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  • Capitulo 1 Kandel - Neuro (Texto 1)

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    Capitulo 1 kandel - neuro (texto 1)

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    Cerebro y conducta Se han propuesto dos puntos de vista opuestos respecto ala relacién entre cerebro y conducta El cerebro posee diferentes regiones funcionales Las funciones cognitivas estén localizadas en la cortez cerebral ‘Los rasgos afectivosy los aspectos de la personalidad también tienen una localizaci6n anatémica Los procesos mentales estan representadas en el cerebro ppor sus operaciones de procesamiento clementales eto definitivo, es la comprensién del sustrato bio- Iogico de la conciencia y las procesos mentales por los que percibimos, actuamos, aprendemos y recorda- mos, En los dos iltimos decenios ha surgido una notable tunidad en la biologia. La capacidad de determinar Ia se- cuencia de los genes e inferr la secuencia de de las proteinas que codifican ha revelado: ~inesperadas entre las proteinas del sistema nervioso y las bajo de Broca estimulé la busqueda dea localiza ién cortical de otras funciones conduuctuales espectficas —biisqueda que pronto dio sus frutos—. En 1870, Gustav Fritsch y Eduard Hitzig galvanizaron a la comunidad cientifica mostrando que se podian producir movimien- tos caracteristicos y diferenciados en perros, como estirar ‘una pata, estimulando eléctricamente una regién situada en la circunvolucion precentral del cerebro. Estas regio- A cur db Sie B Fasccdo longitu super del corey Contec suv pers Figura 1-4, En esta visién latoral se muestran las principales ‘reas de la corteza cerebral dal hemisferio izquierdo. A. Esquama del hemistariaiequierdo, 8, Aroas que partcipan en el lengusie. El drea de Wernicke pro- ‘c98a los estimulos auctvas del lengua y es importante pare la ‘comprensin del habla. Esté situade an la vecindad de la corteze auditive primera y la circunvolucién angular, que combina la in- ‘ormacién auditiva recibida con ls de ottos sentidos. Ei area de Broca controle le produccién del habla intelgible. Esté situeda ‘cerca dela regién del érea motora que controa los movimientos do a langua que forman las palabras. El érea de Warnicks comu- nica Con a rea de Broca a través de una via bidireccional, parte de la cual esté formads por el fascioula longitudinal superior de! cerebro o fasciculus arcuatus. (Adaptado de Geschwind 1979.) nes diferenciadas estaban localizadas invariablemente en la corteza motora del lado opuesto. Astyla mano dere- cha, la que la mayoria de los seres humanos emplean 5 est cor mismo que contr laelhabla. Por ello, en la mayoria de las. se con- 2 que el hemisferio fzquierdo es dominante. ‘paso siguiente lo dio en 1876 Karl Wemicke. A los 26 afios publicé un trabajo, hoy considerado clasico, «El complejo sintomtico de la afasia: un estudio psicolégico sobre una base anat6mica.» En 61 describié otro tipo de afasia, en el que existia un fracaso en la comprensiOn del Tenguaje y no en el habla (una disfuncién receptioa y no expresioa) A diferencia de los pacientes de Broca, que po- Capitulo 1 / Cerebro yconducta 11 dian entender el lenguaje pero eran incapaces de hablar, { mite esta representacién al rea de Wemicke, donde es elppaciente de Wemicke podia hablar pero no entendia el_|\ reconocida como lenguaje y se asocia a un significado. “Tenguaje. Ademés, Ia localizacién de este nuevo tipo de _\ Sin esta asociacién, se pierde la capacidad de compren- ‘afasia era diferente de la descrita por Broca:la lesién cor der el lenguaje. La representacién nerviosa comtin se tical critica estaba situada en la parte posterior del ldbulo _/ transmite después desde el rea de Wernicke ala de Bro- _temporal, donde se une con los Iobulos occipital y tem- ca, donde se transforma de una representacién sensorial poral (Fig. 1-48). / (auditivao visual) en una representacion motora con la Basindose en este descubrimiento y en el trabajo de | posibilidad de culminar en un lenguaje hablado o escri- Broca, Fritsch y Hitzig, Wernicke formul6 una teoria so- | to. Siesta xiltima transformacién de una representacibn bre el lenguaje que intentaba reconciliar y extender las _| sensorial en motora es imposible, se pierde la capacidad teorias de la funcin cerebral predominanies en su tiem~ | de expresa el lenguaje er forme de palabras habladas 0 ‘po. Los frenlagos argiifan que la corteza era un mosaico en la escritura). de éreas funcionalmente especificas, mientras que laes- __-Basndose en esta premisa, Wernicke predijo, de for- ‘cuela del campo global sostenia que las funciones menta-_ma correcta, la existencia de tn tercer tipo de afasia, con- les estaban distribuidas homogéneamente por la corteza_secuencia de la desconexién. En ella estén indemnes las cerebral. Wernicke propuso que sélo las funciones men-___zonas receptiva y motora, pero estan destruidas las fibras tales més bésicas, aquellas relacionadas con actividades que las conectan. Esta afesia de conduccién, como se conoce perceptivas omotoras simples, estén localizadas en areas __en la actualidad, se caracteriza por un uso incorrecto de “inicas de la corteza. Sostenia que las funciones cogniti- las palabras (parafsia). Los pacientes con afasia de con- ‘yas més complejas resultan de las interconexiones de va-__ duccién comprenden las palabras que oyen y no tienen rios lugares funcionales, Al situar el principio de la fun- dificultades motoras al hablar. Sin embargo, no pueden ‘ién localizada en un marco conexionista, Wernicke se_ hablar con coherencia; omiten partes de las palabras 0 dio cuenta de que componentes diferentes de una tinica. emplean sonidos incorrectos. Son dolorosamente cons- “conducta se procesan en diferentes regiones 0, _cientes de sus propios errores, pero incapaces de corre- . Porlo tanto, fue el primero en proponer la idea del proce- _girlos. samiento distribwido, que esté en el ndicleodenuestracom- _Inspirada en parte por Wernicke, en los albores del si- pprension actual de la funcién cerebral 00, surgié en Alemania tna nueva escuela de localiza Wemnicke propuso que en el lenguaje participan pro- cin cortical dirigida por el anatomista Korbinian Brod gramas motores y sensitivos diferentes, cada uno de ellos _mann, Esta escuela trataba de diferenciar distintas éreas__ dirigido por regiones corticales independientes. Afirms —funcionales en a corteza basdndose ena estructura delas_ {que el programa motor, que gobierna los movimientos — de la boca para el habla, esté localizado en el area de Broca, situado adecuadamente por delante del srea mo- tora que controla la boca, la lengua, el paladar y las cuer~_ nla cor mana, ddas vocales (Fig, 1B); y asigné el programa sensitivo, For lo tanto, a principios del siglo xx existian pruebas {que gobierna la percepcion de las palabras, ala zona del _biol6gicas de peso respecto a la existencia de muchas lobulo temporal descubierta por él(llamadaen la actuali- reas diferenciadas en la corteza cerebral, algunas de las dad érea de Wernicke), Esta rea esté rodeada conve- cuales posefan funciones especializadas en la conducta. "enfemente de la cortera ative, asicomode unaserie Sin embargo, durante la primera mitad del igo a tenia de éreas que se conocen en conjunto como dress de asocit- __del campo global del cerebro, noel conexionisme celular, cién, que integran las sensaciones auditivas, visuales y — continué dominando el pensamiento experimental y la sométicas en percepciones complejas.. /-_ Deeste modo, Wernicke formulé el primer modelo co cle varios importantes cientifi- herente de la organizacién del lenguaje que (con modifi- cos sobre el sistema nervioso, entre los cuales fi caciones y avances que pronto conoceremos) sigue sien- i do de cierta utilidad hoy dfa. De acuerdo con este alemin Ki ‘modelo, los pasos iniciales del procesamiento por el cere- Ivan Pavlov y el psiclogo norteamericano Karl bro de las palabras habladas o escritas se producen See [os ellos defensores de Ta teoria del campo gl ee {reas sensoriales diferenciadas de la corteza, especializa-~” EI més influyente de este grupo fue Lashley, quien das en la informacién auditiva o visual. Esta informacién _ mostraba un profundo escepticismo respecto al enfoque | es transmitida después a un rea cortical de asociacién, _citoarquitect6nico de la descripcién funcional de la corte- especializada tanto en la informacion auditiva como vi- 2a, «EI mapa arquitect6nico “ideal” carece pricticamente sual, la circunvolucién angular. En ella, segin Wemnicke, de valor, escribi6 Lashley. «Las subdivisiones de las las palabras habladas o escritas se transforman en una reas carecen en gran medida de significado anatémico, representacién nerviosa comiin compartida por el habla ¢ inducen a error respecto a las supuestas divisiones fun- |, ya escritura, Desde la drcunvoluci6n angular se trans-_cionales dela corteza.» El escepticismo de Lashley se vio 12 Parte L / Neurobiologia de la conducta Figura 1-5, En las albores del siglo xx Korbinian Brodmann, dividié el cerebro humano en 52 ress diferenciadas basén- ____dose on las estructuras distintivas de sus neuronas y las dis ~posiciones caracteristicas do las capas celulares. Elesquerna ‘dels corteza de Brodmann sigue emploandose mucho en el pre- sete ¥ se sigue actualizando continuamente, En este dibujo ede bree esté reprasentads por su propio simbolo y se le asigna ‘un nimera exclusiva, Se ha observado que vanes éreas defn {das por Brodmann control rebrales especificas.. Por ejemplo, el area 4, la corteza motora, es responsable del mo- vimiento voluntario, Las reas 1, 23 constituyen la corteza So ratosensitiva primara, que recibe inforriacién de las sensecio- ines corporales. El drea 17 0s la corteza visual primaria, que ‘ecibe sefales de los ojos y ls transmite, pare continuar su intr- pretacion, a otras reas, Las areas 41 y 42 constituyen la corteze ‘uditiva primatia, En este dibujo no estén representadas les freas no visibles desde la cara externa de le cortza, reforzado por sus intentos, en Iinea con Ja tradiciOn de los trabajos de Flourens, de encontrar un lugar especifico el aprendizaje estudiando los efectos de diversas lesio- nes cerebrales sobre la capacidad de aprendizaje de las ratas para recorrer un laberinto. Pero Lashley abservé que la gravedad del defecto de aprendizaje parecia de- pender del tamafio de las lesiones, no de stt localizacion. precisa, Desilusionado, Lashley —y después de €1 otros muchos psicdlogos—concluy6 que el aprendizaje y otras funciones mentales no tienen una Jocalizacion especial fen el cerebro y por tanto no se pueden relacionar con / ‘grupos especificos de neuronas. Basdndose en sus observaciones, Lashley reformulé la {coria del campo global en tna teorfa de la funcidn cere- bral denominada de accion masioa, que rebajaba atin més Ja importancia de las neuronas individuales, las conexio- nes neuronales espectficas y las regiones cerebrales dedi- | ‘cadas a tareas concretas, Segiin este punto de vista, era la ‘masa cerebral, no sus componentes neuronales, Io que | resultaba crucial para la funcién. Aplicando esta logica a Ja afasia, Head y Goldstein afirmaron que los trastornos del lenguaje podian ser la consecuencia de lesiones en (> Métodos més ref [ ‘que las redes nerviosas del lenguaje son may casi cualquier zona de la corteza. La lesién cortical, inde- pendientemente del lugar, provocaba que los pacientes experimentaran una regresién de un lenguaje rico abs- ‘racto, a las pobres emisiones de la afasia. Los experimentos de Lashley con ratas, y las observa- ciones de Head sobre pacientes humanos, han sido rein- terpretados de forma gradual. Diversos estudios han de- mostrado que las tareas de aprendizaje en laberintos ‘empleadas por Lashley no son adecuadas para el estudio de la funcién cortical local porque requieren michas ca- pacidades motoras y sensoriales. Privada de una capaci- dad sensorial (como la visién) una rata puede seguir aprendiendo a recorrer un laberinto empleando otra (por ejemplo, siguiendo estimulos téctiles u olfativos). Ade- mis, como veremos, muchas funciones mentales son ma nipuladas por més de una regiGn o via neuronal, y una tinica lesion puede no eliminarlas todas. ‘Ademés, las prucbas de localizacién de la funcién pronto resultaron abrumadoras. A finales de la década de los afos 30, Edgar Adrian en Inglaterra y Wade Mars- hall y Philip Bard en los Estados Unidos descubrieron que al aplicar un estimulo téctil a diferentes partes del cuerpo de un gato se desencadena actividad eléctrica en distintas subregiones de la corteza, lo que permitis esta- bblecer un mapa preciso de la superficie corporal en zonas especificas de la corteza cerebral descritas por Brodmann, _Estosestudios establecieron que laS areas citoestructurales “de la corteza cerebral pueden definirse sin ambigliedad de acuerdo con varios criterios independientes, como son el_ ipo celular y las capas de oétulas, I jones y, 10 que es més importante, la funci6n fisiolégica. Como ve- emos en capitulos posterior, la especializacién Funcio- ral local se ha revelado como un principio esencial de la organizaci6n cortical, y se extiende incluso a columnas individuales de células en el seno de un area funcional. jRealmente, el cerebro esta dividido en muchas més re- ‘giones funcionales que las que imagino! sdos han hecho posible saber més respecto a la funcién de las diferentes regiones cerebrales ‘que participan en el lenguaje. A finales de la deada de {os afios 50, Wilder Penfield, y més recientemente Geor- | ge Ojemann, emplearon pequefos electrodos para esti- ‘ular la corteza de pacientes durante la cirugla cerebral dde la epilepsia (realizada con anestesia local), buscando zonas que producen lenguaje. Se pedia a los pacientes que nombraran objetos o que emplearan el lenguaje de ‘otras maneras mientras se estimulaban diferentes areas de la corteza. Si la zona de la corteza era crucial para el lenguaje, la aplicacién del estfmulo eléctrico bloqueaba la capacidad del paciente de nombrar objetos. De esta forma Penfield y Ojemann pudieron confirmar, en el ce- rebro vivo consciente, las éreas del lenguaje de la corteza descritas por Broca y Wemnicke. Ademés, Ojemann des- ccubrié otras zonas esenciales para el lenguaje,sefialando._ de lo Nuestra comprensién del sustrato nervioso del lenguaje ha progresado también gracias a estudios avanzados so- bre localizacién cerebral que combinan enfoques lingist- cos y de psicologia cognitiva. A partir de estos estudios hemos sabido que una zona del cerebro dedicada incluso ‘aun componente especifico del lenguaje, como el érea de ‘Wernicke para la comprensin del lenguaje, se subdivide denuevo desde el punto de vista funcional. Estas subdivi- siones modulares de lo que antes haban parecido opera- ciones bastante elementales fueron descritas por primera vez.a mediadgs de la década de los aftos 70 por Alfonso Caramaza y Edgar Zurif. Estos ot tes lesiones en el jemicke provocan distintos fallos de la comprensi6n. Las lesiones dela regidn fronto- \émporal del area de Wemicke tienen como facasos eel procera exo, una incapa comprendér el significado de las palabras, Por el contra- las Te sin parietotemporal del drea de Wernicke provocan anomalias en el proces co, la capecidad de entender las relaciones entre las pala- Pepa» y «Pepa esté enamorada de Juan») Hasta Race poco, casi todo Io que sabiamos sobre la corganizacién anatémica del lenguaje procedia de estudios realizados con pacientes que habian sufrido lesiones cere- bales. La tomografia de emision de positrones (PET; pes tron emission tomography) y la resonancia magnética fun- ional (RM) han extendido este enfoque a personas normales (Capitulo 20). La PET es una técnica de imagen no invasora que visualiza las variaciones locales del flujo sanguineo y el metabolismo cerebral que acompafian a las d para na frase. (Asi, el conocimiento sintactico permite _ apreciar la diferencia entre «juan esta enamorado de tran Capitulo 1 / Cerebro y conducta rior implicacas en el significado de las palabras y en | eae del lenguaje (Fig. 6). em ‘No sélo se procesan de forma independiente la lectura yila audicion de las palabras, sino que el acto de pensar enelsi de una palabra (en. de estimulos sensoriales) activa un érea a un fe el frontal izquierda. Por lo tanto, el procesamie into del len- ‘guaje es paralelo ademas de en serie; como veremos en el Capitulo 59, es considerablemente mas complejo que la concepcién inicial de Wernicke. De hecho, se ha llegado a conclusiones similares a partir de estudios sobre con- ductas diferentes del lenguaje. Estos estudios demi umiento de Ja informacion requiere_ ividuales dela corteza interconectadas : ia una de Ia cuales respond a, por feaetee airccansetir de terete $0 de Ios movimientos motores, pero “soriales espextficos o de Tos moi ‘Los estudios sobre la afasia posibilitan un conocimiento cextraordinario sobre Smo esta organizado el cerebro para «eLlenguaje. Uno de los hallazgos mas impresionantes pro- cede de un estudio sobre sordos que perdieron la capaci- dad de hablar el Lenguaje Norteamericano de los Signos MOTOTES, Pero actividades mentales, como leer, hablar y pensar. En.1988, _ tras suri lesiones cerebrales. A diferencia del lenguaje empleando esta nueva forma de imagen, Michael Posner, Marcus Raichle y sus colaboradores realizaron _prensin del lenguaje es procesa de una via._ > Recordemos que Wemicke crefa las palabras ( escritas como habladas se transformaban en una repre- |, sentacién de! lenguaje con entradas de datos tanto audi- \ tivos como visuales. Esta informacién, pensab | mite al érea de Wernicke, donde se asocia a un significado J antes de ser transformada.en.el.érea de Broca como. pro- ‘duccion del lenguaje hablado. Posner y sus colaborado- (res se formularon la siguiente pregunta: 25 necesatio __que el cédigo nervioso de una palabra leida Sea traduci-— do. asociarcon.un significado? ,O puede enviarse la infor- ‘macién visual directamente hacia el érea de Broca sin la participacion del sistema auditivo? Empleando la PET, | determinaron cémo las palabras individuales son codifi- ‘eadas en el cerebro de sujetos normales cuando éstas son Jefdas de una pantalla u oidas a través de auriculares. | asi cuando es pron se open. saci ol ee de \ “Wernieke, pero cuando Tas palabras se ven pero no s2__ hablado, el Lenguaje Norteamericano de los Signos se rea- __liza con gestos de Ia mano en lugar de con sonidos y se ppercibe por vias visuales y no auditivas. No obstante, la racterstica del lenguaje hablado, también esta localizada “ene hemisferio izquierdo. Asi, los sordos quedan afésicos gee ee nes en el hemisferioizquierdo. Las lesiones del hemisferio derecho no prodiucen estos defectos. Ademés, la lesién hhemisférica izquierda puede tener consecuencias bastante ~wpecifc “{tras lesiones en el érea de Wernicke), la gramatica (tras la Tesin del fren de Broca) ola fluides de los signos. Estas observaciones ilustran tres puntos. Primezo, el entacidn auditiva antes de que se pueda procesamiento cognitivo del lenguaje tiene lugar en el hemisferio izquierdo y es independiente de las vias que procesan las modalidades sensoriales y motoras emples- das en el lenguaje. Segundo, el habla y la audicién no son condiciones necesarias para la aparicién de capacidades del lenguaje en el hemisferio izquierdo. Tercero, el len- guaje hablado representa s6lo un miembro de una fami- lia de destrezas cognitivas mediadas por el hemisferio inquierdo. ~ _tealizacién de signos, que tiene la misma complejidad ca- icas, que afectan a la comprensién de los signos _ J 14 Parte / Neurobi jopia dela cond Figura 1-6. Con la tomografia de emisién de positrones (PET) se puaden identificar las regiones especificas de la corteza ue participan en ol reconocimionto de una palabra hablada o escrita. Cada una de las cust serebro humano ‘que se mustran aqut (dela corteza del lado Izquierdo) teprese ta de hecho el promedio de actividad cerebral de Varios sujetos rnormales. (En estas imagenes de PET el blanco representa la na de maxima activi tante intense, y ¥ elgts las zonas las regiones qu yvidad minima) componente de entreda de datos del lenguaje eer uolr una pale 2). La produccién del lenguaje Ihabla y pensamiento) activa las Price.) ragiones que se muestian en Cy D. (Cr ‘A. Lalecture de una sola palabre genera una resp la cortoza visual primaria como en Ia corteza asociatv se Figura 1-5. Los rasgos afectivos y los aspectos de la personalidad también tienen una localizacién anatémica pesar de lo convincente de las pruebas de la localiza~ cién cortical de las funciones relacionadas con el lengua je, persistia la idea de que las funciones afectivas (emo- Gionales) no estén localizadas. Se crefa que la emocién debe ser una expresién de la actividad de la totalidad del cerebro. Sélo recientemente se ha modificado este punto de vista. Aunque los aspectos emocionales de la conduc ta nose han localizado con tanta precisién como las fun- ciones sensoriales, motoras y cognitivas, tanto en sores B, Laaucicién de una palabra activa un conjunto totalmente dite rente de res en la corteza temporal yen la unién temporoparie ‘al lpara comtrarrestar diferencias sin importancia, se empled la rmism lista de palabres en el test de lectura y de audicion.) C. Se pidiba los sujetos que repitioran una pelabra presentade 2 través de auricuares 0 en una pantalla. La emision de una palabre activa el érea motora suplementaria de la corteza frontal medial El 4te2 de Broca se activa tanto si le palabra se presenta vera! mente como visualmenta. Asi, tanto las vias visuales como auc tivas coavergen en el érea de Broca, el lugar comun de articul: cin matora del habla, -s sujotos qua respondierana a palabra xcerebro» ‘con un verbo apropiado (por ejemplo, «pensera). Este tipo de Pensarriento act Te corteza frontal come las areas de roca yde Wer tas reas desempefian un papel en toda ibn y ropresentacién abstracta, humanos como en animales de experimentacién se pue- den desencadenar emociones diferenciadas estimulando zonas concretas del cerebro. La localizacién de los afe- tos se ha demostrado de forma amativa en pacientes con algunos trastornos del lenguaje y en los que sufren ‘un tipo conereto de epilepsia Los pacientes afésicos no s6lo manifiestan defectos ignitivos del lengua, también tienen proble- ‘mas con los aspectos afectivos del lenguaje, como la ento- jin (0 prosodia). Estos aspectos afecti Tlamativo que la organizacién nerviosa de los elementos _ afectivos del lenguaje sea un espejo de la organizacion — hemisferio iz- quierdo. La lesién de la zona temporal derecha que co- espn al iva de Wem dl hemisfe onal dl ‘lenguaje, por ejemplo, apreciar, por ¢ voz de un persona, si estd describiendo un suces0 ty alegre. Por el contrario, Ja Jesin de la regidn frontal d que corresponde al area d “fades para expreser los aspectos emocionales del lengua. Por tanto, también existen algunas funciones lingiiti- casencel hemisferio derecho. De hecho, hay en la actuali _dad See de que p (“nes de Fenguafe afectivo localizados en el hemisferio de- | recho, denominados aprosadias, se clasifican en. aproso- 4) dias sensitivas, motoras o de conduccién, siguiendo la | clasificacion empleada en las afasias. Este patron de loca- lizacién parece innato, pero no esté completamente de- terminado hasta los siete u ocho afios de edad aproxima- damente. Los nifios pequefies en los que el hemisferio cerebral izquierdo resulta gravemente lesionado en fases tempranas de la vida pueden desarrollar una compren- si6n del lenguaje esencialmente normal Les pacientes con epilepsia crénica del lobulo tempo- ral proporcionan nuevos indicios respecto a la localiza- cién de los afectos. Estos pacientes manifiestanalteracio- nes emocionales caracteristicas, algunas de las cuales sélo se producen fugazmente durante la propia convul- sign y se conocen como fendmenosictales (del latin ictus, golpe o ataque). Fendmenos ictales frecuentes son los sentimientos de irrealidad y déja (la sensacién de ha- ber estado antes en un lugar de haber tenido previa- ‘mente una experiencia concreta);alucinaciones visuales 0 auditivas transitorias; sentimientos de despersonaliza- cién, miedo 0 célera; delirios; sentimientos sexuales; y aranoia vin embargo, cuando los pacientes no estan sufiendo convulsiones, se ponen de manifesto alteraciones emo- cionales més duraderas. Ests fendmenos intercritions son interesantes porque representan un verdadero sindrome psiquidtri, Un estudio detallado de estos pacientes in- ddica que pierden todo el interés por el sexo y que el deci ve del interés sexual amenudo corre paralelo a un aumen- to dela agresividad social. La mayorfa muestra uno o més rasgos de personalidad caracteristcos: pueden ser muy emotivos, fervientemente religiosos, extremadamente rmoralistas y totalmente carentes de sentido del humor. sto contrasta vivamente con los pacientes cuyos focos epilépticos radican fuera del l6bulo temporal, que no pTesentan alteraciones emocionales ni conductuales. ‘Una estructura importante es el nicleo amigdalino, si tuado en la profundidad de los hemisferios cerebrales. Ta funeign de esta estructura en las emociones se descu- brié a partir de estudios sobre lesiones iritativas de la —tebrales Capitulo 1 / Cerebro y conducta 15 __epilepsia en el ldbulo temporal. Las consecuencias de es- tas lesiones iritativas son exactamente opuestas a las de izquierdo __ as lesiones destructivas como consecuencia de un ictus © tun traumatismo. Asi como las lesiones destructivas aca- rrean Ja pérdida de la funcion, a menudo por la descone- “xin de reas especializadas, la tormenta eléctrica de la de las emaciones. Los procesos mentales estan representados en el cerebro por sus operaciones de procesamiento elementales {Por qué en el pasado se han rechazado tan a menudo las, pruebas de localizacién, que de manera retrospectiva pa- recen tan convincentes? Existen varias razones En primer lugar, los frendlogos introdujeron la idea de Ja localizacién de una forma exagerada y sin pruebas su- ficientes. Imaginaron cada regién de la corteza como un rgano mental independiente dedicado a una funci6n ‘mental completa y diferenciada (de forma muy similar a ccémo el pancreas y el higado son érganos digestivos in- ependientes), El rechazo de Flourens de la frenologia y la subsiguiente dialéctica entre los defensores de la teoria del campo global (contra la localizacién) y Ios defensores del conexionismo celular (a favor de la localizacion) fue- ron respuestas a una teoria que era simplista y desmesu- rada. El concepto de localizacién que terminé por surgir —y prevalecer— es mucho més sutil que lo imaginado ‘por Gall (incluso por Wemicke), Después del descubrimiento de Wemicke de que existe una organizacién modular del lenguaje en el cerebro que cansiste en un complejo de centros de procesamiento en serie y en paralelo con funciones més 0 menos indepen- lentes, en Ja actualidad entendemos que todas las capaci- dads cognitivas son el resultado dea interaccin de mil: fiples_mecanismos de procesamiento_distribuidos ‘muchas regiones diferentes del cerebro. Las regiones cas no se ocupan de faculfades de la mente sino de operaciones elementales de procesamiento. La percepcion, el movimiento, el lenguaj, el pensamiento y Ja memoria son posibles por la interconexién en serie y en paralelo de varias regiones del cerebro, cada una de las cuales posee funciones especificas. Como resultado, la le sidn de un érea tinica no necesariamente implica la pérdi- da total de una facultad, como predijeron muchos neuré- Togos en el pasado. Incluso si desaparece inicalmente una ‘conducta, puede reaparecer parcialmente cuando las par- ‘no lesionadas del cerebro reorganizan sus conexiones. Por lo tanto, no resulta WA representar Ios procesos ‘mentales como una serie de eslabones de una cadena, | porque en este tipo de disposicién todo el proceso se ] 16 Parte I / Neurobiologia dela conducta ((quiebra cuando se rompe un solo eslabén. La metifora de que nuestra propia consciencia de nosotros mismos _ mnds realista es concebir los procesos mentales como una como ser coherente autoconsciente 3 suma de aquello } sere de lineas de ferrocarsil que convergen en It misma _aJo que nos referimos cuando decimos «yo»— se logra uf terminal. La disfunciém de un tinico eslabén en una via jante la conexién de circuit | “mediant tos independientes, cada ffecta ala informacion que transporta, pero no necesa- ~ uno con su propio sentido de la consciencia, qué realizan | riamente interfiere de forma permanente en el sistema en “oper independientes en nuestros dos hemisferios su conjunto. Las restantes partes del sistema pueden mo- cerebral. BI notable descabrimiento de que incluso la dificar su rendimiento para dar cabida al trifico adicio- ~consciencia no es un proceso unitario se debe a Roger (( Sperry y Michael Gazzaniga, quienes estudiaron a pacien- fancién localizada | tes epilépticos en los cuales se seccionaba el cuerpo calloso zmente dificl demostrar qué com | —Ia via principal de conexiGn entre los dos hemisferios~ Toperacion mental estén representados | como tratamiento de a epilepsi. Sperry y Gazzaniga ob- jiosa o region cerebral concreta. Tampo-_ | servaron que cada hemisferio tenia una consciencia cox as operaciones mentales para | paz de funcionar independientemente del otro. El hemis~ Sn. | ferio derecho, que no puede hablar, tampoco puede | entender el enguaje, que es bien comprendido pore! he- _encia de la moderna psiclogia cognitiva las neuro-_| misferio izquierdoaislado- El resultado es que cada he- aiepciss hemos podido descubrit que faas las funciones |_ misferio puede emitir érdenes opuestas —yeada hemis- “Trantales son divisbles en subfunciones. Una difcultad ferio tiene su propia mente! Mientras_un_paciente, ___“para desglosar los procesos mentales en ctegorlas anal sostenia su libro favorito en su mano izquierda, el hemis: 5 pisos es que nuestra eperienciacogritivaconsis- | ferio derecho, que controla la mano lzquierda pero no en operaciones instanéneas, sin transiiones. Real- | puede ler, consideraba que simplemente mirar-¢ibr>— rman, estos procesos estan compucstos de numerosos |"resullaba aburrido, jE hemisferio derecho mandabe al Componentes para el procesamiento de la informacién, e mano iaquierda que dejara el ibro incluso la tarea més simple requiere la coordinacién de S con fa mano izquierda, mientras que con la otra se varias areas cerebrales diferenciadas. desnudaba, Asf, en algunos pacientes comisurotemiza- Para ilustrar este punto consideremos cémo aprende- | dos los dos hemisferios pueden interferir en la funcion ‘mos, almacenamos ¥ recordamos el conocimient que | del otro. Ademés, el hemisferio dominante a veces co- saeeitra mente tiene de objetos, personas y sucesos de | menta la funci6n del no dominante, a menudo mostrar vestro mundo, Nuestro sentido comin nos dice que al- | do una falsa sensacion de confianza respecto a proble- Tnavenamnos cada componente de nuestro conocimiento | mas de los cuales no puede conocer la soluciony pore aero como una unica representacion que puede ser | la informacion se proyertaba exclusivamente al hemnste- recordada por estimulos que refrescan la memoria o in- | rio no dominant. Gio solamente con laimaginacin. Todo que sabemos Ast la principal tan por la dat hha tardado tanto Seas abuea, por femplo, parece estar almacena- tiempo en comprender qué actividades mentale estén se en una dnica representacion de la

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