Referensi Inggris 6

Machine Translated by ini
Silakan kutip artikel Google

di media sebagai: Vicentini et al., Environmental control of rice rice time, Plant Communications (2023), https://doi.org/10.1016/ j.xplc.2023.100610
Komunikasi Tumbuhan II
Mengulas artikel
Pengendalian lingkungan waktu pembungaan padi

Giulio Vicentini2,4, Marco Biancucci1,4, Lorenzo Mineri1, Daniele Chirivÿ`1 , Francesca Giaume2,
Yiling Miao3, Junko Kyozuka3, Vittoria Brambilla2, Camilla Betti1 and Fabio Fornara1, *
1
Department of Biosciences, University of Milan, via Celoria 26, 20133 Milan, Italy
2
Departemen Ilmu Pertanian dan Lingkungan, Universitas Milan, melalui Celoria 2, 20133 Milan, Italia
3
Sekolah Pascasarjana Ilmu Hayati, Universitas Tohoku, Sendai, Jepang
4Para penulis ini memberikan kontribusi yang sama untuk artikel ini.
*Korespondensi: Fabio Fornara (fabio.fornara@unimi.it)
https://doi.org/10.1016/j.xplc.2023.100610
ABSTRAK
Pengukuran parameter lingkungan yang tepat sangat penting untuk kebugaran dan kelangsungan hidup tanaman,
serta untuk menentukan waktu transisi perkembangan, termasuk peralihan dari pertumbuhan vegetatif ke
pertumbuhan reproduktif. Parameter penting yang mempengaruhi waktu pembungaan meliputi panjang hari
(fotoperiode) dan suhu. Jalur respons mereka paling baik dijelaskan dalam Arabidopsis, yang saat ini menawarkan
kerangka kerja konseptual terperinci dan berfungsi sebagai pembanding untuk spesies lain. Padi, fokus dari tinjauan
ini, juga memiliki jalur pembungaan fotoperiodik, tetapi 150 juta tahun evolusi yang berbeda di lingkungan yang
sangat berbeda telah mendiversifikasi arsitektur molekulernya. Jalur persepsi suhu sekitar sangat terkait dengan
jalur penyinaran dan pada dasarnya menyatu pada gen yang sama untuk mengubah waktu pembungaan. Saat
mengamati topologi jaringan, terbukti bahwa jaringan pembungaan padi dipusatkan pada AWAL KEPALA TANGGAL
1, pengatur transkripsi khusus beras. Di sini, kami merangkum fitur paling penting dari jaringan pembungaan
fotoperiodik padi, dengan penekanan pada keunikannya, dan mendiskusikan hubungannya dengan hormonal,
persepsi suhu, dan jalur stres.
Kata kunci: padi, penyinaran, suhu, pembungaan, stress, florigen
Vicentini G., Biancucci M., Mineri L., Chirivÿ` D., Giaume F., Miao Y., Kyozuka J., Brambilla V., Betti C., dan Fornara
F. (2023). Pengendalian lingkungan waktu pembungaan padi. Plant Comm.4, 100610.
CIRI-CIRI KHAS BERAS regulator transkripsional (Yano et al., 2000). Hd1 menunjukkan kesamaan
FOTOPERIODIK BUNGA urutan tinggi dengan CONSTANS (CO), promotor pembungaan pusat jalur
fotoperiodik Arabidopsis. Fitur ini menunjukkan adanya jaringan pembungaan
JALAN bersama secara evolusioner yang umum untuk monokotil dan dikotil. Dalam
Waktu berbunga adalah sifat adaptif utama yang memungkinkan tanaman Arabidopsis, transkripsi CO dikendalikan oleh jam sirkadian melalui
menyinkronkan reproduksi dengan kondisi lingkungan yang paling GIGANTEA (GI), dan CO diperlukan untuk mengaktifkan transkripsi
menguntungkan. Perubahan musiman panjang hari (fotoperiode) mengikuti FLOWERING LOCUS T (FT), yang mengkodekan protein florigenik seluler
kurva sinusoidal yang amplitudonya bervariasi dengan garis lintang, tetapi (Andre´s dan Coupland, 2012). Pengaturan jaringan serupa juga ditunjukkan
pada lokasi tertentu, tidak berubah dari satu tahun ke tahun lainnya. Dengan pada beras, di mana OsGI mempromosikan ekspresi Hd1 , yang pada
demikian, variasi penyinaran menawarkan parameter yang sangat stabil gilirannya mempromosikan transkripsi homolog FT Hd3a dalam kondisi
dan terukur untuk menjangkarkan reproduksi tumbuhan pada waktu tertentu fotoperiodik induktif (Hayama et al., 2003). Homologi yang kuat antara gen
dalam setahun, dan spesies tumbuhan dapat dikategorikan menurut rejim dan pengaturan serupa dalam jaringan pengatur gen (GRN) selanjutnya
riodik penyinaran yang diperlukan untuk mendorong pembungaan. Tanaman mendukung gagasan arsitektur yang dilestarikan.
hari pendek (SD) berbunga ketika panjang hari jatuh di bawah ambang kritis,
tanaman hari panjang (LD) berbunga ketika panjang hari melebihi ambang
kritis, dan tanaman hari netral tidak menggunakan isyarat fotoperiodik untuk Namun, karena lebih banyak gen yang dikloning, menjadi jelas tidak hanya
reproduksi waktu. bahwa pengatur khusus beras ada tetapi juga bahwa gen yang homolog
dengan pengatur pembungaan Arabidopsis diatur secara berbeda dalam
Padi merupakan tanaman SD fakultatif yang berbunga lebih cepat jika jaringan pembungaan. Oleh karena itu, kami ingin
terkena panjang hari lebih pendek dari 13,5 jam; ia juga dapat berbunga
dalam kondisi LD, meskipun membutuhkan waktu lebih lama (Itoh et al.,
Diterbitkan oleh Kantor Editorial Plant Communications Shanghai
2010). Pemetaan genetik memungkinkan isolasi beberapa gen waktu bekerja sama dengan Cell Press, cetakan dari Elsevier Inc., atas nama CSPB dan
pembungaan, dimulai dengan HEADING DATE 1 (Hd1) yang termasuk dalam keluarga
CEMPS,CCT dari
CAS.
Plant Communications 4, 100610, 11 September 2023 ª 2023 Penulis. 1

Ini adalah artikel akses terbuka di bawah lisensi CC BY-NC-ND (http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).
Machine Translated by Google
Silakan mengutip artikel ini di pers sebagai: Vicentini et al., Pengendalian lingkungan waktu pembungaan padi, Komunikasi Tanaman (2023), https://doi.org/10.1016/
j.xplc.2023.100610
Komunikasi Tumbuhan Kontrol waktu berbunga padi

Gambar 1. Jaringan pengatur gen yang
PHYB mengendalikan pembungaan fotoperiodik padi.
Jaringan mewakili hubungan transkripsional yang
Lampu merah
terjadi di bawah LD dan SD.
Sinyal regulasi akhirnya bertemu di Ehd1
OsCOL4 miRNA172
OsGI Hd1 dan transkripsi florigen. Gen ditunjukkan dalam
OsFKF1
SNB ungu bertindak sebagai penghambat pembungaan, dan yang masuk
Ehd3
USIDS1 hijau bertindak sebagai promotor. Gen ditunjukkan dalam huruf tebal
OsTRX1 OsELF3
SE14 memiliki dampak yang lebih kuat pada waktu
seperti OsCO
OsFKF1 HGW berbunga, seperti yang disimpulkan dari efek yang sesuai
EL1
Hd1 OsRR1
OsGI mutan yang kehilangan fungsi. Beberapa positif dan
Ehd2 OsELF3 regulator negatif Ehd1 dan Ghd7 telah
SID1 dikelompokkan dalam kotak untuk menyederhanakan
Lampu merah
Ghd7 Ehd4 OsMADS51 representasi grafis. Panah dan panah berujung datar menunjukkan
PHYB aktivasi transkripsi dan represi,
usLFL1 OsVIL2
masing-masing. Interaksi cahaya dengan gen
OsPRR37 Ehd3
ekspresi ditunjukkan dengan simbol petir.
Ehd1
RFL OsMADS50 OsCO3
OsVIL3
usLFL1 Hd1
OsMADS56
Ghd8 RFT1 Hd3a bertepatan dengan lingkungan yang menguntungkan
OsMFT1 masukan (Thomas dan Vince-Prue, 1997).
OsVIL2
BERBUNGA Dalam Arabidopsis, CO adalah inti dari model ini.

Ekspresinya dikendalikan oleh sirkadian
jam yang menginduksi puncak transkripsi
pada akhir periode cahaya hanya di bawah
tinjau kembali konsep jaringan bersama dan sarankan yang ketat LD. Kehadiran cahaya selama fase siklus ini mengarah
perbandingan dengan Arabidopsis menyesatkan. untuk stabilisasi dan akumulasi protein CO2, induksi FT , dan
berbunga (Valverde et al., 2004; Song et al., 2012). Di bawah SD,
Regulator respons tipe B TANGGAL AWAL TANGGAL 1 (Ehd1). ekspresi puncak terjadi pada malam hari, mencegah
adalah promotor pembungaan spesifik beras pertama yang diisolasi. akumulasi protein CO2. Sebaliknya, Hd1 tidak
Ehd1 menginduksi ekspresi florigen Hd3a dan RICE FT1 (RFT1). pusat kebetulan eksternal karena kelimpahan protein Hd1
di bawah LD dan SD (Doi et al., 2004; Zhao et al., 2015). mengikuti transkripsi gen dan tidak dimodifikasi oleh perubahan hari
Gen ini menempati posisi sentral dalam jaringan, beroperasi sebagai panjang atau keberadaan cahaya (Yang et al., 2015). Karena itu,
hub yang mengintegrasikan sinyal yang dimediasi oleh beberapa gen Akumulasi protein HD1 tidak memprediksi pembungaan LD dan SD
(Gambar 1). Semua pengatur waktu pembungaan utama dikloning setelah Hd1, perilaku, meskipun tetap mungkin bahwa pasca-translasi
termasuk NOMOR Bulir, TINGGI TANAMAN DAN TUJUH modifikasi mempengaruhi aktivitas protein, tapi tidak kelimpahan, di a
TANGGAL 7 (Ghd7, juga dikenal sebagai Hd4), Ghd8 (juga dikenal sebagai Hd5 atau dengan cara yang bergantung pada panjang hari (Ishikawa et al., 2011).
DTH8), PSEUDO RESPONSE REGULATOR 37 (PRR37, juga
dikenal sebagai Hd2, DTH7, atau Ghd7.1), dan BERAS TAK TERTENTU 1 Profil akumulasi mRNA dan protein dari beberapa pembungaan
(RID1, juga dikenal sebagai Ehd2 atau OsID1), menyandikan penekan yang kuat regulator, tergantung pada penyinaran, menunjukkan bahwa Ghd7
dari Ehd1 yang mengurangi transkripsi di bawah LDs (Matsubara et al., mungkin menjadi kunci untuk menafsirkan kebetulan eksternal dalam beras
2008; Park et al., 2008; Wu et al., 2008, 2013; Xue et al., 2008; (Gambar 2). Transkripsi Ghd7 dipromosikan oleh lampu merah
Wei et al., 2010; Koo et al., 2013). Akibatnya dan terjaga keamanannya di pagi hari di bawah LD. Protein serumpunnya
pengaturan, dan tidak seperti pengaturan waktu berbunga di Arabidopsis, terakumulasi untuk mengurangi ekspresi Ehd1 dan menunda pembungaan
Regulasi LD pada beras ditandai dengan represi aktif terhadap (Itoh et al., 2010; Zheng et al., 2019). Di bawah SD, Ghd7
ekspresi florigen, dengan induksi pembungaan terjadi di bawah transkripsi berkurang, dan gerbang inducibility-nya bergeser
SD hanya ketika blok transkripsi dilepaskan. Hd1 sendiri adalah sebuah menjelang malam. Dengan pengurangan ekspresi Ghd7 , Ehd1
Penekan LD dari Ehd1, menunjukkan bahwa modul OsGI – Hd1 represi santai, dan gerbang untuk induksi terbuka selama
berevolusi sehubungan dengan, dan tidak paralel dengan, yang dimediasi oleh Ehd1 pagi hari sebagai respons terhadap sinyal cahaya biru yang dimediasi oleh OsGI
regulasi (Go´mez-Ariza et al., 2015; Nemoto et al., 2016). Hampir (Itoh et al., 2010). Yang terpenting, stabilitas protein Ghd7
semua pengatur pembungaan yang dikloning hingga saat ini mengaktifkan atau menekan tergantung pada penyinaran, dan Ghd7 tidak terakumulasi
Ehd1 (Gambar 1). Daftar gen tambahan yang tidak dibahas dalam di bawah SD, meskipun diekspresikan secara berlebihan (Zheng et al., 2019). Ghd7
teks utama disediakan dalam Tabel Tambahan 1. stabilitas dipengaruhi oleh interaksi langsung dengan OsGI itu
mempromosikan degradasinya dengan cara yang bergantung pada proteasome.
Aspek kedua yang membedakan beras dari batang Arabidopsis Sebaliknya, fitokrom memiliki efek positif pada stabilitas Ghd7, dan mutan
dari interpretasi hubungan antara penyinaran PHYTOCHROME B (PhyB) atau PHOTOPERI ODIC SENSITIVITY 5, yang
pengukuran dan kontrol waktu pembungaan. Hubungan ini mengkode plastid heme oxygenase
diringkas oleh model kebetulan eksternal fotoperiodisme, yang mendalilkan penting untuk biosintesis kromofor fitokrom,
bahwa pembungaan diinduksi ketika a tidak pernah mengakumulasi Ghd7 (Izawa et al., 2000; Andre´s et al.,
fase sensitif ekspresi faktor yang diatur sirkadian 2009; Osugi et al., 2011; Weng et al., 2014; Zheng et al.,
2 Plant Communications 4, 100610, 11 September 2023 ª 2023 Penulis.

Machine Translated by
ini di media sebagai: Vicentini et al., Environmental control of rice rice time, Plant Communications (2023), https://doi.org/10.1016/ j.xplc.2023.100610
Kontrol waktu berbunga padi Komunikasi Tumbuhan

2019). Oleh karena itu, aktivitas antagonis OsGI dan fitokrom membentuk
pola akumulasi diurnal Ghd7, baik secara transkripsi maupun pasca-
transkripsi, dan pola akumulasi Ghd7 membedakan antara LD dan SD.
Dengan demikian, interpretasi yang masuk akal dari kebetulan eksternal
pada beras menunjukkan bahwa ia melepaskan represi LD dengan
mencegah akumulasi Ghd7. Sinyal cahaya merah dan biru memiliki efek
antagonis pada jaringan pembungaan, keduanya menyatu pada
transkripsi Ehd1 , perilaku yang secara substansial berbeda dari
spesies LD seperti Arabidopsis (Gambar 2). Regulasi pasca-translasi
komponen penting lainnya dari jaringan pembungaan masih harus
dievaluasi sebelum model akhir dapat ditentukan.
Perspektif yang berbeda berkaitan dengan interpretasi evolusioner

fungsi CO/Hd1, yang mendukung asal-usulnya yang berbeda (Ballerini
dan Kramer, 2011). Gen CO berasal dari duplikasi tandem COL1 dan
mengembangkan pola transkripsi dan fitur protein yang membuatnya
menjadi sensor penyinaran utama. Penampilannya dapat ditelusuri ke
nenek moyang yang sama dari Brassicaceae, di mana ia terhubung
secara transkripsi dengan induksi pembungaan FT dan LD muncul
(Simon et al., 2015). Dengan demikian, fungsi CO adalah akuisisi baru
yang terjadi lama setelah pemisahan antara monokotil dan dikotil. Hd1
kemungkinan direkrut secara independen untuk mengatur pembungaan
fotoperiodik pada beras, dan pengaturan jaringan yang serupa
kemungkinan besar merupakan hasil dari evolusi konvergen. Faktanya,
ada kemungkinan bahwa protein domain CCT sangat cocok untuk
mengendalikan ekspresi dan pembungaan florigen. Tidak mengherankan,
Ghd7 dan PRR37 menyandikan protein domain CCT yang sama
pentingnya dengan Hd1 untuk regulasi pembungaan padi (Xue et al.,
2008; Koo et al., 2013; Gao et al., 2014; Nemoto et al., 2016).
Akhirnya, ciri khas padi adalah evolusi sistem florigen ganda yang
penting untuk pembungaan di bawah fotoperiode apa pun (Komiya et
al., 2008, 2009). Induksi Florigen tidak hanya bergantung pada SD, dan
ekspresi RFT1 juga dapat dipromosikan di bawah LD (Komiya et al.,
2009). Fleksibilitas dalam ekspresi florigen ini memungkinkan beras
Gambar 2. Pola akumulasi diurnal pengatur pembungaan utama menggunakan Hd3a dan RFT1 di lingkungan yang berbeda
di bawah LD (kotak di sebelah kiri) dan SD (kotak di sebelah kanan)
menunjukkan posisi sentral Ghd7 dalam model kebetulan dan garis lintang (Wang et al., 2021a). Contoh utama dari fleksibilitas
eksternal pembungaan padi. tersebut adalah relaksasi ketergantungan sepanjang hari yang terjadi
Puncak transkripsi GI melacak senja di bawah LD dan SD. Protein GI berinteraksi dengan pada garis lintang yang lebih tinggi dan ditingkatkan oleh seleksi buatan,
Ghd7 dan berkontribusi pada degradasinya dengan cara yang bergantung pada proteasome yang memungkinkan perluasan spesies dan area budidayanya
26S. Transkripsi Ghd7 peka terhadap lampu merah, dengan gerbang inducibility (naungan ( Takahashi et al., 2009; Goretti et al., 2017). . Dengan demikian, induksi
merah) yang terjadi pada pagi hari di bawah LDs. Gerbang bergeser ke malam di bawah SD, fotoperiodik florigen sangat penting untuk pembungaan SD dan LD,
dan meskipun beberapa publikasi telah melaporkan pengurangan transkripsi di bawah SD,
dan, berbeda dengan Arabidopsis, tidak ada jalur waktu pembungaan
konsensus yang lebih besar menunjukkan puncak transkripsi di pagi hari, tidak berbeda dari
bebas florigen lain yang telah dijelaskan dalam beras hingga saat ini.
yang terdeteksi di bawah LD. Terlepas dari transkripsi, protein Ghd7 tidak terakumulasi di
bawah SD atau mutan phyB, tetapi menunjukkan penurunan akumulasi GI di atas ekspresi.
Dengan demikian, lapisan pengatur yang bergantung pada cahaya dan fotoperiode
menentukan kelimpahan Ghd7. Ekspresi Ehd1 terjaga keamanannya di pagi hari dengan
ASPEK PASCA-TERJEMAHAN DARI
sinyal cahaya biru (naungan biru). OsGI dapat menginduksi transkripsi Ehd1 di bawah SD KONTROL WAKTU BERBUNGA
ketika tidak dimusuhi oleh protein Ghd7. Profil diurnal transkripsi Ehd1 juga ditentukan oleh
Hd1 dan PRR37, yang mempromosikan ekspresinya di bawah SD dan menekannya di bawah Pembentukan kompleks tingkat tinggi Studi
LD. terbaru telah menjelaskan tingkat koordinasi yang lebih tinggi di antara
komponen jalur fotoperiode, bergantung pada kombinasi interaksi
protein-protein, pembentukan kompleks tingkat tinggi, dan modifikasi
Terakhir, Hd3a dan RFT1 ditranskripsi di bawah SD dengan kombinasi induksi yang dimediasi
pasca-translasi. Level ini menyetel output jaringan dengan berinteraksi
Hd1 dan Ehd1. Di bawah LDs, ekspresi florigen ditekan oleh Hd1, dan induksi oleh Ehd1
dengan kuantitas cahaya dan sinyal kualitas dari lingkungan.
terbatas. Akhirnya, RFT1 lolos dari represi di bawah LD dan ditranskripsi untuk
mempromosikan pembungaan.
Garis padat dan putus-putus masing-masing menunjukkan pola akumulasi protein dan
mRNA. Simbol jam menunjukkan bahwa gen tersebut berada di bawah Dari perspektif ini, protein Hd1 paling banyak dipelajari, karena efeknya
kontrol jam sirkadian. yang kuat pada pembungaan dan karena

Machine Translated byartikel
Silakan kutip Googleini di media sebagai: Vicentini et al., Environmental control of rice rice time, Plant Communications (2023), https://doi.org/10.1016/
j.xplc.2023.100610

homologinya dengan CO, yang tunduk pada beberapa tingkat regulasi Kompleks Hd1/NF-Y dan Ghd7/NF-Y, atau antara individu Hd1 dan
pasca transkripsi dan pasca-translasi (Jang et al., 2008; Song et al., Ghd7, tidak jelas. Namun, karakterisasi biokimia CO/NF-Y
2012, 2014; Sarid-Krebs et al., 2015; Graeff et al., 2016). menunjukkan kemungkinan multimerisasi antara kompleks terner.
Studi kromatografi menunjukkan beberapa keadaan oligomer untuk
CO in vitro, dengan rakitan trimerik atau tetramerik yang paling
Domain CCT dari Hd1 dilokalkan di terminal C dan mungkin (Lv et al., 2021). Ketika wilayah promotor FT yang
diperlukan untuk pengikatan DNA dan interaksi protein-protein, mengandung CORE diinkubasi dengan CO / NF-Y dalam uji pergeseran
sedangkan terminal N berisi dua kotak-B yang diperlukan untuk mobilitas elektroforesis, pengikatan multivalen diamati, dan tiga dari
interaksi protein-protein dan regulasi transkripsi (Gangappa dan Botto, empat CORE dapat ditempati secara bersamaan. Data ini meningkatkan
2014). kemungkinan yang sangat menarik bahwa banyak (hingga empat)
heterotrimer berkumpul pada DNA, mengenali beberapa INTI yang
Aktivitas molekuler Hd1 dapat dijelaskan dengan kemampuannya mungkin dibawa ke kedekatan oleh multimer. Konsekuensi dari mode
untuk membentuk kompleks dengan protein nuklir lainnya. Aktivitas tindakan ini adalah bahwa jarak antar CORE dapat membuat sintaks
represi transkripsi di bawah LD bergantung pada perakitan kompleks khusus yang dibaca oleh multimer, model interaksi jarak jauh yang
heterotrimerik FAKTOR TRANSKRIPSI NUKLIR Y (NF-Y) yang telah kita diskusikan di tempat lain (Gnesutta et al., 2018).
dibentuk oleh Hd1, NF-YB, dan NF-YC. Sub unit terakhir menyandikan
protein seperti histone yang, setelah dimerisasi, membangun perancah
domain lipatan histone yang menunjukkan afinitas untuk DNA dengan Memperluas konsep ini, kita dapat berspekulasi bahwa penggantian
cara yang tidak spesifik urutan. Elemen ketiga dari trimer Hd1 dengan PRR37, PRR73, atau Ghd7 dapat menyebabkan berbagai
menganugerahkan spesifisitas urutan untuk pengikatan DNA. Kompleks heteromultimer dengan kemungkinan pembacaan DNA yang berbeda.
Hd1/NF-Y secara langsung mengikat promotor Hd3a , mengenali Memang, data interaksi protein-protein mendukung gagasan bahwa
urutan TGTGG yang disebut elemen responsif CO (COREs) karena kompleks Hd1-Ghd7 juga mengandung Ghd8 (Cai et al., 2019). Pola
mereka diidentifikasi dalam Arabidopsis sebagai dikenali oleh CO dan multimerisasi dapat segera ditunjukkan pada beras juga. Satu
hadir dalam promotor FT (Adrian et al., 2010; Tiwari et al., 2010; peringatan dari ide ini adalah bahwa multimerisasi CO (dan mungkin
Gnesutta et al., 2017; Goretti et al., 2017; Shen et al., 2020; Lv et al., Hd1) terjadi melalui kotak-B, yang tidak ada di PRR37, PRR73, dan
2021). Studi struktural sejak itu menentukan konformasi yang tepat Ghd7. Meskipun demikian, daerah lain dari protein mungkin dapat
dari heterotrimer Hd1/NF-Y dan CO/NF-Y yang terikat pada DNA, memediasi interaksi ini. Misalnya, Hd1 dan Ghd7 saling berhubungan
menguatkan pengamatan sebelumnya (Shen et al., 2020; Lv et al., melalui domain CCT dari Hd1 dan jari seng plus wilayah tengah (tetapi
2021). Struktur CO/NF-Y menunjukkan tingkat fleksibilitas tertentu bukan domain CCT) dari Ghd7 (Zhang et al., 2017).
dalam pengikatan DNA. Secara khusus, hanya sekuens TGTG yang
sangat diperlukan untuk pengikatan protein pada CORE TGTGG
Arabidopsis, sedangkan basa terakhir tidak memengaruhi pengenalan Hd1 mempromosikan ekspresi pembungaan dan florigen di bawah SD
DNA (Lv et al., 2021). Jika fitur yang sama didemonstrasikan untuk tetapi menghambatnya di bawah LD (Zong et al., 2021). Ketika
hetero Hd1/NF-Y mempertimbangkan interaksi protein-protein, konversi fotoperiodik ini
trimer, situs pengikatan DNA potensialnya akan berkembang. Namun, menemukan penjelasan yang relatif sederhana karena jelas bergantung
semua studi interaksi DNA telah dilakukan di lokus florigen. pada keberadaan Ghd7 atau Ghd8 (Du et al., 2017b; Sun et al., 2022).
Repertoar lengkap situs pengikatan Hd1 atau CO pada skala luas Di bawah LD, kompleks yang dirakit sepenuhnya menekan transkripsi
genom in vivo akan membantu untuk lebih menentukan sifat pengikatan Ehd1, Hd3a, dan RFT1 . Di bawah SD, ekspresi Ghd8 yang berkurang
DNA dan mungkin mengidentifikasi gen target baru (Gambar 3). dan ketidakstabilan protein Ghd7 menghilangkan kompleks komponen
ini, mengubah Hd1 menjadi aktivator transkripsi. Data genetik
Dimer NF-YB/C juga dapat mengakomodasi subunit NF-YA, serta mendukung model ini karena mutan Hd1 ghd7 ghd8 berbunga lebih
protein domain CCT lainnya, termasuk PRR37, PRR73, dan Ghd7, awal dari hd1 ghd7 ghd8 di bawah fotoperiode apa pun (Zong et al.,
sehingga memperluas aksesibilitas DNA melalui variasi pengenalan 2021). Data ini juga menunjukkan bahwa Hd1 secara intrinsik
motif. Meskipun heterotrimer NF-YA/B/C selalu mengenali elemen merupakan aktivator pembungaan konstitutif, terlepas dari panjang
kotak CCAAT , bagaimana spesifisitas pengikatan DNA akan berubah hari. Model seperti itu mungkin juga menyiratkan perubahan
dengan penggabungan PRR37, PRR73, dan Ghd7 masih harus dinilai aksesibilitas DNA (Zheng et al., 2019).
secara eksperimental (Gnesutta et al., 2018; Shen et al., 2020; Liang
et al., 2021). Menariknya, CO juga memiliki fungsi ganda, bertindak sebagai
promotor LD dan represor SD pembungaan (Luccioni et al., 2019).
Unsur kompleksitas tambahan melibatkan perluasan keluarga gen. Namun, tidak seperti florigen beras, ekspresi FT tidak meningkat pada
Genom beras mengkodekan 10 gen NF-YA, 11 NF YB, dan tujuh gen komutan dalam kondisi non-induktif. Promo
NF-YC (Petroni et al., 2012). Rakitan kombinatorial dari protein tion pembungaan oleh komutasi di bawah SD tergantung pada
serumpun dan spesifisitas jaringannya memberikan plastisitas pengurangan ekspresi TERMINAL FLOWER 1 (TFL1) di puncak, yang
transkripsi yang substansial ke kompleks diduga, sebuah fitur yang pada gilirannya meningkatkan sensitivitas terhadap FT. Jadi, terlepas
dimiliki oleh Arabidopsis (Kumimoto et al., 2008, 2010; Thirumurugan dari kesamaan yang tampak, efek Hd1 dan CO di bawah fotoperiode
et al., 2008). non induktif bergantung pada mekanisme yang sangat berbeda
(Luccioni et al., 2019).
Protein Hd1 dapat melakukan heterodimerisasi dengan Ghd7 untuk Stabilitas protein dan fosforilasi Kestabilan
menekan ekspresi Ehd1 , menunjukkan kemungkinan interaksi antara protein diferensial memiliki peran sentral dalam pengaturan
protein domain CCT (Nemoto et al., 2016; Zhang et al., 2017). Apakah pembungaan fotoperiodik dan definisi kebetulan eksternal. Jendela
interaksi ini berlangsung in vivo antara protein CO musiman dan diurnal

Machine Translated
Silakan mengutipby Google
artikel ini di pers sebagai: Vicentini et al., Pengendalian lingkungan waktu pembungaan padi, Komunikasi Tanaman (2023), https://doi.org/10.1016/
j.xplc.2023.100610
A Hd1 Hub B OsPRR37 Hub C Ehd1 Hub
Ehd1
Ehd1
Hd3a/ RFT1 Hd3a/ RFT1 SEBUAH KOTAK
INTI
D
Hd3a/ RFT1
Hd3a/ RFT1
INTI
Floem Floem Ehd1
Vakuola
BERBUNGA
Gambar 3. Tingkat regulasi pasca-transkripsi dalam jaringan waktu berbunga.

Kami mengidentifikasi empat hub yang sesuai dengan Hd1, PRR37, Ehd1, dan florigen.
(A) hub Hd1. Hd1 membentuk kompleks Hd1/NF-Y yang secara langsung menekan ekspresi florigen di bawah LDs. Represi dirilis di SD, dan Hd1 menjadi
aktivator. Stabilitas Hd1 bergantung pada HAF1 dan komponen jalur autophagy, termasuk protein ATG, dalam vakuola. HD1 bisa
terfosforilasi oleh OsK4, dan modifikasi ini mungkin berdampak pada stabilitas Hd1.
(B) hub OsPRR37. OsPRR37 dapat menggantikan Hd1 dalam kompleks NF-Y dan menekan ekspresi florigen di bawah LD. Ini dapat difosforilasi oleh CKI dan CKIIa.
Fosforilasi dapat memengaruhi stabilitas atau aktivitas PRR37.
(C) hub Ehd1. Ehd1 ditekan di bawah LDs oleh kompleks Ghd7/Hd1 dan OsRE1/OsRIP1. Fosforilasi sangat penting untuk dimerisasi Ehd1 dan
aktivitas. OsRR1 berinteraksi dengan Ehd1 untuk membentuk kompleks tidak aktif dan menghambat kapasitasnya untuk menginduksi ekspresi florigen. Fosforilasi Ghd7 oleh
CKI meningkatkan aktivitas represornya.
(D) Florigen hub. Aktivitas florigen bergantung pada pengangkutannya di floem, yang terjadi melalui interaksi fisik dengan protein OsFTIP dan
OsTPR075. Protein ditandai dengan oval dan gen dengan persegi panjang. Nama motif DNA yang diikat oleh protein atau kompleks protein ditunjukkan di bawah ini
heliks ganda. Panah merah dan biru masing-masing menunjukkan regulasi LD dan SD. Panah putus-putus/panah berujung datar menunjukkan aktivasi transkripsi/
represi. Panah kontinu +P menunjukkan fosforilasi. Panah berujung datar terus menerus menunjukkan degradasi protein.
akumulasi menentukan waktu ekspresi FT . Kelimpahan pada setiap titik waktu yang diuji dan dalam penyinaran apa pun. Namun,
siklus protein beras HD1, dengan akumulasi puncak terjadi degradasi fagik otomatis dari Hd1 tampaknya lebih efektif dalam
sebagian besar pada siang hari, dan bersifat antifasik relatif terhadap akumulasi gelap. Data ini menunjukkan bahwa akumulasi harian dari Hd1
mRNA (Yang et al., 2015). Pola ini bukan akibat dari protein tidak dibentuk oleh mekanisme degradasi atau perubahan
stabilitas meningkat selama fase cahaya tetapi mungkin hasil dari dalam panjang hari.
siklus mRNA Hd1 (Gambar 2) (Ishikawa et al., 2011). Itu
stabilitas diferensial tidak tergantung cahaya juga dikuatkan Selain pergantian protein, fosforilasi adalah hal lain
oleh pola akumulasi serupa yang diamati di bawah SD dan langkah penting dalam kontrol pasca-translasi regulasi Hd1
LDs (Yang et al., 2015; Hu et al., 2022). aktivitas. HEADING DATE REPRESSOR 1 (HDR1) adalah sebuah transkripsi
faktor yang menunda pembungaan dengan meningkatkan transkripsi Hd1
Hd1 ditargetkan untuk degradasi pada HEADING DATE dan mengurangi Ehd1 dan florigen (Sun et al., 2016).
FAKTOR TERKAIT 1, ligase ubiquitin E3 jari-RING, via Pada tingkat pasca-translasi, HDR1 dapat berikatan dengan kinase
proteasome 26S dan oleh komponen autophagy OsK4, yang memfosforilasi Hd1. Ketiga protein ini membentuk a
jalur, termasuk OsATG5, -7, dan -8 (Yang et al., 2015; Hu kompleks in vivo, menunjukkan bahwa Hd1, mungkin dalam bentuk yang terlapisi
et al., 2022). Tidak ada efek waktu hari yang jelas pada protein HD1 fosfornya, mungkin terlibat dalam lingkaran positif pengaturan diri
akumulasi dalam mutan haf1 atau osatg5 , karena kadar Hd1 lebih tinggi yang melibatkan HDR1 dan OsK4 (Gambar 3). Selain itu, baik itu

j.xplc.2023.100610

bentuk terfosforilasi atau tidak terfosforilasi mungkin lebih disukai mengalami waktu. Dengan demikian, beras mengembangkan sistem florigenik rangkap
degradasi atau penggabungan ke dalam kompleks orde tinggi. tiga yang unik yang mengatur waktu transisi ke pertumbuhan reproduksi serta
membentuk arsitektur malai (Giaume et al., 2023).
Empat homolog TFL1, RICE CENTRORADIALIS (RCN) 1 hingga 4, telah

FLORIGENS SEBAGAI HASIL AKHIR DAUN dideskripsikan dalam beras (Kaneko-Suzuki et al., 2018).
Ekspresi RCN1 dan RCN2 yang berlebihan menunda pembungaan dan
JARINGAN REGULASI meningkatkan jumlah cabang malai (Nakagawa et al., 2002), sedangkan
Florigen adalah protein globular kecil yang termasuk dalam famili phospha tanaman knockout rcn memiliki malai kecil dengan jumlah cabang yang
tidyl ethanolamine binding protein (PEBP) dan ada di semua taksa dari bakteri berkurang (Liu et al., 2013). RCN ditranskripsi dalam pembuluh darah tetapi
hingga mamalia. Mereka bertanggung jawab untuk memicu proses tidak dalam meristem apikal pucuk (SAM), berbeda dengan TFL1. Namun,
pembungaan pada tanaman tingkat tinggi tetapi juga memiliki peran dalam protein ditranslokasi ke SAM untuk menekan pembungaan. Mode aksi ini
tuberisasi, nodulasi, dan pengembangan benih serta sebagai pengubah mirip dengan florigen dan menyarankan persaingan antara RCN dan protein
arsitektur tanaman (Navarro et al., 2011; Chen et al., 2014; Wang et al., Hd3a dan RFT1 di SAM. Masih belum jelas bagaimana dua aktivitas yang
2021b ). Mereka diproduksi dalam sel pendamping khusus dari daun tempat berlawanan diseimbangkan ketika PEBP yang mengaktifkan dan menekan
mereka memasuki elemen saringan melalui plasmodesmata dan mencapai pembungaan hadir di SAM (Kaneko-Suzuki et al., 2018).
jaringan tanaman yang jauh (Chen et al., 2018a).
PEBP dengan pengaruh yang sangat kuat pada pembungaan dapat dibagi Florigen bergerak melalui plasmodesmata untuk mencapai bagian tanaman
menjadi dua kelas fungsional utama, FT-LIKE dan TFL1-LIKE. Dalam yang jauh. FT dimuat ke dalam floem oleh FT INTERACTING PROTEIN 1
Arabidopsis, FT dan TFL1, anggota pendiri dari setiap kelas, berbagi identitas (FTIP1) (Liu et al., 2012). Telah dibuktikan bahwa beras FTIP1 (OsFTIP1),
asam amino lebih dari 98% tetapi memiliki fungsi antagonis. FT homolog terdekat dari Arabidopsis FTIP1, diperlukan untuk mempromosikan
mempromosikan pembungaan dengan memediasi sinyal fotoperiode dan pembungaan padi di bawah LD melalui modulasi spesifik transportasi RFT1
suhu, sedangkan TFL1 menekan pembungaan (Wickland dan Hanzawa, dari sel pendamping ke elemen saringan. OsFTIP1 berinteraksi dengan
2015; Susila et al., 2021). RFT1, dan pada mutan osf tip1 , RFT1 terakumulasi ke tingkat tinggi dalam
sel pengiring tetapi menurun dalam elemen ayakan, menunjukkan bahwa
OsFTIP1 mempromosikan ekspor RFT1 dari sel pengiring ke elemen ayakan
Ada 13 gen padi dalam keluarga gen mirip FT (Chardon dan Damerval, dalam floem (Song et al., 2017). Meskipun mekanisme ini terbatas pada
2005). Hd3a dan RFT1 adalah paralog yang dipisahkan hanya 11,5 kb yang transpor RFT1 di bawah LD, mekanisme paralel menentukan transpor Hd3a
muncul dari peristiwa duplikasi lokal yang terjadi setelah divergensi monokotil di bawah SD. OsFTIP9 mengkodekan homolog OsFTIP1, dan produk
dari dikotil (Komiya et al., 2008). Mereka berbagi tingkat identitas yang tinggi, proteinnya berinteraksi dengan Hd3a untuk memediasi pemuatannya ke
tetapi pola ekspresi mereka telah menyimpang, menghasilkan sebagian dalam elemen ayakan (Zhang et al., 2022). Konsisten dengan fungsi ini,
fungsi yang berbeda. Kedua gen ditranskripsi sebagai respons terhadap SD, mutan osftip9 berbunga terlambat di bawah SD tetapi tidak pada LD. Dengan
dan protein serumpunnya dapat berpindah ke meristem dan memicu demikian, dimer OsFTIP1-RFT1 dan OsFTIP9-Hd3a saling mencerminkan
pembungaan (Tamaki et al., 2007; Komiya et al., 2009). Jadi, dalam kondisi fungsi masing-masing di bawah LD dan SD (Gambar 3). Apakah dimerisasi
induktif, mereka redundan dan mengkompensasi fungsi satu sama lain. juga dapat dilakukan dengan menukar interaksi antara dimer masih harus
Hanya mutan tunggal Hd3a yang menunjukkan sedikit penundaan ditentukan. Meskipun demikian, interaksi kedua dimer diperkuat oleh
pembungaan. Namun, tanaman RNAi ganda Hd3a – RFT1 tidak pernah OsTPR075, protein berulang tetratrikopeptida yang aktif di bawah SD dan LD
berbunga di bawah SD, menunjukkan bahwa, berbeda dengan Arabidopsis, (Zhang et al., 2022). Saat bermutasi, ini mengurangi jumlah Hd3a dan RFT1
peralihan ke pengembangan perbungaan sepenuhnya bergantung pada yang mencapai puncak, yang menyebabkan pembungaan terlambat di bawah
florigen dalam beras (Komiya et al., 2008; Tamaki et al., 2015). Dalam kondisi penyinaran apa pun.
LD, ekspresi RFT1, tetapi bukan Hd3a, diinduksi pada daun. Ini cukup untuk
memicu pembungaan, meskipun lebih lambat dari SD, dan menunjukkan
bagaimana perilaku fotoperiodik fakultatif padi selalu dimediasi oleh florigen.
Sampai saat ini belum ada jalur induksi pembungaan yang bebas florigen Mekanisme transportasi seperti itu mungkin memerlukan perdagangan
yang dijelaskan. endosom yang dimediasi oleh protein SNARE dalam membran intraseluler.
Dalam Arabidopsis, SYNTAXIN OF PLANTS121 (SYP121) mengkode
protein SNARE yang berinteraksi dengan QUIRKY (QKY). Kompleks SYP121-
Homolog terdekat dari Hd3a dan RFT1, FT LIKE 1 (FT-L1), memiliki aktivitas QKY mengatur transpor FT endosom dalam vesikel yang diarahkan ke
florigenik dan dapat menginduksi pembentukan bunga pada bibit yang membran plasma sel pendamping.
ditanam secara in vitro ketika diekspresikan secara berlebihan (Izawa et al., Ekspor FT dari sel pendamping ke elemen saringan terganggu pada mutan
2002). Ekspresi FT-L1 secara langsung diinduksi oleh Hd3a dan RFT1 hilangnya fungsi SYP121 atau QKY , menunda pembungaan di bawah LD
(Giaume et al., 2023). Transkrip dan proteinnya dapat dideteksi pada semua (Liu et al., 2019a). Perdagangan endosom juga dapat terlibat dalam
tahap perkembangan perbungaan di jaringan yang sama, menunjukkan pengangkutan florigen dalam beras, karena OsFTIP1 dan OsFTIP9
aktivitas otonom sel meristematik (Furutani et al., 2006; Zong et al., 2022; terlokalisasi dalam retikulum endoplasma (Song et al., 2017; Zhang et al.,
Giaume et al., 2023). Mutasi kehilangan fungsi menunda pembungaan dan 2022). Namun, homolog SYP121 dan QKY pada beras belum dipelajari.
meningkatkan keterlambatan mutan tunggal hd3a dan rft1 . Menariknya,
mutan mengembangkan malai dengan jumlah cabang sekunder yang lebih
banyak, menunjukkan determinasi yang berkurang, dan efek ini secara Regulasi pemuatan florigen ke dalam aliran floem kemungkinan tunduk pada
genetik dapat dipisahkan dari kontrol bunga. beberapa lapisan kontrol. Fosfatidilinositol

Silakan kutip artikel ini di media sebagai: Vicentini et al., Environmental control of rice rice time, Plant Communications (2023), https://doi.org/10.1016/
j.xplc.2023.100610

Protein keluarga 3-/4-kinase OsUbDKg4 mengurangi kelimpahan protein OsFTIP1 bZIP dapat menggantikan OsFD1 (Tsuji et al., 2013; Brambilla et al., 2017; Jang
dengan degradasi yang dimediasi oleh proteasome dan mempercepat et al., 2017; Cerise et al., 2021; Kaur et al., 2021). bZIP bertindak sebagai dimer,
pembungaan jika bermutasi (Song et al., 2017). Bagaimana mekanisme pasca dan kompleks mengarahkan domain pengikatan DNA mereka ke arah DNA.
translasi ini berinteraksi dengan panjang hari dan apakah itu juga menargetkan Namun, sedangkan dimer florigen/14-3-3 diselesaikan menggunakan protein
OsFTIP9 di bawah SD harus dinilai. panjang penuh, hanya sembilan asam amino OsFD1 yang dikristalisasi, dengan
struktur sisa protein disimpulkan dengan pemodelan.
Florigens, termasuk FT, Hd3a, dan RFT1, berikatan dengan phosphatidylcho line
(PC), fosfolipid yang lebih melimpah di lapisan membran luar SAM, menghadap Dengan demikian, konformasi yang tepat dari dimer bZIP dalam FAC masih perlu
apoplas (Nakamura et al., 2014, 2019; Qu et al . , 2021). Manipulasi buatan tingkat diselesaikan lebih detail.
PC di SAM Arabidopsis memodifikasi pembungaan, konsisten dengan PC yang
mempromosikan transisi bunga dengan cara yang bergantung pada FT (Nakamura Mirip dengan keragaman bZIP yang berperan dalam pembentukan FAC/FRC,
et al., 2014). Dalam beras, fosfolipase D (spPLD) menghidrolisis PC, dan mutan berbagai homodimer atau heterodimer 14-3-3 dapat membentuk inti dari kompleks
kehilangan fungsi yang sesuai berbunga lebih awal dari tipe liar, mempromosikan ini (Cerise et al., 2021). Masih belum jelas bagaimana plastisitas ini memengaruhi
ekspresi target Hd3a dan RFT1 di SAM (Qu et al., 2021) . ekspresi gen. Motif pengikat bZIP hampir identik di dalam dan di antara spesies,
serta untuk promotor dan penekan pembungaan (Taoka et al., 2011; Collani et al.,
2019; Cerise et al., 2021). Oleh karena itu, selektivitas kompleks mungkin
Menariknya, aktivitas spPLD dalam menunda pembungaan tergantung pada bergantung pada mitra interaksi tambahan atau pada sintaks pengikat (jumlah dan
sekresinya di apoplas, menunjukkan bahwa interaksi PC-florigen terjadi di luar sel, jarak antar motif) yang khas dari masing-masing promotor (Cerise et al., 2021).
memediasi aspek aktivitas florigen yang mungkin melibatkan pengangkutannya di Setelah berikatan dengan DNA, target FAC, yang mendorong perkembangan
puncak. Apapun mekanismenya, bukti ini menunjukkan bahwa interaksi dengan perbungaan, diaktifkan. Yang paling relevan termasuk anggota keluarga MADS-
PC mempotensiasi aktivitas florigen. box dari faktor transkripsi. Pada beras, OsMADS14, -15, -18, dan -34/ PANICLE
PHYTOMER 2 (PAP2) secara berlebihan mengontrol pembentukan malai
(Kobayashi et al., 2012). Mutan empat kali lipat dari gen ini menggantikan cabang
perbungaan dengan pucuk vegetatif, dan tidak ada bunga yang terbentuk. Namun,
TANGGAPAN SAM TERHADAP meristem perbungaan dimulai secara normal, seperti yang ditunjukkan oleh
SINYAL INDUKTIF BERBUNGA perubahan dari phyllotaxis alternatif ke spiral yang dapat diamati pada tipe mutan
dan liar saat mereka beralih dari pertumbuhan vegetatif ke reproduksi.
Variabilitas kompleks florigen Setelah
ditranslokasi ke SAM, florigen menginduksi konversinya dari pertumbuhan vegetatif

menjadi reproduktif.
Meristem adalah penerima utama sinyal pembungaan, di mana terjadi integrasi Pengamatan ini menunjukkan bahwa OsMADS14, -15, -18, dan -34 mungkin
beberapa input lingkungan. Komitmen untuk nasib pembungaan tidak dapat bukan faktor pertama yang bertanggung jawab untuk konversi meristem vegetatif
diubah untuk sebagian besar spesies dan harus diatur waktunya dan dilaksanakan menjadi meristem perbungaan, dan target lain, yang diaktifkan sebelumnya atau
dengan tepat, terutama dalam semusim yang siklus hidupnya berakhir setelah secara paralel, kemungkinan besar ada.
satu episode pembungaan. Ambang batas sinyal induktif yang tepat harus dicapai
sebelum saklar reproduktif terjadi. FRC berbagi arsitektur heterotrimerik yang sama dengan FAC
tetapi menggabungkan elemen yang menekan transisi bunga. Terutama, RCN
dapat menggantikan Hd3a dan RFT1, mengikat ke 14-3-3 dan menunda transisi
Masih belum jelas bagaimana protein florigenik berpindah dari jaringan konduktif, (Kaneko-Suzuki et al., 2018). Selain itu, bZIP dengan fungsi represi bunga, seperti
yaitu floem atau protofloem dewasa, ke dalam sel meristematik di puncak dan Hd3a BINDING FACTORS 1 dan 2, dapat membentuk FRC meskipun aktivitasnya
bagaimana mereka bergerak di dalamnya. Namun, penelitian pada padi, sebagian besar terjadi di daun dan perannya yang tepat di SAM perlu didefinisikan
Arabidopsis, dan beberapa spesies model dan non-model lainnya menunjukkan lebih menyeluruh (Brambilla et al., 2017 ) .
mode aksi umum untuk florigen. Inti dari aktivitas mereka adalah kompleks
aktivasi / penekan florigen (FAC / FRC) (Taoka et al., 2011; Park et al., 2014; Li et
al., 2015; Tylewicz et al., 2015; Abe et al., 2019; Collani et al., 2019; Sun et al., Fosforilasi motif C-terminal SAP/TAP dari bZIP yang membentuk FAC/FRC
2020; Cerise et al., 2021; Liu et al., 2021). FAC adalah heterohexamer yang diperlukan untuk interaksinya dengan protein 14-3-3, dan mutasi di wilayah ini
berkumpul di sekitar dimer dari 14-3-3 protein, yang membentuk struktur berbentuk mengurangi fungsionalitas kompleks. Sebaliknya, mutasi yang meniru fosforilasi
W. Saat memasuki sel meristematik, Hd3a dan RFT1 mengikat dimer 14-3-3 di konstitutif memberikan aktivitas promosi pembungaan yang lebih kuat pada
sitoplasma (Taoka et al., 2011; Zhao et al., 2015). Kompleks florigen/14-3-3 protein FD (Taoka et al., 2011; Collani et al., 2019). Pada beras, beberapa protein
memasuki nukleus, di mana ia berikatan dengan faktor transkripsi dari keluarga kinase yang mempengaruhi sifat fungsional dan interaksi OsFD telah diisolasi.
bZIP yang memberikan sifat pengikatan DNA ke kompleks. Dua molekul florigen Calcineurin B-like-interacting protein kinase 3 (OsCIPK3) berinteraksi dengan dan
bertumpu pada daerah terminal-C dari masing-masing protein 14-3-3, dan dua memfosforilasi OsFD1 (Peng et al., 2021). Menariknya, mutan oscipk3 menunjukkan
sudut di dasar W membentuk kantong tempat bagian terminal-C dari bZIP berikatan. fenotipe pembungaan yang terlambat dan mengakumulasi OsFD1 yang kurang
terfosforilasi hanya di bawah LDs, sedangkan tanaman yang tumbuh dalam
kondisi SD memiliki fenotipe tipe liar. Dengan demikian, OsCIPK3 secara khusus
memengaruhi perakitan kompleks RFT1/14-3-3/OsFD1 di bawah LD, menunjukkan
bahwa kinase lain yang tidak diketahui beroperasi di bawah SD. Protein kinase
yang bergantung pada kalsium OsCDPK41 dan OsCDPK49 berinteraksi
Struktur FAC pertama kali ditunjukkan mengandung OsFD1
faktor transkripsi, tetapi kemudian ditunjukkan bahwa beberapa

j.xplc.2023.100610

dengan dan memfosforilasi OsFD7, yang membentuk FAC dengan Jalur pensinyalan antagonis menyeimbangkan peralihan ke
Hd3a dan RFT1 serta dengan FT-L1 (Kaur et al., 2021). Konsekuensi pertumbuhan reproduktif dan perkembangan malai
fenotipik dari mutasi mereka belum ditentukan, tetapi mereka bisa Komitmen SAM terhadap pertumbuhan reproduktif oleh FAC diperlukan
menjadi kandidat yang baik yang berkontribusi pada fosforilasi bZIP di tetapi tidak cukup untuk memulai pertumbuhan reproduktif dan
bawah SD. Akhirnya, sebuah studi throughput tinggi yang menyelesaikan perkembangan perbungaan dengan benar, dan
menginterogasi lebih dari 100 interaksi antara stress-activated protein beberapa jalur harus menyeimbangkan kekuatan antagonisnya untuk
kinases (SAPKs) dan bZIPs mengidentifikasi SAPK4, -9, dan -10 mencapai keseimbangan perkembangan yang tepat.
sebagai interaktor OsFD1 ( Liu et al., 2019b). Di antaranya, setidaknya
SAPK10 dapat memfosforilasi OsFD1, mungkin menargetkan RXXS/T Selama atau sesaat sebelum spesifikasi perbungaan, program vegetatif
di domain SAP, meskipun hal ini belum didemonstrasikan secara harus ditekan secara aktif. Tiga faktor transkripsi SQUA MOSA
langsung (Liu et al., 2019b). Ekspresi SAPK10 yang berlebihan di PROMOTER BINDING PROTEIN LIKE (SPL) , SPL7, -14, dan -17,
bawah promotor konstitutif mempercepat pembungaan di bawah LD diperlukan untuk menekan pertumbuhan bract dan promosi percabangan
dan SD dan meningkatkan level transkripsi OsFD1 dan OsMADS15. perbungaan (Wang et al., 2021c). Dalam mutan triple spl7 spl14 spl17 ,
Secara kolektif, studi ini menunjukkan bahwa modul kinase-bZIP beberapa pucuk vegetatif berkembang pada posisi yang biasanya
berbagi mode aksi yang sama.
ditempati oleh bracts, menggantikan meristem cabang utama dan
menunjukkan bahwa perkembangan vegetatif meluas ke tahap
Ketika SAM diprogram ulang menjadi malai, arsitektur tanaman reproduksi jika tidak diblokir dengan benar. Ekspresi SPL diatur oleh
berubah untuk memfasilitasi reproduksi. Ternode paling atas, mikroRNA miR156 dan miR529 pada tingkat pasca-transkripsi, dan
terkompresi di bawah SAM selama pertumbuhan vegetatif, mulai ekspresi ektopiknya meniru fenotipe mutan spl7 spl14 spl17 (Jiao et
memanjang ketika sinyal berbunga mencapai puncak. Pengaturan ini al., 2010; Miura et al., 2010; Wang et al., 2021c). Karena miR156/529
memastikan koordinasi antara pembungaan dan pemanjangan batang bertindak sebagai pengatur waktu intrinsik, menciptakan gradien
sehingga, ketika keduanya lengkap, malai dewasa dapat membuka spatiotemporal yang mengontrol pergeseran perkembangan selama
bunganya di atas batang panjang, di atas daun, melepaskan serbuk pertumbuhan vegetatif dan reproduktif, modul memiliki posisi sentral
sari ke angin. Florigens Hd3a dan RFT1 menginduksi pemanjangan dalam jaringan yang mengendalikan transisi ke perkembangan
ruas dengan mengurangi ekspresi PREMATUR INTERNODE perbungaan.
ELONGATION 1 (PINE1), faktor transkripsi jari seng C2H2 yang
menekan pertumbuhan selama fase vegetatif (Go´ mez-Ariza et al., Namun, bagaimana penekanan perkembangan vegetatif yang dimediasi
2019). PINE1 diekspresikan di SAM dan sangat kuat di basal node, miR / SPL berinteraksi dengan promosi perkembangan reproduksi
tempat IM berada. Transkripsi PINE1 yang meningkat mempertahankan yang bergantung pada FAC tidak jelas. Salah satu kemungkinannya
IM dalam keadaan tidak aktif, dan reaktivasinya bergantung pada adalah bahwa kedua jalur tersebut bekerja secara independen.
florigen. PINE1 menekan pertumbuhan dengan mengurangi respons Kemungkinan besar pensinyalan florigen dapat berinteraksi dengan
batang terhadap gibberel lins, meskipun mekanisme molekuler yang modul miR/ SPL untuk memblokir pertumbuhan vegetatif sementara
tepat yang terlibat masih belum jelas. Sama tidak jelasnya adalah meristem reproduksi sedang dibangun (Gambar 4). Perspektif ini
bagaimana protein florigenik yang mencapai SAM menciptakan gradien didukung oleh temuan bahwa mutan spl9 menunjukkan pengurangan
pertumbuhan sepanjang batang dimana ruas ke-4 atau ke-5 dari ekspresi RCN1 yang nyata di puncak (Hu et al., 2021). Meskipun
puncak memanjang terlebih dahulu, diikuti secara berurutan oleh ruas demikian, apakah SPL lain memiliki efek serupa masih harus diuji.
paling atas (Hoshikawa, 1989) . Hipotesis yang masuk akal adalah
bahwa florigen menginduksi sinyal sekunder yang membentuk gradien Titik koneksi lain antara jalur SPL dan florigen terjadi pada level
di sepanjang batang. Gradien dapat bergantung pada auksin, yang regulasi ekspresi OsMADS34/ PAP2 . Florigen dan SPL14
diproduksi di ujung pucuk dan diangkut menuju akar (Wolbang et al., mempromosikan transkripsi OsMADS34 , sedangkan miR156
2004). Eksperimen di mana perbungaan jelai dihilangkan dan ujung menguranginya (Kobayashi et al., 2012; Wang et al., 2015).
yang dipenggal diberi auksin menunjukkan bahwa hormon ini diperlukan Keseimbangan antara kedua kegiatan tersebut tentunya berdampak
untuk pemanjangan batang (Wolbang dan Ross, 2001; Wolbang et al., pada perkembangan malai. Faktanya, mutasi pada OsMADS34
2004; Yin et al., 2007). Dengan demikian, crosstalk antara giberelin mengubah cabang malai menjadi pucuk (dalam kombinasi dengan
dan auksin mungkin menjadi kunci untuk menginterpretasikan aktivitas mutan osmads14/15 dan -18 , seperti dijelaskan di atas), meningkatkan
PINE1. jumlah cabang rachis, dan gagal menentukan spikelet, yang
mempertahankan karakter vegetatif (Gao et al. , 2010; Kobayashi et
al., 2010). Secara keseluruhan, mutan tidak dapat membentuk identitas
Pekerjaan independen mengisolasi PINE1 sebagai gen yang mendasari meristem spikelet dan menunjukkan pertumbuhan malai yang tidak
lokus sifat kuantitatif yang menekan pemanjangan ruas pada varietas tentu. Fenotipe ini sebagian dibagi dengan mutan spl atau florigen dan
padi air dalam (Nagai et al., 2020). Gen tersebut diberi nama overekspresor miR156 , menunjukkan bahwa terlepas dari perbedaan
DECELERATOR OF INTERNODE ELONGATION 1
individu, jalur ini menyeimbangkan perkembangan vegetatif vs
(DEC1), dan ekspresinya yang berkurang pada beras laut dalam saat reproduksi dan pertumbuhan determinasi vs tak tentu.
terendam bertanggung jawab atas pemanjangan ruas yang cepat.
Studi yang sangat baik ini menunjukkan bagaimana aktivitas PINE1/
DEC1 merupakan pusat jalur yang mengarah ke perpanjangan ruas, Mekanisme penyeimbangan tambahan melibatkan antagonisme
terlepas dari pemicu lingkungan. Juga, karena variasi dalam tingkat antara florigen dan RCN. Ketika RCN mencapai SAM, identitas
ekspresi, daripada keragaman urutan pengkodean, bertanggung jawab struktural mereka dengan florigen mengarah pada persaingan
atas perilaku pertumbuhan yang berbeda, urutan pengaturan PINE1/ pembentukan FRC dengan mengorbankan FAC (Kaneko-Suzuki et al.,
DEC1 dapat ditargetkan untuk upaya pemuliaan yang ditujukan untuk 2018). Mutasi pada RCN mengurangi percabangan malai dan jumlah
mengendalikan pertumbuhan tanaman. spikelet, sedangkan ekspresi berlebih menyebabkannya

Silakan mengutip Google
ini di pers sebagai: Vicentini et al., Pengendalian lingkungan waktu pembungaan padi, Komunikasi Tanaman (2023), https://doi.org/10.1016/
j.xplc.2023.100610

A karena redundansi dengan RCN1–3, tetapi mutasi rcn4
sebagian menyelamatkan hiper-ramifikasi mutan osmads34
(Nakagawa et al., 2002; Zhang et al., 2005; Zhu et al., 2022).
Dengan demikian, RCN dapat bertindak sebagai regulator negatif pada
transisi meristem VM ke perbungaan dan transi PBM-ke-SM.
tion, hilir OsMADS34/ PAP2 dan SPL.
SPL7, miR
14, 17 156/529
miR SPL7, Terakhir, satu tingkat keseimbangan terakhir disediakan oleh Delayed Heading
156/529 14, 17 Tanggal 4 (DHD4), yang mengkodekan faktor transkripsi mirip CO (Cai
et al., 2021). Protein DHD4 dapat berinteraksi dengan OsFD1 dan bersaing
dengan 14-3-3 untuk membatasi pembentukan Hd3a/14-3-3/OsFD1
kompleks. Mutasi pada DHD4 sedikit mempercepat pembungaan
B menginduksi ekspresi transkripsi OsMADS14 dan -15
faktor. Kompetisi ini memberikan perspektif yang sama sekali baru
kekuatan kontras di puncak karena melibatkan kelas baru
protein yang sebelumnya tidak terlibat sebagai sinyal penyeimbang
(Gambar 4).
OsMADS
Pemilihan gen waktu pembungaan selama padi
domestikasi dan pemuliaan
Waktu pembungaan merupakan sifat bunga terapan utama karena
mempengaruhi dua aspek utama budidaya padi: pemanjangan ke atas
C
lintang dan adaptasi terhadap lingkungan setempat. Peraturan LD
jalur menunda pembungaan (Gambar 1), dan mutasi pada LD utama
represor mempercepat siklus panen, memungkinkan beras menjadi
dibudidayakan pada garis lintang dengan musim tanam yang lebih pendek (Shrestha
et al., 2014). Mutasi di Hd1, Ghd7, Ghd8, dan PRR37 adalah
tersebar luas di plasma nutfah Asia dan Eropa dan memiliki
berperan penting dalam membawa beras hingga 55N di Cina dan 45N
di Eropa (Gao et al., 2014; Go´mez-Ariza et al., 2015; Goretti
et al., 2017). Sebagian besar varietas Eropa berbagi tingkat tinggi
kesamaan genetik dengan varietas dari Cina utara, dan mutan
alel gen represor LD sebagian besar dimiliki oleh keduanya
Gambar 4. Menyeimbangkan sinyal selama peralihan meristematik ke plasma nutfah (Cai et al., 2013). Kemungkinan ekspansi ke
pertumbuhan reproduksi. Cina utara mengikuti domestikasi dan mendahului penyebaran
Meristem di atas mewakili tahap perkiraan di mana tanaman ke Eropa Mediterania. Jadi, kumpulan umum
peristiwa molekuler yang diwakili di bawah ini terjadi. alel berbunga-waktu berada di bawah seleksi terus menerus oleh
(A) Keseimbangan antara SPL dan miR156/529 menentukan percabangan peternak di berbagai wilayah dunia (Zhao et al., 2011).
pola dan fitur vegetatif dari perbungaan. Di antara mereka, alel mutan hd1 sangat melimpah,
(B) Florigen yang diangkut dari daun membentuk FAC yang menginduksi
mungkin karena mereka juga memberikan keuntungan adaptif di
transkripsi gen kotak MADS dan mengubah nasib perkembangan
budidaya di bawah SD. Di daerah tropis, Hd1 fungsional
meristem. DHD4 bersaing dengan OsFD1 untuk mengikat Gf14 di bawah LD.
mempromosikan pembungaan, memperpendek siklus sejauh itu
(C) Sakelar reproduksi dimusuhi oleh FRC, dan RCN yang diangkut dari daun
bersaing dengan florigen untuk mengikat Gf14s.
varietas tidak memanfaatkan seluruh musim tanam,
menyebabkan penalti hasil yang parah (Kim et al., 2018). Pengecualian
untuk aturan umum ini melibatkan varietas yang mengandung HD1 fungsional
Hyper-ramifikasi (Nakagawa et al., 2002; Kaneko-Suzuki et al., tetapi RFT1 non-fungsional , yang hanya ditemukan pada plasma nutfah indica
2018). Fenotipe ini adalah kebalikan dari yang diproduksi yang dibudidayakan di garis lintang yang lebih rendah (Ogiso-Tanaka et al., 2013).
oleh mutasi florigen atau ekspresi berlebih (Tamaki et al.,
2015; Giaume et al., 2023). Jadi, meskipun kontrol berkembang Meskipun efek utama dari mutasi tunggal pada pembungaan, kehilangan
pengembangan menuju diferensiasi spikelet, yang efek langsungnya fungsi alel represor LD jarang ditemukan sendirian, dan pada varietas modern,
adalah pengurangan percabangan, RCN memusuhi lintasan ini, kombinasi dari beberapa alel mutan adalah umum.
dan keseimbangan yang dihasilkan membentuk arsitektur perbungaan. Fitur ini bisa menjadi konsekuensi dari sejarah perkembangbiakan masing-masing
Modulasi buatan dari dua kekuatan yang berlawanan, dengan cara varietas, yang telah dipilih memiliki waktu berbunga yang
genetika, mungkin menarik untuk peningkatan hasil jika hiper ramifikasi, panjang siklus sangat cocok dengan panjang tanam lokal
peningkatan jumlah spikelet, dan kesuburan floret bisa musim. Efek aditif atau epistatik bergantung pada interaksi molekuler yang
berasosiasi pada varietas yang sama. dijelaskan di atas dan berkontribusi pada adaptasi siklus yang baik
panjang (Gambar 2), misalnya, piramida ghd7 dan prr37 menghasilkan
Di antara RCN, setidaknya RCN4 adalah target langsung hilir akselerasi terkuat di bawah LD karena menghilangkan kompleks
OsMADS34/PAP2 dan paralognya OsMADS5 (Zhu et al., 2022). yang secara independen menekan ekspresi florigen, memungkinkan akses
Mutan rcn4 tunggal kemungkinan besar tidak menunjukkan percabangan yang diubah ke garis lintang tertinggi.

j.xplc.2023.100610

Elemen variabilitas tambahan yang penting untuk pemuliaan diwakili Efek Hd1 sebagai penekan LD ditingkatkan pada suhu sekitar yang
oleh gen yang mutasinya memiliki efek kecil pada fenotipe. Ini berperan lebih rendah, dan sensitivitas pembungaan terhadap perubahan suhu
penting dalam menyempurnakan respons fotoperiodik dan sangat berkurang pada mutan hd1 ( Luan et al., 2009; Nagalla et al.,
menyesuaikan pembungaan secara lokal selain gen efek utama (Wu 2021). Efek serupa telah diamati untuk Ghd7 (Nagalla et al., 2021).
et al., 2013; Cai et al., 2021). PRR37 memiliki efek berlawanan di seluruh rentang suhu. Ketika suhu
lingkungan rata-rata turun di bawah ambang kritis, PRR37 menekan
Pengurutan aksesi liar dan budidaya dari semua sub kelompok padi pembungaan, tetapi kembali menjadi promotor pembungaan pada
telah mengungkapkan adanya variasi alelik alami yang besar di lokus suhu yang lebih tinggi (Guo et al., 2020).
waktu berbunga, yang juga dapat menjelaskan ekspansi latitudinal
(Zhao et al., 2011; Huang et al., 2012). Kontribusi beberapa varian Fitokrom bertindak sebagai termosensor dan mengintegrasikan
alelik terhadap keragaman fenotipik telah ditentukan melalui informasi suhu ke dalam mekanisme perkembangan (Jung et al., 2016).
penggunaan garis substitusi segmen kromosom, di mana efek dari Pengembalian bentuk Pfr aktif ke keadaan dasar Pr terjadi lebih lambat
setiap alel dapat diukur dengan jelas dalam latar belakang yang hampir pada malam hari, ketika suhu lebih rendah. Pada beras, PhyB
isogenik, yang menunjukkan bahwa alel tidak harus termasuk dalam meningkatkan aktivitas penekan Ghd7 pada suhu lingkungan yang
kategori ekstrem. berfungsi penuh atau kehilangan fungsi (Itoh et al., lebih rendah, konsisten dengan gagasan bahwa persepsi suhu yang
2018). Sebaliknya, haplotipe yang berbeda dapat memberikan berbagai dimediasi oleh PhyB diintegrasikan ke dalam jaringan pembungaan
tingkat sensitivitas penyinaran, yang mencerminkan adaptasi ke melalui Ghd7 (Nagalla et al., 2021). Karena PhyB berinteraksi dengan
beberapa wilayah geografis. Rekonstruksi sejarah seleksi ini Ghd7 untuk mendorong degradasinya (Zheng et al., 2019), orang dapat
memberikan wawasan tentang lintasan domestikasi dan diferensiasi berspekulasi bahwa mekanisme ini terganggu pada suhu yang lebih
subkelompok padi. Beberapa haplotipe umum untuk semua rendah dan Ghd7 bertahan di tanaman untuk menunda pembungaan.
subkelompok dan mewakili variasi berdiri. Ini terjadi pada represor LD
utama, termasuk Hd1, PRR37, Ghd7, dan Ghd8. Haplotipe lain muncul Kontrol hormonal pembungaan Dari
setelah diferensiasi subkelompok, juga memanfaatkan peristiwa beberapa jalur yang mengontrol pembungaan pada tanaman, jalur
introgresi dan penataan ulang genom lokal (Fujino et al., 2010; Itoh et hormonal sangat penting hanya pada beberapa spesies (Blazquez dan
al., 2018). Dengan demikian, penelitian ini juga dapat merekonstruksi Weigel, 2000; Trusov dan Botella, 2006; Galva˜ o dan Schmid, 2014).
aliran gen antar subkelompok dan mengungkap sejarah seleksi Peran hormon dalam waktu pembungaan padi belum dipelajari secara
manusia selama penyebaran padi ke lingkungan baru. Penambangan ekstensif, dan sebagian besar bukti menunjukkan bahwa jalur
variasi alami lebih lanjut akan menjadi kunci untuk memajukan fotoperiodik mungkin satu-satunya yang relevan.
penelitian waktu berbunga di masa depan. Meskipun demikian, beberapa hormon dapat mempengaruhi
pembungaan dan, yang paling penting, membentuk arsitektur malai
pada komitmen reproduksi.
Respon waktu pembungaan terhadap variasi suhu lingkungan Auksin

Perluasan Satu-satunya hubungan antara pensinyalan auksin dan waktu
penanaman ke tempat yang lebih tinggi telah membuat padi terkena pembungaan terjadi pada tingkat OsmiR393, yang menargetkan log
suhu lingkungan yang lebih rendah selama masa tanam. Plastisitas homo reseptor auksin OsAFB2 dan OsTIR1 (Xia et al., 2012). Ekspresi
fenotipik dan seleksi buatan telah menyesuaikan respon pembungaan OsmiR393 yang berlebihan menyebabkan pembungaan awal, meskipun
dan mengadaptasi padi ke lingkungan baru. tidak jelas gen mana dalam jaringan pembungaan yang bertanggung
jawab atas fenotipe dan bagaimana pengaruhnya.
Suhu sekitar yang lebih rendah menunda pembungaan di bawah LD
dan SD (Luan et al., 2009). Dalam studi lapangan yang sangat baik Setelah komitmen bunga, aktivitas DR5:VENUS auxin re porter telah
dilakukan di sembilan lingkungan LD, Guo et al. menunjukkan bahwa diamati di semua meristem malai dan dalam pembuluh darah
indeks lingkungan yang berasal dari suhu pada tahap awal pertumbuhan berkembang dari perbungaan. Selain itu, pengangkut kutub auksin
padi memiliki korelasi negatif sempurna dengan waktu pembungaan berkolokasi dengan reporter selama pembentukan bunga dan diduga
populasi pemetaan biparental. Pemetaan genetik lokus yang memberikan informasi posisi untuk inisiasi primordia bunga (Yang et
bertanggung jawab untuk adaptasi waktu pembungaan menunjukkan al., 2017). Mutan dengan konten auksin abnormal menampilkan
bahwa variasi pada Hd1, PRR37, Ghd8, dan Hd6 menyumbang variasi fenotipe malai, termasuk ukuran malai yang tidak normal, cacat
fenotipik (Takahashi et al., 2001; Guo et al., 2020). Memperluas percabangan, dan bulir dengan identitas organ yang berubah
perlakuan statistik data lingkungan ke koleksi 3000 Genom (Yoshikawa et al., 2014).
memungkinkan untuk membedakan aksesi berdasarkan sensitivitas
waktu pembungaan terhadap perubahan suhu. Aksesi dengan Giberelin
kepekaan yang lebih tinggi cenderung tersebar pada garis lintang yang Peran gibberellin (GAs) sebagai promotor pembungaan telah
lebih tinggi dan lebih dingin, sedangkan aksesi dengan kepekaan yang dijelaskan dengan baik dalam Arabidopsis dan spesies lain, di mana
lebih rendah mendominasi di daerah khatulistiwa. Studi ini menunjukkan mereka bertindak di SAM untuk menginduksi ekspresi gen integrator
bahwa suhu dapat digunakan sebagai prediktor yang efektif untuk bunga (Thomas dan Vince-Prue, 1997; Reeves dan Coupland, 2001;
waktu pembungaan padi dan bahwa gen jalur penyinaran memediasi Eriksson et al., 2006). Namun, ada sedikit bukti pengaruh GAs pada
antara induksi pembungaan dan persepsi suhu sekitar (Guo et al., pembungaan padi. Perlakuan dengan GA tidak mengubah waktu
2020). Dengan demikian, jalur fotoperiode LD juga beroperasi sebagai pembungaan, meskipun hal ini tidak mengecualikan peran GA dalam
jalur pembungaan suhu sekitar. proses ini. Juga, tidak jelas apakah GAS endogen (atau eksogen)
dapat mencapai SAM, karena adil

j.xplc.2023.100610

di bawah kubah apikal terdapat area berbentuk cincin dari ekspresi Tingkat ABA endogen yang mengganggu dengan knockout dan
GIBBERELLIN 2-OXIDASE 1 (GA2OX1) yang bertanggung jawab atas overekspresor gen biosintetik ABA MAO HUZI 4 (MHZ4) menyebabkan
inaktivasi gas bioaktif. Ekspresi GA2OX1 menurun drastis pada induksi keterlambatan (Ma et al., 2014). Efek ini mungkin juga bergantung pada
bunga, menunjukkan bahwa SAM dapat diakses oleh GAs selama interaksi dengan jalur etilen, karena mutasi mhz4 menghapuskan biosintesis
perkembangan reproduksi (Sakamoto et al., 2001). Ekspresi GA2OX1 yang ABA tetapi meningkatkan emisi etilen. Pembungaan yang tertunda juga
berlebihan menunda pembungaan pada beras transgenik, tetapi fenotipe ini telah diamati pada mutan biosintetik ABA dari Arabidopsis, di mana
mungkin menjadi bagian dari sindrom defisiensi GA yang lebih umum dan hubungan antara pensinyalan ABA dan regulasi pembungaan telah
pleiotropik yang tidak terkait dengan kontrol waktu pembungaan (Sakamoto dieksplorasi lebih dalam (Martignago et al., 2020).
et al., 2003).
ABA bersifat antagonis terhadap GAs dalam beberapa proses fisiologis,

Hubungan tidak langsung lainnya antara pembungaan dan pensinyalan GA dan hubungan antara kedua jalur tersebut menentukan keseimbangan
ditawarkan oleh Hd16/ Pembungaan Awal 1/ Kasein Kinase I (selanjutnya hormonal yang tepat. OsAP2-39 mengkodekan faktor transkripsi dari
disebut CKI). Varian alelik dengan aktivitas berkurang dan mutan keluarga APETALA2 yang dapat secara langsung mengaktifkan ekspresi
knockdown menyebabkan pembungaan awal. CKI mengkodekan kinase gen 9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase OsNCED-1 (sebuah gen biosintetik
yang memfosforilasi protein beras DELLA SLENDER RICE 1, sehingga menstabilkannya.
ABA) dan meningkatkan level enzim yang bertanggung jawab atas inaktivasi/
BERAS SLENDER 1 yang tidak stabil bisa menjadi penyebab fenotip yang degradasi GA. Ekspresi berlebih dari OsAP2-39 menyebabkan fenotipe
mekar lebih awal (Dai dan Xue, 2010). Namun, CKI juga memfosforilasi pembungaan akhir yang dapat dipulihkan oleh GA eksogen, mendukung
penekan bunga Ghd7 dan PRR37, dan modifikasi ini mungkin penting untuk gagasan bahwa GA dapat bertindak sebagai promotor pembungaan (Yaish
aktivitas mereka, sehingga menjelaskan awal mutan ckI ( Gambar 3) (Hori et al., 2010).
et al., 2013; Kwon et al., 2015).
Brassinosteroid (BR)
Bukti pertama untuk hubungan antara BRs dan pembungaan berasal dari
Sitokinin temuan bahwa SDG725, sebuah metiltransferase H3K36 yang penting
untuk ekspresi gen yang terlibat dalam biosintesis dan pensinyalan BR,
Sitokinin mempengaruhi pembentukan malai dan induksi bunga. Kurangnya
juga dapat memengaruhi pembungaan. Faktanya, knockdownnya mengarah
sitokinin telah dikaitkan dengan SAM kecil dan meristem perbungaan yang
pada fenotipe defisiensi BR yang khas dan pembungaan yang terlambat.
gagal, menyebabkan malai yang lebih kecil dengan cabang yang berkurang
SDG725 mendorong pembungaan dengan memetilasi beberapa gen,
(Kurakawa et al., 2007; Ding et al., 2014; Du et al., 2017a; Wu et al. , 2017;
termasuk Ehd3, Ehd2, OsMADS50, Hd3a, dan RFT1 (Sui et al., 2013).
Song et al., 2018). Sebaliknya, peningkatan kandungan sitokinin pada
meristem bunga menyebabkan pembentukan malai bercabang tinggi dan
meningkatkan hasil (Ashikari et al., 2005).
Baru-baru ini, BRASSINAZOLE-RESISTANT 1 (OsBZR1), regulator positif
pensinyalan BR, telah muncul sebagai integrator kontrol waktu pembungaan.
Interaksi OsBZR1 dengan OsMED25, yang memediasi perekrutan RNA
Model elegan yang menghubungkan dinamika sitokinin dengan kontrol
polimerase untuk mempromosikan transkripsi, sangat penting bagi OsBZR1
waktu pembungaan baru-baru ini telah diusulkan (Cho et al., 2022).
untuk menjalankan perannya dengan baik dalam mengatur ekspresi gen
Pensinyalan sitokinin dimediasi oleh regulator respons tipe A dan B (RR),
yang responsif terhadap BR (Ren et al., 2020). Knockdown OsMED25
dan Ehd1 adalah RR tipe B. Ehd1 bekerja sebagai homodimer; namun,
mengurangi ekspresi Ehd1, Hd3a, dan RFT1 dan menyebabkan
homodimerisasinya dihambat oleh RR tipe A OsRR1 dan OsRR2 (Cho et
keterlambatan pembungaan.
al., 2016). Transkripsi OsRR1 dan OsRR2 meningkat sebagai respons
Histone deacetylase HDA703 juga diidentifikasi sebagai interaktor OsBZR1
terhadap sitokinin selama fase vegetatif. Protein serumpun mereka
dan promotor pembungaan. Motif pengikatan OsBZR1 hadir dalam
kemudian dapat mengikat dan menonaktifkan Ehd1, mengurangi transkripsi
promotor Ghd7 merekrut dimer, dan aktivitas HDA703 menekan
Hd3a dan RFT1 dan menunda pembungaan (Cho et al., 2022). Selama
transkripsinya dengan deasetilasi histone, yang mengarah ke promosi
komitmen bunga, penurunan kadar sitokinin mengurangi transkripsi RR tipe
pembungaan (Wang et al., 2020b).
A, melepaskan penghambatan Ehd1 dan ekspresi florigen.
Asam absisat Etilena

Pengaruh asam absisat (ABA) pada pembungaan sebagian besar berkaitan Gen OsETR2 mengkode reseptor etilen yang diekspresikan dalam SAM
dengan perannya sebagai hormon stres lingkungan. Persepsi ABA dan malai. Ketika diekspresikan secara berlebihan, ini mengurangi
tergantung pada sekelompok protein dari RESISTEN PYRABACTIN 1/ sensitivitas etilen dan menyebabkan pembungaan terlambat, dan
PYRABACTIN RESISTANCE 1-like/REGULATORY knockdownnya menghasilkan fenotipe yang berlawanan. Penulis
KOMPONEN DARI keluarga RESEPTOR ABA (selanjutnya disebut PYLs) mengusulkan bahwa OsETR2 dapat menunda transisi bunga dengan
yang penting untuk transmisi sinyal ABA (Ma et al., 2009; Park et al., 2009). meningkatkan transkripsi OsGI dan RCN1 (Wuriyanghan et al., 2009).
Genom beras mengkodekan 13 PYL yang termasuk dalam dua kelompok Mengingat interaksi jalur etilen dengan jalur GA dan ABA, efek pada waktu
berbeda. Dalam sebuah studi tengara, Miao et al. menunjukkan bahwa pembungaan mungkin disebabkan oleh interaksi yang lebih kompleks
kombinasi mutasi pyl1, -2, -3, -4, -5, -6, dan -12 yang berbeda , termasuk antara hormon daripada interaksi tunggal (Kuroha et al., 2018).
dalam kelompok I, menunda pembungaan ke berbagai tingkat (Miao et al.,
2018). Karena mutasi yang sama juga menurunkan kepekaan terhadap
ABA, interpretasi yang mungkin adalah bahwa ABA dapat meningkatkan OsCTR2 disarankan sebagai pengatur negatif pensinyalan etilen, tetapi
pembungaan. Konsep ini didukung oleh penelitian dengan mutan biosintetik pengaruhnya terhadap waktu pembungaan sulit untuk diinterpretasikan
ABA. karena garis overekspresi dan knockdown

Silakan kutip artikel ini di media sebagai: Vicentini et al., Environmental control of rice rice time, Plant Communications (2023), https://doi.org/10.1016/ j.xplc.2023.100610

fase reproduksi yang halus dan menghabiskan energi (Galbiati et al., 2016;
A Zhang et al., 2016; Wang et al., 2020a).
Dalam DE, level ABA meningkat dan menginduksi ekspresi bZIP23, yang
bertindak sebagai regulator positif dari respons DE. bZIP23 memberi umpan balik
pada regulasi gen waktu berbunga, menginduksi transkripsi OsTOC1, Ehd1,
Hd3a, dan RFT1 dan mengurangi transkripsi Ghd7 (Du et al., 2018). Analisis
genetik menunjukkan bahwa mutasi pada PRR37, GI, dan EARLY FLOWERING
3 (ELF3) menunda pembungaan di bawah defisit air ringan dibandingkan dengan
kontrol tipe liar, menghasilkan respons DE yang terganggu, dan ini terjadi secara
terpisah dari ABA. Ekspresi Ehd1, Hd3a, dan RFT1 cor berhubungan dengan
waktu pembungaan mutan. Dengan demikian, komponen jalur fotoperiode
terintegrasi dengan respons DE secara kompleks, hanya sebagian bergantung
B pada ABA (Weng et al., 2014; Du et al., 2018) (Gambar 5). Hilir florigen, faktor
transkripsi OsMADS18 telah diidentifikasi sebagai sangat terinduksi selama
kekeringan sebagai integrator tambahan DE, konsisten dengan peran pembungaan
OsGI
gen kotak-MADS pada akhir kaskade fotoperiodik ( Fornara et al., 2004; Kobayashi
RCN1
OsELF3 OsPRR37 et al., 2012; Groen et al., 2020).
Ehd1
OsbZIP23 OsWRKY104
RFT1 Hd3a
Ghd7
BERBUNGA
Keterlambatan pembungaan yang disebabkan oleh kekeringan parah juga
bergantung pada ABA tetapi berlangsung melalui mekanisme molekuler yang berbeda.
Gambar 5. Jaringan pengatur gen yang mengendalikan pembungaan di bawah Tingkat ABA yang tinggi menginduksi ekspresi faktor transkripsi OsABF1 bZIP,
tekanan kekeringan. penekan pembungaan (Zhang et al., 2016). Mengurangi ekspresinya oleh RNAi
(A) Sawah yang mengalami kekeringan parah selama musim panas 2022 di Italia utara. juga mempercepat pembungaan di bawah tekanan kekeringan dan menginduksi
Kekeringan melanda beberapa negara pada tahun 2022. Ehd1. Aktivitas OsABF1 bergantung pada OsWRKY104 yang membuat modul
( B ) Jaringan molekuler yang mengendalikan ekspresi Ehd1 sebagai respons terhadap represif bunga yang bergantung pada ABA. Stres kekeringan dan ABA juga
tekanan kekeringan ringan dan parah. Panah dan panah berujung datar masing-masing menginduksi ekspresi RCN1, dengan rcn1 melemahkan keterlambatan
menunjukkan aktivasi transkripsi dan represi. Gen yang ditunjukkan dengan warna ungu
pembungaan yang disebabkan oleh stres (Wang et al., 2020a). Masih harus
bertindak sebagai penghambat pembungaan, dan gen yang berwarna hijau bertindak sebagai
ditentukan apakah dan bagaimana mekanisme yang bergantung pada OsABF1-
promotor. Panah hijau menunjukkan peningkatan biosintesis.
dan RCN1 terintegrasi dan di jaringan mana. Mengingat bahwa RCN dapat
membentuk kompleks penekan bunga dengan bZIP, kemungkinan yang menarik
menunjukkan keterlambatan pembungaan (Wang et al., 2013). Pengamatan ini
adalah bahwa OsABF1 dan RCN1 berinteraksi untuk menunda pembungaan
melambangkan kesulitan dalam mempelajari ketergantungan pembungaan pada
ketika tanaman mengalami kekeringan parah (Gambar 5).
jalur hormonal, mengingat keterkaitannya yang banyak dan kompleks.
Waktu berbunga dalam kondisi stres Stres garam
Meskipun transisi ke pembungaan sebagian besar ditentukan oleh interaksi Budidaya padi di delta sungai terancam oleh salinisasi tanah, yang terjadi ketika
antara penyinaran dan komposisi alelik pada lokus waktu pembungaan, parameter peristiwa alam mengembalikan air laut ke sawah.
lingkungan lainnya, termasuk cekaman abiotik, dapat memodifikasi transisi Serangkaian mekanisme perlindungan yang dijelaskan dengan baik diaktifkan
tersebut. Semua stres eksternal akhirnya menyatu pada regulasi transkripsional sebagai respons terhadap peningkatan salinitas. Namun, hubungan antara stres
Ehd1, Hd3a, dan RFT1, yang dengan demikian bertindak sebagai integrator dari garam dan kontrol waktu pembungaan baru mulai dieksplorasi dan menunjukkan
banyak sinyal. bahwa komponen jam sirkadian adalah integrator preferensial dari jalur ini.
Stres kekeringan Evening complex (EC) adalah fitur sentral dari jam sirkadian yang disusun oleh
Sebagian besar budidaya padi bergantung pada air hujan dan karena itu LUX ARRHYTHMO, ELF3, dan ELF4 dan berikatan dengan DNA untuk menekan
bergantung pada fluktuasi ketersediaan air. ekspresi gen (Silva et al., 2020). Genom beras mengkodekan dua ortolog dari
Bahkan ketika padi ditanam di sawah, peristiwa cuaca ekstrem yang terkait ELF3 dan tiga dari ELF4. Mutan tunggal oself4a , oself3-1, dan oslux sangat
dengan perubahan iklim dapat mengganggu pasokan air, menimbulkan tekanan sensitif terhadap stres garam, menunjukkan penurunan tingkat kelangsungan
kekeringan (Gambar 5). hidup ketika tumbuh pada konsentrasi NaCl yang tinggi (Wang et al., 2021d).
Selain itu, di bawah SD, mutan oself4a berbunga terlambat, sedangkan mutan
Waktu untuk berbunga dapat merespons kekeringan dengan dua cara yang oslux tunggal dan ganda oself3-1 oself3-2 tidak pernah berbunga (Wang et al.,
berlawanan, baik menurun, respons yang dikenal sebagai pelarian kekeringan 2021d; Andrade et al., 2022). Pengamatan ini menunjuk ke EC sebagai integrator
(DE), atau meningkat. Efek akhir tergantung pada tingkat keparahan kekeringan. sinyal pembungaan dan stres garam. Target langsung EC mencakup beberapa
Defisit air yang ringan memicu DE, dan pembungaan yang lebih awal PRR serta OsGI. OsELF4a, OsLUX, dan OsELF3-1 dapat mengikat promotor
memungkinkan tanaman untuk menyelesaikan siklus hidupnya sebelum stres OsGI untuk menekan ekspresinya. Mutasi pada OsGI meningkatkan tingkat
menjadi terlalu parah (Weng et al., 2014; Du et al., 2018; Groen et al., 2020). kelangsungan hidup beras pada garam atau
Sebaliknya, kekeringan parah mengancam kelangsungan hidup tanaman, dan
penundaan pembungaan mencegah masuknya tanaman ke dalam tanah

Machine Translated byiniGoogle
Silakan kutip artikel di media sebagai: Vicentini et al., Environmental control of rice rice time, Plant Communications (2023), https://doi.org/10.1016/ j.xplc.2023.100610

perawatan stres osmotik, meningkatkan konsentrasi daun os Kloning gen dan penyempurnaan lebih lanjut dari GRN
moprotectants seperti prolin dan sukrosa, dan menginduksi pembungaan Lebih banyak gen pembungaan yang tersisa untuk dikloning di masa
lebih awal di bawah LDs (Li et al., 2016; Wang et al., 2021d). Dengan depan dan ditempatkan di GRN. Untuk ini, serta untuk banyak regulator
demikian, modul EC-OsGI menyempurnakan toleransi garam dan yang dikenal, penentuan posisi yang tepat perlu ditentukan secara
mendorong pembungaan, yang merupakan target yang menarik untuk upaya pemuliaan.
menyeluruh. Meskipun analisis ekspresi memberikan cara pertama
Cekaman suhu Tanaman penempatan dalam jaringan, analisis genetik yang lebih halus dapat
padi peka terhadap variasi suhu, terutama selama pembungaan dan melelahkan dan memakan waktu namun diperlukan untuk menentukan hubungan yang komp
pengisian gabah. Peningkatan 1C pada suhu malam minimum berkorelasi
dengan penurunan hasil sebesar 10% (Peng et al., 2004). Suhu tinggi
Memahami kelimpahan dan aktivitas protein Data transkripsi
dapat memicu pembungaan awal dan mengurangi hasil, sedangkan suhu
rendah menunda pembungaan, menunjukkan bahwa pengukuran suhu relatif mudah diproduksi dan cukup untuk membangun GRN. Namun,
dan panjang hari secara terkoordinasi mengontrol transisi reproduksi. pemahaman penuh tentang aktivitas jaringan hanya akan datang setelah
Dalam kedua kasus, persepsi suhu menyatu pada regulasi transkripsi mempelajari regulasi di tingkat pasca transkripsi. Kelimpahan protein,
Ehd1 dan florigen (Luan et al., 2009; Chen et al., 2018b). Lokus sifat modifikasi, dan pola interaksi dapat bergantung pada panjang hari dan
kuantitatif qHd1 adalah kandidat yang masuk akal untuk bagian dari jalur mungkin sebagian besar tidak bergantung pada transkripsi. Studi
termosensor beras yang masih belum dijelajahi. Variasi genetik pada lingkungan gen 3 dalam interaksi diperlukan untuk menentukan fitur ini
dan akan memberikan banyak manfaat untuk pemuliaan.
qHd1 sebagian menjelaskan variasi fenotipik pada tanggal tajuk pada
suhu sekitar yang tinggi. Alel Zhenshan 97 dari qHd1 mempertahankan
tanggal tajuk yang stabil bahkan ketika suhu rata-rata meningkat.
Stabilisasi tanggal tajuk diamati ketika tanaman tumbuh pada suhu yang Integrasi informasi kuantitatif Kompleks
berbeda tetapi di bawah panjang hari yang sama, menunjukkan bahwa interkoneksi gen dalam GRN membuat sulit untuk memprediksi bagaimana
jalur penyinaran dan termosensori dapat dipisahkan secara genetik (Chen gangguan aktivitas gen akan berdampak pada fenotipe.
et al., 2018b). Gen penyebab yang mendasari qHd1 belum dipetakan Hal ini sangat jelas ketika mencoba untuk membuat prediksi kuantitatif.
secara tepat, tetapi faktor transkripsi OsMADS51 adalah kandidat kuat. Untuk tujuan ini, model in silico dapat menjadi alat yang berguna baik
Penyisipan di intron pertama di Zhenshan 97 mewakili polimorfisme bagi ilmuwan maupun pemulia. Model awal menggunakan analisis
fungsional, mengurangi transkripsi OsMADS51 dibandingkan dengan kuantitatif terkait dengan beberapa regulator utama untuk menilai adaptasi
varietas yang tidak memiliki penyisipan. Transkripsi target hilir OsMADS51 garis lintang, memprediksi ekspresi florigen dan respons pembungaan
Ehd1, Hd3a, dan RFT1 juga berkurang, menjelaskan penundaan (Qiu et al., 2021). Kekuatan model ini dapat ditingkatkan dengan
pembungaan, terutama pada suhu tinggi. Validasi fungsional respon suhu mengintegrasikan lebih banyak gen, termasuk pengontrol minor, dan
menggunakan mutan osmads51 masih belum ada. Namun, hubungan menyempurnakan algoritme dengan data ekspresi yang dikumpulkan di lebih banyak lingkung
sintenik dan data fungsional dari rerumputan beriklim sedang menunjukkan
bahwa clade OsMADS51 monokotil termasuk ortolog dari FLOWERING
Eksploitasi pemahaman dasar untuk diterapkan
LOCUS C, pengontrol utama respons vernalisasi (Ruelens et al., 2013).
tujuan
Oleh karena itu, sangat menggoda untuk berspekulasi bahwa gen mirip
OsMADS51 mengatur pembungaan yang bergantung pada suhu dan pada Akhirnya, semua hal di atas berguna untuk memandu pemuliaan yang
beras, yang tidak memiliki jalur vernalisasi, mereka telah disubfungsikan lebih baik, mendorong seleksi dengan data molekuler daripada data
untuk mengontrol jalur pembungaan suhu lingkungan yang tinggi. fenotipik, dan menyesuaikan varietas baru dengan cepat ke lingkungan
budidaya tertentu, mungkin juga dengan penggunaan teknologi
penyuntingan gen. Ini akan menjadi tugas yang paling menakutkan,
membutuhkan interaksi yang erat dan konstruktif antara ilmuwan dan peternak.
INFORMASI TAMBAHAN Informasi tambahan

tersedia di Plant Communications Online.
Ketersediaan unsur hara
Memaksimalkan hasil membutuhkan pemupukan yang optimal. Nutrisi
PENDANAAN
yang berbeda telah terbukti mempengaruhi pembungaan. Pasokan K dan
Pekerjaan ini didukung oleh pendanaan dari Pameran Kementerian Luar Negeri
P mempercepat pembungaan, sedangkan pemupukan N rendah atau
Italia dan Kerjasama Internasional, kerjasama bilateral Italia-Jepang tentang Agrifood
tinggi menundanya (Ye et al., 2019; Zhang et al., 2021). Gen N-mediated #PGR10097.
heading date 1 (Nhd1) mengkode faktor transkripsi MYB yang ekspresinya
diinduksi pada pemupukan N (Zhang et al., 2021).
UCAPAN TERIMA KASIH Tidak
Pada mutan nhd1 , pembungaan tertunda di bawah SD dan LD, dan ada konflik kepentingan yang dinyatakan.
transkripsi Hd3a berkurang. Karena NHD1 berikatan langsung dengan
promotor Hd3a, NHD1 terletak pada antarmuka antara persepsi N dan Diterima: 2 Oktober 2022
pembungaan. Revisi: 14 April 2023
Diterima: 30 April 2023
PENUTUP DAN MASA DEPAN

PERSPEKTIF
REFERENSI
Pada bagian ini, kami secara singkat menunjukkan lintasan yang kami Abe , M. , Kosaka , S. , Shibuta , M. , Nagata , K. , Uemura , T. , Nakano , A. , dan
yakini harus dikejar untuk memajukan penelitian waktu berbunga dalam Kaya , H. (2019). Aktivitas sementara kompleks florigen selama transisi bunga di
aspek dasar dan terapannya. Arabidopsis thaliana . Menjadi 146 .

Machine Translated
Silakan kutipby Google
artikel ini di media sebagai: Vicentini et al., Environmental control of rice rice time, Plant Communications (2023), https://doi.org/10.1016/
j.xplc.2023.100610

Adrian, J., Farrona, S., Reimer, JJ, Albani, MC, Coupland, G., dan Turck, F. Cho, LH, Yoon, J., Tun, W., Baek, G., Peng, X., Hong, WJ, Mori, IC, Hojo, Y.,
(2010). cis-Regulatory element dan chromatin state secara terkoordinasi Matsuura, T., Kim, SR, dkk . (2022). Sitokinin meningkatkan periode
mengontrol ekspresi temporal dan spasial dari FLOWERING LOCUS T di pertumbuhan vegetatif dengan menekan ekspresi florigen pada padi dan
Arabidopsis. Sel Tumbuhan 22:1425–1440. jagung. Tanaman J. 110:1619–1635.
Andrade, L., Lu, Y., Cordeiro, A., Costa, JMF, Wigge, PA, Saibo, NJM, dan Collani, S., Neumann, M., Yant, L., dan Schmid, M. (2019). FT memodulasi
Jaeger, KE (2022). Kompleks malam mengintegrasikan sinyal penyinaran pengikatan DNA selebar genom dari faktor transkripsi bZIP FD. Fisik
untuk mengontrol pembungaan pada beras. Proses Natl. Acad. Sains. Tumbuhan. (Cuci. DC) 180:367–380.
AS 119, e2122582119.
Dai, C., dan Xue, H.-W. (2010). Padi berbunga awal1, CKI, memfosforilasi protein
Andre´s, F., dan Coupland, G. (2012). Dasar genetik dari respons pembungaan DELLA SLR1 untuk mengatur pensinyalan giberelin secara negatif. EMBO
terhadap isyarat musiman. Nat. Pendeta Genet. 13:627–639. J.29:1916–1927.
Andre's, F., Galbraith, DW, Talo'n, M., dan Domingo, C. (2009). Ding, C., Anda, J., Chen, L., Wang, S., dan Ding, Y. (2014). Pupuk nitrogen
Analisis SENSITIVITAS FOTOPERIODE5 menyoroti peran fitokrom dalam meningkatkan jumlah bulir per malai dengan meningkatkan sintesis sitokinin
pembungaan fotoperiodik pada beras. Fisik Tumbuhan. pada beras. Perwakilan Sel Tumbuhan 33:363–371.
(Cuci. DC) 151:681–690.
Doi, K., Izawa, T., Fuse, T., Yamanouchi, U., Kubo, T., Shimatani, Z., Yano, M.,
Ashikari , M. , Sakakibara , H. , Lin , S. , Yamamoto , T. , Takashi , T. , Nishimura , dan Yoshimura, A. (2004). Ehd1, regulator respons tipe-B dalam beras,
A. , Angels , ER , Qian , Q. , Kitano , H. , dan Matsuoka , M. ( 2008 ).2005). memberikan promosi pembungaan hari pendek dan mengontrol ekspresi gen
Sitokinin oksidase mengatur produksi gabah. Sains 309:741–745. seperti FT secara independen dari Hd1. Gen Dev. 18:926–936.
Ballerini, ES, dan Kramer, EM (2011). Mengingat evolusi: evaluasi ulang Du, Y., Liu, L., Li, M., Fang, S., Shen, X., Chu, J., dan Zhang, Z. (2017a).
konservasi dalam regulasi CO-FT dan perannya dalam regulasi fotoperiodik UNBRANCHED3 mengatur percabangan dengan memodulasi biosintesis
waktu berbunga. Depan. Tanaman Sci. 2:81. sitokinin dan pensinyalan pada jagung dan beras. Phytol Baru. 214:721–733.
Bla'zquez, MA, dan Weigel, D. (2000). Integrasi sinyal induktif bunga di Du, A., Tian, W., Wei, M., Yan, W., He, H., Zhou, D., Huang, X., Li, S., dan
Arabidopsis. Alam 404:889–892. Ouyang, X. (2017b). Modul DTH8-hd1 memediasi regulasi pembungaan padi
yang bergantung pada panjang hari. Mol. Tanam 10:948–961.
Brambilla, V., Martignago, D., Goretti, D., Cerise, M., Somssich, M., de Rosa, M.,
Galbiati, F., Shrestha, R., Lazzaro, F., Simon, R. , dan Fornara, F. (2017). Du, H., Huang, F., Wu, N., Li, X., Hu, H., dan Xiong, L. (2018). Regulasi integratif
Kompleks faktor transkripsi antagonis memodulasi transisi bunga dalam kekeringan melalui jalur yang bergantung pada ABA dan independen pada
beras. Sel Tumbuhan 29:2801–2816. beras. Mol. Tanam 11:584–597.
€
Cai, X., Fan, J., Jiang, Z., Basso, B., Sala, F., Spada, A., Grassi, F., dan Lu , B.- Eriksson, S., Bohlenius, H., Moritz, T., dan Nilsson, O. (2006). GA4
R. (2013). Teka-teki asal dan evolusi padi Italia: menentukan divergensi adalah giberelin aktif dalam regulasi transkripsi daun dan inisiasi bunga
genetik dan afinitas plasma nutfah padi dari Italia dan Asia. PLoS Satu 8, arabidopsis. Sel Tumbuhan 18:2172–2181.
e80351.
Fornara , F. , Parenicova ÿ , L. , Falasca , G. , Pelucchi , N. , Masiero , S. ,
Cai, M., Chen, S., Wu, M., Zheng, T., Zhou, L., Li, C., Zhang, H., Wang, J., Xu, Ciannamea , S. , Lopez-Dee , Z. , Altamura , MM , Colombo , L. , dan Kater ,
X., Chai, J. , et al. (2019). Pos 7 awal berinteraksi dengan DTH8, dan MM (2004). Karakterisasi fungsional OsMADS18, anggota subfamili AP1/
mengatur waktu pembungaan pada padi. Perwakilan Sel Tumbuhan 38:521–532. SQUA dari gen kotak MADS. Fisik Tumbuhan . (Cuci. DC) 135:2207–2219.
Cai, M., Zhu, S., Wu, M., Zheng, X., Wang, J., Zhou, L., Zheng, T., Cui, S., Zhou,
S., Li, C. , et al. (2021). DHD4, faktor transkripsi keluarga seperti CONSTANS , Fujino, K., Wu, J., Sekiguchi, H., Ito, T., Izawa, T., dan Matsumoto, T.
menunda tanggal tajuk dengan memengaruhi pembentukan kompleks FAC (2010). Berbagai peristiwa introgresi seputar gen waktu pembungaan Hd1
dalam beras. Mol. Tanam 14:330–343. pada padi budidaya, Oryza sativa L. Mol. Genet. Genom. 284:137–146.
Cerise, M., Giaume, F., Galli, M., Khahani, B., Lucas, J., Podico, F., Tavakol, E.,
Parcy, F., Gallavotti, A., Brambilla, V., dan Fornara, F. Furutani, I., Sukegawa, S., dan Kyozuka, J. (2006). Analisis luas genom ekspresi
(2021). OsFD4 mempromosikan transisi bunga beras melalui pembentukan gen spasial dan temporal dalam pengembangan malai padi. Tanaman J.
kompleks aktivasi florigen di meristem apikal pucuk. Phytol Baru . 229:429– 46:503–511.
443.
Galbiati, F., Chiozzotto, R., Locatelli, F., Spada, A., Genga, A., dan Fornara, F.
Chardon, F., dan Damerval, C. (2005). Analisis filogenomik dari (2016). Hd3a, RFT1 dan Ehd1 mengintegrasikan sinyal stres fotoperiodik dan
Keluarga gen PEBP dalam sereal. J.Mol. Evol. 61:579–590. kekeringan untuk menunda transisi bunga pada beras. Lingkungan Sel
Tumbuhan . 39:1982–1993. –1993.
Chen, M., MacGregor, DR, Dave, A., Florance, H., Moore, K., Paszkiewicz, K.,
Smirnoff, N., Graham, IA, dan Penfield, S. Galva˜o, VC, dan Schmid, M. (2014). Pengaturan pembungaan oleh sinyal
(2014). Riwayat suhu ibu mengaktifkan Flowering Locus T dalam buah- endogen. Dalam Kemajuan dalam Penelitian Botani - Genetika Molekuler dari
buahan untuk mengontrol dormansi progeni menurut waktu dalam setahun. Proses Transisi Bunga dan Perkembangan Bunga, hlm. 63–102.
Natl. Acad. Tahu AS 111:18787–18792. -18792.
Chen, Q., Payyavula, RS, Chen, L., Zhang, J., Zhang, C., dan Turgeon, R. Gangappa, SN, dan Botto, JF (2014). Keluarga faktor transkripsi tanaman BBX.
(2018a). FLOWERING LOCUS T mRNA disintesis dalam sel pendamping Tren Tumbuhan Sci. 19:460–470.
khusus di pembuluh daun tembakau Arabidopsis dan Maryland Mammoth .
Gao, X., Liang, W., Yin, C., Ji, S., Wang, H., Su, X., Guo, C., Kong, H., Xue, H.,
Proses Natl. Acad. Sains. AS 115:2830–2835.
dan Zhang, D. (2010). Gen mirip SEPARATA OsMADS34 diperlukan untuk
Chen, JY, Zhang, HW, Zhang, HL, Ying, JZ, Ma, LY, dan Zhuang, JY (2018b). perbungaan padi dan pengembangan spikelet. Fisik Tumbuhan. (Cuci. DC)
Variasi alami pada qHd1 mempengaruhi percepatan tanggal tajuk pada suhu 153:728–740.
tinggi dengan pleiotropisme untuk sifat hasil padi. Pabrik Biol BMC. 18:112.
Gao, H., Jin, M., Zheng, X.-M., Chen, J., Yuan, D., Xin, Y., Wang, M., Huang, D.,
Zhang, Z., Zhou, K., et al. (2014). Hari ke pos 7, lokus kuantitatif utama yang
Cho, LH, Yoon, J., Pasriga, R., and An, G. (2016). Homodimerisasi Ehd1 menentukan sensitivitas fotoperiode dan adaptasi regional pada beras. Proses
diperlukan untuk menginduksi pembungaan pada beras. Fisik Tumbuhan. Natl. Acad. Sains. AS 111:16337– 16342.
(Cuci. DC) 170:2159–2171.

j.xplc.2023.100610

Giaume, F., Bono, GA, Martignago, D., Miao, Y., Vicentini, G., Toriba, T., Itoh, H., Wada, KC, Sakai, H., Shibasaki, K., Fukuoka, S., Wu, J., Yonemaru, JI,
Wang, R., Kong, D., Cerise, M., Chirivÿ`, D., et al. (2023). Dua florigen dan Yano, M., and Izawa, T. (2018). Adaptasi genomik gen waktu pembungaan
protein mirip florigen membentuk modul pengatur rangkap tiga pada selama perluasan areal budidaya padi. Tanaman J. 94:895–909.
meristem apikal pucuk untuk mendorong transisi reproduksi pada padi.
Tumbuhan Asli 9:525–534.
Izawa, T., Oikawa, T., Tokutomi, S., Okuno, K., dan Shimamoto, K.
Gnesutta, N., Kumimoto, RW, Swain, S., Chiara, M., Siriwardana, C., Horner, DS, (2000). Fitokrom memberikan kontrol fotoperiodik pembungaan pada padi
Holt, BF, dan Mantovani, R. (2017). CONSTANS menanamkan spesifisitas (tanaman hari pendek). Tanam J. 22:391–399.
urutan DNA ke dimer NF-YB / NF-YC lipatan histone . Sel Tumbuhan 29:1516–
Izawa, T., Oikawa, T., Sugiyama, N., Tanisaka, T., Yano, M., dan Shimamoto,
1532.
K. (2002). Fitokrom memediasi sinyal cahaya eksternal untuk menekan
Gnesutta, N., Mantovani, R., dan Fornara, F. (2018). Tumbuhan berbunga: ortolog FT dalam pembungaan fotoperiodik beras.
memaksakan spesifisitas DNA pada subunit lipatan histon. Tren Tumbuhan Sci. Gen Dev. 16:2006–2020.
23:293–301.
Jang, S., Marchal, V., Panigrahi, KCS, Wenkel, S., Soppe, W., Deng, X.-W.,
Go´ mez-Ariza, J., Galbiati, F., Goretti, D., Brambilla, V., Shrestha, R., Pappolla, Valverde, F., dan Coupland, G. (2008). Arabidopsis COP1 membentuk pola
A., Courtois, B., dan Fornara, F. (2015). Hilangnya fungsi penekan bunga temporal akumulasi CO2 yang memberikan respons pembungaan fotoperiodik.
menyesuaikan beras dengan garis lintang yang lebih tinggi di Eropa. J.Exp. EMBO J.27:1277–1288.
Bot. 66:2027–2039.
Jang, S., Li, H.-Y., dan Kuo, M.-L. (2017). Ekspresi ektopik Arabidopsis FD dan FD
Go´ mez-Ariza, J., Brambilla, V., Vicentini, G., Landini, M., Cerise, M., Carrera, E.,
PARALOGUE pada beras menghasilkan dwarfisme dengan pengecilan ukuran
Shrestha, R., Chiozzotto, R., Galbiati, F., Caporali , E., et al. (2019). Faktor
bulir. Sains. Rep.7, 44477.
transkripsi yang mengoordinasikan pemanjangan ruas dan sinyal fotoperiodik
dalam beras. Tumbuhan Asli 5:358–362. Jiao, Y., Wang, Y., Xue, D., Wang, J., Yan, M., Liu, G., Dong, G., Zeng, D., Lu, Z.,
Zhu, X. , et al. (2010). Peraturan OsSPL14 oleh OsmiR156 mendefinisikan
Goretti, D., Martignago, D., Landini, M., Brambilla, V., Go´ mez-Ariza, J.,
arsitektur tanaman yang ideal dalam beras. Nat. Genet. 42:541–544.
Gnesutta, N., Galbiati, F., Collani, S., Takagi, H., Terauchi , R., et al. (2017).
Mekanisme transkripsi dan pasca transkripsi membatasi fungsi Heading Jung , JH , Domijan , M. , Close , C. , Biswas , S. , Ezer , D. , Gao , M. ,
Date 1 (Hd1) untuk mengadaptasi padi ke dataran tinggi. Khattak , AK , Box , MS , Charoensawan , V. , Cortijo , S. , dkk.
PLoS Genet. 13, e1006530. (2016). Fitokrom berfungsi sebagai termosensor di Arabidopsis.
Sains 354:886–889.
Graeff, M., Straub, D., Eguen, T., Dolde, U., Rodrigues, V., Brandt, R., dan Wenkel,
S. (2016). Rekrutmen CONSTANS yang dimediasi oleh MicroProtein menjadi Kaneko-Suzuki, M., Kurihara-Ishikawa, R., Okushita-Terakawa, C., Kojima, C.,
kompleks trimer TOPLESS menekan pembungaan di arabidopsis. PLoS Genet. Nagano-Fujiwara, M., Ohki, I., Tsuji, H., Shimamoto, K., and Taoka ,KI (2018).
12, e1005959. Protein seperti TFL1 dalam beras memusuhi protein seperti FT beras dalam
pengembangan perbungaan dengan kompetisi untuk pembentukan kompleks
Groen , SC , Calic , I , Joly-Lopez , Z , Platts , AE , Choi , JY , Nativity , M ,
dengan 14-3-3 dan FD. Fisiol Sel Tumbuhan. 59:458–468.
Dorph , K , Mauck , WM , Bracken , B , Cabral , CLU , dkk . . . .
(2020). Kekuatan dan pola seleksi alam terhadap ekspresi gen pada padi. Alam Kaur, A., Nijhawan, A., Yadav, M., dan Khurana, JP (2021). OsbZIP62/ OsFD7,
578:572–576. ortolog fungsional dari FLOWERING LOCUS D, mengatur transisi bunga dan
Guo, T., Mu, Q., Wang, J., Vanous, AE, Onogi, A., Iwata, H., Li, X., and Yu, J. perkembangan malai pada padi. J.Exp. Bot. 72:7826–7845.
(2020). Efek dinamis dari interaksi gen yang mendasari plastisitas fenotipik
waktu berbunga padi dan adaptasi global Genom Res. 30:673–683. Kim, SR, Torollo, G., Yoon, MR, Kwak, J., Lee, CK, Prahalada, GD, Choi, IR,
Yeo, US, Jeong, OY, Jena, KK, dan Lee, JS
Hayama, R., Yokoi, S., Tamaki, S., Yano, M., dan Shimamoto, K. (2018). Alel kehilangan fungsi pos tanggal 1 (Hd1) dikaitkan dengan adaptasi
(2003). Adaptasi jalur kontrol fotoperiodik menghasilkan pembungaan hari tanaman padi japonica beriklim sedang ke daerah tropis. Depan. Tanaman Sci.
pendek pada padi. Alam 422:719–722. 9.
Hori, K., Ogiso-Tanaka, E., Matsubara, K., Yamanouchi, U., Ebana, K., dan Kobayashi, K., Maekawa, M., Miyao, A., Hirochika, H., dan Kyozuka, J.
Yano, M. (2013). Hd16, gen kasein kinase I, terlibat dalam kontrol waktu (2010). PANICLE PHYTOMETRA2 (PAP2), yang mengkode protein MADS-box
pembungaan padi dengan memodulasi respons panjang hari. subfamili SEPARATA , secara positif mengontrol identitas meristem spikelet
Tanam J. 76:36–46. dalam beras. Fisiol Sel Tumbuhan. 51:47–57.
Hoshikawa, K. (1989). Tanaman Padi yang Tumbuh (Tokyo, Jepang: Kobayashi, K., Yasuno, N., Sato, Y., Yoda, M., Yamazaki, R., Kimizu, M.,
Nobunkyo). Yoshida, H., Nagamura, Y., dan Kyozuka, J. (2012).
Identitas meristem perbungaan pada padi ditentukan oleh tumpang tindih fungsi
Hu, L., Chen, W., Yang, W., Li, X., Zhang, C., Zhang, X., Zheng, L., Zhu, X., Yin, J.,
tiga gen kotak MADS mirip AP1/FUL dan PAP2, gen kotak SEPARATA MADS.
Qin, P., et al. (2021). OsSPL9 mengatur jumlah gabah dan hasil gabah pada
Sel Tumbuhan 24:1848–1859.
beras. Depan. Tanaman Sci. 12:682018.
Hu, Z., Yang, Z., Zhang, Y., Zhang, A., Lu, Q., Fang, Y., dan Lu, C. Komiya, R., Ikegami, A., Tamaki, S., Yokoi, S., dan Shimamoto, K.
(2022). Autophagy menargetkan Hd1 untuk degradasi vacuolar untuk mengatur (2008). Hd3a dan RFT1 sangat penting untuk pembungaan pada padi.
pembungaan padi. Mol. Tanam 15:1137–1156. Pengembangan 135:767–774.
Huang, X., Kurata, N., Wei, X., Wang, Z.-X., Wang, A., Zhao, Q., Zhao, Y., Liu, K., Komiya, R., Yokoi, S., dan Shimamoto, K. (2009). Jaringan gen untuk pembungaan
Lu, H., Li, W., et al. (2012). Peta variasi genom padi mengungkap asal usul padi hari panjang mengaktifkan RFT1 yang mengkodekan sinyal pembungaan seluler
yang dibudidayakan. Alam 490:497–501. dalam beras Pengembangan 136:3443–3450.
Ishikawa, R., Aoki, M., Kurotani, KI, Yokoi, S., Shinomura, T., Takano, M., dan Koo, B.-H., Yoo, S.-C., Park, J.-W., Kwon, C.-T., Lee, B.-D., An, G., Zhang, Z., Li,
Shimamoto, K. (2011). Phytochrome B mengatur ekspresi tanggal 1 (Hd1) yang J., Li, Z., dan Paek, N.-C. (2013). Variasi alami dalam OsPRR37 mengatur
dimediasi oleh beras florigen Hd3a dan panjang hari kritis dalam beras. Mol. tanggal tajuk dan berkontribusi pada penanaman padi di berbagai garis lintang.
Genet. Genom. 285:461–470. Mol. Tanam 6:1877–1888.
Itoh, H., Nonoue, Y., Yano, M., dan Izawa, T. (2010). Sepasang pengatur Kumimoto , RW , Adam , L. , Hymus , GJ , Repetti , PP , Reuber , TL , Marion ,
bunga menetapkan panjang hari kritis untuk ekspresi florigen Hd3a dalam beras. CM , Hempel , FD , dan Ratcliffe , OJ (2008). Subunit faktor Y nuklir NF-YB2
Nat. Genet. 42:635–638. dan NF-YB3 memainkan peran tambahan dalam

Machine Translated
artikel ini di media sebagai: Vicentini et al., Environmental control of rice rice time, Plant Communications (2023), https://doi.org/10.1016/ j.xplc.2023.100610

promosi pembungaan dengan fotoperiode hari panjang induktif di Arabidopsis. Ma, B., Yin, C.-C., He, S.-J., Lu, X., Zhang, W.-K., Lu, T.-G., Chen, S.-Y., dan Zhang,
Tanaman 228:709–723. J.-S. (2014). Penghambatan pertumbuhan akar yang diinduksi etilen membutuhkan
fungsi asam absisat pada bibit padi (oryza sativa L.).
Kumimoto, RW, Zhang, Y., Siefers, N., dan Holt, BF (2010). NF-YC3, NF-YC4
PLoS Genet. 10, e1004701.
dan NF-YC9 diperlukan untuk pembungaan yang bergantung pada fotoperiode
yang dimediasi oleh CONSTANS di Arabidopsis thaliana. Tanam J. 63:379– Martinago , D. , Siemiatkowska , B. , Lombardi , A. , dan Conti , L. (2020).
391. Pengaturan asam absisat dan pembungaan: banyak target, tempat berbeda.
Int. J.Mol. Sains. 21, 9700.
Kurakawa, T., Ueda, N., Maekawa, M., Kobayashi, K., Kojima, M., Nagato, Y.,
Sakakibara, H., dan Kyozuka, J. (2007) oleh enzim pengaktif sitokin .Alam Matsubara, K., Yamanouchi, U., Wang, Z.-X., Minobe, Y., Izawa, T., dan Yano, M.
445:652–655. (2008). Ehd2, ortolog beras dari gen jagung INDETERMINATE1, mempromosikan
pembungaan dengan mengatur Ehd1.
Fisik Tumbuhan. (Cuci. DC) 148:1425–1435.
Kuroha , T. , Nagai , K. , Gamuyao , R. , Wang , DR , Furuta , T. , Nakamori , M. ,
Kitaoka , T. , Adachi , K. , Minami , A. , Mori , Y. , et al al. (2018).
Miao, C., Xiao, L., Hua, K., Zou, C., Zhao, Y., Bressan, RA, and Zhu, JK (2018).
Pensinyalan etilena-giberelin mendasari adaptasi beras terhadap Mutasi dalam subfamili gen reseptor asam absisat meningkatkan pertumbuhan
penggenangan berkala. Sains 361:181–186. dan produktivitas padi. Proses Natl. Acad. Sains. AS 115:6058–6063.
Kwon, CT, Koo, BH, Kim, D., Yoo, SC, dan Paek, NC (2015).
Miura , K. , Ikeda , M. , Matsubara , A. , Song , X.-J. , Ito , M. , Asano , K. , Matsuoka ,
Casein kinases I dan 2a phosphorylate oryza sativa pseudo response regulator
M. , Kitano , H. , dan Ashikari , M. (2010 ). ). OsSPL14 mendorong percabangan
37 (OsPRR37) pada pembungaan fotoperiodik pada beras.
Mol. Sel 38:81–88. malai dan produktivitas bulir padi yang lebih tinggi. Nat.
Genet. 42:545–549.
Li, C., Lin, H., dan Dubcovsky, J. (2015). Kombinasi faktorial interaksi protein
Nagai, K., Mori, Y., Ishikawa, S., Furuta, T., Gamuyao, R., Niimi, Y., Hobo, T., Fukuda,
menghasilkan multiplisitas kompleks aktivasi florigen dalam gandum dan jelai.
M., Kojima, M., Takebayashi, Y., dkk (2020).
Tanam J. 84:70–82.
Regulasi antagonis dari respon asam giberelat selama pertumbuhan batang
Li, S., Yue, W., Wang, M., Qiu, W., Zhou, L., dan Shou, H. (2016). padi. Alam 584:109–114.
Mutasi OsGIGANTEA mengarah pada peningkatan toleransi terhadap
Nagalla, AD, Nishide, N., Hibara, KI, dan Izawa, T. (2021). Suhu sekitar yang
stres osmotik yang dihasilkan polietilen glikol dalam beras. Depan. Tanaman
tinggi menghambat represi pembungaan yang dimediasi ghd7 pada beras.
Sci. 7:465.
Fisiol Sel Tumbuhan. 62:1745–1759.
Liang, L., Zhang, Z., Cheng, N., Liu, H., Song, S., Hu, Y., Zhou, X., Zhang, J., Nakagawa, M., Shimamoto, K., dan Kyozuka, J. (2002). Ekspresi RCN1 dan
and Xing, Y. (2021). Penekan transkripsional OsPRR73 menghubungkan jam RCN2 yang berlebihan , homolog Terminal Flower 1/Centroradialis beras,
sirkadian dan jalur fotoperiode untuk mengontrol penanggalan tajuk pada menyebabkan penundaan transisi fase dan perubahan morfologi malai pada
beras. Lingkungan Sel Tumbuhan. 44:842–855. beras. Tanaman J. 29:743–750.
€
Liu, L., Liu, C., Hou, X., Xi, W., Shen, L., Tao, Z., Wang, Y., dan Yu, H. Nakamura, Y., Andre's, F., Kanehara, K., Liu, YC, Dormann, P., dan Coupland,
(2012). FTIP1 adalah regulator penting yang diperlukan untuk transportasi florigen. G. (2014). Arabidopsis florigen FT berikatan dengan fosfolipid berosilasi
PLoS Biol. 10:e1001313. diurnal yang mempercepat pembungaan. Nat. Komunal. 5:3553.
Liu, C., Teo, ZWN, Bi, Y., Song, S., Xi, W., Yang, X., Yin, Z., and Yu, H.
(2013). Jalur genetik yang dilestarikan menentukan arsitektur perbungaan Nakamura, Y., Lin, YC, Watanabe, S., Liu, Y.chi, Katsuyama, K., Kanehara, K.,
pada arabidopsis dan beras Dev. Sel 24:612–622. dan Inaba, K. (2019). Struktur Kristal Resolusi Tinggi LOKUS BUNGA
Arabidopsis T Menyinari Situs Pengikatan Fosfolipidnya saat Berbunga. iSains
Liu, L., Li, C., Teo, ZWN, Zhang, B., dan Yu, H. (2019a). Kompleks MCTP
21.
SNARE mengatur transportasi florigen di arabidopsis. Sel Tumbuhan 31:2475–
2490. Navarro , C. , Abelenda , JA , Cruz-Oro ÿ , E. , Cue ÿ llar , CA , Tamaki , S. , Silva ,
J. , Shimamoto , K. , and Prat , S. (2011). Pengendalian pembungaan dan
Liu, X., Li, Z., Hou, Y., Wang, Y., Wang, H., Tong, X., Ao, H., and Zhang, J.
pembentukan organ penyimpanan pada kentang dengan FLOWERING LOCUS T.
(2019b). Analisis interaksiomik protein dari SAPK dan bZIP yang diinduksi
Alam 478:119–122.
ABA mengungkapkan peran kunci SAPK10 dalam pembungaan padi. Int.
J.Mol. Sains. 20, 1427. Nemoto, Y., Nonoue, Y., Yano, M., dan Izawa, T. (2016). Hd1, ortolog CONSTANS
dalam beras, berfungsi sebagai penekan Ehd1 melalui interaksi dengan
Liu, H., Huang, X., Ma, B., Zhang, T., Sang, N., Zhuo, L., and Zhu, J.
protein Ghd7 domain CCT spesifik monokotil. Tanam J. 86:221–233.
(2021). Diversifikasi komponen dan fungsional kompleks aktivasi florigen
dalam kapas. Fisiol Sel Tumbuhan. 62:1542–1555.
Ogiso-Tanaka, E., Matsubara, K., Yamamoto, Si, Nonoue, Y., Wu, J., Fujisawa,
Luan, W., Chen, H., Fu, Y., Si, H., Peng, W., Song, S., Liu, W., Hu, G., Sun, Z., Xie, H., Ishikubo, H., Tanaka, T., Ando, T., Matsumoto, T. , dan Yano, M. (2013).
D. , dan Sun, C. (2009). Pengaruh persilangan antara penyinaran dan temperatur Variasi alami LOKUS BUNGA BERAS T 1 berkontribusi terhadap divergensi
pada tanggal tajuk pada beras.
waktu pembungaan pada padi. PLoS Satu 8, e75959.
PLoS Satu 4, e5891.
Osugi, A., Itoh, H., Ikeda-Kawakatsu, K., Takano, M., dan Izawa, T.
Luccioni, L., Krzymuski, M., Sa' nchez-Lamas, M., Karayekov, E., Cerda' n, PD, (2011). Pembedahan molekuler tentang peran fitokrom dalam pembungaan
dan Casal, JJ (2019). CONSTANS menunda pembungaan Arabidopsis pada fotoperiodik pada beras. Fisik Tumbuhan. (Cuci. DC) 157:1128–1137.
hari-hari yang pendek. Tanaman J. 97:923–932.
Lv, X., Zeng, X., Hu, H., Chen, L., Zhang, F., Liu, R., Liu, Y., Zhou, X., Wang, C., Park, SJ, Kim, SL, Lee, S., Je, BI, Piao, HL, Park, SH, Kim, CM, Ryu, CH, Park,
Wu, Z. , et al. (2021). Wawasan struktural ke dalam pengikatan multivalen SH, Xuan, YH, dkk. (2008). Rice Indeterminate 1 (OsId1) diperlukan untuk
dari promotor LOCUS T FLOWERING Arabidopsis oleh kompleks faktor ekspresi Ehd1 (Early heading date 1) terlepas dari penyinaran. Tanaman
transkripsi master CO-NF-Y. Sel Tumbuhan 33:1182–1195. J.56:1018–1029.
Park, SY, Fung, P., Nishimura, N., Jensen, DR, Fujii, H., Zhao, Y., Lumba, S.,
Ma, Y., Szostkiewicz, I., Korte, A., Moes, D., Yang, Y., Christmann, A., dan Grill, Santiago, J., Rodrigues, A., Chow, TFF, dkk. (2009).
E. (2009). Regulator aktivitas fosfatase PP2C berfungsi sebagai sensor asam Asam absisat menghambat protein fosfatase tipe 2C melalui keluarga PYR/
absisat. Sains 324:1064–1068. PYL dari protein START. Sains 324:1068–1071.

Machine Translated by ini
di media sebagai: Vicentini et al., Environmental control of rice rice time, Plant Communications (2023), https://doi.org/10.1016/
j.xplc.2023.100610

Park, SJ, Jiang, K., Tal, L., Yichie, Y., Gar, O., Zamir, D., Eshed, Y., dan Lippman, duplikasi menghasilkan saklar pembungaan fotoperiodik di Brassicaceae. Mol.
ZB (2014). Optimalisasi produktivitas tanaman tomat menggunakan mutasi Biol. Evol. 32:2284–2301.
induksi pada jalur florigen. Nat. Genet. 46:1337–1342.
Song, YH, Smith, RW, To, BJ, Millar, AJ, dan Imaizumi, T. (2012).
FKF1 menyampaikan informasi waktu untuk stabilisasi CONSTANS dalam
Peng, S., Huang, J., Sheehy, JE, Laza, RC, Visperas, RM, Zhong, X., Centeno, pembungaan fotoperiodik. Sains 336:1045–1049.
GS, Khush, GS, dan Cassman, KG (2004). Hasil panen padi menurun dengan
Song, YH, Estrada, DA, Johnson, RS, Kim, SK, Lee, SY, MacCoss, MJ, dan
suhu malam yang lebih tinggi dari pemanasan global.
Imaizumi, T. (2014). Peran berbeda dari protein FKF1, Gigantea, dan Zeitlupe
Proses Natl. Acad. Tahu AS 101:9971–9975. -5.
dalam pengaturan stabilitas Constans dalam pembungaan fotoperiodik
Peng, Q., Zhu, C., Liu, T., Zhang, S., Feng, S., and Wu, C. (2021). Arabidopsis. Proses Natl. Acad. Sains. AS 111:17672–17677.
Fosforilasi OsFD1 oleh OsCIPK3 mempromosikan pembentukan kompleks
aktivasi florigen yang mengandung RFT1 untuk pembungaan hari panjang
Song, S., Chen, Y., Liu, L., Wang, Y., Bao, S., Zhou, X., Teo, ZWN, Mao, C., Gan,
pada beras. Mol. Tanam 14:1135–1148.
Y., dan Yu, H. ( 2017). OsFTIP1-Mediated regulasi transportasi florigen dalam
Petroni, K., Kumimoto, RW, Gnesutta, N., Calvenzani, V., Fornari, M., Tonelli, C., beras diatur secara negatif oleh ubiquitin seperti domain kinase OsUbDKg4.
Holt, BF, dan Mantovani, R. (2012). Kehidupan bebas faktor transkripsi Sel Tumbuhan 29:491–507.
FAKTOR NUKLIR tanaman. Sel Tumbuhan 24:4777–4792.
Song, S., Li, L., Li, Y., Wang, T., and Fu, X. (2018). Overekspresi gen OsSUI1
mempengaruhi perkembangan organ bunga pada padi (Oryza sativa L.). Mol.
Qiu, L., Wu, Q., Wang, X., Han, J., Zhuang, G., Wang, H., Shang, Z., Tian, W., Keturunan. 38, 4.
Chen, Z., Lin, Z., et al. (2021). Peramalan adaptasi garis lintang padi melalui
Sui, P., Shi, J., Gao, X., Shen, W.-H., dan Dong, A. (2013). Metilasi H3K36 terlibat
simulator adaptasi lingkungan berbasis daylength-sensing . Nat. Makanan
dalam mempromosikan pembungaan padi. Mol. Tanam 6:975–977.
2:348–362.
Qu, L., Chu, YJ, Lin, WH, and Xue, HW (2021). Sekretori fosfolipase D
Sun, X., Zhang, Z., Wu, J., Cui, X., Feng, D., Wang, K., Xu, M., Zhou, L., Han, X.,
menghidrolisis fosfatidilkolin untuk menekan waktu penyajian nasi. PLoS
Gu, X. , dan Lu, T. (2016). Regulator oryza sativa HDR1 berasosiasi dengan
Genet. 17:e1009905.
kinase OsK4 untuk mengontrol pembungaan fotoperiodik.
Reeves, PH, dan Coupland, G. (2001). Analisis kontrol waktu pembungaan pada PLoS Genet. 12:e1005927.
arabidopsis dengan perbandingan mutan ganda dan tripel. Fisik Tumbuhan .
Sun, H., Wang, C., Chen, X., Liu, H., Huang, Y., Li, S., Dong, Z., Zhao, X., Tian,
(Cuci. DC) 126:1085–1091.
F., dan Jin, W. (2020). dlf1 mempromosikan transisi bunga dengan
Ren, Y., Tian, X., Li, S., Mei, E., He, M., Tang, J., Xu, M., Li, X., Wang, Z., Li, C. , mengaktifkan ZmMADS4 dan ZmMADS67 secara langsung di puncak pucuk
dan Bu, Q. (2020). Subunit mediator Oryza sativa OsMED25 berinteraksi jagung . Phytol Baru. 228:1386–1400.
dengan OsBZR1 untuk mengatur pensinyalan brassinosteroid dan arsitektur
tanaman dalam beras J.Integr. Tanaman Biol. 62:793–811. Sun, K., Huang, M., Zong, W., Xiao, D., Lei, C., Luo, Y., Song, Y., Li, S., Hao, Y.,
Luo, W. , et al. (2022). Hd1, Ghd7, dan DTH8 secara sinergis menentukan
Ruelens, P., De Maagd, RA, Proost, S., Theißen, G., Geuten, K., dan Kaufmann, tanggal tajuk padi dan sifat agronomi terkait hasil. J.
K. (2013). LOKUS C BERBUNGA dalam monokotil dan asal tandem dari gen Genet. Genomik 49:437–447.
kotak MADS khusus angiospermae. Nat.
Umum. 4:2280. Susila, H., Juric, S., Liu, L., Gawarecka, K., Chung, KS, Jin, S., Kim, SJ, Nasim,
Z., Youn, G., Suh, MC, dkk. (2021). Penyerapan Florigen dalam membran sel
Sakamoto, T., Kobayashi, M., Itoh, H., Tagiri, A., Kayano, T., Tanaka, H., Iwahori,
memodulasi pembungaan yang responsif terhadap suhu. Sains 373:1137–
S., dan Matsuoka, M. (2001). Ekspresi gen giberelin 2-oksidase di sekitar
1142.
pucuk berkaitan dengan transisi fase pada padi. Fisik Tumbuhan. (Cuci. DC)
125:1508–1516. Takahashi, Y., Shomura, A., Sasaki, T., dan Yano, M. (2001). Hd6, lokus sifat
kuantitatif beras yang terlibat dalam sensitivitas penyinaran periode,
Sakamoto, T., Morinaka, Y., Ishiyama, K., Kobayashi, M., Itoh, H., Kayano, T.,
mengkodekan subunit protein kinase CK2. Proses Natl. Acad. Sains. AS
Iwahori, S., Matsuoka, M., dan Tanaka, H. (2003). 98:7922–7927.
Manipulasi genetik metabolisme giberelin pada beras transgenik.
Nat. Bioteknologi. 21:909–913. Takahashi, Y., Teshima, KM, Yokoi, S., Innan, H., dan Shimamoto, K.
(2009). Variasi dalam protein Hd1, promotor Hd3a, dan tingkat ekspresi Ehd1
Sarid-Krebs, L., Panigrahi, KCS, Fornara, F., Takahashi, Y., Hayama, R., Jang,
berkontribusi terhadap keragaman waktu pembungaan pada padi yang
S., Tilmes, V., Valverde, F., dan Coupland, G. dibudidayakan. Proses Natl. Acad. Sains. AS 106:4555–4560.
(2015). Fosforilasi CONSTANS dan degradasinya yang bergantung pada
COP1 selama pembungaan fotoperiodik Arabidopsis. Tanam J. 84:451–463. Tamaki, S., Matsuo, S., Wong, HL, Yokoi, S., dan Shimamoto, K.
(2007). Protein hd3a adalah sinyal pembungaan seluler dalam beras. Sains
316:1033–1036.
Shen, C., Liu, H., Guan, Z., Yan, J., Zheng, T., Yan, W., Wu, C., Zhang, Q., Yin,
P., dan Xing, Y. (2020). Wawasan struktural tentang pengenalan DNA oleh Tamaki, S., Tsuji, H., Matsumoto, A., Fujita, A., Shimatani, Z., Terada, R.,
kompleks CCT / NF-YB / YC dalam pembungaan fotoperiodik tanaman. Sel Sakamoto, T., Kurata, T., dan Shimamoto, K. (2015). Protein seperti FT
Tumbuhan 32:3469–3484. menginduksi pembungkaman transposon di apeks pucuk selama induksi
bunga pada beras. Proses Natl. Acad. Sains. AS 112:E901–E910.
Shrestha, R., Go' mez-Ariza, J., Brambilla, V., dan Fornara, F. (2014).
Kontrol molekuler pembungaan musiman pada beras, arabidopsis, dan sereal Taoka , Ki , Ohki , I. , Tsuji , H. , Furuita , K. , Hayashi , K. , Yanase , T. ,
sedang. Ann. Bot. 114:1445–1458. Yamaguchi , M. , Nakashima , C. , Purwestri , YA , Tamaki , S. , dkk . . . .
(2011). Protein 14-3-3 bertindak sebagai reseptor intraseluler untuk beras
Silva , CS , Nayak , A , Lai , X , Hutin , S , Hugouvieux , V , Jung , JH , Lopez-
Hd3a florigen. Alam 476:332–335.
Glassman , I , Franco-Zorrilla , JM , Panigrahi , KCS , Nanao , MH , dkk .
(2020). Mekanisme molekuler aktivitas kompleks malam di arabidopsis. Proses Thirumurugan, T., Ito, Y., Kubo, T., Serizawa, A., dan Kurata, N. (2008).
Natl. Acad. Sains. AS 117:6901–6909. Identifikasi, karakterisasi dan interaksi gen famili HAP pada padi. Mol. Genet.
Genom. 279:279–289.
€ €
Simon, S., Ruhl, M., de Montaigu, A., Wotzel , S., dan Coupland, G. Thomas, B., dan Vince-Prue, D. (1997). Fotoperiodisme pada Tumbuhan
(2015). Evolusi regulasi dan fungsi CONSTANS setelah gen (Pers Akademik).

Machine Translated
artikel ini di media sebagai: Vicentini et al., Environmental control of rice rice time, Plant Communications (2023), https://doi.org/10.1016/
j.xplc.2023.100610

Tiwari, SB, Shen, Y., Chang, HC, Hou, Y., Harris, A., Ma, SF, Mcpartland, M., Wolbang, CM, Chandler, PM, Smith, JJ, dan Ross, JJ (2004).
Hymus, GJ, Adam, L., Marion, C., dkk. (2010). Auksin dari perbungaan berkembang diperlukan untuk biosintesis giberelin
Pengatur waktu pembungaan CONSTANS direkrut ke promotor FLOWERING aktif di batang jelai. Fisik Tumbuhan.
LOCUS T melalui elemen cis yang unik. Phytol Baru . 187:57–66. (Cuci. DC) 134:769–776.
Wu, C., You, C., Li, C., Long, T., Chen, G., Byrne, ME, dan Zhang, Q.
Trusov, Y., dan Botella, JR (2006). Pembungkaman gen ACC synthase AACCS2 (2008). RID1, yang mengkodekan faktor transkripsi jari seng tipe Cys2/His2 ,
menyebabkan tertundanya pembungaan pada nanas [Ananas comosus (L.) bertindak sebagai saklar utama dari perkembangan vegetatif ke bunga pada beras.
Mengambil.]. J.Exp. Bot. 57:3953–3960. Proses Natl. Acad. Sains. AS 105:12915–12920.
Tsuji, H., Nakamura, H., Taoka, Ki, dan Shimamoto, K. (2013). Wu, W., Zheng, X.-M., Lu, G., Zhong, Z., Gao, H., Chen, L., Wu, C., Wang, H.-J.,
Diversifikasi fungsional faktor transkripsi FD dalam beras, komponen kompleks
Wang, Q. , Zhou, K., dkk. (2013). Asosiasi polimorfisme nukleotida fungsional di
aktivasi florigen. Fisiol Sel Tumbuhan. 54:385–397.
DTH2 dengan ekspansi budidaya padi ke utara di Asia. Proses Natl. Acad. Sains.
AS 110:2775–2780.
Tylewicz, S., Tsuji, H., Miskolczi, P., Petterle, A., Azeez, A., Jonsson, K., Shimamoto,
K., dan Bhalerao, RP (2015). Peran ganda komponen kompleks aktivasi florigen
Wu, C., Cui, K., Wang, W., Li, Q., Fahad, S., Hu, Q., Huang, J., Nie, L.,
pohon FD dalam kontrol pertumbuhan fotoperiodik dan jalur respons adaptif.
Mohapatra, PK, and Peng, S. ( 2017). Transportasi dan degradasi sitokinin
Proses Natl. Acad. Sains. AS 112:3140–3145.
yang diinduksi panas dikaitkan dengan penurunan ekspresi sitokinin malai
dan lebih sedikit bulir per malai dalam beras. Depan.
Valverde, F., Mouradov, A., Soppe, W., Ravenscroft, D., Samach, A., dan Coupland, Tanaman Sci. 8:371.
G. (2004). Regulasi fotoreseptor protein CONSTANS dalam pembungaan
Wuriyanghan, H., Zhang, B., Cao, W.-H., Ma, B., Lei, G., Liu, Y.-F., Wei, W., Wu, H.-
fotoperiodik. Sains 303:1003–1006.
J., Chen , L.-J., Chen, H.-W., dkk. (2009). Reseptor etilen ETR2 menunda transisi
Wang, Q., Zhang, W., Yin, Z., dan Wen, C.-K. (2013). Beras CONSTITUTIVE TRIPLE- bunga dan memengaruhi akumulasi pati dalam beras. Sel Tumbuhan 21:1473–
RESPONSE2 terlibat dalam pensinyalan reseptor etilen dan pengaturan berbagai 1494.
aspek pertumbuhan dan perkembangan beras. J.Exp. Bot. 64:4863–4875.
Xia, K., Wang, R., Ou, X., Fang, Z., Tian, C., Duan, J., Wang, Y., dan Zhang, M.
(2012). Downregulasi OsTIR1 dan OsAFB2 melalui overekspresi OsmiR393
Wang, L., Sun, S., Jin, J., Fu, D., Yang, X., Weng, X., Xu, C., Li, X., Xiao, J., dan
menyebabkan lebih banyak anakan, pembungaan awal dan kurang toleransi
Zhang, Q. (2015). Regulasi terkoordinasi percabangan vegetatif dan reproduktif
terhadap garam dan kekeringan pada beras. PLoS Satu 7, e30039.
pada padi. Proses Natl. Acad. Sains. AS 112:15504–15509.
Xue, W., Xing, Y., Weng, X., Zhao, Y., Tang, W., Wang, L., Zhou, H., Yu, S., Xu,
C., Li, X. , dan Zhang, Q. (2008). Variasi alami dalam Ghd7 merupakan
Wang, Y., Lu, Y., Guo, Z., Ding, Y., dan Ding, C. (2020a). RICE CENTRORADIALIS 1,
pengatur penting tanggal tajuk dan potensi hasil padi. Nat.
Gen mirip TFL1, Menanggapi Stres Kekeringan dan Mengatur Transisi Pembungaan
Genet. 40:761–767.
Padi. Nasi 13.
Wang, H., Jiao, X., Kong, X., Liu, Y., Chen, X., Fang, R., dan Yan, Y. (2020b). Histone Yaish, MW, El-kereamy, A., Zhu, T., Beatty, PH, Good, AG, Bi, Y.- M., dan Rothstein,
deacetylase HDA703 berinteraksi dengan OsBZR1 untuk mengatur pensinyalan SJ (2010). Faktor transkripsi seperti APETALA-2 OsAP2-39 mengontrol interaksi
brassinosteroid beras, pertumbuhan dan tanggal heading melalui represi ekspresi kunci antara asam absisat dan giberelin dalam beras. PLoS Genet. 6, e1001098.
Ghd7. Tanaman J. 104:447–459.
Wang, X., Zhou, P., Huang, R., Zhang, J., dan Ouyang, X. (2021a). Model pengenalan Yang, Y., Fu, D., Zhu, C., He, Y., Zhang, H., Liu, T., Li, X., and Wu, C.
panjang hari berbunga fotoperiodik. Depan. Tanaman Sci. 12:778515. (2015). RING-finger ubiquitin ligase HAF1 memediasi degradasi pos tanggal 1
selama pembungaan fotoperiodik pada beras. Sel Tumbuhan 27:2455–2468.
Wang, T., Guo, J., Peng, Y., Lyu, X., Liu, B., Sun, S., dan Wang, X. (2021b). Faktor
gerak yang diinduksi cahaya dari pucuk mengatur nodulasi akar kedelai yang dipicu Yang, J., Yuan, Z., Meng, Q., Huang, G., Pe'rin, C., Biro, C., Meunier, A.-C.,
oleh rhizobium. Sains 374:65–71. Ingouff, M., Bennett, MJ, Liang , W., dan Zhang, D. (2017).
Wang, L., Ming, L., Liao, K., Xia, C., Sun, S., Chang, Y., Wang, H., Fu, D., Xu, C., Regulasi dinamis dari respons auksin selama pengembangan padi
Wang, Z. , et al. (2021c). Penekanan bract yang diatur oleh modul miR156/529- diungkapkan oleh penanda biosensor hormon yang baru dibuat. Depan.
Tanaman Sci. 8:256.
SPLs-NL1-PLA1 diperlukan untuk transisi dari percabangan vegetatif ke reproduktif
pada padi. Mol. Tanam 14:1168–1184. Yano , M. , Katayose , Y. , Ashikari , M. , Yamanouchi , U. , Suami , L. , Fuse , T. ,
Wang, X., He, Y., Wei, H., dan Wang, L. (2021d). Modul pengaturan jam diperlukan Baba , T. , Yamamoto , K. , Umehara , Y. , Nagamura , Y. , dan Sasaki, T. (2000).
untuk toleransi garam dan kontrol tanggal tajuk pada beras. Lingkungan Sel Hd1, lokus sifat kuantitatif sensitivitas penyinaran utama dalam beras, terkait erat
Tumbuhan. 44:3283–3301. dengan gen waktu berbunga Arabidopsis CONSTANS. Sel Tumbuhan 12:2473–
2484.
Wei, X., Xu, J., Guo, H., Jiang, L., Chen, S., Yu, C., Zhou, Z., Hu, P., Zhai, H., dan
Wan, J. (2010). DTH8 menekan pembungaan pada padi, mempengaruhi tinggi Ye, T., Li, Y., Zhang, J., Hou, W., Zhou, W., Lu, J., Xing, Y., dan Li, X.
tanaman dan potensi hasil secara bersamaan. Fisik Tumbuhan . (Cuci. DC) (2019). Pemupukan nitrogen, fosfor, dan kalium berpengaruh terhadap waktu
153:1747–1758. pembungaan padi (Oryza sativa L.). Gumpal. Ekol. Konservasi. 20, e00753.
Weng, X., Wang, L., Wang, J., Hu, Y., Du, H., Xu, C., Xing, Y., Li, X., Xiao, J., dan Yin, C., Gan, L., Ng, D., Zhou, X., dan Xia, K. (2007). Asam indole-3-asetat yang
Zhang, Q. (2014). Jumlah Butir, Tinggi Tanaman, dan Tanggal Tajuk7 adalah pusat diturunkan dari malai menurunkan kadar giberelin A1 di ruas paling atas,
pengatur pertumbuhan, perkembangan, dan respons stres. Fisik Tumbuhan. (Cuci. menyebabkan penutupan malai pada beras mandul jantan Zhenshan 97A. J.Exp.
DC) 164:735–747. Bot. 58:2441–2449.
Wickland, DP, dan Hanzawa, Y. (2015). Keluarga gen FLOWERING LOCUS T/
Yoshikawa , T. , Ito , M. , Sumikura , T. , Nakayama , A. , Nishimura , T. , Kitano , H. ,
TERMINAL FLOWER1: evolusi fungsional dan mekanisme molekuler. Mol. Tanam
Yamaguchi , I. , Koshiba , T. , Hibara , K.-I. , Nagato , Y., dan Itoh, J. (2014). Gen
8:983–997.
rice FISH BONE mengkode triptofan aminotransferase, yang memengaruhi proses
Wolbang, CM, dan Ross, JJ (2001). Auksin mempromosikan giberelin terkait auksin pleiotropik . Tanaman J. 78:927–936.
biosintesis pada tanaman tembakau yang dipenggal. Tanaman 214:153–157.

j.xplc.2023.100610

Zhang, S., Hu, W., Wang, L., Lin, C., Cong, B., Sun, C., dan Luo, D. Zhao, J., Chen, H., Ren, D., Tang, H., Qiu, R., Feng, J., Long, Y., Niu, B.,
(2005). Gen mirip TFL1 / CEN mengontrol aktivitas meristem kabisat dan Chen, D., Zhong, T. , et al. (2015). Interaksi genetik antara alel-alel yang
transisi fase dalam beras Tanaman Sci. 168:1393–1408. berbeda dari Early heading date 1 (Ehd1) dan Heading date 3a (Hd3a)/
Zhang, C., Liu, J., Zhao, T., Gomez, A., Li, C., Yu, C., Li, H., Lin, J., Yang, Y., RICE FLOWERING LOCUS T1 (RFT1) mengontrol heading diferensial dan
Liu, B. , dan Lin, C. (2016). Faktor transkripsi yang diinduksi kekeringan berkontribusi pada adaptasi regional pada padi (Oryza sativa).
menunda waktu reproduksi pada padi Fisik Tumbuhan. Phytol Baru. 208:936–948.
(Cuci. DC) 171:334–343. Zheng, T., Sun, J., Zhou, S., Chen, S., Lu, J., Cui, S., Tian, Y., Zhang, H., Cai,
Zhang, Z., Hu, W., Shen, G., Liu, H., Hu, Y., Zhou, X., Liu, T., dan Xing, Y. M., Zhu, S. , et al. (2019). Regulasi pasca-transkripsi stabilitas protein Ghd7
( 2017). Fungsi alternatif Hd1 dalam merepresi atau mempromosikan tajuk oleh fitokrom dan OsGI dalam kontrol fotoperiodik pembungaan pada beras.
ditentukan oleh status Ghd7 dalam kondisi long-day. Phytol Baru. 224:306–320.
Sains. Rep.7:5388. Zhu, W., Yang, L., Wu, D., Meng, Q., Deng, X., Huang, G., Zhang, J., Chen,
Zhang, S., Zhang, Y., Li, K., Yan, M., Zhang, J., Yu, M., Tang, S., Wang, L., Qu, X., Ferra´ ndiz, C., Liang, W ., dkk. (2022). Gen Padi SEPARATA OsMADS5
H., Luo, L. , et al. (2021). Nitrogen memediasi waktu pembungaan dan dan OsMADS34 bekerja sama untuk membatasi percabangan perbungaan
efisiensi penggunaan nitrogen melalui pengatur bunga pada beras. Kur. Biol. dengan menekan gen mirip TERMINAL FLOWER1 RCN4.
31:671– 683.e5. Phytol Baru. 233:1682–1700.
Zhang, L., Zhang, F., Zhou, X., Poh, TX, Xie, L., Shen, J., Yang, L., Song, S., Yu, Zong, W., Ren, D., Huang, M., Sun, K., Feng, J., Zhao, J., Xiao, D., Xie, W., Liu,
H., and Chen, Y. ( 2022). Protein berulang tetratricopeptide OsTPR075 S., Zhang, H. , et al. (2021). Sensitivitas penyinaran yang kuat dikendalikan
mempromosikan tajuk dengan mengatur transportasi florigen dalam beras. oleh kerja sama dan persaingan antara Hd1, Ghd7 dan DTH8 dalam tajuk
Sel Tumbuhan 34:3632–3646. beras. Phytol Baru. 229:1635–1649.
Zhao , K. , Tung , C.-W. , Eizenga , GC , Wright , MH , Ali , ML , Price , AH , Zong, J., Wang, L., Zhu, L., Bian, L., Zhang, B., Chen, X., Huang, G., Zhang, X.,
Norton , GJ , Islam , MR , Reynolds , A. , Mezey , J. , dkk. Fan, J., Cao, L., et al. (2022). Atlas transkriptomik sel tunggal beras
(2011). Pemetaan asosiasi genome mengungkapkan arsitektur genetik yang mendefinisikan lintasan perkembangan floret beras dan meristem perbungaan.
kaya dari sifat-sifat kompleks di Oryza sativa Nat. Komunal. 2:467. Phytol Baru. 234:494–512.

Referensi Inggris 6

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Referensi Inggris 6

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Machine Translated by ini

Silakan kutip artikel Google

Pengendalian lingkungan waktu pembungaan padi

*Korespondensi: Fabio Fornara (fabio.fornara@unimi.it)

Plant Communications 4, 100610, 11 September 2023 ª 2023 Penulis. 1

Komunikasi Tumbuhan Kontrol waktu berbunga padi

BERBUNGA Dalam Arabidopsis, CO adalah inti dari model ini.

2 Plant Communications 4, 100610, 11 September 2023 ª 2023 Penulis.

Kontrol waktu berbunga padi Komunikasi Tumbuhan

Perspektif yang berbeda berkaitan dengan interpretasi evolusioner

Plant Communications 4, 100610, 11 September 2023 ª 2023 Penulis. 3

Komunikasi Tumbuhan Kontrol waktu berbunga padi

4 Plant Communications 4, 100610, 11 September 2023 ª 2023 Penulis.

Kontrol waktu berbunga padi Komunikasi Tumbuhan

A Hd1 Hub B OsPRR37 Hub C Ehd1 Hub

Floem Floem Ehd1

Gambar 3. Tingkat regulasi pasca-transkripsi dalam jaringan waktu berbunga.

Plant Communications 4, 100610, 11 September 2023 ª 2023 Penulis. 5

Komunikasi Tumbuhan Kontrol waktu berbunga padi

Empat homolog TFL1, RICE CENTRORADIALIS (RCN) 1 hingga 4, telah

6 Plant Communications 4, 100610, 11 September 2023 ª 2023 Penulis.

Kontrol waktu berbunga padi Komunikasi Tumbuhan

ditranslokasi ke SAM, florigen menginduksi konversinya dari pertumbuhan vegetatif

Plant Communications 4, 100610, 11 September 2023 ª 2023 Penulis. 7

Komunikasi Tumbuhan Kontrol waktu berbunga padi

8 Plant Communications 4, 100610, 11 September 2023 ª 2023 Penulis.

Kontrol waktu berbunga padi Komunikasi Tumbuhan

Plant Communications 4, 100610, 11 September 2023 ª 2023 Penulis. 9

Komunikasi Tumbuhan Kontrol waktu berbunga padi

Respon waktu pembungaan terhadap variasi suhu lingkungan Auksin

10 Plant Communications 4, 100610, 11 September 2023 ª 2023 Penulis.

Kontrol waktu berbunga padi Komunikasi Tumbuhan

ABA bersifat antagonis terhadap GAs dalam beberapa proses fisiologis,

Asam absisat Etilena

Plant Communications 4, 100610, 11 September 2023 ª 2023 Penulis. 11

Komunikasi Tumbuhan Kontrol waktu berbunga padi

Waktu berbunga dalam kondisi stres Stres garam

12 Plant Communications 4, 100610, 11 September 2023 ª 2023 Penulis.

Kontrol waktu berbunga padi Komunikasi Tumbuhan

INFORMASI TAMBAHAN Informasi tambahan

PENUTUP DAN MASA DEPAN

Plant Communications 4, 100610, 11 September 2023 ª 2023 Penulis. 13

Komunikasi Tumbuhan Kontrol waktu berbunga padi

14 Plant Communications 4, 100610, 11 September 2023 ª 2023 Penulis.

Kontrol waktu berbunga padi Komunikasi Tumbuhan

Plant Communications 4, 100610, 11 September 2023 ª 2023 Penulis. 15

Komunikasi Tumbuhan Kontrol waktu berbunga padi

16 Plant Communications 4, 100610, 11 September 2023 ª 2023 Penulis.

Kontrol waktu berbunga padi Komunikasi Tumbuhan

Plant Communications 4, 100610, 11 September 2023 ª 2023 Penulis. 17

Komunikasi Tumbuhan Kontrol waktu berbunga padi

18 Plant Communications 4, 100610, 11 September 2023 ª 2023 Penulis.

Kontrol waktu berbunga padi Komunikasi Tumbuhan

Plant Communications 4, 100610, 11 September 2023 ª 2023 Penulis. 19

You might also like