem de fêmeas
ovuladas. Esse tratamento também reduz os níveis plasmáticos de
17β-estradiol, aumenta os de 17α20βP e não altera a qualidade do
ovo, uma vez que a porcentagem de eclosão permanece a mesma.
A combinação de um outro análogo do GnRH, [D-Nal(2)6,
aza-Gly10]-LHRH, a azagly-nafarelina® (20 µg/kg), com o pimozide
214
dissolvido em propilenoglicol (5 mg/kg), ambos divididos em

duas doses (10 e 90%, com intervalo de 6-12 horas), também
apresentou bons resultados na indução da desova de carpa-co-
mum, mesmo quando a temperatura encontrava-se abaixo do re-
comendável. Quando o pimozide é misturado com água, forma
uma suspensão cuja aplicação é muito menos eficiente, e a aplica-
ção da azagly-nafarelina® sem o pimozide não induz a desova na
carpa-comum quando a temperatura é baixa.
A aplicação oral de pimozide (10 mg/kg) + [D-Arg6, Pro9
NEt] sGnRH (10 µg/kg) em carpa-comum aumentou levemente a
espermiação em relação ao grupo controle, mas os resultados foram
muito inferiores aos da injeção intraperitoneal dos mesmos compos-
tos. Contudo, se juntamente com o pimozide e o [D-Arg6, Pro9 NEt]
sGnRH for utilizado o tween80 (um aditivo alimentar que estimula
a absorção) na aplicação oral, a espermiação após 24 horas é seme-
lhante à da injeção intraperitoneal. Portanto, essa parece ser uma
técnica promissora, mas deve ser levado em conta que, quando o
LHRH ou seu análogo for adicionado ao alimento, a secreção de en-
zimas será muito maior que nos experimentos anteriormente relata-
dos, nos quais foram utilizados exemplares em jejum. Além disso, os
peptídios presentes na alimentação podem competir com a absorção
desses compostos, diminuindo sua eficiência.
Outra substância que inibe a liberação da dopamina, a
domperidona, aplicada em duas injeções, com intervalo de 12-13
horas (3,5 e 6,5 mg/kg), em combinação com [D-Ala6, Pro9 NEt]
LHRH (50 e 100 µg/kg), induziu a desova de todas as fêmeas de
pacu testadas, mas, em algumas, a fecundação foi muito baixa
(provavelmente pela liberação de oócitos não maduros). A apli-
cação de 1-1,5 mL/kg Ovaprim® (1 mL contém 20 µg [D-Arg6,
Pro9 NEt] sGnRH + 10 mg domperidona) aumenta o volume de
sêmen do bagre-asiático. O uso de 0,5 mg/kg Ovaprim® aumenta
a ovulação em Salmo trutta.
215
A dose de 1,2 grânulos/kg Ovopel® (dividida em duas apli-

cações), sendo que cada grânulo contém 20 µg [D-Ala6, Pro9 NEt]
LHRH e 10 mg metoclopramide (inibe a liberação da dopamina),
em fêmeas de carpa-comum levou à desova 10-14 horas após a
segunda aplicação. Em Heterobranchus longifilis, a aplicação da
mesma dose de Ovopel® levou a uma maior porcentagem de fê-
meas desovando, maior quantidade de oócitos e maior número
de embriões vivos após 24 horas que as induzidas com extrato
hipofisário de carpa. Machos de Barbus barbus injetados com 1
grânulo/kg Ovopel® liberaram maior volume de esperma por ex-
trusão que os injetados com salina, mas a velocidade do esper-
martozoide não foi modificada.
Como visto, muitas espécies devem receber injeções repeti-
das desses compostos. Para evitar que os reprodutores sejam sub-
metidos a um excesso de manuseio, existe a alternativa de implan-
tação de cápsulas de colesterol e celulose, as quais apresentam taxas
de liberação hormonal variável de dias a semanas (dependendo da
composição). Implantes de colesterol com [D-Arg6, Pro9 NEt] sG-
nRH já estão disponíveis comercialmente (Ovaplant®).
8.6.3 Gonadotrofinas
1) Extrato hipofisário
Muito utilizado, sendo simples e de baixo custo. Sugere-se

que os peixes doadores estejam em época de desova ou espermia-
ção para se extraírem as hipófises, pois nessa época a quantidade de
gonadotrofinas é mais alta. Especulava-se que poderia haver res-
posta imunológica à injeção e transmissão de doenças, mas não há
trabalhos sobre esse aspecto. As glândulas podem ser armazenadas
em acetona ou álcool absoluto em congelador por vários anos.
216
Normalmente se utilizam duas injeções intramusculares

na fêmea (intervalo de 4-12 horas, dependendo da espécie), e
aplica-se uma dose no macho quando da aplicação da segunda
dose na fêmea, mas, em alguns casos, são necessárias duas doses.
Em muitos casos, a desova também pode ser obtida com apenas
uma aplicação, o que reduz o manejo das fêmeas. A dose efeti-
va varia conforme a espécie que recebe a aplicação e também de
acordo com a espécie doadora da hipófise. Bons resultados foram
encontrados também para a indução à espermiação e desova de
algumas espécies brasileiras com injeção de extrato com hipófise
de frango, mas não com hipófise de coelho. Em curimba (P. affi-
nis), o uso de extrato de hipófise de rã-touro (Rana castesbeiana),
aparentemente, foi eficiente para a desova. Com extrato de hipó-
fise de peixes (geralmente de carpa-comum), doses de 1-6 mg/kg
(valor depende da espécie) são suficientes para induzir a desova
e a espermiação (sucesso varia de 60 a 90%) em várias espécies
brasileiras. Doses de 5 (primeira) e 10 mg/kg (segunda) em ma-
chos e 5 (primeira) e 20 mg/kg (segunda) em fêmeas também
apresentaram bons resultados em algumas espécies. Uma opção
que fornece maior fecundidade e taxa de fecundação em algumas
espécies brasileiras testadas é uma injeção de extrato hipofisário
(0,25 mg/kg) um ou três dias antes do tratamento convencional
com extrato hipofisário ou [D-Ala6, Pro9 NEt] LHRH. Em tainha
(Mugil liza), mesmo a aplicação de duas doses de hipófise de sal-
mão (2 e 20 mg/kg) não induziu a desova nas fêmeas.
2) Gonadotrofinas de mamíferos
Facilmente obtidas no comércio, a baixo custo, podem ser

armazenadas por longo período. Pode-se utilizar o LH, o FSH e
a gonadotrofina coriônica humana (HCG). Contudo, de modo
217
geral, o FSH humano não apresenta bons resultados na indução

da espermiação. A HCG parece ser a mais eficiente para indução
da espermiação, mas em carpas não tem efeito. Algumas espé-
cies tratadas repetidamente com HCG desenvolvem anticorpos
contra este hormônio e diminuem sua eficiência. O HCG age di-
retamente nas gônadas. As doses de HCG recomendadas são de
100 a 400 UI/kg, mas alguns experimentos feitos com espécies
brasileiras desovas e/ou espermiação forma obtidas usando do-
ses variando de 100 a 5.000 UI/kg (usualmente Pregnyl ), sendo
geralmente menores nos machos. A ampla variação do efeito do
HCG demonstra claramente que se deve investigar qual a dose
efetiva em cada espécie que se está trabalhando. Em todas as es-
pécies em que há resposta positiva, a desova ocorre em geral den-
tro de um a dois dias.
8.6.4 Esteroides
a) Progesteronas: 17 OH-P e 17 20 -P estimulam o final

da maturação dos oócitos e, se o peixe estiver próximo
do final da maturação, a ovulação pode ocorrer. Melhores
resultados podem ser obtidos com aplicação conjunta de
gonadotrofinas. A progesterona tem apresentado bons re-
sultados na indução da espermiação;
b) Corticosteroides: vários tipos estimulam a ovulação quan-
do em altas doses ou quando aplicados após a injeção de
gonadotrofinas. Cortisona tem apresentado bons resulta-
dos na indução da espermiação;
c) Estrógenos e andrógenos: em alguns experimentos aumen-
taram a ovulação de fêmeas de tilápia-nilótica. Andróge-
nos em combinação com gonadotrofinas também estimu-
laram a maturação final em truta-arco-íris. O tratamento
218
prolongado com metil-testosterona resulta em espermiação

em algumas espécies, como a tainha (M. cephalus), mas não
em truta-arco-íris. Provavelmente esse efeito seja indireto.
8.6.5 Outras substâncias
a) Prostaglandinas: estão envolvidas na ruptura folicular e

estimulam um comportamento de desova em fêmeas. Em
douradinho, a injeção de prostaglandinas pode, inclusive,
provocar a desova poucos minutos após a sua aplicação se o
macho estiver presente e houver vegetação aquática no tan-
que. Contudo, seu efeito é de curta duração (poucas horas),
pois é rapidamente metabolizada. No acará (Cichlasoma
– Aequidens portalegrensis), a administração de prosta-
glandinas pode também induzir uma resposta comporta-
mental de desova em fêmeas, mesmo que elas não apresen-
tem óvulos maduros;
b) Catecolaminas: estimulam a ovulação in vitro;
c) Ocitocina e arginina-vasotocina: em algumas espécies
podem provocar a desova, provavelmente por estimular
a contração dos ovidutos. A ocitocina in vitro (1-10 UI)
estimula contração testicular no bagre-africano, mas a iso-
tocina, vasopressina e adrenalina não apresentaram efeito
significativo. Tratamento in vivo com ocitocina + extrato
hipofisário (mas não apenas ocitocina) permite a extrusão
de sêmen dessa espécie, a qual não é possível em exempla-
res não tratados, mas a fertilidade é baixa em todos os tra-
tamentos, pois a taxa de eclosão de ovos fertilizados com
este sêmen fica em torno de 3%. O efeito é muito melhor
em machos de bagre-africano originados de larvas tratadas
com metiltestosterona: taxas de eclosão de até 63%.
219
8.7 Fatores bióticos e reprodução
Peixes submetidos a situações estressantes (confrontos

com outros exemplares, alta densidade de estocagem, manuseio
inadequado) necessitam desviar recursos metabólicos para re-
cuperar a homeostase (estresse agudo) ou se ajustar a uma nova
situação (estresse crônico). Isso pode prejudicar a reprodução,
pois pode haver redução dos níveis plasmáticos de estradiol ou
testosterona, comportamento reprodutivo alterado, produção de
larvas anormais.
Naturalmente é necessário estabelecer uma densidade de
estocagem (DE) adequada para os reprodutores. Por exemplo,
experimentos com salmão-do-atlântico demonstraram que altas
DE (iniciais de 40 kg/m3 e, após oito meses, 80-90 kg/m3) inibem
a maturação gonadal. Melhores resultados foram obtidos com a
DE mais baixa (inicial de 20 kg/m3). A DE adequada também é
importante na hora de juntar machos e fêmeas prontos para de-
sova e espermiação: no bagre-africano, uma DE de 2 a 4 pares nos
tanques-rede para desova (1,5 x 1,0 x 1,0 m, reprodutores de 0,5
a 1,3 kg) apresenta melhores resultados que 6 pares após uma se-
mana. Para a tilápia-nilótica, uma DE inicial de 1,32 kg/m3, com
21 fêmeas + 7 machos (peso inicial de cerca de 50 g), promove
cerca da metade de oócitos/kg fêmea por dia e de fêmeas que de-
sovam comparado a uma DE 0,39 kg/m3, com 6 fêmeas + 2 ma-
chos após 120 dias de experimento.
Não existem estudos específicos a respeito de densidade de
estocagem e reprodução de espécies brasileiras, mas densidades
de estocagem recomendadas para apaiari são 30 a 40 reprodutores
por tanque de acasalamento (7,7 x 11,5 x 0,8 m) para formação
de casais e ninhos. No caso do tambaqui, usa-se normalmente,
nas pisciculturas, uma densidade de estocagem de 50-300 g/m2,
220
mas densidades de 1 kg/m2 também são utilizadas. Reproduto-

res de lambari-de-rabo-amarelo são colocados em tanques 500 a
1.000 m2, em uma proporção de 3:1 (três machos para cada fê-
mea), 10 peixes/m2. Para o pacu, utilizam-se densidades de esto-
cagem de 50-700 g peixe/m2; para espécies do gênero Leporinus,
0,5 e 1 kg/m2; e, para o linguado (P. orbignyanus), os reprodutores
são colocados em tanques com mais de 3.000 L, proporção 1:1 de
machos e fêmeas, densidade de estocagem de 0,5 kg/m3.
8.8 Fatores abióticos e reprodução
Há uma série de ciclos periódicos na natureza: diário (dia e

noite), sazonal, lunar, marés, seca e chuva. A vida evoluiu relaciona-
da a esses ciclos, de modo que houvesse uma melhor adaptação para
sobrevivência do máximo de descendentes, do qual depende o su-
cesso da espécie na natureza. Em várias espécies marinhas, a perio-
dicidade da desova está associada às fases lunares, as quais, por sua
vez, influenciam as marés, inclusive as de maior variação tidal. Desse
modo, é interessante para o peixe encaixar sua reprodução com um
período favorável em termos de disponibilidade de alimento e tem-
peratura, para que a prole tenha melhores condições de crescimen-
to e sobrevivência. Um exemplo bastante claro dessa estratégia foi
observado em B. barbus: a desova nessa espécie só ocorre quando a
temperatura mínima diária da água fica acima de 13,5oC. As fêmeas
identificam precisamente essa temperatura mínima porque ela ocor-
re no início da manhã, que é justamente quando essa espécie inicia
sua atividade de desova. Não ocorre desova nessa espécie quando a
temperatura está abaixo de 13,5oC porque este valor é o limite míni-
mo de temperatura para crescimento das larvas dessa espécie, o que
prejudicaria a sobrevivência das larvas.
221
Alguns ciclos baseiam-se em relógios internos, que são

disparados por mudanças nas condições ambientais (temperatu-
ra ou fotoperíodo, por exemplo). O conhecimento de como os
fatores ambientais alteram a reprodução pode ser colocado em
prática por meio da manipulação desses fatores para se acelerar,
manter ou retardar a gametogênese, de modo a se obter a desova
quando desejado. Além disso, esses fatores também podem servir
para inibir o desenvolvimento gonadal, fazendo com que o peixe
destine toda a sua energia para o crescimento.
8.8.1 Temperatura e fotoperíodo
Para espécies que vivem nas regiões temperadas, o efeito

mais marcante é o da temperatura e o do fotoperíodo, e as espé-
cies tendem a apresentar desenvolvimento ovariano sincrônico
e desova total. Nas espécies que desovam na primavera ou início
do verão, o crescimento gonadal é estimulado por um fotoperío-
do longo, geralmente em combinação com temperaturas quentes
(aquecimento da água), como no caso da carpa-comum. Já nas es-
pécies que desovam no outono ou início do inverno, o crescimento
gonadal é estimulado por uma diminuição do fotoperíodo. Essa
parece ser a regra para salmonídeos e também para a perca-euro-
peia. Contudo, deve-se destacar que esse aumento ou diminuição
do fotoperíodo, em geral, dá melhores resultados se for efetuado
gradualmente, e não de maneira brusca. Ainda assim, amplitudes
de variações devem ser observadas para melhores resultados. Na
perca-europeia, o crescimento gonadal é maior em espécimens
expostos a uma redução de temperatura de 23 a 14oC em três se-
manas, juntamente com uma diminuição, iniciada 15 dias antes,
de duas horas do período com luz (variações semelhantes às obser-
vadas no meio ambiente), comparado a exemplares submetidos a
uma queda de temperatura de 23 a 6oC e redução de oito horas do
222
período de luz em três semanas. Outra variável a ser considerada é

a intensidade da luz: os efeitos do fotoperíodo podem ser inibidos
se a intensidade for muito forte ou muito fraca.
Com relação ao comprimento de onda da luz, experimentos
com perca-europeia não evidenciaram alteração significativa no
crescimento gonadal de fêmeas expostas à luz natural e à luz verme-
lha. No entanto, casais (três fêmeas e dois machos por grupo) adul-
tos de tilápia-nilótica (35-42 g) expostos por seis meses à luz azul
(100-120 lux ou 14,6-17,6 µW/cm2) em aquários de 100 L apresen-
taram maior porcentagem de reprodução (46%), e machos cons-
truíram ninhos maiores que os grupos expostos à luz branca. Em
Chrysiptera cyanea, a eficiência do comprimento de onda de luz no
desenvolvimento ovariano foi vermelho (pico em 627 nm) > verde
(pico em 530 nm) > azul (pico em 455 nm) > branca ou natural.
Juvenis de tilápia-nilótica (0,06 g), expostos por 24 semanas,
27 C, a fotoperíodos de luz contínua, 20 h luz-4 h escuro e 18 h
o
luz-6 h escuro, apresentaram menor índice gonadossomático que

exemplares mantidos em fotoperíodo natural (variou de 14,5 h luz-
9,5 h escuro no início a 9 h luz-15 h escuro no final). Fêmeas expos-
tas à luz contínua apresentaram menor índice gonadossomático e
oócitos com menor diâmetro que os outros grupos e, em geral, na
fase pré-vitelogênica, no final do experimento. Oócitos dos demais
grupos encontravam-se nas fases vitelogênica e pós-vitelogênica.
Um cuidado que deve ser tomado quando se controla o fo-
toperíodo automaticamente com timers ou fotocélulas que ativam
ou desligam o sistema de iluminação, por exemplo, é a mudança
brusca de iluminação. Mudanças repentinas na intensidade de
iluminação (claro-escuro ou vice-versa) estressam os reproduto-
res e podem impossibilitar a desova, como já observado em ba-
gre-americano. A solução é possuir vários sistemas de lâmpadas
que seriam ativados ou desligados em sequência, aumentando
ou diminuindo lentamente a intensidade de luz. Um período de
223
penumbra de 20 min deu bons resultados para bagre-americano

e Morone saxatilis e, certamente, não é necessário usar mais de
70-85 min, que é o intervalo natural em latitudes tropicais.
Dependendo da estação do ano, a resposta do peixe ao au-
mento do fotoperíodo pode variar. Por exemplo, espécimens de
Gasterosteus aculeatus só atingem a maturação sexual no outono
quando expostos a um longo fotoperíodo: 16 h luz-8 h escuro. No
entanto, no início da primavera, esses exemplares conseguem atin-
gir a maturidade sexual com fotoperíodos menores (8 h luz-16 h
escuro). Essa variação sazonal na resposta de G. aculeatus ao foto-
período baseia-se em uma mudança sazonal na fotossensitividade.
Na truta-de-riacho, o efeito do fotoperíodo também depende da
fase de gametogênese, na qual o peixe se encontra. O efeito estimu-
lante da diminuição do fotoperíodo na parte final do crescimento
gonadal só aparece se o peixe tiver sido exposto a longos fotoperío-
dos durante o início do desenvolvimento gonadal.
Em muitas espécies, o efeito de longos fotoperíodos sobre
o crescimento gonadal só se manifesta se a temperatura da água
for adequada. Contudo, em fêmeas de peixe-rei (O. Bonariensis),
expostas a fotoperíodo curto (8 h luz) no final do inverno, o índi-
ce gonadossomático permaneceu baixo, os ovários apresentaram
apenas oócitos pré-vitelogênicos e a expressão dos três diferen-
tes tipos de GnRH existentes no cérebro, FSH e LH e níveis de
estradiol plasmáticos foram menores, independente da tempera-
tura (12 ou 20oC). O contrário também pode ser visto: existem
espécies nas quais a temperatura é o fator determinante, inde-
pendentemente do fotoperíodo. Em truta-arco-íris há um rit-
mo endógeno de maturação gonadal, o qual é sincronizado com
as condições ambientais. A exposição de trutas-arco-íris a um
fotoperíodo acelerado permite a obtenção de desovas mais cedo,
mas o tamanho dos ovos originados dessas fêmeas é menor, pro-
vavelmente por uma alteração do crescimento oocitário. Cresci-
mento mais rápido dá origem a oócitos menores.
224
A temperatura pode exercer seus efeitos através de uma ação

direta na gametogênese, na secreção de gonadotrofinas, na elimi-
nação metabólica de hormônios, na resposta à ação de estrógenos
sobre a produção de vitelogenina pelo fígado e na resposta das gô-
nadas à estimulação hormonal. Em várias espécies de teleósteos,
como a carpa-comum, bagre-americano, e os curimbatás P. affinis
e P. marggravii, o aumento da temperatura (21-24oC) é um fator
importante para induzir a maturação sexual e desova. Oócitos e
espermatozoides de boa qualidade podem ser obtidos continua-
mente quando exemplares de bagre-africano são mantidos a 25oC:
a mesma fêmea pode desovar a cada 6-8 semanas. Contudo, a 30oC
aumenta a atresia e a regressão testicular. O tempo que demora
para a desova ocorrer após a aplicação de hormônios também é
dependente da temperatura (Figura 8.6). Aparentemente, para tilá-
pia-moçambicana, o fator mais importante é a temperatura: há um
aumento na taxa de reprodução com o aumento da temperatura até
28-31oC. Variações do fotoperíodo não alteram o início da primei-
ra maturação sexual e desova nessa espécie.
Figura 8.6 – Influência da temperatura da água sobre o intervalo de

tempo para desova após a indução em curimbatás Prochilodus affinis,
Prochilodus marggravii e piau-branco, Schizodon knerii. A unidade
graus-horas é obtida multiplicando-se o intervalo de tempo para de-
sova pela temperatura da água
Fonte: figura montada com base em dados de Sato et al. (1996a, b, c).
225
A exposição de fêmeas a temperaturas fora da faixa ótima

de temperatura prejudica a qualidade dos ovos. Por exemplo, ovos
originados de fêmeas de trutas-arco-íris mantidas a 15, 18 ou 21oC
por dois a três meses antes da ovulação apresentam menor sobre-
vivência que os de fêmeas mantidas em temperaturas ótimas (9 ou
12oC). A temperatura ótima para produção de larvas no barrigudi-
nho (Poecilia reticulata) está na faixa de 25-27oC. Nesta espécie, a
exposição a 32oC (temperatura letal superior) provoca mortalidade
das fêmeas e das larvas e degeneração dos ovários. O intervalo en-
tre os partos nos barrigudinhos diminui com o aumento de tem-
peratura: 40-60 dias a 20-23oC e 25-29 dias a 26-32oC. A exposição
de machos de peixe-rei (O. bonariensis) a 29oC por 16 semanas ou
a 31oC por 36 horas provoca degeneração gonadal e esterilidade.
Deve-se destacar que a resposta de uma determinada espé-
cie de peixe ao fotoperíodo e à temperatura pode variar em fun-
ção do sexo. Por exemplo, em perca (Cytomatogaster aggregata),
os machos respondem ao fotoperíodo, mas as fêmeas dependem
muito mais da temperatura.
Nas regiões subtropical e tropical, as variações de fotope-
ríodo e temperatura são pequenas ou ausentes. Contudo, muitas
espécies respondem a variações desses parâmetros. Por exemplo, a
exposição de bagre-indiano a um longo fotoperíodo (14L-10E) por
seis semanas estimula a vitelogênese. A resposta ao fotoperíodo é
melhor em temperaturas acima de 25oC, e a 30oC a vitelogênese
ocorre independentemente do fotoperíodo. No caso de espécies
que desovam durante o inverno (no hemisfério norte), como a ta-
inha (M. cephalus), um curto fotoperíodo (6 h luz-18 h escuro) e
temperaturas mais baixas (17-21oC) estimulam a vitelogênese.
8.8.2 Pluviosidade e condutividade
Espécies tropicais são afetadas principalmente pela plu-

viosidade e disponibilidade de alimento e tendem a apresentar
226
um desenvolvimento ovariano assincrônico e a desovar continua-

mente ao longo do ano ou apresentar picos geralmente associa-
dos com a estação chuvosa. Por exemplo, em tuvira (Eigenmannia
virescens), uma combinação de simulação de chuva, de aumento
do nível de água e uma diminuição da condutividade da água
induzem a uma completa gametogênese e desova. Se apenas um
dos fatores for aplicado, o crescimento ovariano é parcial. No en-
tanto, no mormirídeo-africano (Mormyrus rume proboscirostris),
uma diminuição da condutividade (substituição da água do aquá-
rio por água deionizada) é suficiente para estimular a maturação
gonadal. O aumento do nível de água e simulação de chuva em
condições de condutividade constante não induzem a maturação
gonadal e desova nessa espécie.
A desova está associada à época de chuvas no mandi, pacu,
tambaqui, pirapitinga e várias espécies de Anostomidae. Contu-
do, deve-se destacar que as associações com essas espécies foram
feitas com relação à época de desova em ambiente natural e índi-
ces pluviométricos mensais. Até o momento não existem estudos
verificando o efeito de chuvas simuladas sobre a indução da deso-
va nessas espécies. Na Ásia, a desova de algumas espécies de car-
pas é estimulada simplesmente elevando-se o nível de água dos
tanques. No entanto, fêmeas do bagre-africano desovam quando
os níveis de água dos tanques diminuem para 25-50 cm.
O neon-tetra (Paracheirodon innesi) fornece um exemplo
interessante de como é importante conhecer as condições nas
quais o peixe desova na natureza: o desenvolvimento gonadal
é acelerado quando os exemplares são mantidos em águas com
baixo pH, condutividade e cálcio, baixa intensidade de luz e tem-
peratura de 25oC. Originária da Amazônia, essa espécie vive em
águas moles e ácidas (pH 4,0-4,8). A temperatura da água no lo-
cal cai para 25oC na estação chuvosa, e a floresta e a matéria orgâ-
nica existente na água reduzem a penetração de luz.
227
8.8.3 Salinidade
Para a maioria dos teleósteos de água doce com pouca to-

lerância a sais, a desova só pode ser obtida quando os peixes es-
tão em águas com salinidade abaixo de 2-4‰ (limite depende
da espécie). Em peixes eurialinos, o efeito da salinidade depende
do ciclo de vida do animal. Na tainha, Mugil platanus, o contato
com águas estuarinas de salinidade mais elevada nos meses que
antecedem a migração reprodutiva para o mar acelera o processo
de maturação gonadal.
8.8.4 Oxigênio dissolvido
A exposição crônica a baixos níveis de oxigênio reduz o ta-

manho gonadal e retarda a gametogênese. Carpa-comum e cor-
vina-do-atlântico (Micropogonias undulatus) expostos a 1,3-3,8
mg/L ou 20-38% saturação apresentaram alterações na secreção
de testosterona e 17β-estradiol e uma redução na maturação go-
nadal. A exposição de Fundulus grandis à hipóxia (1,34 mg/L oxi-
gênio dissolvido) por um mês reduziu os níveis plasmáticos de
17β-estradiol nas fêmeas e 11-cetotestosterona nos machos, e as fê-
meas produziram menos oócitos e demoraram mais para desovar
comparado às fêmeas mantidas em normóxia. A hipóxia também
reduz a taxa de fertilização, eclosão e sobrevivência larval quando
os reprodutores são expostos à hipóxia. Exemplares de salmão-do-
-atlântico mantidos em águas com 5-7; 7,5-9,5 ou 10-12 mg/L (ní-
veis acima do mínimo recomendado para teleósteos, que é 5 mg/L)
não apresentaram diferença em termos de maturação.
8.8.5 Substrato
Outro fator importante a ser considerado para obtenção da

desova ou espermiação é o substrato. Muitos ciprinídeos e o acará
228
(Pterophyllum scalare) maturos só desovam na presença de vegeta-

ção aquática ou substratos que mimetizem plantas aquáticas (tufos
de fios de nylon ou de lã). Já nos salmonídeos, o importante é a
granulometria do substrato: estes peixes preferem locais com areia
grossa para enterrar seus ovos. Na natureza, o bagre-americano
desova embaixo de raízes, troncos submersos ou buracos nas mar-
gens dos açudes. O macho prepara um ninho com lama e material
em decomposição. Para induzir a reprodução, muitos criadores li-
gados à indústria do bagre-americano colocam caixas de metal ou
de madeira de cerca de 40 L em profundidades de 30 a 75 cm, para
que os peixes a usem como ninho. Dependendo da temperatura
e das condições dos reprodutores, a porcentagem de fêmeas que
desovam varia de 40 a 80%. Para esta espécie, essa técnica é mais
utilizada que a indução por hormônios. Uma técnica semelhan-
te é utilizada para reprodutores de traíra, nos quais a aplicação de
hormônios não tem obtido bons resultados. No tanque de acasala-
mento de reprodutores de apaiari, são colocadas caixas de madeira
(20 x 30 cm e 15 cm de altura) cheias de areia de rio.
8.8.6 Corrente de água
Reprodutores de tilápia-nilótica (proporção três fêmeas

para um macho, peso inicial de cerca de 50 g), mantidos em tan-
ques de 820 L com uma renovação de 154%/h da água do tanque
(água recirculada), apresentam número 30-50% menor de oóci-
tos por desova e número de oócitos/kg fêmea por dia comparado
a reprodutores expostos a uma renovação de 26%/h da água do
tanque após 120 dias de experimento. Aparentemente a alta velo-
cidade de corrente de água poderia alterar sinais físicos, químicos
e comportamentais relacionados à reprodução, uma vez que, na
natureza, essa espécie desova em lagos. Resultados parecidos fo-
ram obtidos com O. latipes, nos quais a exposição de casais a uma
229
B e r n a r d o B a l d i s s e r o tto
corrente de água de 11 cm/s (aproximadamente 3 x comprimento

total/s) inibiu a desova, a qual só recomeçou quando os casais
foram novamente colocados em água parada. No entanto, Trilo-
bon hakonensis somente desova quando casais são colocados em
locais com fundo de cascalho e corrente de água de 30 cm/s (em
torno de 1 x comprimento total/s).
8.8.7 pH
Machos maduros e fêmeas na fase pré-ovulatória de salmão-

-vermelho-do-pacífico, truta-marrom e Salvelinus leucomaenis fo-
ram colocados em um tanque de concreto (32 m3), com ligação
com dois outros tanques menores (situados em locais mais eleva-
dos), por canais com água corrente (50 cm/s). Por um dos canais
passava água com pH neutro (6,8) e, no outro, com pH 6,0; 5,8 ou
5,5. Após 48 horas verificou-se que um número significativamente
menor de exemplares de truta-marrom e de S. leucomaenis pre-
feriram subir pelo canal com pH 6,0 e, no caso de pH 5,8 e 5,5, a
preferência de todas as espécies pelo canal com água de pH neutro
foi muito maior. Fêmeas ovuladas dessas espécies apresentam um
comportamento de cavar ninhos em pH neutro, mas, em pH 6,4
(e 5,8 para S. leucomaenis) ou mais ácido, a frequência desse com-
portamento diminui, indicando claramente que a reprodução des-
sas espécies fica prejudicada em águas com pH ácido.
230
9
Crescimento
9.1 Introdução
O maior desejo do criador de peixes é que seus peixes cres-

çam rapidamente e apresentem uma boa conversão alimentar.
Para que isso ocorra, é importante que os peixes recebam uma
ração bem balanceada e que os fatores ambientais sejam man-
tidos dentro dos níveis ótimos. Além disso, o crescimento e o
comportamento alimentar são influenciados por vários fatores
bióticos. Portanto, para garantir uma maior taxa de crescimento,
é importante conhecer quais os fatores bióticos e ambientais que
podem afetar o crescimento.
9.2 Parâmetros para análise do crescimento
As taxas de crescimento usualmente são descritas em ter-

mos de crescimento relativo. O termo mais utilizado é a taxa de
crescimento específico (TCE), expressa pela seguinte equação:
TCE = (ln Pt2 – ln Pt1) x 100

t
231
em que:
Pt1 = peso total médio da amostra no instante t1;
Pt2 = peso total médio da amostra no instante t2 (subsequente a t1);
t = tempo em dias.
Essa equação assume que o peso do peixe aumenta de

forma exponencial. Essa estimativa é válida para peixes jovens,
observados por um curto período de tempo, mas não é recomen-
dada para períodos longos (mais de cem dias), pois subestima o
peso do peixe ao longo do experimento. Outros parâmetros me-
nos usados são o coeficiente de crescimento diário (CCD) e o
coeficiente de crescimento de unidade térmica (CCT), sendo que
este último pode ser usado para calcular qual seria o peso final do
peixe em uma determinada temperatura.
CCD = (Pt21/3 – Pt11/3) x 100

t
CCT = (Pt21/3 – Pt11/3) x 100

t x temp
PFP = (PI1/3 + CCT x t x temp)3

100
em que:
temp = temperatura;
PI = peso inicial;
PFP = peso final previsto.
Essas equações se ajustam bem para dados com salmoní-

deos, e o CCT não varia com a temperatura nesse grupo, mas,
232
na perca-europeia, o CCT varia como a TCE em função da tem-

peratura e do peso do peixe. Alguns autores propõem que se
use o expoente 2/3 em vez de 1/3 no cálculo do CCT porque a
dependência do crescimento em relação ao peso estaria mais
próxima de 2/3.
Mais um parâmetro importante na análise do crescimento
é o fator de condição (FC), o qual relaciona peso e comprimento,
indicando se o peixe está “gordo” ou “magro”:
FC = P_
C3
em que:
P = peso;
C = comprimento.
No estudo de crescimento, é também importante considerar

a conversão alimentar aparente (CAA). É considerada conversão
alimentar aparente pois é difícil de precisar se realmente os peixes
comeram todo o alimento fornecido. A CAA indica se o peixe está
aproveitando bem o alimento e é calculada pela fórmula:
CAA = alimento fornecido

ganho de peso
Quanto maior o ganho de peso com menor quantidade de

alimento fornecido, melhor a CAA. Portanto, valores menores
são melhores. Outro parâmetro, a biomassa total, permite uma
avaliação da quantidade total de pescado produzido. É calcula-
da multiplicando-se o peso médio pelo número de exemplares
restantes no momento da biometria. Existem ainda outros parâ-
metros que podem ser avaliados, mas esses são os mais comuns.
233
9.3 Influência de fatores bióticos no crescimento
9.3.1 Tamanho
A taxa metabólica é maior em peixes grandes do que em pe-

quenos se for considerado o gasto total do peixe. Contudo, se consi-
derada a taxa metabólica em função de uma unidade de peso (g ou
kg), observa-se que ela é maior em peixes menores, ou seja, o gasto
de energia por unidade de peso é mais elevado em peixes menores.
Portanto, quanto menor o peixe, maior será seu consumo de alimen-
to, de modo a satisfazer sua maior demanda metabólica.
Quanto mais novo for o peixe, maior será sua taxa de
crescimento específico (Figura 9.1). Quanto maior o peixe, me-
nor a ingestão e a conversão alimentar. O crescimento rápido é
importante principalmente para larvas, pois a predação diminui
com o aumento do tamanho do peixe. De um modo geral, peixes
que vivem em áreas com condições ambientais variáveis (estuá-
rios, por exemplo) ou complexos (recifes de corais, por exemplo)
apresentam crescimento mais rápido para aumentar a chance de
sobrevivência nesse tipo de ambiente. Tem-se considerado que
existe uma estreita relação entre a taxa de crescimento e o gas-
to energético (acima do nível de manutenção), ou seja, quanto
maior a taxa de crescimento, maior o gasto energético, o qual é
destinado principalmente para a síntese de proteínas. Contudo,
estudos recentes com larvas de algumas espécies de teleósteos de-
monstraram que larvas com taxas de crescimento muito elevadas
não apresentam um gasto energético tão elevado como seria de
se esperar. Aparentemente há uma redução do custo energético
da síntese proteica à medida que aumenta a taxa de crescimento.
Dados com bagre-africano reforçam essa hipótese: à medida que
os exemplares crescem de 0,07 mg a 38 g (peso corporal seco),
o custo do crescimento aumenta de 64 para 149 mmol ATP/g
peso seco depositado. Esse maior custo para o crescimento em
234
exemplares maiores está relacionado com uma redução da taxa

de crescimento (141 para 2,4% peso corporal seco/dia) e menor
taxa de ingestão (152 para 6,2% peso corporal seco/dia) e conver-
são alimentar (93 para 24%).
Deve-se destacar que a maior taxa de crescimento específico
ocorre sempre em peixes menores quando o alimento é fornecido
à vontade. Se o crescimento for reduzido devido ao fornecimen-
to restrito de alimento, a taxa de crescimento específico de pei-
xes grandes pode ser maior que a de peixes menores (Figura 9.2).
Como peixes menores apresentam uma maior taxa metabólica,
necessitam de uma maior quantidade de alimento para manter o
corpo funcionando que peixes grandes. Se a quantidade de alimen-
to for proporcional ao peso corporal do peixe e estiver abaixo do
máximo que ele pode consumir, nos peixes menores, sobrará me-
nos energia oriunda dos alimentos para promover o crescimento.
Como os peixes maiores gastam menos energia para manutenção
do seu metabolismo, sobra mais energia para o crescimento.
Figura 9.1 – Taxas de crescimento específico (TCE) em função do peso

corporal para o salmão vermelho do Pacífico (Oncorhynchus nerka, On)
e a truta-marrom (Salmo trutta, St)
Fonte: valores calculados segundo dados fornecidos por Jobling (1994).
235
Figura 9.2 – Taxa de crescimento específico (TCE) em função da taxa

de ingestão de alimento em peixes de grande (G), médio (M) e pequeno
(P) tamanho. Os valores do gráfico são hipotéticos
Fonte: adaptada de Jobling (1994).
Por outro lado, o aumento da quantidade de alimento dis-

ponível pode aumentar a taxa de crescimento específico até um de-
terminado valor. Acima desse valor, o peixe pode até ingerir mais
alimento, mas diminui sua conversão alimentar (aproveita menos
o alimento) e sua taxa de crescimento específico não aumentará.
Nesse caso, haverá um desperdício de alimento, pois é possível ob-
ter a mesma taxa de crescimento específico com uma quantidade
menor de alimento. Examinando detalhadamente a curva que ex-
pressa a relação taxa de crescimento específico-taxa de ingestão,
verifica-se que, quando a ingestão de alimento é muito baixa, a taxa
de crescimento específico tem valor negativo, indicando que o pei-
xe está perdendo peso. Quando a taxa de crescimento específico
é zero, a taxa de ingestão é suficiente apenas para manter o peixe
vivo (taxa de ingestão de manutenção). Não sobra nenhuma ener-
gia para o crescimento. Aumentando a taxa de ingestão, atinge-se
um platô no qual se obtém a taxa de ingestão máxima e a taxa de
crescimento específico máxima. Contudo, a taxa de crescimento
236
específico máxima não corresponde à melhor taxa de ingestão

possível (taxa de ingestão ótima), ou seja, a taxa de ingestão em
que se obtém a melhor conversão alimentar. Para se obter a taxa de
ingestão ótima é necessário traçar uma tangente da curva a partir
da origem. O ponto onde a tangente toca a curva representa a taxa
de ingestão ótima, ou seja, o ponto no qual o crescimento por uni-
dade de alimento é máximo (taxa de crescimento específico ótima)
e, portanto, a conversão alimentar é máxima (Figura 9.3). Conse-
quentemente, a taxa de crescimento específico máxima e a melhor
conversão alimentar não são obtidas nas mesmas condições ali-
mentares. Por exemplo, para robalo-peva (31 g, 25oC e 35‰), as
taxas de manutenção, crescimento específico ótimo e máximo são
0,57; 1,7 e 2,7% biomassa/dia. A figura 9.4 demonstra esse prin-
cípio para o peixe-rei (O. argentinensis), mas utilizando ganho de
peso em vez de taxa de crescimento específico.
Figura 9.3 – Taxa de crescimento específico (TCE), em função da taxa de

ingestão de alimento. O ponto A indica a taxa de ingestão de manutenção,
obtida do cruzamento da curva com a linha do G zero (linha preta). O ponto
B indica a taxa de ingestão ótima, obtida a partir do cruzamento da tangente
(T) com a curva, e a taxa de crescimento específica ótima encontra-se onde a
linha cinza corta a ordenada. O ponto C indica a taxa de ingestão máxima, e
a taxa de crescimento específica máxima é encontrada no ponto onde a linha
pontilhada corta a ordenada. Valores expressos são hipotéticos
Fonte: adaptada de Brett (1979).
237
Figura 9.4 − Ganho de peso em peixe-rei (O. argentinensis, 0,1 g peso

inicial), em função da taxa de arraçoamento (taxa de ingestão de ali-
mento) após 30 dias. Tman: taxa de arraçoamento de manutenção, ob-
tida do cruzamento da curva com a linha do ganho de peso zero. Tótm:
taxa de arraçoamento ótima, obtida a partir do cruzamento da tangente
(linha pontilhada) com a curva. Indica o melhor ganho de peso e m
termos de conversão alimentar. Tmáx: taxa de arraçoamento máximo,
indicando o máximo em termos de ganho de peso
Fonte: reproduzido de Tesser e Sampaio (2006), com permissão de L. A.
Sampaio e R. Weiblen, editor da Ciência Rural
Se os peixes são mantidos em condições não ótimas, como

alimento limitado, baixa temperatura e alta densidade de estoca-
gem, por exemplo, o crescimento é reduzido. No entanto, quando
transferidos para locais com melhores condições de crescimen-
to, há um chamado crescimento compensatório, o qual é mais
rápido que o de peixes mantidos sempre em condições ótimas
e, em alguns casos, pode durar até que o peso e/ou comprimen-
to se igualem aos exemplares do grupo controle, que não sofreu
nenhuma restrição. Por exemplo, juvenis de Sparus aurata, man-
tidos por uma, três ou quatro semanas em jejum, apresentaram
menor crescimento e menores valores plasmáticos de insulina
238
e IGF-I que os exemplares controle. Durante o jejum também

houve redução da glicemia, do glicogênio, do lipídio hepático e
muscular e aumento dos ácidos graxos livres no sangue, indican-
do a utilização das reservas de carboidratos e lipídios para manu-
tenção do metabolismo. Após dois meses de realimentação, todos
os parâmetros, bem como o peso dos exemplares que ficaram em
jejum por uma ou três semanas (mas não quatro semanas), fica-
ram iguais ao do grupo controle.
9.3.2 Comportamento e crescimento
Dentro de qualquer grupo de peixes sempre existem alguns

exemplares que crescem mais rápido e, com o tempo, a diferen-
ça de tamanho tende a ficar cada vez maior. Essa diferença de ta-
manho é facilmente observável na fase larval, quando ocorre ca-
nibalismo. As larvas maiores atacam as menores e crescem muito
mais rápido, acentuando a diferença de tamanho. Os exemplares
maiores tendem a crescer mais rápido, e os menores apresentam
um crescimento reduzido. Os peixes maiores tendem a tornar-se
socialmente dominantes e garantem para si o acesso às melhores
condições (alimento, locais de reprodução, parceiros). Os exem-
plares menores tornam-se submissos e têm acesso apenas a uma
pequena parte dos recursos, além de apresentarem níveis elevados
de cortisol, indicando uma situação de estresse. É interessante fazer
uma separação periódica dos exemplares pelo tamanho a fim de
minimizar esses problemas. No bagre-africano, a idade da fêmea
que produziu os oócitos influencia no tamanho das larvas, e esse
efeito ainda pode ser verificado após cinquenta dias. Desse modo,
principalmente em peixes carnívoros, é conveniente separar as lar-
vas de acordo com a idade das fêmeas que as geraram para uma
maior homogeneidade do lote e redução do canibalismo.
239
No estabelecimento da hierarquia, a posição social do

indivíduo pode ser determinada por meio de várias interações
agressivas. Uma vez estabelecida, a hierarquia pode permanecer
relativamente estável. A posição social é continuamente reforçada
mediante ameaças para intimidar os submissos, e as brigas geral-
mente são evitadas. Quando a quantidade de alimento disponível
é restrita, verifica-se que os exemplares maiores consomem uma
porcentagem desproporcionalmente grande do alimento. Con-
tudo, não são os exemplares mais agressivos que crescem mais,
e sim os mais espertos. Peixes muito agressivos perdem muito
tempo brigando, de modo que sobra menos tempo para se ali-
mentarem, além de despenderem muita energia nessas ativida-
des. Os que mais crescem são os que procuram evitar as brigas,
garantindo seu acesso ao alimento somente através de ameaças.
Mesmo quando o alimento é fornecido em abundância,
pode ocorrer competição alimentar, como, por exemplo, nos ca-
sos em que o alimento é distribuído de modo desigual nos tan-
ques. Essa situação é comum quando se utilizam alimentadores
automáticos que largam o alimento sempre no mesmo lugar.
Observou-se que, em criações de bagre que usavam esse tipo de
alimentador, os exemplares dominantes, maiores, estabeleciam
territórios junto aos alimentadores, enquanto os submissos só
conseguiam se alimentar quando os dominantes estavam sa-
ciados e se deslocavam para outro local. Em experimentos com
salmonídeos, verificou-se que os submissos não se alimentavam
quando havia um dominante por perto, mesmo que este não es-
tivesse mais se alimentando. Portanto, apenas a presença do do-
minante já era suficiente para inibir o comportamento alimentar
dos submissos. Quando separados dos dominantes, juvenis (logo
após metamorfose) submissos de linguado-japonês apresentaram
redução dos níveis plasmáticos de cortisol, aumento da atividade
240
enzimática digestiva e um crescimento compensatório em com-

primento (mas não em peso), de modo a reduzir, ao menos, a
possibilidade de predação.
A exposição de juvenis de curimbatá (P. lineatus) por duas
vezes à água contendo uma substância química (feromônio, pro-
vavelmente) liberada por um outro exemplar da mesma espécie
aumenta a homogeneidade do lote, mas não altera o crescimento
após 42 dias. Como essa espécie forma cardumes, trabalhos adi-
cionais devem ser feitos para tentar explicar por que uma subs-
tância química liberada por um conspecífico provocou esse efeito.
Quando jundiás e tilápias contidos em um tanque dentro de um
sistema de recirculação fechada são estressados por manuseio, li-
beram substância(s) química(s) na água, e essa(s) substância(s)
estressa(m) os demais peixes do sistema, ou seja, o filtro biológico
não remove a(s) substância(s) química(s) do sistema.
9.3.3 Efeito da densidade de estocagem
O termo “densidade de estocagem” (DE) refere-se à quan-

tidade ou peso de peixes (ou larvas, ou ovos) por volume de água.
Seu estudo tem como objetivo obter o nível máximo de produtivi-
dade por volume de água. A DE pode ser expressa por número de
exemplares/volume água (juvenis/m3 ou larvas/L, por exemplo)
ou por biomassa/volume de água (kg/m3, por exemplo). Existem
vantagens e desvantagens no uso de qualquer uma dessas unida-
des. Na opinião do autor deste livro, é mais seguro expressar a DE
utilizando ambas as unidades, ao menos na metodologia do tra-
balho. No restante do trabalho, sugere-se a utilização de número
de exemplares/volume de água quando os exemplares são peque-
nos, como larvas e juvenis, e biomassa/volume de água quando se
tratar de exemplares maiores. Contudo, em revisão sobre o tema,
241
Fréchette (2005) recomenda sempre o uso de número de exem-

plares/volume água, argumentando que a biomassa não deve ser
utilizada porque a mesma pode ser igual em grupos contendo
número diferente de exemplares. Qualquer que seja a unidade
escolhida, o importante é sempre estabelecer comparações, ob-
servando o tamanho dos peixes utilizados em outros trabalhos.
Por exemplo, a comparação dos resultados de um experimento de
DE com juvenis de 1-2 g com outros de 50-60 g só pode ser feita
se o tamanho dos peixes for levado em consideração, pois, como
visto anteriormente, peixes menores têm maior metabolismo e
consomem mais oxigênio por unidade de massa. Obviamente a
melhor DE será menor para peixes menores.
Em alguns trabalhos com DE, os autores repõem os peixes
mortos durante o experimento, de modo a não alterar a DE até o
final. Esse procedimento só é aceitável se for efetuado no início
no experimento, quando ocorrerem mortes ou lesões de exem-
plares devido à manipulação. Os novos exemplares introduzidos
no meio do experimento não sofreram os efeitos do tratamento
do experimento que está em andamento e, portanto, sua resposta
certamente será diferente. Além disso, a mortalidade que ocorre
durante o experimento de DE também é um resultado em si.
Em DEs elevadas, a redução do crescimento deve-se, mui-
tas vezes, a uma deterioração da qualidade da água e não ao efeito
da DE em si. Contudo, mesmo quando essa limitação é elimina-
da, existe uma DE ótima para espécies com quantidade ilimita-
da de alimento. Boas práticas de manejo especificam que a DE
adequada deve permitir que o peixe exiba um comportamento
normal e um estresse mínimo.
Outro detalhe importante na discussão dos resultados de
experimentos de DE é cuidar o que significa “alta” e “baixa” DE
em diferentes trabalhos. Por exemplo, um trabalho com uma
242
determinada espécie pode utilizar DE de 5, 10, 20 e 40 kg/m3 e

concluir que a melhor DE é na DE mais baixa, enquanto outro
trabalho com a mesma espécie, testando DE 0,5; 1, 2 e 4 kg/m3,
pode concluir que a melhor DE é a mais alta. A conclusão dos
dois trabalhos é a mesma, mas a forma de expressar em cada um
deles é diferente a partir dos valores de DE testados. É algo bási-
co, mas muitos trabalhos, inclusive de revisão, estabelecem com-
parações entre diferentes espécies utilizando os termos “alta” e
“baixa” DE sem especificar quais os valores, o que, muitas vezes,
acaba confundindo o leitor.
A definição do que seja uma alta ou baixa DE depende do
tamanho dos exemplares, do sistema de cultivo utilizado e da es-
pécie. Por exemplo, larvas (comprimento inicial de 12 mm) de
bagre-africano mantidas em uma DE 2 larvas/L (2.000 larvas/m3)
apresentaram comportamento agressivo, o qual também era evi-
dente na DE 5 larvas/L (5.000 larvas/m3), mas, quando as larvas
atingiam cerca de 25 mm de comprimento, a agressividade era es-
tatisticamente igual à das DEs mais elevadas (13, 22 e 30 larvas/L
ou 13.000, 22.000 e 30.000 larvas/m3, respectivamente). Nesse ex-
perimento, o melhor crescimento foi obtido na DE de 5 larvas/L
(1,87 mm/dia). Nas outras três DEs, o crescimento foi de 1,43
mm/dia, e a mortalidade foi de 54% após 29 dias. Desse modo, os
autores do trabalho consideram mais interessante utilizar a maior
DE, pois o crescimento foi apenas um pouco menor, e a mortali-
dade semelhante à DE de 5 larvas/L, de modo que na maior DE o
espaço seria mais bem aproveitado. Esse experimento demonstra
que exemplares de algumas espécies, quando criados em baixa
DE, tendem a estabelecer territórios bem definidos e, muitas ve-
zes, gastam muita energia na defesa desse território. À medida
que a DE aumenta, o custo de defesa do território torna-se ex-
cessivo em relação às vantagens que ele poderia trazer, pois, para
243
defender seu território, o peixe precisaria brigar o tempo inteiro

com um número cada vez maior de invasores e não teria tempo
para se alimentar ou desfrutar de alguma outra comodidade do
seu território. Desse modo, com o aumento da DE, o peixe acaba
desistindo do seu território e passa a fazer parte de um cardume.
Larvas de curimatá (P. scrofa), criadas nas DEs de 0,5; 0,75
e 1,0 larvas/L a partir de nove dias após a eclosão, apresentaram
melhor sobrevivência (94,45%) na menor DE após 68 dias. Para
larvas de perca-europeia (peso inicial 0,8 mg, 3-7 dias após eclo-
são), alimentadas com Artemia e mantidas nas DEs de 10, 32 e
100 larvas/L (ou 8,0; 25,6 e 80,0 mg/L, respectivamente), a so-
brevivência aumentou com a DE, enquanto o canibalismo foi in-
versamente proporcional à DE. Já pós-larvas dessa espécie (peso
inicial 188 mg, 7-21 dias após eclosão), que estavam sendo sub-
metidas ao “desmame” para ração e mantidas nas DEs de 1; 3,2
e 10 pós-larvas/L (ou 188, 601 e 1.880 mg/L, respectivamente),
apresentaram canibalismo de 20% e menor sobrevivência na DE
mais alta, enquanto nas outras DEs o canibalismo foi próximo
de zero. Aparentemente o maior canibalismo na mais alta DE de
pós-larvas deveu-se à má distribuição do alimento, pois o sistema
utilizado no tanque não permitia o acesso rápido de um número
tão grande de pós-larvas.
Para peixes carnívoros, é importante considerar também
o tamanho dos exemplares e a homogeneidade do grupo. Em
pós-larvas de robalo-peva de 56 dias (2 cm) criadas nas DEs de
1,5; 3 e 6 peixes/L, em tratamentos de tamanhos heterogêneos e
homogêneos (22,7 e 8% coeficiente de variação de comprimen-
to, respectivamente), o canibalismo (mas não o crescimento) foi
proporcionalmente maior com o aumento da DE, e uma maior
taxa de canibalismo foi observada no grupo mais heterogêneo
(14%) que no homogêneo (3,2%). Contudo, em exemplares de
244
156 dias (7,7 g), o crescimento em tanques-rede não foi signifi-

camente diferente nas DEs de 50, 100 e 200 peixes/m3 (0,38; 0,77
e 0,15 kg/m3). Juvenis de trairão de 12,5 g mantidos por 120 dias
em tanques de alvernaria de 5 m2 nas DEs de 1 e 4 juvenis/m2
(aproximadamente 0,01 e 0,04 kg/m3) não apresentaram diferen-
ça significativa no crescimento e sobrevivência.
O manuseio pode afetar o resultado de um experimento
de DE: dourados (S. brasiliensis) (8 g) mantidos nas DEs de 0,24;
1,17 e 1,70 kg/m3 por oitenta dias, com manuseio (equivalente a
uma biometria) a cada vinte dias, não apresentaram diferença no
crescimento. Contudo, em exemplares criados em DEs semelhan-
tes (0,18; 0,94 e 2,28 kg/m3), mas sem manuseio até o último dia
de experimento, o aumento da DE reduziu o crescimento.
Quando se analisam os efeitos da DE no crescimento, con-
vém que se analisem também o peso individual dos peixes, a pro-
dutividade (peixes/área ou volume) e a conversão alimentar. A
DE na qual se obtém o maior peso individual geralmente não é a
mesma em que se consegue a maior produtividade ou a melhor
conversão alimentar. Por exemplo, experimentos verificando o
efeito da DE no crescimento com larvas de matrinxã, em tanques
com paredes de cimento e fundo de terra, ao ar livre, demonstra-
ram que, nas DEs estudadas (30, 60 e 120 larvas/m2 ou 25, 50 e
100 larvas/m3), o peso diminuía com o aumento da DE, enquanto
a maior produtividade foi obtida na maior DE. Portanto, nesse
caso, para maior rendimento em termos de número de juvenis
(melhor para a venda), a melhor DE seria a de 120 larvas/m2, em-
bora o peso das larvas seja menor. Já experimentos com piracan-
juba, em tanques de terra nas DEs de 30, 42 e 78 larvas/m2 (ou 25,
35 e 65 larvas/m3), demonstraram que o maior peso foi obtido na
maior DE. Experimentos com pacus, com peso inicial de 50 g nas
DEs de 5, 11 e 15 kg/m3, demonstraram que, após três meses, o
245
maior peso individual obtido foi na menor DE, mas a biomassa

resultante foi de 10,5, 18 e 25 kg/m3 para baixa, média e alta DE,
respectivamente. Portanto, o melhor resultado em termos de bio-
massa foi observado na maior DE.
Comparações de DE de diferentes espécies devem levar
também em conta o modo de vida do peixe. Por exemplo, não é
recomendável comparar DE de peixes bentônicos, como lingua-
dos, com DE de peixes que estão constantemente nadando, como
dourados. A utilização do espaço é diferente nas duas espécies.
Juvenis do linguado Solea solea (35-40 g), criados em tanques de
165 L, fundo de 0,49 m2, nas DEs de 0,5; 1,1; 5,1; 7,4; 10,2 e 12,0
kg/m2 (ou 3,0; 6,7; 31,1; 45,1; 62,2; 73,2 kg/m3, respectivamen-
te), cobriam inicialmente 7,8; 16,6; 82,9; 121,0; 164,5 e 194,8%,
respectivamente, do fundo do aquário. A taxa de crescimento
específico diminuiu, e a mortalidade aumentou com o aumen-
to da DE, de modo que a produtividade atingiu maiores valores
nas DEs intermediárias. No linguado-senegalês (320-350 g) não
houve diferença significativa no peso final nas DEs de 8,6 (60%
do fundo) e 26,6% (180% do fundo), mas os criados na maior
DE apresentaram uma cabeça mais larga, e os autores considera-
ram que essa mudança no formato do peixe pode torná-lo menos
atrativo para os consumidores.
Portanto, em função da grande variedade de resultados de-
vido ao tamanho, espécie e tipo de cultivo, se ainda não existirem
dados a respeito do crescimento de uma determinada espécie em
diferentes DEs,, é interessante realizar experimentos a respeito
em vez de tentar extrapolar resultados de outras espécies.
9.3.4 Efeito de hormônios no crescimento
Uma alternativa que poderá trazer novidades promissoras

são experimentos com hormônios ou neurotransmissores que
246
alterem a ingestão de alimento. O hipotálamo recebe informa-

ções sensoriais e atua como um centro regulador, produzindo e/
ou sendo afetado por substâncias que estimulam (orexigênicas)
ou inibem (anorexigênicas) a ingestão de alimento. O telencéfalo
também participa da regulação do comportamento alimentar, pois
interpreta sinais sensoriais olfativos e gustativos. Os hormônios
(ou neurotransmissores, dependendo do local de produção) com
ação orexigênica já comprovada e identificada até o momento, ao
menos para algumas espécies, são (para mais detalhes sobre esses
hormônios, ver item 2.4 e capítulo 7): grelina, MCH, GH, UI, ga-
lanina, polipeptídio pancreático, neuropeptídio Y e orexinas (estes
dois últimos são neurotransmissores hipotalâmicos). Substâncias
e hormônios que estimulam a liberação do GH, como o GHRH, o
neuropeptídeo Y e o peptídeo sintético KP-102, também aumen-
tam a ingestão de alimento. Os de ação anorexigênica comprova-
da são: CCK, glucagon, leptina, bombesina, α-MSH, TRH e CRF
(ação direta e indireta via estimulação da liberação de α-MSH),
GnRH (provavelmente por inibir a liberação do MCH) e serotoni-
na. O neuropeptídeo Y, liberado pelo hipotálamo, na dose de 0,125
mg/kg ração, aumenta a ingestão de alimento na tilápia-nilótica e,
na dose de 0,25 mg/kg ração, aumenta tanto a ingestão de alimento
como o crescimento em trinta dias.
Em truta-arco-íris, a exposição à hipóxia (35-50% satura-
ção) ou altos níveis de amônia na água provocam um aumen-
to da expressão gênica de CRF e UI no cérebro, indicando uma
possível participação desses hormônios no controle da ingestão
de alimento nessas situações. Altos níveis de cortisol, resultantes
de estresse de confinamento, também estão relacionados à me-
nor ingestão de alimento no salmão-do-atlântico, mas supõe-se
que esse hormônio não atue diretamente, e sim inibindo a se-
creção de grelina. É importante destacar que, até o momento, os
247
estudos com substâncias orexigênicas e anorexigênicas limita-

ram-se a comparações da expressão de receptores e níveis plas-
máticos desses hormônios em peixes alimentados e em jejum e,
em alguns casos, a injeções intracranianas ou intraperitoneais e
observações sobre a ingestão alimentar em curto período (ho-
ras ou poucos dias). Portanto, estudos de longa duração usando
substâncias orexigênicas e/ou inibidoras de substâncias anore-
xigênicas ainda estão faltando, bem como uma via de adminis-
tração mais adequada para aplicação em um grande número de
peixes (através da alimentação, por exemplo).
Hormônios que aumentem a síntese de proteínas são can-
didatos naturais a um teste para verificar seu efeito no crescimen-
to de peixes. O efeito estimulador do crescimento provocado pelo
GH varia em função do doador (bovino, suíno, ovino), da dose,
da idade ou do tamanho do peixe. A injeção de GH estimula o
crescimento, e esse efeito é mais pronunciado em juvenis que
adultos. A injeção intraperitoneal de GH (humano) nas doses de
2 ou 4 mg/kg peso estimula o crescimento de juvenis de tambacu.
A administração do GH também aumenta a conversão alimentar
e a ingestão de alimentos em salmonídeos e ictalurídeos. O efeito
do GH pode ser devido a uma estimulação da absorção intesti-
nal de nutrientes (principalmente aminoácidos) e da síntese de
proteínas. Como o GH também aumenta a glicemia (níveis san-
guíneos de glicose), ele provoca um aumento na liberação de in-
sulina, a qual estimula a entrada de nutrientes nas células e pode
favorecer o crescimento. Um dos grandes problemas da utilização
do GH para estimular o crescimento é o fato de ser um hormônio
proteico e, portanto, quase todo digerido se administrado por via
oral, junto com a ração. Para se obter bons resultados por meio da
administração oral, a quantidade a ser utilizada é muito elevada.
Os resultados dos experimentos descritos anteriormente foram
248
obtidos através de injeção ou implantação de cápsulas do GH, o

que é inviável em termos de cultivo de grande número de peixes.
Testou-se também uma substância que estimula a liberação do
GH, o [D-Ala6, Pro9 NEt] LHRH, o qual promove o crescimento
de juvenis de carpa-capim quando adicionado à dieta (1 ou 10
mg/kg) por cinco semanas.
O uso de técnicas de biologia molecular permitiu novas al-
ternativas de tratamento com GH. A adição na ração (0,5 e 2,0%)
da cianobactéria transgênica Synechocystis sp. PCC6803, conten-
do o gen do GH do linguado P. olivaceus, aumentou significativa-
mente o crescimento dessa espécie de linguado. Larvas de tilápia
com 12 dias, imersas (90 min, três vezes por semana por 45 dias)
em água com culturas da levedura Pichia pastoris, expressando
0,1 mg/L GH truncado de tilápia ou com células lisadas dessa le-
vedura expressando GH intacto, apresentaram maior crescimen-
to que larvas não tratadas. Outra alternativa é a combinação do
GH com peptídeos penetrantes de células como o Tat (transati-
vador de transcrição) para administrar na ração. O uso de 1 mg/
kg peso corporal de GH-tat (usando GH recombinado de Silurus
asotus) na ração aumentou mais o crescimento de carpa-comum
que o uso do GH isolado. O Tat facilita a absorção intestinal de
GH. No entanto, a dose de 5 mg/kg peso corporal não melhora o
crescimento, talvez por inibir outros fatores de crescimento.
Em várias espécies já foram efetuados experimentos subs-
tituindo em ovos recém-fertilizados os genes normais de GH por
outros que não respondem à retroalimentação negativa, ou seja,
sua produção e liberação é muito maior que o normal. As respos-
tas a essa alteração genética têm sido variáveis, de um aumento
de 34-37 vezes no crescimento, como no salmão prateado, a pou-
ca variação, como em espécies de crescimento natural acelara-
do, como o bagre-americano e as tilápias. A ingestão de alimento
249
geralmente aumenta, e a conversão alimentar eleva-se 10 a 20%.

Um nível adequado de expressão de GH deve ser buscado, pois,
em alguns peixes transgênicos, essa superprodução de GH leva
a uma síndrome de acromegalia, com crescimento excessivo da
cartilagem do crânio e opérculo, deformando a cabeça do peixe.
Outros hormônios cujos efeitos no crescimento já foram tes-
tados são os hormônios tireoidianos. Esses hormônios estimulam
o apetite, a atividade de enzimas intestinais, a síntese proteica no
fígado e músculo, o crescimento de cartilagens e ossos, e melhoram
a conversão alimentar. A adição de tiroxina na ração não tem dado
bons resultados em algumas espécies, mas doses de 50 mg/kg ração
para Channa punctatus e 20, 50 e 100 mg/kg ração bagre-indiano
aumentam o crescimento, melhoram a conversão alimentar e re-
duzem a excreção de amônia e fosfato. Doses mais elevadas (100 e
150 para C. punctatus e 150 mg/kg ração bagre-indiano) diminuem
o crescimento e a acumulação de proteína na carcaça. A adição de
T3 (5-100 mg/kg ração) aumenta o crescimento e a conversão ali-
mentar em algumas espécies de tilápia, salmonídeos e enguias, mas
não na carpa-comum. No caso de truta-arco-íris, a adição de T3
na dose de 50 mg/kg ração aumentou o peso e o comprimento ao
final de sessenta dias, mas reduziu o fator de condição, pois o au-
mento em comprimento foi muito maior que o aumento em peso.
Doses mais baixas (5 e 25 mg/kg ração) não alteraram o peso e o
comprimento, mas estimularam o crescimento ósseo. Contudo, em
alguns experimentos com essa mesma espécie, doses acima de 15
mg/kg provocaram alterações no esqueleto. O efeito dos hormô-
nios tireoidianos no crescimento é variável e depende da espécie,
temperatura, alimentação (a disponibilidade de T3 aumenta com o
incremento da ingestão calórica) e estado hormonal. Por exemplo,
a injeção de GH aumenta os níveis de T3 em salmonídeos, mas não
em tilápia, bagre-americano e carpa-comum.
250
A imersão de larvas de tilápia-moçambicana, Chanos cha-

nos e enguia-europeia em soluções com tiroxina (0,05 a 0,5 mg/L)
aumenta o crescimento e a sobrevivência dessas larvas. A adição
de tiroxina na água de cultivo de larvas de peixe-rei (Odontesthes
argentinensis) também aumenta seu comprimento e peso nas do-
ses de 0,1 e 0,3 mg/L. Contudo, é possível que esse aumento de
peso seja devido ao aumento da água corporal e não ao aumento
de síntese proteica, pois esse hormônio estaria mais relaciona-
do com a adaptação à água salgada do que com o crescimento.
Além disso, experimentos prévios devem ser efetuados com a es-
pécie com que se deseja trabalhar, pois altas doses de tiroxina po-
dem causar um desenvolvimento larval reduzido e anormal. Por
exemplo, uma dose de 0,5 mg/L de tiroxina reduz o crescimento
da larva do peixe-rei.
A administração de andrógenos (hormônios sexuais mas-
culinos) e estrógenos (hormônios sexuais femininos) na ração
também pode promover o crescimento. Ambos os tipos de hor-
mônios estimulam a síntese de proteínas e, provavelmente, po-
tenciam a ação estimulatória do GnRH sobre a liberação do GH.
Esses hormônios são resistentes ao ataque de enzimas digestivas,
de modo que podem ser administrados no alimento sem perda
da sua atividade biológica. Sua utilização não é recomendada
para peixes que servirão para consumo, pois os hormônios pode-
rão afetar os consumidores. Contudo, seu uso não apresenta pro-
blemas no caso de peixes ornamentais. Alguns criadores asiáticos
acrescentam andrógenos na ração de guppys machos a partir de
três semanas de vida, e os mesmos crescem além do seu tamanho
normal. Além disso, muitas vezes, esses machos tornam-se esté-
reis por causa dos hormônios.
De um modo geral, o efeito dos andrógenos na promoção
do crescimento é maior do que o dos estrógenos. Estrógenos,
251
como a dietilestilbestrol e o estradiol, não alteraram o crescimen-

to em algumas espécies de teleósteos testadas. Os andrógenos
testosterona e 11-cetotestosterona estimulam a síntese de proteí-
nas e, portanto, o crescimento. Atualmente o mais usado é um
hormônio análogo (de fórmula química e estrutural semelhante),
a metiltestosterona, que tem um efeito mais intenso na síntese
de proteínas. Esse análogo também estimula o desenvolvimento
gonadal e as características sexuais secundárias.
A insulina tem um efeito positivo no crescimento por au-
mentar a entrada de aminoácidos nos músculos. Contudo, esse
hormônio inibe a ingestão de alimento em truta-arco-íris 26 e 52
horas após sua administração, e esse efeito parece ser através da
inibição do neuropeptídio Y no cérebro.
9.4 Fatores ambientais e crescimento
Qualquer fator ambiental que afete o consumo de energia

e/ou metabolismo pode influenciar o crescimento dos peixes. Em
tanques de cultivo ou laboratório, é possível modificar alguns parâ-
metros ambientais, de modo a aumentar o crescimento e a eficiên-
cia de utilização do alimento. Por outro lado, a exposição a condi-
ções adversas leva a situações de estresse e consequente redução
do crescimento. Em geral os experimentos sobre efeitos dos fatores
ambientais têm sido efetuados variando apenas um fator, manten-
do os outros constantes, pois é muito difícil concluir algo a partir
de experimentos que alteram vários fatores ao mesmo tempo. Con-
tudo, deve-se levar em conta que, em situações de cultivo, vários
parâmetros variam ao mesmo tempo e que a combinação dessas
mudanças, muitas vezes, tem um efeito maior do que mudanças
isoladas (que, de um modo geral, são as descritas a seguir).
252
9.4.1 Temperatura
No caso da temperatura, existe uma faixa na qual o peixe

cresce melhor. Como os peixes são ectotérmicos, em baixas tem-
peraturas, o metabolismo é muito baixo e não há crescimento e,
dependendo dos limites letais da espécie, pode ocorrer morta-
lidade. Uma elevação da temperatura da água pode levar a um
maior crescimento, mas, a partir de certo limite (depende da es-
pécie), começam a ocorrer mortes.
O aumento de temperatura também provoca um aumento
do metabolismo do peixe, o que leva a um maior gasto energético
para manter o corpo funcionando. Um aumento de temperatura
também pode levar a uma taxa de crescimento específico maior,
mas o aumento na taxa de ingestão de alimento pode ser tão
grande que a conversão alimentar acaba sendo prejudicada. Por
exemplo, experimentos com exemplares de bacalhau-do-atlântico
logo após a metamorfose, nas temperaturas de 10, 12, 14 e 16oC,
demonstraram que a taxa de crescimento específico aumenta e a
conversão alimentar diminui com o aumento da temperatura. No
linguado Cynoglossus semilaevis o peso aumenta com o aumento
da temperatura (16, 22 e 28oC) independentemente da taxa de
arraçoamento, mas a conversão alimentar em exemplares com ar-
raçoamento de 50 ou 100% saciedade aparente é melhor na me-
nor temperatura. A melhor conversão alimentar foi obtida for-
necendo alimento até 50% saciedade aparente (Figura 9.5). Em
juvenis de piapara (Leporinus obtusidens), o maior aumento em
peso é obtido entre 26 e 30oC, mas o maior peso relativo (relação
que indicaria melhores condições individuais) está na faixa de 22
a 26oC. Temperatura de 34oC, além de diminuir o crescimento,
aumenta a mortalidade nessa espécie. Quando o fornecimento de
alimento é ilimitado, um aumento de temperatura provoca um
253
Temperatura de 34oC, além de diminuir o crescimento, aumenta a mortalidade nessa
espécie. Quando o fornecimento de alimento é ilimitado, um aumento de temperatura
provoca um aumento da taxa de crescimento específico e da ingestão de alimento até um
determinado limite. A partir desse limite, a taxa de crescimento específico e a ingestão
declinam abruptamente, como observado para o bijupirá (Figura 9.6).
aumento da taxa de crescimento específico e da ingestão de ali-
mento até um determinado limite. A partir desse limite, a taxa
de crescimento específico e a ingestão declinam abruptamente,
como observado para o bijupirá (Figura 9.6).
40
d e
A e d
c c
30 b d
c
Peso final (g)
b
20
b
a a * a
10
0
0 25 50 75 100
1.6
B a
1.4 c d
a b
Conversão alimentar (g/g)
1.2 d
b c
1.0 b
a c
0.8
0.6
#
0.4
0.2
0.0
25 50 75 100
16
22 Consumo (% saciedade)
28
Figura 9.5 – Peso final e conversão alimentar do linguado Cynoglossus

semilaevis mantido por sessenta dias em diferentes temperaturas e com
diferentes taxas de arraçoamento. Diferentes letras sobre as barras indi-
cam diferença significativa entre as diferentes taxas de arraçoamento na
mesma temperatura. * - peixes morreram após 15 dias, # - valor negativo
Fonte: elaborada com dados de Fang, Tiang e Dong (2010).
254
Figura 9.5 – Peso final e conversão alimentar do linguado Cynoglossus semilaevis mantido
por sessenta dias em diferentes temperaturas e com diferentes taxas de arraçoamento.
Diferentes letras sobre as barras indicam diferença significativa entre as diferentes taxas de
arraçoamento na mesma temperatura. * - peixes morreram após 15 dias, # - valor negativo
Fonte: elaborada com dados de Fang, TiangFiseiol
Dong
o g i a(2010).
de Pe ixe s Apli c a d a à Pis ci c u ltur a
5,0
4,5
TCE (% peso corporal/dia)

4,0
3,5
3,0
2,5
2,0
1,5
22 24 26 28 30 32 34 36
Temperatura (oC)
Figura 9.6 – Efeito da temperatura da água na taxa de crescimento es-

pecífico (TCE)
Figura 9.6 de juvenis
– Efeito (22 g)dade
da temperatura bijupirá,
água Rachycentron
na taxa de canadum,
crescimento específico em
(TCE) de
juvenis (22 g) de bijupirá, Rachycentron canadum, em experimento de 21 dias
experimento de 21 dias
Fonte: curva elaborada com base em dados de Sun, Chen e Huang (2006).
Fonte: curva elaborada com base em dados de Sun, Chen e Huang (2006).
A temperatura ótima para o crescimento normalmente está um pouco abaixo da
temperatura em que há o máximo de ingestão de alimento. A temperatura ótima varia
A temperatura
conforme ótima
a espécie, o estágio para o crescimento
de desenvolvimento normalmente
do peixe (Tabela está
9.1) e o fotoperíodo.
Geralmente exemplares mais jovens têm uma temperatura ótima mais elevada. Por
um pouco abaixo da temperatura em que há o máximo de inges-
exemplo, no alabote (Hippoglossus hippoglossus), a temperatura na qual o crescimento é
tãomais
deeficiente
alimento. A temperatura ótima varia conforme a espécie, o
é 14oC para exemplares de 10-60 g, 10,6oC para 100-500 g e 5,5oC para 3-5
estágio de desenvolvimento
kg. No jundiá, do de
a incubação pode ser feita peixe (Tabela
21 a 30 o 9.1) emenores
C (temperaturas o fotoperíodo.
não testadas)
Geralmente exemplares mais jovens têm uma temperatura
e, quanto maior a temperatura, menor o tempo do incubação. Algumas malformações ótima são
mais elevada.
observadas em Por exemplo,
larvas incubadas noa 30alabote
o
(Hippoglossus
C. Contudo, hippoglossus),
a melhor temperatura para o
desenvolvimento oocitário é 25,6oC. Larvas de Austrolebias nigrofasciatus crescem mais
a temperatura na qual o crescimento é mais eficiente é 14oC para
exemplares de 10-60 g, 10,6oC para 100-500 g e 5,5oC para 3-5 kg.
No jundiá, a incubação pode ser feita de 21 a 30oC (temperatu-
ras menores não testadas) e, quanto maior a temperatura, menor
o tempo do incubação. Algumas malformações são observadas em
larvas incubadas a 30oC. Contudo, a melhor temperatura para o
desenvolvimento oocitário é 25,6oC. Larvas de Austrolebias nigro-
fasciatus crescem mais em 22 que em 16oC, mas a temperatura óti-
ma para seu crescimento ainda não foi determinada. Contudo, em
Austrolebias wolterstorfii, a melhor temperatura para larvas é 24°C
e, para adultos, baixa para 21oC (Tabela 9.1).
255
Tabela 9.1 – Temperaturas ótimas (TO) para crescimento em algumas

espécies de teleósteos
Espécie TO (oC) Tamanho Salinidade

Oncorhynchus mykiss 1
12,8 10-300 g AD
Oncorhynchus tshawytscha1 15,5 2-9 g AD
Pleuronectes platessa 1
14,2 0,5-2,0 cm AS
Catostomus commersoni 1
27,0 larvas AD
Ictalurus punctatus1 29,0-30,0 1,5-7,2 cm AD
Pomadasys commersonnii2 22,5-24,5 14,6 cm AS
Alosa sapidissima 3
25 larvas AD
Carassius auratus4 28,0 larvas AD
Rhamdia quelen 5
23,7 25 g AD
Rhamdia quelen6 25,6 oócitos AD
Hoplias malabaricus 7
21,4 17-25 cm AD
Leporinus obtusidens 8
22-26 15-16 g AD
Austrolebias wolterstorfii9 24 larvas AD
Austrolebias wolterstorfii 9
21 adultos AD
AD = água doce; AS = água do mar.
1- Brett (1979); 2- Deacon; Hecht (1996); 3- Leach; Houde (1999); 4-
Kestemont (1998); 5- Piedras; Moraes; Pouey (2004); 6- Para fertilização e eclosão -
Sanches et al. (2011); 7- Petry et al. (2007); 8- Piana, Baumgartner; Gomes
(2003); 9- Fonseca et al. (no prelo).
Temperaturas em que se observam as maiores taxas de in-

gestão alimentar, resultando em um crescimento máximo, geral-
mente não são aquelas que levam a uma melhor conversão ali-
mentar. O crescimento ótimo (com melhor conversão alimentar)
ocorre em temperaturas abaixo daquelas em que se obtém o cres-
cimento máximo para uma dada taxa de ingestão. No caso de o
fornecimento de alimento ser limitado, as melhores taxas de cres-
cimento serão obtidas em temperaturas menores. Quanto menor
a quantidade de alimento, menor será a temperatura ótima.
256
9.4.2 Fotoperíodo e intensidade de luz
A utilização de unidades de medida de intensidade de luz

baseadas no espectro de luz visível aos humanos (como lux) não
é apropriada e deve ser substituída por medidas mais objetivas
como W/m2. A conversão é 1 lux = 0,1464 W/m2. Como a grande
maioria dos trabalhos expressa a intensidade de luz como lux no
texto, a intensidade de luz também será referida com essa unida-
de no presente texto.
Algumas espécies de salmonídeos têm um grande aumento
de ingestão de alimento e crescimento durante a primavera, mes-
mo em águas com baixa temperatura. O inverso ocorre no outo-
no. Para peixes que dependem da visão para a busca de alimento,
um aumento no fotoperíodo aumenta o período disponível para
alimentação, de modo que o peixe pode crescer mais. Em salmo-
nídeos que recebem comida à vontade, a exposição a um maior
fotoperíodo aumenta a liberação do GH, tireotrofina, TSH e, possi-
velmente, esteroides, aumentando o crescimento. Contudo, larvas
do linguado-senegalês podem ajustar seu ritmo circadiano de ali-
mentação de acordo com o fotoperíodo estipulado em laboratório,
e a taxa de ingestão alimentar e o crescimento não são alterados
por fotoperíodos de 14 h luz-10 h escuro e 24 luz-0 h escuro.
Juvenis de juvenis de tilápia-nilótica (0,06 g) expostos por
24 semanas, 27oC, a fotoperíodos de luz contínua, 20 h luz-4 h
escuro e 18 h luz-6 h escuro apresentaram maior peso final e taxa
de crescimento específico (melhores resultados no grupo exposto
à luz contínua) que exemplares mantidos em fotoperíodo natural
(variou de 14,5 h luz-9,5 h escuro no início a 9 h luz-15 h escuro
no final). Maior peso e biomassa foram observados em juvenis
de suruvi (Steindachneridion scriptum) (60 g) expostos a fotope-
ríodo de luz contínua por noventa dias em comparação a juvenis
257
mantidos em escuridão contínua, mas não houve diferença sig-

nificativa desses dois tratamentos em relação aos expostos a 18
h luz-6 h escuro, 14 h luz-10 h escuro, 10 h luz-14 h escuro, 6 h
luz-18 h escuro. Pós-larvas de piracanjuba (3,5 mg) apresentaram
maior sobrevivência quando expostas à luz contínua (88,9%) que
em escuridão contínua (58,3%), após dez dias de experimento,
mas não houve diferença significativa em relação ao peso e ao
comprimento. Em pós-larvas de dourado (13,89 mg), alimenta-
das com Artemia, a sobrevivência foi muito baixa e diretamente
proporcional ao aumento do período de luz após seis dias, mas o
melhor crescimento foi observado em escuridão completa. Em
pós-larvas dessa espécie, alimentadas com larvas de curimbatá
(P. lineatus), o fotoperíodo não influenciou significativamente a
sobrevivência e o crescimento. Juvenis de trairão (2 g) mantidos
por trinta dias em 12 h luz-12 h escuro e totalmente no escuro
não apresentaram diferença em termos de peso final, sobrevivên-
cia ou canibalismo. Larvas de peixe-rei O. argentinensis com dois
dias de idade apresentaram maior consumo de náuplio de Arte-
mia em ambiente com 75-3.000 lux (11,0-439,2 W/m2) que no
escuro, mas houve uma tendência de redução da predação com
o aumento da intensidade. Contudo, larvas com 14 dias apresen-
taram maior predação em 1.500-3.000 lux (219,6-439,2 W/m2).
Em Lepomis cyanellus, um aumento gradual do fotoperíodo
estimula mais o crescimento do que um longo fotoperíodo cons-
tante. No entanto, o crescimento nessa espécie sempre é maior na
primavera do que no outono, sugerindo a existência de um ritmo
endógeno de crescimento. Como já descrito no capítulo sobre
reprodução, um aumento ou redução repentino da intensidade
de luz geralmente estressa os peixes. O estresse, naturalmen-
te, leva a uma redução no crescimento e/ou sobrevivência. Por
exemplo, a sobrevivência de larvas de Nautichthys oculofasciatus
258
(sailfin sculpin) foi mais baixa no grupo exposto a uma mudança

brusca de iluminação que no grupo exposto a uma variação gra-
dual de iluminação, simulando o alvorecer e entardecer naturais.
Para larvas de robalo-peva, a melhor intensidade de luz está
na faixa de 200-500 lux (32,1-73,0 W/m2). Maiores intensidades
reduzem a sobrevivência, e ambientes escuros (0 lux) causam mor-
talidade total. Experimentos com larvas de Epinephelus striatus
(nassau grouper) demonstraram que o uso de três intensidades
de luz (0, 712 e 1.636 lux ou 0, 104 e 239 W/m2) não alteraram
a eclosão. A sobrevivência foi melhor na maior intensidade de
luz, mas o crescimento foi melhor nos tratamentos com menor
intensidade de luz (0 e 712 lux), provavelmente porque houve um
aumento de atividade das larvas (maior gasto metabólico, portan-
to) na maior intensidade luminosa.
Já no caso de juvenis de jundiá, Pimelodus clarias maculatus
(mandi) e tambaqui o crescimento de juvenis e de larvas é melhor
em exemplares expostos à escuridão que nos expostos continua-
mente à luz ou ao fotoperíodo normal. Os exemplares de jundiá,
submetidos continuamente à luz ou ao fotoperíodo normal, apre-
sentaram nadadeiras danificadas, provavelmente devido a lutas
entre eles. Juvenis submetidos à escuridão não têm qualquer tipo
de dano nas nadadeiras.
Larvas de jundiá submetidas a fotoperíodo normal, mas com
diferentes intensidades de luz (1,2 lux ou 0,2 W/m2 – recipiente co-
berto por plástico preto; 17 lux ou 2,5 W/m2 – recipiente coberto
por tela de sombrite preta; 20 lux ou 2,9 W/m2), não apresentaram
diferença significativa na sobrevivência após 21 dias. Contudo, as
larvas expostas a menor intensidade de luz apresentaram maior
peso e biomassa finais. Larvas do bacalhau-do-atlântico, criadas
em águas claras (1.640-1.934 lux ou 240-283 W/m2), apresentaram
crescimento semelhante a larvas mantidas em água verde (82-136
lux ou 12-20 W/m2) com a alga Isochrysis galbana.
259
Uma vez que o estresse social pode diminuir a ingestão de

alimento, por meio da redução do apetite (ver efeitos de fatores
bióticos no crescimento), provavelmente, o melhor crescimento
de juvenis e larvas de Siluriformes, obtido no escuro, deva-se à di-
minuição das lutas e ao fato de os juvenis e larvas ingerirem mais
alimento no escuro (são espécies que se alimentam predominan-
temente à noite). Portanto, para espécies de hábito noturno, caso
seja possível o cultivo em ambiente fechado (larvicultura, ao me-
nos), o crescimento pode ser melhor em ambientes com pouca
iluminação. Contudo, sempre que possível, deve-se realizar um
experimento a respeito do efeito do fotoperíodo no crescimento
com a espécie que se deseja criar, pois esse parâmetro não altera
o crescimento da carpa-comum, P. commersonnii e Silurus glanis
(este último se alimenta à noite).
9.4.3 Tipo e cor do substrato (ou tanque) e da iluminação
Ao se trabalhar com cor de substrato ou de tanque, é preci-

so indicar de forma mensurável e reprodutível esses parâmetros.
Por exemplo, ao especificar que a cor do tanque é “azul”, não se
tem uma ideia precisa da saturação ou intensidade, matiz e lu-
minescência da cor. Portanto, o correto é utilizar um coloríme-
tro para medir: luminescência (preto 0- branco 100), a – verde
(-60) a vermelho (+60), b – azul (-60) a amarelo (+60). Com os
valores de a e b, pode-se calcular a saturação e a matiz da cor. No
caso da cor da luz que incide sobre os peixes, deve-se indicar o
comprimento de onda e a intensidade de luz da mesma. Um de-
terminado comprimento de onda pode maximizar a sensibilida-
de visual ou o contraste visual da espécie. Para facilitar a leitura,
as especificações precisas de cor de substrato ou comprimento
de onda de luz existentes em alguns poucos trabalhos não serão
260
incluídas neste texto, mas os leitores poderão consultar os artigos

para maiores detalhes.
Juvenis de S. aurata mantidos por 84 dias em tanques de
recirculação com fundo pedregoso de cor azul ou vermelho-
-marrom cresceram mais que os mantidos em fundo pedregoso
verde ou sem pedras no fundo. No jundiá, não há ainda experi-
mentos de crescimento relacionados com tipo ou cor de subs-
trato, mas tanques de cor azul com presença de abrigos reduzem
o estresse nessa espécie.
O linguado Verasper moseri cresce mais em tanques com
fundo branco que com fundo preto. Nessa espécie, a exposição ao
fundo branco também aumenta a liberação do MCH, o qual esti-
mula a ingestão de alimento. Provavelmente o melhor crescimento
em fundo branco deva-se à ação desse hormônio. Por outro lado,
nos linguados mantidos em fundo preto, a liberação de GnRH é
maior. Aparentemente esse hormônio inibe a liberação do MCH, o
que explicaria o menor crescimento. Tanques de cor bege ou pre-
ta não afetam o crescimento de larvas do bacalhau-do-atlântico, e
tanques de cor branca ou preta também não alteram o crescimento
de larvas de mandi. Juvenis de perca-europeia apresentam maior
taxa de ingestão alimentar e crescimento em tanques brancos que
pretos, em 200 lux (29,2 W/m2). No entanto, em 1.100 lux (160,6
W/m2), a taxa de ingestão alimentar nos tanques pretos aumentou
em relação aos brancos, indicando que a maior taxa de ingestão
alimentar nos tanques brancos deve-se ao maior contraste do ali-
mento com a parede do tanque, facilitando sua visualização.
Larvas de pacamã, que são bentônicas em 142 lux (20,79
W/m ), apresentaram maior peso após dez dias de cultivo em
2
tanques marrons ou pretos em relação às criadas em tanques

verde-claros, mas as cultivadas em tanques azul-claros não apre-
sentaram diferença em relação às demais. Contudo, larvas de
curimbatá P. costatus, que nadam ativamente na coluna de água,
261
apresentaram maior peso após dez dias em tanques verde e azul-

-claros que em tanques marrons e pretos. Para ambas as espécies
que foram alimentadas com náuplios de Artemia, a cor dos tan-
ques não alterou a sobrevivência e a biomassa. Larvas de tamba-
qui alimentadas com plâncton apresentaram maior sobrevivência
após vinte dias (mas sem diferença com relação ao peso) quando
criadas em tanques verde-claros em relação aos tanques marrons.
Juvenis de truta-arco-íris e de S. aurata apresentaram-se
mais estressados e com menor crescimento quando mantidos sob
luz azul e vermelha, respectivamente, por 11 semanas. Não houve
diferença significativa no crescimento de truta-arco-íris expostas
à luz branca e vermelha e S. aurata à luz branca e azul. Experi-
mentos com diferentes combinações de luz normal, polarizada e
ultravioleta não alteraram o crescimento de larvas de bacalhau-
-do-atlântico, turbot e arenque Clupea harengus. Juvenis de bar-
rigudinho e douradinho expostos às luzes branca, amarela, ver-
melha, verde e azul crescem melhor em luz azul (barrigudinho)
e verde (douradinho), e ambos têm menor crescimento em luz
vermelha. Tilápias-nilótica expostas ao confinamento e à luz azul
apresentam menores níveis de cortisol que exemplares expostos
à luz branca ou verde. Como a luz azul também melhora a repro-
dução dessa espécie, provavelmente o crescimento será melhor
nesse comprimento de onda. Jundiás submetidos a estresse agu-
do, após dez dias de exposição à luz verde, apresentaram maiores
níveis de cortisol que exemplares expostos à luz branca e azul.
9.4.4 Turbidez
A turbidez está relacionada com a quantidade de material

insolúvel e em suspensão existente na água e que impede a pas-
sagem da luz. Portanto, experimentos envolvendo variações na
262
turbidez também afetam a intensidade de luz. Esse material pode

ser composto de material inorgânico (argila, por exemplo) ou fi-
toplâncton. A turbidez pode ser expressa em mg/L ou em NTU
(unidade nefelométrica de turbidez). Multiplicando-se o valor
em NTU por 0,69-0,81 (depende do sedimento), tem-se o valor
de turbidez em mg/L para material particulado em suspensão.
Se a turbidez for em razão da presença de fitoplâncton,
pode haver um aumento no crescimento pela presença de mais
alimento na água, principalmente se for o caso de peixes planctí-
voros (larvas ou adultos). Se a turbidez for causada predominan-
temente por argila, ocorre uma redução na quantidade de plânc-
ton disponível devido à redução da penetração de luz na água.
Além disso, a argila pode dificultar a respiração dos peixes por
obstruir as brânquias ou cobrir os ovos, impedindo suas trocas
com o meio. Peixes que utilizam a visão para obtenção do alimen-
to são os mais afetados por um aumento da turbidez da água, pois
eles não conseguem localizar o alimento. Por exemplo, exempla-
res de turbot apresentam maior ingestão de alimento quando a
turbidez é reduzida.
Exemplares de Cyprinella galactura de 2-3 e 8-9 me-
ses não têm a taxa de crescimento específico afetada por argila
em suspensão de 0 a 50 e 0 a 100 mg/L, respectivamente, mais
níveis mais elevados reduzem o crescimento. Exemplares de
Erimonax monachus de 4-6 meses são mais sensíveis, pois a taxa
de crescimento específico diminui proporcionalmente ao au-
mento da turbidez de 0 a 500 mg/L. As brânquias dos exempla-
res de E. monachus expostos aos níveis mais elevados de turbidez
(100-500 mg/L) apresentaram grande quantidade de muco e sedi-
mentos, filamentos fundidos, aumento da espessura das lamelas,
ou seja, provavelmente houve uma redução na capacidade respira-
tória e osmorregulatória dessa espécie. Alterações nas brânquias
263
também foram observadas em várias espécies de salmonídeos de

água doce expostas a 270-1.500 mg/L sedimentos em suspensão.
Para salmonídeos, os níveis recomendados para cultivo estão
abaixo de 25-80 mg/L. Exemplares de Oncorhynchus clarkii clarkii
param de se alimentar em águas com turbidez de 35 mg/L. Ní-
veis letais de turbidez para bagre-americano situam-se ao redor
de 100.000 mg/L, mas mudanças de comportamento podem ser
observadas a partir de 20.000 mg/L.
Experimentos com Stizostedion vitreum e H. hippoglossus
demonstraram que larvas criadas em tanques com águas turvas
apresentaram melhor crescimento que larvas expostas a águas lím-
pidas. Os autores supõem que o efeito da turbidez sobre o cresci-
mento esteja relacionado com a quantidade de luz que penetrava
nos tanques. Provavelmente as larvas dessas espécies crescem me-
lhor em ambientes com baixa luminosidade, o que pode ser obtido
em águas turvas. Larvas do linguado Rhombosolea tapirina criadas
em águas verdes (0-40 NTU) ou claras (o NTU) apresentam me-
lhor desempenho na captura de rotíferos em águas verdes com tur-
bidez 5-20 NTU, mas larvas criadas em águas verdes apresentam
melhor desempenho que as criadas em águas claras.
9.4.5 Salinidade
Como as concentrações osmótica e iônica do plasma do pei-

xe são diferentes das do meio ambiente, o animal gasta certa quan-
tidade de energia para sua osmorregulação. Consequentemente, a
exposição a salinidades de 7-9‰ diminuiria praticamente a zero
o gradiente de concentração entre os meios externo e interno do
animal, e haveria um aumento do crescimento. De fato, em vários
estudos, demonstrou-se que o gasto energético com a osmorregu-
lação varia de 20 a 50% do total, mas análises mais recentes apon-
tam para um gasto de no máximo 10%. Contudo, como será visto
264
a seguir, esse raciocínio é válido para algumas espécies eurialinas,

mas, para espécies estenoalinas de água doce, o melhor é não au-
mentar a salinidade ou no máximo a valores entre 1-3‰.
Larvas de carpa-comum crescem melhor em salinidades
de 0,3; 1,5 e 3‰ que na água doce. Contudo, em outro experi-
mento, verificou-se que juvenis dessa mesma espécie apresenta-
ram maiores taxas de crescimento específico e taxa de ingestão
de alimento em salinidade de 0,5‰ (os autores consideram água
doce). O aumento da salinidade reduz as taxas de crescimento
específico e, a partir de 10,5‰, a taxa de crescimento específico
fica negativa (ou seja, o juvenil perde peso). Em larvas de mandi,
a melhor sobrevivência é obtida em salinidades de 2‰ e, em 5‰,
a mortalidade é total. Para larvas de trairão, não houve diferença
em termos de taxa de crescimento específico e sobrevivência nas
salinidades de 0, 2 e 4‰. Juvenis de jundiá crescem mais em sa-
linidade de 2‰.
A manutenção de juvenis de Odontesthes bonariensis e
Odontesthes hatcheri em salinidade de 0 a 35‰ também não alte-
rou o crescimento. Contudo, embriões sobrevivem na faixa de 0 a
20‰ e em estudos de crescimento de larvas até 28 dias observou-se
que a mortalidade é total para O. bonariensis em água doce e me-
nor no intervalo de 10-20‰, enquanto larvas de O. hatcheri apre-
sentaram maior mortalidade em 30‰. Embriões de Odontesthes
humensis apresentam melhor sobrevivência entre 0 a 10‰. Por-
tanto, os resultados com as espécies desse gênero demonstram
que testes de salinidade devem ser efetuados mesmo quando
resultados para o mesmo gênero são conhecidos. Em juvenis de
Mugilidae, que também são eurialinos, a conversão alimentar é
melhor em salinidades abaixo de 10‰.
Experimentos com juvenis do linguado P. orbignyanus de-
monstraram maior aumento em peso, comprimento e taxa de
265
crescimento específico em água do mar que em água doce. Nessa

espécie, a sobrevivência em água doce só é possível trinta dias após
a eclosão. A desova deve ser efetuada em água do mar, pois, em
testes com salinidades de 10 a 35‰, verificou-se que a fertilização é
proporcional à salinidade. Larvas recém-eclodidas crescem melhor
nas salinidades de 20-30‰ e, em 5‰, morrem em seis dias.
Tilápia-moçambicana e enguia-europeia, que sobrevivem
tanto em água doce como em água do mar, apresentam maior
crescimento na água do mar. Ambas as espécies apresentam tam-
bém uma maior absorção de glicose quando adaptadas à água do
mar. As tilápias também são um bom exemplo para demonstrar a
variabilidade do efeito da salinidade no crescimento: embora to-
das possam ser adaptadas à água do mar, a salinidade para melhor
crescimento das tilápias-nilótica, moçambicana e azul é 5-10‰,
17,5‰ e 10-15‰, respectivamente, e O. spilurus água doce.
Tabela 9.2 − Efeito da salinidade na taxa de crescimento específico

(%/dia) de algumas espécies de teleósteos marinhos-estuarinos. M –
mortalidade total
Espécie Salinidade (‰)
0 5 10 15 20 25 30 35
Rachycentron canadum1 - 1,84a 2,30b 2,33b 2,47b 2,40b 2,72c 2,5b
Rachycentron canadum 2 - 5,40a - 5,10b - - 5,10b -
Centropomus parallelus3 - 0,70a - - 0,40b - 0,20b -
Centropomus parallelus 4
- 1,70 a
- 1,90 a
- - - 1,7a
Paralichthys orbignyanus5 0,39a - - - - 0,49b -
Odontesthes bonariensis 6
M 9,1 a
9,4 a
- 9,8 a
- 9,8 a
-
Odontesthes hatcheri6 10,1ab 10,6b 10,4ab - 9,9a - 9,8a -
1- 15 dias, inicial 17,6 g, 28oC, pH 7,6-7,8 - Chen et al. (2009); 2- 56 dias, ini-
cial 5,9-6,0 g, 27oC – Resley; Webb; Holt (2006); 3- Trinta dias, inicial 1,5-2,5 g,
21oC – Rocha et al. (2005); 4- Cinquenta dias, inicial 0,35 g, 25oC – Tsuzuki et
al. (2007); 5- Noventa dias, inicial 176 g, 22oC – Sampaio; Bianchini (2002); 6- 28
dias, inicial 1,3-2,4 mg, 20oC − Tsuzuki et al. (2000).
266
Em águas com baixa concentração de íons, mesmo pei-

xes adaptados à água doce podem apresentar redução no cres-
cimento. Por exemplo, experimentos com larvas de três espécies
de bagres sul-americanos da família Callichthyidae (H. littorale,
Hoplosternum thoracatum e Callichthys callichthys) demonstra-
ram que o crescimento é maior em águas contendo 0,5-2 g/L Cl-
(dureza de 266 mg/L CaCO3). Em águas com menos de 1 g/L Cl- e
dureza de 4,4 mg/L CaCO3, o crescimento foi menor, chegando a
impedir a sobrevivência de larvas de H. littorale. Contudo, nesse
caso, provavelmente o crescimento foi alterado pela baixa dureza
e não pela salinidade reduzida.
9.4.6 pH
De um modo geral, a faixa de pH recomendada para a pro-

dução de peixes é de 6,5 a 9,0. Para carpa-comum, considera-se
que a melhor faixa de pH é de 6,8-7,5. Em pH 5,0, ocorreu maior
mortalidade e deformação de larvas dessa espécie. Juvenis de jun-
diá em água com baixa dureza apresentaram melhor crescimento
em pH 7,5 que pH 5,5 ou 9,0. Contudo, o tambaqui, que pode ser
encontrado em águas ácidas da região Amazônica, tem melhor
crescimento em pH 4,0 que em pH 6,0 ou 8,0.
Em truta-arco-íris, águas com pH 4,5 afetaram a gameto-
gênese e induziram a deformação em 11% dos embriões fertiliza-
dos, mas espécimens de truta-marrom, com 18 meses, mantidos
em pH 5,0, 5,44 e 6,26, não demonstraram nenhuma diferença
na taxa de crescimento. Para perca-europeia, a eclosão foi afetada
em pH abaixo de 5,5. Se a fertilização do curimbatá P. lineatus
for feita em água com pH 5,0, não chega a ocorrer eclosão. Em
pH 5,2, há eclosão, mas as larvas morrem em 24 horas. Quando
a fertilização dessa espécie é realizada em águas com pH de 6,0, a
267
sobrevivência e o comprimento das larvas, após 16 dias, é menor

que em pH 7,0 e 8,6. Contudo, se a fertilização for feita em pH
7,0 e a larvas forem transferidas para pH 6,0 após o início da ali-
mentação exógena (73 horas), não há alteração no crescimento e
sobrevivência em relação aos pHs 7,0 e 8,6. Esses resultados mos-
tram que, para essa espécie, a eclosão deve ser feita em água com
pH neutro ou levemente alcalino. Larvas de seis dias apresenta-
ram melhor sobrevivência em pH 7,2 e 8,7-9,2, sendo que em pH
4,8-5,2 não há diferença significativa com relação ao pH 7,2.
No caso do jundiá, experimentos de crescimento de larvas em
pHs de 5,5 a 8,5 demonstraram que a faixa de pH entre 8,0 e 8,5 é a
que proporciona melhor sobrevivência e crescimento (Figura 9.7).
Figura 9.7 – Efeito do pH na sobrevivência e biomassa (número final

de larvas x peso médio individual) de larvas de jundiá após 21 dias de
experimento. Letras diferentes (minúsculas: sobrevivência; maiúsculas:
biomassa) indicam diferença significativa entre os tratamentos
Fonte: Lopes, Silva e Baldisserotto (2001).
9.4.7 Dureza
Ovos de carpa-prateada quando incubados em águas

moles eclodem prematuramente, pois absorvem muita água.
268
Recomenda-se, para melhor eclosão e viabilidade das larvas, a

incubação dos ovos dessa espécie em água dura, entre 300-500
mg CaCO3/L, com temperatura a 25-26oC. Experimentos com ta-
inha (Mugil cephalus) demonstraram que o Ca2+ é indispensável
para o desenvolvimento embrionário dessa espécie. A sobrevi-
vência de ovos de truta-arco-íris aumentou com a adição de Ca2+
ou Mg2+, tanto em águas com pH neutro como ácido. Por outro
lado, ovos de tilápia-moçambicana, incubados em águas moles
(2-3 mg CaCO3/L) e em águas moderadamente duras (88-96 mg
CaCO3/L, usando CaCl2 ou CaSO4 para aumentar a dureza da
água), não apresentaram nenhuma diferença com relação à taxa
de eclosão ou crescimento das larvas; no entanto, se a água for
totalmente desprovida de Ca2+, a eclosão será prejudicada.
Em híbridos de fêmeas de Morone chrysops x machos de Mo-
rone saxatilis, a adição de Ca2+ na água aumentou a sobrevivência
de exemplares submetidos a estresse de transporte e manuseio e
diminuiu a toxicidade de compostos nitrogenados. Em exemplares
dessa espécie submetidos a confinamento severo, a sobrevivência
foi melhor com níveis de Ca2+ de 80 mg/L. Tanques com concen-
trações de Ca2+ de 45 a 200 mg/L aumentaram a sobrevivência de
16 para 100% após a despesca. Contudo, em exemplares submeti-
dos a condições normais de cultivo (amônia total 0,4-0,8 mg/L e
pH médio de 6,9), a utilização de diferentes concentrações de Ca2+
na água (10, 20, 40 e 80 mg/L CaCl2) não alterou o crescimento,
conversão alimentar, fator de condição nem mesmo a concentra-
ção plasmática de Ca2+. Nesses híbridos, se a dieta contiver uma
quantidade adequada de Ca2+, a adição desse íon na água não al-
terará o crescimento. Nas situações de estresse descritas, ocorrem
alterações no transporte de íons nas brânquias (ver capítulo sobre
osmorregulação) e, provavelmente, a principal função do Ca2+ pre-
sente na água é de apenas reduzir a perda de íons nas brânquias e
não a de aumentar a absorção de Ca2+.
269
Experimentos de crescimento de larvas de jundiá em pH

8,5 (melhor pH para crescimento, como visto anteriormente) e
bagre-africano demonstraram que melhor crescimento e sobre-
vivência foram obtidos na faixa de dureza 30-70 mg CaCO3/L
(Figura 9.8). Embora os juvenis dessa espécie sobrevivam sem 2
problemas em dureza 600 mg CaCO3/L por 96 horas, as larvas
não sobrevivem em durezas acima de 200 mg CaCO3/L.
100
jundiá
a "catfish" africano
80
a
Sobrevivência (%)
60 b
b
40 c
20
d
A
c
c e c
0
0 100 200 300 400 500 600
8
a a
b
b
6
Comprimento (mm)
B
0
0 100 200 300 400 500 600
Dureza da água (mg CaCO3/L)
Figura 9.8 – Efeito da dureza na sobrevivência (A) e comprimento (B)

de larvas de jundiá nove dias após a eclosão e de bagre-africano dois
igura 9.8 – Efeito da dureza na sobrevivência (A) e comprimento (B) de larvas de jun
dias após eclosão. Letras diferentes indicam diferença significativa entre
ove dias após a eclosão e de bagre-africano dois dias após eclosão. Letras diferen
os tratamentos na mesma espécie
ndicam diferença significativa entre os tratamentos na mesma espécie
Fonte:
onte: retirada de retirada
Parra ede Baldisserotto
Parra e Baldisserotto (2007).
(2007). Montada com
Montada com dados
dadosdede Molokwu
Molokwu e Okpokwasili (2002) e Townsend, Silva e Baldisserotto (2003).
Okpokwasili (2002) e Townsend, Silva e Baldisserotto (2003).
270 de jundiá, o aumento da dureza de 20 para 70 mg CaCO3/L, utilizan

Para larvas
Ca2+ ou Mg2+, aumentou a taxa de eclosão, mas um aumento dos níveis de Ca+2 na ág
Para larvas de jundiá, o aumento da dureza de 20 para 70

mg CaCO3/L, utilizando Ca2+ ou Mg2+, aumentou a taxa de eclo-
são, mas um aumento dos níveis de Ca+2 na água acima de 20
mg/L, independentemente da dureza, não é recomendado para
incubação do jundiá porque reduz a sobrevivência dois dias após
a eclosão e a sobrevivência e crescimento após 21 dias. Do mesmo
modo, o aumento da dureza para 150 mg CaCO3/L com Ca2+ ou
Mg2+ é prejudicial para larvas dessa espécie.
9.4.8 Resíduos nitrogenados
Como visto no capítulo sobre osmorregulação, altos níveis

de resíduos nitrogenados podem levar à morte do peixe. No caso
da NH3 (amônia não ionizada), existem dados sobre CL50 (ver
Tabela 6.1) para várias espécies. Alguns autores mencionam que
a partir desse dado é possível calcular a concentração “segura”
para o crescimento da espécie, ou seja, qual o nível máximo de
amônia que pode existir na água sem alterar o crescimento. O
valor seguro seria em torno de 10% da CL50. Contudo, trabalhos
recentes indicam que não há uma relação constante entre CL50 e a
concentração segura para crescimento. Ela varia de espécie para
espécie, podendo ser em torno de 3% da CL50 para o bagre-ame-
ricano e 12% para Pimephales promelas. Portanto, valores de 10%
da CL50 são úteis para se estimar a faixa que deve ser analisada em
experimentos de crescimento, mas não podem ser considerados
como a concentração máxima para crescimento. O fato de estu-
dos apresentarem dados de CL50 com intervalos variando de 24
a 96 horas não apresenta grande problema, pois os valores não
mudam muito após 24 horas.
O efeito da NH3 pode variar conforme a fase de vida do peixe.
Não há alteração na mortalidade de ovos de truta-arco-íris incubados
271
em águas com 0,37 mg/L NH3, mas o crescimento de larvas é re-

duzido com 0,05 mg/L NH3. Para red drum (Sciaenops ocellatus), a
porcentagem de eclosão não se altera mesmo em níveis de 7,2 mg/L
NH3, mas as larvas são mais sensíveis. Em juvenis de jundiá, foi
possível verificar que, à medida que aumentam os níveis de NH3 da
água, menor a sobrevivência e o crescimento em peso (Figura 9.9). O
mesmo princípio é válido para outras espécies, como a tilápia-nilóti-
ca. Valores máximos de NH3 na água que não afetam o crescimento
de algumas espécies estão expostos na tabela 9.2.
O uso de pH levemente ácido pode ser uma boa alternativa
para diminuir o efeito da amônia no crescimento, uma vez que,
dessa forma, se reduz a porcentagem de NH3 na água. Testes de
250 dias com S. aurata na água do mar demonstraram que o cres-
cimento não é alterado em 5,44 mg/L amônia total e pH 7,1-7,3
(0,039 mg/L NH3), comparado com 1,34 mg/L amônia total e pH 220
7,4-7,7 (0,015-0,038 NH3), pois a concentração de NH3 era seme-
lhante. A concentração de NH3 no grupo com 5,44 mg/L amônia
total poderia atingir valores de 0,153 mg/L NH3, o que poderia
ser prejudicial para essa espécie.
60
0.5
50 A B
Ganho de peso (g/dia)
0.4
Mortalidade (%)
40
0.3
30
0.2
20
10 0.1
0 0.0
0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5
níveis de NH3 (mg/L) níveis de NH3 (mg/L)
Figura
Figura 9.9 –9.9 – Efeito
Efeito da concentração
da concentração demortalidade
de NH3 na NH3 na mortalidade e ganho
e ganho de peso de de
de juvenis
pesoapós
jundiá de 45juvenis
dias de jundiá após 45 dias
Como mencionado no capítulo sobre osmorregulação, tanques de piscicultura com
baixa alcalinidade podem apresentar variações de duas unidades de pH ao longo do dia, o
272
que afeta a proporção de NH3 na água, mesmo com a amônia total permanecendo constante.
Em experimento mantendo o pH constante em 8,0 nos primeiros 29 dias, variando de 7,75 a
Como mencionado no capítulo sobre osmorregulação, tan-

ques de piscicultura com baixa alcalinidade podem apresentar va-
riações de duas unidades de pH ao longo do dia, o que afeta a pro-
porção de NH3 na água, mesmo com a amônia total permanecendo
constante. Em experimento mantendo o pH constante em 8,0 nos
primeiros 29 dias, variando de 7,75 a 9,0 durante mais 22-43 dia, e,
posteriormente, variando de 7,5 a 9,5 por mais 47-53 dias, o cres-
cimento do híbrido macho M. chrysops x fêmea M. saxatilis não foi
afetado por uma exposição breve a 0,37 mg/L NH3, mas diminui
se for a 0,65 mg/L NH3. No mesmo tipo de experimento, o cresci-
mento de tilápia-azul e bagre-americano não foi afetado por expo-
sição breve a 0,91 mg/L NH3. Turbots expostos a níveis constantes
ou expostos diariamente a uma variação simulando picos pós-
-prandiais (0,11-0,13 por 1 h, 0,10 até 90 min e 0,03 mg/L até 3 h)
apresentaram redução do crescimento. Alabotes mantidos em água
com níveis constantes de 0,12 mg/L NH3 apresentam redução do
crescimento, principalmente devido à diminuição da ingestão de
alimento, mas os que foram expostos diariamente a uma variação
simulando picos pós-prandiais (0,18 por 30 min, seguido de 0,12
até 1 h, 0,07 até 90 min e 0,02 mg/L até 3 h), não tiveram alteração
no crescimento. Aparentemente há uma diferença na sensibilidade
à NH3 entre essas duas espécies marinhas.
Trutas-arco-íris mantidas por setenta dias em 1,19 mg/L
amônia total em pH 7,6 e 15oC (cerca de 0,013 mg/L NH3) apre-
sentaram maior ganho de peso e conversão alimentar que as
mantidas em água completamente livre de amônia. Exemplares
nas mesmas condições, mas expostos a 3,82 mg/L amônia total
(cerca de 0,041 mg/L NH3), consumiram mais alimento, no en-
tanto seu crescimento foi semelhante ao dos controles. Em um
experimento em condições reais de cultivo, com pH 6,3 e 7-8oC,
duração de 71 dias, exemplares expostos a 3,82 mg/L amônia to-
tal (cerca de 0,0038 mg/L NH3) tiveram melhor crescimento e
273
conversão alimentar que os controles, mas os mantidos em 1,19

mg/L amônia total (cerca de 0,0012 mg/L NH3) apresentaram va-
lores semelhantes aos controles. Portanto, aparentemente, a NH3
foi utilizada de alguma forma para a síntese de proteínas, o que
levanta a ideia de que é melhor para o crescimento dos peixes não
eliminar totalmente a amônia da água.
Outro detalhe a ser levado em conta é que, quando os ní-
veis de NH3 na água estão altos, a primeira ideia é reduzir ou
suspender a alimentação dos peixes para diminuir a excreção de
amônia. No entanto, o efeito de altos níveis de NH3 é mais desta-
cado em carpas-comuns em jejum que nas alimentadas. Portanto,
a suspensão total da alimentação nessas condições pode prejudi-
car ainda mais os peixes.
Tabela 9.2 – Níveis máximos de NH3 (em mg/L) para o cultivo de algu-
mas espécies de teleósteos. Valores constantes ao longo dos experimen-
tos. Acima desses valores ocorre redução do crescimento
Espécie Concentração Detalhes do experimento
Ictalurus punctatus1 0,06 - 0,12 34 dias de exposição, 23-26oC
0,05 - 0,22 31 dias de exposição, 28oC
Pimephales promelas 1
0,36 - 0,75 1 ano, 24oC
7,2 (ovos)
Sciaenops ocellatus1 larvas: 10 dias
0,26 (larvas)
Oreochromis niloticus2 0,068 75 dias, 20 g, 26-34oC, pH 7,3-7,9
Gadus morhua3 0,006 96 dias, 16,7 g, 13oC, pH 8,0
Dicentrarchus labrax 4
0,26 63 dias, 11 g, 21oC, pH 8,0; 37‰
39 dias, 2 g, 26oC, pH 8,1; dureza 75 mg
Bidyanus bidyanus5 0,06
CaCO3/L (reduz 5% crescimento)
69 dias, 14 g, 8,3oC, pH 8,1; 37‰ (reduz
Anarhichas minor6 0,13
13% peso)
Hippoglossus hippoglossus7 0,06 62 dias, 51,7 g, 12oC, pH 8,0; 34‰
1- Tomasso (1994); 2- El-Shafai et al. (2004); 3- Foss et al. (2004); 4- Lemarie

et al. (2004); 5- Frances, Nowak e Allan (2000); 6- Foss et al. (2003); 7- Paus, Foss
e Imsland (2011).
274
No caso do nitrito, como já descrito no capítulo sobre os-

morregulação, a toxicidade varia em função da concentração de
íons Cl- (principalmente) e Ca2+ na água. Portanto, experimentos
sobre efeito do nitrito na mortalidade e crescimento precisam
ser acompanhados de dados sobre a concentração desses íons na
água (muitas vezes não disponíveis). Por exemplo, em S. ocellatus
adaptados à água do mar, a porcentagem de eclosão não se alte-
ra mesmo em níveis de 500 mg/L de nitrito. Concentrações de
até 100 mg/L não alteram o crescimento de larvas dessa espécie
em 14 dias, embora reduzam a sobrevivência. A tabela 9.3 apre-
senta alguns valores de concentrações de nitrito e seu efeito no
crescimento. Os valores calculados a partir da concentração letal
devem ser vistos com certa reserva, pois não são obtidos de expe-
rimentos de longa exposição sobre o crescimento.
A exposição a níveis subletais de nitrito na água pode levar
a uma aclimatação parcial da espécie. Por exemplo, bagre-ameri-
cano apresenta uma concentração letal de 7,1 mg/L nitrito (96 h,
22 mg/L Cl- e dureza 310 mg/L CaCO3). A aclimatação após mais
de dez dias (apresenta redução dos níveis de meta-hemoglobina)
é observada em exemplares expostos a 2,5 e 4,4 mg/L nitrito. Já
níveis de 6,3 mg/L nitrito aparentemente são muito elevados para
que os mecanismos de adaptação funcionem adequadamente.
Certamente essa adaptação, seja qual for o mecanismo, implica
um gasto energético, resultando em um menor crescimento.
Como mencionado no capítulo sobre osmorregulação, o
nitrato é pouco tóxico em comparação à NH3 e ao nitrito. Con-
centrações ótimas para crescimento em carpa ficam abaixo de 80
mg/L, enquanto trutas em geral são mais sensíveis: a concentra-
ção máxima é 20 mg/L. Níveis de nitrato de 125 mg/L reduzem o
crescimento do turbot após 42 dias.
275
Tabela 9.3 – Níveis máximos de nitrito (em mg/L) para o cultivo de

algumas espécies de teleósteos. Valores constantes ao longo dos experi-
mentos. Acima desses valores ocorre redução do crescimento
Espécie Concentração Detalhes do experimento
Ictalurus punctatus1 2,6 água doce, 30 dias, 20% redução do
crescimento
Gadus morhua2 1,0 33‰, 96 dias, 7,0 g, 8oC, pH 8,0
Rhamdia quelen3 1,19 água doce, 40 dias, 3,0 g, 25oC, pH 7,9;
dureza 39,5 mg CaCO3/L, Cl- 3,94 mg/L
Oncorhynchus mykiss4 0,2 água doce, 28 dias, 16,3 g, 14-15,5oC,
pH 7,4-8,1, Cl- 10 mg/L
1-
Tomasso (1994); 2- Siikavuopio; Saether (2006); 3- Lima et al. (2011); 4- Kroupova
et al. (2008).
9.4.9 Oxigênio dissolvido
Após a alimentação há um aumento do consumo de

oxigênio para atender ao aumento da demanda energética para
os processos de digestão, absorção e assimilação do alimento
consumido. Em juvenis de pampo (9,6 g) o consumo de oxigênio
aumenta até 30 min após a alimentação, retornando gradualmen-
te ao nível de jejum dentro de mais 120 min. Quanto maior for a
ingestão de alimento, maior será o consumo de oxigênio. Quando
diminui a quantidade de oxigênio dissolvido na água, a ingestão
de alimento diminui, pois a quantidade disponível não é suficien-
te para suprir um peixe bem alimentado. Turbot e D. labrax ex-
postos a 3,2 mg/L O2 apresentam menor crescimento e ingestão
alimentar que exemplares em normóxia. Contudo, se exemplares
em 3,2 mg/L forem alimentados até a saciedade e exemplares em
normóxia (7,4 mg/L O2) receberem a mesma quantidade de ali-
mento, não haverá diferença no crescimento. Experimentos com
juvenis de piapara submetidos a diferentes níveis de oxigênio dis-
solvido por trinta dias demonstraram que, com mais de 5,2 mg/L
O2, o consumo e o ganho de peso independem desse fator. Abaixo
276
de 4,2 mg/L O2, o consumo de ração diminui, consequentemente

o crescimento é reduzido. Tilápias-nilótica expostas a 3,0 mg/L
O2 também apresentaram menor crescimento e taxa de ingestão
alimentar que exemplares em normóxia.
É importante também se levar em conta a saturação do
oxigênio na água, pois a difusão do oxigênio para as brânquias
depende mais da pressão parcial (que pode ser medida indireta-
mente pela determinação da % de saturação) do que da quanti-
dade de oxigênio na água. De um modo geral, os níveis críticos
de saturação de oxigênio para o crescimento de várias espécies de
teleósteos parecem estar entre 50-70%. Para o jundiá, recomen-
dam-se níveis mínimos de 5,2 mg/L O2 (65,6% saturação) para
não afetar o crescimento. Deve-se destacar que esses níveis são
para peixes com alimentação à vontade. Se a ingestão for limita-
da, a taxa metabólica do peixe será menor. Desse modo, o consu-
mo de oxigênio será menor, e os níveis de saturação de oxigênio
a partir dos quais o crescimento vai diminuir serão menores. Na
truta-arco-íris, a ingestão de alimento é reduzida quando a satu-
ração do oxigênio está abaixo de 60%, mas a conversão alimentar
já se reduz com uma saturação abaixo de 70%. A taxa de cresci-
mento específico de bagre-americano diminui quando a satura-
ção de oxigênio da água é reduzida de 100 (7,9 mg/L O2) para 60
(4,7 mg/L O2) ou 30% (2,8 mg/L O2) em exemplares alimentados
à vontade. Contudo, se a alimentação fornecida for limitada (3%
peso/dia), a taxa de crescimento específico diminui apenas quan-
do a saturação de oxigênio for reduzida para 30% (Figura 9.10).
Nos tanques de cultivo, é comum ocorrer uma oscilação dos
níveis de oxigênio dissolvido ao longo do dia (ver capítulo sobre
respiração e circulação). Exemplares de Micropterus salmoides, ex-
postos a baixos níveis de oxigênio (variando de 2 a 4 mg/L O2),
apresentaram redução de crescimento em relação a exemplares
expostos a níveis altos (variando de 4 a 8 mg/L O2). Exemplares
dessa mesma espécie, expostos a um nível baixo, mas constante
277
de O2 (média da variação de 2 a 4 mg/L O2), cresceram mais, in-

dicando que mesmo a exposição ocasional a níveis muito baixos
reduz bastante o crescimento. Exemplares de salmão-do-atlântico
expostos a 40, 50 ou 60% saturação de oxigênio por 2 h a cada 6
h apresentaram menor crescimento que exemplares mantidos em
90% saturação. Para essa espécie, o mínimo para não alterar o cres-
cimento é 70% saturação de oxigênio. Em híbridos oriundos de
fêmeas de bagre-americano x machos de bagre-azul mantidos em
tanques por cerca de 200 dias com níveis mínimos de 12, 24, 36 ou
48% saturação de oxigênio à noite (em torno de 4-7 h) e valores
próximos da saturação ao final da tarde (17 h), o crescimento foi
proporcional à concentração de oxigênio dissolvido e à duração da
hipóxia (oxigênio dissolvido-minuto), ou seja, quanto maior o va-
lor de oxigênio dissolvido-minuto, maior o crescimento.
No caso de incubação de ovos, sugerem-se, de um modo
geral, níveis de oxigênio dissolvido acima de 6 mg/L. Quando
ovos de truta-marrom são expostos a 3,4±0,4 mg/L O2 (satura-
ção de 30±5,3%) de forma contínua, a eclosão é mais demorada,
a mortalidade é maior e as larvas são menores que os controles
(10,8±0,2 mg/L O2 e saturação de 93,8±3,3%).
Figura 9.10 – Taxa de crescimento específico (TCE) de exemplares de bagre-

-americano expostos a diferentes níveis de saturação de oxigênio da água. SR:
sem restrição alimentar (alimentados à vontade), CR: com restrição alimen-
tar (*diferente do grupo exposto à água com 100% saturação, P < 0,05)
Fonte: montada com base em dados de Andrews, Murai e Gibbons (1973).
278
9.4.10 Sulfeto de hidrogênio
O sulfeto de hidrogênio é produzido por bactérias em

águas com baixa quantidade de oxigênio dissolvido, como, por
exemplo, no fundo dos tanques de terra, principalmente se hou-
ver lodo. O oxigênio dissolvido da água não penetra no sedimen-
to e, quanto maior a quantidade de lodo, maior será a produção
de sulfeto de hidrogênio. As fezes (dos peixes ou adicionadas para
adubação da água) também favorecem o aumento do sulfeto de
hidrogênio. Qualquer atividade que remova o fundo do tanque,
como, por exemplo, para despesca com uma rede arrastando no
fundo ou pessoas pisando no fundo do tanque, liberam o sulfe-
to de hidrogênio armazenado no lodo. O sulfeto de hidrogênio
existe em duas formas, sendo a forma não ionizada (H2S) a mais
tóxica para os peixes. A forma não ionizada está em maior pro-
porção em águas com pH ácido que alcalino. Por exemplo, em
pH 6,0, há, aproximadamente, 90% do sulfeto de hidrogênio na
forma não ionizada, enquanto em pH 8,0 a proporção é de 10%.
Algumas espécies de peixes morrem em pouco tempo se expos-
tas a uma concentração de sulfeto de hidrogênio de 0,12 mg/L.
Para Boleophthalmus boddaerti, a CL50 em 96 h é 15,88 mg/L em
normóxia. Para o tamoatá, a CL50 para sulfeto em normóxia (2,38
mg/L), é menor que em hipóxia (2,96), pois esta espécie tem res-
piração aérea em situação de hipóxia.
9.4.11 Velocidade de corrente de água
Em fazendas de criação de salmonídeos, procurou-se, ini-

cialmente, evitar expor os peixes a uma forte corrente de água. O
princípio dessa ideia era que uma forte corrente de água forçaria o
peixe a nadar continuamente, gastando uma energia que poderia
279
ser utilizada no crescimento. Contudo, os experimentos revela-

ram que um maior crescimento era observado em salmonídeos
expostos a uma corrente de água de velocidade moderada (1-2 x
comprimento total/s). Quando salmonídeos são expostos à água
parada, apresentam surtos irregulares de agressividade e movi-
mentação, enquanto os exemplares expostos à água corrente for-
mam cardumes orientados contra o fluxo da corrente e reduzem
a agressividade. A influência da hierarquia social diminui quando
os salmonídeos se exercitam. Como resultado, o gasto energético
de exemplares expostos a uma corrente de água de velocidade mo-
derada pode ser menor que nos mantidos em água parada. Além
disso, nos exercitados há um aumento na conversão alimentar e
maior síntese e deposição de proteínas nos músculos natatórios,
que representam 50-60% do peso corporal do peixe. Além disso, a
variabilidade entre os exemplares do grupo, em termos de ingestão
de alimento, e a taxa de crescimento específico também diminuem
quando esses exemplares são expostos a uma corrente de água.
Da mesma forma, exemplares de matrinxã (18,4 g) apre-
sentaram melhor crescimento, uniformidade de peso, fator de
condição, conversão alimentar e sobrevivência quando criados
em velocidade de 1 x comprimento total/s comparados a exem-
plares criados em água parada, na DE de 3,24 kg/m3. Em DE de
1,62 e 6,49 kg/m3, os resultados de alguns desses parâmetros tam-
bém foram melhores nos exemplares exercitados. A sobrevivência
foi de 100% nos exercitados e cerca de 70% nos mantidos em água
parada (independente da DE). Nos mantidos em água parada,
houve evidência de canibalismo e agressões. Experimentos adi-
cionais com exemplares de 33 g indicaram a velocidade de 1-1,5 x
comprimento total/s como a melhor velocidade de natação para
essa espécie. A velocidade de 1,5 x comprimento total/s também
aumentou a atividade digestiva proteolítica alcalina em relação a
280
comprimento total/s como a melhor velocidade de natação para essa espé
idade de 1,5 x comprimento total/s também aumentou a atividade di
olítica alcalina em relação a exemplares não exercitados. Para tilápia-n

exemplares
menda-se certa nãodeexercitados.
corrente água paraPara tilápia-nilótica,
fazer com que osrecomenda-se
peixes nadem e aume
certa corrente de água para fazer com que os peixes nadem e au-
imento (Figura 9.11)
mentem e a deposição
o crescimento de9.11)
(Figura proteína no músculo.
e a deposição Resta a dúvida
de proteína
no músculo.
ies de hábito Resta acomo
mais lêntico, dúvidaasetraíra
em espécies de hábito mais
e o linguado, lêntico, à água c
a exposição
como a traíra e o linguado, a exposição à água corrente levará a
á a uma redução do crescimento.
uma redução do crescimento.
20
c
A b
b
b ab
15
Ganho de peso (g)
10
0
0 2 4 6 8 10 12
3,0
B
2,5
Taxa de conversão alimentar
c c
b b
ab
2,0 b
1,5
1,0
0,5
0,0
0 2 4 6 8 10 12
Velocidade da água (L/min)
a 9.11 – Efeito da velocidade da água no ganho de peso (A) e taxa de con

Figura 9.11 – Efeito da velocidade da água no ganho de peso (A) e taxa
ntar em tilápia-nilótica (peso inicial 8 g). Tempo de experimento não fornecido
de conversão alimentar em tilápia-nilótica (peso inicial 8 g). Tempo de
e: montada com
experimento nãodados
base em de Belal (2008).
fornecido
Fonte: montada com base em dados de Belal (2008).
12 TURBULÊNCIA 281
9.4.12 Turbulência
Em experimentos sobre efeito da turbulência sobre a

eclosão e crescimento larval, ovos de E. striatus foram subme-
tidos a aquários com aeração de 0 (sem aeração), 0,15; 0,30 e
0,45 L ar/min. Não houve diferença entre os tratamentos em ter-
mos de eclosão (74,3-88,1%), mas a sobrevivência após três dias
foi maior nas aerações de 0,15 e 0,30 L ar/min.
9.5 Efeito da combinação de fatores sobre o

crescimento
A maioria dos experimentos analisa apenas o efeito de um

fator ambiental ou um fator biótico sobre o crescimento, mas
existem alguns experimentos combinando variações de mais de
um fator. Serão apresentados alguns exemplos para ilustrar como
em determinadas situações o efeito de um fator pode ser alterado
por outro fator.
9.5.1 Salinidade e temperatura
Juvenis de tilápia-nilótica variedade GIFT, expostos a dife-

rentes temperaturas (18-37oC) e salinidades (0-20‰), apresenta-
ram melhor conversão alimentar e taxa de crescimento específi-
co na combinação 28,9oC e 7,8‰. Essa salinidade é próxima do
ponto isosmótico para essa espécie e onde há menor atividade
da Na+-K+/ATPase, indicando menor gasto osmorregulatório.
Menor crescimento foi observado na salinidade mais elevada. Os
ovos e as larvas do linguado Paralichthys dentatus são abundantes
no meio ambiente quando a temperatura está em torno de 16oC.
282
Em laboratório, verificou-se que esta também é a melhor tem-

peratura para crescimento embrionário e larval. Em 16 e 20oC, a
taxa de eclosão dessa espécie é moderada a alta (57,8-99,0%) nas
salinidades de 22, 28 e 34‰; contudo, em 24oC, a taxa de eclosão
é alta em 34‰, mas baixa nas salinidades inferiores. Portanto,
salinidades baixas e altas temperaturas são prejudiciais para ovos
e larvas de P. dentatus.
9.5.2 Salinidade e densidade de estocagem
Experimentos de três a sete semanas, com larvas de lingua-

do (Paralichthys dentatus) – início após aceitarem alimentação ar-
tificial e antes da metamorfose –, demonstraram que na DE de 3
larvas/L a exposição às salinidades de 14, 30 e 38‰ em recipientes
de 2 L não alterou a sobrevivência, desenvolvimento e crescimento.
Contudo, na DE de 6 larvas/L, as larvas mantidas em 14‰ apre-
sentaram maior comprimento final que em 38‰. Comparando
larvas da mesma espécie em salinidades de 8, 30 e 38‰ e DE 4
larvas/L em tanques de 38 L, verificou-se um melhor crescimento
em 8‰. Larvas nas mesmas salinidades, mas com DE 3 larvas/L,
não apresentaram diferença em termos de crescimento. Portanto,
em DEs mais altas, o crescimento é melhor em ambientes cuja con-
centração seja semelhante à do plasma da larva.
9.5.3 Salinidade e intensidade de luz
A taxa de eclosão de P. dentatus não é afetada pela intensi-

dade de luz (0 a 2.000 lux), mas larvas expostas a menos de 500
lux e alta salinidade (38‰) apresentam melhor crescimento que
as mantidas em salinidades inferiores (26 e 31‰) e maiores in-
tensidades de luz (1.000 ou 2.000 lux).
283
9.5.4 Oxigênio dissolvido e amônia
A toxicidade da amônia aumenta de duas a cinco vezes

quando a saturação de oxigênio dissolvido baixa de 100 para
40%. Dourados mantidos em hipóxia (1,65 mg/L O2) apresentam
CL50 NH3 de 0,58 mg/L, enquanto em normóxia a CL50 NH3 é
1,83 mg/L. A exposição a altos níveis de NH3 aumenta os valores
CL50 O2 de 0,75 para 5,02 mg/L. Bacalhaus-do-atlântico expostos
0,031-0,034 mg/L NH3 não tiveram alteração do crescimento em
normóxia ou hipóxia (57-63% saturação de oxigênio), mas, nos
expostos a 0,115-0,120 mg/L NH3, a toxicidade da amônia (ou
seja, menor crescimento) foi maior em hipóxia.
9.5.5 pH e dureza
Como visto no capítulo 5, o aumento da dureza da água

reduz o efeito deletério de pH muito ácido ou alcalino na sobre-
vivência e osmorregulação. A influência da dureza e do pH no
crescimento foi estudada apenas no jundiá. A incubação de ovos
de jundiá em pH 7,0 e 8,0 com três diferentes concentrações de
Ca2+: Mg2+ da água (mg/L): dureza 20 mg CaCO3/L (5,0 Ca2+: 2,08
Mg2+) e dureza 70 mg CaCO3/L (20,0 Ca2+:5,59 Mg2+ e 23,0 Ca2+:
2,08 Mg2+) não alterou o desenvolvimento embrionário, mas em
pH 8,0 a área do saco vitelínico foi menor, independentemente da
dureza. Em pH 7,0 o aumento da dureza reduziu a área do saco
vitelínico. Em juvenis de jundiá o aumento da dureza de 30 até
180 mg CaCO3/L (maiores valores não estudados) não alterou o
crescimento em pH 7,0, mas o aumento para 120 mg CaCO3/L
diminui o efeito prejudicial do pH 5,5 no crescimento. Nos pHs
7,6 e 9,0, o aumento da dureza levou a uma redução do peso (Fi-
guras 9.12 e 9.13). Como visto no item 9.4.6, o crescimento de
284
larvas de jundiá é melhor em pH 8,0-8,5 em dureza 25-30 mg

CaCO3/L. Em durezas 25 e 50 mg CaCO3/L, a exposição de juve-
nis dessa espécie a pH 6,0, 7,0 e 8,0 não altera a sobrevivência e
crescimento, mas em dureza zero (água destilada) a maior sobre-
vivência e peso após 32 dias foi observada em pH 6,0. Portanto, 231
para o jundiá, o efeito do pH no crescimento depende da dureza
da água e vice-versa.
Aa
Aa
Aa
Aa Aa
3
Peso (g)
Ba
Aa
Bb Ba
Ba Ab Bb
0
30 60 120 180
pH 5,5 Dureza (mg CaCO3/L)

pH 7,0
pH 9,0
Figura 9.12 – Efeito da dureza e do pH no peso de juvenis de jundiá

Figuraapós
9.12 trinta dias.
– Efeito da Letras
dureza maiúsculas indicam
e do pH no peso diferença
de juvenis significativa
de jundiá entre
após trinta dias. Letras
os diferentes
maiúsculas indicam pHs na mesma
diferença dureza,entre
significativa e letras minúsculaspHs
os diferentes indicam dife- dureza, e
na mesma
letras rença
minúsculas indicamentre
significativa diferença significativa
durezas no mesmoentre
pH durezas no mesmo pH (P < 0,05)
(P < 0,05)
Fonte: Copatti et al. (2011b).
Fonte: Copatti et al. (2011b).
9.5.6 AMÔNIA E DUREZA
No jundiá, o aumento da dureza de 32 para 177 mg CaCO3/L reduz

proporcionalmente o efeito prejudicial da NH3 no crescimento (Figura 9.13).
285
9.5.6 Amônia e dureza
No jundiá, o aumento da dureza de 32 para 177 mg 232
CaCO3/L reduz proporcionalmente o efeito prejudicial da NH3

no crescimento (Figura 9.13).
3.6
3.2
Peso (g)
2.8
2.4
0,021 mg/L NH3

2.0 0,623 mg/L NH3
0.0
0 30 60 90 120 150 180
Dureza (mg CaCO3/L)
Figura 9.13 – Efeito da amônia e dureza no peso de juvenis de jundiá

Figura 9.13 – Efeito da amônia e dureza no peso de juvenis de jundiá após 40 dias.
apósEquações
40 dias.queEquações
representamque representam
as linhas: as linhas:
0,021 mg/L NH3: y =0,021
3,63 –mg/L
0,0043xNH(r23:=y0,974);
= 3,63 – mg/L
0,623 0,0043x
NH3:(ry2 ==2,64
0,974); 0,623(r2mg/L
+ 0,0019x NHonde
= 0,938), 3
: y =
y 2,64
= peso + 0,0019x
(g) e x = (r2 =da água
dureza
(mg CaCO /L)
0,938), onde3y = peso (g) e x = dureza da água (mg CaCO3/L)
Fonte: Ferreira, Cunha e Baldisserotto (2013).
Fonte: Ferreira, Cunha e Baldisserotto (2013).
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342
Anexo
11.1 Nomes Populares e Científicos de

Teleósteos citados
Pode haver diferença no nome comum da espécie confor-

me a região do país. No caso de espécies existentes apenas no he-
misfério norte, o nome em português citado aqui é, muitas vezes,
o utilizado em Portugal. Com relação a algumas espécies exóti-
cas, quando possível, o nome comum em inglês foi traduzido. Os
nomes comuns foram obtidos dos próprios trabalhos científicos
ou do FishBase (<http://www.fishbase.org>).
Nome científico Nome comum Nome comum (em inglês)

Acestrorhynchus britskii peixe-cachorro -
Acestrorhynchus lacustris peixe-cachorro -
Acipenser baeri esturjão-siberiano Siberian sturgeon
Acipenser brevirostrum - shortnose sturgeon
Alcolapia grahami tilápia-magadi Lake Magadi tilapia
Alosa sapidissima - American shad
Amatitlania nigrofasciata - convict cichlid
Ameiurus nebulosus - brown bullhead
Anarhichas minor - spotted wolffish
Anguilla anguilla enguia-europeia European eel
Anguilla japonica enguia-japonesa Japanese eel
(Continua)
343

Anguilla rostrata enguia-americana American eel
Apogon novemfasciatus - Nine-banded cardinal fish
Arapaima gigas pirarucu pirarucu
lambari ou piaba-de-rabo twospot astyanax,
Astyanax altiparanae
amarelo two spotted sardine
banded astyanax,
Astyanax fasciatus lambari
Mexican tetra
Astronotus ocellatus apaiari oscar
Bagre marinus bagre gafftopsail catfish
Barbus barbus - barbel
Bathygobius fuscus - common goby
Bathygobius soporator amoré, amboré frillfin goby
Bidyanus bidyanus perca-prateada silver perch
Blennius pholis - shanny
Boleophthalmus boddaerti - mudskipper
Brycon amazonicus matrinxã -
Brycon insignis piabanha -
Brycon lundii matrinxã -
Brycon orbignyanus piracanjuba -
Callichthys adolfoi corydora -
Callichthys callichthys tamboatá cascarudo, armored catfish
Callichthyidae shwartizi corydora -
Carassius auratus douradinho goldfish
Catostomus commersoni - longnose sucker
Centropomus parallelus robalo-peva fat snook
Channa punctatus - freshwater murrel
Chanos chanos peixe-leite milkfish
Chasmistes brevirostris - Lost river sucker
Chelon labrosus tainha-cinza thick lipped grey mullet
Chirostoma estor - silverside
Chrysiptera cyanea - damselfish
Cichlasoma portalegrensis acará black acara, brown acara
Clarias fuscus - whitespotted clarias
(Continua)
344

Clarias gariepinus bagre-africano African catfish
Clarias macrocephalus bagre-asiático freshwater catfish
Colossoma macropomum tambaqui tambaqui
Conger conger congro European conger, conger eel
Ctenopharyngodon idella carpa-capim grass carp
Cynoglossus semilaevis - tongue sole
Cyprinella galactura - whitetail shiner
Cyprinodon variegatus - sheepshead minnow
Cyprinus carpio carpa-comum common carp
Cytomatogaster aggregata perca perch
Dascyllus aruanus - white-tailed humbug
Danio rerio - zebrafish
Deltistes luxatus - shortnose sucker
Dicentrarchus labrax robalo European sea bass
Eigenmannia virescens tuvira -
Enneacanthus obesus - banded sunfish
Epinephelus striatus - -
Erimonax monachus - spotfin chub
Forsterygion lapillum - Common triplefin
Fundulus grandis - Gulf killifish
Fundulus heteroclitus - mummichog
Fundulus lima - killifish
Gadus morhua bacalhau-do-atlântico Atlantic cod
Gambusia affinis - mosquito fish
Gasterosteus aculeatus esgana-gata three spined stickleback
Geophagus brasiliensis acará pearl cichlid
Girella tricuspidata perca-preta parore, black perch
Gymnotus carapo - -
Heterobranchus longifilis - African catfish
Heteropneustes fossilis bagre-indiano stinging catfish
Hippoglossus hippoglossus alabote Atlantic halibut
Hoplerythrinus
jejú aimara
unitaeniatus
(Continua)
345

Hoplias lacerdae trairão -
Hoplias malabaricus traíra trahira, tigerfish
Hoplosternum littorale tamoatá hassar
Hoplosternum thoracatum - spotted hoplo
Hypocampus sp cavalo-marinho sea horse
Hypophthalmichthys
carpa-prateada silver carp
molitrix
Hypostomus plecostomus cascudo suckermouth catfish
Hypostomus regani cascudo -
Ictalurus furcatus bagre-azul blue catfish
Ictalurus punctatus bagre-americano channel catfish
Ictiobus niger - black buffalo
Latimeria chalumnae celacanto coelacanth
Lebiasina boruca - -
Lepidosiren paradoxa piramboia South American lungfish
Lepisosteus osseus - longnose gar
Lepomis cyanellus - green sunfish
Lepomis macrochirus - bluegill
Leporinus friderici piau three spot leporinus
Leporinus obtusidens piapara -
Leporinus reinhardti piau-três-pintas -
Liza aurata tainha golden grey mullet
Liza vaigiensis - squaretail mullet
Lophiosilurus alexandri pacamã -
Lophius piscatorius diabo-marinho angler
Melanogrammus aeglefinus - haddock
Micropogonias furnieri corvina whitemouth croaker
Micropogonias undulatus corvina-do-atlântico Atlantic croaker
Micropterus salmoides achiga largemouth bass
Micropterus treculi - Guadalupe bass
Misgurnus
- weather loach
anguillicaudatus
Monochirus hispidus cascarra whiskered sole
(Continua)
346

Morone chrysops robalo-branco white bass
striped bass, stripped sea
Morone saxatilis robalo-muge
bass
Mugil cephalus tainha flathead mullet, grey mullet
Mugil liza tainha liza, lebranche mullet
Mugil platanus tainha -
Myxine sp peixe-bruxa hagfish
Nautichthys oculofasciatus - sailfin sculpin
Neogobius gymnotrachelus - racer goby
Notemigonus crysoleucas - golden shiner
Odontesthes argentinensis peixe-rei silverside
Odontesthes bonariensis peixe-rei silverside
Odontesthes hatcheri peixe-rei silverside
Odontesthes humensis peixe-rei silverside
Oncorhynchus clarkii
- cutthroat trout
clarkii
Oncorhynchus keta salmão-cachorro chum salmon
Oncorhynchus kisutch salmão-prateado coho salmon
Oncorhynchus mykiss
truta-arco-íris rainbow trout
(Salmo gairdneri)
salmão-vermelho-do-
Oncorhynchus nerka sockeye salmon
-pacífico
Oncorhynchus tshawytscha salmão-real chinnok salmon
Oreochromis aureus tilápia-azul blue tilapia
Oreochromis mossambicus
(Sarotherodon mossambi tilápia-moçambicana Mozambique tilapia
cus, Tilapia mossambica)
Oreochromis niloticus tilápia-nilótica Nile tilapia
Oryzias latipes - Japanese medaka
Pangasianodon
panga Striped catfish
hypophthalmus
Paracheirodon axelrodi tetra cardinal tetra
Paracheirodon innesi neon-tetra neon-tetra
Paralichthys californicus linguado-da-califórnia California halibut
(Continua)
347

Paralichthys dentatus linguado summer flounder
Paralichthys lethostigma - southern flounder
Paralichthys olivaceus linguado-japonês Japanese flounder
Paralichthys orbignyanus linguado Brazilian flounder
Paulicea luetkeni jaú jaú
Perca flavescens perca yellow perch
Perca fluviatilis perca-europeia European perch
Piaractus macropomum Pirapitinga -
Piaractus mesopotamicus pacu -
Pimelodus maculatus mandi yellow catfish
Pimephales promelas - fathead minnow
Platichthys flesus linguado, solha European flounder
Pleuronectes platessa linguado, solha European plaice
Poecilia reticulata barrigudinho guppy
Poecilia sphenops - molly
Pomadasys commersonnii roncador smallspotted grunter
Prochilodus affinis curimatá-pioa, curimbatá -
Prochilodus costatus curimatá-pioa, curimbatá -
Prochilodus lineatus curimatá, curimbatá grumata
curimatá-pacu, curim-
Prochilodus marggravii -
batá
Prochilodus scrofa curimatá, curimbatá grumata
Pseudoplatystoma
pintado spotted sorubim
corruscans
Pterygoplichthys
acari-bodó sailfin catfish
multiradiatus
Rabdosargus sarba
sargo, dourada-comum goldlined seabream
Sparus sarba
Rachycentron canadum bijupirá cobia
Rhamdia quelen jundiá silver catfish
Rhombosolea tapirina - reenback flounder
Salminus brasiliensis dourado dorado
Salmo salar salmão-do-atlântico Atlantic salmon
(Continua)
348

Salmo trutta truta marrom brown trout
Salvelinus fontinalis truta-de-riacho brook trout
Salvelinus namaycush truta-do-lago lake trout
Sander vitreus - walleye
Sarpa salpa salema goldline
Schizodon knerii piau-branco -
Sciaenops ocellatus - red drum
Scophthalmus maximus
- turbot
(Psetta maxima)
Semaprochilodus insignis jaraqui-de-escama-grossa -
Semaprochilodus taeniurus jaraqui-de-escama-fina -
Serrasalmus marginatus piranha piranha
Silurus asotus - Amur catfish
Silurus glanis - wels, wels catfish
Solea senegalensis linguado-senegalês Senegalese sole
Solea solea - Dover sole
Sparus aurata sargo gilthead seabream
Sphoeroides annulatus - bullseye puffer
Steindachneridion
suruvi -
scriptum
Stizostedion vitreum - walleye
Symphysodon aequifasciata acará-disco-azul blue discus
Synbranchus marmoratus muçum swamp eel
Takifugu rubripes - Japanese pufferfish
Tilapia rendalli tilápia redbreast tilapia
Tinca tinca tenca tench
Trachelyopterus galeatus bagre-mole -
Trachinotus carolinus pampo-da-flórida Florida pompano
Trachinotus marginatus pampo pompano
Trematomus sp - notothen
Trilobon hakonensis - Japanese dace
Verasper moseri - barfin flounder
349

2017 Baldisserotto Fisiologia de Peixes Aplicada A Piscicultura

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2017 Baldisserotto Fisiologia de Peixes Aplicada A Piscicultura

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BERNARDO BALDISSEROTTO

Santa Maria, 2017

Reitor Paulo Afonso Burmann

Conselho editorial Adão Pilar Damasceno

Revisão de texto Maristela Bürger Rodrigues e Tagiane Mai (bolsista)

EDITORA DA UNIVERSIDADE FEDERAL DE SANTA MARIA

APRESENTAÇÃO – 3ª Edição .....................................................13

1 FISIOLOGIA E PISCICULTURA: QUAL A RELAÇÃO? ........15

2.6.6 Absorção de ferro.......................................................47

3 RESPIRAÇÃO E CIRCULAÇÃO ...........................................55

6 RESÍDUOS NITROGENADOS ............................................139

7.3 Tireoide ..............................................................................166

8.5.1 Regulação da liberação das gonadotrofinas .........187

9.3.2 Comportamento e crescimento .............................239

Este livro não aborda todos os aspectos da fisiologia de pei-

Como qualquer atividade de cultivo, a piscicultura, quan-

ao menos compreender como funcionam alguns sistemas do cor-

O capítulo 7 aborda a endocrinologia dos peixes, incluindo

Os peixes possuem uma grande variedade de hábitos ali-

2.2 Estrutura do sistema digestório

2.2.1 Cavidade bucal e faringe

A cavidade bucal e a faringe estão associadas com a apreen-

branquais, estão os filamentos branquiais, relacionados com a

de filtração pelos rastros branquiais é auxiliado por uma camada

Figura 2.1 – A: vista sagital da cavidade oral, ilustrando o fluxo de água

Figura 2.2 – Fluxo de água sobre os rastros branquiais, os quais apa-

Figura 2.3 – Parapimelodus nigribarbis. A: a – rastros branquiais,

Peixes predadores, como truta-arco-íris (Oncorhynchus

Após este processo, o peixe rapidamente fecha a boca. Um estudo

Figura 2.4 – Vista lateral da parte anterior do corpo da traíra. B: brân-

Liga a cavidade opercular com o estômago. Apresenta-se

do estômago. A separação é baseada nas pregas da mucosa, ob-

Armazena temporariamente o alimento e desempenha fun-

o que propicia ao mesmo tempo a passagem de Cl- do sangue para

Geralmente é um longo tubo com pregas que tem como

nutrientes, água e íons. Em muitas espécies, o intestino consiste

fato de que o intestino dos carnívoros apresenta uma mucosa mais

Figura 2.5 – Sistema digestório de A: Prochilodus affinis (vista lateral)

Tabela 2.1 – Quocientes intestinais (Qi) (comprimento intestinal/

Deve-se destacar que peixes onívoros e herbívoros apresen-

2.2.5 Pâncreas e vesícula biliar

O pâncreas pode ser difuso e se estender ao longo de todo

junto ao baço, anteriormente ao fígado, ou junto do intestino.

2.3 Enzimas digestivas

Até o momento não se detectou nenhuma atividade enzi-

talvez, alguma outra enzima que iniciaria a digestão. Contrastando

maltase e trealase) e lipídios (monoglicerol lipase, triacilglicerol

enzimática também pode diminuir se o peixe ficar em jejum e

2.4 Hormônios gastrintestinais e

Um controle preciso do funcionamento do trato gastrin-

adenilciclase hipofisária (PACAP) e o óxido nítrico reduzem a

atuaria no intestino dessas espécies, mas ainda não há estudos

Figura 2.6 – Esquema do controle da secreção e motilidade do trato

2.5 Motilidade e esvaziamento do trato

É importante conhecer o tempo de esvaziamento do trato

grau de repleção até a nona hora. Ambas as estruturas ficam com

Figura 2.7 – Grau de repleção do estômago e intestino de dourados

O tamanho do peixe também influencia o esvaziamento.

2.6 Absorção de nutrientes

Neste capítulo, a absorção dos nutrientes vai se referir à

2.6.1 Estrutura do intestino

A estrutura do intestino dos teleósteos é semelhante à dos

Figura 2.8 – Detalhe esquemático do epitélio intestinal de teleósteos,