ESTRUCTURA DEL ADN

o Friedrich Miescher: el ADN almacena

información genética.
o Gregor Mendel: Elementos simples de
transmisores de herencia
o Los nucleótidos tienen una base nitrogenada,
una pentosa y un grupo fosfato.
o La base nitrogenada se une al carbono 1.
o El carbono 2 entrega el nombre del
nucleótido, si contiene OH es ribosa (ARN) y si contiene H es desoxirribosa (ADN).
o En el carbono 5 se une el grupo P.
o C3 y C5 forman parte del enlace fosfodiéster.
o Bases nitrogenadas: púricas (adenina y guanina), pirimidinas (citosina y timina),
Uracilo (solo ARN).

SINTESIS DE ÁCIDOS NUCLEICOS

o El ADN y ARN se van sintetizando de 5’ a 3’, donde el carbono 5 otorga el grupo P y
el carbono 3 el OH libre, ambos constituyen el enlace fosfodiéster.
o Una solución alcalina hidroliza el ARN sin tocar el ADN.
o Una solución ácida hidroliza el ARN y ADN.
o Avery, MacLeod, McCarty: El AND almacena información genética. Experimento
con bacterias patógenas las cuales pueden transferir su ADN a las no patógenas.
o Erwin Chargaff: El ADN almacena la información genética. La composición
(secuencia) de bases de ADN varía entre especies y el ADN de diferentes tejidos
(misma especie) tienen la misma composición de bases. El ADN no varía con la edad,
estado nutricional ni variaciones ambientales.
o Watson Y Crick: El ADN son dos hebras complementarias. La hebra de ADN
contiene surcos mayores y menores. Pares de bases unidos por puente de hidrogeno.

ESTRUCTURAS EN LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

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1. Estructura ria: estructura covalente y secuencia del nucleósido monofosfato. La info
genética se almacena en la estructura 1ria del ADN.

2. Estructura 2ria: forma en la que los ácidos nucleicos asumen de acuerdo con la
estructura 1ria. Puede ser B, A, Z-DNA.

3. Estructura 3ria: forma tridimensional del plegamiento de la cadena completa.

ESTRUCTURAS DEL ADN

o Orientación syn: la base se sitúa sobre el
anillo del azúcar
o Orientación anti: la base gira hacia el
exterior del anillo del azúcar.
o B y A-DNA, las bases púricas y pirimidicas
asumen orientación anti.
o z-DNA, las bases púricas son syn y
pirimidicas son anti (patrón zigzag).
o Forma B: La mayor partes del ADN se
encuentra de esta forma. Se encuentra en
las moléculas de ADN acuosas.
o Forma A: se encuentra predominante en el
ARN de doble hebra y en híbridos ADN-
ARN.
o Forma Z: se encuentra en polinucleótidos
que alteran purinas y pirimidinas en cada
hebra.

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FUERZAS QUE ESTABILIZAN LA DOBLE
HÉLICE
o El espectro de abs de los nucleótidos más
comunes son a 260nm y pH 7
o El ADN de hebra simple absorbe más debido a
que las bases nitrogenadas se encuentran
expuestas.
o La absorción UV 260nm de los ácidos nucleicos,
permiten su cuantificación: Razón entre OD260/
OD280, refleja el índice de pureza del ADN o
ARN.
o La razón entre 1,8 y 2,0 indica una preparación de ADN o ARN con alta pureza.
o Cuando ocurre una desnaturalización por calor y luego un rápido enriamiento ocurre
un efecto de agregación intramolecular.
o Southern blot: detección de una secuencia particular de ADN en una mezcla
compleja.
o Northen blot: Técnica similar que sirve para el análisis de muestras de ARN.
o Hibridación in situ: localiza una secuencia de ADN o ARN en una muestra
biológica.

DIFERENTES ESTRUCTURAS DEL ADN

o La presencia de secuencias auto-complementarias (palíndromos) en una hebra
polinucleotidica puede generar que esta forme puentes intramoleculares entre las
bases. Esta estructura lo adopta más el ARN
que el
ADN.

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 CROMOSOMA
o La mayoría de los virus y bacterias tienen 1 solo cromosoma. además, en ADN
bacteriano es circular por fuerzas electroestáticas.
o Cromosomas eucariontes: son básicos con carga positiva, se enrolla el ADN por la
presencia de histonas.
o Las células eucariontes contienen más ADN que las procariontes.
o El ADN se superenrolla para poder compactarse.

CROMATINA Y ESTRUCTURA NUCLEAR

o Cromosomas: cuerpos definidos en el núcleo en
periodo previo a mitosis.
o Cromatina: se observan en celular que no están
en división. Son fibras que contienen proteínas y
ADN asociado a proteínas básicas (arg, lis)
llamadas histonas.

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o Nucleosoma: subunidad de repetición básica de la cromatina condensada dentro del
núcleo de la célula.
o Histonas: empaquetan y ordenan el ADN en estructuras denominadas nucleosomas.

REPLICACION EN PROCARIONTES
Reglas fundamentales de la replicación:

1. La replicación del ADN es semiconservativa.

2. La replic. Comienza en un punto de origen y transcurre
en forma bidireccional.
3. La síntesis de ADN ocurre en dirección 5’ a 3’ y es
semidiscontinua (una de las hebras, la rezagada, se
sintetiza de manera discontinua en piezas cortas
(fragmentos de okasaki), en tanto la hebra conductora se
replica de manera continua).

ADN POLIMERASA
o Responsables de la replicación de ADN.
o La reacción de la ADN polimerasa: requiere de una cadena de ribonucleótidos
(primers (ARN)), debido que son mucho más rápidos de generar. Reactivo limitante
de la reacción: Primaza.

Procariontes/ escherichia coli Función

DNA Pol I Síntesis DNA, reparación
DNA Pol II Reparación
DNA Pol III Síntesis DNA (principal)
DNA Pol IV-V Reparación

REPLICACIÓN PROCARIONTES

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1. La replicación comienza en lugares específicos del
ADN llamados orígenes de replicación. Los
procariontes tienen solo 1 origen de replicación.
2. Proteínas reconocen el origen (DnaA), esta se fija a
repeticiones de 9 pares de bases. Hay 3 repeticiones
de 13pb que se desnaturalizan de forma secuencial
abriendo las hebras. DnaB se fija al complejo abierto
(con ayuda de DnaC) y la actividad helicasa de la
DnaB desenrolla el DNA como preparación para el
cebado. Se forman las horquillas de replicación y en
conjunto la burbuja de replicación.
3. La HELICASA permite el avance de las horquillas
de replicación ya que esta desenrolla el ADN
rompiendo los puentes de hidrogeno entre los pares de
bases nitrogenadas.
4. Las PROTEINAS SSB (proteínas de unión a cadenas
sencillas) cubren las cadenas de ADN separadas cerca
de la horquilla de replicación, impidiéndoles volver a
unirse a una doble hélice.
5. La ADN polimerasa comienza a agregar nucleótidos
en el extremo 3’ de una hebra existente, debido a que
utilizan el grupo OH libre del C3 como un gancho,
añadiendo nucleótidos en la reacción de
polimerización. La PRIMASA sintetiza un primer de
ARN que proporciona un extremo 3’ con el que la
ADN polimerasa puede trabajar.
6. Debido a que las dobles hélices son antiparalelas, las
dos hebras nuevas se van a sintetizar de forma
distintas. Hebra conductora (líder) se sintetiza de
forma continua en la dirección dejada por la horquilla
de replicación. La otra hebra, Hebra rezagada, se
sintetiza de manera discontinua en piezas cortas
(fragmentos de Okazaki).
7. Sliding Clamp (pinza deslizante): mantiene las
moléculas de ADN polimerasa III en su lugar al

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 sintetizar ADN. Impide que la ADN polimerasa de la cadena rezagada se vaya
flotando cuando vuelve a comenzar un nuevo fragmento de Okazaki.
8. ADN polimerasa I, elimina los cebadores de ARN
y los sustituye por ADN. La ADN Ligasa sella las
brechas que permanecen después de reemplazar los
cebadores generado un enlace fosfodiéster. La
topoisomerasa trabaja por delante de la horquilla de
replicación evitando el superenrollamiento, corta los
enlaces fosfodiéster, desenrolla y vuelve a unir.
9. La replicación termina cuando la ADN polimerasa
III se encuentra con una secuencia de terminación. Las proteínas TER son
terminadores que generan un impedimento estérico para terminar la replicación.

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 REPLICACION EUCARIONTES
o Existe un alto grado de conservación en la maquinaria básica de la replicación, pero
las diferencias vienen en el tipo de cromosoma, tamaño de ADN, presencia de
proteínas.
o La ADN polimerasa de los eucariontes son al menos 15 y se diferencian en letras
griegas. Las replicasas son alfa, delta y épsilon. Trabajan en conjunto con el
antígeno nuclear de proliferación celular (PCNA) que actúa como sliding clamp y
solo la ADN pol alfa y épsilon la necesitan. El PCNA equivale a la subunidad beta

de la ADN pol en E. coli.

o El ADN de las células eucariotas está fuertemente asociado a histonas, formando
nucleosomas.
o La replicación en eucariontes será irreversible ya que
contiene pirofosfatasa.
o La principal diferencia es que la replicación celular
en células eucariontes se genera en ciclos y es
controlado por proteínas llamas ciclinas, estas
activan las quinasas dependientes de ciclinas
(CDK) y comienzan a fosforilar.
o El ADN del cromosoma eucariótico es mucho más
largo que el ADN procariota, además de que, por

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 estar unido a histonas, el proceso de replicación es mucho más lento. Para acelerar el
proceso, en el cromosoma eucariota hay un centenar de orígenes de replicación, unas
cien burbujas de replicación. A estos puntos de iniciación de la replicación se les
llama replicones. La replicación tiene un único origen en los procariotas, mientras que
en los eucariotas existen múltiples.

ORÍGENES DE REPLICACIÓN EN LEVADURAS

o Se les llama ARSs (autonosmously replicating sequences) y es un segmento de
ADN necesario para la iniciación de la replicación. Presenta regiones discretas o
subdominios.
o ORS (origin recognition sequences), 40pb que es reconocida por un grupo de 6
proteinas, el ORC (origin recognition complex).
o El ORC se une a ORS que se encuentran en el ARSs.
o No todos los ARS funcionan como origines en cada ciclo de replicación.
o En cada ciclo existen orígenes tempranos (bandas R: eucromatina) y tardíos (bandas
G: heterocromatina).

REPLICACIÓN EN EUCARIONTES
La replicación ocurre durante la fase S del ciclo celular, y se divide en 5 pasos.

1. Pre-iniciación: Durante esta fase ocurre la selección del

replicón (fase G1). Este proceso conduce el ensamblaje
de un complejo multi proteico en cada replicón del
genoma. La activación del origen solo se produce
después de que las células entren en la fase S y
desencadena el complejo asociado para iniciar el
desenrollamiento del ADN y el reclutamiento de la ADN
polimerasa. ORC recluta dos proteínas CDC6 y Cdt1.

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 Tanto el ORC como estas proteínas reclutan un complejo llamado Mcm2-7, la cual se
cree que tiene una función como helicasa.
2. Iniciación: Dos proteínas quinasas, Cdk y
Ddk, activan los precursores de la
replicación. Estas quinasas unen grupos
fosfato a proteínas diana. Estas proteínas solo
se activarán en fase S. Una vez activadas, las
quinasas se dirigen a otras proteínas de
replicación. La fosforilación de estas
proproteinas da lugar al ensamblaje de
proteínas de replicación adicionales en el
origen y al inicio de la replicación. Estas
nuevas proteínas incluyen las 3 ADN
polimerasas eucariotas y otras proteínas
necesarias. Las polimerasas se reúnen en el
origen en un orden particular. Las DNA Pol
d y e se asocian primero, seguidas de la DNA
Pol a/primasa. Este orden garantiza que las
tres ADN polimerasas estén presentes en el
origen antes de la síntesis del primer cebador
de ARN (por la ADN Pol a/primasa). Una
vez presente en el origen, la DNA Pol
a/primasa sintetiza un cebador de ARN y lo
extiende brevemente. De este modo se inicia
la replicación.
3. Elongación: La unión cebador-templado
resultante es reconocida por el sliding clamp
(RF-C). La DNA Pol d o e reconoce este
cebador y comienza la síntesis de la cadena
principal. Tras un periodo de
desenrollamiento del ADN, la ADN Pol
a/primasa sintetiza cebadores adicionales,
que permiten el inicio de la síntesis de la cadena de ADN rezagada por la ADN Pol d
o e. En el diagrama, la Pol d se utilizó para la cadena principal y la Pol e para la
síntesis de la cadena rezagada. La DNA Pol e posee actividad para eliminar el

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 cebador y rellena el hueco con DNA como la DNA Pol I en procariotas. La
proteína de replicación A (RP A), denominada factor accesorio durante la
replicación, desempeña una actividad similar a la SSB.
4. Terminación: Cuando las horquillas de
replicación se encuentran, se produce la
terminación. Se formarán dos dúplex de
ADN. Aunque la replicación haya terminado,
el extremo 5' de la parte telomérica del ADN
recién sintetizado tiene una cadena de ADN
más corta que la hebra molde. Esto se corrige
por la acción de la enzima telomerasa y sólo
se completa la replicación real. La replicación
del ADN en las eucariotas se va completando
hasta llegar al telómero, el extremo del
cromosoma. Al eliminar el último ARN
cebador, la cadena retardada queda
incompleta, ya que la ADN-polimerasa no
puede completar el hueco por no poder
hacerlo en dirección 3'→5'. Esto hace que el
telómero se vaya acortando cada vez que la
célula se divide, lo que está asociado a
procesos de envejecimiento y muerte de la célula.

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SISTEMAS DE REPARACIÓN
o Transición (cambio de púrica por pirimidicas)
o transversión (cambio pirimidicas por púrica).
o Mutaciones puntuales por deleción o adición de un nucleótido.
o MutS en procariontes: detecta el error por cambios en la estructura secundaria del
ADN.
o Mismatch repair: MUBS es una proteína que chequea si existen errores en la
replicación y se da cuenta por la estructura. Cuando detecta el error, recluta a MUBL
(se une a la hebra metilada) y MUBH (se une a la hebra ni metilada y rompe un enlace
fosfodiéster (Nick) en la hebra nueva. Se elimina el error y la ADN polimerasa I o III
rellena.
o En eucariontes: excision repair system, recombinational repair, translesion
polymerase.

PCR (POLYMERASE CHAIN REACTION)

o Es una técnica para hacer muchas copias de una
determinada región de ADN in vitro.

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o La PCR depende de una ADN polimerasa termoestable, la Taq polimerasa y requiere
de cebadores de ADN diseñados específicamente para la región de ADN de interés.
o Aplicaciones: Pruebas de paternidad, análisis forense, detección de mutación en un
gen especifico, diagnóstico médico.
o Objetivo: Producir suficientes copias de ADN para que pueda analizarse o usarse de
alguno otra manera, como por ejemplo secuenciar y visualizar por electroforesis en
gel o clonación en un plásmido.

PASOS PCR
1. Inicio: Consiste en llevar la reacción hasta una temperatura de 94-96 °C (ó 98 °C si se
está usando una polimerasa termoestable extrema), que se mantiene durante 1-9
minutos. Esto sólo es necesario para ADN polimerasas que requieran activación por
calor.
2. Desnaturalización: En primer lugar, se desnaturaliza el ADN (se separan las dos
cadenas de las cuales está constituido). Este paso puede realizarse de diferentes
modos, siendo el calentamiento (94-95 °C) de la muestra la forma más habitual. La
temperatura a la cual se decide realizar la desnaturalización depende, por ejemplo, de
la proporción de guanina y citosina que contenga la cadena, como también del largo
de la misma. Otros métodos, raramente empleados en la técnica de la PCR, serían la
adición de sales o agentes químicos capaces de realizar la desnaturalización.
3. Alineamiento o unión del cebador: A continuación, el cebador se unirá a su
secuencia complementaria en el ADN molde. Para ello es necesario bajar la
temperatura a 40-68 °C durante 20-40 segundos (según el caso), permitiendo así el
alineamiento. Los puentes de hidrógeno estables entre las cadenas de ADN (unión
ADN-ADN) sólo se forman cuando la secuencia del cebador es muy similar a la
secuencia del ADN molde. La polimerasa une el híbrido de la cadena molde y el
cebador, y empieza a sintetizar ADN. Los cebadores actuarán como límites de la
región de la molécula que va a ser amplificada.
4. Extensión o elongación de la cadena: En esta etapa actúa la polimerasa, tomando el
ADN molde para sintetizar la cadena complementaria y partiendo del cebador como
soporte inicial necesario para la síntesis de nuevo ADN. La polimerasa sintetiza una
nueva hebra de ADN complementaria a la hebra molde añadiendo los dNTP
complementarios en dirección 5'→3', uniendo el grupo 5'-fosfato de los dNTP con el
grupo 3'-hidroxilo del final de la hebra de ADN creciente (la cual se extiende). La

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 temperatura para este paso depende del ADN polimerasa que usemos. Para la
polimerasa Taq, la temperatura de máxima actividad está en 75-80 °C (comúnmente
72 °C). El tiempo de extensión depende tanto del ADN polimerasa usada como de la
longitud del fragmento de ADN que se va a amplificar. Hay una regla comúnmente
usada: en su temperatura óptima, la polimerasa de ADN polimerizará mil bases en un
minuto.
5. Elongación final: Se lleva a cabo a una temperatura de 70-74 °C durante 5-15
minutos tras el último ciclo de PCR. Con ella se asegura que cualquier ADN de
cadena simple restante sea totalmente ampliado.

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 SEMINARIO 1
1. Investigue y explique en detalle el experimento
desarrollado por Avery, MacLeod, McCarty en 1944.

R: Estos científicos hicieron casi exactamente lo que Griffith

había hecho en sus experimentos, pero con los siguientes
cambios. Primero, después de matar con calor la variedad S de
las bacterias, separaron la mezcla en seis tubos de prueba. Por
consiguiente, cada uno de los tubos de prueba contendría el
"agente transformacional" desconocido. Se añadió una enzima
diferente a cada tubo, excepto a uno 0 el de control - que no
recibió nada. A los otros cinco tubos, una de las siguientes
enzimas: RNASe, una enzima que destruye RNA; proteasa, una
enzima que destruye proteínas; DNase, una enzima que
destruye ADN; lipasa, una enzima que destruye lípidos; o una
combinación de las enzimas que rompen los carbohidratos.

El líquido de los tubos que recibió las enzimas RNase,

proteasa, lipasa y las que digieren los carbohidratos todavía
podía transformar la variedad R de la neumonía en la
variedad S. Sin embargo, el líquido que fue tratado con
DNase perdió completamente su habilidad para transformar
las bacterias.

2. Compare el experimento anterior con el experimento

desarrollado por Alfred Hershey and Martha Chase
el año 1952.

R: lo que hicieron Harshey y Chase fue hacer crecer dos

grupos de fágicas (virus) en su laboratorio. Un grupo creció
con la presencia del fósforo radioactivo. El elemento fósforo
está presente en grandes cantidades en el ADN, pero no está
presente en las proteínas de las bacterias y las fágicas. Por lo
tanto, este grupo de fágicas hubiese tenido el etiquetado del
ADN radioactivo. El segundo grupo de fágicas creció con la presencia de azufre radioactivo. El azufre es un
elemento que se encuentra frecuentemente en las proteínas, pero nunca en el ADN. Por lo tanto, este segundo
grupo de fágicas hubiese tenido el etiquetado de la proteína radioactiva.

sólo estas bacterias infectadas con fágicas con el etiquetado del ADN radioactivo se convirtieron en radioactivas,
en tanto que las bacterias infectadas con fágicas con el de la etiquetado proteína radioactiva, no se convirtieron en
radioactivas. Por lo tanto, Hershey y Chase concluyeron que es el ADN, y no la proteína, que es inyectado en la
bacteria durante la infección fágica y este ADN debe ser el material genético que reprograma las bacterias

3. Cuáles son las distintas estructuras secundarias que puede adoptar el siguiente fragmento de ADN.
5’-TGCGATCGTAAAGCATCGCAACTGCCCCCCCCCTGCACTGGGGGGGGG-3’

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 3’-ACGCTAGCATTTCGTAGCGTTGACGGGGGGGGGACGTGACCCCCCCCC-5’

Cruciforme
4. Explique y describa todas las propiedades físico-químicas de los ácidos nucleicos que son utilizadas en
la técnica de hibridación in situ. Describa la técnica, su uso y discuta.

R: Es una técnica empleada para localizar una secuencia de ADN o ARN en una muestra. Esta muestra se expone
a una pequeña secuencia de ADN de una sola hebra marcada con un tinte químico o fluorescente. La sonda halla
su secuencia y se une a ella.

5. Explique el concepto de Tm y su importancia en la biología molecular.

R: Es una temperatura a la cual el 50% de las copias de esa secuencia se encuentra desnaturada y el otro 50% no.
Importante para la unión del primer en PCR.

6. Discuta métodos que le ayudarían a identificar secuencias de orígenes de replicación en procariontes.

¿Qué experimento(s) realizaría y que esperaría encontrar?
R:

7. Diseñe un experimento que demuestre que la replicación es bidireccional

R:

8. Discuta como la célula procariota regula que ocurra un solo proceso de replicación por ciclo celular

R: La replicación termina cuando la ADN polimerasa III se encuentra con una secuencia de terminación. Las
proteínas TER son terminadores que generan un impedimento estérico para terminar la replicación.

9. Defina el concepto de procesividad y compárelo con velocidad de la ADN polimerasa.

R: Procesividad es el número de nucleótidos que es capaz de unir la ADN polimerasa antes de separarse, la
polimerización (velocidad de la ADN pol) es nucleótidos/segundos.

La procesividad de la ADN polimerasa III es de >= 500.000 y la polimerización 250-1000.

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 Seminario 2
1. Describa un experimento en detalle que permita determinar que la replicación es semi-conservativa

Experimento de Meselson y Stahl: crecimiento de E. coli con nitrógeno pesado N15, este se incorpora a las cadenas de ADN
que se sintetizaban haciéndolas más pesadas. Después, las bacterias pasaron a un medio con N14 (ligero) donde continuaron
su crecimiento. Estas se separaron por centrifugación quedando las moléculas de ADN más abajo.

 1ra generación de bacterias: única banda de ADN con densidad intermedia.

 2da generación de bac: dos bandas, una con densidad ligera y otra con densidad intermedia (hibrida).
 3ra generación: dos bandas, una ligera y otra intermedia.

La banda intermedia o híbrida representa una molécula de ADN que contiene una cadena pesada (original, con N15) y otra
ligera (recién sintetizada, con N14). Las cadenas ligeras representan una molécula de ADN en la que las dos cadenas han sido
sintetizadas (no existían aun cuando las células se pusieron en presencia de N15). El hecho de que cada vez haya más
moléculas ligeras y se mantenga el número de moléculas intermedias demuestra que la replicación del ADN es
semiconservativa. Si fuera conservadora, aparecería siempre una banda pesada y el resto. Si fuera dispersiva sólo aparecerían
bandas híbridas de densidad intermedia en todas las generaciones.

2. Investigue el rol de las quinasas dependientes de ciclinas durante la replicación.

Ellas activan los precursores de la replicación. Estas quinasas unen grupos fosfato a proteínas diana. Estas proteínas solo se
activarán en fase S. Una vez activadas, las quinasas se dirigen a otras proteínas de replicación. La fosforilación de estas
proproteinas da lugar al ensamblaje de proteínas de replicación adicionales en el origen y al inicio de la replicación.

3.Discuta métodos que le ayudarían a identificar la orientación de actividad helicasa. ¿Qué experimento(s) realizaría y
que esperaría encontrar?

4.Discuta la función de las telomerasas.

enzima responsable del mantenimiento de la longitud de los telómeros mediante la adición de secuencias repetitivas ricas en
guanina, y su actividad se observa principalmente en gametos, células madre y células tumorales

5.Describa las diferencias entre una célula procariota y eucariótica de como regula que haya un solo evento de
replicación de ADN por ciclo celular.

Las células procariontes por las proteínas TER que generan un impedimento físico. Y las eucariontes mediante las ciclinas.

6.Describa la técnica de PCR y compare paso a paso con el proceso de replicación en procariontes.

7.Que información obtiene de la Tm y como se calcula

Es una temperatura a la cual el 50% de las copias de esa secuencia se encuentra desnaturada y el otro 50% no. Importante
para la unión del primer en PCR. Tm = 2ºC (A + T) + 4ºC (G + C)

8.Describa una aplicación para la técnica de PCR

Pruebas de paternidad, análisis forense, detección de mutación en un gen especifico, diagnóstico médico.

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9.Calcule cuantas moléculas obtendría luego de la amplificación por PCR de un fragmento de ADN de 5 ng/ul.

10. Diseñe un experimento que le permita determinar que la síntesis de ADN se realiza en sentido 5’---3’.

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