Neurociencia Condutual

Curso 2019-20

1
19/03/20
2
Adaptándonos as circunstancias
Apreciados/as estudantes, coma vos, coma toda a
sociedade en realidade, atópome no desafío de
adaptarme a una situación grave, excepcional, sen ter
moi claro que vai a ocorrer e cal é a mellor alternativa
que ofrecer. Si sei que cada quen temos que aportar no
que nos toca e facilitar no que sexa posible as cousas.

Unha dificultade especial que temos nesta materia é que as diapositivas que entregamos a
través do campus virtual é esencialmente soporte gráfico para as explicacións que se dan en
clase. Non son apuntes desenvoltos en extenso. Outra dificultade, ten que ver como concibo
persoalmente as clases; aprendemos o que nos interesa, o que nos sorprende, o que se nos
fai relevante e iso non é fácil de conseguir con unha materia tan básica como neurociencia
condutual. Por iso deseño as clases coma unha especie de representación onde se misturan
coñecementos, anécdotas, bromas e saltos, sempre que se pode, dende contidos moi básicos
as súas aplicacións na vida real. Gústame dar clases sobre todo porque estades vos diante,
pola posibilidade de xerar por momentos complicidade sobre o que estamos a aprender.
O que podemos aportar sobre todo os profesores en clase presencial non son so contidos,
son actitudes, experiencia, humanidade, diso nos privará en parte o coronavirus.

Pero estamos aquí, e vamos a afrontalo da mellor maneira posible, sempre ca idea de non
complicar mais as cousas. Contade conmigo para todo o que queirades consultar.

Saúdos e saúde.
3
Fernando Cadaveira Mahía
Material co que preparar os temas en tanto non pasa a crise.
Para facilitar a preparación do exame irei subindo ao campus virtual tema a tema; será unha
versión adaptada da presentación que tiña preparada para este ano pero acompañada de
explicacións ligadas as diapositivas que o requiran. Nas esquinas superiores das diapositivas
relevantes para o exame veredes marcas en forma de estrela; todas as preguntas do exame
serán extraídas desas diapositivas e das anotacións que as completan, con iso espero facilitar
a preparación do exame. Haberá dubidas por non ser unha interacción presencial, pero para
iso están as titorías

Estiven tentado de remitirme a temas e apartados concretos do manual para os tres temas
que faltan, pero dada as limitacións do confinamento e que posiblemente teriades dificultade
para dispor do manual desbotei esta opción.

Para facilitar a organización do traballo, marquei aproximadamente que contidos

corresponden a cada un dos días de clase a fin de facilitar que vaiades preparando a a materia
de xeito continuo, dando tempo a aclarar dúbidas en titoría i evitando atascos e atracóns de
última hora. En tanto dure o confinamento estarei como toca na miña casa acabando de
adaptar os temas que faltan e atendendo as vosas consultas; nese sentido terédesme en liña
nas horas en que tocaba dar clases e nas de titoría, dareivos polo tanto resposta inmediata as
consultas que fagades. MOI IMPORTANTE, facede todas as consultas por correo-e, será mais
eficaz; só usarei o campus virtual para depositar material ou enviarvos notificacións xerais.

O meu enderezo: fernando.cadaveira@usc.es

4
 Tema 5: A visión

Tema 5: A visión

5
 Tema 5: A visión

TEMA 5. A visión .

23M 5.1 Introducción (estímulo visual e movementos oculares).

5.2 Descrición anatómica e funcional do ollo.
24M
5.3 A transdución visual
30M 5.4 Vías, centros e cortizas visuais
31M 5.5 Visión da forma, o movemento e a profundidade
5.6 Visión da cor.
13A
5.7 Principais trastornos visuais.

6
 Tema 5: A visión

Obxectivos:
• Coñecer os procesos de recepción visual, incluindo
as características dos estímulos visuais e do organo
receptor.
• Repasar a anatomía básica do sistema visual dende
retina ao córtex.
• Comprender como se transduce e codifica a
información visual.
• Coñecer a organización do córtex visual e como
analiza forma, movemento profundidade e cor
• Familiariarizarse cos principais trastornos visuais

7
 Tema 5: A visión

Bibliografía
Capítulos de referencia
§ Carlson, N.R. E Birkett, M.A. (2018) Fisiología de la conducta (12ª
edición). Capítulo 6 (pp 147-184). Madrid: Pearson
Lecturas recomendadas
§ Allman, J.M. (2003) El cerebro en evolución. Barcelona: Ariel.

Na rede:
http://webvision.med.utah.edu/
 Tema 5: A visión

LUZ, OLLO, RETINA E VIAS

9
 Tema 5: A visión

Azul Verde Vermello

Lonxitude de onda
en nanómetros
419 531 559 Lonxitude de onda
en nanómetros

O espectro visible

FIG. 5.1: O espectro electromagnético. O espectro visible para

humanos está entre 380-760 nm
10
 Tema 5: A visión

O sistema visual humano é sensible a unha pequena banda do espectro electromagnético o

que nos permite ver cores entre violeta e vermello. Podemos distinguir as cores gracias a que
temos receptores, os conos, de tres tipos distintos según a súa sensibilidade especial a tonos
azuis (cono azul) verdes (cono verde) ou mais próximos ao vermello (cono vermello), estes
receptores acumúlanse na fóvea, unha rexión especialmente sensible da nosa retina e aportan
ademais de información da cor, gran detalle da imaxe. Ademais temos un cuarto tipo de
receptores os bastóns que ofrecen unha visión menos precisa, acromática, pero que son
extremadamente sensibles e permiten ver con pouca luz (visión nocturna), tamén aportan
información sobre obxectos/seres en movemento. En próximas diapositivas veremos con
mais detalle como funcionan.

11

FIG. 5.2: Humanos vs insectos
Tema 5: A visión
Nesta imaxe faise unha simulación da visión que
dunhas mesmas escenas poden ter humanos e
algúns insectos. En realidade serve para
comentar que ningún sistema visual se pode
considerar superior ao outro, simplemente
porque en cada especie a evolución foi tallando
aquel que serviu para a súa supervivencia. Logo
todos son igual de excelentes.
12
 Tema 5: A visión

MOVEMENTOS OCULARES

13
 Tema 5: A visión

Oblicuo superior (abaixo e fóra)

Recto superior
(arriba)

Recto lateral
(fóra)

Recto medial
(dentro)

Oblicuo inferior Recto inferior

(arriba e fóra) (abaixo)

FIG. 5.5: Músculos extrínsecos do ollo 14

Os movementos oculares van ser posibles pola existencia dun bo número
de músculos que permitiran dirixir a mirada en todas as dirección do
campo visual, mesmo incluso facer unha lixeira rotación lateral gracias a
esa ”virguería” evolutiva de ancoraxe do músculo oblicuo superior. Na
imaxe explicase entre paréntese para curiosos (pois non será materia de
exame) que movementos permite cada músculo.

15
 Tema 5: A visión

Tipos de movementos oculares

Movementos que manteñen a fovea sobre un obxectivo

– De seguemento: lentos de inicio voluntario (lectura, revisión ordenado
da escena,...)
– Sacádicos: moi rápidos (1m/s): revisado rápido dos aspectos relevantes
da escena visual
– Verxencias: case sempre involuntarios: permiten orinetar ambos ollos
sobre un mesmo punto da escena
Movementos que estabilizan ao ollo cando se move a cabeza ou os
obxectos.
– Vestibulo-ocular: permite axustar a dirección da mirada cando se move
a cabeza:
– Optocinéticos: permiten axustar a dirección da mirada cando se moven
o obxecto de interés
Movementos de fixación (refresco da imaxe)
– Microsacádicos
– Tremores ou vibracións
Permiten refrescar a imaxe cando mantemos sobre un punto a mirada.

16
Entre os movementos oculares distinguimos os que permiten manter a
fóvea sobre un obxectivo, os que permiten estabilizar ao ollos cando se
move a cabeza ou os obxectos e os que se producen cando mantemos
fixa a mirada nun punto. Na diapositiva poñénse as principais
características.

17
 Tema 5: A visión

FIG. 5.6: Movementos que manteñen a fóvea nun

obxecto de interese

Lentos de seguemento

• Manteñen unha imaxe que se move na fóvea.

• Son de inicio voluntario pero logo so requiren do movemento da imaxe.

Son os de aparición mais recente na nosa liña evolutiva e permiten controlar con
precisión a nosa mirada. Están regulados dende unha pequena rexión da cortiza
prefrontal (os campos visuais frontais). 18
 Tema 5: A visión

Movementos que manteñen a fovea nun objecto de interés

FIG. 5.7: Movementos sacádicos

• Permiten situar novos objectos de

interese na fóvea (ata tres/s)

• Poden ser voluntarios (so requiren

escena) ou involuntaros (ante sons,
contactos ou imaxes que capten a nosa
atención)

19
 Tema 5: A visión

Permiten revisar de xeito rápido os elementos mais relevantes da escena visual. Na

imaxe indicase a que lugares da cara se dirixe mais a mirada; liñas de contraste que
permiten o recoñecemento facial, áreas que mais comunican, como ollos e boca, ou
cambios que chamen a nosa atención son os puntos preferidos.

Diredes algúns, menudo tostón Cadaveira!, pero isto para que serve? Pois algunhas
persoas viven disto; é unha das ferramentas empregadas en psicoloxía comercial e
neuromarketing, tedes un exemplo na vindeira diapo.

20
 Tema 5: A visión

Rastrexo activo da escea Puntos de fixación

Orden, sacadas, lugar das Orden, sacadas, lugar
fixacions, duración das fixacions, duración

Fig. 5.8: Eye Tracking: algúns usos:

Avaliar como mellor captar a atención
Disposición de escaparates e estantes
Publicidade
Usabilidade de webs, aplicacións, hardware, Mapas de calor
Control de dispositivos coa mirada
Mediante este procedemento, pódese seguir a mirada e identificar puntos de fixación
que dan información moi relevante para diseñar escaparates, dispor os productos nos
estantes dun super, elaborar carteis publicitarios (comercial, electoral, institucional) ou
simplemente saber que capta a atención da xente. Na Facultde hai algún equipo destes 21
destinados a investigación.
 Tema 5: A visión

Movementos que manteñen a fovea nun objecto de interés

5.9:Movementos de verxencia

• Axustan os ollos para ver a diferentes distancias:

• Converxen sobre obxectos que se achegan.
• Diverxen cando o obxecto se alonxa de nos.
• Case sempre son involuntarios
22
 Tema 5: A visión

5.10: Movementos que estabilizan o ollo ao moverse a cabeza

ou os obxectos

Movemento Función
Vestibulo-ocular Emprega input vestibular para manter as
imaxes estables na retina durante rotacións
breves ou rápidas da cabeza (cando vamos
nun vehículo por exemplo)

Optocinético Emprega input visual para manter as imaxes

estables na retina de obxectos que se moven
(por exemplo seguir coa mirado a un cativo
nun tio vivo)

23
 Tema 5: A visión

5.10: Movementos de fixación

Movementos Función

• Tremores Axudan a manter a imaxe evitando o

• Microsacádicos fenómeno do “fading” visual
(esvaecemento da imaxe por fatiga
dos receptores)

24
25
 Tema 5: A visión

FIG. 5.3: Estructura do ollo

26
 Tema 5: A visión

Fagamos agora unha viaxe por estrutura e funcións dende a periferia a cortiza
cerebral.
Desta imaxe xa estaredes cansos: as partes do ollo. Pero ímonos a centrar nas
que están rodeadas por un circulo vermello.
A retina e a capa onde se atopan as células receptoras e outras que son
esenciais para poder ver, Na fóvea concéntranse os conos que permiten a visión
en cor e con máximo detalle, pódese dicir que nos pasamos o día foveando,
dirixindo a mirada de tal xeito que os puntos de interese sexan ”escaneados”
pola nosa fóvea. No punto cego non existen receptores pois e una canle pola
que sae o nervio óptico e polo que pasa a vascularización do ollo.
27
 Tema 5: A visión

Fóvea

FIG. 5.11: Os conos necesitan mais luz: As células

ganglionares sepáranse na fóvea. Fóvea,
parafóvea a perifóvea forman parte da mácula,
donde se atopa mais concentración de
receptores. O 95 % restante da retina encargase
da visión periférica, moito menos precisa
28
 Detecta o teu punto cego

Punto cego (para o ollo dereito pechar o esquerdo, mirar a X e ir

alonxándose pouco a pouco da imaxe (uns 50 cms). Que pasa co circulo
azul?)
29
 Tema 5: A visión

Capa
pigmentaria

Bastón Conos

Vía Célula horizontal

Célula vertical
bipolar Vía lateral

Célula amacrina

nervio ópt
ico
Célula ganglionar

Membrana
LUZ limitante interna
30
FIG. 5.13: Células da Retina
Mirando con mais detalle, na retina distinguimos varias capas. Na que esta
pegada a parede interna do ollo (capa pigmentaria) atopamos os receptores
visuais (conos e bastóns). En capas intermedias atopamos células bipolares,
horizontais e amacrinas con diferentes funcións na elaboración da
información visual, na capa mais alonxada (é dicir a mais interna do ollo)
atopamos as células ganglionares, os seus axóns forman o nervio óptico que
sae polo punto cego. Células receptoras, bipolares e ganglionares supoñen
un procesado serial da información no seu camiño ao cerebro. Células
horizontais e amacrinas, un procesamento en paralelo que permite entre
outras importantes funcións organizar os campos receptivos da retina (deles
xa falaremos) 31
 Tema 5: A visión

Koniocelular Parvocelular Magnocelular

FIG. 5.13: Células da Retina

32
Con esta imaxe podemos ver como se van formando diferentes canles da via visual.
Unha canle magnocelular formada por axóns de células ganglionares grandes, que
serve esencialmente a visión acromática, visión na escuridade e detección do
movemento.
Unha canle parvocelular formada por axóns de células ganglionares mais cativas que
portan información sobre todo de conos verdes e vermellos e permiten visión en cor e
con gran detalle (resolución)
Unha canle Coniocelular, descuberta mais recentemente, que porta información de
conos azuis relevantes para completar a visión tricromática e o condicionamento
luminoso do ciclo sono-vixia
Recentemente tamen se descubriron células ganglionares que dispoñen da súa propia
oxina, a melanopsina, importante sobre todo para a inducción do sono como veremos
no tema 7. 33
 Tema 5: A visión

FIG.5.14: Distribución de
conos e bastóns na retina
e tamaño dos campos
receptivos.

34
Conos e bastóns distribúense en distintos lugares da retina. Un dato importante e
que os campos receptivos que forman teñen tamaños moi distintos. Os campos
receptivos das células ganglionares que recollen información de bastóns son
grandes; ou de outro xeito, varias células receptoras comparten unha única célula
ganglionar para enviar a súa información ao cerebro. Dan logo unha información
pouco detallada do entorno.
En cambio os conos forman campos receptivos moi cativos; un cono mesmo pode
dispor dunha célula ganglionar propia para enviar información dun único receptor,
polo tanto dan información moi detallada. E como si falaramos da resolución das
cámaras fotográficas, poucos pixels para enviar información dos bastóns, moitos
pixels para enviar información dos conos.
Podemos darnos unha idea da diferencia de resolución ao solpor cando deixamos
de ver en cor e temos so visión baseada nos bastóns. Seguimos vendo algo pero con
35
pouco detalle.
 Tema 5: A visión

COMPARACIÓN DOS SISTEMAS FOTÓPICO E ESCOTÓPICO

FOTÓPICO (CONOS)
6 millóns de conos
Alta densidade na fóvea
3 opsinas (azul, verde, vermello)
Sensibilidade baixa: visión diurna
Resolución espacial alta (agas Sist.
Koniocelular). Converxencia baixa.
Campos receptivos cativos.
ESCOTÓPICO (BASTÓNS)
120 millóns de bastóns.
Alta densidade na periferia próxima
Rodopsina.
Sensibilidade alta: visión nocturna.
Resolución espacial baixa. Conver-
xencia alta.
Campos receptivos grandes.

Nesta táboa, da que soe caer algunha pregunta, resúmense as características do

sistema fotópico fronte as do sistema escotópico. Non se pode dicir que un é
mellor que o outro; ambos aportan información valiosa complementaria sobre a
escena visual. O fotópico da visión con gran detalle (resolución espacial) i en cor; o
escotópico, visión nocturna e detección do movemento.

36
 Tema 5: A visión

cGMP: monofosfato de guanosina ciclico

37
FIG. 5.16: Transducción no receptor visual
 Tema 5: A visión

A transducción visual funciona basicamente ao revés das que vistes noutros

sistemas sensoriais. Estamos ante un receptor visual despolarizado en ausencia
de luz (aprox. – 40 mV) que hiperpolariza cando a recibe (pasa a aprox. – 70
mV.) Xusto ao revés dous outros receptores. Isto significa que en ausencia de
estímulos segue liberando glutamato (neuroinhibidor) sobre a célula bipolar
“on” e cando recibe luz deixa de facelo. En outras palabras, cando chega a luz a
célula bipolar queda liberada para enviar información dese estímulo a célula
ganglionar.

O relevante en todo caso e que un cambio na enerxía luminosa acaba

implicando un cambio de actividade bioeléctrica no receptor (transducción). A
secuencia completa pódese ver nas láminas seguintes.
38
 Tema 5: A visión

cGMP: monofosfato
de guanosina ciclico

FIG.5.17: A transducción visual

Nun bastón, á luz descompón ao fotopigmento rodopsina, isto provoca que se active
un sistema de segundo mensaxeiro. Activase unha proteína G que provoca liberación
de fosfodiesterasa de monofosfato de guanosina cíclico (cGMP), unha enzima que
reduce os niveis de cGMP, responsable de manter abertos os poros polos que entra
Na+ no receptor; en suma, a luz provoca o peche de canles ao Na+, a celula non recive
ions + e pasa a ser mais negativa (hiperpolariza). De cara ao exame na gráfica seguinte
39
simplificase a explicación.
 Tema 5: A visión
Vitámina A
6
Retinal
6
Retinal-11-cis + Opsina
6
RODOPSINA (unha célula fotovoltaica antigua)
6
LUZ DESCOMPOSICIÓN RODOPSINA
6
Activa transducina
6
Activa fosfodiesterasa de GMPc
6
DISMINUE GMPc (Peche Canles Na+ )
6
HIPERPOLARIZACIÓN (pot. receptor)

FIG. 5.18: Fases da transducción visual

De cara ao exame basta con que vos quededes cos pasos que se destacan
nos recadros 40
41
 Tema 5: A visión

Hiperpolarización Despolarización Potenciais de acción

Célula bipolar on
Fotoreceptor
Luz Célula Ao cerebro
ganglionar
Adaptado de Carlson, 2014

FIG. 5.19: Activación das células da retina

42
 Tema 5: A visión

Como funcionarían logo as tres células que portan a mensaxe ao nervio

óptico?: A luz hiperpolariza ao receptor (potencial receptor), quen deixa
de liberar glutamato sobre a célula bipolar on, esta despolarizase
(potencial graduado) e pode facer neurotransmisión coa célula ganglionar
(potenciais xeradores).No axón da célula ganglionar prodúcense os
potenciais de acción que van a codificar a mensaxe. Os axóns das células
ganglionares conflúen no punto cego formado o nervio óptico.

Sendo isto complexo, ata aquí eramos mais ou menos felices, pero nalgún
momento da evolución apareceron células bipolares tipo “off”, que leen
ao glutamato como excitador. O xogo de células bipolares on e off vai ser
crucial para distinguir os contrastes que definen a forma dos obxectos.
43
 Tema 5: A visión

Nervio óptico Tracto óptico

Nucleo Supraquiasmático
Quiasma óptico Regula ritmos circadianos

Nucleo Xeniculado
Lateral Pretectum: controla reflexos
de púpila e cristalino

Radiación
óptica. Colículo superior: Resposta de
orientación. Análese de estímulos
con valencia emocional
Vía xenículo-estriada:
visión conscente
Ganglula pineal: Condicionamento
Vía do núcleo óptico accsorio:
Movementos compensatorios dos de ritmos infradianos
ollos ao mover a cabeza
Adaptado de Purves et al., 2007

FIG.5.20: Diferentes vías do sistema visual. 44

O nervio óptico supón o inicio das vías visuais. Imaxinemos agora unha especie de
autopista que parte de cada ollo e chega a un primeiro gran cruce, o quiasma óptico; a
metade cos carrís cruzan ao outro lado e pasan a formar os tractos óptico. Tras ese cruce
empezamos a atopar saídas para distintos destinos, conformando vías que cubre
funcións todas importantes. Esas vías son:
• A do núcleo supraquiasmático (NSQ)
• A do prectetum
• A dos colículos superiores
• Vía, tras pasar polo NSQ, da glándula pineal
• A do núcleo óptico accesorio
• A mais importante en número de febras (algo mais do 90% de todas as que parten
dos ollos) a xenículo-estriada, que se dirixe cortiza visual.

As funcións moi resumidas destas vías preséntanse na figura. Unha soe saír no exame.
Dadas as circunstancias excepcionais deste curso ímonos a centrar so na vía xenículo
estriada, a encargada de soportar a percepción visual conscente.
45
 Solapamento de Tema 5: A visión
ambos campos Campo visual do
ollo dereito

Quiasma óptico
Información do
hemicampo visual
esquerdo (verde)
Campo visual do
ollo esquerdo

Nervio óptico
Tracto óptico
Núcleo Xeniculado
Lateral (NXL)

FIG. 5.26: Visión frontal e Información do

hemicampo visual
contralateralización. dereito (amarelo) Córtex visual
Adaptado de Carlson, 2014
primario (V1)
Os humanos temos visón frontal con gran solapamento dos campos visuais
dos dous ollos, como a meirande parte dos depredadores ou animais
arborícolas onde era necesario percibir con exactitude a posición do
obxectivo. Noutras especies primou ter unha visión panorámica, que pode
cubrir os 360o e serve para detectar mellor ameazas no entorno.

Si nos fixamos nesta figura e a da diapositiva seguinte, veremos que toda a

información que procede do hemicampo visual dereito, veña do ollo que
veña, vai ao hemisferio esquerdo e a os hemicampo visual esquerdo ao
hemisferio dereito. Un erro habitual e pensar que se contralateraliza a
información que ven dun ollo, non é así, contralateralízan os hemicampos
visuais.
47
 Tema 5: A visión

FIG. 5.27: Retinotopía no

cortex visual primario.
Ademais de contralateralizar
hemicampos dereito i esquerdo a
información do hemicampo visual
superior chega por debaixo da
cisura calcarina e a do hemicampo
inferior por enrriba.

Tamén podemos ver que adicamos

a maior parte da cortiza visual
primaria (V1) a procesar
información procedente da fóvea.
Como pasaba en somestesia hai
unha representación topográfica
do entorno pero investindo mais
cerebro no que é mais importante
para a supervivencia.

48
 Tema 5: A visión

Divisións na vía xenículo-estriada

• Sistema Magnocelular
Procesa información procedente dos bastóns
Porta información sobre contraste e movemento
Este sistema atópase en todo-los mamíferos
• Sistema Parvocelular
Procesa información procedente de conos do vermello e do
verde
Porta información sobre detalles finos e cor
Este sistema atópase en primates
• Sistema Koniocelular
un sistema, ainda pouco coñecido que procesa información
procedente dos conos azuis. Por ser estes mais escasos
aportan baixa resolución espacial.

49
 Tema 5: A visión

FIG. 5.28: Via xenículo-estriada: As

febras do tracto óptico fan un único
relevo antes de chegar a cortiza no núcleo
xeniculado lateral (NXL). Nel hai seis
capas, duas internas mais antigas para o
sistema magnocelular e catro para o
parvocelular (ver con detalle i en cor e
neuralmente caro) 50
 Tema 5: A visión

Nervios
ópticos
Quiasma
óptico

Tractos
ópticos
Núcleo
Xeniculado
Vía Koniocelular Lateral
(Canle K)

FIG. 5.29: Sistema Koniocelular.

As febras K fan relevo na cara
ventral das seis capas do NXL, Vía magnocelular Vía parvocelular
no espazo intercapas. Aínda se (Canle M) (Canle P)
especula cales son as súas
funcións.
Cortiza Visual
Primaria (V1)
C: ollo contralatera; I: ollo ipsilateral. 51
 Tema 5: A visión

Columnas de Blobs
dominancia
ocular

Columnas de
orientación

FIG. 5.30b: Neuronas

sensibles a orientación
52
 Tema 5: A visión

A cortiza visual recibe información das canles visuais e recóllea de xeito organizado.
Si collésemos unha porción cativa en forma de cubo e as dividísemos en ”lonchas”
tal como se sinala na imaxe, atoparemos columnas de orientación, columnas de
dominancia e unhas estruturas como ovillos que lles chaman “blobs” (burbulla en
galego).
Nas columnas de orientación atopamos células sensibles a orientación dun
segmento fronte do seu campo receptivo. As células de cada columna actívanse ao
máximo ante unha orientación específica como se mostra a dereita da imaxe para
unha célula especializada na orientación vertical.
As columnas de dominancia ocular reciben para a mesma imaxe a versión que
aporta cada ollo facilitando que outras áreas constrúan percepción tridimensional.
Os blobs reciben información dos conos mediante as canles P e K como se sinala
con mais detalle na vindeira diapositiva.
En suma V1 organiza moi ben a información para a súa posterior elaboración en
áreas visuais especializadas da cortiza extraestriada. 53
 Tema 5: A visión
FIG. 5.30: organización da
cortiza V1 detallando as Columnas de
entradas por columnas e orientación
capas. Serve de apoio a
anterior diapositiva, non
entra no exame.
Blobs

Capas do Córtex Estriado

Inputut
Kociocelular

Input
Magnocelular

Input
Parvocelular
Ollo dereito
Columnas de
dominancia
Adaptado de Carlson, 2014
Ollo esquerdo ocular
55
 Núcleo Lóbulo parietal
xeniculado
lateral Lóbulo occipital

V7: atención, movimientos oculares

V5: movemento V3a: visión do ollo contralateral
V3 Forma dinámica
V2: procesado de V1, ángulos, disparidade
V1: módulos para análeses básicos
Lóbulo temporal V3/VP
V4: forma fina (parvocelular), constancia da cor
Cortiza temporal
inferior V8: discriminación das cores

FIG. 5.32: cortizas visuais en humanos.

Dende V1 a información vai a outras áreas visuais (V2 a V8) e a áreas de asociación
especializadas. A imaxe identifica as áreas visuais secundarias e presenta un breve resume
funcional. Debese ter en conta que a maior parte do coñecemento procede de estudos en
modelos animais e que as posibles funcións de algunhas destas áreas en humanos aínda están
por aclarar.
Nunha diapositiva posterior resumiranse as funcións de algunha areas de asociación e que
consecuencias ten a súa lesión. 56
 Tema 5: A visión

Corrente dorsal (Dónde): localización espacial

do corpo e do entorno, guía dos movementos
cortiza parietal
posterior

Corrente ventral (Qué): identificación e

Cortiza temporal
inferior recoñecemento dos obxectos.

FIG. 5.33: Vías paralelas na cortiza visual

Antes de consultar a seguinte táboa convén diferenciar entre dúas grandes correntes de procesamento
visual. A corrente dorsal, chamada corrente “donde ” por dar información espacial do noso entorno e
situarnos nel. Será moi importante para organizar movementos voluntarios como veremos no tema 6.
A corrente ventral ou corrente “Qué” identifica o que estamos a ver (caras por exemplo). Aínda que
esta clasificación é intuitiva e útil debemos ter en conta que supón unha simplificación enorme de
redes moito mais complexas. Tamén que as cortizas secundarias reciben entradas dende as vías visuais
ao marxe de V1.
57
 Tema 5: A visión

Nesta táboa compendiase de xeito moi resumido, ademais da principais áreas visuais,
algunhas das áreas asociativas ligadas as correntes ventral e dorsal. Informase tamén de xeito
breve de alguns trastornos provocados pola súa lesión. Sobre eses trastornos volveremos no
último apartado do tema. Desta táboa é moi probable que se faga algunha pregunta.
58
 Tema 5: A visión

V4 e V8 V5 activo
activos
V1 e V2
activos
FIG. 5.35: cortizas visuais especializadas.
Esta imaxe serve para ilustrar algunhas das estratexias para estudar en humanos as distintas área
visuais. No cadro da dereita preséntanse manchas en movemento que non teñen cor nin forma
(anulase información do sistema parvocelular); esa imaxe provoca so activación da área V5 por estar
especializada no procesamento do movemento. No cadro da esquerda preséntanse formas
xeométricas con distintas cores, non se moven e a enerxía luminosa que emiten as distintas cores é a
mesma (isoluminosidade), anúlase información de contraste e movemento procedente do sistema
magnocelular; como vemos actívanse outras áreas, a V4 e a V8 especializadas na percepción fina da
forma e na discriminación das cores. V1 e V2 estarán activas nos dous casos.
voltar
 Tema 5: A visión

FIG. 5.37: Codificación visual. Que información é relevante

procesar do entorno visual?. Na nosa especie, a forma, a
profundidade, o movemento e a cor. A iso adicaremos os
vindeiros apartados.
62
 Tema 5: A visión

FORMA, MOVEMENTO, PROFUNDIDADE

63
 Tema 5: A visión

FIG. 5.39.: Campos receptivos das células ganglionares da retina.

65
 Tema 5: A visión

FIG. 5.39.: Campos receptivos das células ganglionares da retina.

Para a codificación da forma, as células ganglionares dispoñen de campos receptivos
circulares concéntricos. Cando a luz actúa sobre os receptores do centro deses
campos provoca unha reacción completamente distinta que cando o fai sobre os da
periferia. Así podemos ter un centro “on” que si recibe luz excita a C. Ganglionar e
unha periferia “off” que si recibe luz a inhibe. Tamén se da a outra combinación
células off-on (a luz no centro inhibe, na periferia excita). As células bipolares on e off
son claves para que se produza esta organización opoñente. O comportamento
destes campos perceptivos permitira esaxerar os contrastes de luz que definen a
forma dos obxectos que estamos a ver. Na gráfica seguinte veremos un experimento
que aclara como responde unha célula ganglionar on-off ante distintas estimulacións
no seu campo receptivo.
66
 Tema 5: A visión

FIG.5.42: As células ganglionares

respostan de xeito óptimo aos
contrastes no seu campo
receptivo.
Si nos centramos na columna de
esquerda (campo de centro “on”),
veremos como a estimulación
luminosa parcial ou total no centro ou
na periferia do campo provoca na
célula ganglionar unha resposta
distinta. A célula ganglionar codifica
(escribe en potenciais de acción) unha
mensaxe distinta segundo o tipo de
iluminación que pasa polo seu campo
receptivo, enviando esa mensaxe a
cortiza visual para que esta
“constrúa”, tendo en conta todo o que
recibe, percepción visual. As células
do núcleo xeniculado lateral tamén
dispoñen de campos receptivos
circulares concéntricos. Na cortiza
serán distintos 68
 Tema 5: A visión

Bandas de Mach OFF ON

A ilusión coñecida como bandas de Mach ilustra ben o traballo dos campos
receptivos da retina: resaltar os punto de contraste no entorno. Por iso a pesar
de que en cada banda hai un só nivel de luminosidade, nos parece mais clara a
zoa que limita contra a barra escura que esta ao lado, e nos parece mais escura
a que limita con un barra mais clara.
69
 Tema 5: A visión

FIG. 5.43: Células simples e

complexas na cortiza visual

A cortiza visual e capaz de detectar liñas con orientación espacial e o seu movemento. Como o
fai?. Para iso dispón de células corticais simples que detectan liñas conformadas por puntos de
unha orientación determinada. Tamén dispón de células corticais complexas que se activan
cando esa liña se desplaza; faino combinando información de varias células simples. As células
simples teñen campos receptivos moito mais complexos que os das células ganglionares ou as do
NXL. Son campos receptivos rectangulares con áreas ”on” ou “off” que situadas de distinto xeito.
Estes descubrimentos de Hubel e Wiesel levaron a formular teorías da percepción visual a partir
da combinación de trazos simples. Veremos que isto é mais complexo. 71
 Tema 5: A visión

Frecuencias: moi baixas baixas altas

FIG. 5.45b: Modelo baseado na análise de frecuencias espaciais. Cada frecuencia

aporta información relevante para percibir esta cara.
 Tema 5: A visión

Moitas da neuronas da cortiza V1 responden de forma óptica a diferentes frecuencias

espaciais. Pero vexamos que é este concepto pouco intuitivo. Estamos familiarizados co
concepto de frecuencia temporal, por exemplo, cantos ciclos por segundo ten un son,
cantos latexos por minuto fai un corazón, etc. A frecuencia espacial refírese ao número de
eventos individuais que se dan nun espazo delimitado; por exemplo, no mesmo espazo en
A hai 12 barras i en B só seis, A ten maior frecuencia espacial que B.
Calquera imaxe pódese descompoñer nas súas frecuencias espaciais. Na cara deste famoso
retrato, as frecuencias moi baixas aportan texturas de fondo, as baixas detalles grosos e as
altas detalles finos; por separado ningunha representa ben a cara; ao xuntalas si o fan.
Segun este modelo, a cortiza V1 analiza as diferentes frecuencias espaciais das imaxes para
que mais tarde noutras se poida facer unha representación completa delas. O proceso é
mais fácil do que semella, pois bastan poucos fragmentos de información para poder
cotexar cos modelos neurais que xa temos delas pola nosa experiencia previa. Unhas
imaxes ao final do tema dan bo exemplo disto.
 Tema 5: A visión

FIG. 5.46: Percepción da

profundidade:
Clave: a visión binocular
frontalizada.
Depredadores depredados.
Base para conducta social (mais
ven catro ollos que dous)

76
 Tema 5: A visión

O principal factor para dispor de visión tridimensional é a visión binocular en especie con
visión frontal; isto é especialmente certo para imaxes próximas das que ambos ollos dan
unha versión diferente. A visión binocular é clave para a supervivencia de especies
depredadoras (poder capturar mellor “comida” que se move) ou arborícolas (ver con
precisión a distancia da pola a que sa han de agarrar) pero porque poño esta imaxe de
suricatos?. Ao non dispor de visión panorámica (como as pombas por exemplo)
sobreviviron aos depredadores aqueles individuos que colaboraron con outros repartindo
o horizonte entre varios para facer garda, dispor de visión binocular implicou unha
carencia que se superou desenvolvendo conducta social; case nada!. Que pasou na nosa
liña evolutiva?. A binocularidade supuxo grandes avantaxes para especies que nos
preceden sexa para vivir nun medio arbóreo, cazando ou para acabar manipulando
obxectos e ferramentas con mais eficacia; pero, tamén puido empuxar a desenvolver
conductas sociais para defenderse de depredadores/inimigos, ou para cazar animais
inabordables de xeito individual. Na selección natural a carencia empuxa mais que a
abundancia.
 Tema 5: A visión

Tamaño relativo Perspectiva lineal Luz e sombra

Perspectiva aérea, nitidez Interposición de obxectos

FIG. 5.47: Percepción da profundidade:
78
 Tema 5: A visión

Sendo o factor mais importante, a binocularidade non é a única clave para a

codificar a profundidade e a tridimensionalidade. A nosa experiencia sensorial
tamén axuda especialmente para obxectos alonxados. Por exemplo, como se ve
na imaxe o tamaño relativo que manteñen imaxes coñecidas na retina; a
perspectiva liñal, o xogo de sombras e claros sobre os obxectos, a nitidez con
que se perciben obxectos situados a diferente distancia ou a aparente
superposición que se da entre obxectos distinto. Todas as imaxes de enriba son
bidimensionais, pero de todas estimamos profundidade, tridimensionalidade.
 Tema 5: A visión

FIG. 5.48: Percepción

do movemento en
MT/V5.
En diapositivas previas fala-
mos de células complexas
que se activaban cando
unha traza se move dentro
do seu campo visual.

Nesta imaxe represéntanse “campos” de células na cortiza V5 que se activan

especificamente cando no seu campo perceptivo se producen movementos en
dirección específicas, Células que se activan ante desprazamentos cara arriba,
outras cara abaixo, mais ala unha que o fan cando se moven os obxectos a
dereita, en V5 constrúese a nosa percepción do movemento. En experimentos
realizados no noso laboratorio demostramos a existencia de detectores
automáticos de movemento na parafóvea capaces de captar a nosa atención
cando algo se move ao noso lado. 80
82
 Tema 5: A visión

VISIÓN DA COR

83
 Tema 5: A visión

FIG. 5.49: Beneficios do tricromatismo.

Follas novas e froitas. Nesta imaxe
representase que veriamos na mesma
escena si tivesemos visión mono-, di- ou
tricromática; polas e follas; polas e follas
con profundidade contra ceo azul e
polas cargadas de froitos maduros. Que
importancia ten isto? Vexamos 84
a
vindeira imaxe
 Tema 5: A visión

Mono dicromático Mono tricromático

(Adaptado de Allman, 2003, 172)

FIG. 5.50: Beneficios dunha dieta frutivora. Para monos de similar tamaño
corporal, formas de alimentación distintas (follas vs froitos) acompáñanse
de cerebros moi distintos (tamaño, circonvolucions, ..). Dispor de glucosa
en abundancia permite manter un cerebro mais grande, con mais
capacidade computacional. Ver en cor e neuralmente caro, require moito
cerebro, pero sae a conta. 85
 Tema 5: A visión

FIG. 5.52: Os tres tipos de conos responden a lonxitudes

de onda curta (azul), media (verde) e longa (vermello) 87
 Tema 5: A visión

FIG. 5.52: Os tres tipos de conos

responden a lonxitudes de onda
curta (azul), media (verde) e longa
(vermello)

A visión tricromática en humanos descansa na existencia de tres tipos de

conos, cada un deles sensible a unha parte distinta do espectro
electromagnético. Con todo, o noso cerebro non constrúe a inmensa paleta
de cor que somos quen de ver nin extrae imaxes detalladas da realidade a
partir de so tres cores básicas (teoría tricromática xa superada). Para facelo,
apoiase na codificación de catros cores azul, verde, roxo e amarelo que
funcionan nun sistema de pares opoñentes. Para a discriminación de cores
tamén será relevante contar cos niveis de activación relativos dos tres tipos
de conos que temos, algo que analizaremos de xeito breve mais adiante.
Pero ¿Cómo pasamos dun sistema tricromático a outro de pares oponentes
baseado en catro cores. Vexámolo na diapositiva seguinte.
88
 Tema 5: A visión

(Adatado de Carlson, 2002)

FIG. 5.53: Conversión dun código tricromático a outro de pares

opoñentes. 89
 Tema 5: A visión

FIG. 5.53: Conversión dun código

tricromático a outro de pares
opoñentes.

Tal como pasaba cos bastóns, os conos conflúen sobre as células ganglionares
organizando campos receptivos neste caso de cores opoñentes. Na imaxe vense
catro combinacións posibles; se collemos a ganglionar vermello-verde, esta
activárase cando a luz vermella incide sobre o seu campo receptivo e inhibírase
cando incida a luz verde; de xeito semellante a ganglionar amarelo-azul inhibirase
cando se activen os conos azuis do seu campo receptivo. A cuarta cor formase
porque o amarelo é capaz de estimular case por igual a conos verdes e vermellos e
isto activa a célula ganglionar amarelo-azul. A activación dos conos verdes e
vermellos a vez non ten efecto na ganglionar vermello-verde pois ao ser o seu
efecto de signo distinto anúlanse. Menudo xogo de palabras, pero, quen dixo que a
neurociencia era fácil. Si o repasamos con calma entenderemos como se puido
pasar dun sistema tricromático a outro de catro cores en pares opoñentes. Na
diapositiva seguinte veremos como responde unha ganglionar vermello-verde a
diferentes estímulos. 90
 Tema 5: A visión

FIG.5.54: A esquerda vese un

campo opoñente simple
concéntrico da retina ou do
NXL. A dereita un campo
opoñente dobre dos blobs
(córtex). Si nos centramos na
simple, veremos como se
comporta unha célula roxo-
verde cando activamos parcial
ou totalmente o seu campo
receptivo con luces roxas e
verdes. O relevante e que o
patrón de potenciais de acción
provocado por cada forma
particular de estimulación e
distinto, ou en outros térmos a
célula ganglionar codifica
(escribe) mediante secuencias
distintas de potencias de
acción o que esta a pasar.
 Tema 5: A visión

FIG. 5.55: ¿Un código

por activación relativa
dos distintos tipos de
conos?

O funcionamento por pares de cores opoñentes serve ben para codificar a

forma a partir de contrastes de cores, e so parcialmente a discriminación da
nosa enorme paleta de cores; a proposta que mellor explica esa capacidade
de discriminar cores e o impacto relativo que cada cor do espectro visible
ten sobre os tres tipos de conos. Si trazades unha vertical dende calquera
punto do espectro (eixo de abcisas) veredes que vaira a potencia de resposta
provocada en dous ou tres dos receptores (eixo de ordenadas). Isto permite
codificar case un número ilimitado de cores.
 Tema 5: A visión

TRASTORNOS VISUAIS

Aínda que poñeremos varias

diapositivas con trastornos que
incumben a outros especialistas
(por aquelo de estar familiarizados),
en exame só entraran aqueles de
natureza central, por lesión
cerebral adquirida pois incumben a
neurociencia condutual e a
neuropsicoloxía (agnosias).
94
 Tema 5: A visión

FIG. 5.57: Trastornos de refracción 95

 Tema 5: A visión

FIG. 5.58: Trastornos de refracción (cont.) 96

 Tema 5: A visión

FIG. 5.58b: As diferentes orientacións das barras negras

paralelas permite valorar o eixo de astigmatismo.
97
 Tema 5: A visión

FIG. 5.59: Cegueira por lesión nas vías visuais.

A) Cegueira monocular. D) Hemianopsia homónima.
B) Hemianopsia bitemporal. E) Cuadrantanopsia superior esquerda.
C) Hemianopsia nasal. F) Cuadrantanopsia inferior esquerda.

98
 Tema 5: A visión

FIG. 5.60: Trastornos da cortiza visual primaria

99
 Tema 5: A visión

Déficits visuais periféricos

TIPO DEFICIT CAUSA
Alteracións da visión
das cores:
Protanopia. Non poden ver vermellos Carencia de fotopigmento.
Deuteranopia. Non poden ver verdes Carencia de fotopigmento
Tritanopia. Non se poden ver azuis Carencia de conos azuis

Erros de refracción:
Hipermetropía Visión desenfocada para Lonxitude do ollo curta e/ou
obxectos próximos. cristalino anómalo
Miopía Visión desenfocada para Lonxitude do ollo longa e/ou
obxectos lonxanos. cristalino anómalo
Astigmatismo Visión desenfocada Irregularidades na cornea ou
no cristalino

100
 Tema 5: A visión

Déficits visuais periféricos (cont.)

TIPO DEFICIT CAUSA
Defecto campo vis.
Cegueira monocular Cegueira total dun ollo. Sección nervio ocular
Hemianopsia bitempor. Campos visuais temporais Sección quiasma óptico
Hemianopsia nasal Campo nasal dun ollo Sec. lateral do quiasma
Hemianop. homonima Campos vis. homonimos Sec. lateral do tracto óptico
Cuadrantanopsias Cegueira nun cadrante Sec. parte da radiación óptica

Outros:
Presbicia Desenfoca obxect. próximos Na acomodación do cristalino.
Cataratas Perda de agudeza visual Opacidade do cristalino
Glaucoma Ceg. campo nasal dun ollo Exceso presión intraocular
Infeccións Ceg. camp. vis. homonimos
(conxuntivitis, etc..)
Retinitis pigmentaria Cegueira periférica e Dexeneración sobretodo dos
nocturna bastóns

101
 Tema 5: A visión

As agnosias visuais

TIPO DEFICIT PROBABLE LESIÓN

Forma e patróns
As agnosias supoñen unha
Agnosia para os Nomear, recoñecer Áreas 18, 20 e 21 no Hem. esquerdo (HE) e
obxectos obxectos reais incapacidade
corpo caioso para recoñer
Agnosia para Recoñecemento dos información
Áreas 18, 20 e 21do
no entorno,
Hem. dereito (HD)
debuxos obxectos debuxados. especialmente visual, en ausencia
Prosopagnosia Recoñecemento de caras Áreas 20 e 21nos
de dano bilateral
órganos receptores
Cor. ou nas vías; a maioría derivan de
lesións
Agnosia para a cor Asociar cores e obxectos Área 18 noque
Hem.afectan
dereito a algunha
Anomia para a cor Nomear cores Zoas da fala
parte da ecorrente
conexións das áreas
ventral. 18 dúas
Nas e 37
Acromatopsia Distinguir cores Áreas 18 e 37
primeiras columnas sinalanse de
Profundidade e
movemento.
xeito moi resumido as principais
Agnosia espacial agnosias
Na visión estereoscópica Áreas 18 e 37visuais
do HD e que déficit as
Agnosia para o Movemento dos obxectos Áreacaracterizan. Taménmedial
temporal-occipital se recolle o
bilateral.
movemento Síndrome de Balint por dano
Síndrome de Balint bilateral na corrente dorsal
Simultanagnosia Visión mais dun obxecto Bilateral parieto-occipital
(parietooccipital)
Ataxia óptica Coller con guía visual
Apraxia ocular Seguir coa mirada
PARA CAVILAR:
Construimos a
nosa “realidade”
visual.

103
PARA CAVILAR:
Construindo realidades con sentido:
intenta leer a mensaxe dos recadros

3573 M3N54J3 35 94R4 D3M057R4R L45 “Sgeun un etsduio de una

C0545 74N INCR3I8L35 QU3 9U3D3 H4C3R
NU357R0 C3R38R0. 5I L06R45 L33R 3570
9U3D35 53N7IR73 0R6ULL050 D3 7U
IN73LI63NCI4, Y4 QU3 50L0 CI3R745
93R50N45 L0 L06R4N. 35T0 53 D383 4
QU3 3L H3M15F3R10 D3R3CH0 D3L
C3R38R0 450C14 L05 51M80L05
94R3C1D05 4 L45 L3TR45 QU3
C0N0C3M05 N0RM4LM3NT3 Y 451
L06R4M05 L33R C0N F4C1L1D4D
uivenrsdiad ignlsea, no ipmotra
el odren en el que las ltears
etsan ersciats, la uicna csoa
ipormtnate es que la pmrirea y
la utlima ltera esetn ecsritas en
la psiocion cocrrtea”

104
 Vindeiro tema

Tema 6. Sistema Motor.

Nos vindeiros días adaptarei a presentación

do tema 6, que teredes no campus virtual a
volta de semana santa.

105