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Revisão taxonômica do gênero Smilax (Smilacaceae)

na América Central e Ilhas do Caribe

Autor: Ferrufino-Acosta, Lilian Fonte:

Willdenowia, 40(2): 227-280
Publicado por: Jardim Botânico e Museu Botânico de Berlim (BGBM)
URL: https://doi.org/10.3372/wi.40.40208

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 Willdenowia 40 – 2010 227

LILIAN FERRUFINO-ACOSTA1

Revisão taxonômica do gêneroSmilax (Smilacáceas)na América Central e nas

Ilhas do Caribe

Abstrato

Ferrufino-Acosta L.: Revisão taxonômica do gêneroSmilax (Smilacáceas)na América Central e nas Ilhas do Caribe. –
Willdenowia 40: 227–280. – On-line ISSN 1868-6397; © 2010 BGBM Berlim-Dahlem. doi:10.3372/wi.40.40208 (disponível
em http://dx.doi.org/)

Smilaxé um gênero pouco compreendido, como mostra a falta de concordância entre os tratamentos taxonômicos. Vinte e
nove espécies deSmilaxsão reconhecidos para a América Central e a região do Caribe como resultado deste estudo, muito
menos do que o total de c. 120 espécies descritas. Entre os motivos que levam ao reconhecimento de um número excessivo de
espécies estão a acentuada variação fenotípica, o dimorfismo sexual e a ocorrência comum de intermediários morfológicos. O
tratamento inclui chaves separadas para identificação de material de floração e frutificação, sinonímias com um total de 36
lectótipos e 5 neótipos aqui designados, uma nova combinação publicada(Smilax compta), descrições, desenhos de 11
espécies, notas taxonómicas, mapas de distribuição e dados de distribuição (incluindo também a área de distribuição das
espécies tratadas para além da área de estudo real), bem como nomes comuns e utilizações, quando conhecidos.

Palavras-chave adicionais:Liliales, taxonomia, nomenclatura, Antilhas, México

Introdução
A famíliaSmilacáceasDesabafar. consiste essencialmente no
único gêneroSmilaxL., compreendendo c. 350 espécies de
distribuição predominantemente tropical e subtropical. O
Smilacáceasestão incluídos no pedidoLiliales(Takhtajan 1997;
APG II 2003; Heywood e outros. 2007).Heterosmilax Kunth, um
gênero asiático diferente deSmilaxpor suas tépalas conatas e
número variável de estames (3, 6, 9–12) com filamentos conatos,
às vezes é reconhecido como distinto. No entanto, com base em
análises moleculares (Cameron & Fu 2006)Heterosmilaxestá
aninhado dentroSmilax,indicando que a fusão do perianto
evoluiu pelo menos duas vezes em Smilacáceas,talvez em
conexão com uma mudança nos polinizadores. Com base em
análises morfológicas, Chen & al. (2006b) propuseram que o
gêneroRipogonoJR Forst. & G. Forst.(Ripogonáceas)é irmã de
Smilacáceas.
O gêneroSmilaxproduz rizomas que são usados na
medicina popular e na fabricação de cerveja, enquanto os caules
são usados no artesanato. Além disso, as raízes foram
amplamente exportadas dos Neotrópicos para uso no
tratamento da sífilis. Até agora não estava claro quais espécies
deSmilaxcontêm os componentes ativos devido à plasticidade
fenotípica das espécies na região Neotropical.
Vários estudos taxonômicos, incluindo vários estudos
específicos de cada país, foram conduzidos para as
espécies deSmilaxna América Central e nas Ilhas do
Caribe (Killip & Morton 1936; Morton 1962; Huft 1994;
Grisebach 1864 para as Ilhas Britânicas das Índias
Ocidentais; Standley 1937 para a Costa Rica; Morton
1945 para o Panamá; León 1946 para Cuba; Standley &
Steyermark 1952 para a Guatemala ; Gooding & al. 1965
para Barbados; Howard 1979 para as Pequenas Antilhas;
Philcox 1983 para Trinidad e Tobago; Proctor 1984 para
as Ilhas Cayman; Huft 2002 para a Nicarágua) e em
regiões vizinhas (Sipman 1979 para o Suriname; Gaskin &
Berry 2005 para Guiana Venezuelana). Embora diversos
caracteres diagnósticos tenham sido utilizados nesses
tratamentos, devido à área geográfica limitada coberta
pelos autores (ilhas únicas ou grupos de ilhas, países
etc.), a taxonomia do gênero para toda a América Central
e Caribe não pôde ser resolvida .
Smilaxé um gênero taxonomicamente difícil porque as
plantas são dióicas e apresentam ampla variação fenotípica.
Além disso, muitos dos exemplares disponíveis para estudo nos
herbários carecem de flores ou frutos. Chen e outros. (2006b)

1 Botanischer Garten e Museu Botânico Berlim-Dahlem, Freie Universität Berlim, Königin-Luise-Str. 6–8, 14195 Berlim,
Alemanha; e-mail: l.ferrufino@bgbm.org

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 228
realizou um estudo da morfologia do pólen deSmilaxmas não
encontrou variação suficiente para discriminar entre espécies.
Ferrufino & Gómez-Laurito (2004) e Andreata (1997) também
não encontraram diferenças na morfologia polínica de espécies
neotropicais deSmilax. Como resultado, este estudo concentra-
se em caracteres macromorfológicos.
Os objetivos da presente revisão são esclarecer a
circunscrição das espécies, resolver sinonímias e fornecer
um meio de identificação.
material e métodos
O presente estudo é baseado em c. 6.000 exemplares de
material herbário deSmilaxda América Central, Ilhas do
Caribe e áreas vizinhas depositadas em A, B, BHUPM,
BBS, BM, CAY, CR, EAP, F, FPDB, G, GH, HAC, HAJB, HBG,
HULE, JE, M, MARP, MO, NY, P, SPMS, STRI, TEFH, U, UC,
US e USJ (abreviações de herbário seguindo Thiers
2008+). Apenas coleções selecionadas são citadas para
cada espécie. A lista completa dos espécimes revisados
está disponível ao autor mediante solicitação.
A revisão dos exemplares históricos de B, BM e P foi feita
diretamente com o material, enquanto a revisão dos tipos e
demais acervos históricos de G e S é baseada em imagens
digitais. A identificação do material original e a designação
dos espécimes-tipo basearam-se nos respectivos protólogos,
rótulos e anotações dos espécimes, identificação da
caligrafia e estudo dos cadernos de campo. Sempre que
possível, foram designados lectótipos e neótipos para
esclarecer e estabilizar a nomenclatura.
Observações de campo feitas pelo autor em todas as regiões
centro-americanasSmilaxespécies durante 2000-02 e 2007
contribuíram enormemente para a compreensão da morfologia
e plasticidade das espécies.
A taxonomia deSmilaxna América Central e nas Ilhas do
Caribe fornecidas aqui baseia-se na análise morfológica
crítica do material disponível. Centra-se na forma dos
rizomas, forma dos caules (incluindo a presença e forma dos
espinhos), folhas (incluindo formas do ápice, base e
margem, venação, comprimento do pecíolo e forma da
secção transversal), tipo de inflorescência, comprimento e
cor do pedúnculo, tamanho de tépalas, anteras e filamentos,
e forma, tamanho e cor dos frutos.
As espécies foram classificadas em assembleias
morfologicamente definidas na tentativa de refletir relações
naturais. Descobriu-se que as seções publicadas de forma
inválida de Killip & Morton (1936) fornecem uma base adequada.
Essas hipóteses morfológicas foram testadas em um estudo
filogenético molecular deSmilaxusando marcadores plastidiais (
psbA-trnHespaçador,trnL-trnFregião,trnK-matKregião) e nr ITS
(Ferrufino & al., em preparação).
Taxonomia
SmilaxL., Sp. Pl.: 1028. 1753. – Lectótipo (designado por
Britton & Brown 1913: 527):Smilax asperaEU.
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Ferrufino-Acosta:Smilaxna América Central e nas Ilhas do Caribe
Dióicovinhas ou arbustos.Rizomastuberoso ou alongado.Caules
terete, quadrangular ou angular, com ou sem espinhos, ramos
terminais retos ou em zigue-zague (ex.Smilax spinosa, S. bona-nox);
escamas axilares simples ou duplas e sobrepostas na haste.Folhas
alternado, simples, oval a lanceolado, cordado ou pandurado (por
exemploS. bonanox), 5–7 ou 7–9 veias, base aguda ou cordada (por
exemploS. subpubescens, S. mollis), ápice agudo ou acuminado,
pecíolo terete, achatado ou canaliculado com um par de gavinhas
fixadas na extremidade superior da base da cobertura.Inflorescência
um cimo pseudoumbelado, solitário ou agregado em um racemo
(por exemploS. schomburgkiana), muitas vezes com braquiblastos
em substituição às escamas, pedúnculos mais curtos ou mais longos
que os pecíolos.Floresactinomórfico, unissexual, trímero, pequeno
esbranquiçado, acastanhado ou rosado.Tépalas6, livre ou conato,
1,5–2,5 mm (por exemplo, emS. maypurensiseS. espinhosa) ou
3,5–6 mm de comprimento (por exemplo, emS. domingensiseS.
febrífuga), glabro ou pubescente ou com apenas pêlos apicais (por
exemploS. mollis), em dois verticilos, os da primeira série ovais, da
segunda elíptica.Energiacomanterasditecal, linear ou elíptico em
vista superior, mais curto ou mais longo que os filamentos;pólen
granulose, espinulose, subglobosa; flores femininas com
estaminódios.Ováriosuperior, (1 –)3-mero, (1–)3-locular, estilos
frequentemente 3, geralmente livres, às vezes parcialmente unidos.
Bagasvermelho a roxo, avermelhado, laranja ou preto, 6–12 mm de
diâmetro.Sementesovóide, avermelhado, laranja ou preto.
Distribuição.-Gênero cosmopolita de 200–300 espécies em
florestas temperadas e tropicais desde o nível do mar até
3.000 m. Vinte e nove espécies são reconhecidas na América
Central e nas ilhas do Caribe.
Fenologia.-Vários estudos têm se concentrado em escaladores
neotropicais que incluem espécies deSmilax(Putz e Windsor
1987; Hegarty 1990; Ibarra-Manríquez & al. 1991; Morellato &
Leitão-Filho 1996; Ippolito & Suárez 1998; Pérez-Salicrup & al.
2001). Ferrufino (2003) estudou a fenologia de cinco espécies de
Smilax,viz.S. domingensis, S. spinosa, S. vanilliodora, S. molliseS.
panamensis, em três áreas da Costa Rica, de fevereiro de 2001 a
abril de 2002. Ela observou que a antese nas plantas masculinas
e femininas ocorre entre fevereiro e junho, mas continua
durante todo o ano. No início do inverno, as plantas femininas
podem dar frutos por 6 a 8 meses, enquanto as plantas
masculinas podem ter 2 ou 3 períodos de floração, que são
muito efêmeros em comparação com as plantas femininas. A
vantagem da floração variável é a produção de frutos com
diferentes datas de maturação, o que pode aumentar a
dispersão. Ferrufino (2003) também descobriu que os tempos de
floração de algumas espécies se sobrepõem, o que poderia
contribuir para a hibridação.
Usos.-Smilaxé bem conhecido por seu uso na medicina popular.
Especialmente as raízes, que tinham grande importância
económica devido à sua utilização no tratamento da sífilis, foram
amplamente exportadas dos Neotrópicos. Atualmente, os
compostos secundários de diversas espécies neotropicaisSmilax
estão sendo estudados para fins etnobotânicos
 Willdenowia 40 – 2010
usa.S. subpubescensé usado na construção e na fabricação de
cestos.
Relações infragenéricas.–No presente trabalho, as 29 espécies
da área de estudo são classificadas e organizadas em nove
assembleias morfologicamente definidas, que são, devido à área
de estudo geograficamente limitada, tratadas por enquanto
como “grupos de espécies” informais. As espécies fora da área
de estudo pertencentes a estes grupos são incluídas como
“espécies relacionadas”. Esses grupos de espécies
correspondem parcialmente às seções publicadas inválidamente
de Killip & Morton (1936) e foram essencialmente corroborados
pela análise filogenética molecular do autor deSmilax (Ferrufino
& al., em prep.), onde a classificação infragenérica deSmilaxserá
tratado com mais detalhes.
Chaves dicotômicas para as espécies deSmilaxna
América Central e nas Ilhas do Caribe
A. Chave para espécimes floridos de ambos os sexos
1. Tépalas com 1,5–2 mm de comprimento. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
– Tépalas com 3,5–6 mm de comprimento. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2. Margem foliar geralmente espinulose, ápice mucronado. .
– Margem foliar inteira, ápice agudo. . . . . . . . . . . . .
3. Folhas lanceoladas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
– Folhas cordadas. . . . . . . . . . . . . . . . 15.S. coriacea
4. Caules terete. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
– Hastes angulares. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
5. Folhas de cor cobre. . . . . . . . . . . . 17.S. cuprea
– Folhas acastanhadas ou verdes . . . . . . . 22.S. populnea
6. Caules glabros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
– Caules muricados .......................... 9 – Base da folha cordada ou arredondada; bagas laranja
7. Venação secundária reticulada frouxa ........... 8
– Venação secundária fortemente reticulada. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14.S. aquifolium
8. Lâmina foliar frequentemente coriácea, com (5–)7–11 nervuras
primárias robustas e proeminentes. . . . . . . 19.S. havanensis
– Lâmina foliar cartácea, com 3–5(–7) nervuras primárias
finas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18.S. gracilior
. . . . . . . . . . . . 16.S. cristalensis
9. Espinhos enegrecidos
– Espinhos acastanhados. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
10. Folhas obovadas. . . . . . . . . . . . . . . 23.S. viscifolia
– Folhas lanceoladas. . . . . . . . . . . . . . 20.S. ilicifolia
11. Pedúnculos mais curtos que o pecíolo. . 13.S. espinhosa
– Pedúnculos iguais às vezes mais longos que o pecíolo
......................................
12. Ramos superiores lisos. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
– Ramos superiores muricados. . . . . . . . . . . . . . . . . .
13. Ramos terminais flexíveis. . . . . 21.S. oblongata
– Ramificações terminais em linha reta . . . . . 12.S. guianensis
14. Umbelas em racemos. . . . . . 10.S. schomburgkiana
– Umbelas solitárias. . . . . . . . . . . . . . . . . 9.S.compta
15. Plantas pubescentes ou tomentosas, às vezes apenas quando
jovens e próximas à base do pecíolo; caules sem espinhos
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
– Plantas completamente glabras; hastes armadas com
espinhos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
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229
16. Ramos obtusamente quadrangulares, por vezes
pubescentes na base dos pecíolos. . . 2.S. subpubescens
– Ramos teretes, persistentemente pubescentes. . . . . . . 17
17. Superfície adaxial da folha acastanhada ou amarelada, superfície
abaxial tomentosa-amarelada. . . . . . . . . 3.S. velutina
– Superfície adaxial da folha verde, superfície abaxial pubescente
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.S. mollis
18. Caules quadrangulares ou angulados. . . . . . . . . . . . . . 19
– Caules terete. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
19. Anteras mais curtas que os filamentos . . 6.S. officinalis
– Anteras mais longas que os filamentos . . . . . . . . . . . 20
20. Caules quadrangulares; bagas pretas . . . 7.S. regelii
– Hastes anguladas; bagas avermelhadas. 11.S. aristolochiifolia
21. Folhas com nervuras principais conectadas por nervuras paralelas
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25.S. spissa
– Folhas com nervuras principais conectadas por nervuras reticuladas
...................................... 22
22. Pedúnculos menores ou iguais aos pecíolos. . . . 23
– Pedúnculos mais longos que pecíolos. . . . . . . . . . . . . 24
23. Folhas lanceoladas ou ovais, com 5–7 nervuras da base
2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24.S. domingensis
15 – Folhas lineares ou estreitamente elípticas, com 3 nervuras a partir
3 5.S. laurifolia
da base. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11 24. Espinhos aciculares, enegrecidos . . . . . . 8.S. moranensis
4 – Espinhos cônicos, esverdeados . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
25. Inflorescências em racemos; brácteas persistentes . . . 26
– Inflorescências solitárias; brácteas decíduas. . . . . 27
26. Pecíolos com asas c. 2 cm de comprimento. . . 29.S. sifilítica
– Pecíolos com asas c. 0,5 cm de comprimento. . 26.S. febrífuga
27. Base da folha auriculada ou pandurada; bagas glaucas
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.S. auriculata
. . 28
28. Superfície superior da folha brilhante. . . . . . . 28.S. solanifolia
– Superfície superior da folha opaca. . . . . 27.S.fluminensis
B. Chave para espécimes frutíferos
1. Plantas pubescentes, às vezes apenas quando jovens e
próximas à base do pecíolo; hastes sem espinhos. . . . . . 2
– Plantas completamente glabras; hastes com espinhos. . 4
2. Ramos obtusamente quadrangulares, por vezes
tomentosos na base do pecíolo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
– Ramos teretes, persistentemente pubescentes. . 1.S. mollis
3. Lâminas foliares abaxialmente quase glabras; bagas
laranja. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.S. subpubescens
– Lâminas foliares tomentosas abaxialmente; bagas avermelhadas ..
12 .............................. 3.S. velutina
13 4. Caules quadrangulares, às vezes alados ....... 5
14 – Caules teretes ou obtusamente angulares, nunca alados. . 6
5. Bagas vermelho-laranja. . . . . . . . . . . . . 6.S. officinalis
– Bagas pretas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.S. regelii
6. Hastes obtusamente angulares. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
– Caules terete. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
7. Folhas inteiras; pedúnculos mais longos que pecíolos;
bagas vermelhas. . . . . . . . . . . . . . 11.S. aristolochiifolia
– Deixa a lâmina dentada; pedúnculos mais curtos que pecíolos;
bagas vermelhas a pretas ou roxas escuras. . . . . . . . . . . 8
8. Caules glabros. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
 230 Ferrufino-Acosta:Smilaxna América Central e nas Ilhas do Caribe
– Caules verruculosos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9. Lâmina de folhas cartácea .................
– Folhas com lâmina coriácea ..................
10. Margem foliar superficialmente espinulosa. . . . . . . . . . . .
– Margem foliar profundamente espinhosa. . 19.S. havanensis
11. Folhas obovadas. . . . . . . . . . . . . . . 23.S. viscifolia
– Folhas ovais. . . . . . . . . . . . . . . . . 22.S. populnea
12. Venação secundária reticulada frouxa. . . . . . . . . . . . 13
– Venação secundária fortemente reticulada. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14.S. aquifolium
13. Folhas cordadas. . . . . . . . . . . . . . . . . 15.S. coriacea
– Folhas obovadas . . . . . . . . . . . . . . . . 18.S. gracilior
14. Espinhos enegrecidos . . . . . . . . . . . . 16.S. cristalensis
– Espinhos acastanhados . . . . . . . . . . . . . . 20.S. ilicifolia
15. Folhas cor de cobre, margem inteira. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17.S. cuprea
– Folhas acastanhadas ou verdes, margem espinhosa. . . . 16
16. Pedúnculos mais curtos que pecíolos. . . . 13.S. espinhosa
– Pedúnculos iguais ou às vezes mais longos que os pecíolos 17
17. Caules muricados ......................... 18
– Hastes lisas .......................... 19
18. Inflorescências em racemos. . 10.S. schomburgkiana
– Inflorescências solitárias. . . . . . . . . . . . 9.S.compta
19. Folhas com nervuras principais conectadas por nervuras paralelas
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25.S. spissa
– Folhas com nervuras principais conectadas por nervuras reticuladas
......................................
20. Pedúnculos menores ou iguais aos pecíolos. . . .
– Pedúnculos mais longos que pecíolos . . . . . . . . . . . . . 22
21. Caules flexíveis; bagas pretas . . . 21.S. oblongata
– Caules retos; bagas vermelhas a pretas. . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24.S. domingensis
22. Bagas glaucas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
– Bagas vermelhas a pretas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
23. Folhas com 3(–5) nervuras principais; aguda básica. . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.S. laurifolia
– Folhas com 5 nervuras principais; base auricular
............................ 4.S. auriculata
24. Espinhos aciculares . . . . . . . . . . . . . 8.S. moranensis
– Espinhos cônicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
25. Inflorescências em racemos . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
– Inflorescências solitárias. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
26. Brácteas persistentes; superfície superior da folha brilhante. . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28.S. solanifolia
– Brácteas caducas; superfície superior da folha opaca. . . . . 28
27. Pecíolos com asas c. 2 cm de comprimento. . . 29.S. sifilítica
– Pecíolos com asas c. 0,5 cm de comprimento. . 26.S. febrífuga
28. Ramos terminais flexíveis. . . . . 12.S. guianensis
– Ramificações terminais em linha reta. . . . 27.S.fluminensis
I. Grupo Mollis
Plantas pubescentes, desarmadas; folhas glabras ou tomentosas;
inflorescências solitárias; tépalas c. 3,5–5 mm de comprimento com pêlos
apicais; bagas de laranja a vermelho.
Inclui:Smilax mollis, S. subpubescens, S. velutina.
Espécies relacionadas:S. ecirrhata, S. Hugeri, S. illinoensis, S.
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14 lasioneura, S. pilosa, S. pseudochina, S. pulverulenta, S.
10 tomentosa.
12
11 1.Smilax mollisHumilde. & Bonpl. ex Willd., Sp. Pl. 4:
785. 1806. – Holótipo: México, [“Xalapa” (de acordo com o
diário de Humboldt)],Humboldt[& Bonpland]4444 (BW
18403-1 [G]!;isótipos: “Xalapa Nova Hispania”, P 603654 [
G]!,P-Bonpl IDC 6209-1 #20 A6!). =
Smilax triplinerviaHumilde. & Bonpl. ex Willd., Sp. Pl.:
784. 1806. – Holótipo: Venezuela, “rio Atabapo”,
Humboldt[& Bonpland] (BW 18399-1 [st.]!; isotipos: P
00152434 [st.]!, P-Bonpl 6209-1 #20!). Smilax
= angustifloraR. DC. em Candolle & Candolle, Monogr.
Fã. 1: 67. 1878. – Holótipo: Costa Rica, “Smilax
tomentosaH. & K., Rankend, Bl. inferno-verde. Para
Korbgeflechten. Putará. Alto da Cruz, Azarí”,
26.6.1857,Hoffmann 575(B† [F, foto 10052,EU]!;
isotipo: G-DC 204977-A [EU,fragmento.]!).
= Smilax candelariaeR. DC. em Candolle & Candolle,
Monogr. Fã. 1: 70. 1878. – Holótipo: Costa Rica, “
Smilax tomentosaKth., Candelária na Costarica”,
16.6.1857,Hoffmann(B†; [F, foto 10054,G]!;isotipo:
G-DC 204977-B, metade inferior [fragm.,G!]).
= Smilax mollisvar.acuminadaR. DC. em Candolle &
Candolle, Monogr. Fã. 1: 68. 1878. – Lectótipo (aqui
designado): México, Veracruz, “Région d'Orizaba”,
20 4.9.1866,Bourgeau 3038(K 400952 [G]!; isótipos: K
21 647277 [G]!,LE, P 647226 [G]!,US 01635980 [frag.]!).
= Smilax mollisvar.pavonianaR. DC. em Candolle &
Candolle, Monogr. Fã. 1: 68. 1878≡Smilax pavoniana(
A. DC.) FW Apt em Repert. Especificações. Novembro
23 Regni Veg. 18: 400. 1922. – Holótipo: México,Pavón(G-
24 BOIS).
= Smilax PringleiVerde. em Proc. Amer. Acad. Arts 34:
567. 1899. – Lectótipo (Killip & Morton 1936: 284):
.... México, “montanha Cañon perto de Cuernavaca,
6.000 pés”, 20.11.1896,Pringle 7060(GH 30072 [G]!;
isolectótipo: MO140770 [misto]!, US 00316793
25 [G]!).
= Ginópode SmilaxFW Apt em Repert. Especificações.
26 Novembro Regni Veg. 18: 401. 1922. – Lectótipo
(Ferrufino & Gómez-Laurito 2004: 17): México, Veracruz,
“matagais perto de Jalapa, 4.000 pés”, 14.4.1899,Pringle
8130 (GH 30065 [EU]!;isoletótipos: BM!, BR 6943790
[EU]!,F343671 [EU]!,G 90074 [EU]!,K 400950 [EU]!,
M124478 [EU]!,MO 140767 [EU]!,P647224 [EU]!,UC
142672 [EU]!,EUA 937826, 342784 [EU]!,S 06-5851,
USJ, W).
= Smilax mollisvar.hirsutorioKillip e CV Morton em Publ.
Instituto Carnegie. Lavagem. 461: 288. 1936≡Smilax
hirsutorio(Killip & CV Morton) CV Morton na Brittonia
14: 307. 1962. – Holótipo: Costa Rica, “Río Turrialba,
Prov. Cartago, Costa Rica, 1600 pp”, 3.1894, Smith
4971(EUA 00937827 [EU]!;isotipo: GH 30069). Smilax
= mollisvar.congestifloraCV Morton em Brittonia 14:
301. 1962. – Holótipo: México, “Pluma Hi-
 Willdenowia 40 – 2010
dalgo, Oaxaca, 1200 m”, 17.4.1917,Reko & Conzatti
3084(EUA 00892593 [EU]!).
= Smilax mollisvar.vilosaCV Morton em Brittonia 14:
301. 1962. – Holótipo: México, “Oaxaca, Ubero, 30–
90 m”, 1.4.1937,Willians 9334(EUA 01741305
[G]!).
= Smilax gentiliLundell in Wrightia 3: 163. 1966. –
Holótipo: Honduras Britânicas, “Distrito de Toledo.
Videira, bagas vermelhas; em um cume quebrado
entre Orange Point e Moho River”, 12.4.1952,Suave
7648 (TEX-LL 370271 [G]!;isótipos: F 269898 [G]!,K
400954 [G]!,S 5803, TEX-LL 370270 [G]!).
Rizomasalongado.Caulesterete, minuciosamente pubescente ou
glabro, desarmado, ramos terminais retos.Folhas oval a
lanceolado, às vezes pubescente, membranáceo, cartáceo ou
raramente rugoso, 9–16 × 4–10 cm, 7–9 veias, veias principais
conectadas por veias reticuladas, ápice agudo, base cordada,
margem inteira;pecíolo 1–3,5 cm de comprimento, terete,
pubescente.Inflorescênciasumbelado, solitário, escama única;
brácteas às vezes caducas; pedúnculo10–15 mm de
comprimento, terete;pedicelosde comprimento uniforme;
tépalas de flores masculinas com 4–6 mm de comprimento, de
flores femininas com 3,5–4,5 mm de comprimento;anteraslinear
em vista superior, mais curto que os filamentos.Bagaslaranja
quando maduro, não glauco, ovóide, 8–12 mm de diâmetro.
Smilax mollisé caracterizada por indumento pubescente,
ausência de espinhos, caules arredondados, pedúnculos
maiores que os pecíolos e frutos alaranjados.
Distribuição e habitat.-México ao Equador, Venezuela,
Cuba (Fig. 2); áreas úmidas montanas e pré-montanas,
floresta sazonal perene, 200–1200 m.
Variabilidade.-Esta espécie varia amplamente em suas características
vegetativas e reprodutivas. Várias características morfológicas foram
usadas para separar espécies intimamente relacionadas: flores
grandes e tomentosas (por exemplo,Smilax angustiflora); pêlos do
caule mais longos e subaprimidos (por exemploS. Gymnopoda);
pedúnculos mais curtos ou mais longos que os pecíolos (por exemplo
S. candelariae, S. angustiflora). Embora estas características sejam
bastante evidentes em alguns espécimes, elas variam ampla e
continuamente e, portanto, não merecem reconhecimento
taxonômico. O mesmo se aplica a espécies que foram consideradas
distintas simplesmente devido à sua distribuição geográfica (por
exemplo,S. triplinerviaconhecido apenas a partir do material-tipo
coletado na Venezuela).
Observação.-Smilax Pringleifoi descrita por Greenman
(1899) e é caracterizada por folhas glabras, flores
estaminadas, tépalas glabras e pecíolos avermelhados, o
que corresponde aS. subpubescens.Os espécimes de
síntipo Pringle 6843e7259são de fato identificados aqui
como tal. No entanto, o lectótipoPringle 7060
corresponde aS. mollis(bagas), portanto,S. pringleideve
ser tratado como sinônimo deS. mollis.
Baixado de: https://bioone.org/journals/Willdenowia em 28 de agosto de 2023
Termos de uso: https://bioone.org/terms-of-use
231
Nomes comuns.- “Zarzaparrilla cimarrona” em Cuba; “patê”
em Honduras (León 1946; Nelson-Sutherland 2008).
Amostras selecionadas examinadas.-Belize:Corozal,
Santo Antonio, 9.1933,Lundell & Suave 4984(A, NY, UC). -
Colômbia:Choco, Riosucio, PN Los Catios, 29.5.1976,
Forero & Jaramillo 1648(MO); Valle del Cauca, Bajo
Calima, Concesión Pulpapel/Buenaventura, 100 m,
3°55'N, 77°W, 26.11.1986,Monsalvé 1341 (MO). -Costa
Rica:Alajuela, San Ramón, Los Angeles, Reserva Biológica
Alberto Manuel Brenes, 10°13'N, 84°37'W, 850 m, 2.2001,
Ferrufino 59(USJ); Cartago, RF de Río Macho, sendero El
Embalse, 9°46'35''N, 83°50'50''W, 1500 m, 3.6.1995,
Umana 692(RC); San José, Acosta, Fila Bustamante,
9°44'22''N, 84°11'27''W, 1500–1600 m, 22.4.1995,Morales
& Urena 3997(CR, INB). -Cuba:Pinar del Rio,
Guanahacabibes cercanias de la Jaula, 16.11.1976,Bisse J.
& al. 31123(B, HAJB 33146, JE); Mariel, Tinaja, 11.6.1921,
Ekman EL 12890
(S). -Guatemala:El Progreso, Cabañas Albores, San
Agustín, 14°57'N, 89°58'W, 1830 m, 17.5.2000 (F); Izabal,
El Estor La Mina de Exmibal, al E del Estor, 15°31'N,
89°23'W, 50 m, 17.7.1988,Tenório & al. 14576(MO).
- Honduras:Atlántida, Esparta, 41,5 km E de Tela na
Rodovia Tela-Atlántida então c. 6 km N ao longo da antiga
estrada madeireira, 15°39'N, 87°16'W, 100–200 m, 24.4.1994,
Brant & Zúniga 2919(PAE); Yoro, vale do rio Leán, Las Lomas,
entre San José de Texiguat e Suyapa de Leán, 15°33'N,
87°27'W, 80 m, 16.5.1991,Davidse & al. 34452 (EAP). -México:
Hidalgo, ± 14 km ao SSW do Campamento El Gallo, sobre o
caminho a Atoyac, 17°25'N, 100°14'W, 1900 m, 26.1.1965,
Rzedowski e McVaugh 52(MICH); Michoacán, Tancítaro, lado
E-SE del Cerro La Cantera ao N de Tancítaro, 19°22'40''N,
102°22'05''W, 2250 m, 6.6.1998,Ruíz & Hernández 5208(
MICH); Veracruz, Tezonapa, a 6 km ao noroeste de
Motzorongo, 18°40'N, 96°40'W, 400 m, 28.2.1986,Robles 411
(F). - Nicarágua:Río San Juan, Castillo, refúgio Bartola,
parcela sobre el Río Bartola, 10°58'N, 84°40'W, 25.1.1995,
Rua 3024(HULE); Zelaya, ao longo da estrada de Siuna a El
Dos, c. 1 km ao leste do Cerro Livico; c. 13°46'N, 84°47'W,
400–600 m, 12.12.1980,Stevens & Krukoff 18672(NOVA
IORQUE).
- Panamá:Coclé: norte de El Cope perto da divisão
continental, 8°38'N, 80°35'W c. 750 m, 8.4.1988,
McPherson 12436(MO); Colón, estrada para Estación
Calibrar Lluvia el Agua Clara 9°22'N, 79°42–45'W, 1300 m,
26.6.1971, Webster & Dressler 16737(MO); Panamá, Los
Santos, acima do rio Guanico, 7°20'N, 80°30'W, 550–650
m, 4.1.1989,McPherson 13496(F).
2.Smilax subpubescensR. DC. em Candolle &
Candolle, Monogr. Fã. 1: 69. 1878. – Lectótipo (aqui
designado): México, região d'Orizaba, St. Bourgeau
2578(K 400524 [G]!;isótipos: P 594653 [G]! & 594654
[st.]!, EUA 01635979 [Gfragmento.]!). =
Smilax purpusiiBrandegee na Univ. Califórnia Publ.
Robô. 6: 177. 1915. – Holótipo: México, Chiapas, “Cerro
 232 Ferrufino-Acosta:Smilaxna América Central e nas Ilhas do Caribe

Figura 1.Smilax subpubescens–A: ramo florido estaminado; B: inflorescência estaminada; C: flor estaminada; D: estame; E:
inflorescência pistilada; F: infrutescência; G: flor pistilada; H: sementes; I: segmento de caule; J: rizoma. – Desenhado por P. Adam de
Breedlove 11114, 10938(F),Castillo e al. 2152(F),Román & Solórzano 12568(F),Ramírez 761(F) eFerrufino & Masis 267(B).

Baixado de: https://bioone.org/journals/Willdenowia em 28 de agosto de 2023

Termos de uso: https://bioone.org/terms-of-use
 Willdenowia 40 – 2010
del Boquerón”, 6.1914,Purpus 7420(UC [G]!;
isótipos: BM 796929 [G]!,F269945 [G]!,G, GH 30073
[G]!,MO 763417 [G]!,NY 320001 [G]!,UC 178141
[G]!,EUA 00567614 [G]!).
= Calocardia SmilaxStandl. em Publ. Campo Mus. Nat.
Hist., Bot. Ser. 22: 7. 1940. – Holótipo: Panamá,
“Vulcão de Chiriqui, Distrito de Boquete, Província de
Chiriqui, República do Panamá, EL 7500 pés”,
13.7.1938, Davidson 953(F343667 [EU]!; isótipo: US
01791858 [EU]!).
= Smilax rufaLundell em Contra. Univ. Erva de
Michigan. 7: 4. 1942. – Holótipo: México, “Chiapas: Mt
Male, perto de Porvenir”, 3200 m, 6.7.1941,Matuda
4591 (MIC 1192732 [G]!;isótipo: TEX-LL 370275 [G]!).
= Smilax ocidentalCV Morton em Brittonia 14: 302.
1962. – Holótipo: México, Guerrero, “El Plato 800 m,
Distrito Galeana”, 28.6.1939,Hinton & al. 14364 (EUA
01748850 [EU]!; isótipos: F 343688 [EU]!, MO 1268249 [
EU]!, NY 319998 [EU]!, TEX-LL 370273, 370274 [st.]!).
= Smilax venosaLundell in Wrightia 3: 165. 1966. –
Holótipo: México, “Chiapas: em floresta avançada,
Pinabeto, perto de Montozintla, 2585 m”, 7.5.1945,
Matuda 5426(TEX-LL370277 [G]!;isótipos: F 269956
[st]!, S 7306, TEX-LL 370276 [G]!).
Rizomasalongado. Caules teretes, glabros, desarmados, caules
jovens por vezes avermelhados, ramos terminais retos.Folhas
ovalado, lanceolado, glabro ou raramente pubescente, cartáceo, 7–
23×3,5–18 cm, 7–9 veias, nervuras principais conectadas por
nervuras reticuladas, ápice agudo, base cordada, margem inteira,
folhas jovens às vezes avermelhadas;pecíolo1,5–5 cm de
comprimento, base esparsamente tomentosa. Inflorescências
umbelado, solitário, escama única;pedúnculo 15–75 mm de
comprimento, terete;pedicelosde comprimento uniforme;tépalasde
flores masculinas com 4–6 mm de comprimento, de flores femininas
com 3,5–5 mm de comprimento;anteraslinear em vista superior, mais
curto que os filamentos.Bagaslaranja ou vermelho-laranja quando
maduro, não glauco, ovóide, 7–12 mm de diâmetro. - Figura 1.
Smilax subpubescensé caracterizada por caules teretes e
desarmados, folhas glabras ou às vezes pubescentes, pecíolos
vermelho-tomentosos mais longos que os pedúnculos, c. Flores com
4–6 mm de comprimento e frutos laranja a vermelhos.
Distribuição e habitat.-México ao Panamá (Fig. 4); floresta
nublada e montanhosa, floresta de pinheiros, 900–2500 m.
Notas.-A espécie foi descrita por Candolle (1878) em seu
protólogo como tendo “espinhos” nos caules. Contudo, os
tipos citados aqui estão desarmados e todo o material que vi
Smilax subpubescenstambém não possui espinhos.
Brandegee (1915) descobriu queSmilax purpusiiparece
estar pertoS. subpubescens,mas ele não abordou as
diferenças entre as duas espécies. Eu examinei o tipo de
S. purpusiie incluiu o nome na sinonímia deS.
subpubescens,porque as diferenças morfológicas eram
Baixado de: https://bioone.org/journals/Willdenowia em 28 de agosto de 2023
Termos de uso: https://bioone.org/terms-of-use
233
não é evidente. Meu exame do tipo deS. ocidental
produziu o mesmo resultado.
Um exemplar (13.7.1938,Davidson 953,MO 1194519) é
rotulado como um isotipo deCalocardia Smilax. Porém, este
exemplar frutífero não corresponde à coleção descrita no
protólogo de Standley (1937), pois sua descrição foi baseada
em uma planta masculina, portanto o exemplar não
representa um isótipo com este nome.
Nomes comuns.- “Canyugo”, “bejuco de rueda”, “bejuco
canasta”, “bejuco para adorno” na América Central
(Ferrufino & Gómez-Laurito 2004; MacVean 2006; Nelson-
Sutherland 2008).
Amostras selecionadas examinadas.-Costa Rica:Cartago,
Oreamuno, descendente pela falda norte do Vulcão
Irazú, 10°04'00''N, 83°51'00''W, 2100 m, 6.1.1995,
Cascante & al. 455(RC); Heredia, PN Brualio Carrillo,
Estação Barba, 10°08'00''N, 84°06'00''W, 1100 m,
20.6.1990, Apu 68(CR, INB); Limón, Cordilheira de
Talamanca, 9°00'–9°12'N, 82°58'–82°59'W, 2400–2750 m,
13.9.1984, Davidse & al. 29069(RC, MO); San José, Dota,
Cordilheira de Talamanca, La Cima de Copey de Santa
María de Dota, 9°40'35''N, 83°55'00''W, 1000 m, 7.6.1989,
Chavarría 402(CR, INB). -El Salvador:Ahuachapán, Laguna
de las Ninfas, 13°54'N, 89°48'W, 1830 m, 16.1.1999,
Herrera 3756(B); Santa Ana, PN Montecristo, 1500 m,
29.8.2000,Carballo 117(B). -Guatemala:Alta Verapaz,
Carchá, aldeia Chamtacá, 15°33'N, 90°12'W, 1300 m,
27.8.2002,Rua 17343(HULE); Baja Verapaz, Rabinal no
cume da Serra de Chuacus, 15°01'N, 90°29'W, 1800 m,
25.1.1987,Croata e Hannon 63650(MO); El Progreso,
cabañas Albores, San Agustín, 14°57'N, 89°58'W,
17.5.2000,CECON CDC 1738(HULE). - Honduras:
Comayagua, Cordilheira de Montecillos, trilha entre La
Danta e Cerro San Juanillo, 14°32'N, 87°52'W, 1570 m,
5.5.1991,Davidse & Hawkins 34217 (PAE); Intibucá, La
Esperanza, Cordilheira de Opalaca, 25 km NE de La
Esperanza, 14°36'N, 88°18'W, 2005 m, 26.7.2007,
Sandoval & al. 1267(TEFH); La Paz, RB Guajiquiro, 4,5 km
al Noroeste de Guajiquiro, 14°09'N, 87°53'W, 2100 m,
22.5.1993,Mejía 421(TEFH, EAP).
- México:Chiapas, Sierra Madre de Chiapas, estrada Huixtla-
Siltepec, 20 km a oeste da Hwy. 211 no desvio para Siltepec,
15°28'N, 92°18'W, 2600 m, 19.6.1985,Luteyn & Lebrón-Luteyn
11612(MO, NY); México; ao longo da rodovia mexicana 153 entre
Temascaltepec e Toluca, 53 km a sudoeste de Toluca, no desvio
para El Polvorin, 19°03'N, 100°02'W, c. 2.000 m, 26.4.1987,Miller
& Myers 2613(MO); Oaxaca, Miahuatlán, San Jerónimo Coatlán,
15 km ao N de Piedra Larga, sobre o caminho a Progreso,
16°09'00''N, 97°01'00''W, 1300 m, 16.12.1987,Torres & Campos
10863(MO); Veracruz, Vic. “La Calavera” 10 km ao N de Altotonga
(13 km por estrada), na estrada para Tlapacoyan, 19°51'N,
97°13'W, 1350 m, 28.1.1980,Nee & Hansen 18647(NOVA
IORQUE).
- Nicarágua:Jinotega, Wiwilí, Reserva Cerro Kilambé,
13°34'N, 85°41'W, 1300–1500 m, 2.9.2000,Rueda
 234 Ferrufino-Acosta:Smilaxna América Central e nas Ilhas do Caribe
Figura 2. Distribuição deSmilax mollis(círculos) eS. velutina(triângulos).
14847(HULE). -Panamá:Bocas del Toro, fronteira com
Chiriquí ao longo do cume da Divisão Continental NE de
Cerro Pate Macho, acima de Palo Alto, 8°47'N, 82°21'W,
2.200 m, 24.4.1982,Knapp & Schmalzel 4840(MO, PMA);
Chiriquí, colina E de Audubon Cabin, S de Cerro Punta,
8°52'N, 82°35'W, 1400–1800 m, 12.7.1983,Hamilton & Krager
3832(F, G, PMA).
3.Smilax velutinaKillip e CV Morton em Publ.
Instituto Carnegie. 461: 283. 1936. – Holótipo: México,
Chiapas, “Finca Mexiquito”, 7.1913,Purpus 6930(EUA
00567216EU]!;isótipos: BM 578839 [st.]!, F 269955
[st.]!, GH 30075 [EU]!,MO741471 [EU]!,NY 320003
[EU]!,UC 173036 [EU]!).
Rizomasalongado.Caulesterete, pubescente, desarmado, ramos
terminais retos.Folhasoval a lanceolado, lanato-tomentoso,
coriáceo, 6–16 × 3,5–9 cm, 7–9 veias, venação principal paralela,
às vezes pubescente na superfície adaxial, conectada por
nervuras reticuladas, ápice agudo, base cordada, margem
inteira, superfície adaxial acastanhada, superfície abaxial
densamente pubescente ou tomentosa;pecíolo1,5–6 cm de
comprimento, terete, tomentoso amarelado, densamente na
base.Inflorescênciasumbelado, solitário, escama única;
pedúnculo1,5 cm de comprimento, terete, pubescente;
Baixado de: https://bioone.org/journals/Willdenowia em 28 de agosto de 2023
Termos de uso: https://bioone.org/terms-of-use
pedicelosde comprimento uniforme, pubescente;tépalasde flores
masculinas com 5–7 mm de comprimento, de flores femininas com 3,5–4
mm de comprimento, pubescentes;anteraselíptico em vista superior, mais
curto que os filamentos.Bagaslaranja ou vermelho-laranja quando
maduro, não glauco, ovóide, 10–15 mm de diâmetro.
Smilax velutinapodem ser distinguidos pelos caules teretes e
pubescentes, folhas tomentosas amareladas, tépalas de c. 5 mm de
comprimento e bagas avermelhadas ou alaranjadas. A superfície
adaxial da folha é glabra e às vezes acastanhada no material
herbário, a superfície abaxial é muito pubescente. Esta espécie tem
sido frequentemente identificada erroneamente comoS. mollisou
S. subpubescens. Está relacionado aS. tomentosa.
Distribuição e habitat.-México ao Panamá (Fig. 2); floresta de
pinheiros, floresta nublada e montanhosa, 2.000–3.300 m.
Amostras selecionadas examinadas. -Belize:Agostinho,
Mountain Pine Ridge, 16°34'N, 88°54'W, 1.500 pés, 6,4. 1960,
Caça 436(MB); Cayo, Chiquibul, San Pastor Pine Ridge,
16°43'N, 88°59'W, 600 m, 15.3.1997,Monro 1737 (BM, MO);
Stann Creek, estrada Sapon, 10.10.1953,Suave 8041(F,
MICH); Toledo, montanhas maias, diretamente ao norte da
junção de Richardson Creek e Bladen Branch, 16°33–35'N,
88°46'W, 300–620 m, 4., 6. e 8.3.1987,Davi-
 Willdenowia 40 – 2010
Idse & Brant 32113(F, MO). -Guatemala:Alta Verapaz,
Sierra de Chamá, Montaña Yalijux, Finca Chelemhá,
Berggrat zum Mirador, 15°23'05''N, 90°04'33''W, c. 15
km Luftlinie NE de Tucurú, 2.460 m, 28.3.2001,
Forther 10980(BM, F); Chimaltenango, faldas do
Vulcão Acatenango, 2400 m, 27.11.1993,Castillo e al.
2072(F); El Progreso, Cabañas Albores, San Agustín,
14°57'N, 89°58'W, 1830 m, 17.5.2000,CECON-CDC
10444(F); Huehuetenango, entre Ixcan e Finca San
Rafael, Sierra de los Chuchumatanes, 24.7.1942,
Steyermark 49478(F); Santa Rosa, Finca Buenos Aires,
saída, Taxisco, 14°8'N, 90°18'W, 6.5.2001,de MacVean
397(F, HULE); Sololá, Santo Tomás Pachuj, San Lucas
Toliman, 14°46'N, 91°12'W, 14.1.2001,de MacVean
415 (HULE). -Honduras:Atlántida,Comarca de El Cabo,
Río Leicus, 28 km SO de Waspan, 66 m, 25.8.1965,
Molina 15203(PAE); Comayagua, N de Siguatepeque,
1200 m, 17.4.1951,Williams e Molina 18087(PAE).
- México:Chiapas, Monte Pasitar, 3–4.8.1937,Matuda 1644(
A, MICH); México, Montecristo, Chis, 1350 m, 17.6.1945,
Matuda 15943(F); Oaxaca, Choapam, Yaveo, trilha até o
arroio Culebras, 480 m, 16.3.1938,México 9159 (G, GH, F, U,
UC); Veracruz, entre Choapas e Chichon a uns 12 km da
primeira cerca dos limites com Tabasco, 24.1.1970,Lote 726(
GH). -Nicarágua:Jinotega, Bocay, San Miguel de Kilambé,
Reserva Natural Kilambé, 13°31'N, 85°37'W, 700–900 m,
6.1.2001,Rueda & al. 15414(MO); Nueva Segovia, Jalapa,
subiendo por Buena Vista Chiquita, 13°58'N, 86°11'W,
23.7.2006,Paguada 251(HULE); Zelaya, proximidades do
cruzamento da estrada para Alamikamba com a estrada
entre El Empalme e Limbaika, 13°32'N, 84°30'W, 25 m,
24.2.1979,Stevens & Krukoff 12771(MO). -Panamá:Bocas del
Toro, cume ao sul de Campamiento Luchio, 9°05.052'N,
82°44.733'W, 1900 m, 20.3.2004,Monrón & Alfaro 4518(MO);
Chiriquí, perto de Cerro Colorado, c. 8°35'N, 81°45'W, 1500
m, 16.4.1986, McPherson 8977(MO, PMA); Darien, PN Darien,
cumeeira entre o Rio Topalisa e o Rio Pucuro c. 17 km E de
Pucuro, área de La Laguna, 8°03'5''N, 77°17'W, 750–850 m,
18.10.1987,Quadros & al. 3882(AMP).
II. Grupo Glauca
Plantas glabras, caules angulares com espinhos achatados, ramos
terminais em zigue-zague; folhas membranáceas, agudas, base
truncada ou pandurada, margem inteira ou dentada, às vezes
glauca; inflorescências solitárias; tépalas c. 4–5,5 mm de
comprimento; bagas roxas ou pretas e às vezes glaucas.
Inclui:S. auriculataeS. laurifolia. Espécies
relacionadas:S. bona-nox, S. glauca, S. smallii.
4.Smilax auriculataValter, FL. Carol.: 245. 1788. –
Descrito a partir de “Carolina”, nenhum material original
preservado; neótipo (Ward 2008: 483): EUA, Carolina do
Sul, Horry County, Myrtle Beach, 5.8.1939,Godfrey e
Tryon 1169 (GH 247991 [Gfoto]!; isoneótipos: BH, CA, CAS
292702, DUKE, F!, MO, NY, PH, US).
Baixado de: https://bioone.org/journals/Willdenowia em 28 de agosto de 2023
Termos de uso: https://bioone.org/terms-of-use
235
= Smilax beyrichiiKunth, Enum. Pl. 5: 207. 1850. –
Holótipo: EUA, Carolina,Beyrich(B†; nenhum isotipo
encontrado); neótipo (designado aqui): EUA, Carolina
do Sul, “Georgetown Country”, 21.11.2009,Nelson
28065(B100299801 [G]!;isoneótipo: USC [G]!). Smilax
= lataPequeno na Flórida. SEUS: 284, 1329. 1903.
– Holótipo: EUA, Flórida, “Miami, Dade Co.”,
4.–7.4.1898,Pollard & Collins 241(NY 319988
[st.]!).
Rizomasalongado tuberoso.Caulesterete, glabro, com espinhos
curtos e às vezes com pontos enegrecidos, retos, achatados, às
vezes avermelhados, ramos terminais em zigue-zague.Folhas
precipitado, oval, pandurado, às vezes glauco abaxialmente,
membranoso, coriáceo, 2,5–8 × 0,7–5,5 cm, 5(–7) veias, veias
principais conectadas por veias reticuladas, ápice agudo, base
acelerada, aguda ou pandurada, margem inteira , folhas jovens
avermelhadas;pecíolo 0,2–0,5 cm de comprimento, terete.
Inflorescênciasumbelado, solitário, escama única;pedúnculo0,5–
2 cm de comprimento, achatado; pedicelosde comprimento
uniforme;tépalasde flores masculinas com 4–4,5 mm de
comprimento, de flores femininas com 3,5 mm de comprimento;
anteraslinear em vista superior, mais curto que os filamentos.
Bagasavermelhado (quando) em maturação, caso contrário azul
escuro, roxo preto azulado ou preto, às vezes glauco, ovóide, 9–
12 mm de diâmetro. – Figura 3.
Notas.-O material tipo deSmilax beyrichiiem B foi destruído
e os isótipos não foram encontrados. O material de Beyrich
também poderia ter sido depositado no herbário de
Schrader (BHUPM); no entanto, o espécime de Beyrich de
Smilaxnão poderia ser localizado lá. O exemplar coletado
porNelson 28065(B) é selecionado como neótipo, pois
existem duplicatas em outros herbários (ex. USC) e
apresenta flores estaminadas que correspondem à
descrição original.
Long & Lakela (1971) relataram que as flores de Smilax
auriculatasão perfumados. Eles consideraram que a espécie
estava intimamente relacionada comS. bona-nox.
Distribuição e habitat.-Louisiana, Carolina do Norte,
Carolina do Sul, Flórida, Alabama, Geórgia, Missouri,
Índias Ocidentais (Bahamas) (Fig. 4); dunas e planícies
arenosas, áreas abertas, 0–150 m.
Nomes comuns.- “Bambu selvagem” “dune greenbrier”,
“earleaf greenbrier” nos EUA (Holmes 2002); “Auricled
greenbrier”, “China-brier” nas Bahamas (Britton &
Millspaugh 1920).
Espécimes selecionados examinados. -Bahamas:Andros, cidade
e arredores de Nicholl, 13.-15.3.1907,Cinta 6870(F, NY); Grande
Bahama, Porto Livre, 16.8.1974,Correll & Kral 42922(NOVA
IORQUE); Great Abaco, 3 milhas ao sul do aeroporto de Marsh
Harbour, 1.1.1969,Gillis 7436(A); Nassau, 2.3.1905, Peso 148(F,
NY); Nova Providência, Nova Providência, 18.2.1905,Britton 3381(
F, NY). — EUA: Flórida, Líbano
 236 Ferrufino-Acosta:Smilaxna América Central e nas Ilhas do Caribe

Figura 3.Smilax auriculata–A: ramos floridos pistilados; B: inflorescência pistilada; C: flor pistilada; D: infrutescência; E: sementes; F:
ramos floridos estaminados; G: inflorescência estaminada; H: flor estaminada; I: estame; J: haste. – Desenhado por P. Adam deCurtiss
4779(UC),Radford & Stewart 963(UC),Demaree 10254(UC),Pequeno e Mosier 5812(UC) eNash 569(UC).

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Termos de uso: https://bioone.org/terms-of-use
 Willdenowia 40 – 2010
Figura 4. Distribuição deSmilax subpubescens(círculos) eS. auriculata(triângulos).
erty, 7,2 milhas. E de Hosford em FLA 20., 30°24'N, 84°35'W,
19.5.1976,Salomão 2077(MO); Carolina do Norte, país de
Carteret, Bogue Banks, proximidades da entrada de Ft. Parque
Estadual Macon, Atlantic Beach, 17.3.1981,Colina 9776(NOVA
IORQUE); Mississippi, Harrison Country, 6.1.1951,Demaree
30676 (NÓS); Carolina do Sul, Georgetown Country, 17.8.1939,
Godfrey e Tryon 1579(NOVA IORQUE); Georgia, Candler, SE da
cidade de Stillmore 3,7 km (2,3 milhas) SE da linha Emanuel
Country na estrada Stillmore, 40 m, 30.5.1988,Boufford & Wood
23884(NOVA IORQUE).
5.Smilax laurifoliaL., Sp. Pl.: 1030. 1753. – Descrito de
“Virginia, Carolina”; lectótipo (Reveal in Jarvis 2007:
858):Clayton 617(BM 843000 [Gfoto]!). =
Smilax lanceolataL., Sp. Pl.: 1031. 1753≡Smilax
hastatavar.lanceolata(L.) Pursh, Flórida. Amer. 1º de
setembro: 249. 1813. – Lectótipo (Ferrufino-Acosta &
Greuter 2010a: 287):“Smilax tamnoides”, erva.
Clifford: 459,SmilaxNº 2B (BM [st. foto 647496!]).
= Smilax laurifoliavar.bupleurifoliaDelile ex A. DC. em
Candolle & Candolle, Monogr. Fã. 1: 99. 1878.
– Holótipo:”Carol. Setembro e novembro. 1807”,Delile
(MPU 14953 [G]!).
= Smilax albaPursh, Flórida. Amer. 1º de setembro: 250. 1813.
– Tipo: EUA, Carolina, junho,Valter(possível em ervas. Walter
na BM).
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Termos de uso: https://bioone.org/terms-of-use
237
Rizomastuberoso.Caulesterete, glauco, armado com espinhos
achatados e enegrecidos, ramos terminais retos; escama axilar
única na haste.Folhasovalado, lanceolado ou elíptico, glauco ou
minuciosamente pubescente abaxialmente, coriáceo, 12 × 5 cm,
3 (-5) veias, nervuras principais conectadas por nervuras
reticuladas, ápice mucronado, base atenuada ou arredondada,
margem inteira, folhas ficando acastanhadas após a secagem ;
pecíolo0,7–1,5 cm de comprimento, terete.Inflorescências
umbelado, escala única;pedúnculo8–10 mm de comprimento,
terete;pedicelosde comprimento uniforme; tépalasde flores
masculinas com 4–5 mm de comprimento, de flores femininas
com 2,5–3 mm de comprimento;anteraselíptico, mais longo que
os filamentos.Bagaspreto quando maduro, glauco, globoso, 5–7
mm de diâmetro.
Observação.-Fernald (1944) comentou que “Smilax laevis
Lauri folio” de Catesby era a melhor representação do nome
S. laurifolia. Ele citou um exemplar deClayton 617
depositado na BM e Reveal (em Jarvis 2007) designou este
espécime como lectótipo deS. laurifolia.
O desenho deSmilax laurifoliade Catesby não fornece
detalhes extensos; na verdade, ele nem contém recursos
importantes. Apesar disso, dá-nos uma boa ilustração das
espécies descritas por Linnaeus.
ParaSmilax lanceolata,Reveal & Jarvis (2009) designaram
as ilustrações de Plukenet, Phytographia: t: 110,
 238
f.4. 1691, como lectótipo e um espécime deLB Smith & A.
R. Hodgsonda Virgínia como epítipo. O protólogo de
S. lanceolatade Linnaeus, porém, não corresponde à
ilustração de Plukenet e Linnaeus usou um ponto de
interrogação, revelando que não tinha certeza sobre o
número da figura. Ferrufino-Acosta & Greuter (2010a)
encontraram um espécime mal rotulado no herbário Clifford
(BM). Eles identificaram este espécime como o único
elemento original existente no qual Linnaeus baseouS.
lanceolata. Portanto, designaram-no como lectótipo e
confirmaram seu uso como sinônimo deS. laurifolia.
Distribuição e habitat.-Bahamas, Cuba, EUA (Fig. 21);
pântanos, baías, mata ciliar, 0–80 m.
Nomes comuns.- “Raíz de China”, “louro”, “videira de
bambu”, “louro greenbrier” em Cuba; “laurel greenbrier”,
“blaspheme vine” nos EUA (León 1946; Holmes 2002);
“Greenbrier com folhas de louro” nas Bahamas (Britton &
Millspaugh 1920).
Amostras selecionadas examinadas. -Bahamas:Andros,
Coppice, perto de Staniard Creek, seção norte, Andros, 1.–
3.2.1910,Pequeno e Carter 8858(F); Grand Bahama, em
sumidouro de água doce em pinheiros ao longo da estrada
Midshipman, 11.9.1979,Correll & Correll 50950(MO, F); Nova
Providência, fronteira do pântano, 9.12.1904,Britton &
Braçadeira 703(F). -Cuba:Havana, Havana, 27.6.1917, Leon
Hno. 7273(GH); Matanzas, Ciénaga de Zapata, Laguna
“asiento Viejo”, 22°23'06''N, 81°24'17''W, 5 m, 16.2.2002,
Greuter & al. 25865(B). — EUA: Arkansas, Ouachita, 230 pés,
7.3.1975,Demaree 69872(MO); Flórida, Okaloosa, Base Aérea
de Eglin, 30°26'13''N, 86°47'19''W, 20 m, 4.6.1998,Miller e
outros. 9515(MO, B); Louisiana, paróquia de Claiborne, c. 7
milhas. W da junção City na Stateline Road, 31.7.1991,
Holmes 5414(F); Natchitoches, 8.10.1915,Palmer 8906(MO);
Nova Jersey, Hammonton Lake, Altlantic Co., 25.10.1922,
Basset sn(NOVA IORQUE); Carolina do Norte, Craven,
Floresta Nacional Croatan, Pocosins, 34°55'32''N,
77°04'58''W, 22.10.1998, Pedra e Bodine 1648(MO);
Mississipi, Ocean Springs, 30.7.1896,Jackson Pollard 1137(
NY, MO, F); Carolina do Sul, lado W da S 1032, cerca de 1 mi
ao S da linha rural de Berkeley, 13.8.1993,Nelson & Chifre
14703(F); Texas, Houston, Grapeland, 26.3.1918,Palmer
13189 (USB); Virgínia, Norfolk, 23.9.1892,Heller 752(MO).
III. Grupo médico
Plantas glabras, caules quadrados com ou sem asas, com
espinhos achatados; inflorescência racemosa; tépalas c. 4–7 mm
de comprimento; bagas vermelhas ou roxas.
Inclui:Smilax officinaliseS. regelii. Espécies
relacionadas:S. longifolia, S. spicata.
6.Smilax officinalisKunth em Humboldt & al., Nov. 1,
ed. 4°: 271; Ed. f°: 215. 1816. – Lectótipo (desig-
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Termos de uso: https://bioone.org/terms-of-use
Ferrufino-Acosta:Smilaxna América Central e nas Ilhas do Caribe
citado aqui): Colômbia, “Sarza,Smilax sarzaparrilha,rio
Magdalena, Bojorque”, 5.1801, [Humboldt e Bonpland]
1582(P-Bonpl IDC 6209-1 #20 A6 [st.]!; isolectótipo: P
83427 [st.]!).
= Smilax vanilliodoraFW Apt em Repert. Especificações.
Novembro Regni Veg. 18: 416. 1922. – Lectótipo (Killip &
Morton 1936: 271): Costa Rica, “Hacienda El Guayabo
cerca de Turrialba (Atlántico), 600–700 m,Gómez(
B100086422 [G]!;isolectótipo: US 01635984 [fragm.]).
= Smilax BernardiFW Apt em Repert. Especificações.
Novembro Regni Veg. 18: 418. 1922. – Lectótipo (aqui
designado) Costa Rica, culto. Bot de Berlim. Gard.
(B100366363[EU]!)
= Smilax gilgianaFW Apt em Repert. Especificações. Novembro
Regni Veg.18: 417. 1922. – Holótipo: Costa Rica, Desmontes
de Guácimo, 120 m, 8.1901,Tonduz 14639(B 86421 [somente
porta-enxertos]!).
= Smilax tonduziiFW Apt em Repert. Especificações.
Novembro Regni Veg. 18: 414. 1922. – Holótipo: Costa
Rica, “au bord du Río Ciruelas, 15.3.1890,Tonduz 2233(B
86420 [st.]!).
= Smilax barbillanaCufod. em Arco. Robô. Irmã. 9: 186.
1933. – Lectótipo (aqui designado): Costa Rica, “in
regione Atlantica: 'Waldeck' ad viam ferream, 28 milia
a Puerto Limón, ad silvar. margines prope Río
Barbilla, scandens, volubiois, fl. viridi-lutei”, 40 m,
5.12.1930,Cufodontis 658(EUA 1637717 [EU!];
isolectótipo: F 343655 [st.]!).
= Smilax standleyiKillip e CV Morton em Publ. Instituto
Carnegie. 461: 280. 1936. – Holótipo: Costa Rica, “Los
Ayotes, perto de Tilarán, província de Guanacaste”,
600–700 m, 21.1.1926,Standley & Valerio 45557(EUA
1254174 [G]!).
= Smilax chiriquensisCV Morton em Ann. Bot do
Missouri. Gard. 29: 326. 1942. – Holótipo: Panamá,
“Provincia de Chiriquí, vale do alto Río Chiriquí Viejo,
videira em árvores, 25 pés; fls. verde”, 22.3.1940,
Branco 348(EUA 1791114 [EU]!;isótipos: MO 1601950
[EU]!,S 5802).
Rizomasalongado.Caulesquadrangular, glabro, armado com
espinhos achatados, ramos terminais retos e muitas vezes
desarmados.Folhasovais, lanceoladas, glabras, coriáceas ou
membranosas, 10–23 × 2–14 cm, 7–9 veias, veias principais
conectadas por veias reticuladas, ápice acuminado, base aguda ou
arredondada, margem inteira; pecíolo com 0,5–4,5 cm de
comprimento, achatado.Inflorescências umbelado, escamas
emparelhadas;pedúnculo2–8 cm de comprimento, achatado;
pedicelosde comprimento uniforme;tépalasde flores masculinas com
5–7 mm de comprimento, de flores femininas com 3,5 mm de
comprimento;anteras linear em vista superior, mais curto que os
filamentos.Bagasvermelho ou vermelho alaranjado quando maduro,
não glauco, ovóide, 10–12 mm de diâmetro. – Figura 5.
Notas. -Eu revisei os exemplares originais deSmilax
officinaliseS. longifolia(reportados do Brasil e da Venezuela);
ambas as espécies exibem estames e frutos idênticos
 Willdenowia 40 – 2010 239

Figura 5.Smilax officinalis–A: ramo frutífero; B: inflorescência pistilada; C: flor pistilada; D: infrutescência; E: sementes; F:
inflorescência estaminada; G: flor estaminada; H: estame; eu: haste; J: caule com asas. – Desenhado por C. Hillmann-Huber deCroata
e Hannon 63446(MO), van der Werff & Herrera 7114(MO),de Nevers & Cavagnaro 4800(MO),Ferrufino & Hernández 453(B), Ferrufino
& al. 380(BandaFerrufino 421(B).

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 240
cor. No entanto, as hastes são diferentes.S. longifoliatem espinhos
pequenos, recurvados e uniformemente dispersos nas hastes,
enquantoS. officinalistem espinhos grandes, retos e dispersos.
Ambos são considerados intimamente relacionados.
O holótipo deSmilax barbillanaem W está faltando; o
isótipo nos EUA foi selecionado como lectótipo, pois o
espécime possui flores masculinas.
Distribuição e habitat.-Nicarágua, Costa Rica, Panamá,
Colômbia (Fig. 6); floresta úmida e montana, áreas abertas,
beiras de estradas, 50–900 m.
Nomes comuns.- “Zarzaparrilla”, “salsaparrilla”,
“Saskecha” (para o bribri, na Costa Rica) (Ferrufino &
Gómez-Laurito 2004).
Amostras selecionadas examinadas. -Colômbia:
Antioquia, Vereda Venados, PN Las Orquídeas, Quebrada
Las Manzanares, 3°31'N, 76°18'W, 800–1000 m, 1.1.1995,
Pipoly & al. 18238(MO); Chocó, região de Baudó,
8.2.1967,Fuchs & Zanella 21831(VOCÊ); Quindio, Salento,
2450 m, 1.7.1984, Renteria 3351(MO). -Costa Rica:
Alajuela, San Carlos, Aguas Zarcas, La Gloria, Coope San
Juan, 10°32'N, 84°20'W, 150 m, 23.3.2001,Ferrufino 50(
USJ); Guanacaste, Libéria, PN Guanacaste, Estación
Cacao, Sendero Arenal, 10°55'4''N, 85°28'10''W, 1100 m,
9.2.1995, Lobo 27(CR, INB); Heredia, PN Braulio Carrillo,
Estación El Ceibo, 10°19'45''N, 84°04'50''W, 450–600 m,
7.10.1989,Zumbado 2(RC, MO); Limón, abaixo de La
Palma, ao longo do Rio Claro (alto Rio La Hondura),
10°03'N, 83°58'W, a cerca de 1000 m, 1.1.1967,
Hambúrguer 4134(NY, CR); Puntarenas, Monteverde,
cânion do Rio Guacimal, 10°18'N, 84°48'W, 1350 m,
21.3.1992,Haber 11085(CR, INB); San José, Mora, Finca El
Rodeo, Fila Diamante, 9°54'00''N, 84°16'00''W, 800–900
m, 13.12.1993,Cascante & al. 88(CR). -Honduras:Cortés,
Rio Lindo, perto de El Carrizal, 550 m, 12.4.1951,Williams
e Molina 17820(PAE). -Nicarágua:Río San Juan, El Castillo,
refúgio Bartola, 10°58'N, 84°40'W, 25.1.1995,Rua 3028
(HULE); Zelaya, El Zapote, 40 km ao NE de Nueva Guiné,
c. 11°49'N, 84°23'W, 130–150 m, 26.2.1984,Sandino 4751(
NOVA IORQUE). -Panamá:Chiriquí, Bugaba, Santa Clara,
Hartmann Finca, 8°50'N, 82°44'W, 1300 m, 26.2.1985, van
der Werff & Herrera 7114(MO, PMA); Comarca de San
Blas, Estrada El Llano-Cartí. km 19,1, 9°19'N, 78°55'W,
350 m, 10.2.1985,de Nevers & Cavagnaro 4800(MO, F);
Darien, Chiriquí, 9°45'N, 82°15'W, 1000–1200 m,
26.9.1976,Correa e al. 2919(PMA), Panamá, PN Altos
de Campana, 8°41'N, 79°57'W, 600–700 m, 20.2.1998,
Galdames & al. 4133(F); Veraguas, 6,4 km de Santa Fé,
5.5.1977,Folson 2977(MO).
7.Smilax regrasKillip e CV Morton em Publ. Instituto
Carnegie. Lavar.461: 272. 1936≡Smilax grandifoliaRegel, Ind.
Horto. Petropa. 1856: 16. 1856 e em Ann. Ciência. Nat., Bot.,
ser. 4, 6: 73. 1856 [não Buckley 1843]. – Descrito a partir de
sementes enviadas a São Petersburgo por Riedel de
Baixado de: https://bioone.org/journals/Willdenowia em 28 de agosto de 2023
Termos de uso: https://bioone.org/terms-of-use
Ferrufino-Acosta:Smilaxna América Central e nas Ilhas do Caribe
Brasil; neótipo (Applequist 2005: 146): “Smilax grandifolia
Rgl. ex-hortobot. Petropolitano” (GH 30064 [EU];
isoneótipo: K 98398).
= Smilax ornataLem. em Illinois. Hort. 12: anúncio t. 439. 1865.
– Descrito a partir de material enviado por Ghiesbreght
do México para Gent, Bélgica, e cultivado na Europa;
lectótipo (designado aqui): [ícone]“Smilax ornata” em
Illinois. Hort. 12: t. 439. 1865.
= Smilax utilitárioHemsl. no ícone de Hooker. Pl. 26:
anúncio t. 2589. 1899 [não CH Wright 1895]. –
Lectótipo (aqui designado): “Sarsaparilla from
Jamaica Botanical Dept.”, 5.1898,Morris(K 524863 [G]!;
isolectótipo: K 524864 [st.]!).
= Smilax regrasvar.albidaKillip e CV Morton em Publ. Instituto
Carnegie. Wash. 461: 273. 1936. – Holótipo: Honduras, “Vale
Lancetilla perto de Tela, Departamento de Atlántida, 'Zarza',
matagal úmido, grande trepadeira lenhosa. Fruta branca.
Frequente”, 20–600 m, 6.12.1927–20.2.1928, Standley 53257(
EUA 1407607 [G]!;isotipo: F 333657
[G]!).
Rizomasalongado.Caulesquadrangular, glabro, armado com
espinhos achatados, ramos terminais retos, muitas vezes
desarmados distalmente.Folhasoval a lanceolado, glabro,
coriáceo ou membranoso, 6–32 × 3–24 cm, 7–9 veias, veias
principais conectadas por veias reticuladas, ápice acuminado,
base cordada ou arredondada, margem inteira; pecíolo0,5–4 cm,
achatado, reveste-se de espínulose.Inflorescênciasumbelado,
escala única;pedúnculo1,5–10 cm, achatado;pedicelosde
comprimento uniforme;tépalasde flores masculinas com 2,5–3,5
mm de comprimento, de flores femininas c. 2 mm de
comprimento;anteraselipsoidal, mais longo que os filamentos.
Bagaspreto ou marrom escuro quando maduro, não glauco,
ovóide, 1–1,5 cm de diâmetro.
Afinidades. -Killip & Morton (1936) afirmaram queSmilax regelii,
S. aristolochiifoliaeS. vanilliodora(=S. officinalis) estão, sem
dúvida, intimamente relacionados.S. regeliitem caules e
raminhos nitidamente quadrangulares e pode, portanto, ser
claramente separado deS. aristolochiifolia,que possui hastes
subteretes ou quadrangulares arredondadas. Nesta última
espécie, os bagos são pretos, enquanto naS. aristolochiifoliaeS.
officinaliseles são vermelhos. EmS. aristolochiifolia,as anteras,
que são menores que os filamentos, são outra característica útil
para distinguir essas espécies umas das outras. No entanto, as
espécies com caules (mais ou menos) quadrangulares oferecem
poucas características diagnósticas, o que é complicado pelo
fato de ser virtualmente impossível identificar com precisão o
material estéril. Infelizmente, a maioria das amostras de
herbário é estéril.
Distribuição e habitat.-México a Honduras (Fig. 6); floresta
úmida, floresta úmida pré-montana, floresta de pinheiros,
50–800 m.
Observação.-Applequist (2005) concluiu que nenhum material
original de Regel deSmilax grandifoliapode ser localizado e
 Willdenowia 40 – 2010
Figura 6. Distribuição deSmilax regelii(círculos) eS. officinalis(triângulos).
assim designado um neótipo,reconhecendo que o espécime
provavelmente foi visto por Regel e provavelmente é
originário da América Central.
Nomes comuns.- “Zarza”, “zarzaparrilha”, “salsaparrilha de
Honduras”, “salsaparrilha de Jamaica” (Killip & Morton 1936).
Amostras selecionadas examinadas. -Belize:Jacinto,
riacho, 50 pés, 28.4.1934,Schipp S-707(F, G, K); Cayo,
Fazenda Ix Chel. 17°61'N, 89°04'W, 1.12.1993,Guerreiro &
Romero 1864(MO); Toledo, estrada San Antonio-Punta
Gords, 14 milhas, 7.4.1949,Suave 6702(F, MICH, NY). -
Costa Rica:Cartago, Turrialba, Finca Aravar, tramo los
Morados, Tayutic, 9°51'N, 83°54'W, 27.10.2000,Mais 54
(HULE); Limón, Talamanca, Reserva Indígena kekoldi,
9°39'N, 83°6°W, 29.11.2001,Masis 39(HULE). - Guatemala:
Alta Verapaz, ao longo do Rio Sebol entre Sebol e
Carrizal, norte de Sebol, 200–300 m, 18.4.1942,
Baixado de: https://bioone.org/journals/Willdenowia em 28 de agosto de 2023
Termos de uso: https://bioone.org/terms-of-use
241
Steyermark 45745(F); Chimaltenango, Quisache, 1800 m,
5.–6.1.1939,Standley 62025(F); Huehuetenango, Nentón,
orilla del Río Nentón, 800 m, 1.12.1996, Castillo e al. 2804
(F); Izabal, Baía de Santo Tomás, entre Escobas e Santo
Tomás, 2 m, 13.4.1940, Steyermark 39223(F); Petén,
Santa Elena, seguindo o caminho para Candelaria, km 9,
19.10.1970,Tún Ortíz 1382(F, MICH, EUA); Sololá, Santo
Tomás, 26.3.2000, de MacVean 253(HULE). -Honduras:
Altántida, Tela, Lancetilla, 20–600 m, 6.12.1927–
20.3.1928,Standley 52745(NÓS); Colón, Trujillo, rio Silin,
15°55'47''N, 85°53'29''W, 19.5.1980,Saunders 285(MO). -
México: Chiapas, Tuxtla, Monte Grande, 7.11.1984,
Ventura & López 636(F); Hidalgo, Jacala, próximo ao km
327 da rodovia entre Santa Ana e Chapulhuacán,
7.12.1948,Moore Jr 3960(A); Oaxaca, região de Uxpanapa,
1,7 mi ao sul de Esmeralda, 17°10'N, 94°45'W, 100 m,
19.1.1987,Croata e Hannon 63289(F); Tabasco, Lomas de
San Sebastián, 18.3.1889,Rovirosa 402(NY, EUA);
Veracruz, Jesus Car-
 242 Ferrufino-Acosta:Smilaxna América Central e nas Ilhas do Caribe
ranza, 17°16'N, 94°40'W, 120 m, 10.4.1982,Vásquez e al.
V-2404(NOVA IORQUE); alguns km antes do Montepio,
18°38'N, 95°05'W, 2.5.1980,Rooden 801(VOCÊ). -
Nicarágua:Río San Juan, Reserva Indio-Maíz, Município de
el Castillo, 11°5'N, 84°15'W, 24.2.1997,Rua 6292(HULE).
4. Grupo Hispida
Plantas glabras e armadas com espinhos em forma de agulha; folhas
glabras, secando verde escuro ou cinza escuro, margem às vezes
minuciosamente serrilhada; inflorescência racemosa; tépalas c. 4–5,5
mm de comprimento; bagas pretas.
Inclui:Smilax moranensis. Espécies relacionadas:S.
herbacea, S. rotundifolia, S. tamnoides.
8.Smilax moranensisM. Martens & Galeotti em Touro.
Acad. Roy. Ciência. Bruxelas 9: 389. 1842. – Lectótipo
(Killip & Morton 1936: 278): México, Hidalgo, Morán,
“Real del Monte”, 2100 m, 6.–10.1840,Galeotti 5470(P
603653 [st.]!; isolectótipo: BR 9974630 [st.]!).
= Smilax glaucocarposSchltdl. in Linnaea 18: 450.
1845. – Lectótipo (designado aqui): México, “in
tierra fria ad Hacienda del Carmen”, 8.1838–1840,
Erenberg(HAL 63540 [G,2 folhas]!).
= Smilax acutifóliaSchltdl. em Linnaea 18: 449. 1845.
– Lectótipo (aqui designado): México, “prope Anganguco
reg. geladeira.”, 11.1829,Schiede(HAL 71906
[G]!).
= Smilax jalapensisSchltdl. em Linnaea 18: 451. 1845.
– Lectótipo (aqui designado): México, Veracruz, “in
sylvis prope Jalapam”, 5.1829,Schiede(HAL 71862 [G,2
folhas]!).
= Smilax eritrocarpaKunth, Enum. Pl. 5: 234. 1850.
– Lectótipo (aqui designado): “Méjico, baccis
rubris”,Erenberg(B† [G,foto F 10058]!). Smilax
= inventoraKunth, Enum. Pl. 5: 234. 1850. – Holótipo:
México, “pr. o Banco”, 1.1839,Ehrenberg 940(B†;
lectótipo (designado aqui): HAL 71861 [G, 2
folhas!]).
= Smilax SchiedeanaKunth, Enum. Pl. 5: 236. 1850 ≡
Smilax cordifoliavar.Schiedeana(Kunth) A. DC. em
Candolle & Candolle, Monogr. Fã. 1: 84. 1878.
– Holótipo: México, Veracruz, Jalapa?, [Deppe e]
Schiede 989(B† [st.]; lectótipo (designado aqui): “in
sylvis Xalapae altas arbores scandens .....”, HAL
101932 [st.]!).
= Smilax sylvaticaKunth, Enum. Pl. 5: 234. 1850. –
Lectótipo (Killip & Morton 1936: 279): México,
Veracruz, “in sylvis Papantlae” [com descrição, em
espécime HAL], 1.1829,Schiede 984(B†; lectótipo
(designado aqui): HAL 101519 [G + eu,2 folhas]).
= Smilax cordifoliavar.papantlaeR. DC. em Candolle &
Candolle, Monogr. Fã. 1: 84. 1878. – Lectótipo (Killip &
Morton 1936: 279): o mesmo que paraSmilax
sylvatica,acima (B†).
= Smilax botteriiR. DC. em Candolle & Candolle,
Monogr. Fã. 1: 89. 1878≡Smilax jalapensisvar.robô-
Baixado de: https://bioone.org/journals/Willdenowia em 28 de agosto de 2023
Termos de uso: https://bioone.org/terms-of-use
terii(A. DC.) Killip & CV Morton em Publ. Instituto
Carnegie. 461: 280. 1936. — Lectótipo (designado
aqui): México, Veracruz, Orizaba, 1857,Botteri 467 (G
90070 [EU]!;isolectótipos: B†, BM 796925 [EU], K
400512-400511 [EU]!,P603653 [EU]!,EUA 784816
[rua]!).
= Smilax densifloraR. DC. em Candolle & Candolle,
Monogr. Fã. 1: 88. 1878. – Lectótipo (Killip & Morton
1936: 277–278): México, “Toluca in dit. México”,
Andrieux 69(G-DC 145867 [G]!;isolectótipos: FI-W, K
400514-400516 [G]!,M124479 [G]!) [tipo citado
incorretamente comoAndrieux 9no protólogo].
= Smilax densifloravar.natalensisR. DC. em
Candolle & Candolle, Monogr. Fã. 1: 89. 1878. –
Holótipo: México, San Miguel, 1849,Natal (B†);
lectótipo (designado aqui): US 1635976 [G
fragmento.]!).
= Smilax moranensisvar.SchaffnerianaR. DC. em Candolle
& Candolle, Monogr. Fã. 1: 88. 1878≡Smilax
Schaffneriana(A. DC.) FW Apt em Repert. Especificações.
Novembro Regni Veg. 18: 408. 1922. – Lectótipo (Killip &
Morton 1936: 277): México, Schaffner.
= Smilax inventoravar.armataR. DC. em Candolle &
Candolle, Monogr. Fã. 1: 91. 1878. – Lectótipo (Killip &
Morton 1936: 279): México, Veracruz, “Xalapa”,
Galeotti [como “Gallotti”] (K 400953 [EU]!). Smilax
= moranensisvar.mexiaeKillip e CV Morton em Publ.
Instituto Carnegie. 461: 278. 1936. – Holótipo: México,
“Estado de Jalisco Sierra Madre Occidental San
Sebastián Arroyo de Santa Gertrudis”, 1500 m,
21.1.1927,México 1536(EUA 1319300 [G]!; isótipos:
BM 885013 [G]!,CAS 153132, F 333658
[G]!,MICH 1145252 [G]!,MO 970885 [G]!,NY
319997 [G]!,UC UC350408).
= Smilax moranensisf.hispidaCV Morton em Brittonia 14:
306. 1962. – Holótipo: México, “Hidalgo; Chapulhuacan
na floresta úmida de Liquidamber”, 1300 m, 7.1937,
Lundell e Lundell 7163(EUA 1688510 [G]!).
Rizomasalongado.Caulesterete, obtusamente angular ou
quadrangular, glabro, armado com espinhos enegrecidos, delgados,
aciculares, ramos terminais retos.Folhasovais, lanceoladas, glabras,
membranosas, 5–13 × 2–6 cm, 7–9 veias, veias principais conectadas
por veias reticuladas, ápice acuminado, base aguda ou arredondada,
margem inteira ou minuciosamente erosiva-denticulada;pecíolo0,4–
1,5 cm de comprimento, achatado, roxo a avermelhado.
Inflorescênciasumbelado, solitário, escamas pareadas;pedúnculo0,8–
3,5 cm de comprimento, achatado;pedicelosde comprimento
uniforme;tépalasde flores masculinas com 4–6 mm de comprimento,
de flores femininas com 2,5–3,5 mm de comprimento; anteraslinear
em vista superior, mais curto que os filamentos.Bagaspreto quando
maduro, não glauco, ovóide, 6–8 mm de diâmetro.
Smilax moranensispode ser identificada por seus caules teretes,
espinhos enegrecidos em forma de agulha, pecíolos mais curtos que
os pedúnculos e frutos pretos.
 Willdenowia 40 – 2010
Figura 7. Distribuição deSmilax moranensis(círculos),S.compta(quadrado) eS. schomburgkiana(triângulos).
Distribuição e habitat.-México ao norte da Nicarágua
(Fig. 7); floresta de pinheiros, floresta sazonal semi-
perene, 800–1500 m.
Notas.-Candolle (1878), Killip & Morton (1936) e Huft (1994)
observaram que os espécimes examinados deSmilax
moranensissão minuciosamente erose-denticulados na margem
da folha. Killip & Morton (1936) argumentaram que as principais
características que distinguemS. moranensisdeS. jalapensissão
apenas menores, mas mesmo assim acreditavam que poderiam
na verdade ser duas espécies diferentes. A minha análise crítica
do material, contudo, revelou que ambas as espécies não
podem ser distinguidas. Eu, portanto, afundeiS. jalapensisna
sinonímia deS. moranensis.
No protólogo deSmilax jalapensis,Schlechtendal
(1845) cita três síntipos coletados no México por
Schiede. Um dos três exemplares do HAL carrega
frutos, o segundo é estéril e o terceiro é uma muda. O
espécime com flores femininas e frutos imaturos foi
selecionado como lectótipo.
Schlechtendal (1845) descreveuSmilax glaucocarpos eS.
jalapensise determinou que se diferenciam pelo fato de o
primeiro ser armado, possuir caule terete, espinhos retos, folhas
com 5 nervuras e frutos subglobosos. A segunda espécie possui
poucos espinhos retos, folhas com 7 nervuras e ber-
Baixado de: https://bioone.org/journals/Willdenowia em 28 de agosto de 2023
Termos de uso: https://bioone.org/terms-of-use
243
ries. No protólogo deS. glaucocarpos,são mencionados
dois síntipos coletados por Ehrenberg no México. O
primeiro é de “Tierra Fria ad hacienda del Carmen” (com
frutas) e o segundo de “Mineral del Monte” (com flores)
(Schlechtendal 1845). Na minha opinião,S. glaucocarpose
S. jalapensisnão são diferentes e igualmente específicos de
C. moranensis. O espécime frutífero foi selecionado
como lectótipo do nomeS. glaucocarposporque é mais
representativo da espécie.
Os holótipos deSmilax SchiedeanaeS. sylvatica em B
foram destruídos. Escolhi um exemplar referido por
Candolle (1878: 84) como lectótipo deS. schiedeana, que
está depositado na HAL (Código Art. 9.10, McNeill & al.
2006). ParaS. sylvatica,Selecionei como lectótipo um
síntipo que pertence ao espécime HAL 101519 (Art. 9.12,
McNeill & al. 2006). Ambos os nomes são considerados
sinônimos deS. moranensis.
No protólogo deSmilax moranensisvar.mexiae, Killip & Morton
(1936) observaram que esta variedade notável é reconhecível por
suas folhas relativamente largas, de base cordada, e pedicelos
frutíferos delgados. Aqui, este táxon é tratado como sinônimo deS.
moranensis,porque suas características se enquadram na variação
contínua deS. moranensis.
Os exemplares-tipo deSmilax eritrocarpaeS.
densifloravar.natalensis, ambos localizados em B, foram
 244
destruído. Escolhi o tipo foto em F como lectótipo de
S. eritrocarpae o tipo fragmento e fotografia nos EUA
como lectótipo paraS. densifloravar.natalensis. Ambos
também são considerados sinônimos deS. moranensis.
Candolle (1878) publicadoSmilax inventoravar.armata
e citou dois síntipos,Galeotii sneTília 48. Killip & Morton
(1936) designadoGaleotii sncomo lectótipo. Considerei a
variedade como sinônimo deS. moranensis.
Ambos os síntipos deSmilax moranensisvar.Schaffneriana,
Schaffner 159(Banda183(B), foram destruídos. Killip e Morton
(1936) escolheramSchaffner 159como lectótipo.Uma duplicata
deSchaffner 183,localizada em MEXU, foi criada para ser
Ranúnculo hooheriSchlecht.(Ranunculáceas).
O holótipo deSmilax inventoraem B foi destruído.
Selecionei um isótipo depositado na HAL (Art. 9.10, Mc-
Neill & al. 2007) como lectótipo.
Schlechtendal (1845) descreveuSmilax acutifólia
em dois síntipos,SchiedeeErenberg,ambos na HAL.
Aqui oSchiedeespécie é designada como lectótipo.
Nomes comuns.- “Palo de vida”, “bejuco de la vida” no
México; “Kixcul”, “zarzaparrilla”, “corona de Cristo” na
Guatemala e Honduras (Killip & Morton 1936;
MacVean 2006; Nelson-Sutherland 2008).
Amostras selecionadas examinadas. -El Salvador:Santa Ana,
Cordilheira Miramundo, Montanha de Montecristo, 2.000–
2.200 m, 27.–31.1.1966,Molina e outros. 16959(PAE); PN
Montecristo, 14°25'N, 89°21'W, 1900 m, 24.1.2002,
Monterrorosa 191(B). -Guatemala:Alta Verapaz, Cobán, 4300
pés, 3.1886,von Türckheim 890(NÓS); Zacapa, encostas
superiores ao longo do Rio Repollal até o cume da
montanha, 2.100–2.400 m, 12.–13.1.1942,Steyermark 42544(
F). - Honduras:Francisco Morazán, PN La Tigra, 22–25 km NE
de Tegucigalpa, 14°12'N, 87°07'W, 1850–2125 m, 1.2.1987,
Croata & D'Arcy 64057(PAE); Lempira, PN Celaque, El Súcte, 7
km NE de San Manuel Colohete, 14°33'N, 88°42'W, 2400 m,
16.2.1993,Mejía 270(EAP, TEFH). -México:Villa Flores, 4,43 km
ao SE de Tres Picos, Reserva da Biósfera La Sepultura,
16°12'0''N, 93°36'15''W, 1950 m, 19.4.2002,Calónico 22821(
MO); Coahuila, cerca de 35 milhas a leste de Saltillo, 5–6
milhas a leste de Los Lirios, 2.300–2.400 m, 27.5.1951,
McVaugh & Hoover 12332(G); Hidalgo, Zacualtipán, Rio
Teponapa, 2.000 m, 2.7.1947,Moore Jr.(GH); perto de
Trinidad Iron Works, 5.800 pés, 1.5.1904,Pringle 8898(F, NY,
U, EUA); Jalisco, Reserva Biosfera Sierra de Manantlan, 10,6
km ao N de El Terreno na estrada para La Laguna, c. 35,5 km
(por via aérea) a noroeste de Colima, c. 38 km (ar) WSW de
Nevado Colima, 19°29'15''N, 103°57'53''W, 2463 m,
23.3.1989,Mais úmido e outros. 2053(F, GH, UC); Nayarit,
Tepic, Cerro San Juan, 21°29'N, 104°54'W, 1400 m,
17.10.1989,Tellez & al. 12372(MO); Nuevo León, Villa
Santiago, Cañón Marisio Abajo Rancho Las Adjuntas,
27.6.1935,Mueller 2067(A); Morelos, perto de Cuernavaca,
6.000 pés, 18.5.1898, Pringle 2661(NÓS); Oaxaca, Puebla,
Teotitlán del camino, Puerto de la Soledad pela carretera de
Huautla de Jimén-
Baixado de: https://bioone.org/journals/Willdenowia em 28 de agosto de 2023
Termos de uso: https://bioone.org/terms-of-use
Ferrufino-Acosta:Smilaxna América Central e nas Ilhas do Caribe
ez, 14.7.1991,González-Villarreal & al. 4170(GH); Puebla, ao
longo da rodovia Tehuacán-Orizaba nas encostas ocidentais
abaixo de Puerto del Aire, 1800–2200 m, 18.7.1961, Smith e
outros. 3899(G, GH); Guanajuato, Xichú, El Puerto Chiquito,
2300 m, 23.4.1990,Ventura & López 7905(F); Sinaloa, Sierra
Madre, 7.1897,Rosa 1636(NY, EUA); Sonora, Cañón
Internacional, 23.8.1940,Branco 3508(GH); Tamaulipas, perto
de uma grande formação rochosa solta perto de Rancho
Gómez Farias, 4.1960,Duque 3555(MO); Veracruz, Huatusco,
1 km NW de Elotepec ao longo da estrada (impasabla) para
Chichiquila, 19°12'N, 97°02'W, 1700 m, 17.1.1984,Nee e
Taylor 28895(F). -Nicarágua:Matagalpa, floresta nublada em
“Disparate de Potter” perto de Sta María de Ostuma,
Cordilheira Central da Nicarágua entre Matagalpa e
Jinotega, 1500 m, 20. e 24.2.1963,Williams e outros. 25066
(PAE, G); Jinotega, Wiwilí, Reserva Natural Cerro Kilambé,
Comunidade Aguas Rojas, 13°33'N, 85°42'W,Rua 16736(
HULE).
V.Schomburgkianagrupo
Plantas glabras, caules teretes ou angulares, muricados ou
verrucosos; folhas glabras; inflorescências principalmente solitárias,
às vezes em racemos; tépalas c. 2 mm de comprimento; bagas
vermelhas ou roxas.
Inclui:Smilax compta,S. schomburgkiana. Espécies
relacionadas:S. bela,S. cordato-ovata,S. hilariana,S.
japicanga, S. larvata, S. minarum,S. pilosa, S. stenophylla,
S. subsessiliflora,S. verrucosa.
9.Smilax compta(Killip e CV Morton) Ferrufino, pentear. &
Estado. novembro.≡Smilax espinhosavar.comptaKillip e CV
Morton em Publ. Instituto Carnegie. 461: 264. 1936. –
Holótipo: Panamá, “floresta sobre calcário seco em florestas
ao redor de Alhajuela, Vale de Chagres”, 30–100 m, 12.–
15.5.1911,Pittier 3487(EUA 678534 [EU]!;isótipo: NY 320002 [
EU]!).
Rizomasdesconhecido.Caulesangular, verrucoso, pubescente de
pêlos hispides, espinhos finos, em forma de agulha, ramos terminais
retos.Folhaslanceolado, glabro, membranoso, 5–20 × 1,5–5 cm, 5
veias, venação terciária reticulada, ápice acuminado, base aguda ou
arredondada, margem ciliada ou inteira;pecíolo0,5–2 cm de
comprimento, terete, muricado.Inflorescênciasumbelado, solitário,
escama simples; pedúnculoc. 4 cm de comprimento, muricado;
pedicelosde diferentes comprimentos;tépalasde flores masculinas
com 2,5–3 mm de comprimento, de flores femininas com 2,5 mm de
comprimento;anteraslinear em vista superior, contanto que os
filamentos.Bagasvermelho a roxo quando maduro, não glauco,
ovóide, 0,8–10 mm de diâmetro.
Afinidades. —Smilax comptaé semelhante, mas não está
intimamente relacionado comS. espinhosa. Desta última espécie
pode ser claramente distinguida pelos seus caules verruculosos.
Distribuição e habitat.-Panamá (Fig. 7); floresta úmida,
30–1600 m.
 Willdenowia 40 – 2010
Amostra adicional examinada. -Panamá (Figura 7);
Darien, Borbua, Chucunaque, Yaviza, 8°11'N, 77°42'W,
5.6.1959,Stern e outros. 97(MO).
10.Smilax schomburgkianaKunth, Enum. Pl. 5: 187.
1850. – Lectótipo (Andreata 1997: 109): “Guiana Angl.”,
Schomburgo 82(K 400607 [EU]!;isolectótipo: B
100248944 [EU]!).
= Smilax pseudosifilíticaKunth, Enum. Pl. 5: 188.
1850. – Lectótipo (aqui designado): Brasília,
Lhotzky(B10-247550 [EU]!).
= Smilax pseudosifilíticavar.foliosaR. DC. em Candolle &
Candolle, Monogr. Fã. 1: 157. 1878. – Lectótipo
(Andreata 1997: 109): Brasil, “um alpinista, lugares
arbustivos perto de Maceío”, 4.1838,Gardner 1425(K
400985 [EU]!;isolectótipo: K 400984 [EU]!). Smilax
= schomburgkianavar.gracilisR. DC. em Candolle &
Candolle, Monogr. Fã. 1: 156. 1878. – Holótipo:
Suriname, “ad ripas fluviorum”,Kappler 1202(G-DC
25139 [EU]!;isótipos: M 124483 [EU]!,PexCN).
= Smilax latipesGleason em touro. Torrey Bot. Clube 56:
19. 1929. – Holótipo: Guiana Inglesa, “densa floresta de
terras altas, Tumatumari”, 18.6.–8.7.1921,Gleason 294(
NY 180350 [EU]!;isótipos: K 400603 [EU]!,EUA 1190931 [
EU]!).
= Smilax imersaAC Sm. em Touro. Torrey Bot. Clube 67:
284. 1940. – Holótipo: Guiana Inglesa, “liana, perianto
esverdeado, anteras brancas, riacho Membaru, alto
rio Mazaruni”, 3.10.1938,Rosa 37(NY 180353 [EU]!;
isótipo: US 1775925 [EU]!).
Rizomastuberoso.Caulesterete, verruculoso, espinhos retos, ramos
terminais retos, escamas axilares duplas, sobrepostas no caule.
Folhasoval, lanceolado, glabro, membranoso, 8–20 × 3–7,5 cm, 5–7
veias, conectado por veias reticuladas, ápice agudo, base aguda ou
arredondada, margem inteira;pecíolo1,8 cm de comprimento,
arredondado, avermelhado.Inflorescênciasumbelado, disposto em
racemos, raramente solitário; brácteas proeminentes, perenifólias,
escamas pareadas;pedúnculo1–4,5 cm de comprimento, achatado,
grosso;pedicelosde comprimento uniforme;tépalasde flores
masculinas com 2,5 mm de comprimento, de flores femininas com
1,5–2 mm de comprimento;anteraslinear em vista superior, mais
curto que os filamentos.Bagaslaranja quando maduro, não glauco,
ovóide, 8–10 mm de diâmetro. – Figura 8.
Smilax schomburgianaé caracterizada por caules verruculosos, suas
inflorescências racemosamente compostas, c. Tépalas com 2 mm de
comprimento e frutos alaranjados.
Distribuição e habitat.-Equador, Peru, Venezuela, Guiana,
Guiana Francesa, Suriname, Brasil (Fig. 7); margens de
estradas, áreas abertas, floresta sazonal perene, floresta de
baixa altitude, 50–500 m.
Notas.-Kunth (1850) descreveuSmilax schomburgkianacomo
uma planta glabra e desarmada com tronco reto e terete
Baixado de: https://bioone.org/journals/Willdenowia em 28 de agosto de 2023
Termos de uso: https://bioone.org/terms-of-use
245
caules e folhas ovais-oblongas com 5 nervuras. O exemplar tipo
em B não possui frutos, apenas pedúnculos e ramos
esparsamente espinhosos.
Andreata (1997) propôsSmilax schomburgkiana,
S. sifilíticavar.aequatorialis, S. pseudosyphiliticavar.
pseudosyphilitica, S. aequatoriales, S. schomburgiana, S.
schomburgianavar.graciliseS. schomburgianavar. foliosa
como sinônimos deS. sifilítica. Ela afirma que vários
autores tentaram distinguirS. schomburgkianadeS.
sifilíticacom base nas hastes tuberculadas deS.
schomburgkiana. Mesmo assim, neste estudoS.
schomburgkianaeS. sifilíticasão reconhecidos como dois
táxons distintos, enquantoS. pseudosyphilitica, S.
schomburgianavar.foliosaeS. schomburgianavar.gracilis
são tratados como sinônimos deS. schomburgkiana.
Gleason (1929) sugeriu que o habitat deSmilax latipesé
muito semelhante ao deS. schomburgiana. No que diz
respeito às características morfológicas, descobriS. latipes
ter flores mais longas e filamentos mais largos do que
S. schomburgiana.No espécime-tipo, as tépalas são
c. 2,5 mm de comprimento, enquanto na Flora do Suriname, Sipman
(1979) descreveuS. latipescomo tendo tépalas c. Frutos com 5 mm de
comprimento e laranja. É, portanto, bastante provável que os
espécimes examinados por Sipman tenham sido confundidos comS.
febrífuga. No presente estudo,S. latipesé considerado sinônimo deS.
floribunda.
Smith (1940) apresentouSmilax imersa,
distinguindo-o deS. schomburgkianaeS.
pseudosifilíticapela presença de veias imersas. Eu
examinei o tipo deS. imersae considerar o nome
como sinônimo deS. schomburgkiana.
Nomes comuns.-Tu-pata-yén (Arekuna) na Guiana
venezuelana; “liane bagou” na Guiana Francesa (Gaskin &
Berry 2005; Mitchell 1997).
Amostras selecionadas examinadas. -Brasil:Amazonas,
ao longo do Rio Castanho, afluente do Rio Padauiri, alto
Bacia do Rio Negro, 100–140 m, 16.–24.2.1946,Cardona
1380 (NÓS); Bahia, Ilhéus, Estrada de Ilhéus a Serra
Grande, 14°41'S, 39°09'W, 5.5.1992,Tomás e outros. 9119
(MO); Espírito Santo, Domingos Matins, BR 262 km 35,
localidade Santa Isabel, 5.11.1993,Pirani & al. 2801(K);
Pará, Alemquer, 15.8.1943,Baldwin Jr.(NÓS); Rondônia.
Santa Bárbara, 9°10'N, 63°07'W, 26.5.1982,Teixeira e al.
768(MO, U). -Colômbia:Caucasia, Hacienda “Quintero”
8°04'N, 75°05'W, 100 m, 6.9.2000,Fonnegra & Benavides
7234(MO). -Guiana Francesa:Mont, Saint-Marcel, zona
centro-est do maciço, 2°23'20''N, 53°01'20''W, 500 m,
20.7.2002,Granville & al. 15373(B, CAY, K); Caiena, Sainte
Rupununi, Kuyuwini Landing, Rio Kuyuwini, 2°05'N,
59°15'W, 150–250 m, 13.10.1992,Jansen-Jacobs & al. 2901
(B, CAI). -Guiana:Cuyuni-Mazaruni, lado N de Karawtipu,
c. 470m,19.9.1960,Tillet & Tillet 45466(K); Planalto
Kaieteur, floresta ao longo do rio Potaro c. 4,5 milhas
acima das Cataratas Kaieteur c. 1.400 pés, 9.3.1962,
Cowan & Soderstrom 2116(K, EUA); Potaro-Siparuni,
 246 Ferrufino-Acosta:Smilaxna América Central e nas Ilhas do Caribe

Figura 8.Smilax schomburgkiana–A: ramos floridos; B: inflorescência com par de escamas; C: inflorescência pistilada; D: flor
pistilada; E: infrutescência; F: sementes; G: inflorescência estaminada; H: flor estaminada; I: estame; J: haste. – Desenhado
por C. Hillmann-Huber deSkog & al. 7510(CAI),Granville 7194(CAI),Stege & al. 371(CAI) eOldeman 1999(CAI).

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 Willdenowia 40 – 2010
Iwokrama, Siparuni R, Pakatau Falls e 2 km a montante,
4°43'N, 59°01'W, 100 m, 30.11.1994,Mutchnick e Allicock 443(
ÔNIBUS); West-Demerara, Mabura Hill, 180 km SSE de
Georgetown, estrada principal de Kurupukari, perto do
riacho Seeballi, 5°20'N, 54°40'W, 0–50 m, 26.5.1988,Steege &
Dobbins 371(CAY, B, K, U, EUA). -Peru:Amazonas, Bagua,
Yamayakat, 4°55'S, 78°19'W, 320 m, 27.2.1996, Jaramillo e al.
1316(MO); Loreto, Maynas, Quistococohe, 150 m,
23.12.1988,Ayala & Crioulo 4452(MO); Madre de Dios,
Tambopata, 12°49'S, 69°43'W, 280 m, 22.7.1985,Al Gentry &
al. 51217(MO); Pasco, Oxapampa, vale Palcazu, Cabeza de
Mono, 5–6 km a oeste de Iscosacin, 10°12'S, 75°14'W, 325 m,
13.–19.4.1983,Ferreiro 3739(MO). -Suriname:Haut Litany-
Bassin du Litany, 2°31'N, 54°45'W, 170 m, 3.8.1993,Granville
& al. 12012 (EUA, CAI); Saramacca, Rio Saramacca, 16.6.1944,
Maguire 23830(VOCÊ); Sipaliwini, NW da aldeia de
Kwamalasamutu, 2°22'N, 56°47'W, 50 m, 14.7.1998,Plotkin
1299 (NÓS). -Trinidad e Tobago:Trinidad, Arima, vale para
estrada Lalaja, 1300 pés, 12.6.1973,Philcox & Madeira 7084
(K). -Venezuela:Amazonas, Rio Negro, Cerro Aratitiyope,
aprox. 70 km ao SSW de Ocamo, 2°10'N, 65°34'W, 990–
1670 m, 24.–28.2.1984,Steyermark & al. 130073-A (MO);
Aragua, entre La Quebrada Río Hondo alSur de Tremaria
y Choroní, 900 m, 30.4.–1.5.1972,Steyermark & Carrena
Espinoza 105867(MO); Bolívar, 5 km S El Pauji, “El
Abismo”, Rio Samay, 4°23'N, 61°38'W, 520 m, 21.10.1985,
Liesner & Holst 18896(MO).
VI. Grupo Spinosa
Plantas armadas com espinhos retos, ramos terminais em zigue-
zague; folhas glabras, muitas vezes com espinhos na nervura central,
margem inteira ou dentada; tépalas c. 2 mm de comprimento; bagas
roxas ou pretas.
Inclui:Smilax aristolochiifolia, S. guianensis, S. spinosa
. Espécies relacionadas:S.campestris(=S. suposição é),S.
cissoides, S. cognata, S. elastica, S. lappacea, S.
maypurensis, S. pilcomayensis, S. polyantha, S.
rufescens, S. spruceana.
11.Smilax aristolochiifoliaMill., Gard. Ditado, ed. 8,
Smilaxnão. 7. 1768. – Lectótipo (aqui designado):
México,Houston(BM 578842 [st.]!). =
Smilax médicoSchltdl. & Cham. in Linnaea 6: 47.
1831. – Holótipo: México, Veracruz: “in sylvis
Papantlae”, 1.1829, [Deppe e]Schiede 985(HAL
79372 [st., 3 folhas]!; isótipo: BM 796931 [G]!).
= Smilax médicovar.bracteataR. DC. em Candolle &
Candolle, Monogr. Fã. 1: 87, 1878. – Lectótipo
(Killip & Morton 1936: 270): México, Veracruz,
“perto de Tantoyuca, prov. Huasteca”, 1859,
Ervendberg 336(K 400477 [EU]!).
Rizomasalongado.Caulesobtusamente angular, terete
próximo ao ápice, glabro, armado com espinhos achatados,
ramos terminais retos, pouco espinhosos.Folhasovar
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247
a veias principais lanceoladas, glabras, coriáceas ou membranosas,
10–22 × 4–12 cm, 7–9 veias, conectadas por veias reticuladas, com
espinhos nas veias principais; ápice acuminado, base cordada ou
precipitada, margem inteira, pecíolo de 1–4 cm de comprimento,
achatado.Inflorescênciasumbelado, solitário, raramente a poucos ou
vários em racemos, escala única; pedúnculo2–4,5 cm, achatado;
pedicelosde comprimento uniforme; tépalasde flores masculinas
com 3,5–4 mm de comprimento, de flores femininas com 3,5–4 mm
de comprimento;anteraslinear em vista superior, mais longo que os
filamentos.Bagasvermelho quando maduro, não glauco, globoso,
12–15 mm de diâmetro. – Figura 9.
Notas.-Miller (1768) descreveuSmilax aristolochiifoliabaseado
em material estéril. Ele observou que esta espécie possui caules
teretes, armados e folhas ovado-lanceoladas. O espécime
Houston,BM 678842, é selecionado como lectótipo.
Distribuição e habitat.-México à Costa Rica (Fig. 10);
floresta tropical úmida e sazonal perene, 100–800
m.
Variabilidade. -A espécie apresenta características
intermediárias entreSmilax espinhosaeS. officinalis,o que
sugere que talvez seja um híbrido entre essas duas espécies.
Nomes comuns.- “Es 'co' ka” em Belize, “Cocolmeca”,
“cocomeca” na Guatemala (Killip & Morton 1936;
MacVean 2006).
Amostras selecionadas examinadas. -Belize:Toledo, trecho
superior do riacho Goladen,Suave 4515, 9.4.1944 (MO); El
Cayo, 5.-13.3.1931,Bartlett 12010(NÓS). -El Salvador:Santa
Ana, San José Ingenio, PN Montecristo, 1800 m, 1.3.2002,
Martínez sn(B). -Guatemala:Huehuetenango, trilha entre
Catarina e San Andrés, Sierra de los Chuchumatanes,
3.9.1942,Steyermark 51820(F); Petén, Parque Nacional Tikal,
1,3 km. Ao norte de Tikal, na trilha pinal em acahual,
6.12.1959,Contreras 426(F); Quezaltenango, ao longo da
antiga estrada entre Finca Pirineos e Patzulín, 1200–1400 m,
9.2.1941,Standley 86922(F); San Marcos, encostas de
Tajumulco, montanhas de Sierra Madre cerca de 8–10 km, W
de San Marcos, 31.12.1964–1.1.1965, Williams e outros.
26908(F); Suchitepéquez, Mazatenango, Fac. Astúrias,
1.4.2001,MacVean et al. 309(F). -Honduras:Cortés, San Pedro
Sula, extremo oeste do Vale Sula, 24.8.1951,Kamb 2168(A).-
México:Campeche: Calakmul, 9 km ao SE de Ley de Fomento
Agrpecuario, caminho a Dos Naciones, 17°59'52''N,
89°24'56''W, 56 m, 5.8.1997,Martínez e al. 28062(PAE);
Chiapas, Monte Ovando, 12.1937,Matuda 2092(K, UC);
Jalisco, Quimixt, 70 m, 29.11.1926,México 1175(A, UC);
Puebla, acima de Teotitlán del Camino, c. 2.000–3.500 m,
3.8.1961, Smith e outros. 4146(F, G); San Luis Potosí,
montanhas a cerca de 10 milhas a nordeste de Ciudad del
Maíz (17 milhas por estrada), 1400–1600 m, 7.5.1949,
McVaugh 10435(G, NY); Tabasco, Balancan, 9.-14.5.1939,
Matuda 3015
(F); Tamaulipas, 10 km W de Encino 23°20'N, 99°10'W,
 248 Ferrufino-Acosta:Smilaxna América Central e nas Ilhas do Caribe

Figura 9.Smilax aristolochiifolia –A: ramos frutíferos; B: inflorescência pistilada; C: flor pistilada; D: infrutescência; E: sementes; F:
ramos floridos estaminados; G: inflorescência estaminada; H: flor estaminada; I: estame; J: haste; K: rizoma. – Desenhado por P.
Adam deChiang 253(F),Cozinhe e Martin 214(NÓS),Contreras 426(F),Rovirosa 402(NÓS),Hinton 14038(Nós eMolina 15409(E).

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 Willdenowia 40 – 2010
Figura 10. Distribuição deSmilax aristolochiifolia(círculos).
100m, 22.5.1986,Schatz e al 1132(MO); Veracruz,
Ozuluama, Ilha Juana Ramírez, 21°48'N, 97°40'W, 9 m,
5.3.1980,Avendaño & al. 680(F).
12.Smilax guianensisVitman, Summa Pl. 5: 422. 1791 ≡
Smilax macrophyllaWilld., Sp. Pl. 4: 786. 1806. – Holótipo
[ícone]: “Smilax caule inermi, foliis cordatis” em Plumier,
Pl. Americano: t. 84. 1756. [EU!]. =
Smilax megalofilaDuhamel, Traité Arbr. Arbust., ed. 2,
1: 244. 1803. – Holótipo: [sem dados de rótulo] (PJ
3022 [st.]!).
= Smilax guianensisvar.subarmataOE Schulz em
Urbano, Symb. Antilha. 4: 149. 1903Smilax subarmata
(OE Schulz) OE Schulz em Urbano, Symb. Antilha. 5:
28. 1904. – Lectótipo (aqui designado): Porto Rico,
“Prope Lares in sylvis montan. anúncio „Callejones?”,
13.1.1887,Sintenis 5932(B 100247551 [rua]!;
isolectótipo: G 35823 [st.]!, HBG [st.]!).
Rizomasalongado.Caulesterete, glabro com espinhos curtos
e robustos, ramos terminais em zigue-zague, angulares;
escala axilar única.Folhasoval, cordado, 9–29 × 4–16 cm, 5–7
veias, veias principais conectadas por veias reticuladas,
ápice agudo, raramente obtuso, base cordada, aguda,
margem inteira, glabra, coriácea ou membranácea;pecíolo
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249
1,2–1,5 cm de comprimento, terete.Inflorescênciasumbelado, solitário,
escama única;pedúnculo2,5 cm de comprimento, achatado;pedicelosde
diferentes comprimentos;tépalasde flores masculinas com 2,5–3 mm de
comprimento, de flores femininas com 2 mm de comprimento;anteras
elipsoidal, tão longo quanto os filamentos.Bagaspreto quando maduro,
globoso, 8 mm de diâmetro. – Figura 11.
Afinidades.-Smilax guianensistem sido muitas vezes confundido com
S. solanifoliamas eu os considero como espécies separadas.
Distribuição e habitat.-Porto Rico, Pequenas Antilhas,
Guiana (Fig. 22); floresta úmida, 0–300 m.
Observação.-Acevedo-Rodríguez (2005) afirmou que os
síntipos deSmilax guianensisvar.subarmataforam destruídos
em B. No entanto, os espécimesSintenis 4943e5932existem
em B.Sintenis 5932é designado como lectótipo e o nome
considerado sinônimo deS. guianensis.
Nomes comuns.- “Boyau-chat”, “liane-boyau”, “boyeau
diable”, “whist”, “basket vine” nas Pequenas Antilhas
(Howard 1979; Sastre & Breuil 2007).
Amostras selecionadas examinadas. -Antígua:Colinas
Shambro, 1849,Wullschlägel 6(M); Colinas Macarthy, 1000',
 250 Ferrufino-Acosta:Smilaxna América Central e nas Ilhas do Caribe

Figura 11.Smilax guianensis–A: ramos frutíferos; B: inflorescência pistilada; C: flor pistilada; D: infrutescência; E: sementes; F: ramos
floridos estaminados; G: inflorescência estaminada; H: flor estaminada; I: estame; J: caule e rizoma. – Desenhado por P. Adam deDuss
1047, 3864(NOVA IORQUE),Hodge 331(NY) eCooper III 35(NOVA IORQUE).

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 Willdenowia 40 – 2010
entre as encostas do distrito SN (vulcânico) Raro,
3.7.1938,Caixa 1500(A). -Domínica:Baiac, GR 767953,
480 m, 12.7.1989,Pendry 71202(K). - Guadalupe:
Basse-terre, rota menant à la crete de Village, 500 m,
18.4.1974,Sastre & Fournet 2553(A); 1893,Duss 3311(
F). -Martinica:1880,Duss 1047 (NOVA IORQUE). -Porto
Rico:Maricão, Bo. Maricao Afuera, margens do Rio
Maricao, 18°09'56''N, 66°59'17''W, 480 m, 5.2.1994,
Cedeño & Cabezudo 226(MAPR). -Sabá: Broby Hill,
12.8.1953,Lojas 4335(A). -Santa Lúcia:Quilesse e
Morne Troumasse, 22.4.-18.5.1950, Horward 11657(
A). -Santa Sorte:Vizinhanças do sul de Chiltern Estate,
1.300–1.600 pés, 20.7.1966,Stern & Wasshausen 2509(
B). -São Vicente:Paróquia de São Patrício, Lower
Bellewood, 22.2.1962,Cooley 8432(GH).
- Santo Eustáquio:Encosta do Quill perto de Bengala,
20.7.1953,Lojas 3770(VOCÊ); topo da Pena, 1.6.1906,
Boldingh 189(VOCÊ). -Trinidad e Tobago:Santa Cruz,
19.12.1903,Othmer sn(M); Rockly West, 5.1909,Broadway
3083(G, MO). -Guiana:Costa leste Water Conservancy,
sudeste de Georgetown, recife de areia na cabeceira de
Hoorubia Creek, 26.11.1919,Hitchcock 16935(NY, EUA);
Potaro-Siparni, Kato e arredores, 4°40'00''N, 59°55'00''W,
750 m, 17.3.1989,Hahn e outros. 5754(K). -Suriname:
Nickérie, c. 22 km a SW do local da barragem de
Avanavero, 17.11.1976,Heyde & Lindeman 133(BBS).
13.Smilax espinhosaMill., Gard. Ditado, ed. 8:SmilaxNão.
8. 1768. – Holótipo: México “Smilax viticulis asperis,
Americana”,Houston(BM 000895887 [st. foto]!). =
Smilax escabriúsculaHumilde. & Bonpl. ex Willd., Sp.
Pl. 4: 783. 1806. – Holótipo: Venezuela, [“habitat
Caracas rio anavucho (conforme diário de
Humboldt)]”,Humboldt 634(BW 18395-1 [st.]!;
isótipos: “Caracas Rio Anavucho” P 647213 [st.]!, P-
Bonpl IDC 6209-1 #20, B3!).
= Smilax obtusaBenth., Bot. Voy. Enxofre: 175. 1846.
– Lectótipo (Killip & Morton 1936: 263): México,
“Baía de Manzanilla”,Faia(G [frag.]; isolectótipo:
K 400523 [G]!).
= Smilax mexicanaGriseb. ex Kunth, Enum. Pl. 5: 167.
1850. – Holótipo: México, Veracruz, prope Misantla,
Schiede 986(B†; lectótipo (designado aqui): “Smilax...
zarzaparrilla Papantle... in sylvis Misantlae”, HAL
101520 [st., 2 folhas]!; isolectótipos: K 400522 [st.]!,
MO 2002310 [st.]!).
= Smilax costaricaeVatke em Linnaea 40: 223. 1876≡
Smilax mexicanavar.costaricae(Vatke) A. DC. em
Candolle & Candolle, Monogr. Fã. 1: 117. 1878. –
Lectótipo (Killip & Morton 1936: 264): Costa Rica: San
José, 5.1857,Hoffmann 504(B†; lectótipo (designado
aqui): US 1635983 [EUfragmento]).
= Smilax escabriúsculavar.fendleriR. DC. em Candolle &
Candolle, Monogr. Fã. 1: 143. 1878. – Lectótipo (aqui
designado): Venezuela, “Prope coloniam Tovar,
Fender 1546(G-DC 200570 [G]!;isolectot-
Baixado de: https://bioone.org/journals/Willdenowia em 28 de agosto de 2023
Termos de uso: https://bioone.org/terms-of-use
251
tipos: BR 6943738 [G]!,P603648 [G]!,EUA 1803259
[G]!).
= Smilax wagnerianaR. DC. em Candolle & Candolle,
Monogr. Fã. 1: 143. 1878. – Holótipo: Panamá, “
Papirácea Smilax… teste Grisebach Prov. Chiriquí
no Panamá”, 4.1858,M.Wagner 630(M152730 [EU,
foto!]).
= Smilax gaumeriMillsp. em Publ. Campo Columb.
Mus., Bot. Ser. 1: 357. 1898. – Lectótipo (Killip &
Morton 1936: 263: México, Yucatán, frequente em
florestas e arbustos ao redor de Izamal, junho,
Gaumer 687 (G-Boiss [G];isótipos: F 343734, 343669 [
G]!,MO 140758 [G]!,NY 319996 [G]!,EUA 571738 [G]!,S
5410).
= Smilax vagaJF Macbr. em Publ. Campo Mus. Nat.
Hist., Bot. Ser. 11: 46. 1931. – Holótipo: Peru,
“Dept. San Martín, Alto Rio Huallaga, 360–900 m.”,
12.1929,Willians 6757(F269954 [G]!;isótipo: G
98913 [G]!).
= Smilax williamsiJF Macbr. em Publ. Campo Mus. Nat.
Hist., Bot. Ser. 11: 46. 1931. – Holótipo: Peru, “Dept.
San Martín: Tarapoto, 750 m.”, 12.1929,Willians 5432(
F 269957 [rua]!; isótipos: B 10 0247549 [st.]!, G
[fragm]!).
= Smilax lundelliiKillip e CV Morton em Publ. Instituto
Carnegie. 461: 265. 1936. – Holótipo: Guatemala,
Lago Petén, Sabana Cis”, 3. 5.1933,Lundell 3190(EUA
1585744 [EU]!;isótipos: MICH 1192729
[EU]!,TEX-LL370272 [EU]!).
= Smilax luculentaKillip e CV Morton em Publ.
Instituto Carnegie. Wash.Standley 54275(EUA
1408214
[G]!;isótipos: F 343682, 343686 [G]!).
= Smilax mundoKillip e CV Morton em Publ. Instituto
Carnegie. 461: 265. 1936. – Holótipo: Belize, “Rio
Grande, margem do rio, 50 pés.”, 23.7.1933, Schip
1181(F269943 [G]!;isótipos: BM 796938
[G]!,G35820 [G]!,K 400521 [G]!,MICH 1192730
[G]!,MO 1048251 [G]!,UC 519154 [G]!,US 1635987
[fragma]!, S 06-5832).
Rizomasalongado.Caulesterete ou angular, glabro, espinhos
achatados e robustos, ramos terminais em zigue-zague, muitas vezes
desarmados na parte apical dos ramos;escala axilarúnico no caule.
Folhasovais, lanceoladas, glabras, coriáceas ou membranosas, 7–
20×3–8 cm de comprimento, 5 veias, veias principais conectadas por
veias reticuladas, ápice agudo, base arredondada ou subcordada,
margem inteira, muitas vezes com espinhos na nervura central;
pecíolo0,6–1,5 cm de comprimento, canaliculado.Inflorescências
umbelado, solitário, escama única;pedúnculo3–5 mm de
comprimento, achatado;pediceloscomprimentos diferentes, longos;
tépalasde flores masculinas com 2,5 mm de comprimento, de flores
femininas com 1,5–2 mm de comprimento;anteraslinear, contanto
que os filamentos.BerrieÉ roxo a preto quando maduro, não glauco,
ovóide, 5–7 mm de diâmetro. – Figura 12.
 252 Ferrufino-Acosta:Smilaxna América Central e nas Ilhas do Caribe
Figura 12. Distribuição deSmilax espinhosa(círculos).
Distribuição e habitat.-México ao Peru, Venezuela, Guiana,
Guiana Francesa, Suriname, Trinidad e Tobago, Jamaica (Fig.
12); floresta úmida e montana (na América Central:
principalmente floresta seca). 100–800 metros.
Notas.-Smilax espinhosaé uma espécie facilmente reconhecível pelas
flores pequenas, pecíolos mais longos que os pedúnculos e ramos
terminais em zigue-zague. Na América Central, é encontrado
principalmente nas regiões tropicais e subtropicais secas.
Baixado de: https://bioone.org/journals/Willdenowia em 28 de agosto de 2023
Termos de uso: https://bioone.org/terms-of-use
est. É uma espécie com ampla variação morfológica e
por isso alguns morfos foram descritos como espécies
distintas, a maioria deles baseados no tamanho e textura
das folhas.
Macbride (1936) publicadoSmilax vagacomo espécie
nova e caracterizada por caules teretes ou subangulares
com espinhos curtos e pequenos. Meu exame do material-
tipo confirmou que os ramos terminais doS. espinhosapode
apresentar espinhos da forma acima mencionada;
 Willdenowia 40 – 2010
no entanto, também vi espécimes nos quais os espinhos estão
completamente ausentes. Portanto,S. vagaé tratado como sinônimo
deS. espinhosa.
Macbride (1936) descreveuSmilax williamsibaseado em
material estéril, considerando sua folhagem totalmente distinta
das demais espécies. No entanto, não consigo ver qualquer
descontinuidade em relaçãoS. espinhosae considere ambos
como co-específicos.
O tipo deSmilax mexicanaem B foi destruído em
1943, mas existem isótipos em K, MO e HAL. Escolhi o
exemplar do HAL (101520, 2 folhas) como lectótipo (ver
Art. 9.10 do Código) porque as folhas trazem etiquetas
com a caligrafia original de Schlechtendal. O nome é
considerado sinônimo deS. espinhosa.
Os dois síntipos deSmilax costaricaeforam destruídos
em B. Designo os fragmentos do síntipo Hoffmann 504
nos EUA como lectótipo e a foto do material de Berlim
(anexada aos fragmentos) nos EUA como epítipo, porque
o lectótipo é apenas fracamente representativo (Art. 9.7,
McNeill&al.2006). O nome é considerado sinônimo deS.
espinhosa.
Nomes comuns.- “Zarzaparrillla”, “bejuco de corona”,
“zarza hueca”, “espuela de gallo”, “corona de Cristo”,
“madre de zarzaparrilla”, “zarzaparrilla macho”, “bejuco
de la vida”, “cocolmeca” na América Central ; “colcomeca”
no México (Killip & Morton 1936; McVaugh 1989;
Ferrufino & Gómez-Laurito 2004; MacVean 2006).
Amostras selecionadas examinadas.-Belize:Corozal, 1
km. norte de Buena Vista, 100 pés, 23.6.1975,Croata
24962 (MO); Satun Creek, Reserva Silk Grass Creek,
20.9.1939, Gentil 3003(F, MICH); Toledo, Rio Grande, 50
pés, 23.7.1933,Schip 1181(G). -Colômbia:Antioquia, na
floresta tropical perto do Rio León, aprox. 20 a 30 km,
7°45'N, 76°50'W, 100 m, 18.3.1962,Feddema 1946(MICH);
Santander, Barranca Bermeja, Vale Magdalena, entre os
rios Sogamosos e Carare, 100–500 m, 20.11.1936,
Haught 2085(F). -Costa Rica:Guanacaste, PN Puntarenas,
RB Carara, 9°48'N, 84°36'W, 20 m, 25,3. 1987,Grayum &
al. 8220(RC, MO); Puntarenas, Cordilheira de Tilarán, San
Luis, 10°16'33''N, 84°47'45''W, 1100 m, 18.4.1994,Fontes
729(CR, INB). -Equador: Napo, ENE da montanha
Cayambe, 9.500 pés, 16.12.1961, Cazalet & Pennington
5600(B); Pichincha, Quito, Reserva Orquideológica El
Pahuma, Parroquia Nono, 0°01'N, 78°37'W, 2460 m,
19.12.1996,Freire e al. 1337(B); Estação INIAP de
Payamino, 6.9.1983,Lescure 2018(VOCÊ).
- El Salvador:Ahuachapán, Palo Pique, 13°55'18''N,
89°52'30''W, 600 m, 21.12.1995,Linares & Martínez 3160(
PAE); Santa Ana, San José Ingenio, PN Montecristo,
14°25'N, 89°21'W, 700 m, 25.8.2001,Martinez 194
(B). -Guiana Francesa:Sinnamary, Battures de
Malmanoury, c. 16 km SE de Sinnamary, 5°19'N, 52°48'W,
21.11.1986,Skog & al. 7538(CAY, U). -Guatemala:
Guatemala, km 33, Amatitlá, 14°28'N, 90°37'W,
18.3.2001,de MacVean 422(HULE); Sacatepéquez, junto
Baixado de: https://bioone.org/journals/Willdenowia em 28 de agosto de 2023
Termos de uso: https://bioone.org/terms-of-use
253
Escarpa do Pacífico, 3 km ao S de Alotenango na rodovia 14,
14°25'N, 90°45'W, 1500 m, 1.–2.8.1965,Roe e outros. 803
(G); Sololá, caminho Platanares, Fca Sto Tomás, 14°63'N,
90°51'W, 1300 m, 13.3.2001,Fahsen & Martínez 11321 (CR). -
Guiana:Demerara Ocidental, c. 7,6 km ao sul do desvio do
aeroporto de Timehri, 6°29'55''N, 58°13'09''W, 21.5.1997,
Taylor e outros. 12088(MO). -Honduras:Gracias a Dios, Barra
Plátano, 15°53'N, 84°42'W, 25.11.1976,Fryxel 2839(PAE);
Intibucá, Valle de Otoro, c. 10 kmW de Jesús de Otoro, Río
Sirima, 14°33'N, 88°06'W, 800 m, 3.6.1991, Davidse 34957(
TEFH, EAP); Yoro, Quebrada El Olotillo, 15 km deYoro, 1100
m, 8.5.1956,Molina 6831(PAE).
- México:Oaxaca, Chiltepec, 13 m, 24.4.1967,Martinez
1376(CR, você); Quintana Roo, Coba, na floresta às
margens do Lago Macanxoc, 6–7.1938,Lundell e Lundell
7620 (A, MICH); Yucatán, Chichén Itzá, 6.–7.1938,Lundell
e Lundell 7521(A, F, MICH). -Nicarágua:Jinotega, Reserva
Bosawas, Município de Bocay, Río Bocay, Salto Cayascón,
13°14'N, 86°13'W, 2.12.2001,Rua 16811 (HULE); Rivas,
Ilha de Ometepe, Município de Moyogalpa, Vulcão
Concepción, subiendo por La Concepción, 12°32'N,
85°38'W, 200–900 m, 27.10.2001,Rua 16712 (HULE);
Zelaya, Estação Experimental El Recreo no Rio Mico,
12°10'N, 84°18'W, 30 m, 1.6.1985,Davidse & al. 30748(CR,
MO). -Panamá:Chiriquí, mas a menos de 5,4 km do Hato
de Volcan no caminho para Las Lagunas ,
26.4.1969,Correa & Lazor 1466(AMP); Panamá, Ilha Barro
Colorado, 4.10.1969,Adotar 685(AMP); Veraguas, S de
Santa Fé, c. 450m, 17.11.1973,Necessário 8013(AMP).
- Peru:Amazonas, Chachapoyas Kuelap, Fortaleza,
6°25'13,5''S, 77°47'56,8''W, 3000 m, 16.5.2001,Henning &
Schneider 252(B); Loreto, Requena, Yarina (Rio Tapiche),
5°05'S, 73°50'W, 180 m, 11.1.1984,Vásquez e al. 4872(
USJ); Madre de Dios, Tambopata, Santuário Nacional
Pampas del Heath, Rio Heath, 12°39'23''S, 68°44'13''E,
210 m, 22.5.1996,Aguilar & Castro 766 (USJ). -Suriname:
Sipaliwini, N do acampamento S, sul de Sipaliwini,
19.1.1970,Oldenburger & al. 1031(BBS).
- Trinidad e Tobago:Trinidad, Rockley Vale,
21.4.1910,Broadway 3539(MB).
VII. Grupo Havanensis
Plantas armadas de espinhos retos, ramos terminais em zigue-
zague e angulares ou quadrangulares; folhas glabras, margens
dentadas, às vezes inteiras; tépalas c. 2 mm de comprimento;
bagas roxas ou pretas.
Inclui:Smilax aquifolium, S. coriacea, S. cristalensis, S.
cuprea, S. gracilior, S. havanensis, S. ilicifolia, S.
oblongata, S. populnea,S. viscifolia.
14.Smilax aquifoliumFerrufino & Greuter em Greuter &
Rankin Rodríguez, Flórida. República Cuba, ser. A, 16(5):
12. 2010≡Smilax ilicifoliaKunth, Enum. Pl. 5: 174. 1850
[não Desv. ex presunto. 1825]. – Holótipo: Cuba, prov.
Havana, “Taburete”, 28.6.1839,Otto 339(B247561
[EU]!;isótipos: G-DC 206588 [st.]!, U 0626066 [st.]!).
 254 Ferrufino-Acosta:Smilaxna América Central e nas Ilhas do Caribe
= Smilax ilicifoliaKunth var.sublappacéiaR. DC. em
Candolle & Candolle, Monogr. Fã. 1: 125. 1878. –
Holótipo: Cuba, “Havane”, 1833,Sagra 567(G-DC
14736 [st.]).
Rizomasdesconhecido.Caulesterete, glabro, armado com pequenos
espinhos.Folhasoval, cordado, glabro, coriáceo, 5–8×2–5 mm, 5–7
veias, veias principais finas e conectadas por nervuras reticuladas,
venação proeminente na superfície superior, ápice mucronado, base
arredondada ou cordada, margem profundamente espinulosa ;
pecíolo0,4–1 cm de comprimento, achatado.Inflorescênciasumbelado
e solitário, raramente terminal, escama única;pedúnculo2–10 mm de
comprimento, achatado;pedicelosde comprimento uniforme;tépalas
de flores masculinas com 2–2,5 mm de comprimento, de flores
femininas com 1,5–2 mm de comprimento;anteraslinear em vista
superior, contanto que os filamentos.Bagas preto ou roxo quando
maduro, não glauco, ovóide, 5–7 mm de diâmetro.
Afinidades. -Esta espécie está relacionada comSmilax havanensis.S.
aquifoliumpode ser distinguido de outrosSmilax espécies pela
venação foliar secundária sendo distintamente agrupada e
reticulada, e as margens das folhas sendo profundamente
espinhosas.
Distribuição e habitat. -Cuba, República Dominicana (Fig.
13); floresta semidecídua e perenifólia, floresta
serpentina e pinhal, 100–600 m.
Amostras selecionadas examinadas. -Cuba:Havana,
Taburete, 28.6.1839,E. Otto 339(B); Pinar del Rio, Las
Terrazas, Loma Pelada de Cayajabos, 300–400 m,
18.3.1984, Bisse & al. HFC51949(B, HAJB).
15.Smilax coriáceaSpreng., Syst. Vegetal. 2: 103.
1825. Descrito em Hispaniola. – Neótipo (Acevedo-
Rodríguez 2005: 79): Porto Rico, “prope Cayey ad
rivulum Morrillos”, 6.10.1885,Sintenis 2252(EUA
404071 [G]!; isoneótipos: F 79592 [G]!,G35817 [G]!,
HGB [G],K, M 124506 [G]!,P, W 34513 [G]!). =
Smilax havanensisvar.portoricensisR. DC. em
Candolle & Candolle, Monogr. Fã. 1: 124. 1878. –
Lectótipo (designado aqui): Porto Rico, “scandens
in fruticeti” 4.7.1827,Wydler 341(FI 180288 [EU]!).
Rizomasalongado.Caulesterete, glabro, armado com espinhos pequenos,
curtos e achatados; ramos terminais em ziguezague.Folhaslanceolado,
cordado, glabro, coriáceo, c. 10×2 cm, 5–7 veias, veias principais
conectadas por veias reticuladas, ápice mucronado, base arredondada ou
cordada, margem inteira, raramente espinulose;pecíolo0,4–1 cm de
comprimento, achatado.Inflorescênciasumbelado, solitário, raramente em
racemos, escama única;pedúnculo0,2–1 cm de comprimento, achatado;
pedicelosde comprimento uniforme;tépalasde flores masculinas com 1,5–
2 mm de comprimento, de flores femininas com 1,5 mm de comprimento;
anteraslinear em vista superior, contanto que os filamentos.Bagaspreto
ou roxo quando maduro, não glauco, ovóide, 4–6 mm de diâmetro.
Baixado de: https://bioone.org/journals/Willdenowia em 28 de agosto de 2023
Termos de uso: https://bioone.org/terms-of-use
Afinidades.-Acevedo-Rodríguez (2005) afirmou queSmilax
havanensiseS. coriaceasão facilmente reconhecidos pelo
padrão de venação. Ele comentou queS. coriaceatem veias
interprimárias, emergindo em um ângulo de 45° a 90° em
vez de 25° a 35° emS. havanensis.Esta é uma observação
interessante no que diz respeito às características
vegetativas; portanto, também a tratei como uma espécie
diferente neste estudo.
Distribuição e habitat.-Porto Rico e Ilha Virgem
(Fig. 13); floresta úmida, calcário, 0–600 m.
Observação.-No protólogo deSmilax havanensisvar.
portoricensis(Candolle 1878), os síntiposWydler 341(FI),
coletado em Porto Rico, eSchomburgo 71(B), coletados
na República Dominicana.Wydler 341, que possui flores
masculinas, é selecionado como lectótipo porque
Schomburgo 71não foi possível localizar.
Nomes comuns.- “dunguey”, “dunguey blanco” em
Porto Rico (Acevedo-Rodríguez 2005).
Amostras selecionadas examinadas. -Porto Rico:Ciales,
pela trilha Camino de la Ceiba em direção à Quebrada
del Pozo Azul, 15.8.2001,Acevedo-Rodríguez & Vicens
11848 (MAPR); Isla Vieques, Península do Farol,
2.11.1914, Shafer 2809(F, NY); San Juan, Rio Piedras,
15.9.1912, Jobuston 678(NOVA IORQUE); Vega Baixa, Bo.
Algarrobo, Reserva Natural da Lagoa Tortuguero,
18°27'35''N, 66°25'34''W, 0 m, 20.11.2000,Breckon 6307(
MAPR); Yauco, Susúa Alta, Reserva Florestal Susúa,
Quebrada Peces, lado norte da Quebrada Peces,
18°04'10''N, 66°54'28''W, 200 m, 27.5.2001,Breckon e
outros. 6451(MAPR). -Ilhas Virgens:Virgem Gorda,Tranca
de peixe 138, 1.5.1919 (GH); St John, Coray Bay Quarter,
7.1.1991,Acevedo-Rodríguez & Siaca 3818(MO).
16.Smilax cristalensisFerrufino & Greuter em Greuter &
Rankin Rodríguez, Flórida. República Cuba, ser. A, 16(5):
9. 2010. – Holótipo: Cuba, prov. Holguín / Santiago de
Cuba, “mun. Sagua de Tánamo / Segundo Frente (Mayarí
Arriba), Sierra del Cristal, ... entre La Zanja e o entronque
de Batista y El Oro”, 2.51985,Alvarez & al. HFC57385(HAJB
[G]!;isótipos: B, JE [G]!). =
Smilax populneavar.angustataOE Schulz em
Urbano, Symb. Antilha. 7: 492. 1913. – Holótipo:
Cuba, prov. Holguín, “Loma Mensura”, 680–1000
msm, Shafer 3790(B†). – Neótipo (Ferrufino-Acosta
& Greuter 2010b: 9): Cuba, prov. Santiago de
Cuba, “Sierra del Cristal, caminho entre El Halcón e
as cabeças do rio Levisa, al sur del Pico Cristal”,
700 m, 24.4.1985,Alvarez & al. HFC56544(HAJB;
isoneótipos: B, JE).
Rizomasdesconhecido.Caulesangular, glabro, enegrecido ao
secar, armado com espinhos finos e curtos; ramos terminais
em ziguezague.Folhaslanceolado, cordado, glabro,
 Willdenowia 40 – 2010
Figura 13. Distribuição deSmilax havanensis(círculos),S. coriacea(quadrado) eS. aquifolium(triângulos).
menbranoso, c. 5–14 × 2–9 cm, 5 veias, veias principais conectadas
por veias reticuladas, sem venação proeminente na superfície
superior, ápice mucronado, base arredondada ou cordada, margem
espinhosa, raramente inteira;pecíolo achatado, 0,3–0,6 cm de
comprimento.Inflorescênciasumbelado, solitário, raramente em
racemos, escama única;pedúnculo2–10 mm de comprimento,
achatado;pedicelosde comprimento uniforme;tépalasde flores
masculinas com 1,5–2 mm de comprimento, de flores femininas com
1,2–1,5 mm de comprimento;anteraslinear em vista superior, mais
curto que os filamentos.Bagaspreto ou roxo quando maduro, não
glauco, ovóide, 4–7 mm de diâmetro. – Figura 14.
Distribuição e habitat. -Cuba (Fig. 15); mata secundária,
mata de pinheiros e serpentina, 0–1000 m.
Notas. – Smilax cristalensisé perto deS. havanensis.
Caracteriza-se pelos caules serem verruculosos, angulosos e
enegrecidos (em exemplares de herbário) e ramos terminais
em zigue-zague.
O holótipo deSmilax populneavar.angustataem B foi
destruído. Um exemplar (com frutos) depositado em NY foi
selecionado como neótipo.
Amostras selecionadas examinadas. -Cuba:Guantánamo,
Sierra de Imías, cabezadas del arroyo Los Cacaos,
Baixado de: https://bioone.org/journals/Willdenowia em 28 de agosto de 2023
Termos de uso: https://bioone.org/terms-of-use
255
600–700 m, 7.4.1984,Bisse & al. HFC52432(B, HAJB, JE);
Holguín, alrededores do caminho entre La Zanja e o
entronque de Batista e El Oro, 2.5.1985,Alvarez e
outros.HFC57385(B, HAJB, JE); Santiago de Cuba,
Sierra Cristal, subida entre a mina de Ocujal e o
Altiplano de la Pradera 300–700 m, 6.1967,Bisse &
Rojas HFC 04116(B, HAJB, JE).
17.Smilax cupreaFerrufino & Greuter em Greuter &
Rankin Rodríguez, Flórida. República Cuba, ser. A,
16(5): 11. 2010. – Holótipo: Cuba, prov. Holguín/
Santiago de Cuba, “mun. Mayarí / Mella [= Miranda],
Pinares de Mayarí, caminho entre Loma Gurugú e
Loma Estrella”, 26.5.1983,Bisse & al. HFC50271(HAJB [
G]!;isótipos: B, JE [G]!).
Rizomasdesconhecido.Caulesterete, glabro, armado com espinhos
pequenos, curtos e achatados.Folhasoval, cordado, glabro, coriáceo,
acastanhado ou acobreado após a secagem, 5–12×1–4 cm, 5–7 veias,
veias principais conectadas por veias reticuladas muito finas,
venação na superfície superior não proeminente, ápice mucronado ,
base arredondada ou cordada, margem espinhosa, raramente
inteira;pecíoloarredondado, 0,7–0,9 cm de comprimento.
Inflorescênciasumbelado e solitário, escama única;pedúnculo2–10
mm de comprimento, achatado;pedicelos
 256 Ferrufino-Acosta:Smilaxna América Central e nas Ilhas do Caribe
Figura 14. Distribuição deSmilax cuprea(triângulos) eS. cristalensis(círculos).
de comprimento uniforme;tépalasde flores masculinas e femininas
desconhecidas;anteraslinear em vista superior, mais curto que os
filamentos.Bagaspreto ou roxo quando maduro, não glauco, ovóide,
6–9 mm de diâmetro. – Figura 16.
Afinidades. – Smilax cupreaestá relacionado aS. havanensis.
Esta espécie pode ser diferenciada de outrasSmilax espécies
pelas folhas ficarem cor de cobre após a secagem.
Distribuição e habitat. -Leste de Cuba (Fig. 15); mata
secundária, mata de pinheiros e serpentina, 0–800 m.
Amostras selecionadas examinadas. -Cuba:Guantánamo,
Báez, charrascos serpentinosos perto do arroio
Maguana, 23.1.1977,Bisse & al. HFC33891(B); Holguin,
Calentura del Medio, zona de Cayo Coco, 200 m,
23.4.1981, Bisse & Mory HFC 44895(B, HAJB); Santiago de
Cuba, charrascos ao norte de Los Jagüeyes, 3.5.1985,
Álvarez de Zayas & al. HFC57549(B, HAJB, JE).
18.Smilax graciliorFerrufino & Greuter em Greuter &
Rankin Rodríguez, Flórida. República Cuba, ser. A, 16(5):
16. 2010. – Holótipo: Cuba, prov. Holguín, “homem.
Banes, Banes, costa entre Punta Gorda e Punta Manglito,
Cabo Lucrecia”, 21.10.1978,Bisse & al. HFC38434(HAJB
[G]!;isótipos: B 100385119 [G,frag.]!, JE [G]!).
Rizomasdesconhecido.Caulesangular, verruculoso, raramente
glabro, armado com pequenos espinhos, ramos terminais
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ziguezague.Folhasoval, lanceolado, glabro, membranáceo, 2,5–7 ×
0,7–3,5 cm, 3–5(–7) veias, veias principais finas e conectadas por veias
reticuladas, venação na superfície superior proeminente, raramente
imperceptível, ápice mucronado, base agudo, margem espinulose ou
inteira;pecíolos0,3–0,5 cm de comprimento, arredondado.
Inflorescênciassolitário, terminal, escala única;pedúnculo0,5–1,7 mm
de comprimento, achatado;pedicelosde comprimento uniforme;
tépalasde flores masculinas com 2 mm de comprimento, de flores
femininas desconhecidas;anteraslinear em vista superior, contanto
que os filamentos.Bagaspreto ou roxo quando maduro, não glauco,
ovóide, 4–6 mm de diâmetro.
Afinidades.-Smilax gracilioré uma espécie próximaS.
ehrenbergianae pode ser distinguido de outrosSmilax
espécie por folhas pruinosas e secundárias proeminentes na
venação superficial superior. O material das Bahamas foi
previamente identificado comoS. havanensis.
Distribuição e habitat. — Endémica da região central
(Camaguey, Las Tunas) e oriental de Cuba (Holguin,
Guantánamo), Bahamas (Fig. 17); matorral xeromórfico em
áreas costeiras e subcosteiras, bem como em serpentinas e
em florestas secundárias, 0–400 m.
Nomes comuns. -“Saw-brier” nas Bahamas
(informações de espécime de herbário).
Amostras selecionadas examinadas. -Bahamas:Ábaco,
8.12.1904,Cinta 1581(F); Andros, Andros, riacho profundo,
 Willdenowia 40 – 2010 257

Figura 15.Smilax cristalensis–A: ramos floridos pistilados; B: inflorescência pistilada; C: flor pistilada; D: infrutescência; E: sementes. –
Reimpresso com permissão de Ferrufino-Acosta & Greuter (2010a).

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 258 Ferrufino-Acosta:Smilaxna América Central e nas Ilhas do Caribe

Figura 16.Smilax cuprea–A: ramos floridos; B: folha; C: inflorescência pistilada; D: flor pistilada; E: infrutescência; F: sementes. –
Desenhado por C. Hillmann-Huber deHFC 12002, 18052, 35985, 50271, JE.

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 Willdenowia 40 – 2010
Figura 17. Distribuição deS. gracilior(círculos) eSmilax ilicifolia(quadrado).
26.6.1890,Northrop e Northrop 663(F,GH); 18.8.–
10.9.1906,Cinta 5089 (F); Ben Rolle, 1.1976,Nickerson
sn(GH); Ilha do Gato, 20.5.1968,Byrne 492(A); a baía e
arredores, 1.-6.3.1907,Britton & Millspaugh 5866(F);
Eleuthera, Janela de vidro para Gregora Town, 18.2.1907,
Britton & Millspaugh 5424(F); Great Guana Cay, Cadeia
Exuma, 21.-22.2.1905,Britton & Millspaugh 2889(F); Beija-
flor, atrás da praia Sunover, 16.1.1969,Nickerson & Semple
2974(A); Inagua, 0,6 milhas SSW de Devils Point, em
matagais rochosos perto do mar, 3.6.1974,Proctor & Gillis
33907(A); Long Island, North End, 21.3.1907,Britton &
Millspaugh 6366(F); Nassau, 01/09/1890,Northrop e
Northrop 59(F, G, GH); Norte de Caico, Kew, 1.7.1954,
Inspetor 9082(A); Papagaio Cay, 3.3.1911,Millspaugh &
Millspaugh 9201(F, GH, NY); South Bimini, talhadia costeira
ao longo da extremidade oeste, 18.1.1975,Correla 44187(
NOVA IORQUE). - Cuba:Camaguey, Cayo Paloma, Camaguey,
12.10.1909, Shafer JA 2570(F, NY); Guantánamo, entre la
Tinta y Jauco, 2.6.1982,Bisse & al. HFC47406(B, HAJB, JE);
Holguin, costa entre Punta Gorda e Punta Manglito, Cabo
Lucrecia, 21.10.1978,Bisse e al. HFC38434(B, HAJB, JE); Las
Tunas, maniguas cerca de Playa Herradura, 22.4.1987,Árias
e al. HFC61688(B, HAJB, JE).
19.Smilax havanensisJacq., Enum. Sist. Pl.: 33. 1760.
– Neótipo (Ferrufino-Acosta & Greuter 2010b: 13):
[ícone] Jacquin, selecione. Mexa. Amer. Histórico: t. 179, f. 102.
1763 [st.]!).
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259
= Smilax dentataHumilde. & Bonpl. ex Willd., Sp. Pl.
4: 774. 1806≡Smilax ilicifoliasubvar.dentata(Willd.)
A. DC. em Candolle & Candolle, Monogr. Fã. 1: 123.
1878≡Smilax havanensissubvar.dentata (Humb. &
Bonpl. ex Willd.) A. DC. em Candolle & Candolle,
Monogr. Fã. 1: 123 (1878). – Holótipo: Cuba, [“inter
Havanam & Guana(ba)coa” (conforme diário de
Humboldt)],Humboldt[& Bonpland]1321 (BW
18378-01!; isotipos: “Havana” P 647206- 647207
[st.]!, P-Bonpl 6209-1 #20, A3!).
= Smilax havanensisvar.armataOE Schulz em Urbano,
Symb. Antilha. 5: 41. 1904. – Holótipo: Cuba, prov.
Cidade de Havana, “Vedado”,Torralbas 79(B†). Smilax
= havanensisf.inermisOE Schulz em Urbano, Symb.
Antilha. 5: 41. 1903. – Holótipo: Cuba,Sagra (B†).
Rizomasalongado.Caulesterete ou anguloso nos ramos apicais, glabro, às
vezes verrucoso, armado com espinhos pequenos, curtos e achatados;
ramos terminais em ziguezague. Folhasvariável, oblongo, elíptico, oval a
lanceolado, glabro, coriáceo, c. 10 × 2 cm, (5–)7–11 nervuras, nervuras
principais fortes, conectadas por nervuras reticuladas, ápice mucronado,
base arredondada ou cordada, margem profundamente espinhosa ou
inteira;pecíoloFLatenuado, 0,4–1 cm de comprimento.Inflorescências
umbelado, solitário, raramente em racemos, escama única;pedúnculo2–10
mm de comprimento, achatado;pedicelosde comprimento uniforme;
tépalasde flores masculinas com 1,5–2 mm de comprimento, de flores
femininas
 260 Ferrufino-Acosta:Smilaxna América Central e nas Ilhas do Caribe
flores com 1,5 mm de comprimento;anteraslinear em vista superior,
contanto que os filamentos.Bagaspreto ou roxo quando maduro, muitas
vezes anguloso devido à presença de três sementes, avermelhadas, não
glaucas, ovóides, com 4–6 mm de diâmetro. – Figura 18.
Afinidades.-Smilax havanensispode ser distinguido de outros
Smilaxespécie por seus caules espinhosos, ramos angulares em
zigue-zague, margem foliar frequentemente espinulosa, tépalas
de c. 1,5–2 mm e bagas pretas.
Distribuição e habitat.-EUA (sul da Flórida),
Bahamas, Ilhas Cayman (Fig. 13); florestas úmidas,
calcário, 0–800 m.
Variabilidade.-Smilax havanensispossui ampla plasticidade
fenotípica, principalmente em relação às folhas. Várias características
das folhas (por exemplo, forma, tamanho) podem responder às
condições ambientais.
Observação.-Em seu “Selectarum Stirpium Americanum”, Jacquin
destacou queSmilax havanensisfoi originalmente encontrado
em Havana. O desenho desta espécie por Jacquin é baseado em
uma folha oval simples de 7 nervuras com margens espinulosas.
Como afirmou D'Arcy (1970), não existe “Herbarium Jacquin” e
seus exemplares podem ser encontrados em W, LINN ou em
outros herbários europeus. O tipo deSmilax havanensis, no
entanto, não foi possível localizá-lo. Porque nenhum material
original deSmilax havanensispôde ser encontrado, este nome é
lectotipificado com a ilustração de Jacquin.
Nomes comuns.- “Alambrillo”, “bejuco de ñame”, “bejuco
de china” em Cuba; “china-brier” nas Bahamas;
“tsiguina”, “tsiguna” no Haiti; “wire wiss” nas Ilhas
Cayman; “liane-bamboche”, “boyau-chat”, “liane-noyau”,
“salsepareille bâtard” na Martinica (León 1946; Proctor
1984).
Amostras selecionadas examinadas. -Bahamas:Ábaco,
17.12.1904,Chave 1741(NOVA IORQUE); Andros, Ilha, Big
Wood Cay, ponta NE, 3.1966,Dawson 267036(NÓS); Cat
Island, Bight e arredores, 1.-6.3.1907,Britton &
Millspaugh 5866(F); Ilhas Mariguana, Baía de Abraham e
arredores, 6.–7.12.1907,Wilson 7504(F, NY); New
Providence, matagal costeiro, Ft. Montague, 23.8.1904,
Britton & Braçadeira 177(F, NY); Noth Bimini, em talhadia
em Whitelands, Easter Key, 17.4.1974,Correla 42119(
NOVA IORQUE); North Caicos, Bellemont e arredores,
2.3.1911,Millspaugh & Millspaugh 9191(F). -Ilhas
Cayman:Grande Caimão, 11.1890,Hitchcock(MO). -Cuba:
Camaguey, Vilató, entre el pueblo y Ocujal, 100 m,
25.4.1984,Bisse & al. HFC53853(B, JE); Cienfuegos, orillas
del río Jabacoa al oeste del pueblo [se extrajo muestra
for ADN], 21.2.2009,Greuter & al.(B, erva. Greuter); Santa
Clara, Soledad, Potrero,Howard RA 6576, 8.1941 (GH,
NY); Holguin, charrascos entre El Oro e los Güiros,
26.4.1985,Álvarez de Zayas & al. HFC56731(J.E); Pinar del
Rio, Sumidero, mogotes de Si-
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erra de Sumidero, 13.12.1978,Bisse & al. HFC38599 (B,
JE); Sanctis Spiritus, Santa Clara, Banao, 5.1920, Lua A.
637(NOVA IORQUE); Santiago de Cuba, charrascos de
Saca la Lengua, 25.4.1985,Álvarez de Zayas & al.
HFC56650 (JE); Villa Clara, lomas de Agabama, cerca de la
Presa Agabama, 30.10.1986,Árias e al. HFC60005(J.E.). —
EUA: Flórida, Grassy Key, 24.4.1896,Curtiss 5636(F, G,
MO, NY, EUA).
20.Smilax ilicifoliaDesv. ex Ham., Prodr. Pl. Ind. Occid.:
58. 1825≡Smilax coriacea var. ilicifolia(Desv. ex Ham.) OE
Schulz em Urban, Symb. Antilha. 4: 150. 1903.
– Lectótipo (aqui designado): Antilhas “Habitat in ind.
Occ.”,Desvaux(P686923 [EU]).
Rizomasdesconhecido.Caulesangular, verruculoso, armado com
espinhos finos e curtos; ramos terminais em ziguezague.Folhas
lanceolado, cordado, glabro, coriáceo, acastanhado, c. 5–14 × 2–9 cm,
5 veias, veias principais conectadas por veias reticuladas, venação
nas superfícies superiores não proeminente, ápice mucronado, base
arredondada, margem com espinhos retos e enegrecidos,
profundamente espinhoso; pecíoloFLatenuado, 0,3–0,6 cm de
comprimento.Inflorescênciasumbelado, solitário, escama única;
pedúnculo2–8 mm de comprimento; achatado;pedicelosde
comprimento uniforme;tépalasde flores masculinas com 1,5–2 mm
de comprimento, de flores femininas com 1,2–1,5 mm de
comprimento;anteraslinear em vista superior, mais curto que os
filamentos.Bagaspreto ou roxo quando maduro, não glauco, ovóide,
4–6 mm de diâmetro.
Afinidades. – Smilax ilicifoliaé perto deS. havanensis e
S. cristalensis.
Distribuição e habitat. -Haiti, República Dominicana (Fig. 17);
floresta secundária, floresta de pinheiros, 0–500 m.
Nomenclatura -ODesvauxo exemplar P 686923 é uma mistura de
dois elementos, flores masculinas e femininas. O espécime
masculino é selecionado como lectótipo.
Amostras selecionadas examinadas. -República Dominicana:
Azua, el poblado rural Pocilga, c. 1,5 km N de Sabana de San
José, 18°39'N, 70°44'W, 4000-4400 tortas, 27.7.1982, Zanoni
& Pimentel 22060(JBSD, U); Barahona, trilha entre Pdernales
e Aceitial, 3800', 8.–12.8.1946, Howard & Howard 8230(GH);
Duarte, Loma Quita Espuela, 19°21'N, 70°09'W, 300–800 m,
6.5.1993,Bastardo e outros. 9(JBSD, MO); Espaillat, 8,5 km E
de Gaspar Hernández, 19°38'N, 70°13'W, 170–200 m,
13.2.1990, García & Jiménez 2788-C(JBSD); Independência,
Serra de Bahoruco, 18°12'N, 71°31'W, 1700–1800 m,
7.5.1985, Zanoni e al. 34410(GH); La Vega, Constanza, ao SO
do povoado El Río, Loma La Calentura, 18°55'56''N,
70°35'06''W, 1498 m, 20.5.2004,Veloz & Townsend 3243(
JBSD); Monte Plata, P. N: Los Haitises, 18°53'N, 69°35'W,
25.11.1985,García e al. 657(JBSD); Pedernales, Sierra de
Bahoruco, Aceitillar, Hoyo de Pelempito,
 Willdenowia 40 – 2010
Figura 18.Smilax havanensis–A: ramos floridos estaminados; B: inflorescência estaminada; C: flor estaminada; D: estame. Reimpresso
com permissão de Ferrufino-Acosta & Greuter (2010a).
18°02'N, 71°39'W, 400–600 m, 24.6.2005,Clase & al. 4004(
JBSD); Peravia, 14,2 km ao N do Parque Central de San
José de Ocoa, e 4,1 km de el Cruce Los Arroyos, 18°37'N,
70°31'W, 4200 pies, 7.4.1982,Zanoni e al. 19839(JBSD);
Samaná, Península de Samaná, perto de Los Banaderas
Prietas, 450 m, 4.6.1930,Ekman 15215(GH); Salcedo,
carretera Tenares-Gaspar Hernández, 19°31'N, 70°21'W,
700–760 m, 25.11.1992,García & Jiménez 4231(JBSD); San
Cristóbal, Loma Humeadora, Ladera Este, 18°38,5'N,
70°15'W, 1100 m, 21.4.1994,Jiménez & al. 1390(JBSD); San
Juan, Sierra de Neiba, al sur de Vallejuelo, 18°37,5'N,
71°23'W, 1800 m, 5.3.1994,Garcia 5434(JBSD); Santiago,
Franco Bidó, Parajo Sierra Prieto, PN Armando
Hernández, 1450 m, 20.2.1999,Clase & Peguero 642(
JBSD). -Haiti:Maciço de la Hotte, Grande
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261
Limite Ansesud, 13,6 km Norte de Camp Perrin, 18°23'N,
73°53'W, 720 m, 15.11.1982,Zanoni e al. 24301(JBSD);
Maciço de la Selle, Quest, Morne Cadet, una loma, 4 a 5
km ao E de Fermathe, 18°28'N, 72°14'W, 1100–1200,
3.6.1985,Zanoni e al. 34747(JBSD); Norte, Marmelade, 800
m, 19.12.1925,Leonardo 8213(UC).
21.Smilax oblongaSw., Prodr.: 59. 1788. – Lectótipo (aqui
designado): “India occid.” (S 86232 [G]!). =
Smilax cumanensisHumilde. & Bonpl. ex Willd., Sp. Pl.
4: 783. 1806. – Holótipo: Venezuela, [“Bordones in
umbrosis semel invenimus” (de acordo com o diário
de Humboldt),Humboldt[& Bonpland]285(PN [G
18396-1!]; isotipo: “Bordones” P 0647205 [st.]!, P-
Bonpl IDC 6209-1 #20, B4!).
 262 Ferrufino-Acosta:Smilaxna América Central e nas Ilhas do Caribe
Rizomasdesconhecido.Caulesterete, angular, armado com espinhos
curtos; ramos terminais em ziguezague.Folhaslanceolado, oval, glabro,
membranoso, c. Veias principais de 10 × 2 cm, com 5 veias conectadas por
veias reticuladas, ápice agudo, base aguda ou arredondada, margem
inteira;pecíolo0,5–1 cm de comprimento, arredondado.Inflorescências
umbelado, solitário, escama única; pedúnculo5–7 mm de comprimento,
achatado;pedicelosde diferentes comprimentos;tépalasde flores
masculinas com 1,5–2 mm de comprimento, de flores femininas com 1,5
mm de comprimento;anteraslinear em vista superior, contanto que os
filamentos.Bagaspreto ou roxo quando maduro, não glauco, ovóide, 6–8
mm de diâmetro.
Afinidades. -Em certos casos, é difícil diferenciar esta espécie
deSmilax espinhosadevido a semelhanças na morfologia das
folhas.
Distribuição e habitat. -Pequenas Antilhas, Venezuela,
Brasil (Fig. 19).
Notas. -No protólogo deSmilax oblonga,Swartz não
mencionou nenhum tipo. Nos herbários de BM e S, existem
dois exemplares que poderiam ser possíveis coincidências.
Howard (1979) afirmou que o espécime Anderson de St
Vincent depositado em BM é o lectótipo, mas que o
espécime depositado em S provavelmente não é um tipo
correspondente. Ele também afirmou queS. oblongata o
espécime em S não traz a escrita de Swartz. Apesar disso,
escolhi o espécime depositado em S como lectótipo, porque
Swartz trouxe sua coleção para Londres em 1786 e retornou
à Suécia no outono de 1787. Um ano depois, publicou sua
Nova Genera & Species Plantarum seu Prodromus (Stearn
1965).
O exemplar-tipo deSmilax cumanensisé estéril; existem
apenas restos da inflorescência. Em seu protólogo, Willdenow
(1806) observou caules obtusamente angulares e desarmados e
folhas ovais-oblongas e triplinerviadas. Howard (1979)
mencionou que todos osS. cumanensis o material das Pequenas
Antilhas é moderadamente espinuloso no caule e na nervura
central (superfície inferior da folha). Ele se referiu a esse
material comoS. oblongata. Ele também examinou material de
Trinidad e Tobago, bem como do norte da América do Sul, e
notou que todos os espécimes tinham caules desarmados.
Sipman (1979) descreveu esta espécie como tendo ramos
angulares, tépalas de 2–2,5 mm de comprimento, bagas azuis
ou pretas e espinhos ocasionais. Eu examinei o tipoS.
cumanensise também considerar este nome como sinônimo de
S. oblongata.
Nomes comuns.- “Bejuco de corona”, “Bejuco de corona e
cristo”, “Caijiro”, “Hala por detras”, “Këmëhkë tuku'ya
këmën” (Panare) na Guayana venezuelana (Gaskin &
Berry 2005).
Amostras selecionadas examinadas. -Granada:Ilha
Carriacou, 7.-25.3.1950,Howard 10856(GH); Tempes St.
Georges, 21.9.1905,Tela da Broadway(A, GH). -
Guadalupe:Basse-Terre, Côte sous le Vent, Crête de Vil-
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largura, 500 m, 2.11.1976,Sastre & Fournet 4265(A). -
Guiana Francesa:Sinnamary, Battures de Malmanoury,
final da Rte. D7, c. 16 km SE de Sinnamary, 5°19'N,
52°48'W, 21.11.1986,Skog & al. 7538(CAI). -Guiana: “
Heatrov”, 4.1886,Jenman 2145(K); Barima-Waini,
Morawhana, Rio Barima, 8°15'N, 59°45'W, 14.1.1920,
Hitchcock 17504(GH); Cuyuni-Mazaruni, sopé do Monte
Waleliwatipu, 5°51'N, 61°03'W, 680–790 m, 29.5.1990,
McDowell & Hughs 2939(VOCÊ); Rupununi, Bacia do Rio
Rupununi, próximo ao foz de Charwair Creek, 2°35'N, 1.–
4.11.1937,Ferreiro 2333(A, F, G, U); U. Takutu, ao longo
do rio Essequibo entre Cajueiros e Apoteri, 4°15'0''N,
58°35'0''W, 25.9.1990,McDowell 3383(NÓS); Demerara
Ocidental, 1837,Schomburgo 353(K).
- Martinica:Acampamento Balata, 8.3.1978,Howard 18317
(A). -Santa Lúcia:Floresta densa, 800 pés, 5.1968,Sturock 539(
A). -São Vicente:9.1889,Smith e outros. 233 (GH). -Suriname:
Tumuc Humac Mts., segundo pico S de Talouakem, 2°27'N,
54°48'W, 550 m, 20.8.1993, Acevedo-Rodríguez & al. 6106(
CAY, K, EUA); Saramacca, Rio Saramacca, Saron Creek,
13.6.1944,Maguire 23772(UMA, você); Paramaribo, Kwatta-
weg, 4.6.1913,Soeprato 36 A(VOCÊ). -TRinidad e Tobago:
Trinidad, San Fernando Hills, 25.3.1908,Broadway 2202(F);
Tobago, Bacolet, 100 pés, 8.8.1958,Bolsaluva 6227(K). -
Venezuela:Amazonas, Atures, Raudales de Atures, 10 km ao
sul de Puerto Ayacucho, a jusante ao longo do Rio Orinoco,
5°35'N, 67°34'W, 280 m, 6.9.1985,Steyermark & al. 131472(
MO); Carabobo, Bárbula, na estrada de Valência a Puerto
Cabello, ao longo do rio, 380m, 6.7.1920, Pittier 8939(NOVA
IORQUE); Distrito Capital, Caracas, Jardim Botânico, c. 500 m,
24.6.1978,Liesner 5349(MO); Delta Amacuro, Antonio Díaz,
curso superior da floresta ribeirinha do Caño Atoiba,
afluente do Boca Araguao, 9°15-17'N, 60°57'W, 50 m,
19.10.1977,Steyermark & al. 114956 (MO, NY); Guárico,
Estación Biológica de los Llanos de la Sociedad Venezolana
de Ciencias Naturales, a 12 km SE de Calabozo, 8°56'N,
67°25'W, 75 m,Ramírez 3300 (MO); Orinoco, Baixo Orinoco,
Sacupana, 4.1896,Rusby e Escudeiros 86(F, G, MO, NY);
Portuguesa, 45 kms a NE pela autopista Guanare-Ospino, no
sítio Las Marías, al Este de Guanare, 9°19'N, 69°41'30''W, 400
m, 3.11.1982,Steyermark & al. 127232(F, MO); Sucre,
Península de Paria, 10°43'30''N, 62°48'49''W, 2.12.1979,
Steyermark & Liesner 120975(MO); Zulia, Mara, Cuenca del
Río Guasare, entre o Pozo de la Danta e o Destacamento, o
mar entre km 34–52 al suroeste del Embalse, 150–250 m,
17.11.1982,Bunting e outros. 12441(MO).
22.Smilax populneaKunth, Enum. Pl. 5: 192. 1850. –
Lectótipo (aqui designado): República Dominicana, “
Smilax cordato-ovataS. Dom (Balbis)”,Bertero(B10247558
[EU,espécime]!; isolectótipo: B 10247559 [st.]!). =
Smilax populneavar.horrívelOE Schulz em Urbano,
Symb. Antilha. 5: 44. 1904. – Holótipo: Santo
Domingo, “Hab. em Sto Domingo prope Altamira em
sylvis, 325 m, em alabastris”,Ovos 2419(P).
 Willdenowia 40 – 2010
Rizomasalongado.Caulesterete, glabro, armado; ramos terminais em
ziguezague.Folhaslanceolado, cordado, glabro, membranoso ou
coriáceo, c. 10 × 2 cm, 5–7 veias, veias principais conectadas por veias
reticuladas, ápice agudo ou acuminado, base cordada ou
arredondada, margem espinulosa, raramente inteira;pecíoloFL
atenuado, 0,4–1 cm de comprimento. Inflorescênciasumbelado,
solitário ou raramente em racemos, escala única;pedúnculo2–10 mm
de comprimento, achatado;pedicelosde comprimento uniforme e
diferente;tépalasde flores masculinas com 1,5–2 mm de
comprimento, de flores femininas com 1,5 mm de comprimento;
anteras linear em vista superior, contanto que os filamentos.Bagas
preto ou roxo quando maduro, não glauco, ovóide, 5–7 mm de
diâmetro.
Afinidades. -Smilax populneaé perto deS. guianensis, mas
difere pelos pedicelos curtos, pelo tamanho da tépala e pela
cor dos bagos.
Distribuição e habitat. — República Dominicana (Fig. 19).
Amostras selecionadas examinadas. -República
Dominicana:Altagracía, La Altagracía, Llano costero,
Bávaro, 27 km ao sul do povoado de El Macao, 18°40'N
68°23'W, 0–5 m, 30.1.1986,Zanoni e al. 36042(JBSD);
Azua, Azua, Serra Martín García, 18°19'N 70°56'W, 300 m,
13.11.1985,Pimentel & al. 339(JBSD); Barahona, Serra de
Baoruco, 17°58'N 71°13'W, 650 m, 16.1.1985,Zanoni e al.
33075(JBSD); Dajabón, 14,7 km do Parque Central al
pueblo de Loma de Cabrera, 19°23'N 70°41'W, 1600 pies,
11.11.1981,Zanoni & Mejía 12986-A(JBSD); La Romana,
SW do Preea Chavón, 18°25'N, 68°54'W, 50–60m,
17.11.1980,Mejía & Zanoni 9175(JBSD); La Vega, La vega,
Leste de Bonao, em Loma El Caribe, 18°58'N, 70°24'W,
400 m, 30.7.1981,Zanoni e al. 15778 (JBSD); Maimón,
Maniaguas, Sierra Rieta, Villa Malla, 200 m, 26.5.1973,
Alain & Liogier 19281(JBSD); Pedernales, Sierra de
Baoruco, 26 km ao norte de El Puerto de Cabo Rojo,
18°06'N, 71°36'W, 2000 pies, 16.2.1982, Zanoni e al.
19061(JBSD); Puerto Plata, Sosús, PN El Choco, 19°34'N,
70°28'W, 200–300 m, 19.1.1999,Clase & al. 362(JBSD); San
Cristobal, 2 km ao N de Cambita Garabito, 19°27'N,
70°10'W, 225 m, 6.11.1994,García e al. 5655(JBSD);
Santiago Rodríguez, La Leonor, 15 km ao N de Monción,
18°19'N, 71°14'W, 650 m, 30.5.1992, González & al. 228(
JBSD). Santo Domingo, Sierra Prieta, al Noreste de Villa
Mella, caminho a Yamasá, 18°19'N, 69°58'W, 190 m,
9.9.1995,Veloz & al. 302(JBSD); Samaná, Playa El Rincón
0–50 m, 28.5.1980,Mejía & Zanoni 6555(JBSD). -Haiti:
Maciço do Norte, Nord-Quest, 3,1 km al este de Anse-a-
foleur na carretera para Le Borgne, 19°53'N 72°35'W, 20–
30 m, 7.6.1985,Zanoni e al. 34889(JBSD).
23.Smilax viscifoliaDuhamel, Traité Arbr. Arbust., ed.
2, 1: 243. 1803≡Smilax oblongavar.viscifolia(Duhamel)
OE Schulz em Urban, Symb. Antilha. 5: 43. 1904.
Baixado de: https://bioone.org/journals/Willdenowia em 28 de agosto de 2023
Termos de uso: https://bioone.org/terms-of-use
263
– Holótipo: Hispaniola, “e Domingo”,Lamarck 163(Ligação
P-LA 81: 108 [EUparte A!]; isótipo: “Smilax viscifolia. Encic.
Erva. Poiret”P 647222 [parte B]).
= Smilax subaculeataSpreng., Syst. Vegetal. 2: 102. 1825.
– Neótipo (designado aqui): Jamaica, “e JamaicaD.
Bertero”(TO-Balbis 7357 [G]!).
= Smilax ehrenbergianaKunth, Enum. Pl. 5: 174. 1850.
– Holótipo: Haiti,Erenberg(B†; lectótipo (designado
aqui): “S. Domingo”, 1828–31, HAL 076915 [G,
espécime]!; isolectótipo: HAL 101732 [G]!). Smilax
= celastroidesKunth, Enum. Pl. 5: 184 (1850).
– Lectótipo (aqui designado): Jamaica “Smilax
cumanensis W. e Jamaica,D. Bertero”, 1821 (TO-
Balbis 7357 [G]!).
Rizomasdesconhecido.Caulesangular, glabro, armado com pequenos
espinhos; ramos terminais em ziguezague.Folhaslanceoladas, ovais,
glabras, membranáceas, 10×2 cm, 5 nervuras, nervuras principais
conectadas por nervuras reticuladas, ápice agudo, base arredondada
ou aguda, margem inteira;pecíolo0,6–1 cm de comprimento,
arredondado.Inflorescênciasumbelado, solitário, escama única;
pedúnculo2–4 mm de comprimento, achatado;pedicelosde
comprimento diferente;tépalasde flores masculinas com 1,5–2 mm
de comprimento, de flores femininas com 1,5 mm de comprimento;
anteraslinear em vista superior, contanto que os filamentos.Bagas
preto quando maduro, não glauco, ovóide, 5–7 mm de diâmetro.
Afinidades. – Smilax viscifoliaestá relacionado aS. espinhosae
S. cumanensismas tem sido frequentemente identificado
erroneamente comoS. havanensis.Desta última espécie distingue-se
pelas folhas obovadas com margem raramente espinhosa e frutos
pretos e brilhantes.
Distribuição e habitat. -Bahamas, Jamaica, Haiti,
República Dominicana (Fig. 19); 100 metros.
Notas.-Smilax ehrenbergianafoi descrito por Kunth (1850)
com base em um espécime em B coletado por Ehrenberg,
que foi destruído. Uma duplicata, entretanto, existe no HAL,
que também corresponde à descrição original de Kunth. Eu
selecionei isso como lectótipo.
Duhamel (1801–03) descreveuSmilax viscifoliacom base
no material presente no herbário de Lamarck em P. Um
fragmento retirado deste espécime foi depositado no
herbário geral em P (herbário Poiret). Publicações anteriores
(Kunth 1850; Candolle 1878; Schulz 1904) mencionaram que
um possível tipo deS. viscifoliaestá depositado no Herbário
Balbis na Jamaica (TO). Aqui paraS. subaculeataum exemplar
de Bertero representandoS. viscifolia do herbário Balbis é
designado como neótipo, porque o material original
aparentemente foi perdido. Consequentemente, S.
subaculeataé tratado como sinônimo deS. viscifolia.
No Herbário Balbis do TO, existem dois síntipos de
Smilax celastroides. Escolhi como lectótipo TO 7357
porque é mais representativo, mais bem preservado e
também corresponde melhor à descrição de Kunth.
 264
Nomes comuns. -“Briar Withe”, “Chainy Root” ou
“China Root” na Jamaica (Adams 1972).
Amostras selecionadas examinadas. -República
Dominicana:Dajabón, paraje Santiago de la Cruz,
19°27'N, 71°35'W, 520 m, 16.7.2003,Clase & al. 3573(
JBSD); Independência, Serra de Neiba, 18°36'N, 71°47'W,
600 m, 1.8.1990,Santana & Schaub 589-A(JBSD); Monte
Cristí, na Costa del Océano Atlántico, aprox. 9 km ao N de
los Uberos, 19°52'N, 71°24'W, 18.4.1984, Zanoni &
Pimintel 29595(JBSD); Santiago Rodríguez, Los
Quemados, cruce de carretera Santiago Rodríguez,
19°22'N, 71°71'W, 100 m, 3.12.1997,González & León
1080(JBSD). -Haiti:Centro, Montagnes Noires, 20 km de
Mirebalais, na carretera para Croix-des-Bouquets,
18°44'N, 72°10'W, 600 m, 11.11.1982,Zanoni e al. 24020(
JBSD). -Jamaica:Colina Haycock, perto de Balcarres,
encosta no sopé S da montanha, 18°10'N, 76°42'W, 600
m, 14.1.2004,Christenhusz & al. 3044
(K); Santa Ana, Albir Peu, 12.5.1915,Harris 12017
(K).
VIII. Grupo Domingensis
Plantas glabras, caules teretes com espinhos, às vezes
avermelhados; folhas membranosas ou coriáceas, às vezes
avermelhadas quando jovens; inflorescências solitárias; tépalas
c. 3,5–5,5 mm de comprimento; bagas vermelhas a roxas ou
pretas. Inclui:Smilax domingensis, S. spissa. Espécies
relacionadas:S. quinquenervia, S. walteri.
24.Smilax domingensisWilld., Sp. Pl. 4: 783. 1806. –
Holótipo: Santo Domingo, “S. Domingo e Porto Rico”
Ricardo(BW 18397-1 [G]!). =
Smilax berteroiSpreng., Syst. Vegetal. 2: 102. 1825. –
Lectótipo (aqui designado): La Hispañola,Bertero
(PARA-Balbis?).
= Smilax reticulataDesv. ex Ham., Prodr. Pl. Ind. Occid.: 58.
1825. – Lectótipo (Ferrufino-Acosta & Greuter 2010b: 8):
Na Índia Occidentali, “Smilax domingensis Will.Smilax
reticulataDesv. Em presunto. São Tomás”, ex erva.
Desvaux (P 647212 [EU]!).
= Smilax multifloraM. Martens & Galeotti em Touro.
Acad. Roy. Ciência. Bruxelles 9(2): 390. 1842. –
Lectótipo (designado aqui): “México, Oaxaca,
cordilheira, Lalana (Chinantla)”, 3000 pés, 6.11.1840,
Galeotti 5475(BR 6943455 [G]!).
= Smilax resistênciaGriseb. em Martius, Flórida. Sutiãs.
3(1): 11. 1842. – Lectótipo (Andreata 1997: 150):
Brasil, “Brasília”,Vender(G39933 [EU]!;isolectótipos: K
400505 [EU!,G 39932 [st.]!, P).
= Smilax balbisianaKunth, Enum. Pl. 5: 183. 1850. –
Holótipo: Jamaica,Bertero(B†; neótipo (designado
aqui): “como Pseudochina”, TO 7357 [st.]!).
= Smilax floribundaKunth, Enum. Pl. 5: 229. 1850 [não
Desv. ex presunto. 1825]≡Smilax kunthiiKillip e CV
Morton em Publ. Instituto Carnegie. Lavar. 461: 269.
Baixado de: https://bioone.org/journals/Willdenowia em 28 de agosto de 2023
Termos de uso: https://bioone.org/terms-of-use
Ferrufino-Acosta:Smilaxna América Central e nas Ilhas do Caribe
1936. – Holótipo: Peru,Hartweg 856(B†); lectótipo
(designado aqui): P 647208 [EU]!;isolectótipos: BR
6944032 [EU]!,K 400479 [EU]!,P647209 [EU]!). Smilax
= eucaliptifoliaKunth, Enum. Pl. 5: 230. 1850.
– Holótipo: Peru, 1778–1788 (B†); neótipo (designado
aqui): “Peru”,Ruiz(B1001277645 [G]!). Smilax
= schlechtendaliiKunth, Enum. Pl. 5: 224. 1850.
– Lectótipo (Killip & Morton 1936: 268): México, em
sylvis Misantlae “Smilax domingensis”,Schiede e
Deppe 987(B100277098 [G]!;isolectótipos: HAL
101920 [G]!,K 400510 [G]!,MO 2095842 [G]!,EUA
1635977 [Gfragmento]!).
= Smilax domingensisvar.sagraeanaR. DC. em
Candolle & Candolle, Monogr. Fã. 1: 101. 1878. –
Lectótipo (Ferrufino-Acosta & Greuter, 2010a: 8):
Cuba, “La Havanne”, 1829,Sagra 237(G206590 [
G]!); isolectótipo: “Cuba” FI-W 180249 [st]!). Smilax
= schlechtendaliivar.lindeniiR. DC. em Candolle &
Candolle, Monogr. Fã. 1: 102. 1878. – Lectótipo
(Killip & Morton 1936: 268): México, “Miradores”,
5.1839, Linden 50 (G 90069 [G]!;isolectótipos: G
39926 [G]!,P594655 [G]!,39926 [G]!,K 400509 [G]!,
MICH 1192733 [G]!,EUA 1635975 [G]!, BR 6943424
[rua]!).
= Smilax canaliculataFW Apt em Repert. Especificações.
Novembro Regni Veg. 18: 406. 1922. – Holótipo: Costa
Rica, Las Vueltas, Tucurrique, 700–800 m,Tonduz
13303 (B†; lectótipo (designado aqui): K 400946 [G]!;
isolectótipos: BM, G 98906 [st.], US 937816 [G]!).
= Smilax inglesaFW Apt em Repert. Especificações.
Novembro Regni Veg. 18: 407. 1922. – Lectótipo (Killip
& Morton 1936: 266): Costa Rica, “Lisieìe de la forêt à
Santa Rosa du Copey”, 1100 m, 4.1898,Tonduz 11732
(B100247562 [EU]!;isolectótipos:, BM 578841 [EU]!, BR
6943752 [EU]!,CR!, GH 30063 [EU]!,K400947
[EU]!,NY 319995 [EU]!,EUA 937821 [EU]!). Smilax
= colubrinaJF Macbr. em Publ. Campo Mus. Nat. Hist.,
Bot. Ser. 11: 44. 1931. – Holótipo: Peru, “Dept. Loreto:
Mishuyacu perto de Iquitos”, 100 m, 5–6.1930, Klug
1327(F269895 [EU]!;isótipos: NY 320006
[EU]!,EUA 1456440 [EU]!).
= Smilax GilvaJF Macbr. em Publ. Campo Mus.
Nat. Hist., Bot. Ser. 11: 45. 1931. – Holótipo:
Peru, “Dept. Loreto: Mishuyacu perto de
Iquitos”, 100 m, 2–3.1930, Klug 874(F269899 [
EU]!;isótipos: G 98908 [EU, fragmento]!, NY
= 320008 [EU]!,EUA 937821[EU]!). Smilax
domingensisvar.microscolaB.L. Rob. em Proc.
Amer. Acad. Artes 35: 323, 1900≡Microscola
Smilax(BL Rob.) Killip & CV Morton em Publ.
Instituto Carnegie. Wash.Nelson 3392(GH 30062
[EU]!;isótipo: US 233326 [EU]!). Smilax Krukovii
AC Sm. em J. Arnold Arbor. 20: 290. 1939. –
= Holótipo: Brasil, “Bacia do Rio Solimões, Estado
do Amazonas: Município São Paulo de Olivença:
bacia do Riacho Belém”, 10–12.1936,Krukoff
 Willdenowia 40 – 2010
Figura 19. Distribuição deSmilax populnea(círculos),S. ehrenbergiana(quadrado) eS. oblongata(triângulos).
8964(NY 180356 [EU]!;isótipos: BM 896133 [st.]!, F
333656 [st.]!, BR 6944124 [st.]!, G 90071 [st.]!, GH
30076 [st.]!, K 400488 [st.]!, MICH 1187391 [EU]!,MO
1254884 [EU]!,P, S 5805, US 1741960, 2250432 [st]!).
= Smilax chiapensisLundell em Contra. Univ. Erva de
Michigan. 7: 3. 1942. – Holótipo: México, Chiapas, “Mt
Ovando CHI8”, 1000 m, 14–18.11.1939,Matuda 3988(
MICH 1192727 [EU]!;isótipos: MO 1195502
[EU]!,GH 30061 [EU]!,TEX-LL 370268, 370269 [EU]!).
= Smilax resistênciaf.obtusataSteyerm. em Fieldiana, Bot.
28 (1): 156. 1951. – Holótipo: Venezuela, “Estado de
Bolívar: Ptari-tepuí, encostas de arenito florestadas
voltadas para o sul entre a porção do planalto e o
“Acampamento da Caverna”, 1700–1800 m, 1.11. 1944,
Steyermark 59695 (F 330732 [G]!;isótipo: NY 180349 [G]!).
= Smilax caudataLundell in Wrightia 3: 162. 1966. –
Holótipo: Guatemala, “Alta Verapaz. Na estrada Cobán,
entre Chiracte e Fazenda Chapultepec, km 285/286, em
mata alta”, 24.5.1964,Contreras 4783(TEX-LL370267 [G]!;
isotipo: 370266 TEX-LL [G]!).
Rizomastuberoso, vermelho com escamas perenes e
coriáceas.Caulesterete, glabro, armado com espinhos
recurvados, muitas vezes desarmados apicalmente, ramos
terminais retos e avermelhados;escala axilarúnico no caule.
Folhas oval a lanceolado, glabro, coriáceo ou membranoso,
7–15×2,5–5 cm, 5–7 veias, veias principais conectadas
Baixado de: https://bioone.org/journals/Willdenowia em 28 de agosto de 2023
Termos de uso: https://bioone.org/terms-of-use
265
por nervuras reticuladas, ápice acuminado, base aguda, margem inteira,
folhas jovens às vezes avermelhadas;pecíolo1–1,5 cm de comprimento,
terete.Inflorescênciasumbelado, solitário, escama única;pedúnculo0,2–0,7
mm de comprimento, terete;pedicelosde comprimento uniforme;tépalas
de flores masculinas com 4–7 mm de comprimento, de flores femininas
com 3,5–4,5 mm de comprimento;anteraslinear em vista superior, mais
curto que os filamentos.Bagasvermelho a roxo quando maduro, não
glauco, globoso, 7–10 mm de diâmetro. – Figura 20.
Distribuição e habitat. -Honduras ao Peru, Venezuela, Brasil,
Grandes Antilhas (Fig. 21); áreas abertas, floresta úmida de
baixa altitude, floresta úmida, 100–1000 m.
Notas.-Smilax domingensisé uma espécie com ampla
distribuição e variação morfológica. Lundell (1942) descreveuS.
chiapensiscom base em uma amostra previamente determinada
como sendoS. lanceolata,embora ele tenha afirmado queS.
chiapensisestava mais perto deS. kunthii. Ele distinguiuS.
chiapensisde outras espécies através do tamanho de tépalas,
pedúnculos, anteras e filamentos (Gaskin & Berry 2005;
Andreata 1997), apesar de espécies comoS. domingensis
variando amplamente na variação fenotípica e no tamanho das
tépalas, medindo entre 4 e 7 mm. Portanto, neste estudo,
S. chiapensisé tratado como sinônimo deS. domingensis. Smilax
resistênciase distingue deS. domingensis eS. kunthiicom
base em suas hastes desarmadas e no comprimento do
pedúnculo. Todos eles, no entanto, exibem tépalas de 3,5 mm
 266 Ferrufino-Acosta:Smilaxna América Central e nas Ilhas do Caribe
(em flores pistiladas) ou 4–5 mm de comprimento (em flores
estaminadas), bem como frutos vermelhos a pretos quando
maduros. Durante as observações de campo, observou-se que
os caules estavam armados em direção à base e desarmados em
direção à parte superior. Portanto, parece possível que o
material do herbário tenha sido coletado apenas na parte
superior da planta, pois a maioria não apresentou espinhos.
Durante o exame deS. resistênciaos aspectos relativos à variação
morfológica deS. domingensisforam verificados, concluindo que
S. resistênciapode ser considerado co-específico comS.
domingensis.
O holótipo deSmilax eucalytifoliaem B foi destruído. Dois
exemplares foram identificados comoS. eucalyptifoliapor
GM Schulze. O espécime B 1001277645 é selecionado como
neótipo.
Macbride (1931) afirmou queSmilax Gilvaé uma espécie
muito semelhanteS. floribundaeS. resistência. Ele o distinguiu de
outrosSmilaxespécie por suas flores pequenas, folhas
subopacas, pecíolos mais longos, segmentos vaginais mais
curtos e perianto mais largos. As tépalas de todas as três
espécies medem c. 4mm; portanto,S. floribunda, S. gilvae
S. resistênciasão considerados sinônimos deS. domingensis.
Como o espécime-tipo deSmilax canaliculataem B foi
destruído durante a Segunda Guerra Mundial, o isótipo (com
frutos) depositado em K é selecionado como lectótipo. Esta
espécie é considerada sinônimo deS. domingensis(Arte.
9.10, McNeill & al. 2006).
O material tipo deSmilax reticulataconsiste em
apenas um exemplar em Paris (P 647212), o que
corrobora a anotação de Desvaux. Este táxon é
considerado sinônimo deS. domingensis.
O síntipo deSmilax kunthiicoletado por Ruiz & Pavón no
Peru foi destruído em B. O espécimeHartweg 896com flores
masculinas em P é selecionado como lectótipo e o nome é
considerado sinônimo deS. domingensis.
Eu não vi o espécime-tipo deSmilax balbisiana
pessoalmente. No entanto, Kunth (1850) citou um espécime
anotado com o nome não publicadoS. pseudochina Bertero
em TO, que presumo ser o espécime-tipo deS. balbisiana.No
entanto, Candolle (1878) observou que o espécime-tipo não
está presente em B e também não examinou nenhum outro
material. O espécime depositado no TO é selecionado como
neótipo, pois ambosS. balbisianae um espécime anônimo
encontrado no herbário Balbis foram considerados co-
específicos comS. domingensis(Arte. 9.14, McNeill & al.
2006).
Martens & Galeotii (1842) publicaram o nomeSmilax
multiflorabaseado em um espécime desarmado com flores
femininas (tépalas c. 3,5 mm). Na maior parte, os exemplares de
S. domingensisnão apresentam espinhos nos ramos apicais ou
terminais. Às vezes, as plantas femininas podem apresentar
inflorescências racemosas. Portanto,S. multifloratambém é
considerado sinônimo deS. domingensis.
Diz-se que o tamanho da flor distingueSmilax colubrina
de outras espécies. León (2006) e Macbride (1931) relataram
queS. colubrinaé endêmico da região de Loreto, norte do
Peru, embora esta espécie só seja conhecida em
Baixado de: https://bioone.org/journals/Willdenowia em 28 de agosto de 2023
Termos de uso: https://bioone.org/terms-of-use
o exemplar-tipo. Enquanto Macbride (1931) descreveu as tépalas
masculinas deS. colubrinatendo 2–2,5 mm de comprimento,
descobri que eles medem c. 4 mm de comprimento. Portanto,
S. colubrinaé considerado sinônimo deS. domingensis.
Nomes comuns.- “ñame de China”, “Raíz de China” em
Cuba; “cuculmeca”, “cuculmeca roja”, “cuculmeca
morada”, “diente de perro”, “curlo” na América Central;
“cocolmeco”, “bejuco de uva”, “popo medicinal” no
México; “bejuco chino” na Venezuela; “bejuco de riñón”
na República Dominicana (León 1946; Hernández Cano &
Volpato 2004; Ferrufino & Gómez-Laurito 2004; MacVean
2006).
Amostras selecionadas examinadas. -Belize:Cayo, Ceibo
Grande até a linha divisória principal pelo antigo repetidor,
16°32'26''N, 89°05'43''W, 740 m, 8.3.2000,Monro e outros.
3226(MO); Belize, cordilheira Cohune, rio Sibur, 4.2.1931,
Bartlett 11359(UC). -Bolívia:La Paz, Larecajá, Copacabana,
8.10.–15.11.1939,Krukoff 11129(VOCÊ). -Brasil:Acre, Cruzeiro
do Sul, km 6 da estrada Cruzeiro do Sul-Boa Fé, 7°28'22''S,
72°49'17''W, 16.10.2001,Maas & al. 8972 (MO); São Paulo,
São Vicente, 20.3.1955,Hoehne 3933
(F); Rio de Janeiro, 1876,Glazio 8502(G). -Colômbia:
Antioquia, Cáceres, Troncal de la Paz, Cáceres-Bagre,
3–4 km, 7°35'N, 75°16'W, 16.5.1987,Callejas & al. 3576
(K, MO, U); Quindio, Salento, Reserva del Alto Quindío
Acaime, 4°37'N, 75°32'W, 3070 m, 12.6.1990, Ranjifo
129(MO). -Costa Rica:Alajuela, San Ramón, Los
Angeles, Reserva Biológica Alberto Manuel Brenes,
10°13'N, 84°37'W, 850 m, 16.2.2001,Ferrufino 35(USJ);
San José, Dota, Cordilheira de Talamanca, Madreselva,
9°40'05''N, 83°57'22''W, 2500–2600 m, 24.8.1996,
Gómez-Laurito & al. 12877(USJ). -Cuba: Matanzas,
lomas al oesta de Las Tres Ceibas, 80–100 m, 23°06–
07'N, 81°39'W,Greuter & al. 25034(B); Sanctus Spiritus,
Finca Cuba, alrededores de Mogote Caburni, 650 m,
13.4.1994,Acevedo-Rodríguez & al. 6465(NÓS).
- República Dominicana:Monseñor Novel, 3 km ao sul
de Maimón, Loma mala, Río Maimon, 18°53'N, 70°18'W,
110 m, 26.6.1994,Jiménez & Veloz 1611(F, MO); Santiago,
San José de las Matas, 700–800 m, 2.6.1930,Valor 899(F,
GH, K, MO). -Guatemala:Alta Verapaz, Cobán Chicu'sha'b
8 km ao sudoeste de Cobán, 15°26'N, 90°27'W, 400 m,
22.7.1988,Tenório & al. 14717(MO); Suchitepéquez,
Samayac, Cantão Chiguaste, Finca El Cacaotal, 14°7'N,
91°28'W, 450 m,Rueda 17340(HULE).
- Guiana:Potaro-Siparuni, reserva da floresta tropical
de Iwokrama, 4°20'N, 58°50'W, 600–800 m, 22.11.1995,
Clarke & Hoffman 580(K, você). -Haiti:Maciço de la Hotte,
limite Grand'Ansesud: 13,6 km N de Camp Perrin en la
cerretera a Roseaux y Jéremie, 18°23'N, 73°53'W, 720 m,
15.11.1982,Zanoni e al. 24323(MO); Maciço do Norte,
Chaine Bonnet Leveque, 19°35'N, 72°14'W, 700–750 m,
25.10.1985,Mejía 35770(VOCÊ). -Honduras:Cortés, PN
Cusuco, Filo entre Cerro Cantiles e Cerro Jilinco, 20 km ao
O. de San Pedro Sula, 15°30'N, 88°14'W, 2120 m,
 Willdenowia 40 – 2010 267

Figura 20.Smilax domingensis–A: ramos floridos pistilados; B: infrutescência; C: sementes; D: flor estaminada; E: inflorescência
estaminada; F: estame. – Reimpresso com permissão de Ferrufino-Acosta & Greuter (2010a).

20.3.1993,Mejía 348(TEFH, EAP); Yoro, ao longo da
Quebrada El Aguacatal e nas ravinas que desembocam
no Rio Guan Guan, 15°31'N, 87°28'W, 100–300 m,
19.4.1994, Hazlett & Brant 8084(PAE). -Jamaica:Santo
André, Grande Cume das Montanhas Azuis entre Morce's
Gap e John Peak, 18°05'N, 76°40'W, c. 1620 m, 18.4.1990,
Bellingham 1170(MB). -México:Oaxaca, San Miguel
Chimalapa, Cima del Cerro Salomón al No de Benito Juárez,
c. 44 km em linha reta ao N de San Pedro Tapanatepec,
16°46'15''N, 94°11'45''W, 1770 m, 7.4.1986,Ishiki 1443 (MO);
Veracruz, Jesús Carranza, Loma al S de Poblado 2, 17°12'N,
94°38'W, 200 m,Wendt & al. 5774(MO). -

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Termos de uso: https://bioone.org/terms-of-use
 268 Ferrufino-Acosta:Smilaxna América Central e nas Ilhas do Caribe

Figura 21. Distribuição deSmilax domingensis(círculos) eS. laurifolia(triângulos).

Panamá:Chiriquí, Barragem Fortuna, ao longo da trilha
através do vale ao sul do lago 9°45'04''N, 82°15'04''W, 1300–
1400 m, 7.1.1987,McPherson 10392(AMP); Panamá, região
de Cerro Jefe, 9°15'N, 79°30'W, 600 m, 2.5.1987,McPherson &
Stockwell 10893(AMP). -Peru:Amazonas, Bagua, Imaza, Tayu
Mujaji, 5°15'56''S, 78°22'07''W, 900–1030 m,
17.2.2002,Vásquez 27594(USJ); Cajamarca, San Ignacio,
San José de Lourdes, Estrella del Oriente, 4°46'00''S,
78°59'00''W, 1600–1700 m, 6.9.1997,Campos & Díaz 4420
(USJ). -Porto Rico:Ciales, pela trilha Camino de la Ceiba
em direção à Quebrada del Pozo Azul, 15.8.2001,
Acevedo-Rodríguez & Vicens 11835(NÓS); Luquillo,

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Termos de uso: https://bioone.org/terms-of-use
 Willdenowia 40 – 2010
Sierra de Luquillo, Monte Jiménez, 5.1885,Síntese 1417(F,
G, MO, U, EUA); Naguabo, Serra de Naguabo, Loma
Icaco, 210–675 m, 24.7.1914,Shafer 3449(F, K, EUA). -
Suriname:Jodensavanne, riacho Mapane são, 13.12.1954,
Mennega 568(VOCÊ). -Venezuela:Amazonas, Atures, 9 km
NW do assentamento de Yutaje, 4 km W de Rio Coro-
Coro, W de Serrania de Yutaje, 5°41'N, 65°10'W, 1400–
1760 m, 6.3.1987,Liesner & Holst 21702 (MO); Bolívar,
Meseta del Jaua, Cerro Jaua, 4°48'50''N, 64°34'10''W,
1850–1920 m, 4.3.1974, Sucre, Península de Paria,
10°42'N, 62° 37'W, 730–1050 m, 1.12.1979, Steyermark &
Liesner 120931(MO).
25.Smilax spissaKillip e CV Morton em Publ. Instituto
Carnegie. 461: 273. 1936. – Holótipo: Costa Rica,
“Entre la Muerte & la Division dans les forêst”,
19.1.1891,Pittier 3470(EUA 1080290 [EU]!;isótipo: BR
6944100 [EU]!). -Figura 22.
Rizomastuberoso.Caulesterete, glabro, armado com espinhos
achatados, ramos terminais retos, pouco espinhosos no ápice;escala
axilarúnico no caule.Folhasoval, lanceolado, glabro, membranoso, 9–
22×3–10 cm, 5 veias, veias principais conectadas por venação
paralela, ápice acuminado, base aguda, margem inteira;pecíolo1–2
cm de comprimento, terete.Inflorescênciasumbelado, glomerulado,
solitário, escama única;brácteasperene,pedúnculo1,5–5 cm de
comprimento, achatado;pedicelosde comprimento uniforme;tépalas
de flores masculinas com 4–5 mm de comprimento, de flores
femininas com 3,5 mm de comprimento; anterasoblongo em vista
superior, mais longo que os filamentos. Bagasvermelho quando
maduro, não glauco, ovóide, 8–10 mm de diâmetro.
Afinidades.-Smilax spissapode ser distinguido de outrosSmilax
espécie por seus caules muricados, a venação secundária
paralela, c. Tépalas com 4–5 mm de comprimento e frutos
vermelhos.
Em muitos herbários esta espécie tem sido confundida com
Smilax panamensiseS. subpubescens. EnquantoS. spissa é perto
deS. siringoides,difere pelos pedicelos longos, umbelas
espalhadas e pela cor dos frutos (ver também chave de
diagnóstico abaixo).
Distribuição e habitat.-Panamá e sul da Costa Rica (Fig.
22); floresta de várzea, floresta úmida, 300–800 m.
Amostras selecionadas examinadas. -Costa Rica:
Puntarenas, Puntarenas, RB Carara Lomas Pizote,
Sendero a Bijagual, 9°47'10''N, 84°35'10''W, 300 m,
8.12.1989, Jiménez & Zúniga 761(USJ); San José, Montana
Jamaica, c. 3 km NE de Bijagual de Turrubares, RB Carara,
9°45,5'N, 84°33'W, 500–600 m, 7.8.1985,Grayum & al.
5843(CR, MO). -Panamá:Comarca de San Blas, estrada El
Llano-Carti, 9°20'N, 79°00'W, 300–400 m, 28.8.1982,
Hamilton & Stockwell 1049(F, PMA); Coclé, PN GD Omar
Torrijos Herrera, caminho a Coclesito, 8°40'10''N,
80°35'34''W, 900 m, 18.11.2003,Aizprúa
Baixado de: https://bioone.org/journals/Willdenowia em 28 de agosto de 2023
Termos de uso: https://bioone.org/terms-of-use
269
& Flores B3887(AMP); Darien, até a Serrania del Darien,
fronteira com a Colômbia, topo do Cerro Mali, c. 1400m,
17.1.1975,Gentry & Mori 13675(AMP); Panamá, Zona do
Canal, Ilha Barro Colorado, S da Armadura 14, 24.5.1969,
Adotar 872(MO, PMA).
IX. Grupo Panamensis
Plantas glabras, caules teretes, armados de espinhos retos;
folhas membranosas; inflorescências compostas em racemo
com inflorescência terminal ou determinada ou muitas vezes
com brácteas, muito proeminentes e perenifólias; tépalas c. 3,5–
5 mm de comprimento; bagas laranja.
Inclui:Smilax febrífuga, S. fluminensis, S. solanifolia, S.
syphilitica. Espécies relacionadas:S. santaremensis.
26.Smilax febrífugaKunth, Enum. Pl. 5: 201. 1850. –
Lectótipo (aqui designado): Peru, “Smilax China
Peruviana Smilax Purhampui & Santopalo in Peruviae
Amdúm Montibus memorosis”,Ruiz(B 10127767 [st.]!). =
Smilax insignisKunth, Enum. Pl. 5: 200. 1850. –
Holótipo: Peru, “Smilax lanceolatana Peruvia”,
1778–1788,Ruíz(B 100127766 [st.]!).
= Smilax poeppigiiKunth, Enum. Pl. 5: 192. 1850. –
Holótipo: Peru, “Maynas alto”,Poeppig 1916(B
100127763 [st.]!) [citado incorretamente como
Poeppig 1960 no protólogo].
=Smilax febrífugavar.EquadorR. DC. em Candolle &
Candolle, Monogr. Fã. 1: 159. 1878. – Holótipo:
Equador, “ad radices m. Chimborazo, secus rivulum
Chasuan frequens”, 8.1860 (K 201314 [EU]!). Smilax
= panamensisMorong em touro. Torrey Bot. Clube 21:
441. 1894. – Lectótipo (Killip & Morton 1936: 275):
Panamá, “Fronteiras do Jardim de Gatun Sta.
PRR”,Hayes 63(NY 319999, 320000 [EU]!;
isolectótipos: NY 320000 [EU]!,USJ!).
= Smilax ramonensisFW Apt em Repert. Especificações.
Novembro Regni Veg. 18: 405. 1922. – Lectótipo (Killip
& Morton 1936: 274): Costa Rica, “n v. Zarza, Bois de
San Pedro, prìs San Ramon”, 1400–1600 m,Tonduz
17723(B†; lectótipo (designado aqui): BM 796927
[EU]!;Isoletótipos: BR, CR, G 90075-90076, 39975
[EU]!,M124481 [EU]!,S 5806, US 1635981 [frag.]!).
= Smilax gracilifloraAC Sm. em J. Arnold Arbor. 20: 291.
1939. – Holótipo: Brasil, “Bacia do Rio Solimões,
Estado do Amazonas: Município São Paulo de
Olivença: bacia do Riacho Belém”, 26.10.–11.12.1936,
Krukoff 8806(NY 180354 [EUespécime]!; isótipos: F
335997 [EU]!,S 5804).
Rizomastuberoso, branco.Caulesterete, glabro, armado com
espinhos retos.Folhasovais a lanceoladas, glabras,
membranosas, 8–25 × 5–18 cm, 5–7 veias, veias submarginais
conectadas por veias reticuladas, ápice acuminado, base aguda,
margem inteira;pecíolo1–1,7 cm de comprimento, terete, bainha
alada.Inflorescênciasumbelado, em racemos;escalas
emparelhados, brácteas conspícuas, acastanhadas
 270 Ferrufino-Acosta:Smilaxna América Central e nas Ilhas do Caribe
c. 0,5–1 cm de comprimento;pedúnculo10–35 mm, achatado;
pedicelosde comprimento uniforme;tépalasde flores masculinas com
5–6 mm, de flores femininas com 3,5–5 mm de comprimento;anteras
linear em vista superior, mais longo que os filamentos.Bagaslaranja
quando maduro, não glauco, ovóide, 6–12 mm de diâmetro.
Afinidades.-As características mais representativasSmilax
febrífugasão seus rizomas tuberosos, brancos, os caules teretes
e armados, as inflorescências compostas em racemos com
brácteas proeminentes, tépalas de c. 4–5 mm de comprimento e
seus frutos laranja.
Distribuição e habitat.-Honduras ao Peru, Bolívia, Venezuela,
Brasil, Guiana Francesa (Fig. 23); floresta sazonal perene,
florestas ciliares, florestas úmidas, florestas tropicais
montanhosas, 0–800 m.
Observação.-Dois síntipos deSmilax febrífuga,coletados por
Ruiz, existem em B. Um deles foi escolhido como lectótipo (B
10127767) por ser o exemplar mais representativo e melhor
preservado, e também por corresponder melhor à descrição
da espécie feita por Kunth.
Em seu protólogo, Morong (1894) observou queSmilax
panamenistem caules desarmados e ligeiramente pubescentes,
pedúnculos e gavinhas quase glabros, bem como frutos pretos
com tonalidade avermelhada nos exemplares secos. Killip &
Morton (1936) sugeriram que há confusão em relação a esta
espécie, que remonta à publicação original de Morong, porque
os espécimes coletados por Hayes pertencem a táxons
diferentes. O lectótipoHayes 63representaS. panamensis,
enquantoHayes 209corresponde a espécimes representativos de
S. mollis. Além disso, Killip & Morton (1936) mencionaram que
vários espécimes deS. spissaforam confundidos comS.
panamensis. No entanto, ambas as espécies crescem em
associação, mas diferem em algumas características
importantes, como venação, tipo de inflorescência e cor dos
frutos. O táxon até agora conhecido de Honduras ao Panamá
pelo nome de“S. panamensis”é o mesmo táxon conhecido como
S. febrífuga,que é atualmente relatado para Equador, Peru e
Bolívia, com a particularidade de que as plantas que ocorrem na
América do Sul têm folhas maiores do que as que crescem na
América Central. O lectótipo deS. panamensisfoi estudado pelo
autor e descobriu-se que representaS. febrífuga.
O lectótipo deSmilax ramonensisdesignado por Killip &
Morton (1936) foi destruído em B. Um isolectótipo
depositado em BM é selecionado como lectótipo. McBride
(1936) sugeriu queS. ruizianaé uma espécie próxima
S. febrífugae descreveu-o como tendo pedúnculos de 8–20 mm e
brácteas de 5–7 mm de comprimento. A coleção tipo depositada
em B e citada por Kunth (1850) possui botões florais de c. 5 mm,
mas em seu protólogo Kunth mencionou tépalas de c. 2,5mm;
aqui,S. ruizanaé proposto como um novo sinônimo deS.
febrífuga.
O nomeSmilax poeppigiifoi publicado originalmente por
Kunth em 1850 e, de acordo com o protólogo, baseado em
Poeppig 1960,coletados em Huallaga, Peru, e depositados
em B.No entanto, o exemplar correspondente
Baixado de: https://bioone.org/journals/Willdenowia em 28 de agosto de 2023
Termos de uso: https://bioone.org/terms-of-use
com a caligrafia de Kunth em B tem o número da coleção
“1916”. Aparentemente o número da coleção“1960”no
protólogo há um erro tipográfico.
Smilax insignisdescrita por Kunth (1850) foi baseada em
material estéril. Em seu protólogo, Kunth a descreveu como uma
planta glabra e desarmada. Embora o espécime coletado por
Ruiz & Pavón no Peru contenha apenas restos de um racemo e
exiba pedúnculos verruculosos de c. Com 0,75 cm de
comprimento, essas características são evidentes no espécime-
tipo. Eu consideroS. insigniscomo co-específico comS. febrífuga.
Nomes comuns.- “Zarsa Masha” no Peru; “cuculmeca
blanca” na América Central (Ferrufino & Gómez-Laurito
2004).
Amostras selecionadas examinadas. -Bolívia:Beni, Ballivian,
Espiritu na zona de influência do rio Yacuma, na borda da
“Isla” (II2),28.9.1979,Beck 2536(NOVA IORQUE); Santa Cruz,
Ichilo, Parque Nacional Amboró, Río Saguayo próximo à foz
da Quebrada Yapojé, 17°34'S, 63°44'W, 350 m, 11.6.1991,
Necessário 40900(NOVA IORQUE). -Brasil:Acre, Sena
Madureira, trilha da margem W do Rio Iaco até o Rio Purus,
10.5.1968,Prance e outros. 7877(F, MO). -Colômbia:
Amazonas, Missão, Rio Mavaca, 2°26'N, 65°07'W, 185 m,
31.1.1991 (MO); Antioquia, Jardín, 2 km N de Jardín, via
Morro Amarillo, Alto de las Flores, 5°40'N, 75°48'W, 2220 m,
10.6.1987,Callejas & al. 3990(MO, NY, EUA); Boyacá, El
Humbo, 3.000 pés, 4.4.1933,Lourenço 738(A, G, F, K, MO,
UC); Caquetá, Serra de Chiribiquete, 1°05'N, 72°40'W,
26.8.1992,Palacios & al. 2695(MO); Chocó, 3 km a oeste de
Istmo de San Pablo (Río Quito), c. 15 km a oeste de Las
Minas na nova Rodovia Pan-Americana, 80 m, 10.1.1979,
Gentry & Renteria 23948 (NOVA IORQUE); Cundinamarca,
Laguna de Pedro Palo, 4 km da estrada Bogotá a La Mesa,
2056–2100 m, 29.11.1990,Wijninga 596(MO, você); Huília, Rio
Caquetá, Araracuara, 13.12.1990,van Dulmen 62A(VOCÊ);
Putumayo, Mocoa, corregimiento San Antonio, vereda Alto
Campucana, finca La Mariposa, 1°12'N, 76°38'W, 1400 m,
20.4.–1.5.1994, Betancour & Marín 5168(MO); Santander,
encosta N da Mesa de los Santos, 100–1500 m, 11.–
15.12.1926,Killip & Smith 15380(A); Valle del Cauca, Río Frio,
verede La Trinidad, Finca El Provenir, 4°10'N, 76°13'W, 1200
m, 5.4.1986,Al Gentry 54040(MO) —Costa Rica:Alajuela, San
Ramón, Los Angeles, Reserva Biológica Alberto Manuel
Brenes, 10°13'N, 84°37'W, 850 m, 9.3.2002,Ferrufino 229(
USJ); Limón, Matina, Baltimore, 9°34'20''N, 82°39'50''W, 100–
150 m, 7.4.2001,Ferrufino 62(USJ); Puntarenas, Buenos Aires,
PN La Amistad, Cuenca Térraba-Sierpe, 9°02'11''N,
83°01'21''W, 1350 m, 22.4.1999, Castro e al. 311(CR, INB). -
Equador:Napo, Estación Biológica Jatun Sacha, 8 km al este
de Misahualli, 1°04'S, 77°36'W, 450 m,Palacios & al. 10488(
MO); Pastaza, 1 km ao E de Topo por carretera entre Banos y
Mera, 1°21'N, 78°10'W, 1300 m, 18.3.1985,Palacios & al. 185(
MO). -Guiana:Rupununi, ao longo da trilha das Minas Morris
(no rio Ireng) até a vila de Karasabai,
 Willdenowia 40 – 2010
Figura 22. Distribuição deSmilax spissa(círculos) eS. guianensis(triângulos).
4°00'N, 59°21'W, 300-400 m, 7.1.1982,Knapp & Mallet
2880(MO). -Honduras:Atlántida, JB Lancetilla, entrada
principal, 15°08'N, 88°05'W, 0–500 m, 7.4.1994, Nelson &
Andino 18018(TEFH). -Nicarágua:Río San Juan, Reserva
Indio-Maíz, Município de El Castillo, A lo largo del Caño
Chontaleño, 11°9'N, 84°11'W, 22.2.1997, Rua 6284(HULE);
Zelaya, Caminho pelo largo do Rio Punta Gorda, entre a
Corriente la Guitarrona e San José, 11°31'N, 84°14'W,
26.2.1994,Rua 3600(HULE). - Panamá:Chiriquí, Bugaba,
Santa Clara, Hartmann Finca, 8°50'N, 82°44'W, 1300 m,
26.2.1985,van der Werff & Herrera 7073(AMP); Veraguas,
Montijo, Cerro Hoya, subiendo por Cobachón, 7°18'45''N,
80°40'23''W, 5.2.1997, Deago e al. 263(AMP). -Peru:
Cajamarca, San Ignacio, Huarango, Nuevo Mundo,
Quebrada Santa Rosa, 5°10'05''S, 68°32'00''W, 1700 m,
10.11.1997,Campos & Nuñez 4585(B, MO, USJ); Cusco,
Quispicanchis, Colinas ao redor do Rio Araza entre Pande
Azucar e o Aeroporto Quince Mil, 13°13'S, 70°45'W, 543
m, 10.8.1991,Nuñez 13991(USJ); Loreto, Rio Samiria, c.
5°2'S, 74°30'W, 140–160 m, 4.8.1982,Gentry e outros.
38056(USJ); Madre de Dios, Tambopata, Las Piedras,
Cusco Amazónico, 12°29'S, 69°03'W, 200 m, 13.11.1991,
Timaná & Jaramillo 3184(B, MICH, MO, USJ); San Martín,
Rioja, estrada Pedro Ruíz-Moyobamba, km 390, 5°50'S,
77°45'W, 1750 m, 29.7.1983,Ferreiro 4442(USJ). -
Venezuela: Amazonas, Cano de Cholo, 16 km NE de San
Carlos de Rio Negro, 4 km SW de Solano, 1°56'N,
66°58'W, 120 m, 2.2.1980,Liesner 8985(MO, NY); Miranda,
Cerros del Bachiller, acima da Quebrada Corozal, ao sul
de Santa
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271
Cruz, 10 km (por via aérea) a oeste de Cúpira, 10°09'N,
65°48'W, 20–700 m, 22.–23. & 25.–26.3.1978,Steyermark &
Dadvise 116945(MO).
27.Smilax fluminensisSteud., Nomencl. Bot., ed. 2, 2:
598. 1841≡porcelana SmilaxVel., Flórida. Flúor. Ícone. 10: t.
105, 106. 1831 [“1827''] [nãoporcelana SmilaxL. 1753]≡
Smilax siringoidesGriseb. em Martius, Flórida. Sutiãs. 3(1):
11. 1842. – Lectótipo (Guaglianone & Gattuso 1991: 112):
porcelana Smilaxem Vellozo, Flórida. Flúor. Ícone. 10: t. 105.
1831 [EU]!.
Rizomastuberoso.Caulesterete, glabro com espinhos robustos.Folhas
ovais, lanceoladas, cordadas, glabras, coriáceas ou membranosas, 9–
21 × 6–17 cm, 5–7 veias, veias principais conectadas por veias
reticuladas, ápice agudo, acuminado, raramente obtuso, bases
cordadas, agudas ou arredondadas, margem inteiro;pecíolo3–4 cm
de comprimento, achatado.Inflorescênciasumbeladas, dispostas em
racemos, escamas únicas, brácteas perenifólias;pedúnculo3–3,5 cm
de comprimento, achatado;pedicelosde comprimento uniforme;
tépalasde flores masculinas com 3–5 mm de comprimento, de flores
femininas com 3–3,5 mm de comprimento;anteras elipsoidal, mais
longo que os filamentos.Bagasamarelo a laranja quando maduro,
não glauco, globoso, 8–10 mm de diâmetro.
Notas.-Este táxon foi relatado recentemente para
Costa Rica e Panamá. Alguns espécimes foram mal
determinados comoSmilax panamensis. Na Costa
Rica, esta espécie se espalha pelo sul do país.
 272 Ferrufino-Acosta:Smilaxna América Central e nas Ilhas do Caribe

Figura 23. Distribuição deSmilax fluminensis(círculos) eS. febrífuga(triângulos).

Em 1841 Steudel publicouSmilax fluminensiscomo um
novo nome. As imagens de flores individuais (t. 105 e 106)
com sua correspondente análise para o nome ilegítimo de
Vellozo constituem uma publicação válida do nome (ver Art.
42.3, McNeill & al. 2006).
Distribuição e habitat.-Costa Rica, Panamá,Colômbia,
Peru, Equador, Venezuela, Brasil, Peru, Bolívia,
Argentina (Fig. 23); matas ciliares, 150–1800 m.
Nomes comuns.- “Japicanga”, “Yuapeca guasu”, “Salsa”,
“Salshina”, “zarzaparrilla”, “ijuapeca guasu” no Brasil;
“Zarzaparrilla” na Bolívia; “Vena China” no Equador
(Andreata 1997; Guaglianone & Gattuso 1991).
Amostras selecionadas examinadas. -Argentina:Misiones,
Ledesma, PN Calilegua, 23°44'S, 64°50'W, 720 m,
27.2.1997,Zuloaga & al. 6323(MO). -Bolívia:Pando, Rio
Abuna, 3 km acima da confluência do Rio Negro ao sul

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 Willdenowia 40 – 2010
banco, 16.11.1968,Prance e outros. 8529(F); Santa Cruz,
18°06'30''S, 63°57'00''W, 315 m,Necessário 39394(NOVA
IORQUE); Sara, Buenavista, 450 m, 10.1925,Steinbach
7287(VOCÊ). -Brasil:Amazonas, Rio Curicuriari, 1.1948,
Schultes & López 9705(NÓS); Mato Grosso, Cuiabá,
23.9.1943,Balduíno 3001(NÓS); Paraíba, Mata de Pau
Ferro, 6°58'12''S, 35°42'15''W, 600 m, 24.9.1980,Fevereiro
e al. M41(K); Paraná, Quatro Barras, Morro Mãe Catira,
24.7.1987,Cordeiro & Silva 440(MO). -Colômbia:
Antioquia, San Luís, Cañón del Río Claro, 5°53'N,
74°39'W, 330–350 m, 30.5.1984,Cogollo 1713(MO);
Caldas, Rio Navarco, Salento, 1400–1700 m, 31.7.1922,
Pennell 9083(K, NY); Cauca, Valle del Cauca, Queremal,
vereda La Victoria, 3°31''N, 76°42'W, 1480 m, 27.7.1997,
Croata & Gaskin 80430(MO). -Costa Rica:Puntarenas,
Cordilheira de talamanca, Coto Brus, 8°59'N 82°46'W,
1800–1900 m, 3.9.1983,Davidse 24516(VOCÊ). -Equador:
Bolívar, carretera Chillanes – Bucay, 1°55'N, 79°05'W,
2100 m, 10.9.1987,Zak & Jaramillo 2866(F); Pichincha,
Quito, Paróquia Nanegalito, 0°05''S, 78°40'W, 1200 m,
14,6. 1989,Cerón & al. 6865(MO); Napo, Santa Cecília, 340
m, 28.3.1972,MacBryde & Dwyer 1314(MO). - Panamá:
Chiriquí, Bugaba, Santa Clara, 8°50'N 82°44'W, 1300 m,
26.2.1985,van der Werff & Herrera 7073(F, MO); Coclé,
entre Río Blanco e Caña Susio, 8°38'N, 80°36'W,
13.12.1980,Systma & Hahn 2459(MO); Panamá, Zona do
Canal, perto de Vigía e San Juan na R. Pequení, 66 m,
27.11.1934,Dodge e outros. 16594(G, MO).-Paraguai:
Amambay, Estância 5 Hermanos, caminho a Pirity,
9.6.1996,Sória 7645(MO); Concepción, Estância 3
Hermanas, Potrero Aquidqdan, 22.10.1991,Basualdo
3600(MO). -Peru:Cajamarca, Província de San Ignacio,
Ricardo Palma, 5°07'29''S, 79°03'16''W, 1720 m,
19.5.1998,Campos & López 4903(B, MO); Loreto, Maynas,
Pucacuro, Río Chambira, 3°35'S, 73°54'W, 160 m,
20.4.1986,Vásquez e al. 7447(B, MO); Madre de Dios,
Tambopata, pto. Santo Antonio, 12°57'12''S, 68°52'60''W,
210 m, 15.9.1996,Aguilar & Castro 1037(MO). -Suriname:
Brokopondo, ao longo da estrada entre Berg en Dal e
Brownsweg, 5°03'N, 55°08'W, 150 m, 10.7.1982,Croata
53858(MO). -Venezuela:Bolívar, entre Hato de Nuria e
acampamento, 23.1.1961,Steyermark 88738(F).
28.Smilax solanifoliaR. DC. em Candolle & Candolle,
Monogr. Fã. 1: 161. 1878. – Lectótipo (aqui
designado): “St. Lúcia”Anderson(K 400486 [EU]!). =
Smilax pittierianaSteyerm. em Fieldiana, Bot. 28: 155.
1951. – Holótipo: Venezuela, “Estado de Bolívar:
vizinhança do “acampamento Misia Kathy” na mesa
entre Ptaritepuí e Sororopán-tepuí, altitude 1615
metros”. 15–17.11.1944,Steyermark 60251(F331436 [
= EU]!). Smilax auraimensisSteyerm. em Bol. Soc. Veneza.
Ci. Nat. 26: 472. 1966. – Holótipo: Venezuela, Bolívar,
“Serra Auraima: na parte terminal norte sobre a margem
oeste do rio Paragua, na zona do raudal de El Perro;
bosque achaparrado sobre piedras areniscas, Lat. 6°32';
Longo. 63°33'. altura 400 metros”,
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273
16.1.1962,Steyermark 90823(VEN 90823 [EU]!;isótipos:
NY 180347 [EU]!,EUA 2486806 [EU]!). Smilax chimantensis
= Steyerm. & Maguire em Mem. Bot de Nova York. Gard.
17(1): 440. 1967. – Holótipo: Venezuela, Bolívar, “Maciço
de Chimantá, floresta tropical ao longo do Rio Apacará,
Apacará-tepui atitude 400 metros”, 25.3.1953,
Steyermark 74652(NY 180348 [st.]!).
Rizomasdesconhecido.Caulesterete, glabro, espinhoso. Folhasoval,
lanceolado, membranoso, 8–20 × 3–7,5 cm, 3–5 veias, superfície
superior brilhante, venação em ambas as superfícies proeminente,
conectada por veias reticuladas, ápice agudo ou mucronado, base
aguda ou arredondada, margem inteira, glabra ;pecíolo1–1,8 cm de
comprimento, arredondado, com escama adaxial simples na base
lateral do caule.Inflorescências,umbelado, geralmente organizado
em racemos, raramente solitário, escama única;pedúnculo1,2–2 cm
de comprimento, achatado, grosso;tépalasde flores masculinas com
4–4,5 mm de comprimento, de flores femininas com 3,5 mm de
comprimento;anterasmais curto que os filamentos.Bagaslaranja
quando maduro, ovóide, 8–10 mm de diâmetro.
Distribuição e habitat.-Venezuela, Guiana Francesa, Suriname,
Guianas, Pequenas Antilhas (Fig. 24); 50–700 metros.
Notas.-Smilax solanifoliafoi descrita por Candolle (1878)
como uma planta com ramos angulares, espinhos, folhas
ovateagudas, 5–7 nervuras, racemos axilares, brácteas
lanceoladas e botões florais c. 5–6 mm de comprimento.
Howard (1979) afirmou queS. solanifoliaera sinônimo de
S. guianensis. Apesar disso, o desenho deS. guianensis(
Plumier Pl. Amer. t. 84. 1756) difere do espécime-tipo de
S. solanifolia depositado em K na inflorescência e
tamanho da tépala. No protólogo deS. solanifolia(
Candolle 1878), dois síntipos coletados porAnderson(K,
foto), sendo uma delas da ilha de Santa Lúcia (florida) e
outra da ilha de Trinidad (estéril). O espécime em flor é
selecionado como lectótipo.
Protólogo de Steyermark (1951) deSmilax pittieriana
citou dois espécimes como tipos(Steyermark 60251e 60251a)
. No entanto, como afirmado por Gaskin & Berry (2005) e
aqui confirmado, estes exemplares representam espécies
diferentes:Steyermark 60251é o tipo deS. pittieriana,mas
Steyermark 60251arepresentaS. domingensis.Steyermark &
Maguire (1967), cerca de 15 anos após a publicação deS.
pittieriana,descritoS. chimantensis,afirmando diversas
características que separam esta nova espécie deS.
pittieriana.No entanto, essas diferenças baseavam-se no
suposto “cotipo”Steyermark 60251arepresentandoS.
resistência(=S. domingensis).
Amostras selecionadas examinadas. -Barbados:
19.2.1924, Moleiro 64(NÓS). -Domínica:Faça Imray 285(K).
- Guiana Francesa:Pista de Saint-Elie- interefluve
Sinnamary/Counamama, 5°20'N, 53°00'W, 6.6.1995,
Prévost 3152(B, você). -Granada:Trilha na floresta de
Grand Etang a Morne Quaqua, 4-10.3.1979,Howard &
Howard 18756(A, BM). -Guadalupe:Basse Terre, Haut de
 274
Figura 24. Distribuição deSmilax solanifolia(triângulos) eS. sifilítica(círculos).
Sofaía, perto de uma pequena rio, 26.4.1974,Sastre & Clairon
2733(GH). -Guiana:perto da serraria Mabura Hill, 5°19'N,
58°38'W, 29.10.1982 (U); Cuyuni-Mazaruni, Rio Essequibo,
Butakari, 5°46'N, 58°44'W, 9.6.1995, Chanderbali e Gopaul
64(VOCÊ); Rupununi, Shea Rock, 25.8.1995,Jansen-Jacobs &
al. 4853(VOCÊ); U. Takutu-U. Essequibo, SE Kanuku Mts perto
da parte superior de Tulukwau, 3°02'N, 59°26'W, 28.6.1989,
Gillespie e outros. 1930
(VOCÊ). -Santa Lúcia:Fundo St Jacques, 23.3.1889,Comitê
Wif e pl Rec(K). -São Vicente:Paróquia de Charlotte, vale
superior do rio Grand Sable, 13.3.1962,Cooley 8497(
SPMS). -Trinidad e Tobago:Aurora?, floresta, via Sangre
Grande, 04/09/1926,Broadway 6092(MB).
- Venezuela:Amazonas, Território Federal Amazonas,
Atures, Caño Yutaje na base S da serrania de Yutaje,
5°38'N, 66°06'W, 110–200 m, 17.2.1987,Liesner & Holst
21200(MO); Bolívar, entre o acampamento e Agua Linda,
7 km E de Hato de Nuria, E de Miamo Altiplanicie de
Nuria, 400 m, 14.1.1961,Steyermark 88428(GH); Piar,
Guayaraca, entre a escarpa e o Rio Guayaraca, base sul
de Auyan-tepui, 5°44'N, 62°32'W, 950 m, 25.–27.11.1982,
Davidse & Huber 22673(MO); Miranda, Paez, drenagem
do Rio Guapo, Cerro Riberon entre Rio Guapo e Rio
Chiquito, 44,5 km diretamente (em linha reta) SE de
Caucagua, 10°05'N, 66°01'W, 200–400 m, 1 .–2.6.1977,
Davidse & González 13627 (MO); Trujillo, Selva Virgen,
arriba de Escuque, en-
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Ferrufino-Acosta:Smilaxna América Central e nas Ilhas do Caribe
tre Escuque e La Mesa de San Pedro, 1300–1650 m,
20.–23.2.1971,Steyermark 104614(G).
29.Smilax sifilíticaHumilde. & Bonpl. ex Willd., Sp. Pl. 4:
780. 1806. – Holótipo:Venezuela, [“Cassiquiaré habit
prairial an 8” [20.5.–18.6.] (de acordo com o diário de
Humboldt)],Humboldt [& Bonpland] 1147(BW 18387-1
[st.]!; isótipo: “rio casiquiare” P-Bopl 6209-1 #20, A7 [st.]!,
“rio Casiquiaré prairial an 8 envocu.” P 83424 [st.]!, ). =
Smilax duidaeSteyerm. em Fieldiana, Bot. 28(1): 154.
1951. – Holótipo: Venezuela, “Territorio Federal
Amazonas: Cerro Duida encosta de arenito florestado
voltada para sudeste ao longo do Caño Negro (afluente
do Caño Negro)”, 260–610 m, 26.8.1944,Steyermark
58057(F330735 [EUespécime]!).
Rizomastuberoso.Caulesterete, glabro, espinhos retos, ramos
terminais retos.Folhaslanceolado, glabro, membranoso ou coriáceo,
12–30×3,5–14 cm, 7–9 veias, conectado por veias reticuladas, ápice
acuminado, base aguda ou arredondada, margem inteira;pecíolo2–3
cm de comprimento, arredondado com asas muito proeminentes, c.
0,5–2 cm de comprimento.Inflorescênciasumbelado, em racemos,
raramente solitário, escamas emparelhadas;receptáculoreniforme;
brácteas acastanhadas, muito visíveis;pedúnculo3–5 cm de
comprimento, achatado e grosso;pedicelosde comprimento
uniforme;tépalasde flores masculinas com 2,5 mm de comprimento,
de flores femininas com 1,5–2 mm de comprimento;
 Willdenowia 40 – 2010 275

Figura 25.Smilax sifilítica–A: ramos floridos; B: inflorescência com par de escamas; C: inflorescência pistilada; D: flor pistilada;
E: infrutescência; F: sementes; G: inflorescência estaminada; H: flor estaminada; I: estame; J: haste. – Desenhado por C.
Hillmann-Huber deGranada 646(CAI),Larpin 320(CAI),Cremers 13076(CAI),Granville 8101, 5122(CAI) ePrévost 286(CAI).

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 276
anteraselipsoidal, mais longo que os filamentos.Bagas
laranja quando maduro, não glauco, ovóide, 8–15 mm de
diâmetro. – Figura 25.
Notas.-Smilax sifilíticafoi descrito por Willdenow (1806)
com base em dois espécimes diferentes com o mesmo
número de coletor, pertencentes a espécies diferentes. A
amostra estéril é designada como lectótipo deSmilax
sifilítica,porque conserva o uso atual do nome e está
mais de acordo com a descrição original.
Gaskin e Berry (2005) trataramSmilax duidaecomo
sinônimo deS. sifilítica. Meu exame confirma essa
sinonímia.
Distribuição e habitat.-Colômbia, Equador, Venezuela,
Brasil, Guiana Francesa, Guiana, Suriname, Pequenas
Antilhas (Fig. 24); florestas ciliares e secundárias, 100–
1000 m.
Nomes comuns.- “Corona guaica” na Guiana
Venezuelana (Gaskin & Berry 2005); “Durrakwarra
pimpla” na Guiana.
Amostras selecionadas examinadas. -Barbados:
19.2.1924, Moleiro 64(NÓS). -Brasil:Acre, Sena Madureira,
Estrada de Bonsucesso km 7, mata da margem esquerda
do rio Caeté, 10.1.1980,Cid & Nelson 2663(K); Bahia,
Itacaré, Marambaja, 6 km W de Itacaré, 14°20'S, 39°05'W,
16.5.1992,Tomás e outros. 9403(MO); Espírito Santo, São
Bento de Urânia, 14.1.1995,Hatschbach & Silva 61413(B).
-Guiana Francesa:Caiena, Commune de Régina-Bassin de
l'Approuague, 52°7'N, 18°57'W, 30 m, 6.12.1994,
Bordenave 1327(VOCÊ); Mont Bakra, Région des
Emérillons, 3°18'N, 52°57'W, 550 m, 14.4.1993,Cremers
13076(VOCÊ); Pic Matécho, versant sul, 3°44'N, 53°02'W,
500 m, 19.9.2000,Granville & al. 14266(VOCÊ). -Granada:
22.11.1895,Broadway 770(F). -Guadalupe: 1904,Duss
4191(MO, NY, EUA); 1899,Duss 3864(NOVA IORQUE);
1904,Duss 4191(F). -Guiana:Rio Kamoa, Clarence Hill,
21.9.1989,Jansen-Jacobs & al. 1727(VOCÊ); Demerara-
Mahaica, assentamento Yarowkabra e estação florestal,
6°25'00''N, 58°10'0''W, 0–10 m, 25.5.1986,Pipoly &
Godfrey 7441(K); Cuyuni-Mazaruni, Estação Mazaruni,
6.5.1943,Depto Florestal 4009(K); E. Berbice-Corentyne,
Serraria Baba-Grant, ± 5 mi. acima de Cow Falls, 5°00'N,
57°42'W, 13.4.1990,McDowell e Gopaul 2239(VOCÊ);
Mabura, perto do município de Mabura, 5°15'N, 58°45'W,
0–100 m, 17.12.1990,Polaco 207(VOCÊ); S Rupununi,
Savana S Rupununi, Savana Wakadanawa, 1°60'N,
59°34'W, 290 m, 14.9.1997,Jansen-Jacobs & al. 5518
(VOCÊ); Wets Pibiri, Estação de Tropenbos; Monte
Mabura, a uns 15 km do Pueblo de Mabura, 5°01'N,
58°37'W, 10.9.2001,Díaz & Mitro 5368(MO). -Surinamá:
Planaltos SW cobertos por ferrobauxita entre 550 e 710
m, 10.4.1975,Lindeman e outros. 775(K). -Trinidad e
Tobago:Aurora?, floresta, via Sangre Grande, 04/09/1926,
Broadway 6092(MB); São Jorge, Maracas, Trilha para El
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Ferrufino-Acosta:Smilaxna América Central e nas Ilhas do Caribe
Tucuche, 14.7.1987,Johnson e outros. 140(MB). -
Venezuela:Amazonas, Atures, Río Coro-Coro, 6 km N do
povoado de Yutaje, 5°44'N, 66°07'W, 320 m, 22.2.1987,
Liesner & Holst 21314(MO); Bolívar, Raul Leoni, al SW de
Uriman, 4°55'N, 62°49'W, 410 m, 9.1986,Fernández 3326(
MO); Território Delta Amacuro, Tucupita, 9°35'N,
61°55'W, 9.10.1977,Steyermark & al. 114420(MO).
Táxons excluídos
Smilax acuminadoWilld., Sp. Pl. 4: 779. 1806≡Salsaparrilha
acuminada(Willd.) Kuntze, Revis. General Pl. 2: 713 (1891). –
Lectótipo (aqui designado): [ilustração] “Smilax caule
aculeato, foliis ovatis” em Plumier, Burm. Americano: t. 83.
1755. [st!], baseado em material das Índias Ocidentais.
- Isso não éSmilaxmas representa uma espécie deDioscoreia.
Smilax elípticaDesv. ex Ham., Prodr. Pl. Ind. Occid.: 58.
1825. – Segundo Candolle (1878: 190) o tipo, originário
do herbário Desvaux (hoje P), não provém das Índias
Ocidentais mas sim da Índia como afirma Hamilton
(1825). É conspecífico comSmilax zeylanicaEU.
Smilax hastataJacq., Enum. Sist. Pl.: 33. 1760. – Neótipo
(aqui designado): [ilustração]“Smilax hastata”em Jacquin,
selecione. Mexa. Amer. Histórico: t. 179, f. 103. 1763,
baseado em material de Hispaniola. – Isto não é umSmilax
mas pertence aDioscoreácease provavelmente é
conspecífico com o polimórficoRajania hastataEU.
Smilax sagittataDesv. em Hamilton, Prodr. Pl. Ind.
Occid.: 581825. – Holótipo: “India Occidentali”. – Segundo
Candolle (1878: 165) o tipo, originalmente no herbário
Desvaux (agora P), não provém das Índias Ocidentais
como afirma Hamilton, mas possivelmente do
Mediterrâneo. É conspecífico comSmilax asperaEU.
Índice dos nomes dosSmilaxtáxons tratados
S. acuminadaWill. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 276
S. acutifóliaSchltdl. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242
S. albaPurgar. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237
S. angustifloraR. DC. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230
S. aquifoliumFerrufino e Greuter. . . . . . . . . . . . 253
S. aristolochiifoliaMoinho. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247
S. auraimensisSteyerm. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 273
S. auriculataValter. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235
S. balbisianaKunth. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264
S.barbilanaCufod. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238
S. BernardiApartamento FW. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238
S.berteroiPrimavera. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264
S. beyrichiiKunth . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235
S. botteriiR. DC. ......................... 242
S. calocardiaStandl. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233
S. canaliculataFW Apto. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264
S.candelariaeR. DC. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230
S. caudataLundell. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 265
 Willdenowia 40 – 2010 277

S. celastroidesKunth ...................... 263 S. inventustavar.armataR. DC. . . . . . . . . . . . . . . 242

S. chiapensisLundell ...................... 265 S. jalapensisSchltdl. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242
S. chimantensisSteyerm. & Maguire .......... 273 S. jalapensisvar.botterii(A. DC.) Killip e CV Morton
Sul da ChinaBem., nom. ilegal. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271 .................................... 242
S. chiriquensisCV Morton. . . . . . . . . . . . . . . . . 238 S. KrukoviiAC Sm. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264
S. colubrinaJF Macbr. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264 S. kunthiiKillip e CV Morton. . . . . . . . . . . . . . 264
S.compta(Killip & CV Morton) Ferrufino. . . . 244 S. lanceolataEU. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237
S. cordifoliavar.papantlaeR. DC. . . . . . . . . . . . . 242 S. lataPequeno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235
S. cordifoliavar.Schiedeana(Kunth) A. DC.. . . . 242 S. latipesGleason. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245
S. coriaceaPrimavera. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254 S. laurifoliaEU. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237
S. coriaceavar.ilicifolia(Desv. ex presunto.) OE Schulz 260 S. laurifoliavar.bupleurifoliaR. DC. . . . . . . . . . 237
S. costaricaeVatke. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251 S. luculentaKillip e CV Morton. . . . . . . . . . . . 251
S. cristalensisFerrufino e Greuter. . . . . . . . . . . . 254 S. lundelliiKillip e CV Morton. . . . . . . . . . . . . 251
S. cumanensisHumilde. & Bonpl. ex Willd. . . . . . . . 261 S. macrophyllaWill. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249
S. cupreaFerrufino e Greuter. . . . . . . . . . . . . . . 255 S. médicoSchltdl. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247
S. densifloraR. DC. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242 S. médicovar.bracteataR. DC. . . . . . . . . . . . . . . 247
S. densifloravar.natalensisR. DC.. . . . . . . . 242 S. megalofilaDuhamel. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249
S. dentataHumilde. & Bonpl. ex Willd. . . . . . . . . . . 259 S. mexicanaGriseb. ex Kunth. . . . . . . . . . . . . . . . 251
S. domingensisWill. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264 S. mexicanavar.costaricae(Vatke) A. DC. . . . . . 251
S. domingensisvar.microscolaB.L. Rob. . . . . . . 264 S.microscola(BL Rob) Killip e CV Morton. 264
S. domingensisvar.sagraeanaR. DC. . . . . . . . . . 264 S. mollisHumilde. & Bonpl. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230
S.duidaeSteyerm. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274 S. mollisvar.acuminadaR. DC. . . . . . . . . . . . . . . 230
S. ehrenbergianaKunth . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263 S. mollisvar.congestifloraCV Morton. . . . . . . 230
S. elípticaDesv. ex presunto. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 276 S. mollisvar.hirsutorioKillip e CV Morton. . . . 230
S. inglesaFW Apto. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264 S. mollisvar.pavonianaR. DC. . . . . . . . . . . . . . . 230
S. eritrocarpaKunth. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242 S. mollisvar.vilosaCV Morton. . . . . . . . . . . . 231
S. eucalyptifoliaKunth. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264 S. moranensisM. Martens. . . . . . . . . . . . . . . . . . 242
S. febrífugaKunth. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 269 S. moranensisf.hispidaCV Morton. . . . . . . . . . 242
S. febrífugavar.EquadorR. DC. . . . . . . . . . . . . 269 S. moranensisvar.MéxicoKillip e CV Morton 242
S. floribundaKunth. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264 S. moranensisvar.SchaffnerianaR. DC. . . . . . . . 242
S.fluminensisSteud. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271 S. multifloraM. Martens & Galeotti. . . . . . . . . . . 264
S. gaumeriMillsp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251 S.mundaKillip e CV Morton. . . . . . . . . . . . . . 251
S. gentiliLundell. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231 S. oblongataSw. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261
S. gilgianaFW Apto. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238 S. oblongatavar.viscifolia(Duhamel)OE Schulz 263
S.gilvaJF Macbr. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264 S.obtusaBento. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251
S. glaucocarposSchltdl. .................... 242 S. ocidentalCV Morton. . . . . . . . . . . . . . . . . 233
S. gracilifloraAC Sm. .................... 269 S. officinalisKunth. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238
S. graciliorFerrufino e Greuter. . . . . . . . . . . . . . 256 S. ornataLem. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240
S. grandifoliaRegel ....................... 240 S. panamensisMorong. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 269
S. guianensisVitman . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249 S. pavoniana(A. DC.) FW Apt. . . . . . . . . . . . . . 230
S. guianensisvar.subarmataOE Schulz ...... 249 S. pittierianaSteyerm. ..................... 273
S. GymnopodaFW Apto. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230 S. poeppigiiKunth ........................ 269
S. hastataJaque. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 276 S. populneaKunth . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 262
S. hastatavar.lanceolata(L.) Pura . . . . . . . . . . . 237 S. populneavar.angustataOE Schulz. . . . . . . . 254
S. havanensisJaque. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 259 S. populneavar.horrívelOE Schulz. . . . . . . . . 262
S. havanensisf.inermisOE Schulz . . . . . . . . . . . 259 S. pringleiVerde. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230
S. havanensissubvar.dentataR. DC. . . . . . . . . . . 259 S. pseudosifilíticaKunth. . . . . . . . . . . . . . . . . . 245
S. havanensisvar.armataOE Schulz . . . . . . . . 259 S. pseudosifilíticavar.foliosaR. DC. . . . . . . . . 245
S. havanensisvar.portoricensisR. DC. . . . . . . . . 254 S. purpusiiBrandegee. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231
S. hirsutorio(Killip e CV Morton) CV Morton. 230 S. ramonensisFW Apto. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 269
S. ilicifoliaDesv. ex presunto. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260 S. regeliiKillip e CV Morton. . . . . . . . . . . . . . 240
S. ilicifoliaKunth, nom. ilegal. . . . . . . . . . . . . . . . . 253 S. regeliivar.albidaKillip e CV Morton. . . . . 240
S. ilicifoliasubvar.dentata(Willd.) A. DC. ..... 259 S. reticulataDesv. ex presunto. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264
S. ilicifoliaKunth var.sublappacéiaR. DC. ..... 254 S. rufaLundell. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233
S. imersaAC Sm. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245 S. sagittataDesv. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 276
S. insignisKunth. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 269 S. escabriusculaHumilde. & Bonpl. ex Willd. . . . . . . 251
S. inventustaKunth. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242 S. escabriusculavar.fendleriR. DC. . . . . . . . . . . . 251

Baixado de: https://bioone.org/journals/Willdenowia em 28 de agosto de 2023

Termos de uso: https://bioone.org/terms-of-use
 278 Ferrufino-Acosta:Smilaxna América Central e nas Ilhas do Caribe
S.schaffneriana(A. DC.) FW Apt. . . . . . . . . . .
S. schiedeanaKunth. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
S. schlechtendaliiKunth. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
S. schlechtendaliivar.lindeniiA. DC.. . . . . . . . .
S. schomburgkianaKunth. . . . . . . . . . . . . . . . . .
S. schomburgkianavar.gracilisR. DC. . . . . . . . .
S. solanifoliaR. DC. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
S. espinhosaMoinho. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
S. espinhosavar.comptaKillip e CV Morton. . .
S. spissaKillip e CV Morton. . . . . . . . . . . . . .
S. resistênciaGriseb. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
S. estaminosaf.obtusataSteyerm. . . . . . . . . . . . . .
S. standleyiKillip e CV Morton. . . . . . . . . . . .
S. subaculeataPrimavera. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
S. subarmataOE Schulz. . . . . . . . . . . . . . . . . .
S. subpubescensR. DC. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
S. sylvaticaKunth. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
S. sifilíticaHumilde. & Bonpl. ex Willd. .......
S. siringoidesGriseb. ......................
S.tonduzziApartamento FW .......................
S. triplinerviaHumilde. & Bonpl. ex Willd. .......
S.utilisHemsl. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
S. vagaJF Macbr. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
S. vanilliodoraFW Apto. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
S. velutinaKillip e CV Morton. . . . . . . . . . . . .
S.venosaLundell. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
S. viscifoliaDuhamel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
S. wagnerianaR. DC. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
S. williamsiJF Macbr. ....................
Reconhecimentos
Agradeço ao Serviço Alemão de Intercâmbio
Acadêmico (DAAD) pelo apoio financeiro, que me
permitiu realizar meu doutorado. O projeto
também foi apoiado financeiramente pelo Jardim
Botânico e Museu Botânico Berlin-Dahlem e pela
OTS (Organização para Estudos Tropicais).
Agradeço aos curadores dos seguintes herbários:
B, BHUPM, BBS, BM, CAY, CR, EAP, F, FPDB, G, GH,
HAC, HAJB, HBG, HULE, JE, m, MARP, MO, NY , P,
SPMS, STRI, TEFH, U, UC, US e USJ por processar
minhas solicitações de empréstimo ou me ajudar
durante minha visita. Gostaria de agradecer
especialmente a Peter Adam, Christine Hillmann-
Huber e Gisela Jahrmärker por fornecerem os
desenhos, ao Prof. Dr. Werner Greuter (Berlim) e
Dr. Hermann Manitz (Jena) pelos seus conselhos e
discussões úteis,
Referências
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