orte de esos or su retorno, Capitulo 12 ABSORCION Y TRANSFERENCIA DE SOLUTOS MECANISMOS PARA EL MOVIMIENTO DE SOLUTOS « solutos pueden movilizarse por difusin a través de canales que presentan fisieas, 0 pueden ser arrastrados mediante el flujo del solvente (fuerzas rrastre de solvente). Sin embargo, si una barrera fisica, como una membrana sun material coloidal como el citoplasma, interfiere su libre paso, una diversidad ecanismos puede implicarse en la transferencia del soluto a través de la ba- Si ésta no es completa, la solucién puede atravesarla o los componentes de .den difundir a través de ella. Sin embargo, es evidente que la tasa ifusion 0 de flujo se vera afectada por las propiedades de la barrera. Si ésta bertenece a un sistema viviente, como membrana o citoplasma, los solutos pue- n atravesarla por difusién pasiva o por transporte activo (transporte activo es transferencia efectiva de moléculas de un sitio a otro mediante algtin proceso ue requiera, energia). La diferencia es que si las moléculas se mueven por difu- . Jo hacen s6lo en favor de un gradiente de potencial, en tanto que silo hacen transporte activo, parecen moverse en contra de ese gradiente. ‘Los solutos también pueden atravesar una membrana por medio de otros El material puede movilizarse por Ia formacion de burbujas o vesiculas bre un lado de la membrana que descargan sus contenidos sobre el otro lado ¢ proceso se denomina pinocitosis y es basicamente la descarga de pequenias a través de una membrana. Le pinocitosis constituye un proceso no selec- porque los solutos se mueven sélo como parte de la pequefia burbuja de lucion, no independientemente. El transporte activo, por otra parte, puede DIFUSION |ACTERISTICAS DE LA MEMBRANA ¥ EL SOLUTO.. Las sustancias no electroliti- (particulas sin carga) tienden a difundir a través de membranasa una tasa més o enos proporcional a su solubilidad en Ifpidos o solventes grasos, e inversamente sporcional a su tamafio molecular, como se muestra en la Figura 12-1. La de- ia en tamafio sugiere que las moléculas deben atravesar espacios o huecos, ue las membranas celulares son estructuras cribosas 0 compuestas de micelas 0Figura 124. Relacién aproxit entre solubilidad a las grasas, ta electroliticas. (Modificada con de R. Colander: Physiol. ‘Soluble arses 2:302. 1943.) pequefias subunidades dispuestas en cierto patron regular con espacios entre Bin embargo, el hecho de que la tasa de difusién de solutos varfe con su solubilid a las grasas apoya los modelos de estructura de membranas (Capitulo 3, p que indican una o més capas lipidicas. Es posible, empero, que una ‘consistente de una doble capa discontinua, con poros de diverso ta fio, pudiera representar mas correctamente el verdadero estado de cosas. Bl eft de solubilidad de grasas podria resultar del movimiento de solutos, \és de la estructura, o a través de huecos 0 poros en ella, ordenados con lipofilicos expuestos. Z ‘Las paredes celulares parecen ser permeables a la mayoria de los solut mientras que la permeabilidad de las membranas es mucho menor, de ahi fa sustancia celular viva la que afecta y controla el transporte de solutos al y hacia fuera de las células. Las paredes celulares y los espacios intereelulares a Son permeables al agua son también esencialmente permeables a los solutos: gases disueltos se mueven con mucha mis libertad; las eélulas son casi tan B meables a los gases como al agua. ‘Sin embargo, las paredes colulares no tendrfan mucha importancia transporte de solutos. Estén perforadas por numerosos poros u orificios diminit Hamados plasmodesmos (ver Figura 3-1). La membrana citoplésmica externa (p malema) de células adyacentes estd en intimo contacto con cada plasm Puesto que puede haber hasta 5 X 10* plasmodesmos por em’, significa q células contiguas poseen gran cantidad de canales a través de los cuales tiene It ‘activo © pasivo de sustancias sin que tengan que atravesar la p Iular, Por lo tanto, las propiedades de las membranas y su interacci6n con solutos es la faceta més importante de la transferencia de solutos. 3 El estudio de la difusion de electrolitos y su transporte a través de branas presenta problemas especiales. Generalmente los iones tienen una peti bilidad mucho menor que las partfculas sin carga, porque ésta les dificults pen tna membrana con grupos activos 0 cargados que los repelen o atraen (¥ Pol” tanto los inmovilizan). Como resultado de la carga, los iones tienden a rodetl de una capa importante de moléculas de agua, de hid ‘agranda su tamafio lo suficiente como p: poros de la membrana. Ademés, en general, los io fos, de ahi que posean tasas bajas de difusion. Finalmente, el movimiento ‘pequefios nos que estéSRCION Y¥ MOVIMIENTO DEL AGUA Foieacal quimico. El movimiento de iones, por lo tanto, se considera por , junto con un estudio de los mecanismos por los cuales los iones 0 solu- Relacién lad a as grasa, sermeabitidad en Y diversas st que airaviesan un érea dada de membrana en un tiempo dado) es propor- (Modificads con dat ala fuerza de transporte, que es la diferencia de concentracién sobre cual- ander: Physiol. lado de la membrana (AC): J = Pac e Pes un coeficiente de permeabilidad, que mide la capacidad para atravesar smbrana de la sustancia en cuestién. Sin embargo, la permeabilidad de una ‘es proporcional a la capacidad de movimiento de soluto para difundir de ella, e inversamente proporcional al grosor de la membrana. Conse- temente, el flujo puede medirse mediante de solutos, ya sea g je solutos, ya = cordenados con J-3 ac mayorfa de los 80 1g menor, de ahi aug y X es el espesor de la membrana. Esto demuestra que el grosor de la jbrana es extremadamente importante. Puesto que los coeficientes de difu- JON POR DIFUSION. El proceso de acumulacin, que usualmente se dentro de la célula implica una concentracién més alta de la sustancia un lado de la membrana que sobre el otro. Dado que la fuerza motora que awavesar la pare y su interaccion entracién es posible en equilibrio. Sin embargo, si las condiciones den- la membrana son tales que el estado fisico o quimico de la sustancia se al entrar, puede producirse alguna acumulacién importante, Por ejemplo, ‘Suministra a las células el colorante vital rojo neutro, éste se acumula en su a. una concentracién que puede superar en 30 veces la concentracién exter- 0 se debe a que el colorante se suministra a un pH alrededor de 8, al cual las no estén. disociadas. Al entrar en una célula cuya solucién vacuolar un pH cercano a 5.6 las moléculas de colorante se disocian. Puesto que las celulares son impermeables a la forma iénica del colorante, éste no podré dir al exterior de nuevo, y se produce la acumulacién. El proceso, sin embargo, tiene lugar sin gasto de energia. El sistema celular, cualquiera que ser, aportaa4 i ‘SUELO, AGUA Y AIRE: LA NUTRICION DE LAS Ply la fuerza motora y sostiene'el pH interno suficientemente bajo para ‘moléculas de colorante en forma ionizada. De manera simi! precipita, adsorbe 0 cambia' quimicamente al entrar en una célula, puede Zoncentrada. sin que se necesite ningtin proceso activo de transporte. Nue {e propia eélula suministza a fuerza impulsora que aporta la energia neces inactivar las moléculas que.acceden a su interior. MOVIMIENTO DE IW PROBLEMAS ESPECIALES. El movimiento de iones y su transporte a través jmerabranas implican ‘problemas especiales. Debido al gran tamafio de su ent de hidratacion ¥ a su escasa solubilidad lip{dica, generalmente los iones prose ‘muy baja permeabilidad a través de las membranas. Las fuerzas que actuan, ones que incluyen gradientes de potencial eléctrico, o gradientes de poten oitulos 19 y carga negativa en el lado derecho de la Sn.._,otenciales no membrana. animales. d B, Tasas desiguales de difusién de aniones 3 cationes resultan en carga positive en el Jado derecho de la membrana . Tasas desiguales de difusién de jones de igual carga dan por resultado una carga D. Transporte activo de cargas 0 iones: ‘Aqui dos procesos coadyuvan a la forme- cci6n de una carga negativa en el lado de- da del metabolismo. recho de la membrana, e transporte. : ansporte activo es 4‘SUELO, AGUA ¥ AIRE: LA NUTRICION DE LAS, ORCION ¥ MOVIM aporte de energia puede ser totalmente extrafio al proceso real del transporte, jpoyo EXPERIMENT) el grado de esa condicién extrafia habré de determinar si el proceso se consid tes mas importan activo 0 pasivo. Por ejemplo, aun para establecer un equilibrio de Donnan, 3 concentracién quimica pasiva de iones en favor de un gradiente de potencial el en el uso de troquimico, requiere, en esencia, un gasto de energia metabélica para estable y mantener el sistema, asi como las cargas fijas que hagan posible la concent ‘celulares de los de Donnan. Igualmente, los solutos pueden ser transportados activamente a 6 de los sistem vés de una membrana y, como consecuencia, el agua se difundird a través d usualmente sor ‘membrana por ésmosis, Sin embargo, el mecanismo por el que se desplaza el ‘un sistema tran: es esencialmente pasivo, por debajo de un gradiente de potencial. En este c joactivo ha sido m el término “activo” puede, entonces, aplicarse a la transferencia de solutos py © Los primeros no a la transferencia de agua. obre los efectos de Bl fisidlogo vegetal norteamericano J. Levitt ha establecido cuatro criter para caracterizar el transporte acti Gemperatura (Figura « n el metabolismo. I 1. Que la tasa de transporte supere la que se prevé para la permeabilidad , el gradiente electroquimico. E “iGnica es proporcion 2, Que el estado estable final del potencial electroquimico no esté en equi iabeorcion de ~~ librio en la regién de transporte. ’ fesuliados de n-_4¢ 3, Que exista una relacién cuantitativa entre el grado de transporte y el de los iones e energia metabolica invertida. iraci6 4. Que el mecanismo de transportacién dependa de la actividad celular. ‘A menudo puede haber confusién porque los investigadores no ex criticamente el sistema para determinar si la acumulacién no resulta de algiin ‘ceso no activo como un equilibrio de tipo Donnan, o de la formacién de derivado electroquimico inactivo (por ejemplo, precipitado, iones de una parti la sin carga, un derivado quimico, etc.). Muchos de los asi lamados pro activos pueden finalmente reconocerse como pasivos, Obviamente, es dificil a imposible estudiar iones que formen derivados de componentes celulares, 0 # absorban con facilidad a ellos, tales como fosfato o hierro. En consecuencia, estudio del transporte activo es bastante dificil. a Concentraéion de K, mM 30 c ra 126. EI efect 11:471-507. 1936.) 4 ‘2n Los telidos so gt ralces de cobad: = J. Mowat | 24:816-31. 1971. 7 6ION DE LAS PI SORCION Y MOVIMIENTO DEL AGUA 317 real del transpo O¥O EXPERIMENTAL PARA EL TRANSPORTE ACTIVO. Una de las técnicas re- [proceso se con antes més importantes que ha permitido a los fisidlogos atacar estos problemas brio de Donnan, u E en el uso de isétopos de iones no naturales como el bario y el rubidio inte de potencial elec os is6topos son rastreados facilmente, son susceptibles de ser medidos en peque- délica para establ cantidades y las condiciones se simplifican por la presencia de grandes depé- sible la concent itos celulares de los iones en cuestién, La situacién puede complicarse porque i shos de los sistemas de transporte son bastante especificos en cuanto a iones fundiré a través 0 usualmente son capaces de transportar iones estrechamente relacionados, tue se desplaza el Asi, un sistema transportador de potasio puede transportar rubidio, y el rubidio tivo ha sido muy utilizado para estudiar el sistema transportador de potasio. Los primeros experimentos sobre transporte activo incluyeron estudios pbre los efectos de varios factores de importancia en el metabolismo. Inicialmente descubrié que la acumulacién de potasio estaba fuertemente afectada por la speratura (Figura 12-4) y cl oxigeno (Figura 12-5), factores ambos que inciden el metabolismo. La adicién del aziicar, substrato respiratorio, también estimula incorporacién iénica por las raices (Figura 12-6). Finalmente, la absorcién ‘onica es proporcional a la tasa misma de respiraci6n, tal y como se mide mediante absorcién de O; y la evolucién del CO, (Figura 12-7). Todos estos datos y los sultados de muchos experimentos similares sugieren claramente que en el trans- de los iones en cuestién interviene la energia metabélica liberada en el pro- de respiracién, = la formacién de al >, jones de una parti ‘Aroreiin oe Kt ura 12-5. El efecto del oxigeno sobre la sorcion de K* por rafces de cebed, (De Se hee o .R. Hoagland y ‘T.C. Broyer: ie ee 8 1s raices de cebads. (D8 ¢ 1T.C. Broyer: Plant Phys ra 126. E! efecto Ue los niveles de he- ‘n los tejidos sobre ta sbsorcién de CI” afces de cebada. (De datos de M.G. an, I. Mowat y H. Nair: Aust. J. Biol. * a fs ue Bi, 24:619-31, 1971.) ‘Concentracién de aztcar, ma/a ‘Acumulacién de CI", umole/eyn‘SUELO, AGUA Y AIRE: LA NUTRICION DE LAS PL. 318 La adicién de sales o iones a las raices y otros tejidos usualmente determ tun claro incremento de la respiracién. El incremento por encima del nivel func ~ jnental de respiracién se conoce como respiracion de sales. La inferencia col fen que la respiracion de sales representa la acentuacion metab6lica necesaria p generar energia para el transporte activo de iones. Desafortunadamente la i hho siempre es linear y la respiraci6n de sales contintia aun después de que las ae fon removidas, En consecuencia, la respiracion de sales no ofrece muchos indi “itiles en relacion al acoplamiento de la tespiracién y el transporte ionico. DEMOSTRACION ¥ PRUEBA DEL TRANSPORTE ACTIVO. Si bien los datos present dos son muy sugestivos, se necesita una evidencia cuantitativa més rigurosa dels Gxistencia del transporte activo y una manera de determinar inequivocamente festa teniendo lugar en una situacién dada. Anteriormente se present la e Ge Nernst, que relaciona la diferencia electro-potencial de una membrana col actividad quimica de la sustancia ja Tabla 12-1: 5 os con los de la n 2.3RT ke Bie ae heeie Esto puede simplificarse incorporando valores numéricos a las constantes suponiendo una temperatura de aproximadamente 20°C. 58 cone. dentro Egny) = - —— + log. ———— z cone. fuera ‘0 mediante un reordenamiento cone. dentro I °8 “cone, fuera 150 100 Ingrso de ines, umoles Figura 12-7. Relacién entre la respira- cién de telides y la absorcién de fones NO, ~y Clr por as rafees del trigo. (De datos de H. Lundegardh y H. Burstrm: Biochem. Z.,277:223-49-49, 1935.) 70180 (C05 resirado, maSORCION Y MOVIMIENTO DEL AGUA a9 La constante numérica 58 ascenderia a 59 con una temperatura de 25°C. representa la carga de valencia de la particula en cuestion, negativa para un inion y positiva para un catién. El valor de z para el sodio o el potasio seria 1; ra el calcio 0 el bario, 2; para el cloro, —1; y para el sulfato, —2. ‘A condicién de que se establezca un genuino equilibrio, y que los iones dan movilizarse a ambos lados de una membrana, esta expresion puede utili- para determinar con toda claridad si ha tenido lugar una acumulacion activa Ja expulsion de un ion. Primero, se debe establecer que los iones en cuestion realmente libres de movimiento hacia cualquier direccién de la membrana; {sotopos radioactivos han probado ser muy ttiles para hacer esto. Luego es medir la diferencia de carga de la membrana, usando un volt{metro sen- lable y microelectrodos, lo que de ninguna manera constituye un procedimiento il, Finalmente, se debe medir la concentracién de los iones dentro y fuera de célula lo cual requiere una microquimica sofisticada. Si estos valores no estdn ordes con la ecuacién de Nernst, entonces debe haber ocurrido transporte activo. Dos series caracteristicas de datos se muestran en las Tablas 12-1 y 12-2. in la Tabla 12-1 se midieron los valores electropotenciales de las raices compa- 8 con los de la solucién, y a partir de esto, conociendo las concentraciones dernas se calcularon los valores de las concentraciones internas.de varios iones. Ratz de avena (E=—84mv), lumoles/g tejido umolesie tejido Valores Valores Valores Valores Pronosticados medidos pronosticados medidos320 SUELO, AGUA ¥ AIRE: LA NUTRICION DE LAS P “Table 12.2. Transporte activo y pasivo de iones en oélutas de Nitel/a. ton ‘BE caloulada (mv) para ‘AE medida (mv) cconcentraciones iénicas ‘observadas, Plasmalerna “Fonoplasto Piasmalema “Fonoplasto Na* 66 +39 Kt =178 =12 138 18 cr +99 23 Fuente; Datos de FIM. Spanswick v Et ‘on permiso Inverpatacién: Puede conclirve que Na* se excreta a través de ln plasmaleme porgve 8 AE ie: ‘haacs man postive que el valor calculado. El Na s secrets al interior de la vacuole » wavés di paste porque te. es mas negativa qué la calculada, K* y Ci~ so absorben en forme Oe nae ae fe plesmalema porgue ls AE medida para K* ex mds positive que is calcula sete ee medida para Cle es mis nogativa que la calculada. K* y Ci probablemente no se Sesblazan en forma active a través del tonoplasto en grado considerable lamer J, Exp, Bot, 18:188-200, 1964, Utilizados 1 + y Ca? se excluyeron en forma activa, en tanto que todos Jos aniones fie ton absorbidos activamente. Los resultados con raices de avena fueron simi TReopto que ocurrié una pequefia acumulacion de K*, Una situacién experimen Gistinta se muestra en la Tabla 12-2, donde los potenciales en las membranas Células de Nitella se calcularon a partir de concentraciones observadas de io jnternos y externos y luego se compararon con los potenciales reales medi Puede verse que los iones Na‘ fueron excluidos de la célula en forma acti transportados activamente a través del tonoplasto al interior de Ia vacuola, ‘@1 K* como el Cl “se transportaron activamente al interior de la célula, pero uno de ellos se transporté en forma activa a la vacuola en cantidades si tivas. Un diagrama interpretativo de los datos de la Tabla 12-2 se muestra en Figura 12+ ‘Cominmente los sistemas de transporte activo que expulsan sodio se ef cuentran en plantas. Al parecer, muchas raices absorben iones activament Cationes difunden junto con ellos hacia abajo del gradiente de potencial que as $e forma. La absorcién activa de K* parece ser tan comin como lo es la exp sion de Ca’* y Mg?*. Ademds de los iones, se presenta el transporte activo de Exterior croplesma vecuaie Plesmsiome Tonophato : é Figura 12-8. Transporte activo de jones fa través de la membrana celular de 4. élulas de Nite/le como queda demos: trado por los datos de la Tabla 12-2. El transporte activo se muestra me- dante flechas continuas, la anchure cr indica la intensidad del transporte; fl transporte pasivo se muestra por ‘medio de flechas discontinuas.-18 3, Uizedos 7 be is AE me ote a través ben en forma te ta caller vdeo’ aniones f ena>-~eron. simi de la vacuola. de la célula, pero, 12-2 se muestra expulsan sodio ones activamente; 16 como lo es la expt 1 transporte acti proplasto ION ¥ MOVIMIENTO DEL AGUA osas sustancias. Los aziicares y otros compuestos organicos para los cuales yranas son relativamente impermeables (en la medida que tales sustancias jen utilizarse para plasmolizar las células) son, no obstante, répidamente ab- si las células estén aireadas y metabolizando. El transporte activo ocurre de muchas membranas intercelulares, hacia adentro y hacia afuera de mndrias, cloroplastos y otros organelos, as{ como a través del reticulo endo- y demas membranas celulares. iC DE CARGAS. Es evidente que, dado que no ocurren considerables dife- de potencial y se mantiene una aproximada neutralidad eléctrica sobre la smbrana, el movimiento de aniones y cationes debe ser aproximadamente equ ite. En forma alternada, por cada anién o catién que acceda al interior, debe ‘un ion de igual carga. Se ha considerado que los iones H* se utilizan como wiones, los que se transportan activamente, estableciéndose con ello un gadiente electropotencial hacia abajo del cual difunden otros iones. El malato ce ser un contra-ion efectivo, puesto que a menudo es metabélicamente pro- icido al mismo tiempo que esté teniendo lugar la secrecién de cationes hacia el or de la vacuola, manteniéndose asi un equilibrio de cargas. Es evidente que este mecanismo tanto el pH como el equilibrio de cargas deben mantenerse 0 de la célula. MECANISMOS DE TRANSPORTE ACTIVO NTE DE ENERGIA. La disminuciOn de energfa libre (AG*) necesaria para trans- 1 mol de soluto contra una barrera de concentracién diez veces mayor ‘oh (C,/C, = 10) puede calcularse a partir de la relacion AG? = 2303RT log CQ nde R es la constante de gases, 1.987 cal/(mol) (grado), y Tes la temperatura, "A. Por tanto AG? = 2.303 x 1.987 x 293 x1 = 1,340 cal/mol Ahora la hidrélisis de 1 mol de ATP produce més de 7 keal/mol; asi hay inte energia de la hidrélisis de una molécula de ATP para transportar uno o s iones o particulas aun contra un importante gradiente de concentracién. De ho es probable que la relacién sea un ATP por ion transportado ya que es dif ‘imaginar mecanismos mediante los cuales la energia de un ATP pueda determi- ala transferencia de més de una carga o particula. Recientemente se ha logrado aclarar que los iones pueden transferirse a través de membranas mediante sistemas que derivan energia directamente de sistemas de pembranas transportadoras de electrones. Bil fisiGlogo sueco H. Lundegardh, ex- esta idea por primera vez hace muchos afios y sugirié que el sistema cito- imico podria ser usado para transferir iones a través de membranas, siendo la a suministiada directamente por la oxidacién de intermediarios respirato- Si bien probablemente incorrecta tal y como se expuso, esta idea se adelantsSUELO, AGUA ¥ AIRE: LA NUTRICION DE LAS P no obstante al desarrollo de la hipétesis de Mitchell de la sintesis de ATP (j Capitulo 5, pagina 106, y Capitulo 7, pégina 176). Las ideas de Mitchell se aday excelentemente al transporte de iones, como se verd en la siguiente seccién, ‘Los usos alternativos de la energfa del ATP por hidrélisis pueden ser a. de una ATPasa que operase de tal modo que produjera un gradiente de pH so una membrana, hacia abajo del cual podrfan difundir particulas cargadas o ion das. Principalmente como consecuencia de estudios acerca de membranas ay males, se cree asimismo que la ATPasa podria catalizar por si misma un transpor directo de iones potasio, o una bomba de intercambio deiones sodic si Se verdn ahora en detalle algunos modelos de transferencia de iones y solu MECANISMOS POSIBLES. Probablemente hay varios mecanismos que transfer solutos a través de membranas y diferentes sistemas que acaso operen en distin sitios, No todas las membranas contienen las enzimas transportadoras de el ne3, Estas son bien conocidas en mitocondrias y cloroplastos pero no han localizadas en otras membranas cetulares, como el tonoplasto o la plasmaler No esté claro exactamente cémo estas membranas efectian el transporte acti ‘Tal vez el metabolismo respiratorio se hace por mitocondrias adyacentes, energia asi liberada en forma de ATP puede utilizarse por sistemas de transpo intermediarios de la ATPasa localizados en las membranas celulares. ‘Actualmente, las principales hipétesis que parecen relevantes son: 1. Transporte mediante una proteina transmisora, posiblemente ATPasa. 2. Transporte hacia abajo de un gradiente electroquimico generado transporte de electrones. 3, Transporte hacia abajo de un gradiente de pH producido por el transportador de electrones 0 la ATPasa. El transporte por moléculas transmisoras se muestra en el diagrama d Figura 12-94. La energia de la hidrdlisis del ATP se utiliza para cambiar la conformacién de la proteina transmisora (que puede ser Ia misma ATPasa), de manera que é ion se recoge en un lado de la membrana y se descarga en el otro. La altern de carga y descarga puede tener relacién con la fuerza de enlace entre ion transportador, la cual podria diferir de una conformacién a la otra. Alternativa mente, podria efectuarse mediante cambios en sitios de la superficie de la mem brana a través de la cual debe pasar el ion. Fl sistema transportador ATPast membranas animales ha demostrado intercambiar Na” por K* y se han present evidencias de un sistema transportador de membrana (Na*, K*)-ATPasa simila las plantas, como se muestra en la Figura 12-9B. Puesto que existen evid suficientes de que la plasmalema y posiblemente el tonoplasto contienen ATPas que podria efectuar transporte intermediario de este tipo, parece més p ble que éste sea el mecanismo mediante el cual los iones se transportan acti te dentro y fuera de las células. Debe advertirse que el transporte activo de cationes establece automa mente un gradiente de cargas bajo el cual se difunden los iones. La permeabil diferencial de la membrana o del sitio de penetracién de iones permitiria ci grado de selectividad de transporte iénico. La selectividad del transporte cal nico se deberia al enlace selectivo de la ATPasa o penetracion selectiva del desde el exterior al sitio de enlace del transportador.{SSORCION ¥ MOVIMIENTO DEL AGUA 323 gura 12-9. Modelos de Posibles si impulsado por el ATP respirat guiente seccién. Exrior—amorane femas transportadores de jones: A. Un transportador de 'o. B. Un sistema transportador de (Na, K*)-ATPesa, eden ser at a ie ett ee ; arreaoe ef La contamesion dete protsne wanpordors cum: re bale a Iftuncla dele ATPase yen ers aso operen en d —e ‘sportadoras de ele a > 1 ol dian | |"ré rec Eoin owt {i trantportadora transtere N* a! exterior, suponin una gonformacién més extable cue libers Wey ‘enaza K* mds fueremene Le transportadors tanstiers K* neraia dete hidrlisi cet AT, Mbranas, con la organizacién espacial necesar or AT eegtt, transporte activo de iones K* mediante un sistem. transpor- ATPasa podria utilizarse por un sistema de intereambio. pare generar un324 SUELO, AGUA ¥ AIRE: LA NUTRICION DE LAS PLA gradiente de protones que permitiese entonces el transporte de otros iones Ja fuerza motora generada por la ATPasa transportadora de K*. ‘Debe evitarse que cuando los protones (H*) 0 los iones hidroxilos (Of son transportados a través de membranas forman agua inmediatamente. En ¢9 secuencia, cuando los cationes son transportados en forma de contraiones 1, los aniones también deben difundirse de modo pasivo a fin de satisfac desequilibrio de cargas. De manera similar, el transporte activo de aniones intercambio de OH™ requiere del movimiento simulténeo de cationes. Por tanto, acoplando directamente el gradiente de protones, ya sea él transpor ‘cationes 0 de aniones, se puede establecer un movimiento neto de catione ‘aniones al exterior o al interior de las células 0 de los organelos, como se en la Figura 12-10C. El hecho de que los sistemas de transporte activo de ciertos iones pi saturarse independientemente sugiere que hay transportadores especificos 0 de enlace especifico para ciertos iones. Sin embargo, muchos iones inter y parecen competir por el mismo sitio de enlace. Usando raices de maiz, el Jogo norteamericano E. Epstein ha demostrado que K*, Cs* y Rb* comy entre ellos; pero Na* y Li’ poseen sitios diferentes y que también los cati ivalentes Ca* y Mg!* son absorbidos en sitios separados. Debe notarse aii la competencia de iones por transporte activo es un fen6meno diferente al tagonismo, puesto que para la competencia se requieren grandes concentr nes de iones usualmente similares, mientras que se necesitan concentracioné extremadamente bajas de un ion enteramente distinto para causar antagonis Hay evidencias de que pueden existir dos mecanismos para el movi de algunos iones. Uno, denominado Sistema I est aparentemente localizado ef la plasmalema y absorbe iones de soluciones muy diluidas. Parece probable « el emplazamiento del Sistema II sea también la plasmalema, aunque no se p asegurar. El sistema II moviliza los iones con mucha rapidez desde soluciones mas concentradas. Algunos fisiélogos han sugerido que en realidad hay un solo si que es afectado por cambios de fase en las membranas cuya causa ¢s la dife de concentraciones iénicas. Este problema no ha sido resuelto hasta ahora. IMPORTANCIA DEL TRANSPORTS ACTIVO, El transporte activo es necesario Jas células vivas porque algunas sustancias deben concentrarse y otras excluitt ‘Ademés, las concentraciones necesarias para el metabolismo, crecimiento y acs también para la activacién de sistemas enziméticos deben mantenerse a men que los iones sean bombeados activamente al interior para reemplazar a los @ se fugan continuamente mediante difusiOn. En la mayorfa de los organismo necesaria una bomba de sodio porque los niveles de sodio en el ambiente demasiado altos. El sodio no puede mantenerse en el exterior sélo por ba permeabilidad; si fuera posible alguna difusién en cualquier grado, eventual ‘deberia alcanzarse un equilibrio y las concentraciones internas igualarian @ externas, a menos que una bomba estuviera en funcionamiento. El transporte activo también puede ser importante como dispositivo el trogénico. Por el momento, se ha encontrado escasa evidencia de que las plantas posean complejos sistemas electrénicos como los nervios animales, cuyos impullt se producen mediante bombas de iones. Sin embargo, los fluids como et a tienden a desplazarse por tubos estrechos cuyas paredes y extremos tienen | diferencial de carga (el proceso de electroosmosis), y es posible que bom)RCION ¥ MOVIMIENTO DEL AGUA 325 thelial eee eee a jivo a fin de sa E @ activo de ee eo de cationes. Por : a | ya sea el trans . aH eet jnto neto de catiot i alschereede tera ener: cpielos, como : (0 Steen Summer eel ES ‘nlonee lossiguen patient, ‘Transports de tones hac inte for mediante Intereambio hi roxio por anlones! lot extionas Sven petvamente Jema, aunque no se p sidez desde soluciones 1 salidad hay un solo si ‘cuya causa es la difer ira 12-10. Esquemas de transporte de jones (C) 2 través de membranas, acoplado al transporte de electrones (A) o la ATPasa (B). Puedan estar implicadas en el proceso de movimiento del agua ( y solu- (ver Capitulo 13, pagina 339). Es posible, ademés, que gradientes de poten- eléctrico participen en los fenémenos del desarrollo en algunas plantas, y si ‘si fuera, su establecimiento y mantenimiento pueden ser de importancia (ver Capitalos 19 y 20), eber mantenerse a m p. _eemplazar a los yoria de los organismos sodio en el ambiente LECTURAS ADICIONALES amiento. eulos en Annual Reviews of Plont Physiology bajo el encabezado “Nutricién y Absorcién”, Pe cs cee ¥en Current Topies in Membranes ond Transport, Academic Press, Nueva York, 1970 y 1971 a5 co sina Baker, D.A. y J.L, Hall (eds.): Ion Transport in Plant Celle and Tissues. North-Holland) American widencia de que las ‘Elsevier Publishing Companies, Amsterdam y Nueva York, 1973. 8 animales, cuyos impuls ing, D.l.F.: Uptake of ions by Plant Roots. Chapman and Hall, Londres, 1976. ©, los fluidos como el GE. A.B. Hope y R.N, Robertson: Electrolytes and Plant Cell, Blawell Scientific edes y extremos tienen Publication, Oxford, 1963, ee posible que bomb ulte, K.: The Biology of the Trace Elements, .B. Lippincott Co., Filadelfia, 1964.326 SUELO, AGUA Y AIRE: LA NUTRICION DE LAS Steward, F.C. (ed.): Plant Physiology: A Treatise, Vol. Ul. Academic Press, Nueva York, Wardlaw, LF. y J.B. Passioura (eds.): Transport and Transfer Processes in Plants. Press, Nueva York, 1976. Zimmermann, U. y J. Dainty (eds.): Membrane Transport in Plants. Springer-Verlag, ‘York, Heidelberg, Berlin, 1974.Capitulo 13 TRANSPORTE LOS PROBLEMAS DEL TRANSPORTE, iconveniente de estudiar el transporte en forma experimental reside princi- ante en la dificultad del andlisis de un sistema cinético. Es facil determinar, se desplaza de un sitio a otro en un tiempo dado. Averiguar qué es lo esté en movimiento, dénde o en qué tejido se mueve; a qué velocidad va y eudl medio, es el problema. El flujo de material puede ser continuo o dis- uo en tiempo y espacio. La tasa de flujo es el resultado de la velocidad de niento de las moléculas individuales y de la cantidad de material que se mue- ‘ye en un tiempo dado. Estos pardmetros a su vez pueden ser afectados por el lamatio (particularmente el érea en seccién transversal) del tejido transporte, 0 elacionarse con el mismo; un valor que es extremadamente dificil o imposible de medir. ___ A menudo ni siquiera resulta claro qué se estd transportando (por ejemplo, ‘experimentos del rastreador '*C, donde la naturaleza quimica de pequefias tidades de radioactividad en movimiento pueden ser dificiles de determinar) cud tejido est teniendo lugar el movimiento. La forma en que el sistema de jorte se carga y descarga no esté clara; tampoco lo est la naturaleza del sis- de sefiales que controla los patrones de trafico de sustancias que se mueven las plantas. Se han producido numerosos datos contradictorios y varias teorias describen los procesos de transporte ya estan en consideracién. No es posi- desenredar de inmediato una madeja tan intricada de contradicciones. Se 0 én brevemente los fenémenos bésicos y algunas explicaciones que han ofrecido. Las tasas y velocidad de transporte pueden ser muy grandes. Los fisiél. horteamericanos A.S. Crafts y O. Lorentz midieron la cantidad de material ginico de una calabaza madura. Conociendo el area transversal del tejido trans- del tallo y Ia concentracién del soluto, calcularon que una velocidad io de transporte de 110 cm/hr se tendria que haber mantenido durante crecimiento de la calabaza. Evidentemente, las velocidades méximas debieron mucho mayores. Rastreadores que se inyectan en la corriente de transporta- normalmente se desplazan a velocidades de 100-200 cm/hr; se han medido328 SUELO, AGUA ¥ AIRE: LA NUTRICION DE LAS: fias cantidades de carbén fotoasimilado en la soja, por el fisiélogo ca C.D. Nelson. En la mayorfa de los tejidos se pueden mover mas o de célula a célula, cantidades pequefias de sustancias por difusion o Setivo. No se consideraré este proceso en la presente discusiGn, sino que se og trad ia atencion en el movimiento de materiales a largas distancias en teji transportadores bien definidos. ‘TEJIDOS DE TRANSPO! EXPERIMENTOS DE ANILLADO. Desde hace mucho tiempo, en 1671, los clentif cos ingleses Thomas Brotherton y Robert Hooke (quien descubrié las céh Girgieron exprimentos de anillado, los cuales demostraron que las 6 ‘nutricias que las plantas recibian del aire eran transportadas hacia abajo por corteza, mientras que los nutrimentos provenientes del suelo se movian friba por la madera. En esencia, los arboles completamente anillados continua ron ereciendo en didmetro por algin tiempo, y las ramas continuaron stu To en la region por encima del nivel del anillamiento, Eventualmente los érbole morfan por carencia de nutriciOn de las hojas hacia las rafces. Estos experiment te han repetido y refinado mediante el uso de vapor o sustancias narcéticas Pats Snatar © inhibir el floema. La principal conclusion atin permanece: la savia ole ‘agua de transpiraciGn que contiene sales inorgénicas se mueve hacia arriba madera muerta o tejido de xilema, y el transporte de materias orgénicas ugar en le corteza viva, hacia abajo, de las hojas a las raices, y se metaboliz la corteza 0 el floema. Se necesita alguna modifica 3 y hay excepeiones, pero el concepto bisico ha permanecido esencialmente terado durante 300 afios. ANALISIS DE TEMDOS. Es posible extraer savia de las traqueidas o vasos de xil mediante centrifugacién, puesto que las células de xilema carecen de pa transversales; esta savia se ha sometido al andlisis quimico. La.savia de los Gribosos es mucho més dificil de obtener en forma pura debido a las limitacion Gnatémicas del floema y porque las células deben vaciarse individualmente, Ad ds, es dificil extraer jugo celular no contaminado con el citoplasma, y la presen ide una proporci6n relativamente grande de células parenquimatosas floemét no eonductoras hace imposible la obtencién de savia pura mediante maceracibn, ‘Sin embargo, el descubrimiento de que los afidos poseen la habilidad d insertar su probéscide especificamente en el lumen de tubos eribosos ha nistrado una herramienta valiosa. Debido a que el contenido de los tubos eribo festé bajo presién, fluyen al cuerpo del éfido sin ningén esfuerzo por parte insecto, Si se corta la probéscide, la savia del floema continiia fluyendo a tra\ de ella por largos periodos, hasta por varios dias, y se pueden colectar cantidad ‘considerables esencialmente puras. Esta savia puede analizarse en tipos y © Gades de constituyentes quimicos por medio de téenicas quimicas y cromatogt cas. Los andlisis de savia de vasos y savia de floema se muestran en la Tabla 18 ‘Si bien tales andlisis no son comparables, i especies en diferentes i see una baja concentracién de sales principalmente inorgénicas, mientras que el floema posee concentraciones mucho més elevadas de sélidos totales, de cion puede ser Es evident “mueven s6l0 ede contener « considerable: ia savia —el e silema, El aziic vez se enc ntran frei finosa (un tri eérido) pareMON DE LAS: 329 Tabla 13-1. Anélisis de la savia de los vasos de un pe ral y del exudado del floema de Robinia pseudo acacia. ‘Sustancia—_Concentraci6n en la savia, mg/litro Xilema Floema Ce 85 720 Mg 24 380 K 60 950 'S0,2- 2 = PO,?- 25 = ‘Azticares® s 200,000 NN, orgénico = 425 NN, inorgénico 135 Fuente: Datos nuevamente caloviados de F.G. Andersen Plont Physiol, 4:458-76, 1829; y C.A, Moose: Plant Physiol, 13:36580, 1938. *Principalmencesacaroes, ate anillados continu - vont*“aron su det el grueso est constituido por compuestos orginicos. Es importante notar ee ae @ la concentracién de sales inorginicas de la savia floemitica fue alrededor de oe veces mas alta que la de la savia del xilema. Las concentraciones no necesa- sgoncine Seay te reflejan la cantidad transportada, puesto que la velocidad de transpor- in puede ser muy diferente en los dos tejidos. Bs evidente que la temprana conclusién de que las sustancias inorganicas mueven s6lo por el xilema no es estrictamente correcta. Asimismo, el xilema uede contener a veces (particularmente en érboles durante la primavera) cantida- considerables de azticares y otros compuestos orginicos. El flujo primaveral fe la savia ~el ejemplo més conocido es el de los arces— es influido y acaso cau- ado principalmente por la adicién de grandes cantidades de aziicar a la savia de ema. El aziicar baja considerablemente el potencial osmético de la savia y teidas 0 vasos de xi emnina la absorcién de agua. La consecuencia es el movimiento de la solucion ma carecen de pat ‘todas las partes del drbol por la presién hidrostitica asi generada. Ademids, los eompuestos orginicos nitrogenados, parecen moverse hacia arriba en el xilema Ge los érboles, aunque son transportados més comiinmente en el floema de plan- individualmente, AC PE hierbéceas. itoplasma, y la prese e .quimatosas floematie oe Be, comin parecer ser la sacarosa. Los aziicares reductores (glucosa y fructosa) vez se encuentran, Sin embargo, los oligosacéridos a base de sacarosa se tran frecuentemente como importantes azticares de transportacién. La (un trisacdrido), Ia estaquiosa (un tetrasacérido) y la verbascosa (un pen- drido) parecen ser propias de cierta cantidad de plantas, Tales oligosacéridos “on esencialmente sacarosa con adicionales unidades de galactosa vinculades me- inte enlaces glucosidicos. Parece que la sacarosa se utiliza en el transporte, en de los monosacéridos porque el azticar no reductor se transporta con mayor idad y es menos propenso a “‘colgarse” por adsorcién. Se desconoce la raz6n or la cual algunas plantas utilizan los oligosacéridos. uimicas y cromat xestran en la Tabla 1s330 ‘SUELO, AGUA Y AIRE: LA NUTRICION DE LAS 400; que s rmal, cow porte. EXPERIMENTOS DE RASTREO. El descubrimiento de rastreadores radioactivas muchos elementos comunes ha aportado una herramienta de extrao} ‘ tna medicion de velocidades, tasas y rutas de transporte. Ha habido fauy claboradas de los primeros experimentos de anillado, dirigidos por. grupos de investigaci6n. "El tipo de experimento més informative ha consistido en separar el 8 del xilema en el tallo (el tejido se rompe con facilidad y la corteza se largo de la linea de separacién natural del cambium). Esto puede hacerse cando una incision en la corteza, luego insertando una hoja de papel encer 7. Inerrupelon el flowmeCION DE LAS ido en separar el f Ja corteza se sep ‘o puede hacerse oja de papel ene 331 igo material similar de manera que forme una barrera cilindrica alrededor del glo entre xilema y floema, como se muestra en la Figura 13-1. Esto impide cual- er transporte lateral entre ambos tejidos. Luego pueden aplicarse los rastreado. radioactivos ya sea por encima o por debajo del area de operacién, y el xilerna jel floema pueden interrumpirse independientemente si fuera necesaric. Se pueden suministrar varias sustancias a las hojas, como soluciones de radioactivos, en forma de compuestos ongiinicos marcados con !C, o bien **CO; que se convierte por la fotosintesis en sustancias organicas de trans, normal, como se ilustra en la Figura 13-2. Como alternativa, se pueden istrar a las raices substratos marcados. Después de un periods de tiempo es por encima 0 debajo de la zona “operada”. Una comparacion de los resul. 6 con plantas intactas (testigos), plantas con floema seccionado y plantas eon de un tejido a otro, Merecen examinarse en detalle dos experimentos clésicos R. Stout y D.R. Hoagland separaron la corteza de la madera en un corto trame tun vastago de sauce con papel encerado (‘‘bandeado”) y suministraron potasio, activo (“°K) a las raices, como se muestra en la Figura 18.3. Los resultados, se muestran en la Tabla 13-2, sefialan que el *?K ascendié por el xilema, 183. Un experimeinto en trans- in ascensional de potasio radiac- (2K), (De P.R. Stout y D.R. Mi Am. J, Bot. 26:320. (1934). on permiso,) a solucién de culivaSemen ———— 332 SUELO, AGUA Y AIRE: LA NUTRICION DE LAS ‘Tabla 13-2. Distribucién de *K en seaciones de sauce (Salix lasiandra) después de 5 horas de absorci6n. Seccién 42K en cada seccién, pm Planta bandeada Planta testigo gee Gorteza Madera Corteza_— Madera a 53 47 64 56 $6 116 119 5 09 122 4 o7 2 87 6 3 03 98 2 03 108 si 20 13 B a4 58 74. 67. ‘Fuente: Datos de Stout y Hoagland, ver Figur 13, Figura 13-4. Un experimento en translocacién descensi fésforo radiactivo (22P). (De O. Biddulph y J. Markl Bot., 31:65. (1944). Utilizada con permiso.)"RICION DE LAS ry #lidos de transporte son las siguientes: 33a Tabla 133. Distribucién de #2P en secciones de un tallo algodonero, 1 hora después de Ia aplicacién de 22P0, la hoja. Secci6n 33PO, en cada seccién, ug Planta bandeada Planta testigo Corteza Madera’ Corteza._—_— Madara A 1a 1 0.458 0,100 0.444 c 0.610 s1 0544 0.064 = 0.160.055. 82 0332 0.004 §= 0.103.063 $3 0592 0.000 0.055 ote s4 0228 0.004 §=— 0.026.007 8 0.653 0.152 ‘Fuente: Dotos de Biddulph y Markle, ver Figura 134) do el floema y el kilema estuvieron en contacto normal, arriba y abajo de la a bandeada o en la planta testigo (sin bandear), ocurrié transporte lateral del lema al floema y éste contenfa tanto *?K como aquél. Sin embargo, cuando tejidos estuvieron separados la cantidad de radioactividad en el floema era remadamente pequefia, sefial de escaso movimiento hacia arriba y abajo del sio en el floema. En el segundo experimento, O. Biddulph y J. Markle suministraron fésforo i como fostato (°*PO,) a la hojay siguieron su movimiento hacia Ja misma técnica. Los resultados, que se muestran en la Figura 4 yen la Tabla 13-3, indican que el fosfato se mueve hacia abajo por el floc. Ro por el xilema, y es también capaz de moverse lateralmente desde el floema ia el xilema. Se ha demostrado la utilidad de la técnica de micro-radio-autogratia en el fo del transporte. Los rastreadores se suministran a la planta, luego se obtie- de la evidencia exf EI problema no yema posea numer Probable— qu transporte del floema.SUELO, AGUA Y AIRE: LA NUTRICION DE LAS P FLUJO DE MASAS. En 1931, en Alemania, E. Miinch propuso para explic ‘transporte del floema de los solutos desde las hojas hasta las raices un si de flujo, el cual incluye la circulacién del agua. Los modelos del sistema a b cosmémetros y una planta idealizada, se muestran en las Figuras 13-7 y 134, ‘transferidos activamente al interior de células de floema de las nervaduras como resultado de ello el potencial osmStico del floema llega a ser muy baj gativo), y el agua penetra del apoplasto o tejido xilemético mediante 6smo presi6n hidrostatica asi producida en el floema obliga a la savia de éste ade hacia las rafces por los tubos cribosos. Algo de agua o solutos puede filtrars son descargados de Ia corriente de translocacién del floema, por transporte acti con lo cual aumenta el potencial osmético de la solucién remanente det ‘Como respuesta, el agua difunde al exterior desde el floema y asciende de regres a las hojas siguiendo el gradiente de potencial de agua del xilema. El efecto ‘es una circulacién de agua; las fuerzas impulsoras para dicha circulacién son nistradas por la adicién activa de solutos en la hoja por fotosintesis, y su cién activa por las raices. De hecho, la circulacién no siempre es necesaria y no ocurrir si se remueve suficiente agua del sistema como resultado del erect to ola transpiracién. La principal observacin acerca de esta teorfa consiste en que requiere presién hidrostatica positiva en el floema y, por lo tanto, un aporte igura 13-7. Un sistema de osmémetro dobie que jlustra la hipétesis de flujo de masas. Lot solutos (por ejemplo azdoares producidos en la fotosintesis) se afiaden al osmémetro (a) son removidos.AION DE LAS PLANE guras 18-7 y 1: Ide azticares q 's puede filtrar raiz; aqui los sok por transporte amanente del f een que requiere im aporte perm "flujo de masas. iden al osmdmetro (a Ibo (a) fluye 2 lo lar "de manera que su p "el agua se despiaza (2). Los solutos a ta (c) al bulbo (b), dand 339 Remocisn y_ usiles reciente, sintotey ‘espiracién| ‘Axicare, (0) pa Hole Figura 13-8. Diagrama del sistema de flujo de masas en una planta: (a) hoja, (b) raiz, (c) floema y (d) xilema conforme a fa Figura 13-7, jcares en las hojas susceptibles de utilizarse para producir la presién. Cierta- Ja savia del floema posee una presién positiva. Si se corta el estilete de un ‘en el momento de alimentarse, la savia del floema continia fluyendo del por algiin tiempo como resultado de la presién interna. El andlisis de la sa- ica ha demostrado que posee sin duda una alta concentracién de azticar, al y como lo requiere la teoria.\Un argumento muy fuerte en favor de la hip6tesis jo de masas es que sustancias de crecimiento o particulas virales aplicadas a se transportan con rapidez si la hoja se ilumina pero no ocurre lo mismo oscuridad. Sin embargo, si a la hoja en la oscuridad se le suministra azicar, lugar el transporte de ese material adicionado. Ello sugiere que los aziica- n producidos por la fotosintesis o suministrados en la oscuridad, son para producir los gradientes necesarios para accionar el flujo de masas. ‘La segunda observacién importante a esta teorfa es que precisa de baja resis- a la difusion a lo largo de la ruta del transporte, esto es, las placas cribosas han de estar taponadas. Los que proponen esta teoria citan evidencias como la grafia electronica de la Figura 13-6 en apoyo del flujo de masas. Empero, estudios muestran un alto grado de organizacién de los constituyentes con la hipétesis del flujo de masas. Otro problema es que el movimiento podrie tener lugar en una sola direc- mente que las distintas sustancias pueden moverse en sentido contrario al tiempo en el tejido del floema, ademas de que distintas sustancias pueden simultdneamente en la misma direccién pero a velocidades marcada- diferentes. Tales hechos son incompatibles con la hipétesis en cuestin tal © aun distintos elementos cribosos podrian interactuar simultineamente en sporte a base de flujo a presién en sentidos opuestos. Ello sélo precisaria de y descarga controladas de los solutos apropiados desde extremos opuestos lel mismo tubo criboso. La teoria no requiere que todos los tubos cribosos trans- IGN ¥ BOMBEO ACTIVADOS. Se ha observado que la distribucién de un soluto: fo largo del tallo poco después de su suministro en el punto de partida (medido mente con radioactividad luego de suministrar una sustancla marcada) es340 SUELO, AGUA ¥ AIRE: LA NUTRICION DE Lag una funcién logaritmica de la distancia desde el punto de origen, como tra en la Figura 18-9. Tal es el patrén esperado resultante de la difusién, del bombeo o de mecanismos de flujo. Los fisilogos briténicos T.G, D.J. Maskell observaron en la década de 1930 que la tasa del transpo conforme al gradiente de concentracién de sacarosa del floema. Estos son compatibles con el flujo de masas, e indujeron a Mason y Maskell a proj que alguna propiedad no determinada del protoplasma reduce la resis difusiOn, Ellos sugirieron que el movimiento de soluto es, por lo tanto, ‘mente similar a la difusién normal, pero que se activa 0 incrementa en conforme al resultado de la resistencia que disminuye. 3 ‘Diversos mecanismos de bombeo o peristélticos se han propuesto mente a medida que se acopia més informaci6n (a veces se cree que acerca de elementos cribosos. Bl principal punto sobre tales mecanis idea de que existen, “estaciones” de bombeo emplazadas a intervalos alo j de los tubos cribosos, con inversién de energia del metabolismo de las’ ¢ acompaiiantes o de los mismos tubos cribosos. Ninguna de estas hi sido totalmente aceptada pero ello puede atribuirse a su novedad asi comp dificultad para aportar evidencias. ‘5 Datos recientes sugieren que la proteina-P de los elementos criboso: muchas caracteristicas de la actina, una proteina contréctil implicada en sistemas citoplésmicos animales, entre los cuales se incluyen el miisculoy i miento ameboides y corriente citoplésmica. Se ha sugerido que los microti ‘© cordones de proteina se prolongan a través de los poros de las placas a distal c de hasta varios elementos cribosos. Ellos acaso estén implicados en la transf cxibos0, sis cia de solutos, de diversas maneras. Tres fisidlogos britdnicos, R. Thaine, Mil. *Se ha observa y E.A.C. MacRobbie, han preparado modelos en rel stura y otros cuales difieren en la forma en que los solutos se movilizan. Segiin la hi ‘Thaine, los solutos son bombeados a través de cordones 0 tibulos. En el m tlio rosso Figura 13-9, Movimiento de rast res (22P yy sacarosa-!4C) en una 8 de frijol a través del tallo 15 mi después de la aplicacién de 3% y §CO, 4 la hoja. La sacarose formé con *4CO; en la hoja 01 fotos{ntesis. (Adaptada con 4 Rastreedor, moles 10 ‘Seccién de alo por abaio {et nude dela oe watedeGanny los cordones mismos se mueven en sentidos opuestos por distancias de células, conduciendo materiales hacia arriba y abajo. Los solutos difunden el interior o hacia afuera de los cordones segiin la concentracién relativa vyacuola (fase estacionaria) y los cordones en movimiento. Por lo tanto, un sn que ascendiese a través de una regién de baja concentracién de azticar a de alta concentracién cederia inicialmente azticar a la savia. Un cordén en miento hacia abajo lo captaria al principio y moverfa el azicar hacia abajo fj area de baja concentraci6n. El resultado serd una tasa de difusion de azticar pasiderablemente incrementada, desde el area de alta concentracién a la de concentracién. En el modelo de MacRobbie, los tabulos de proteina son, (0, contractiles y mueven los solutos mediante contracciones peristélticas. si6logo canadiense D.S. Fensom ha elaborado este concepto en base al exa- fen microscépico de cordones floeméticos vivos del tallo de Heracleum (cow Gersnip*) y mediante experimentos bioquimicos que indican la participacién de nas similares a la actina. RIENTE CITOPLASMICA. El botdnico holandés H. de Vries, propuso en 1885 que Ia corriente citoplésmica o ciclosis podrfa ser un mecanismo de transporte activo, y la idea ha sido désarrollada por el fisidlogo norteamericano O.F. Curtis. concept posee numerosas cualidades que llaman la atencién, ya que las sus- se movilizarfan esencialmente hacia abajo de gradientes de difusién, s6lo ‘a tasas incrementadas por el flujo del citoplasma; asi que algunas sustancias ydrfan moverse a diferentes velocidades, y aun en sentidos opuestos de un mis- mo tubo criboso, si se diera el caso (ver Figura 13-10). Se ha observado que las tasas de la ciclosis son afectadas por cambios de temperatura y otros factores que afectan el metabolismo de la misma forma que las tasas de transporte; se han advertido, asimismo, tasas muy altas de ciclosis ciertas células del floema. Sin embargo, la evidencia experimental demuestra ie conforme maduran los elementos cribosos la tasa de corriente citoplismica en disminuye y finalmente cesa por completo. Ademés, se ha observado que ‘en las células parenquimatosas la ciclosis incrementa la tasa de translocacién del Ir, lo que, de hecho, es independiente de las tasas de la corriente. El con- de corriente citoplismica es incompatible con las hipotesis de difusion da o de bomba metabélica, ya que éstas requieren organizacion estructural citoplasma de floema, en tanto que las teorias que implican ciclosis requieren jlidad total del citoplasma. Con excepcién del modelo especializado de Canny seccién anterior) la hipétesis de la ciclosis se ha descartado en general, en ‘estas razones y 4 fundamentos de la energética. WUSION DE INTERFASE. Las sustancias que bajan la tensi6n superficial en la barre- lovimignto de que separa dos liquidos inmiscibles, o entre un Iiquido y un gas, se distribuyen rapider por toda el érea de la barrera. En realidad la sustancia difunde hacia jo de un gradiente de potencial, de la regién de baja tensién superficial a la de tension superficial. Un ejemplo es la répida dispersion de una delgada capa de gasolina por una superficie de agua, siendo el Ifmite en este caso el agua-aire. difusin en el limite de un sistema de este tipo puede ser 50,000 veces més que la difusién a través de cualquiera de ambos componentes del sistema aplicacién de Hs32P hoja. La sacarosa-4Gs #N. del T. Especie de chirivia; fam. umbelfferas.SUELO, AGUA ¥ AIRE: LA NUTRICION DE LAS PL Figura 13-10. Diagrama pera ilustrar de qué manera a ciclosis (corriente citoplésmica) podrfa resultar en tra porte simulténeo de dos vias lo largo de gradientes de difusi6n, en elemen: tos cribosos del floema. ° | Sens ‘Sustancla an movienianto ‘Tal mecanismo explicaria el transporte extremadamente rapido de pequefias tidades de productos de fotosintesis, observado por Nelson. Los gradientes difusiOn se mantendrian por la adicién activa y remocién de solutos de las ¢ colindantes mediante transporte activo. Sin embargo, esa posibilidad ha ‘objetada en el sentido de que un area suficiente de capa limitrofe podria ¢ ‘en células de floema para que la difusién interfisica se envuelva en el tr de grandes cantidades de material. El reciente descubrimiento de que los tos eribosos contienen un importante nimero de cordones proteindceos longit dinalmente orientados, ha revivido una vez més la posibilidad de que esta sea correcta, pero hasta el momento no hay ninguna evidencia clara dela de tal tipo de mecanismo. ELECTROGSMOSIS. Si una membrana portadora de cargas fijas se cubre con Uns soluci6n salina por sus dos lados y se le aplica un potencial eléctrico, las sales ¥ € ‘agua difundirén a través de ella como consecuencia de la electrosmosis. Bste P343 los cationes se moverdn dentro de los espacios de los poros. Si los poros son Hemente Peque’ios, los aniones serdn repelidos y no entrardn. Ahora bien, ; Ho los atravesardn; s6lo los cationes se movilizarén. Mediante tal sistema de mantenerse un sustancial flujo de solutos, El fisiblogo briténico D.C. Spanner ha propuesto un modelo basado en la ésmosis por el cual la fuerza electroimpulsora se produce por el transporte Membrans cargeda Teaetivamente Disiribueién oe particular fonieades dentro y a argat negatives files, entos del floema. aa ofrezca un efi34s SUELO, AGUA Y AIRE: LA NUTRICION DE LAS Py activo de los iones de potasio de la parte posterior y en torno de las placas sas (tal vez via células acompafantes). El retorno de iones K* a través de los de la placa cribosa establece un flujo electroosmético que podria impulsar el ty porte, como se muestra en la Figura 13-11B. El principal problema de estat tesis es el gran requerimiento de energia para mover el K*, asf como el heat que no admite el movimiento bidireccional del movimiento selectivo de dis sustancias a diferentes tasas. RESUMEN. La evidencia disponible actualmente tiende a apoyar el mode transporte de flujo de masas 0 a presién, con mayor intensidad que a log modelos. ‘Sin embargo, existen pocas dudas de que ciertos componentes del tn porte del floema pueden activarse o conducirse por otros mecanismos o born Es posible que mientras algunos compuestos estén siendo transportados por sistema de flujo de masas en algunas partes del floema, otros estén siendo b beados activamente, 0 movilizados por difusién activada, electrodsmosis, 0, sis, en otras regiones del floema. [Las principales preguntas que han de contestarse antes de que el se comprenda con toda claridad se relacionan con la resistencia (0 taponam de las placas cribosas, Ia naturaleza y papel de las proteinas-P, y los sitiog gasto de energia. El flujo de masas requiere contribucion de energia s6lo sitios de carga y de descarga, asi como placas cribosas libres de obstruccioi hipétesis no le asigna ninguin papel a las proteinas-P o a las células acomp Los modelos de difusion activada o de bombeo asi como el flujo de electrodsmosis requieren gasto de energia a lo largo de los tubos cribosos, en el cual las células acompafiantes pueden tomar parte activa. Ellos tambi quieren niveles cambiantes de organizacién de los contenidos en el elemento boso y usualmente de las placas cribosas. Fensom ha sugerido que el transporte avanza simultaneamente por dos, ‘o aun cuatro vias. Segin su punto de vista, la principal fuerza impulsora esta tituida por microtibulos contréctiles, si bien una cantidad variante de fi ‘masa tiene lugar en los contenidos del elemento criboso por fuera de los mi tibulos, Fensom también contempla la posibilidad de un componente electt mético menor y sugiere que la difusién de interfase de ciertos compuestos, ad de aziicares, podria también tener lugar. Esta hip6tesis tiene ciertos puntos tivos, particularmente el que resuelve las dificultades de los datos, en apari excluyentes, que apoyan uno u otro modelo. Explica la observacion experim en la que diferentes sustancias (por ejemplo azticares con '*C y *?K) se mi distintas direcciones y a diferentes velocidades cuando se inyectan o se apl simulténeamente a los tubos cribosos. Quizé la conclusin més interesante zada hasta ahora‘es la importancia relativa o prevalencia de las diversas transporte bajo condiciones especificas de las plantas. mente direccionales. Existen relaciones bien definidas entre fuentes y verted del transporte y la direccién de éste parece estar bajo un control preciso. El completo de los patrones de tréfico del transporte se consideraré en ei Capitulo ‘pero unas cuantas observaciones son necesarias aqui.6 Nrew 4 . gto Introduccion a la nutricién mineral de las plantas. Los elementos minerales a 5. Otros elementos. 1. INTRODUCCION Los nutrientes de las plantas se clasifican en dos grandes stupas: organicos e inorgénicos. Los primeros representan entre el 90 y el 95% del peso seco de las plantas y estén constituidos por los elementos carbono, oxigeno ¢ hidré- geno, obtenidos a partir del CO, de la atmésfera (véase el Capitulo 11) y del agua det suelo (véase el Capitulo 4). EL 5-10% restante constituye la denominada fraccién mineral, que seré estudiada en este capitulo y en los dos siguientes: en ellos destacaremos, en primer lugar, el papel de los ele- ‘mentos minerales en el metabolismo de las plantas y la razén de su esencialidad (Capitulo 6); su absorcion, asimilacion y ‘transporte (Capitulo 7); , por iltimo, su relacién con ta pro- dduccién agricola, asi como los sintomas y el diagnéstico de las alteraciones nutricionales (Capitulo 8). Evidentemente, el interés por la nutricion mineral de las plantas est’ muy relacionado con este diltimo aspecto, y desde mediados del siglo pasado ha orientado los estudios en este campo, que han sentado las bases del conocimiento sobre ta nutricién mineral de las plantas. . Elefecto benéfico que sobre el crecimiento de las plantas produce la adicién al suelo de elementos minerales, como cenizas de plantas 0 cal, asf como él efecto téxico de pro- dductos como la sal sobre los mismos cultivos, se conocen en la agricultura desde hace mas de 2000 aos. Sin embargo, hasta hace 150 afios la funcién de los elementos minerales como nutrientes en el crecimiento de las plantas todavia era motivo de controversia cientifca. A finales del siglo xv, De Saussure (1767-1845), que estudio tanto la fotosintesis TLDEFONSO BONILLA 1. Introduccién. 2. Soluciones nutritivas. 3. Elementos esenciales. 4. Elementos beneficiosos. como la absorcién de nutrientes, introdujo nuevas técnicas xy métodos muy cuidadosos que lo convirtieron en uno de los Pioneros en el analisis de los elementos de las plantas; a él se debe la idea de que algunos de estos elementos, pero no necesariamente todos, pueden ser indispensables. Surgié asi el concepto de elemento esencial para el crecimiento de las plantas, En la misma época, S. Sprengel (1787-1858), en Alemania, enuncié la hipétesis de que un suelo podia ser improducti- vo, desde el punto de vista agricola, por fa ausencia exclu- sivamente de un elemento esencial, convirtiéndose asi en el precursor de la ley del minimo. Por los mismos afos, el quimico y agrénomo francés J. B. Boussingault estudiaba la relacion entre la fertilizacién de los suelos, la absorcién de nutrientes y el rendimiento de tos cultivos. Boussingault, ademas, descubrié que las legumbres tienen la capacidad de fijar el nitrégeno atmosférico, hecho corroborado des- pués por la identificacion de las bacterias fjadoras en los nédulos de las raices de estas plantas (véanse los Capitulos 8 ¥y 16). Pero hasta mediados del siglo xx no empez6 a confi- gurarse una visin arménica de los problemas nutricionales de las plantas. En esa época surgieron figuras como Justus von Liebig (1803-1873), que enuncié nuevamente la ley det mminimo (por lo que muchos le atribuyen su autoria) y J. Sachs, famoso botnico aleman que, en 1880, demostré por primera vez que las plantas podtan crecer y desarrolarse en soluciones nutrtivas totalmente carentes de suelo, lo que dio origen a una linea de investigacién atin hoy vigente so- bre el estudio de las necesidades de nutrientes: los cultivos hidrop6nicos. Sin embargo, la consagracién de la nutricién 103 RIESE4 mineral de las plantas como disciplina cientifica se debe, sobre todo, al trabajo de recopitacion y organizacion de Von Liebig, que reunié y estructur6 toda la informacién existente fen su época. También fue decisiva la contribucién de Von Liebig al abandono definitivo de la teoria aristotética del humus (1848). Este hecho condujo a un répido aumento en el uso de fertilizantes minerales. A fines del siglo xx, espe- ‘ialmente en Europa, se usaban en agricultura y horticulture ‘grandes cantidades de potasa, superfosfato y, posteriormen- te, nitrégeno inorgénico, con el fin de mejorar el crecimiento y la productividad de tos cuttivos. Von Liebig llegé a la conclusién de que los elementos minerales, come N, P, K, Ca, Mg, Si, Nay Fe, eran absoluta- mente indispensables para el crecimiento de las plantas; sin embargo, esa conclusion surgié mas de la observacion y la especulacién que de ta precision de los experimentos realiza- dos. ELhecho de que la «teoria de los elementos minerales» estuviese basada en tan precarios cimientos fue una de las razones de que, a fines del siglo xx, se acometieran otros muchos estudios. A partir de ellos y de otras extensas inves- tigaciones sobre la composicion mineral de diversas especies de plantas crecidas en diferentes suelos, se lleg6 ala conclu- sin, a princinios del siglo m, de que ni La presencia ni la concentracién de un elemento mineral son criterios para establecer su esencialidad. Las plantas tienen una capa- cidad limitada para la absorcién selectiva de minerales que ro son necesarios para su crecimiento y que pueden llegar a ser toxicos. En consecuencia, la composicién mineral de los diferentes suelos en que crecen las plantas no permite es- tablecer si un elemento mineral es esencial 0 no. Partiendo de esta premisa, se realizaron experimentos en agua y arena suprimiendo determinados elementos minerales. Mediante técnicas sencillas fue posible caracterizar de forma mas pre- cisa los eiementos mine-aies esenciales y comprender mejor su papel en el metabolismo ce ‘as plantas. + EL avance en estas investiaaciones estuvo, y esta, estre- chamente relaciorado cor e' “esarrollo de la quimica ana- litica, narticularmente con la purficacién de los reactivos ‘quimicos y de tos métodos de medida Esta relacion se refleja fielmente en la cronologia de los descubrimientos sobre el cardcter esencial de los distintos micronutrientes a to largo de la primera mitad det siglo xx, en comparacin con el estu- dio aislado del Fe en el siglo anterior. EL término elemento mineral esencial (que en este capitulo también denominaremos nutriente mineral, aun- que, en sentido estricto, un nutriente es ta forma quimica del elemento mineral esencial en que es disponible para la planta u organismo vegetal) fue propuesto por Arnon y Stout (1934). Estos investigadores sostenian que pare que un ele- mento pudiera ser considerado esencial debfa cumplir estos tres criterios: 11. En ausencia del elemento mineral considerado, la planta es incapaz de completar su ciclo vital 2. La funcién que reatiza dicho elemento no puede ser desem- pefiada por ningiin otro mineral de reemplazo o de susti- tucion. 3. EL elemento debe estar directamente implicado en el ‘metabolismo -por ejemplo, como componente de una molécula esencial de la planta-, 0 ser necesario en una fase metabélica precisa, como, por ejemplo, ua reaccién, enzimatica Segiin esta estricta definicién, los elementos minerales que compensen los efectos téxicos de otros elementos o los que simplemente reemplacen a los nutrientes minerales en algunas de sus funciones especificas menores, tales como el mantenimiento de la presién osmética, no son esenciales, aunque pueden ser considerados elementos beneficiosos (vase el apartado 4). Todavia hay es dificil establecer qué elementos son esen- ciales para el crecimiento normal de las plantas. Esto se hace particularmente evidente cuando comparamos las necesidades de las plantas superiores y las de otros organismos fotosinté- ticos, como las algas, 0 no fotosintéticos, como los hongos. {En las plantas superiores esta bien establecido que existen 17 elementos minerales esenciales, aunque el niquel solo lo es en tun mero limitado de plantas. También el sodio y el sitco, ‘muy abundantes en la biosfera, se comportan como esenciales para algunas especies de plantas (Cuadro 6-1). Dadas las continuas mejoras en las técnicas analiticas y en la purificacién de los compuestos quimicos, esta rlacin bien podria ampliarse en el futuro e incluir a elementos mi- nerales hay no reconocidos como esenciales, pero que po- drian serlo en muy bajas concentraciones, como es el caso de los micronutrientes. La mayor parte de estos micromu- trientes son constituyentes enzimaticos y, en consecuencia, s6lo son necesarios en cantidades muy pequefias. En cambio, tos denominados macronutrientes son elementos constitu- yentes de las biomoléculas estructurales, tales como protet nas, foidos 0 carbohidratos, o actian como osmotitos. Estas diferencias en su funcion quedan reflejadas en Las distintas concentraciones medias que estos nutrientes presentan en {0% anatisis Ge mineralizacion de un determinado vegetal (Cuadro 6-2)-para conseguir su crecimiento adecuado (véase cl Capitulo 8). Tales valores pueden variar considerablemen- te dependiendo de la especie, la edad de la planta y la con- centracion mineral de otros elementos (Cuadro 8-2). 2. SOLUCIONES NUTRITIVAS Una vez establecida, a mediados del siglo «x, ta posibilidad, de utilizar soluciones nutritivas sencillas, J. Sachs disefié, tuna solucién acuosa muy simple, constituida por 6 sales inorganicas (Cuadro 6-3), que permitiria a las plantas cre- cer y madurar en ausencia de suelo. Las variaciones sobre. este sistema han dado lugar a los cultivos hidropénicos, herramienta principal a la hora de establecer el cardctet, esencial de los nutrientes. Por otra parte, la gran pureza que, fen estos momentos puede conseguirse en La sintesis de sales inorganicas, con una bajfsima concentracion de impurezas, permite que el control sabre la composicion de soluciones de: dichas sales sea muy preciso. Hace un siglo, estas impurezas,Cin Macroelementos esenciales 0 0, H, NP, 5, K, Mg, Ca mmacronutrientes Microelementos esenciales o Fe, Mn, Zn, Cu, B, Mo, CL Ni ‘micronutrientes Elements beneficiosos Na, Si, Co, 1, V, + + Excepto Ca para los hongos + + Excepto B para los hongos y las algas, on a excepcién de las diatomeas * + (stn de Nace 1995) bastaban para cubrir las necesidades de microelementos, pero dificultaban enormemente el estudio de ta nutricion mineral. Las soluciones de Hoagland y Arnon (1950) y de Hewitt (1966) marcaron un hito en las investigaciones en ‘este campo (Cuadro 6-4), En la actualidad, lo més frecuente es hacer crecer las plantas sobre un sustrato normalmente inerte, del tipo arena de cuarzo, vermiculita 0 perlita, que no aporta nutrientes a la planta y que le sirve como soporte fisico. En los cultivos de hidroponia pura no existe ese sustrato; la planta se suele sujetar sobre una superficie plastica agujereada, y las raices, que exhiben un desarrollo muy superior a las del método anterior, se hallan inmersas en la solucién nutrtiva. En este ‘aso es necesario un dispositivo de aireacion, del tipo bom- ba de pecera, para evitar la anoxia, Cada vez se emplean con més frecuencia distintas varia- ciones de la denominada nutrient film technique (técnica de Lamina nutritiva), en ta cual las raices estén continuamente bafiadas por una fina pelicula de solucion nutrtiva recircu- lante, que discurre por et fondo de unos canales plasticos; CUADRO 6. con este método no existen problemas de anoxia, porque el axigeno disuelto se repone cada vez que se bombea la solu- cin a la cabecera del dispositive (Fig. 6-1). La utilizacion de los cultivos hidropénicos con fines de explotacién agricola, y sus modificaciones, como la fertiliza- cin en riego por goteo ola fertirigacion en cultivos hortico- las y plantas omamentales, principalmente, se estudiarin en el Capitulo 8, 3. ELEMENTOS ESENCIALES 3.1. Los elementos presentes en mayor canti- dad en las plantas se denominan macro- elementos o macronutrientes Tradicionalmente, (os elementos esenciales sé dividen en dos categorias: 1) macronutrientes, y 2) micronutrientes, elementos traza u oligoelementos. Esta distincién no tiene ‘mplicacién cualitativa, ya que todos ellos son igualmente Elementos esenciales en la mayoria de las plantas, formas de absorcion y concentraciones que se consideran adecuadas. Las formas preferentes de absorcién se resaltan en negrita. Wolitdens Niguel Cobre ine Manganeso Hier foro Clo autre Fosfor Nognesio Calcio Potaso Nitrogero ‘xigeno Catbono Hideégeno P07, HPO? Mg" a © No, Nie 0,0 ©; Ho 30.000 5 02 0.000 0 i 02 0.000 125 4 05. 425 000 250 4 10 250 000 1000 4 45 | 1.000.000 30000 4 45 | 0000000 40.000 4 45 | 40000 000 60 000 4 6 62.000 000 (Gand en Ssh y Ross 1092; Nace, 1995, y Eps, 200),TY tn jn de la solucién nutritiva de Sachs (1860). ae ss ‘oncentracion aproximada Sales Fonmula ae Nitrato votasico KNO, 99 Fosfato cilcico a, PO): 16 Sulfato magrésico Mg S04 - 7H.0 20 Saulfato cilcico so, a7 Clruro sédico Nac 43 Sulfato feros0 Fe 50, Trans esenciales, sino que refleja, exclusivamente, las concentra- Cones relativas halladas en los tejidos 0 que son necesarias en las soluciones nutritivas. Los seis elementos que estudia- remos a continuacién (N, P, KS, Ca, y Mg) constituyen, junto con H, Cy 0, la totatidad de macroelementos. Gran parte de ellos, aunque no de forma exclusiva, estan implicados en la estructura de las moléculas, y st nombre hace referencia a ‘que se necesitan en grandes cantidades; su presencia en los tejidos esta siempre por encima del 0.1% (30 mol g de peso seco) (Cuadro 6-2). Al contrario de lo que sucede con los micronutrientes, se encuentran perfectamente definidos desde mediados del siglo xx. Nitrégeno Después del agua, el nitrogeno es el mutriente mas impor- tante para el desarrollo de la planta, dada su abundancia cen las principales biomoléculas de la materia viva; sia esto afadimos que los suelos suelen ser més deficientes en ni- trégeno que en cualquier otro elemento, no resulta extrafio que sea el nitrégeno, junto con el P y elK, el elemento clave en la nutricion mineral. Las formas ionicas preferentes de absorcién de nitrégeno por la ratz son el nitrato (NOs) y el amonio (NHz) (véanse tos Capftulos 7 y 15). Existe también la posibilidad de conseguir N, atmosférico, fijado simbisti- camente por leguminosas y algunas otras familias de plantas gracias a microorganismos de géneros como Rhizobium y Frankia (véase el Capitulo 16), y también por la absorcion de amoniaco (gas), que se introduce en la planta a través de los estomas; ambos terminan convirtiéndose en amonio. La asi- milacién del nitrato y del amonio se estudia detalladamente en el Capitulo 15. No resulta facil determinar el estado nutri- cianal de las plantas en lo que se refiere al nitrégeno, dado que la presencia del ion nitrato se ve regulada por aspectos como la desnitrficacian hasta formas gaseosas de N, la in- ‘movilizacion microbiana y la lixiviacion, mientras que el ion amonio se ve afectado por su volatilizacion en forma de amoniaco, su absorcién por el coloide arcilloso-hiico det suelo, y por la nitrificacién, La mayor parte del N del suelo se encuentra en la fraccion de nitrégeno organico, no asimilable por las plantas. De ahi la importancia de los procesos de mineralizacin del N en el suelo, habitualmente controlados por microorganismos, que hacen muy dificil determinar el potencial nutritivo del N en el suelo, més ain si consideramos los procesos mencionados de desnitrficacion y lixiviacion. La lixiviacién determina el ‘enorme impacto ambiental que los nitratos de origen agrico- {a ejercen, entre otros, en la contaminacion de los acuiferas subterraneos. Actualmente se buscan alternativas para evi- tar estos problemas ambientales, consecuencia de la util- zaci6n masiva de fetilizantes tanto en forma mineral como CUADRO 6-4. Composicidn de la solucién de Hoagland y Arnon (1950) ligeramente modificada. s i Wa S| Concentracion Concentracian tn lee - Ferma a Benen ee) Nitrato cBlcico a (NO): 25 @ 103 Fosfato potisico KH, PO, 05 N y 105 | Nitrato potasico, K NO, 25 K 8 Sulfato magnésico MgSO, 16 5 33 Sulfato de cine 2150, 0.00038 Mg 3 Sulfato manganoso Ma 0, 0.0046 P 5 Sulfato ciprico cu's0, 0.00016 fe 10 ‘ido borico Hy BO, 0.0234 8 025 ‘Acido motibdico Mo OM, 0.000051 Mn 025 Sequestrene (Fe) Fe 0.179 ay 0.025 cu 0.01 Mo 0.0052 a 0.50Ca eee es Figura 6-1. Vista general de ls invernaderes de Solar Oasis en Tucson (Arizona). En primer término, cultvoscrecidas con la técnica de nutrient film. En segundo término, cutvascrecidos en solucion nutritive sin soporte inert. (Fotografia de I. Bonilla, 1986.) corganica. Una de ellas es la utitizacién conjunta de urea € inhibidores de la ureasa, promoviendo asi una nutricién uureica de la planta. La respuesta de la planta a esta nutri- ‘i6n nitrogenada varia segin la especie estudiada; no se han registrado diferencias de importancia en leguminosas, como el guisante, pero si en la espinaca, en la que se produjo un ‘menor crecimiento y un menor contenido proteico.. En la planta, el N se distribuye en tres grupos: mas del 50% se halla en compuestos de elevado peso molecular (pro- teinas y acidos nucleicos); el resto, en forma de N orgini- co soluble (aminodcidos, amidas, aminas...) y N inorganico (principatmente iones nitrato y amonio). Su contenido en el total del peso seco de la planta oscila entre el 1.5 y el 5%. Los sintomas de deficiencia (véase el Capitulo 8) de N son los caracteristicos de un elemento muy movil: se pro- duce clorosis en las hojas adultas que, con frecuencia, caen de la planta antes de volverse necroticas (Fig. 6-2). Algunas plantas, como el tomate y ciertas variedades de maiz, mues- Figura 6-2. Impacto de a deficienca de nitrégeno en el cultivo de remolacho azucarera (Beta vulgaris). ELN, asf camo el Ky el 5, som los principales factors mutricionaleslimitanes del cultiv. tran una coloracién purpirea causada por la acumulacién de pigmentos antocianos. Un exceso de nitrogeno se manifiesta por un exceso de follaje, con un rendimiento pobre en frutos, camo sucede en cultivos tan diferentes como los de citricos y patatas. En geneval, ex'ste un desarrollo radicular minimo, frente a un desarrollo fo'lar grende, con la consiguiente elevacion en la proporcién parte aérea-ratz, justo a la inversa de lo que sucede en condiciones de deficiencia (Fig. 6-2). En algunos cultivos, el exceso de nitiSgeno también provoca un retardo en la floracién y la formacion de semillas. Fésforo El fésforo se encuentra disponible para la planta como ion fosfato, y se absorbe preferentemente como H,P0; en stielos con un pH inferior a 7, y como anién divalente HPO;"en sue- los basicos, con un pH por encima de 7. En contraste con el nitrogeno, el fosforo no se encuentra en forma reducida en las plantas, sino que permanece como fosfato, ya sea en forma libre o como un compuesto orgénico, principalmente como éster fosferico con grupos hidroxilos, o formando enlaces an hidridos ricos en energta, como es el caso del ATP o del ADP. Desempefa, por tanto, un papel clave en la fotosintesis, en la respiracion, y en todo el metabolismo energético Asimismo, el fésforo tiene un papel estructural impor- tante en muchas moléculas y estructuras celulares, como los enlaces diéster presentes en los acidos nucleicos y en los fosfolipidos, los cuales son fundamentales en las estructu- ras membranosas (véase el Capitulo 1). Con todo, una parte importante del fosfato de la planta se encuentra en forma ‘nica libre: el 75% en las vacuolas, y el 25% restante en la imatriz y los organulos citoplasmaticos, en equilibrio con los ciclos metabéticos. En la mayoria de las plantas el fosfato se redistribuye facilmente de un 6rgano a ot-o acumulandose en las hojas Jovenes y en tas flores y semillas en desarrollo; en conse- cuencia, los sintomas de deficiencia se presentan primero en las hojas adultas. Las plantas deficientes presentan enanis- ‘mo y, en contraste con las deficientes en N, un color verde intenso, adquiriendo un color pardusco a medida que van ‘muriendo, La madurez se ve retardada en comparacién con ‘a de ‘as plantes control, aunque en muchas especies es la ‘e'acin del P con el W la que regula la maduracion: el exceso “e ~troger~ 2 “etraca v le abundancia de fésforo la acelera "gq, 0-3). E: exceso de fs"0°0 origina, a: contrario que en el caso del nitrégeno, un gran desarrollo de las rafces en relacion con la parte aérea, lo que determina una baja proporcion parte aérea-rafz. Sin embargo, en los suelos tropicales, ca- racterizados por una elevada acidez, la disponibilidad de fsforo es muy baja, ylas estrategias para conseguir el esca~ 0 P asimilable del suelo consisten en la exudacién radicular de acidos orgénicos 0 en la emisién de fosfatasas acidas que posibiliten una mayor presencia de P disponible para la planta. También se ha observado un mayor desarrollo radical