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  • John P. J. Pinel - Biopsicología (2007, Pearson Addison-Wesley) - 413-443

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    382 Capltulo 14 ~ Suto, ensuetiosysitmos dreadianos alsexo —las dos conductas motivadas tan apreciadas {que se han examinado en los Capitulos ¥2 y 13—. Pero el tiempo dedicado a estas conductas, incluso porlos glotones més apasionados, palidece en comparacién con el tiempo que invierte en dormir: la mayoria de nosotros dormira mas de 175.000 horas alo largo de su vida. Esta extraordinaria asignacién de tiempo implica que el suetio cumple una funcin biol6gica fundamental. Pero, cual? ¥ respecto alos ensuefios!: spor qué pasamos tanto tiempo sofiando? 5¥ por qué tenemos tendencia a sentir nos somnolientos aproximadamente ala misma hora cada dia? En este capitulo le esperan al lector respuestas 2 estas L a mayoria de nosotros somos aficionados a comer y pre que explico en clase el suefo, alguien me pregunta: «;cudnto tiempo necesitamos dormir?» y cada ver doy la misma respuesta, poco satisfactoria. Explico que hay dos respuestas basicamente diferentes a esta pre- gunta, pero que ninguna se ha erigido claramente como la definitiva, Una respuesta destaca los supuestos efectos de beneficio para la salud y de recuperacion que tiene el suefio, sugiriendo que se necesita dormir tanto como se pueda holgadamente. La otra sostiene que la mayorfa de la gente duerme més de lo que necesitay que, porlo tanto, desperdicia durmiendo una parte desu vida. Piense el lec- toren c6mo cambiaria su vida si durmiera cinco horasen Jugar de ocho, Tendria 21 horas adicionales de viglia ala semana, una friolera de 10.952 horas por cada década, Mientras me preparaba para escribir este capitulo,em- pecé a pensar sobre las implicaciones personales dela idea deque dormimos més de lo que necesitamos. Entonces fue cuando decid hacer algo un poco fuera de lo acostum- brado. Mientras escribo este capitulo seré su sujeto expe- rimental en una experiencia de reduccién de suefio. Voy a intentar no pasar mas de cinco horas cada noche dur- miendo —desde las 23.00 a las 4.00—hasta que haya aca- bado de escribirlo, Al empezar, me entusiasma la perspectiva de tener més tiempo para escribir,pero me pre- ‘ocupa un poco que este tiempo ganado lo sea a costa de un precio demasiado caro. Ahora es el dia siguiente —as 450 del sébado por la mafiana, para ser exactos— y acabo de empezar a escribit. ‘Anoche bubo una fiesta y no me acosté a las 23.00, pero teniendo en cuenta que s6lo he dormido tres horas y treinta y cinco minutos me siento bastante bien. Me pre- {unto cémo mesentiréalo largo del dia. De todos modos, lesinformaré de mi experiencia al final del capitulo. EI siguiente caso pone a prueba varias creencias fre- cuentes acerca del suefio, Valoremos sus implicaciones antes de seguir adelante en el capitulo. " En eae text, lstkeminos ensue o sues, se efiren ala actividad ‘mental durante el ueno (aan), mientras qu suatoalue al estado fisolgico y comportamental de dormir (N. dela.) Creer que no queria dor Lasefiorita M..es una mujer ocupada para la que su racion de veittrés horas de vigiasigueresultandoin- sufciente para sus necesidades. Aungue en l actual dad estéjubilads, sigue ocupindose de Iabores de la comunidad, ayudando a amigos enfermos cuando se Jopiden. Esuna activa pintoray..escrtora. Aunque se Habitualment en el registro poisomnogrfico de sueno nocturno, los electrodos de registro del EMG se colocan debsjo del mentén (dela). 1441 ~ Sucesos fisioligicos ycomportamentales durante elsueno. 383 ‘Wet ‘Sucesos fisioldgicos y comportamentales durante el suefio al Ena Figura 141 se muestra un sujeto que participa en tun experimento de suefio. La primera noche de un sujeto envun laboratorio de suefo es a menudo irregular Esta es la raz6n de que sea habitual que los sujetos duerman va- rias noches en el aboratorio antes de empezar un estudio, Laalteracin del suefio que se observa la primera noche ‘que se duerme en un laboratorio de suefio se llama fend- meno de la primera nocke. Es bien conocido por quienes corrigen exmenes de los primeros cursos de psicologia, dada la creatividad de las definiciones al respecto que dan los estudiantes, lvidando que se trata de un fenémeno re- lacionado con el sue, no con el sexo. Las cuatro fases EEG del suefio Enel EEG se distinguen cuatro fases de suefio: fase I fase 2, fase 3 y fase 4. En la Figura'14.2, se muestran ejemplos de.cada una ‘Tras cerrar los ojos y disponerse la persona a dormir, las ondas alfa —salvas crecientes y menguantes de ondas ERG de 8 a 12 Hz— empiezan a inundar el BEG de bajo voltae y alta frecuencia propio de la vigila activa. Luego, cuando a persona se duerme, hay una repentina transicién aun perfodo de fase 1 BEG de suefio La fase I del BEG de suefio consiste en una actividad EEG de fondo de bajo voltaje alta frecuencia similar a la de la vigila activa, aunque mas lenta, ‘Amedida que la persona pasa progresivamente de la fase 1, alas fases 2,3 y4se da un aumento gradual del vol- taje BEG y una disminucion desu frecuencia. La fase 2 del EEG de suefo tiene una amplitud ligeramente mayor y una frecuencia més baja que el EEG de fase 1. Ademés, est sal- estudio de sueti. 384 caphulo14~ svete, ensues y mos cicacianos Via ava annem neni psi east ‘Juste antes del suerio Ondas alfa (Coonan con alerta, el EEG que precede al svefio, y las cuatro fases EEG del suefo [No REM]. La duracién de cada trazado es de unos 10 segundos. picada por dos ondas caractristicas: los complejas K ylos hhusos del steno {o «spindles»|. Cada complejo K es una “nica onda grande negativa (dellexién ascendente), se- uida de inmediato por una gran onda positiva (defle- xidn descendente). Cada huso del suefio es una salva reciente y decreciente de ondas de 12 a 14 He, que dura centre 1 y2 segundos. La fase 3 del EEG de suefio se define por la presencia ocasional de ondas delta —las mis gran- des ylentas de las ondas EEG cuya frecuencia oscila entre 1y 2 Hz, mientras que la fase 4 EEG del suefio se ca- ‘acteriza por el predominio de las ondas delta. ‘Una vez que los sujtos alcanzan la fase 4 del EEG de suefio, permanecen en elaun cierto tiempo para luego re ‘roceder, atravesando las dstintas fases del sueio hasta fase 1. Sin embargo, cuando vuelven ala fase 1, las cosas no son como eran a primera vez. El primer periodo de fase | durante el suefio de una noche (EEG de fase 1 inicial) no estd marcado por ninggin cambio electromiografico 0 elec- troculografico llamativo, mientras que los periodos si- guientes de la fase 1 del EEG del suetio (EEG de fase 1 emergente) se acompaiian de movimientos oculares y de pérdida del tono en los miisculos axiles* [o principales] del cuerpo. ‘Tras el primer ciclo BEG del suefio —de la fase 1 ini- cial ala fase 4,y vuelta ala fase \ emergente— el resto de Ta noche se pasa yendo hacia delante y hacia atrés de una fase a otra. La Figura 14.3, ilustra los ciclos EEG del suenio noctumo tipico, asf como laestrecharelacion entrela fase | emergente, los REMS y la pérdida de tono en los mis culos axiales. Repérese en que cada ciclo suele durar unos noventa minutos y que, a medida que avanza el suefo * Los mascuos que mantenen la posture del cuerpo (N. dela) 142 ~ Suefo REM yensvenos 385 1mm Periodos de REMs "mm Falta de tono muscular anil EEG de suefio. nnocturno, e pasa cada vex mds tiempo en fase 1 emergente Yy menos en las otras fases, especialmente en fase 4. Ob- sérvese también que hay breves momentos durante la noche en los que el sujetoestédespierto; estos periodos de vigiia no se suelen recordar por la mafiana. ‘Hagamos aquf una pausa para explicr algunos termi nos telacionados con ls fases del sueno. E suero que se asocia con el BEG de fase 1 emergente se sucle denominar suefio REM, debido a los movimientos oculares répidos [rapid eye movements»] delos que se acompafi; mientras due todas las demés fases del sueio se denominan, en con- junto, suefio NREM (sveio no REM®). Las fases 3 y 4, de ‘modo global, se conocen como sueiio de ondas lentas Bl laboratorio de Nathaniel Kleitman era un lugar emo- cionante en 1953. Los discipulos de Kleitman acababan de descubrir el suesio REM y sesentian motivados por a fas- cinante tepercusi6n del descubrimiento, Con la excepcién de la pétdida del tono en los misctlosaxiales, las medi- das restantes sugerian que los episodios de suefio REM es- taban cargados de emocién, ;Podria ser el suefio REM el correlato fisiol6gico de los ensuetios :podrfa proporcio- nar alos investigadores una ventana al mundo interior y subjetivo de los ensuefios? Los investigadores empezaron por despertar a unos cuantassujetos en medio de episo dios REM y a preguntaries si habian estado sofiando. Los resultados fueron extraordinarios + Elvivido recuerdo que se lograba al despertara un sujeto en medio de la noche miemcras usojos se movian répidamente * Bn contraposiion a suefio REM (N. de aT), + CHEURATES) totucion de Ibs fases EEG de seto durante una roche de suet tipca yl lain dela fase 1 EEG emerge con los EMSs ya falta de tono en los miscuos aves. (SOL) {0 suet delta}, debidoa as ondas delta que lo ca- racterizan, Los movimientos oculares répidos, la pérdida de tono muscular axial, y el EEG de baja amplitud y alta frecuen- cia, no son los tinicos correlates fisioldgicos del suefio REM. Laactividad cerebral (p.¢j.€l consumo de oxigeno, el flujo sanguineo y el disparo neuronal) aumenta en mu- chasestructuras cerebrales hasta alcanzarlosniveles de gilia,y se da un aumento generalizado de la activided det sistema neurovegetativo (p.¢. [a tension arterial, el pulso y fa respiracién). Asimismo, los misculos de las extremi- dades se contraen ocasionalmente [twitches] y siempre hay algtin grado de ereccin del clitoris o del pene. aaa undo aloe sjtos, uyos nos recuerdos previos de sue fos habia sido las vagasremebranza dela mafana si siete. Ahora, en loge de tal vez agin vibe iio {elmundo delos suet cada noche, los ets podian sin- tonizarse son tantos como unos dies 0 doce ensuetos jor noche. (De Soe Ms Watch While Some Mut Sep [Alu sos debe velar mientras otros deben dori), por Wiliam B. Dement, Porteble Stanford Books, Stanford Alun soci tion, Sonfrd University, 1978p. 37.) Un sélido apoyo alla teotia de que cl suefio REM es el correato fisiol6gio de los ensuetios provino dela obser- vaci6n de que el 80% de los despertazes de suefio REM, frente al 736 de despertares de suefio NREM, llevaba al telato de un ensuefi. Ls suefios que se recordaban al despertar en suefio NREM consistian en experiencias in- dividuaes («me estaba cayendon) diferencia dels bis- torias que se asociaban con (os ensuefios ocurridos en 386 Capitulo 14 ~ sueto, ensueos yritmos crcadianos 'REM. El fen6meno de los ensueiios, que ha sido motivo de libre especulacion ducante siglos, habfa resultado final- mente accesible ala investigacion cientifca. La siguiente anécdota relatada por Dement (1978), transmit algo de Ja emoci6n que sintieron quienes participaron en el des- cubrimiento: Deciiersujeto de experimentaién princpalmente movide ‘por la enviia: habiendo eka con asombro y admiracién mo muchos suetoscontaban sus suefos, que disfrutar yo mismo de esa experiencia Un estudiante de medicina qu se habtaformado apre- suradamente. estab viilando el EEG y supervsando mis despertares. Me fa dormir preparado para una noche in- teresante-y me desperté repentinarnent.. busqué en mi mente...no pude recordar nada...de modo que me vol 2 dormir, y de pronto fui consciene de que de nuevo eraase- batade del vacio. Fampoco esta vez pude recordar nada &x- cepto una muy vaga sensacién de un nombre o de una persona, La siguiente ver que me despertsobresaltado—aéinin- capaz de recordar algo— empecé a preocuparme.:Por qué no recordaba un suefio?jHabla esperado impresionar al es- tudiante de medicina con mibyillantereato! Tras un ewarto ‘Yun quintodespertar con los msrnos resultados, estaba muy akerado.. La experiencia me habia dejado exhausto y extremada- ante prplejo.y estaba ansioso por ver el registro poigréfco demi espantosa noche. Al examina el registro desert para ritotal placer yalivio, queclesidiane de medicinahabiaes- tado desperténdome equivocadamenteen suetio NREM. Ni una sola vez me habia despertado en un periodo RE} La noche siguiente, con mayores conacimientos.s€l es tudiante de medicina enconté os periodos REM en el mo- ‘mena. aportuno, yun recuerdo vividoinundé mi mente en cada despertar (De Some Must Watch While Some Must Seep, {Algunos deben velar mientras otras deben dormir], por William E. Dement, Portable Stanford Books, Stanford Alumni Asiociation, Stanford University 1978; pp. 38-38.) Valoracién de creencias frecuentes sobre los suenos La estrecha relacin existent entre el suefio REM y el re- cuerdo de ensuefios brindé una oportunidad de examinar algunas creencias frecuentes sobre los ensue‘os. Las si- jjuientes son cinco de esas creencias, las cuales han sido so- rmetidas a pruebas empiricas. 1. Mucha gente cree que los estimulos extemos pue- den incorporarse asus ensuefios. Dement y Wolpert (1958) rociaron con agua a sujetos dormidos cuando levaban unos cuantos minutos en suefio REM y unos segundos después se les despert6 a cada uine deellos. En 14 de los 33 casos, el elemento agua se habja incorporado al celato de su ensueho. E] siguiente relato es el de un sujeto que habia so- ‘nado que actuaba en tna obra de teatro: CCaminaba tras actriz principal cuando de repentesde- reumb6 y comenaé a caele agua por encima. CorrFhacia lly el agua ca sobre mi epald y mi cabeza. techo agoteabamiré hacia arriba yvun agujeroeneltecho.La acastréa un lado dl exenaioyempecta creer elteén, Entonces desperé (p550), 2. Algunas personas creen que los ensuefios sélo duran un instante, pero las investigaciones sugieren que tos tienen lugar en «tiempo realy, En un estudio (Dement y Kleitman, 1957), se despert6 a los suje- 10554 15 minutos después del comienzo de un epi- sodio REM y sees pidié que juzgaran, bassndose en Ja duracion de los sucesos ocurridos en sas.ensue- fos, si habian estado sofiando durante 5 6 durante 15 minutos. Acertaron en 92 de 111 casos. 3. Algunas personas aseguran que nunca suefian. Sin ‘esabargo, tienen tanto suefio REM como los somia- dores normales, Por otra parte, si se les despierta durante los episodios REM relatan ensvefos (Goo- denough et al, 1959), aunque lo hacen con menor frecuencia que los sofiadores normales. 4, Amenudo se supone que las erecciones del pene son tun indicio de que los ensuefios tienen un conte- niido sexual.Sin exabargo, las erecciones no son mas completas durante ensuefios de contenido clara- mente sexual que durante ensuefios sin dicho con- tenido (Karacan et al, 1966). Incluso los bebés tienen erecciones del pene asociadas con el suefio REM, 5. Lamayoria de a gente cree quela somniloquia ha- blar dormido] y el sonambulisme (andar dormido) curren durante los ensuefios. No esas la somni- loguia y el sonambulismo se dan menos frecuente- mente durante los ensuefos, cuando los muisculos axiales tienden a estar completamente relajados. Ccurres. can mayor frecuencia durante la fase 4 del suetio. Interpretacién de los suefios a idea de que los suefios son mensajes disrazados tiene tuna larga historia. Por ejemplo, en la Biblia se describe cémo un suefio en el que siete vacas lacassiguen y devo rana sete vacas gordas avsaba que siete aos dehatibruma seguirian asiteaios de abundancia. Fuela eoria de Fread sobre los suefios lo que afiné esta visién de los suenos ye dio validez. Freud pensaba que los suefios estin desencadenados por deseos inaceptables,reprimidos, a menudo de natu- raleza sexual. Argumentaba que, dado que los suefis, tepresentan deseos inaceptables, los suefios que experi- ‘mentamos (nuestros suefios manijestos), son simplemente versiones disfazadas de nuestros suefios reales (nuestros sueios latent): un censor inconsciente dsfraza ysustae 143 ~ éPor qué dormimos y por qué dormimos cuande lo hacemos? 387 informacion de nuestros suefios reales para que podamos tolerarlos. Freud concluye pues que una de las claves para entender a las personas y tratar sus problemas psicol6gi cos consiste en dejar al descubierto el significado de sus suefios latentes mediante la interpretacion de sus suefios manifiestos, No existen pruebas convincentes dela teoriafreudiana delos suefios; de hecho, la ciencia cerebral de a década de 1890, que le sirvié de fundamento, esté ahora anticuada. No obstante, la teoria freudiana de los suetios ha sido la base de muchas historias interesantes; como resultado, contintia estando ampliamente difundida entre el gran piiblic a través de los medios de entretenimiento y co- municacién, como sise tratara de un hecho real. En con- secuencia, atin hoy en dia la teoria freudiana de los suefios esté profundamente enraizada en el pensamiento de mu- chas personas. Muchos aceptan la idea de que los sueiios brotan de un subconsciente alterado y que representan pensamientos y deseos reprimidos. Laalternativa moderna ala teora freudiana de os sue- fos es lateoria de activacién-sintesis, de Hobson (1989). Se basa en la observacién de que, durante el sueTio REM, muchos circuitos del tronco del encéfalo se activan y bombardean la corteza cerebral con sefales neurales. Lo esencial de la teoria de activaciOn-sintesis es que lai formacin suministrada a la corteza durante el suefio REM sen gran parte aleatoria y que el ensuefio resultante re- presenta el intento de la corteza de dar sentido a esas sefiales aleatorias. La teoria de activacién-sintesis no niega quelos suefios tengan un significado, pero difiere de la teorfa freudiana en cuanto a dénde reside el significado. Los sofadores de Hobson se ponen de manifiesto por lo que afiaden ala ma- Ahora que el lector seha iniciado en las caracteristicas del sueRo sus diversas fses, el foco de este capitulo cambia aconsiderar dos cuestiones fundamentaes sobre el sue por qué dormimos? y por qué dormimos cuando lo ha cemos? La primera pregunta tiene que ver con las funcio- nes del suefio; la segunda, con su duracién. Se han propuesto dos tipos de teorias: as terias de re- cuperacién y las teorias circadianas. Las diferencias entre «estas dos aproximaciones teéricas se ponen de manifiesto en las respuestas que ofrecen a las dos preguntas funda- -mentales acerca del ste. “Lo esencial de las teorias de recuperacion del suefio es que dl estar despierto alter, de alguna manera, la home- stasis (el equilibrio fsiol6gico interno) del organism, y es necesario dormir para restauratlo. Las diversas teorias ide dormimds Vor qué dormimds-cuande 18 hacemos raha aleatoria de seiales procedentes del tronco del encé- falo afin de crear una historia coherente, no por los men- sajes dolorosos ocultos que contienen sus suefios. Sueiios liicidos La realidad de los suefios difiere bastante de a realidad de Iaconsciencia (véase Williams et al, 1992). Sin embargo al- gunos sostienen que tienen suetios,llamados sueftos li- cidos, en los que esta distincién se hace borrosa. Se trata de susfios en los cuales el soiador es consciente de que esté sofiando y puede inflir en el desarrollo del suefo. La ex- periencia de un ensuefio hicido es algo asi como estar des- Pierto durante un suefio (véase Blackmore, 1991). El apoyo de la existencia de suefios hicidos ha venido de experiencias en las que unas pocos sujetos dormidos han advertido supuestamente al experimentador (me- diante una seal antes acordada) de que estaban teniendo tun suefio. Por ejemplo, en una experiencia se instruy6 al sujeto para que trazara amplios triéngulos con su brazo de- recho tan pronto ccmo empezata a sofiar y avisara al ex- perimentador con movimientos oculares justo antes de trazar cada triéngulo, Se regist6 en el antebrazo derecho actividad EMG que eta coherente com la accién de trazar el triangulo cada vez que se recibia la sefial del movimiento ocular (Schatzman, Worsley y Fenwick, 1988). En otroes- tudio, se hall6 que una mujer capaz de tecrear diversas relaciones sexuales positivas en sus suefios licidos expe- rimentaba orgasmos fisioldgicas verdaderos en algunos de estos suetios (LaBerge, Greenleaf y Kedzierski 1983).No obstante, las pruebas de que existaa suefios hicidos siguen siendo escasas;y yo sigo siendo escéptico, aunque estoy interesado, en tanto no aparezcan més pruebas. ae de recuperacin difieren en cuanto @ la perturbacién fi- solgica concreta que proponen como desencadenante del suefio—por ejemplo, es una creencia generai que la funciOn del suefio consist en restaurar los niveles deener- ja—. Sin embargo, independientemente de la funci6n ular que postula cada una de las teorias de recupe- racién del sueio, todas ella implican que la somnolencia se desencadena por una desviacién de la homeostasis cau- sada por la vigliay que el suefio termina cuando se hare- cobrado la homeostasis ‘Lo esencial de las teoriascircadianas del suefio es que &te no es una reacci6n al efecto perturbador de estar des- pierto, sino el resultado de un mecanismo interno de sin- Originalmente conocido como sceren isles (N.de aT) ° Originalment conocido eenciphae le (N. de la). dol hipotalamo, area del prosencéfalo basal suerio) Region posterior da hpotdamo, mt frea mosencottica (iia) \ [a formacién reticular en gatos dormidos les despertaba, produciendo un prolongado periodo de desincronizacién del BEG (Moruzzi y Magoun, 1949). Cea) Cuatro prucbas de que el stema adtivador reticular estéimplicado endl suero, 143 ~Cuato seas del encéfalo implicadas en el suena 399 encHfalo implicadas en el suetio. Se piensa que la regién anterior del hipotslamo y el prosencéfalo basal adyacente inducen el suefio; y que la regién del hipotilamo posterior y el mesencéfalo adyacente inducen la vig En 1949, Moruzzi y Magoun consideraron estos cua tro hallazgos en conjunto: 1) los efectos sobre el EEG cor- tical de la preparacién de cerebro aislado, 2) los efectos Cuatro pruebas de que el sistema activador roticular 6st implicado en el suenio. Los gatos con una soceion transversal ‘nivel de los tubéreulos cuadigéminos {sto es, una preparacién de cerebro aslado) presontaron un patron de sueio de ondas lata continua en su EEG cortical ‘as lsiones a nivel miedo de los tupérevios cuacigéminos ‘que dafaren la zona costal dela cin reticular, pero dejron, as bras sensiivas, rn ut EEG cortical indkativo FSi vs sssiin action B ennai tar 400 capitulo 14 ~ svete, ensueresysitmascrcadianos sobre el BEG cortical dela preparacién de encéfalo aislado, 3) los efectos de las lesiones de la formacién reticular, y 4) los efectos sobre el suefio dela estimulacién de la forma~ ci6n reticular Basindose en estos cuatro hallazgos clave, ‘Moruzzi y Magoun, propusieron que un nivel bajo de ac- tividad en la formacién reticular produce suefio y que un | elevado produce vgila. En efecto esta teoriaesté tan. ampliamente aceptada que a la formacién reticular se Ye llama sistema reticular activador, aun cuando mantener Ja vigilia sea solamente una de las funciones delos muchos: iiicleos que incluye. Niicleos r La cuarta érea cerebral involucrada en el sueto controla el suefio REM y esté incluida en el area cerebral que se acaba de describir —es parte de la formaci6n reticular caudal— Es l6gico que un érea del encéfalo invokscrada ulares del suefio REM sein sagt del tonco del encllo del gato qu de sueiio REM. (Modifcado de Vertes, 1985) ‘en mantener la vigilia eté también involucrada en or nar el suefio REM, dadas las semejanzas entre os das €s- tados. De hecho, el suefio REM esté contrclado por una serie de micleos dispers0s por toda la formacién reticular caudal, Cada zona se encarga del control de uno de los principales indices del suetio REM (Siegel, 1983; Vertes, 1983) —una zona, dela reducci6n del tono muscular axial; otra zona, de la desincronizacién del EEG; otra, de los ‘movimientos oculares répidos, asi sucesivamente—. En la Figura 14.11 se representa la localizacién aproximada en dltronco cerebral caudal de cada uno de estos posibles cen- tros del suefio REM. Pensemos un instante en las ampli implicaciones de estos diversos nticleos relacionados con el suenio REM. Al ppensar en los mecenismos cerebrales de la conducta, mucha gente asume que si hay un nombre para una con- ducta, debe haber un tinica estructura en el cerebro para Releacén dog mniscules exiles Sacudidas de las extremidades tra las reas que contolan los diversos indices ella; en otras palabras, asumen que las presiones evoluti vas han actuado para modelar el cerebro humano con- forme nuestro lenguajey teorias actuales. Aqui vemos el punto débil de este supuesto: el cerebro esté organizado acorte a principios diferentes, y el sueno REM se mani fiesta s6lo cuando una red de estructuras independientes se activan conjuntamente. Con esto se relaciona el hecho de que los cambios isiolégicos que se dan juntos para de- finir el sueno REM a veces se separen y sigan caminos di- ferentes —y lo mismo es vilido respectoa los cambios que definen el sueno de andas lentas—. Por ejemplo, durante EL hecho de que los ciclos circadianos de vigilia-sueio persistan en ansencia de sefiales temporales procedentes del ambiente indica que los sistemas fsiol6gicos que re- gulan el suefo estin controlados por un mecanismo de sincronizaci6n interno, el relojcircadiano. Fl reloj circa- iano ha sido objeto de una investigacion tan intensiva que rmetece un apartado propio en este capitulo. Localizacién def reloj circadiano ext los niicleos supraquiasmaticos El primer avance en la buisqueda del reo} circadiano fue ¢l descubrimiento de Richter en 1967, de que las lesiones extensas del hipotélamo medial alteran los ciclo circa- ddianos de ingesta de comida, bebida y de actividad en ratas. Después se vio ue las lesiones especificas de los mii- cleossupraquiasméticos (NSQ) de hipotalamo medial al teraban diversos cides circadianos, incluyendo los ciclos que los tractos sensives que ~ fnodian ol arastre de os ros ciicagianos por os cilos de ‘ur-oscuridad son ramifcaciones el quiasma éptico que proyectan alos nicteos supraquiaematicos el hipotaarno. riores demostraron que la anomalia se debfa'a una muta cién genética, y al gen encontrado se le denominé ta (Ralph y Menaker, 1988) ‘A pesar de que tau fue el primer gen circadiano que se identificé en mamiferes, no fue el primero en tener ca racterizada su estructura molecular. Este honor le corres- pondié a clock, un gencircadiano de mamifero descubierto cen cl raton. La estructura del gen clock se caracteriz6 en 1977, y la del gen tau en 2000 (Lowry eta, 2000). Las es- tructuras moleculares de muchos otros genes circadianos ramiferos se ha especificado mas recientemente (véase Morse y Sassone-Corsi, 2002), Laidentificacin de genes circadianos ha conducido a dos descubrimientos importantes. En primer lugar, los rmismos genes circadianos o similares se han encontrado en inuchasespecies de diferentes edades evolutivas(p. bacterias, moscas, peces, sapos, ratones y seres huma- nos). Parece ser que los ritmos circa- A dianos evolucionaron en una época temptana de la historia de la evol cién, y que los mismos genes se han conservado en varias especies descendientes (véase Cermakian y Sassone- Cg La mayorfa de los farmacos que influyen en el suefio pue- den clasficarse en una de dos categoria diferentes: hip- néticos y antihipnoticos"’. Los férmacos hipnéticos son aquellos que aumentan la cantidad de suefio; ls firma- cosantihipnéticos son los quela disminuyen. Una tercera categoria de farmacos que afectan al suefio abarca los que influyen sobre la ritmicided circadian; el principal far- ‘aco de est tipo es la melatonina. Farmacos hipnéticos Las benzodiacepinas (por ejemplo, el Valium y el Librium) se crearon y se probaron para tratar la ansiedad, aunque esla medicacién hipnotica que mis se prescribe. A corto plazo, aumentan la somnolencia, disminuyen el tiempo quesse tarda en dormirse, reducen el mimero de desperta- res durante el suefio nocturno y aumentan el tiempo total de suefio. Ast pues, pueden resultareficaces en el trata miento de dificultades esporsdicas para dormir. ‘Aunque las benzodiacepinas pueden ser hipnéticoste- rapéuticos eficaces a corto plazo, no esté aconsejada su © ungue el ator uiiza el cécsino xemtilypnain en el ambit cl rico espaol esule hablar deestimulants 0 farms en efecto es timolante (N. dela). Farmacos que afectan al suefio. » 149. Famacos que afean al sueno 403 Corsi, 2002). En segundo lugar la identificacion de genes circadianos ha proporcionado un método més directo para explorar las capacidades de sincronizacién circadia- nas de otras partes del organismo aparte del NSQ. Aun- ‘quella existencia de mecanismos de sincronizacién circa- dianos ademas del NSQ se ha deducido de los resultados, de las investigaciones realizadas durante los afos 1980 y 1990 (como ya se ha descrito en este libro), siguen fal- tando pruebas directas. Una vez que los investigadores establecieron que los genes circadianos en el interior de las neuronas del NSQ transcribian sus productos protet nicos en un ciclo circadiano, empezaron a examinar los rismos genes en otras células del organismo y se queda ron asombrados de lo que encontraron: existen mecanis mos de sincronizacién citcadianos similares a los del NSQ en la mayor parte de las células del organismo (véase Green y Menaker, 2003; Hastings; Reddy y May- wood, 2003; Yamaguchi et al, 2003). Pese a que la ma- yorfa de las células contienen un reloj genético circa- diano, estos relojes celulares normalmente estén arras- trados por sefiales neurales y hormonales que proceden del NSQ. prescripcién para el tratamiento de dificltades crénicas para dormir. Aun asi frecuentemente se prescriben — principalmente, los médicos de cabecera—con este pro- Pésito. A continuacién se citan cuatro complicaciones asociadas con el consumo cténico de benzodiacepinas como férmacos hipnéticos. Primera, se desarrola tole- rancia farmacolégica al efecto hipnético de las benzodia- cepinas; por lo tanto, ls pacientes han de aumentar cada vezmésla dosis para mantener la eficacia del farmaco. Se jgunda, el cese del tratamiento con benzodiacepinas tras su uso crdnico produce insomnio (difcultad para dorm), lo cual puede exacerbar el problema mismo que se pretendia solucionar con benzodiacepinas. Tercera ¢l uso crénico de benzodiacepinas provoca adicci6n. Cuar‘a, las benzodia- cepinas distorsionan el patrén normal del suefo: aumen- tan la duracién del suefio al aumentar de fase 2 del sueio, mientras que de hecho disminuyen le duraci6n de la fase 4y del suefio REM. La prueba de que los micleos del rafe desempefian un papel en el suefiosugitié que los firmacos serotoninérgicos podrian ser eficaces en tanto que hipnéticos. Los esfuer- 1208 para demostrar los efectos hipnéticos de dichos fér- ‘macos se han centrado en el 5-hidroxitript6fano (5-HTP) —l precursor de la serotonina— ya que el S-HTP, pero no la serotonina, atraviesa fécilmente la barrera hemato- encefilica. Las inyecciones de 5-HTP amulan el insomnio 404 capita 14 ~ Sueno, ensuetosysitmos crcadianos producido, tanto en gatos como en raas, por la PCPA, aantagonista de la serotonina. Sin embargo, no tienen un efecto terapéutico beneficioso en el tratamiento del in- somnio en seres humanos (véase Bobérly, 1983). Farmacos antihipnaticos Hay dos tipos principales de firmacos antihipndticos: los estimullants (p. la cocatna y las anfetaminas) y los an- tidepresivos triciclices. Tanto los estimulantes como los an- tidepresivos aumentan la actividad de las catecolaminas (noradrenalina, adrenalina y dopamina), ya sca aumen- tando su liberacién o bloqueando su recaptacidn en la si- napsis, o bien de ambas maneres. Desde la perspectiva del tratamiento de los trastornos el suefio, la propiedad més importante de los farmacos antihipnéticos es que actiian prefe- rentemente sobre el suefio REM. Pue- den suprimir por completo el suefio REM incluso a dosis quettienen poco efecto sobre el tiempo total de sues. El uso de estimulantes en el tratamiento de la excesiva somnolencia crénica es una propuesta arriesgada. La ma~ yorfa de los estimulantes provocan una fuerte adiccién y producen una serie de efectos secundarios, como la pér ' P-cloroenilalonina: acta como un antagonist serotoninergic al ‘bloguear a actvidnd de a enzimatritétano hideoilasa (N, dela). FIGURA 14.13, dida de apetto. Por otra parte ano ser que los estimulan- tes se tomen en la dosisadecuada y en las horas comve- nientes, existe et peligro de que intrfieran con el sueio normal, Melatonina Lamelatonina es una hormona que se sintetizaa partir de neurotransmisor serotonina en la glindula pineal (véase Moore, 1996). Esta iltima es una glindula discreta que René Descartes, cu filosofia dualista se estudié en el Ca- pitulo 2, consideré como la sede del alma. Se sitia en la linea media del encéfalo, en posicign ventral respecto ala parte posterior del cuerpo calloso (véase la Figura 14.13) Laglandula pineal desempefa funciones importantes en aves, reptiles, anfibios y peces (véase Cassone, 1990). La glandula pineal de estas especies tiene propiedades sincronizadoras inherentes y regula los ritmos circadia- nos y los cambios estacionales en la condugta reproduc- tora mediante la liberacin de melatonin, En los seres humanos y otros mamiferas sin embargo, las funciones de la glindula pineal y de la melatonina no son tan evi- dentes. En los seres humanos y en otros mamiferos, los nive- les circulantes de melatonina manifiestan ritmos circa- "En téeminos modernos hablarfamos de mente 0 de consciencia (dela), pineal Localzacion de la gléndula pineal, la fuente de melatonina, dianos bajo el control de los miicleos supraquiasmsticos (vénse Gillette y McArthur, 1996), asocidndose los niveles mis levados con la oscuridad y¢l suenio (véase Foulkes et al, 1997). A partir de esta relaci6n, desde hace tiempo se ha supuesto que la melatonina, en los mamiferos,inter- |] vieneen el sueno, favoreciéndolo o regulando el momento en que sucede. Para mantener en perspectiva los datos relativos a la melatonina, es importante no olvidar una cuestion fundamental. En mamiferos adultos, lz pinealectomia y la consiguiente eliminacién de la melatonina tiene J escasos efectos. La glindula pineal desempetia una fun: cién en el desarrollo de la madurez sexual en los mami- “. fet0s, pero sus funciones tras la pubertad no resultan tan 4 obvias. ‘Mejora la melatonina exégena (producida externa- mente) el sueho, tal como se cree? Hay resultados de todo tipo. Varios estudios han demostrado que dosis alta de ‘melatonina durante el dia, cuando los niveles de melato- nina endégena (producida internamente) son bajos, pro ducen un suefio mas répido y de mejor calidad durante las pruebas de siestas siguientes (véase, pe), Haimov y Lavie, 1996). Sin embargo, los efectos de la melatonina ‘cuando se ingiere en el momento de acostarse han sido in- consistentes: en unos cuant0s estudios se ha encontrado que el suetio posterior es més prolongado y tiene mayor eficiencia (véase p. e}., Attenburrow, Cowen y Sharpely, 1996), pero en otros no (Baskett etal, 2003; Dawson y Encel, 1993). =Trastoriios dél suefio’ Muchos de os trastornos del suefio estan incluidos en una de dos categorias comlementarias: el insomnio y la hi- persornnia, Elinsomnio incluye todos los trastornos de miento del sueio, persomnia incluye los trastornos de excesivo suetio 0 somnolencia, Una tercera categoria primordial de trasto nos del suefio incluye todos aquellos relacionados espec ficamente con una disfuncidn de sueno REM. Envarias encuestasepidemiolbgicas aproximadamente tun treinta por ciento de los sujetos encuestados dijeron tener problemas importantes relacionados con el suefio. Sin embargo, hay que seialar que las quejas de problemas de sueio a menudo procedian de personas cuyo suetio parecia normal en las pruebas de suefio de laboratorio. Por «ejemplo, muchas personas que se quejan de insomnio en realidad duermen un tiempo considerable (p., seis horas or noche), pero creen que deberian dormir més (P- ‘ocho horas por noche). Como resultado, pasan mis tiempo V0 ~Trasomardelsueda — 405, En contraposicion con la polémica acerca de los efec tos somniferos (promotores del suefo) de la melatonina exégena en mamiferos, existen sélidas pruebas de que puede afectar alos ciclos circadianos en mamiferos (véase Beaumont et al, 2004; Lewy, Alamed y Sack, 1996; Raja- ratnam eral, 2003). La exposicién ala melatonina ex6gena actia en gran parte de manera similar a la exposiciOn & tun periodo de oscuridad, to cual tiene sentido dado que wn nivel elevaco de melatonina endgena se asocia con la os- ccutidad, Por lo tanto, una dosis de melatonina ingerida antes del anochecer puede ayudar a viajeros que sufren des- fase horario aadaptarse a vuelos hacia el Este, mientras que una dosis ingerida después del amanecer puede ayudarles a adaptarse a vuelos hacia el Oeste. No obstante, el cam- bio en los ritmos circadianos ¢s por lo general leve —

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