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RÉPUBLIQUE DU SÉNÉGAL

MINISTÈRE DE L’ENSEIGNEMENT SUPÉRIEUR, DE LA RECHERCHE ET


DE L’INNOVATION
UNIVERSITÉ DE THIÈS

ÉCOLE NATIONALE SUPÉRIEURE D’AGRICULTURE


Département des Productions Végétales

Mémoire de fin d’études sur le thème

Caractérisation agro-morphologique du
mil en vue d’une calibration d’une
méthode de phénotypage haut débit par
imagerie embarquée

Présenté par :

Mlle Kouassialé Trinité Ornélia SEHO


Pour l’obtention du diplôme d’Ingénieur agronome
Option : Productions Végétales
Soutenu le : 15 Juillet 2020

Devant le jury :
Pr Tala GUEYE Enseignant chercheur ENSA Président
Pr Ibrahima DIEDHIOU Enseignant chercheur ENSA Encadreur
Dr Khadidiatou Ndoye NDIR Enseignant chercheur ENSA Membre
Dr. Alain AUDEBERT Chercheur CERAAS/CIRAD Encadreur
M. Massamba THIAM Chef Département PV/ENSA Membre
DÉDICACES
Je dédie ce document à :

Mon père, cet exemple de droiture, qui a su inculquer, même dans le silence, des valeurs
humaines à sa progéniture ;

Ma mère, mon Essentielle, qui a toujours su me communiquer la force pour ne jamais


abandonner quelque soit la difficulté rencontrée ;

A toute ma famille pour leur soutien tout au long de mon parcours.

K. T. Ornélia SEHO ; Caractérisation de la diversité agro-morphologique du mil en vue i


d’une calibration d’une méthode de phénotypage à haut débit par imagerie embarquée.
REMERCIEMENTS
Mes sincères remerciements vont à l’endroit de :

Pr Tala GUEYE pour la qualité de ses enseignements et l’honneur qu’il me fait en présidant
mon jury ;

Pr Ibrahima DIEDHIOU, Directeur de l’ENSA et mon encadreur sur ce travail ;

Dr Mamadou TANDIANG DIAW, Directeur des Etudes de l’ENSA et à travers lui tout le corps
professoral de l’ENSA pour la qualité des enseignements ;

M. Massamba THIAM, Chef du Département des Productions Végétales, qui a donné de son
temps afin de nous faciliter l’atteinte de nos objectifs cette dernière année ;

Dr Khadidiatou Ndoye NDIR pour ses conseils concernant le choix de ce sujet et pour la qualité
de ses enseignements ;

Dr Ndiaga CISSE pour m’avoir accueillie au Centre d’Étude Régional pour l’Amélioration de
l’Adaptation à la Sécheresse (CERAAS) et à travers lui tout le personnel du CERAAS ;

Dr Alain AUDEBERT pour m’avoir fait confiance pour gérer cette expérimentation, sa
disponibilité et ses explications pour améliorer ce document ;

Tout le personnel du CERAAS de Bambey pour leur précieuse aide sur le terrain ;

Dr Ghislain KANFANY et son épouse, pour l’hospitalité offerte durant tout mon séjour à
Bambey ;

Mes amies devenues mes sœurs (vous vous reconnaitrez), merci infiniment pour le soutien et
la force que vous m’avez apportés, puissions-nous garder par la grâce de Dieu ces liens
longuement construit;

Espoir GAGLO et Gwladys KOSSI, qui malgré leurs nombreuses obligations professionnelles,
se sont rendus disponibles, puisse Dieu vous bénir ;

Toutes les personnes qui de près comme de loin ont participé à mon édification personnelle et
à ma formation professionnelle, recevez ici l’expression de ma profonde gratitude.

K. T. Ornélia SEHO ; Caractérisation de la diversité agro-morphologique du mil en vue ii


d’une calibration d’une méthode de phénotypage à haut débit par imagerie embarquée.
SOMMAIRE
DÉDICACES .............................................................................................................................. i

REMERCIEMENTS .................................................................................................................. ii

LISTES DES ACRONYMES ET SIGLES ............................................................................... vi

RÉSUMÉ .................................................................................................................................. vii

ABSTRACT ............................................................................................................................ viii

INTRODUCTION ...................................................................................................................... 1

Généralités sur le mil ......................................................................................................... 3

Origine et domestication ................................................................................................. 3

Importance de la production de mil ................................................................................ 3

Description botanique ........................................................................................................ 4

Classification systématique ........................................................................................................ 4

Exigences écologiques ....................................................................................................... 5

Croissance et développement ............................................................................................. 5

Phase végétative .............................................................................................................. 5

Phase reproductive .......................................................................................................... 8

Phase de maturation ........................................................................................................ 8

Mils cultivés au Sénégal .................................................................................................... 9

Site d’expérimentation ..................................................................................................... 10

Présentation ................................................................................................................... 10

Conditions édapho-climatiques ..................................................................................... 10

Dispositif expérimental .................................................................................................... 11

Matériel ............................................................................................................................ 12

Matériel végétal ........................................................................................................................ 12

Méthodes .......................................................................................................................... 13

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d’une calibration d’une méthode de phénotypage à haut débit par imagerie embarquée.
Conduite de la culture ................................................................................................... 13

Méthodes d’analyse des données .................................................................................. 16

Résultats ........................................................................................................................... 17

Diversité phénotypique du phyllochrone ...................................................................... 17

Analyse de la variabilité agro-morphologique .............................................................. 18

Corrélation entre les variables étudiées ........................................................................ 23

Analyse en Composantes Principales ........................................................................... 23

Discussion ........................................................................................................................ 25

CONCLUSION ET RECOMMANDATIONS ........................................................................ 28

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES ................................................................................. 29

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d’une calibration d’une méthode de phénotypage à haut débit par imagerie embarquée.
TABLE DES ILLUSTRATIONS
Figures
Figure 1: Évolution de la production de mil et des superficies emblavées en mil au Sénégal entre 2008
et 2018__________________________________________________________________________ 4
Figure 2 : Phases de croissance et de développement du mil (Maiti & Bidinger, 1981) ____________ 7
Figure 3: Développement de talles ____________________________________________________ 7
Figure 4: Répartition de la pluie et variation de l’humidité relative (a) et variation des températures et
(b) suivant le nombre de jours après semis _____________________________________________ 10
Figure 5: Dispositif expérimental de l’essai _____________________________________________ 11
Figure 6: Détails de la parcelle élémentaire ____________________________________________ 12
Figure 7 : Niveau de feuille sur le brin maitre (a) en fonction de la somme des degrés jours avec droite
de régression linéaire (b) ___________________________________________________________ 16
Figure 8: Phyllochrone en fonction des variétés _________________________________________ 17
Figure 9: Durée semis-feuille drapeau par variété _______________________________________ 19
Figure 10: Rendement moyen en grains par variété ______________________________________ 20
Figure 11: Surface foliaire mesurée moyenne par variété__________________________________ 20
Figure 12: Hauteur moyenne par variété ______________________________________________ 21
Figure 13: Poids moyen de matières sèches par variété ___________________________________ 22
Figure 14: Pois moyen des chandelles par variété________________________________________ 22
Figure 15: Répartition des variables selon les axes ______________________________________ 24
Figure 16: Répartition des variétés suivant les variables et les axes __________________________ 25

Tableaux

Tableau 1: Quelques caractéristiques agronomiques et pays d’origine des variétés étudiées ............ 13
Tableau 2: Résultat de l'analyse de variance pour le phyllochrone ...................................................... 17
Tableau 3 : Comparaison de moyennes (LSD) ....................................................................................... 18
Tableau 4: Valeurs des p-value des analyses de variance de l’influence de la variété sur le rendement
et les paramètres agro-morphologiques ............................................................................................... 19
Tableau 5: Matrice de corrélation (Pearson)......................................................................................... 23

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d’une calibration d’une méthode de phénotypage à haut débit par imagerie embarquée.
LISTES DES ACRONYMES ET SIGLES
ADEME : Agence de l’Environnement et de la Maîtrise de l’Énergie

ACP : Analyse en Composantes Principales

ANOVA : Analyse de la Variance

CERAAS : Centre d’Étude Régionale pour l’Amélioration de l’Adaptation à la Sécheresse

CNRA : Centre National de Recherche Agronomique

CRZ : Centre de Recherches Zootechniques

ENSA : École Nationale Supérieure d’Agriculture

FAO : Food Agriculture Organization

ICRISAT: International Crop Research Institute for the Semi-Arid Tropics

INRA : Institut National de la Recherche Agronomique

ISRA : Institut Sénégalais de Recherches Agricoles

NPK : Engrais minéral (Azote, Phosphore, Potassium)

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d’une calibration d’une méthode de phénotypage à haut débit par imagerie embarquée.
RÉSUMÉ
Chez les populations des zones semis arides, les céréales comme le mil, Pennisetum glaucum,
jouent un rôle très important dans l’alimentation. Les changements climatiques affectant les
productions de ces céréales, trouver des solutions qui combinent les connaissances empiriques
et les avancées technologiques des dernières décennies devient primordiale. L’objectif de notre
étude est de caractériser la diversité agro-morphologique de quinze (15) génotypes de mil en
vue de calibrer une méthode de phénotypage haut débit par imagerie embarquée. Elle s’est
déroulée sur les parcelles expérimentales du Centre National de Recherches Agronomiques de
Bambey. Le dispositif expérimental est en blocs complets randomisés à un facteur « variété »
avec quinze modalités et trois blocs. Les mesures et observations ont porté sur la durée semis
feuille drapeau, la durée séparant l’apparition de deux feuilles successives sur le brin maitre
jusqu’à l’atteinte de la feuille drapeau (permettant de calculer le phyllochrone), la hauteur des
plantes, le poids des chandelles, la surface foliaire, le poids de matières sèches et le rendement
en grains. Les résultats obtenus ont montré que par rapport au phyllochrone et à la durée du
cycle, la diversité n’est pas significative. Par ailleurs, au niveau du rendement en grains, les
variétés les plus productives sont moyennement hautes avec une surface foliaire importante. Il
s’agit de SL 169 (V8), GAWANE (V9) et SOUNA 3 (V1). Ceci serait dû à la longueur des épis
et l’épaisseur des grains. Aussi, les variétés d’origines sahéliennes (Mali, Niger, Sénégal) pour
la plupart ont révélé une bonne adaptation aux conditions climatiques contrairement à celles
provenant de l’Inde.

Mots clés : diversité agro morphologique, mil, calibration, phénotypage haut débit,
phyllochrone.

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d’une calibration d’une méthode de phénotypage à haut débit par imagerie embarquée.
ABSTRACT
In semi-tropical regions, cereals such as pearl millet, Pennisetum glaucum, have a very
important place in people’s diet. As climate change affects production, finding solutions that
combine the empirical knowledge and technological advances of recent decades becomes
fundamental. The purpose of our study is to characterize the agro-morphological diversity of
fifteen (15) millet genotypes in order to calibrate a high-throughput phenotyping method on-
board imaging. It took place on experimental plots of the National Centre for Agronomic
Research (CNRA) in Bambey. A completely randomized block design was used with a single-
factor "variety", fifteen levels and three replicates. Measurements and observations were made
on: the time from sowing to the flag leaf (allowing to calculate the phyllochron), the time
between the appearance of two successive leaves on the main stem until the flag leaf was
reached, plants height, panicles weight, leaf area, biomass weight and grain yield. The statistical
analyses showed that compared to phyllochron and development cycle duration’s, the diversity
is not significant. Furthermore, in terms of grain yield, the most productive varieties are
moderately high with a large leaf area. These are SL 169 (V8), GAWANE (V9) and SOUNA 3
(V1). This would be due to the length of the panicles and the size of the grains. In addition,
sahelian’s varieties (Mali, Niger, Senegal) were well adapted to the conditions while those from
India were not.

Keywords: agro morphological diversity, calibration, high-throughput phenotyping method,


millet, phyllochron.

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d’une calibration d’une méthode de phénotypage à haut débit par imagerie embarquée. i
INTRODUCTION
L’Afrique comme d’autres régions du monde fait face aux impacts négatifs des changements
climatiques (UNEP 2002). Ces derniers affectent les productions agricoles céréalières, dont
celle du mil.

Le mil (Pennisetum glaucum (L.) R. Brown) est une céréale tolérante à la sécheresse et aux
températures élevées. Elle est cultivée sur les terres arides, pluviales et irriguées dans les régions
tropicales et subtropicales d'Afrique, d’Asie du Sud et d’Amérique. Elle est la quatrième céréale
tropicale la plus consommée après le riz, le maïs et le sorgho (Kanfany et al., 2018). En Afrique
et en Asie, il s'agit d'une importante culture à double usage où elle est considérée comme un
aliment de base et une source de fourrage et d'aliments pour le bétail (Rajaram et al., 2013). En
Afrique subsaharienne, en particulier au Sénégal, le mil occupe la 2ème place en termes de
production après le riz mais occupe plus de 60% des terres cultivées (Faostat, 2017).

L’agriculture sénégalaise est essentiellement pluviale et traditionnelle et doit aussi faire face
aux changements climatiques qui sont observés dans le monde depuis quelques décennies.
Réduire l’impact de ces changements sur la production agricole tout en augmentant cette
dernière est l’un des défis majeurs de la recherche agronomique de nos jours ; ceci passe par
l’identification des facteurs limitants et le développement de stratégies adaptées
particulièrement en amélioration génétique. Deux domaines majeurs doivent être maîtrisés: le
génotypage et le phénotypage.

Des efforts notables ont été réalisés ces dernières années pour favoriser l’accès de la
communauté scientifique à de nouvelles technologies. Celles-ci ont permis de générer des
marqueurs moléculaires peu coûteux, en grand nombre, et même plus récemment de séquencer
des génomes entiers. En dépit de cette avancée notable dans le domaine de la biologie
moléculaire et de la génétique, peu d’efforts ont encore été réalisés dans le domaine du
phénotypage et particulièrement, en ce qui concerne le phénotypage au champ qui est nécessaire
lorsqu’on s’adresse à des caractères agronomiques complexes (Beauchene, 2019).

En effet, dans le passé, les techniques de sélection appliquées au phénotypage se sont largement
concentrées sur l'amélioration de l'efficacité en termes de temps et de coût de la collecte des
données les plus importantes. Néanmoins, celles-ci restaient encore assez longues en raison de
la nécessité de nombreuses répétitions et comparaisons variétales dans les études de
phénotypage traditionnelles (Kefauver et al., 2017). Les nouvelles techniques de phénotypage

K. T. Ornélia SEHO ; Caractérisation de la diversité agro-morphologique du mil en vue 1


d’une calibration d’une méthode de phénotypage à haut débit par imagerie embarquée.
des plantes à haut débit peuvent apporter une aide essentielle à la collecte de données relatives
à l'évaluation des principaux caractères physiologiques des cultures. Il s’agit par exemple de la
quantification de l'état physiologique des cultures, la prévision du rendement avant récolte et
l'héritabilité de caractères (Furbank et Tester, 2011; Cabrera‐Bosquet et al., 2012; Fiorani et
Schurr, 2013; Araus et Cairns 2014; Araus et al., 2014). Ces progrès se sont aussi plus axés sur
la robotique et l’autonomisation des traitements de données (Hawkesford et Lorence, 2017). Le
phénotypage à haut débit se sert donc de l’imagerie aérienne par drone, aussi bien sur l’aspect
fonctionnel que structural. Selon Christophe Salon (cité par Elodie Da Silva, 2019), on peut par
exemple faire l’observation 3D de plantes pour en extraire au cours du temps la progression de
la forme, de la surface foliaire, du semis jusqu’à la maturation des fruits et l’évolution du poids
de ces derniers.

Au vu de tout cela, le Centre d’Étude Régional pour l’Amélioration de l’Adaptation à la


Sécheresse (CERAAS) s’est donc donné pour mission de calibrer une méthode de phénotypage
haut débit par imagerie embarquée. Un travail similaire prometteur y est en cours sur le sorgho
d’où l’intérêt porté également sur le mil. Pour que la calibration soit la mieux adaptée, il faudrait
un large spectre agro-morphologique chez les différentes plantes étudiées.

On se propose donc ici d’amorcer ce travail par la caractérisation de la diversité agro-


morphologique de quinze (15) génotypes de mil. Il s’agira plus spécifiquement d’étudier le
comportement des plantes par rapport à différentes variables agro morphologiques et de
ressortir les groupes comportementaux après une mise en relation de ces variables.

K. T. Ornélia SEHO ; Caractérisation de la diversité agro-morphologique du mil en vue 2


d’une calibration d’une méthode de phénotypage à haut débit par imagerie embarquée.
SYNTHÈSE BIBLIOGRAPHIQUE
Généralités sur le mil
Origine et domestication
Plusieurs études archéologiques ont été faites pour déterminer l’origine et le moment où le mil
a été domestiqué. Pour certains auteurs, il a pour berceau l’Afrique Centrale Occidentale tandis
qu’en raison de l'importance prise par la culture en Asie, d’autres considèrent qu’il est originaire
d'Inde (Eldin, 1990). Mais une étude récente rapporte des preuves archéobotaniques de mil perlé
se trouvant dans la basse vallée du Tilemsi, au nord-est du Mali. Le mil serait originaire
d’Afrique de l’Ouest et aurait été domestiqué en Afrique avant d’être exporté vers l’Inde en
Asie (Dupuy, 2017; Brunken et al., 1977; Manning et al., 2011). Le mil est une culture très
ancienne qui a donné naissance à un nombre considérable de variétés formant une ressource
germoplasmique très riche.

Importance de la production de mil


Le mil à chandelle ou mil perlé, occupe la 7ème place parmi les céréales les plus importantes
au monde (Moumouni, 2014) avec au moins 500 millions de personnes qui en dépendent pour
leur survie (Saidou, 2011). La superficie couverte par cette culture en 2017 dans le monde était
de 31 244 432 ha ; l’Inde étant le plus grand producteur avec 11 560 000 tonnes pour 9 094 000
ha de superficie et le Sénégal le 10ème avec 568 939 tonnes pour 813 084 ha cultivés ( Faostat,
2017). Le mil est une culture privilégiée par les paysans sahéliens du Niger, du Nigéria et du
Mali qui en constituent les plus grands producteurs en Afrique du fait qu’elle s’adapte aux
climats les plus durs. Il est cultivé dans les régions sèches des zones tropicales et subtropicales
où il constitue une de leurs principales denrées alimentaires. Ses graines sont utilisées comme
ressource alimentaire ou médicinale ; sa paille est valorisée en œuvre d’art, fourrage,
biocarburant ou comme bois de chauffe (Hamadou et al., 2017). Les statistiques sur la
production de mil au Sénégal sont indiquées dans la figure 1.

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d’une calibration d’une méthode de phénotypage à haut débit par imagerie embarquée.
1200000 900000
800000
Superficies emblavées (ha)

Production (tonnes)
1000000
700000
800000 600000
500000
600000
400000
400000 300000
200000
200000
100000
0 0
2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016 2017 2018
Années
Superficie emblavées (ha) Production (tonnes)

Figure 1: Évolution de la production de mil et des superficies emblavées en mil au Sénégal entre 2008 et
2018 (Source Faostat 2020)

On remarque une évolution en dents de scie dont les points saillants se situent en 2010 (les plus
hauts niveaux de production et de superficie emblavées), et 2014 (les valeurs les plus basses).
Il apparaît aussi une régression de la production et des superficies emblavées entre 2016 et 2017
puis une très légère hausse en 2018.

Description botanique
Classification systématique
Le mil est une plante de l’embranchement des Angiospermes, de la classe des
monocotylédones. Il appartient à la famille des Poaceae ou graminées, à la tribu des Panicée, et
au genre Pennisetum. Ce genre, constitué de 140 espèces et sous-espèces distribuées dans les
régions tropicales et subtropicales, est subdivisé en cinq sections. En français, les formes
cultivées portent plusieurs noms tels que mil pénicillaire, mil à chandelle, petit mil ou encore
mil perlé. Le mil appartient à la section Penicillaria, qui se caractérise par la présence d'une
mince touffe de poils sur l'apex des étamines et un nombre haploïde de chromosomes qui est
égal à 7 ou un multiple de 7. Cette section comprend les mils cultivés mais aussi d’autres
d'aspect fourrager que l'on ne trouve à l'état spontané qu'en Afrique (Tostain et Marchais, 1992;
Hamon, 1993). L’ensemble des mils a été regroupé par Brunken et al., (1977) en une seule
espèce avec trois sous-espèces que sont :

Pennisetum americanum subsp. americanum, qui comprend toutes les formes cultivées
anciennement décrites sous l'appellation ‘typhoïdes’;

P. americanum subsp. monodii avec les formes sauvages dont celles spontanées
anciennement appelées P. violaceum Lam, P. mollissimum Hoscht et P. ramosissum Steud ;

K. T. Ornélia SEHO ; Caractérisation de la diversité agro-morphologique du mil en vue 4


d’une calibration d’une méthode de phénotypage à haut débit par imagerie embarquée.
P. americanum subsp. stenostachum qui regroupe toutes les formes intermédiaires issues
d’hybridation naturelle entre les deux précédentes (Kumar et al., 1993)

Exigences écologiques
Le mil est une céréale bien plus tolérante à la sécheresse que le sorgho et le maïs et est peu
exigeante sur la nature du sol sauf lorsqu’il s’agit de sols gorgés d’eau ou imperméables. Il se
caractérise par une forte aptitude à mettre en place des mécanismes physiologiques qui lui
permettent de tolérer la sécheresse mais exigent qu'il accomplisse son cycle avant la fin de la
saison des pluies. Les températures de développement du mil sont de 10-12 °C pour le zéro de
végétation, 27 à 30 °C pour les températures optimales et 44 à 50 °C pour les températures
maximales. Le mil est de manière générale considéré comme une plante de jours courts bien
que certaines variétés soient indifférentes à la longueur du jour ( Bezançon, 1999 et Loumerem,
2004, Moumouni, 2014).

Croissance et développement
Le cycle de développement du mil perlé peut être divisé en trois grandes phases de
développement (Figure 2) : la phase végétative, la phase reproductive et la phase de maturation.

Phase végétative
Elle s’étend de 30 à 50 jours, de la germination de la graine à l’initiation de la panicule. Pendant
cette phase, les jeunes plantes développent leur système racinaire, produisent les racines
adventices et l’initiation de toutes les feuilles est lancée (Maiti et Bidinger, 1981; Béninga,
1993; Van Oosterom et al., 2002; Loumerem, 2004).. Cependant, il y a peu d’élongation au
niveau des entre-nœuds et le méristème apical reste sur ou en-dessous de la surface de sol. Le
tallage débute très tôt, du 10ème au 15ème JAS et se poursuit chez les variétés précoces jusqu’à
20 JAS (Maiti et Bidinger, 1981; Béninga, 1993; Van Oosterom et al., 2002; Loumerem, 2004).
Il est généralement plus long chez les variétés semi-tardives et tardives, tout en restant lié à la
date de semis chez les variétés photosensibles. Durant la phase végétative, l’accumulation de
biomasse concerne essentiellement les feuilles et les racines. Elle peut aussi concerner les tiges
notamment en cas d’un semis précoce d’une variété photosensible (Vanderlip et Reeves, 1972).
Les talles prennent naissance à partir du nœud basal dès la sortie des racines secondaires. La
première talle apparaît environ 12 jours après son émergence à l’aisselle du coléoptile et les
autres talles se développent alternativement au tour de la même tige. Elles suivent un
développement identique à celui la tige principale (Figure 3) et leur nombre arrivant à floraison
est fonction de la variété, des conditions environnementales et particulièrement de la densité de

K. T. Ornélia SEHO ; Caractérisation de la diversité agro-morphologique du mil en vue 5


d’une calibration d’une méthode de phénotypage à haut débit par imagerie embarquée.
plantation (Maiti et Bidinger, 1981; Van Oosterom et al., 2002; Loumerem, 2004 et Béninga,
1993).

L’observation régulière de l’apparition des feuilles sur le brin maitre jusqu’à la feuille drapeau
permet de déterminer le phyllochrone.

Depuis très longtemps, l’homme rassemble les informations liées aux plantes en vue de
maîtriser davantage leur évolution. C’est dans ce sens que, dans le monde scientifique, un
certain intérêt a été porté sur l’estimation du temps nécessaire pour l’apparition d’organes
identiques successifs. Chez les céréales, l’organogenèse est axée sur une unité de base : le
phytomère.

Le concept de phytomère a été introduit par Gray (1879). Pour ce dernier, comme les
branches sont considérées comme des répétitions et /ou la progéniture de la tige qui les porte,
de la même manière les parties portant les feuilles d'une tige simple sont répétitives et dans un
sens similaire, la progéniture, de chacun des précédents dont elle est issue. L’élément ultime à
partir duquel une plante peut alors produire tous les organes fondamentaux de la végétation est
le phytomère. Les plantes construisent leur couvert par la formation, la croissance et la
sénescence répétées de cette unité de base composée d’une feuille, d’un bourgeon axillaire,
d’un nœud et d’un entre-nœud. (Gray, 1879; McMaster, 2005). En allant en profondeur dans
leurs recherches, les scientifiques ont élaboré un nouveau concept : le plastochrone qui a été
décrit par Askenasy (1880, cité par Erickson et Michelini, 1957). Il est défini comme l’intervalle
de temps entre la formation de cellules d’entre-nœud successives (phytomères). Le terme fut
étendu plus tard, pour inclure l’intervalle de temps entre l’initiation des primordiums successifs
sur l’apex des pousses (Wiggans, 1957; Esau, 1965). Plus simplement, on définit le
plastochrone comme l’intervalle de temps entre la formation par l’apex de deux phytomères
successifs. Chez les céréales, le taux d’initiation des feuilles entre deux phytomères et son
inverse, le plastochrone, sont peu connus en raison de la difficulté de leur détermination qui
nécessite des observations destructives régulières au niveau apical, avec une loupe binoculaire,
(Erickson et al., 1957; Clerget, 2004; McMaster, 2005).

D’autres concepts ont été créés mais furent très peu utilisés et on a finalement abouti au
concept du phyllochrone.

Wilhelm et al. (1995) ont défini le phyllochrone comme la période entre l’apparition
visuelle des pointes de feuilles de deux phytomères successifs. Il peut être mesuré de plusieurs
façons notamment en observant l’apparition des feuilles jusqu’à la feuille drapeau ou en prenant

K. T. Ornélia SEHO ; Caractérisation de la diversité agro-morphologique du mil en vue 6


d’une calibration d’une méthode de phénotypage à haut débit par imagerie embarquée.
leur longueur. Il peut être exprimé soit en temps (heures ou jours), en temps thermique (somme
des degrés jours de croissance), ou toute autre mesure significative du temps. Le temps
thermique est une réponse linéaire du processus de développement à la température (Maury et
al., 2015). Malgré certaines limites, la théorie des degrés jours dans la croissance des cultures
est efficace et souvent utilisée. Elle fournit un indice plus fiable du développement de ces
cultures (Edey, 1989). Il existe plusieurs façons de calculer les degrés-jours de croissance mais
la plus simple et couramment utilisée est la méthode standard. Elle consiste à déduire une
température de base de la température moyenne observée quotidiennement (Plouffe, 2011). La
température de base est la température minimale à partir de laquelle le développement d’une
plante se manifeste. Elle est encore appelée « zéro de végétation » (Gate et Brisson, 2010).

Figure 2 : Phases de croissance et de développement du mil (Maiti & Bidinger, 1981)

Figure 3: Développement de talles: 1T= première talle, 2T= deuxième talle, etc. (Maiti et Bidinger, 1981)

K. T. Ornélia SEHO ; Caractérisation de la diversité agro-morphologique du mil en vue 7


d’une calibration d’une méthode de phénotypage à haut débit par imagerie embarquée.
Phase reproductive
Cette phase s’étend souvent du 50ème au 75ème JAS. Elle débute à l’initiation de la panicule
et prend fin à la floraison de la tige principale. L’apex prend la forme d’un dôme et le méristème
change de fonction pour amorcer l’initiation de la panicule. A ce stade le nombre maximum de
feuilles a été produit et on observe donc la feuille drapeau (Béninga, 1993). La feuille drapeau
se distingue des autres feuilles par le fait qu’aucune autre feuille n’apparaît dans son creux.
Toutes les feuilles se développement complètement et on assiste à la senescence des feuilles
âgées à la base de la tige. L'allongement de la tige se produit par élongation séquentielle des
entrenœuds à partir de la base de la tige. La panicule est enveloppée par les gaines de la feuille
drapeau et des feuilles sous-jacentes. Elle émerge en même temps que le dernier entre-nœud
s’allonge. Son développement débute à l'intérieur de la tige au cours de la montaison, mais sa
croissance ne s’active qu'après l'allongement des entrenœuds de la tige. Les talles émergent et
subissent une initiation, le développement des feuilles, etc., suivant le même principe que celui
de la tige principale. Les premières talles formées suivent de près la tige principale dans leur
développement, tandis que le développement des talles tardives cesse fréquemment en raison
de la concurrence avec la tige principale plus développée. Pendant l’élongation de la tige, la
panicule subit une série de changements morphologiques et développementaux distincts :
développement des épillets, des fleurons, des glumes, des stigmates, des anthères et finalement
la pollinisation, qui marque la fin de cette phase (Maiti et Bidinger, 1981). La panicule
développe des épillets sur lesquels émergent des fleurs mâles et femelles. La floraison a lieu
deux à trois jours après l’apparition effective de la panicule. Les fleurs femelles s’épanouissent
avant les mâles et leur apparition se fait progressivement du sommet de la panicule à la base.
L’accumulation de la biomasse ici concerne les tiges et les panicules, en plus des racines et des
feuilles (Maiti et Bidinger, 1981).

Phase de maturation
Cette phase englobe la succession de phénomènes allant de la pollinisation des fleurons de la
panicule principale à la maturité physiologique de la plante. Chez les variétés précoces et semi-
tardives, elle commence à partir du 75ème JAS. Elle est caractérisée par l'élaboration de
substances de réserves (amidon, protéines) et par la migration de celles-ci vers l'albumen du
grain ; parallèlement, l'embryon se forme. Pendant cette phase, l’accumulation de biomasse
concerne surtout les caryopses ainsi que les feuilles et les tiges des talles susceptibles de
produire des épis. L’accumulation de la biomasse des grains (et remplissage des grains) se fait
souvent au détriment des feuilles plus âgées et des jeunes talles non productives qui se
dessèchent par sénescence. La sénescence des feuilles se poursuit jusqu’aux 2 ou 3 dernières

K. T. Ornélia SEHO ; Caractérisation de la diversité agro-morphologique du mil en vue 8


d’une calibration d’une méthode de phénotypage à haut débit par imagerie embarquée.
feuilles, vers le sommet de la tige. Au cours de cette période, le développement des graines
passe par trois stades : laiteux, début pâteux et fin pâteux ou durci marquant la fin de la
dessiccation du grain. Durant les six à sept jours après la pollinisation, le grain se développe
rapidement et devient visible. L’enveloppe de la graine s’engorge d’un liquide clair au début
qui devient laiteux. Le liquide se solidifie au fur et à mesure de l’accumulation de l’amidon et
la diminution de la quantité d’eau dans la cellule. Les graines commencent à passer du vert à la
couleur qu'elles auront à maturité (20-25 jours après la pollinisation). La fin de la phase est
marquée par le développement d’une couche de tissu foncée dans la région du hile de la graine
tandis que les feuilles les plus basses commencent à mourir. Il existe de nettes différences
variétales liées à la vitesse de sénescence des feuilles qui persistent vertes après la maturité des
graines. Chez certaines variétés, toutes les feuilles peuvent être sèches ou presque, au moment
où le grain est mûr alors que chez d’autres variétés la plante entière peut rester encore verte
(Loumerem, 2004; Hamadou et al., 2017; Maiti et al., 1981).

Mils cultivés au Sénégal


Au Sénégal, du point de vue du cycle de développement, deux (2) types de mil sont à distinguer:

 les mils précoces ou hâtifs dont le cycle est court (70 à 100 jours). Ils sont appelés «
souna ». Leurs grains sont petits et ils sont peu sensibles à la photopériode ;
 les mils tardifs dont le cycle est long (130 à 150 jours). Ils sont appelés « sanio » et ont
une grande hauteur. Leurs épis sont aristés, leurs graines sont plus grosses que celles
des sounas et elles sont sensibles à la photopériode.

Notons qu’à l’intérieur de ces dénominations (hâtifs, tardifs) il existe une certaine variabilité
par rapport à la durée du cycle de développement (Clément, 1985).

K. T. Ornélia SEHO ; Caractérisation de la diversité agro-morphologique du mil en vue 9


d’une calibration d’une méthode de phénotypage à haut débit par imagerie embarquée.
MATÉRIEL ET MÉTHODES
Site d’expérimentation
Présentation
L’essai a été réalisé au niveau des parcelles expérimentales du Centre d’Étude Régional pour
l’Amélioration de l’Adaptation à la Sécheresse (CERAAS) au Centre National de Recherches
Agronomiques (CNRA) de Bambey (14°42’N ; 16°28’W). Bambey est une ville de la région
de Diourbel au Sénégal située à environ 120 km de Dakar.

Conditions édapho-climatiques
L’essai a été conduit de la période du 7 août au 29 octobre pour les premières variétés parvenues
à maturité et du 07 août au 12 novembre pour les variétés ayant atteint leur maturité plus tard.
Le sol ayant servi de support pour nos plants est sablo-argileux. Les données climatiques
recueillies au niveau de la station météorologique du CNRA comprennent la pluviométrie
décadaire, les températures décadaires maximales et minimales, de même que l'humidité
relative maximale et minimale. La mise en relation de ces données nous ont permis d’obtenir
les représentations suivantes (Figures 4a et 4b):

a 40
b
Température (°C)

200 105
Pluviométrie (mm)

Humidité relative (%)

180 90 30
160
140 75
120 60 20
100
80 45
60 30 10
40 15
20
0 0 0
10 20 30 40 50 60 70 80 90 97 10 20 30 40 50 60 70 80 90 97
Tmin Jours après semis
Jours après semis
Tmax
Pluviométirie Hrmin Hrmax Température moyenne décadaire

Hrmin = Humidité minimale, Hrmax = Humidité maximale, Tmin = Température minimale, Tmax = Température
maximale.
Figure 4: Répartition de la pluie et variation de l’humidité relative (a) et variation des températures et (b)
suivant le nombre de jours après semis

La figure 4a nous permet de remarquer que la plus forte pluviométrie se situe entre le 20ème et
le 30ème jour, le cumul s’élevant à 307,5 mm. La dernière pluie lors de cet essai a été
enregistrée le 69ème JAS avec un cumul de 478,5 mm depuis le semis. Les humidités minimales
variaient entre 29 et 70% avec une moyenne de 58,65% et celles maximales de 83 à 100% avec
une moyenne de 96,38% durant toute la période de l’expérimentation.

K. T. Ornélia SEHO ; Caractérisation de la diversité agro-morphologique du mil en vue 10


d’une calibration d’une méthode de phénotypage à haut débit par imagerie embarquée.
Les températures (Figure 4b) minimales variaient entre 17 et 28,4 °C avec une moyenne de
24,19 °C et celles maximales de 25,5 à 40 °C avec une moyenne de 34,32 °C durant toute la
période de l’expérimentation.

Dispositif expérimental
Le dispositif expérimental de l’essai (Figure 5) est en blocs complets randomisés avec trois
répétitions. Le génotype (ou variété) est le seul facteur étudié ; il comporte 15 niveaux
correspondant aux différentes variétés.

Figure 5: Dispositif expérimental de l’essai

La superficie totale de l’essai est de 3058 m² (bordures comprises). Chaque parcelle élémentaire
occupe une surface de 48,6 m² (9 m de longueur et 5,4 m de largeur) et est constituée de 6 lignes
de 9 m chacune (sur la largeur) avec comme espacement 0,9 m entre les lignes et 0,6 m entre
les poquets (soit 15 poquets par ligne). Les parcelles élémentaires (Figure 6) sont au nombre de
15 par bloc et distantes d’un mètre les unes des autres. Les blocs sont espacés d’un mètre et il
en est de même pour les bordures constituées de trois lignes.

K. T. Ornélia SEHO ; Caractérisation de la diversité agro-morphologique du mil en vue 11


d’une calibration d’une méthode de phénotypage à haut débit par imagerie embarquée.
1.
Figure 6: Détails de la parcelle élémentaire

Dans chacune des parcelles élémentaires, quatre sous-parcelles ont été délimitées. Trois de ces
sous parcelles, sont contiguës et identiques avec 3,6 m de long (4 poquets sur la largeur d’une
parcelle élémentaire) et 1,8 m de large (3 lignes sur la longueur d’une parcelle élémentaire).
Les prélèvements destructifs ont été effectués dans ces trois sous parcelles (chacune
correspondant à une phase de développement donnée) et les 12 plantes dont elles sont
constituées ont été récoltées à chacune des trois dates de mesure (29, 50 et 76 JAS). La
quatrième sous-parcelle représentant le carré de rendement ne diffère des trois autres que par
sa largeur (3 m) et le nombre de lignes de mil (5 lignes) d’où un total de 20 plantes récoltées.

Matériel
Matériel végétal
Le matériel végétal utilisé est constitué de quinze (15) génotypes de mil (Tableau 1) qui ont
permis de prendre en compte le maximum de diversité existante chez le mil Souna. Parmi ces
variétés, neuf sont de cycle long (SOUNA 3, GB 87 35, SOSAT-C88 SL 423, SL 28, SL 169,
GAWANE THIALACK 2 et ICMR 08888) et six sont de cycle court (CHAKTI, ICTP 8203,
ICML-IS 11154, ICML-IS 11074, ICML-IS 11075 et ICML-IS).

K. T. Ornélia SEHO ; Caractérisation de la diversité agro-morphologique du mil en vue 12


d’une calibration d’une méthode de phénotypage à haut débit par imagerie embarquée.
Tableau 1: Quelques caractéristiques agronomiques et pays d’origine des variétés étudiées

Caractéristiques
Variétés Cycle (jours) Rendement Pays
Semis-floraison potentiel (T/ha)
V1 SOUNA 3 56 2,4 – 3,5 Sénégal
V2 GB 87 35 70 1-1,5 Niger
V3 SOSAT-C88 85-90 1,5-2 Mali
V4 CHAKTI 40-45 1,5 Inde
V5 ICTP 8203 40-45 1,5-2 Niger
V6 SL 423 60-70 2-3 Sénégal
V7 SL 28 60-70 2-3 Sénégal
V8 SL 169 60-70 2-3 Sénégal
V9 GAWANE 60 2,5 Sénégal
V10 THIALACK 2 60 2-3 Sénégal
V11 ICML-IS 11154 40-45 0,5-1 Mali
V12 ICML-IS 11074 40-45 0,5-1 Inde
V13 ICML-IS 11075 40-45 0,5-1 Inde
V14 ICML-IS 11079 40-45 0,5-1 Burkina-Faso
V15 ICMR 08888 55 0,75-1,5 Mali
La majorité des variétés sont africaines, soit 80 % dont 6 pour le Sénégal, 3 pour le Mali, 2 pour
le Niger et enfin 1 variété du Burkina Faso. Seulement, 20% des variétés sont d’origine
asiatique (3 variétés indiennes).

Méthodes
Conduite de la culture
Semis et démariage
Le semis a été fait manuellement après irrigation le 07 août 2019, sur une parcelle dont le
précédent cultural est le niébé. Les écartements sont de 0,9 m entre les lignes et 0,6 m entre les
poquets sur la ligne. Un démariage a été effectué le 19ème JAS sur la totalité de la parcelle sauf
avec les répétitions 2 et 3 de la variété 15 (ICMR 08888) en raison de leur manque de vigueur.
La variété 13 (ICML-IS 11075) quant à elle a présenté plusieurs poquets manquants, du fait de
l’insuffisance des quantités de semences dont nous avons disposé lors du semis.

Fertilisation et irrigation d’appoint


Le 15ème JAS, l’engrais de fond NPK (15-15-15), a été apporté selon les doses recommandées
par l’Institut Sénégalais de Recherches Agricoles (ISRA) (150 kg/ha). Pour une parcelle
élémentaire de 48,6 m², on a apporté 729 g d’engrais.

Des apports d’urée ont été effectués à la dose recommandée de 100 kg/ha et ils ont été
fractionnés à raison de 50 kg/ha au tallage (26 JAS) et à la montaison (36 JAS), soit 243 g par
parcelle élémentaire et par apport. Après le semis, une longue période sans précipitations a été

K. T. Ornélia SEHO ; Caractérisation de la diversité agro-morphologique du mil en vue 13


d’une calibration d’une méthode de phénotypage à haut débit par imagerie embarquée.
enregistrée ; pour atténuer les conséquences néfastes de cette sécheresse sur la phase
d’installation de la culture, un apport d’eau a été fait le 9ème JAS.

Entretien et opérations culturales


Des désherbages manuels ont été faits les 16, 17, 26 et 27èmes JAS. En ce qui concerne les
traitements phytosanitaires, le 34ème JAS une application de Décis m.a Deltamethrine a été
faite contre les insectes.

Récolte
La récolte a été faite à la maturité physiologique soit au 83ème JAS pour toutes les variétés sauf
quatre (4) dernières (ICML-IS 11074, ICML-IS 11075, ICML-IS 11079, ICMR 08888) qui ont
été récoltées le 97ème JAS. Les chandelles de chaque poquet ont été coupées au couteau puis
introduites dans un sac de 25 kg. Les feuilles sont séparées de leur tige et passées au planimètre
afin d’obtenir la surface foliaire. Les tiges sont découpées afin de faciliter le séchage et chaque
organe de la plante (épis, feuilles, tige) est mis séparément à sécher à la serre puis à l’étuve à
60 °C pendant 48h.

Observations phénologiques
Un suivi phénologique a été effectué sur l’ensemble de l’essai afin de déterminer les dates des
mesures destructives. Quatre (4) plantes positionnées aléatoirement dans les carrés de
rendement de chaque variété dans chaque bloc ont été observées. Ces observations ont consisté
à noter tous les deux à trois jours l’apparition de nouvelles feuilles sur le brin maître (tige
principale) jusqu’à l’atteinte de la feuille drapeau (58 JAS pour l’ensemble des plantes). Ceci
dans le but de déterminer leur phyllochrone.

Mesures agro-morphologiques
Des mesures destructives ont été effectuées au stade végétatif (29 JAS), 50% floraison (50 JAS)
et 50% maturité (76 JAS) sur 12 plants. Les paramètres suivants ont été mesurés à chaque
prélèvement : la hauteur sol-dernière ligule, la hauteur sol-sommet de la dernière feuille
apparue, le nombre de talles, la dynamique de production de la biomasse, la longueur des
chandelles (à la récolte). La surface foliaire de chaque variété est mesurée par leur passage au
planimètre LI 3000 à chaque prélèvement.

Des vols de drones ont été effectués à chacune de ces mesures destructives pour l’acquisition
d’images en vue de la calibration.

Paramètres du rendement
Les paramètres de rendement établis sont le poids des chandelles (PCHAN), le poids de
matières sèches (PMS), la poids des grains obtenus après battage et nettoyage et la surface

K. T. Ornélia SEHO ; Caractérisation de la diversité agro-morphologique du mil en vue 14


d’une calibration d’une méthode de phénotypage à haut débit par imagerie embarquée.
correspondant au nombre de poquets récoltés par parcelle élémentaire. Les rendements en
matière sèche et en grains ont été déterminés après un pré-séchage à la serre suivi d’un passage
à l’étuve à 60 °C pendant 48 heures afin d’éliminer au maximum l’humidité. Le poids de
matières sèches (feuilles vertes, tiges, feuilles mortes) et de grains ont été prises à l’aide d’une
balance à chaque mesure destructive et à la récolte.

Paramètres calculés
Durée semis feuille-drapeau
La durée semis-feuille-drapeau est la durée qui sépare la date de semis et la date précise de la
ligulation de la feuille-drapeau. Cette durée (exprimée en degré jour) est calculée à partir de la
formule suivante (Djaman et al., 2018):

𝑇𝑚𝑎𝑥 + 𝑇𝑚𝑖𝑛
𝐷𝐽 = − 𝑇𝑏𝑎𝑠𝑒
2

où Tmax est la température maximale journalière; Tmin la température minimale journalière et


Tbase la température de base qui est égale à 11 °C dans notre cas.

L’utilisation de la durée semis feuille-drapeau pour caractériser le cycle et non la durée semis-
maturité est liée au fait que la durée feuille drapeau-maturité est constante chez la plupart des
céréales. De plus, la détermination de cette durée n’est pas toujours précise et dépend de
l’observateur. Par contre, la ligulation de la feuille drapeau est claire et précise à une date
donnée (Diallo, 2012).

Un cumul a été fait afin d’obtenir, pour chaque date d’observation, la somme des degrés jours
correspondants.

Calcul du phyllochrone
Le phyllochrone des variétés a été calculé, non pas en fonction du nombre de jours mais en
fonction de la somme des degrés jour de croissance depuis le semis (Figure 7).

K. T. Ornélia SEHO ; Caractérisation de la diversité agro-morphologique du mil en vue 15


d’une calibration d’une méthode de phénotypage à haut débit par imagerie embarquée.
Figure 7 : Niveau de feuille sur le brin maitre (a) en fonction de la somme des degrés jours avec
droite de régression linéaire (b)
Après l’obtention de ce résultat avec le niveau des feuilles en fonction de la somme des degrés
jours, on trace une droite de régression avec la partie encerclée en rouge et on détermine la
pente. Soit f(x)= a x + b, l’équation de la droite de régression, pente = a = 0,0258 et phyllochrone
= (1/a) = 1/0,0258

On a montré que les données du phyllochrone suivent une loi normale, alors on peut effectuer
des analyses statistiques.

Méthodes d’analyse des données


Les données ont été dépouillées avec Excel 2013. Elles ont fait l’objet de diverses analyses
statistiques avec le logiciel XLSTAT 2016. Ainsi, des analyses de variance afin de mettre en
évidence l’influence de la variété de mil sur le phyllochrone ont été faites; les moyennes des
différentes variétés ont été comparées par le test de Fisher (LSD) au seuil de 5 %. Les tests de
corrélation de Pearson ont été utilisés pour mettre en évidence les relations qui existent entre
les différentes variables étudiées. Enfin, une analyse en composantes principales (ACP) a été
effectuée pour rechercher la proximité entre les différentes variétés sur la base des variables
étudiées.

K. T. Ornélia SEHO ; Caractérisation de la diversité agro-morphologique du mil en vue 16


d’une calibration d’une méthode de phénotypage à haut débit par imagerie embarquée.
RÉSULTATS ET DISCUSSION
Résultats
Diversité phénotypique du phyllochrone
Les résultats de l’analyse de variance montrent un effet de la variété et du bloc sur le
phyllochrone (Tableau 2). De plus, l’interaction entre la variété et le bloc est hautement
significative.

Tableau 2: Résultat de l'analyse de variance pour le phyllochrone

Source de Degré de Somme des Moyenne


F Pr > F
variation liberté carrés des carrés
Variété 14 800,41 57,17 2,74 0,0014
Bloc 2 195,45 97,72 4,68 0,0109
Répétition 3 29,10 9,70 0,46 0,7073
Variété*Bloc 28 1423,29 50,83 2,43 0,0004
Erreur 127 2649,76 20,86
Total 174 5096,27

En revanche, la répétition n’a pas d’effet sur le phyllochrone et par conséquent, les plantes
d’une même parcelle apparaissent homogènes.

La figure 8 indique les différences entre les variétés par rapport au phyllochrone.

50
45
Phyllochrone (°C/J)

40
35
30
25
20
15
10
5
0

Variétés

Figure 8: Phyllochrone en fonction des variétés


On n’observe une variation rigoureuse qu’entre ICMR 08888 et SL 169, c’est à dire qu’elles
sont les seules à être significativement différentes. En effet, la limite minimale de l’écart type
d’ICMR 08888 ne rencontre pas celle minimale de SL 169.

K. T. Ornélia SEHO ; Caractérisation de la diversité agro-morphologique du mil en vue 17


d’une calibration d’une méthode de phénotypage à haut débit par imagerie embarquée.
Le tableau 3 présente les différents groupes homogènes entre variétés par rapport au
phyllochrone.

Tableau 3 : Comparaison de moyennes (LSD)

Variétés Groupes

ICMR 08888 A

SL 28
A B
SOUNA 3
A B C
SOSAT-C88
A B C
SL 423
A B C D
GAWANE
A B C D E
ICML-IS 11075
A B C D E
CHAKTI
A B C D E F
ICML-IS 11079
B C D E F G
ICML-IS 11074
C D E F G
THIALACK 2
C D E F G
GB 87 35
D E F G
ICTP 8203
E F G
ICML-IS 11154
F G
SL 169
G

LSD-value 3,7424
On remarque que les huit variétés du groupe A n’ont aucune interaction avec les variétés du
groupe G ; les autres étant assez intermédiaires. Le test de Fisher est donc moins rigoureux
dans ce cas de figure sur les variations que l’approche avec les écarts types ; il permet de
valider les résultats de cette approche.
Analyse de la variabilité agro-morphologique
Le tableau 4 montre qu’il existe des différences entre variétés pour le rendement et tous les
paramètres agro-morphologiques étudiés, excepté le phyllochrone. Quant aux blocs, ils n’ont
pas d’effet sauf chez la variable Durée semi-feuille drapeau.

K. T. Ornélia SEHO ; Caractérisation de la diversité agro-morphologique du mil en vue 18


d’une calibration d’une méthode de phénotypage à haut débit par imagerie embarquée.
Tableau 4: Valeurs des p-value des analyses de variance de l’influence de la variété sur le
rendement et les paramètres agro-morphologiques

Poids de Poids des Hauteur Surface Durée semi-


Source Phyllochrone Rendement
matières sèches chandelles ligule foliaire feuille drapeau
Variété 0,0002 0,0008 0,3443 < 0,0001 0,0019 0,0126 < 0,0001
Bloc 0,3420 0,0723 0,1601 0,1479 0,9212 0,2293 0,0050

Les figures allant de 9 à 14 renseignent sur les valeurs moyennes de chaque variable selon la
variété.

1000
a a
900 ab
bc bcd
Durée semi-feuille drapeau (°/J)

800 cde cde de


ef ef ef ef
f f
700
g
600

500

400

300

200

100

Figure 9: Durée semis-feuille drapeau par variété

On remarque que les variétés CHAKTI et ICTP 8203 (surtout) ont atteint leur feuille drapeau
les premières. Les plus lentes ont été les variétés SOSAT-C88, ICML-IS 11074, ICML-IS
11075, ICML-IS 11079 et ICMR 08888 (Figure 9).

K. T. Ornélia SEHO ; Caractérisation de la diversité agro-morphologique du mil en vue 19


d’une calibration d’une méthode de phénotypage à haut débit par imagerie embarquée.
1800
a
1600
Rendement grains (kg/ha

1400 ab ab
1200 abc
abcd abcd
abcd abcd bcd
1000 bcd
bcde
800
cde cde
600 de
400
e
200
0

Variétés

Figure 10: Rendement moyen en grains par variété


Les variétés SL 169, GAWANE et SOUNA 3 sont celles à haut rendement. Par contre, les
moins productives sont les variétés CHAKTI, ICML-IS 11154, ICML-IS 11074 et ICMR 08888
(Figure 10).

80000 a

70000
ab abc
Surface foliaire (cm²)

60000 abc

50000 bcd bcd bcd bcd


bcde bcde
40000
cdef cdef
30000 def

20000 ef

10000 f

Variétés

Figure 11: Surface foliaire mesurée moyenne par variété

K. T. Ornélia SEHO ; Caractérisation de la diversité agro-morphologique du mil en vue 20


d’une calibration d’une méthode de phénotypage à haut débit par imagerie embarquée.
Ici, on remarque que les variétés ICTP 8203 et ICMR 08888 ont les valeurs de surface foliaire
les plus faibles. La variété SL 169 est celle présentant la plus grande surface foliaire. Elle est
suivie par les variétés SL 28 et SOSAT-C88 (Figure 11).

200 a a
ab ab ab
180 ab ab ab ab ab ab b
Hauteur à la ligule (cm)

160
140
c c
120
100
d
80
60
40
20
0

Variétés

Figure 12: Hauteur moyenne par variété

La figure 12 permet de voir que les plants les plus courts de l’essai ont été observés chez les
variétés CHAKTI, ICTP 8203 et ICMR 08888. Les plus grands en hauteur quant à eux, se
retrouvaient surtout au niveau des variétés SOSAT-C88 et GAWANE bien que les différences
de valeurs avec celles non citées ne soient pas très grandes.

K. T. Ornélia SEHO ; Caractérisation de la diversité agro-morphologique du mil en vue 21


d’une calibration d’une méthode de phénotypage à haut débit par imagerie embarquée.
6000
a
Poids de matières sèches (g)

5000
ab ab ab
4000 bc bc
bcd bcde bcde bcde bcde
3000
cdef
2000 def ef

f
1000

Variétés

Figure 13: Poids moyen de matières sèches par variété

La figure 13 indique que les variétés CHAKTI, ICTP 8203, ICML-IS 11075 et ICMR 08888
sont les moins productives en matières sèches. Les variétés SL 28, SL 169, GAWANE et
ICML-IS 11079 sont par contre les plus productives.

3000 a

ab ab
2500
Poids des chandelles (g)

ab
ab bc
2000
bc bc bcd
1500
cd
cde cde cde
1000
de
500
e

Variétés

Figure 14: Pois moyen des chandelles par variété

K. T. Ornélia SEHO ; Caractérisation de la diversité agro-morphologique du mil en vue 22


d’une calibration d’une méthode de phénotypage à haut débit par imagerie embarquée.
Il ressort de la figure 14 que les variétés SOUNA 3, SL 28, SL 169 et GAWANE sont celles
dont le poids des chandelles sont les plus élevés (> 2 kg). Les variétés CHAKTI, ICML-IS
11075 et ICMR 08888 sont celles dont les chandelles pèsent le moins (< 1 kg).

Corrélation entre les variables étudiées

Tableau 5: Matrice de corrélation (Pearson)

Poids des Poids de Hauteur Surface


Variables chandelles Phyllochrone Rendement
matières sèches ligule foliaire

Poids de
0,7212
matières sèches
Phyllochrone -0,3295 -0,4314
Hauteur ligule 0,5315 0,7903 -0,3046
Surface foliaire 0,5775 0,7327 -0,1647 0,6512
Rendement 0,8515 0,5918 -0,3762 0,4453 0,4041
Durée semi-
-0,4434 -0,0236 0,3855 0,1159 0,0535 -0,3796
feuille drapeau
Les valeurs en gras sont différentes de 0 à un niveau de signification α = 0,05.

L’analyse du tableau 5 montre que les variables Poids des chandelles, Poids de matières sèches,
Hauteur ligule, Surface foliaire et Rendement sont positivement corrélées entre elles (fortement
corrélées globalement) tandis que Phyllochrone et Durée semi-feuille drapeau ne sont
positivement corrélées qu’entre elles mais toutes les deux sont négativement corrélées avec les
autres (hormis Durée semi-feuille drapeau avec Hauteur ligule et Surface foliaire).

Analyse en Composantes Principales


L’analyse en composante principale effectuée à partir des variables utilisées précédemment
pour la corrélation indique que les axes F1 et F2 expliquent respectivement de 54,05 % et 21,36
% de la variance totale, soit au total 75,41 % (Figure 15). Aussi, l’analyse a – t – elle été axée
essentiellement sur ces deux axes.

K. T. Ornélia SEHO ; Caractérisation de la diversité agro-morphologique du mil en vue 23


d’une calibration d’une méthode de phénotypage à haut débit par imagerie embarquée.
Variables (axes F1 et F2 : 75,41 %)
1

0,75
DSFD
0,5 SURF
Phyllo Hautlig
0,25
F2 (21,36 %)

PMS
0
PSCHAN
-0,25

RDT
-0,5

-0,75

-1
-1 -0,75 -0,5 -0,25 0 0,25 0,5 0,75 1
F1 (54,05 %)
Figure 15: Répartition des variables selon les axes (avec PCHAN = Poids des chandelles ; PMS = MaPoids
de matières sèches ; Phyllo = Phyllochrone ; Hautlig = Hauteur ligule ; SURF= Surface foliaire mesurée ; RDT =
Rendement ; DSFD = Durée semis – feuille drapeau)

On remarque que les variables Poids des chandelles, Poids de matières sèches, Hauteur ligule,
Rendement et Surface foliaire sont très proches de l’axe F2. Cet axe renseigne donc sur la
croissance des plants. La variable Durée semi-feuille drapeau est proche de l’axe F1. L’axe F1
renseigne alors sur le développement des plants. La variable Phyllochrone quant à elle est assez
intermédiaire entre les deux axes. Elle n’est alors renseignée par aucun de ces deux axes mais
par l’axe F3 qui explique 11,05 % de la variance totale. La variable Phyllochrone est la seule
que cet axe explique.

La figure 16 présente la répartition des variétés selon les variables et les axes.

K. T. Ornélia SEHO ; Caractérisation de la diversité agro-morphologique du mil en vue 24


d’une calibration d’une méthode de phénotypage à haut débit par imagerie embarquée.
Biplot (axes F1 et F2 : 75,41 %)
8
Durée semi-
6 feuille drapeau Surface foliaire
mesurée
4 Phyllochrone
V14 Hauteur ligule
V12 V3
F2 (21,36 %)

2
V6 V7
V15 V13 Poids de matières
V9 sèches
0
V11 V1 V8
V2 Poids des
V4 V10 chandelles
-2
V5 Rendement
-4
-6 -4 -2 0 2 4 6 8
F1 (54,05 %)
Figure 16: Répartition des variétés suivant les variables et les axes (avec V1 = SOUNA 3, V2 = GB 87
35, V3 = SOSAT-C88, V4 = CHAKTI, V5 = ICTP 8203, V6 = SL 423, V7 = SL 28, V8 = SL 169, V9 = GAWANE,
V1 = THIALACK 2, V11 = ICML-IS 11154, V12 = ICML-IS 11074, V13 = ICML-IS 11075, V14 = ICML-IS
11079, V15 = ICMR 08888)

Les variétés se positionnent beaucoup plus sur l’axe de croissance que sur celui de
développement (Figure 16). Les variétés les plus intéressantes du point de vue rendement en
grains sont SL 169 (V8), GAWANE (V9) et SOUNA 3 (V1). Les variétés les moins
intéressantes en termes de rendement en grains sont ICMR 08888 (V15), ICML-IS 11075 (V13)
et ICML-IS 11074 (V12). De plus, les variétés représentées avec des cercles pleins en rouge
correspondent à celles d’origine sahélienne (Tableau 1) et celles représentées en vert
proviennent de l’Inde. Les variétés sahéliennes se regroupent globalement du même côté et
présentent de bonnes caractéristiques telles qu’un assez bon rendement et donc le poids des
chandelles conséquente, une bonne surface foliaire et donc une bonne quantité de biomasse
aérienne et une assez bonne hauteur. La variété ICMR 08888 (V15) est la seule du sahel qui se
retrouve en marge des autres.

Discussion
L’analyse des résultats obtenus sur le phyllochrone a montré que les variétés n’ont pas
fortement variées sur ce paramètre. En effet, le test de Fisher effectué fait ressortir plusieurs
groupes où l’on ne remarque que deux variétés, ICMR 08888 (V15) et SL 169 (V8), qui se

K. T. Ornélia SEHO ; Caractérisation de la diversité agro-morphologique du mil en vue 25


d’une calibration d’une méthode de phénotypage à haut débit par imagerie embarquée.
démarquent réellement. Les autres variétés se révèlent intermédiaires. On peut donc conclure
que les variétés étudiées ici ne présentent pas une grande diversité vis-à-vis du phyllochrone.

De l’observation des phases phénologiques, il ressort que les variétés ont toutes atteint leur
feuille drapeau entre les 30ème et 50ème JAS. Les variétés ont eu des comportements assez
différents d’un bloc à l’autre. Ceci pourrait s’expliquer par le mauvais nivellement du terrain
qui avait créé des cuves après les pluies sur certaines parcelles élémentaires. Les variétés
CHAKTI (V4) et ICTP 8203 (V5) sont les plus précoces de l’expérimentation. Les plus tardives
ont été les variétés SOSAT-C88 (V3), ICML-IS 11074 (V12), ICML-IS 11075 (V13), ICML-
IS 11079 (V14) et ICMR 08888 (V15). La maturation physiologique a été atteinte entre 80 et
100 JAS. Nos résultats sont conforment avec les travaux de Fofana et al., (2011) qui stipulent
que le mil précoce a un cycle de 80-100 jours.

Les variétés CHAKTI (V4), ICML-IS 11154 (V11), ICML-IS 11074 (V12) et ICMR 08888
(V15) sont les moins productives en graines tandis que les variétés SOUNA 3 (V1), SL 169
(V8), GAWANE (V9) sont les plus productives. En ce qui concerne la variété 4 (CHAKTI) ses
performances sont assez aberrantes, car selon Diama et al., (2018), il s’agit d’une variété bio-
fortifiée qui présente un rendement plus élevé de 30% que les variétés locales. Nos résultats se
justifieraient par la présence d’une cuve post-pluie sur une des parcelles de la variété 4 qui a
entrainé une chute du nombre de plants pouvant être récoltés. De plus, elles faisaient partie des
plants les plus malades de l’expérimentation (ergot ou charbon) du fait de l’humidité que les
chandelles ont dû supporter avant d’être récoltées.

En somme, les résultats obtenus pour le rendement sont en dessous de ce qui est potentiellement
prédit (Tableau 1) pour ces variétés hormis ICML-IS 11154 (V11), ICML-IS 11075 (V13) et
ICML-IS 11079 (V14) qui ont des rendements plus ou moins en concordance avec les valeurs
du tableau 1. Ces résultats seraient justifiés par le semis tardif du fait des pluies qui se sont
installées tard cette année. Les conditions optimales n’auraient donc pas été atteintes.

Les résultats obtenus après la mise en relation des variables fait ressortir une corrélation entre
plusieurs variables.

Les variables Poids des chandelles, Poids de matières sèches et Rendement sont positivement
et hautement corrélées. C'est-à-dire que plus le rendement en paille et le poids des chandelles
sont grand, plus le rendement en grains est élevé. En effet, chez le pois chiche, les variétés de
forte production de biomasse aérienne semblent être caractérisées par une photosynthèse active.
Cette dernière se traduit par une accumulation de réserves favorables pour la formation des

K. T. Ornélia SEHO ; Caractérisation de la diversité agro-morphologique du mil en vue 26


d’une calibration d’une méthode de phénotypage à haut débit par imagerie embarquée.
grains d’où le poids des grains serait élevé (Mbarek et al., 2013). Aussi, chez le maïs, il a été
étudiée la relation entre la croissance végétative et rendement EDMEADES et DAYNARD
(1979) Aussi, Edmeades et Daynard (1979) ont étudiée la relation entre la croissance végétative
et rendement chez le maïs. Ils ont montré, dans un essai plante à plant, qu’il existe une
corrélation étroite entre la photosynthèse à la floraison et le rendement.

Quant au Phyllochrone, il est très négativement corrélé à presque toutes les variables. C'est-à-
dire que plus les plantes mettent du temps à produire des feuilles, plus la surface foliaire est
amoindrie et la phase végétative plus longue. La plante met donc la grande partie de son énergie
dans sa croissance. C’est la raison pour laquelle les variables Phyllochrone et Durée semis-
feuille drapeau sont positivement corrélées. Du fait que les variétés utilisées lors de cette
expérimentation sont globalement à cycle court, les plantes dont la phase végétative est lente
ont un rendement faible. Ceci serait dû au raccourcissement des phases de reproduction et de
maturation.

En ce qui concerne la variable hauteur ligule, elle est hautement et positivement corrélée aux
variables Poids de matières sèches et Surface foliaire. Ceci indique que la valeur de la hauteur
d’une plante est proportionnelle à celle de sa production de biomasse. Il est donc naturellement
négativement corrélé à la variable Phyllochrone.

L’analyse en composante principale fait ressortir les variétés les plus performantes du point de
vu rendement. Il s’agit de SL 169 (V8), GAWANE (V9) et SOUNA 3 (V1). Ces variétés sont
moyennement hautes, présentent une surface foliaire assez importante. En effet, plus la surface
foliaire est importante et plus la plante a de l’énergie et des réserves pour donner de bons
rendements en grains car la photosynthèse est grande. De plus, le poids des grains de ces
variétés sont les plus importantes de toutes. Leurs grains seraient alors plus gros donc pèseraient
plus que ceux des autres variétés et leurs panicules assez longues comporteraient plus de grains.
Par ailleurs, de la figure 16, il ressort que les variétés d’origine sahélienne se regroupent, pour
la plupart, autour des mêmes variables hormis la variété 15, ICMR 08888 (d’origine sahélienne
également) qui se retrouve très en marge des autres. Ceci pourrait être traduit par une très
mauvaise adaptation aux conditions climatiques. En effet, elle a été la variété qui se développait
le plus lentement et dont les plantes présentaient une forte hétérogénéité au niveau des parcelles.

K. T. Ornélia SEHO ; Caractérisation de la diversité agro-morphologique du mil en vue 27


d’une calibration d’une méthode de phénotypage à haut débit par imagerie embarquée.
CONCLUSION ET RECOMMANDATIONS
L’objectif de cette expérimentation est de caractériser la diversité agro morphologique de
quinze (15) variétés de mil en vue de calibrer une méthode de phénotypage haut débit par
imagerie embarquée. Les paramètres choisis pour être pris en compte sont la hauteur des
plantes, la surface foliaire verte, le poids de matières sèches, le poids des chandelles, le
rendement en grain et le taux d’apparition des feuilles (phyllochrone).

Les résultats obtenus font ressortir que le panel de variétés n’est pas assez diversifié pour
permettre de calibrer une méthode de phénotypage haut débit.

ICTP 8203 est la variété la plus précoce par rapport à l’épiaison tandis que la plus tardive est
ICML-IS 11074. La variété SL 169 présente la surface foliaire la plus élevée ; en conséquence,
elle a le plus grand rendement en grains et en paille. Elle fait succéder plus lentement ses feuilles
que les autres variétés. La variété ICMR 08888 est la variété la moins haute et la plus rapide en
termes de phyllochrone. Elle à la plus faible production de grains et de matières sèches. La
variété SOSAT-C88 est la plus haute des variétés mais elle fait partie des moins productives en
termes de rendement en grains.

Du fait de l’absence d’une grande diversité agro morphologique, nous recommandons : une
répétition de cette expérimentation :

 A petite échelle et en milieu contrôlé afin d’optimiser un choix plus adéquat de variétés
selon les objectifs visés,

 Avec l’intégration de facteurs qui influencent la variation du phyllochrone,

 Avec des variétés à cycles longs (Sanio).

K. T. Ornélia SEHO ; Caractérisation de la diversité agro-morphologique du mil en vue 28


d’une calibration d’une méthode de phénotypage à haut débit par imagerie embarquée.
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