INTRODUCCION 1-1, Las células son los bloques con que se construyen todas las formas de vida El estudio del uni la evolucién pro formas, Existen ujo una inmensa diversdad «le ededor de cual distintas especies de bacteria, protozoos, vegelales fologia, funcién y comport miento son diferentes. Sin embargo, si esiudiam a los organismos vivientes a nivel celula iar, exh co. El campo de la celular y moletular es, cisamente, ese plan de organizacidn unificado, fen otras palabras, es ef andliss ac las molfculas células que c: ies con las cuales fe construyen todas las formas de vida, Los antiguos fildsofos y naturalistas —-en e Renacimien todos los anin dos que sean, es elementos que se rey organise, come las onclusién |de que s, por nis com onstituidas por unds poc ten en cada uno de ellos’ turas macroseépicas de un hojas y flores domur a diferentes vegelales, o a los segmentos y drganos en el reino animal. Much después, gracias a la invencién que se repiten aumento, se descubrié un mundo de dimensiones microscépicas. Se vio asi que una célula ais nstituit un oxganismo entero —cor .0 de los prot y funcional. fundamental estructuras quimicas. Si por medios mecénicos o de a funcién de la célula también se altera, Aun cuan: do pueden persistir algunas funciones vitales (laa ividad enzimatica, por ejemplo), la pierde 1 significado como unidad organizada y mue Los studios bioquimicos demostraron que la nateria viviente esté compuesta por los mismos lemenios que constituyen el mundo inorgénico, haber diferencias fundamentales en sn. En el mundo inanimado existe Ia ‘ontinua a un equilibrio termodinamico con una contribucién al azar de materia y energia alto grado de estructura y funcién durante la trai rmacién de la energia y la materia, basada en el ante de éstas. Los bioquim: os aislaron de me implejas de constituyen componentes inorginic 5 complejas, como prote hidratos de carbone y 4 idios bioquimicos demostraron también la existencia de una unidad basica en todo el mundo iviente, En la actualidad sabe ria bioquimica cs esencialmer 0a su estructura y funcién, y que todos los seres vivos poseen el mismo cédigo genético, En las ctim fe la misma en cuar adas la microscopia permitié obtener mayores conocimientos sobr ular que llega al nivel mole- ‘or olto lado, las métodos de fraccionamien proporcionaron el medio de separa los 0s organoides subcelulares y de estudiarlos mediante las poderosas técnicas de la bioquimica 2 biologia molecula El principal objetivo de este capitulo es ofrecer tuna introduccién al estudio de la estructura yy presentar la nomenclatura de los componentes de la célula, Ello tiene maxima importancia para com: prencler los modernos conceptos sobre biologia celular y molecular desarrollados en el resto del libra. Después de mencionar los niveles de organizacidn fen biologia, se considerardn algunos aspectos his rics, haciendo referencia a la teoria celular. Deg. ribiremos la organizacion estructural de los dds tipos principales de organismas vives —los proca riotas y los eucatiotas—, serialando sus semejanzas y diferencias. Este capitulo también introducirs al lector en la estructura del ndcleo, el ciclo vital de ia célula y los procesos de divisién mitdtica y meics tica, para terminar con una breve descripcion de Ib a del citoplasma y de los principales organoides. Mediante la 2 i pitulo el estudiante ter ra general de la célula, como base del aprendizaje del m rial presentado en el resto del libro. NIVELES DE ORGANIZACION 1-2. Niveles de organizacién en biologia celular y molecular La biiologia, en general, trata de la compleja jet rarqufa o niveles de organizacién que van desde | célula a las poblaciones y ecosistemas. Los modernos estudios de la materia viviente det rmuestran que una serie de niveles de organizacién, integrados dan por resultado las manifestaciones vitales del organismo. El concepto de los niveles d corganizacién implica que en el universo enter nto en el mundo inerte como en el viviente, hay diversos niveles de complejidad, de manera que lag leyes o reglas que se encuentran en un nivel pue den no aparecer en niveles inferiores, Este concepto puede aplicarse a las diferentes partes estructurales de una célula o a la asociacién de numerosas células en un tejido y de diferentes tejidos en un arganismo. Por ejemplo, todos lot vertebrados estén compuestos por un ndmero limit tado de tipos celulares (células musculares, epiter liales, nerviosas, etc.), que se encuentran en dif rentes proporciones para producir una enorme va riedad de esos organismos La diversidad del mundo viviente depende, en un programa genético codifia 5 nucleicos, que es ejecutado p lejos circuies reguladores qua con micas de las células. Jo por los écid nedio de com molecular ha demostrado que las caracte: ferentes tipos celulares se basan en en los componentes moleculare iado de la expresién de los genes su estructura 1-3. Niveles de organizacién y poder resolutivo de los instcumentos utilizados La tabla 1-1 muestra los limites que © estudio de los sistemas biolégicos en diferentes ni yeles de dimensién. Los limites estén impuestos arificialmente por el poder de resolucién de los instrumentos utilizados. El ojo humano sélo puede resolver (discriminar) dos puntos separados por més de 0,1 mm (100 jim). La mayoria de las células son mucho menores y necesitan todo el poder de re: solucién del microscopio Sptico (0,2 im) para ser diadas. La mayor parte de las estructuras celu lares son mas pequefas ain y requieren la resolu cién del micrascopio electrénica (fig. 3-7). Con este importante instrumento se puede obtener una in formacién directa de estructuras que oscilan entre 0,4 y 200 nm, fo cual amplia nuestro campo de observacién hasta el mundo de las macromolécu las. Los resultados obtenidos por medio de la apli cacién de la microscopia electrénica han cambiado el campo de la citologla en un grado tal que gran parte de este libra esta dedicado al estudio de los conacimientos obtenidos con esta técnica. Por il timo, se realizan estudios de la configuracién mo: lecular de proteinas, acidos nucleicos y otros com: plejos moleculares de gran tamafio —como algunos virus— mediante andlisis detallados por difraccién En la figuca 1-1 se indican los tamafios de las diferentes células, bacterias, virus y moléculas en las scala logaritmica, y se los compara tanto c longitudes de onda de distintas radiaciones como TABLA 1-1. Ramjas de la morfologta las dim Ce De Be Dimensién Rama Estructura Método pene = EEE SPanvSU ann TeaESEeT EE quimi (1 morn 100 ym) y mis Anatomia Organ Oje y lente simple ame 100.10 um Histologia Teyidoe Varios tipos de microscopios oa 10:0.2 jm (200 nm) Gitologia iulas épiicos a Bacterias vicroscopia de rayos X 200-1 nm Morfologia submicrascépicd Componentes celvlares roscopia de polarizacién grame ivaestueturs| Virus rosconia eleersnics mi Menoe de 1m ola 7 ¥ | Disposicisn de los stomos Difracci6n de rayos X ee 1,000La te 0 bs le ‘Ondas de radio Fo. 14 las dimens Cada ‘dhs ror que la precedente. Ala le Quierta se indica Ia posicén de Is diferentes longitudes de onda dda especto elactromagnéica fos limites de reslucion del oo hhumano, del microscopio éptco Y del microscopio elacrSni. A Tecderecha aparecen los amatios de las efluas, las bacteria, Ios Sirus, las molécuasy los Stomos (De Bess, modiicado) scopi Sptico y el microscopio electrénico. Puede adve ttse que el microscopio éptico introduce un au mento de 500 veces en la tesolucién del ojo y el microscopio electénico un aumento, 500. veces mayor que el microscopio dptic En la tabla 1-2 se presentan las relationes gone rales entre algunas de las dimensiones fneales los pesos utiizados en los diferentes campos de anslsis Quimico de la materia viviente. Es esencial familia fzatse con estas relaciones para el estudio de biologfa celular y molecular. El peso de los compo: neentes importantes de lacéula se expresa en pico sgramos (1 pg = 1 pug, o sea, 10-17) y el de las Moléculas en dakon. Un dalton (Dal es igual al peso de un atomo de hidr6geno, perp frecuente mente se utiliza el miltiplo kilodaltop (1 kDa = 1.000 Da). Por ejemplo, una molécy!s de agua 8 Day una de hemoglobina 64)5 kDa Visible 19 de! microscoplo éptico ————» 160 um +— céluias 10 pm -— sacierias 100 nm HISTORIA DE LA BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR 1-4, Desarrollo de la (eorfa celular El establecimiento de la teoria celular —que en. esencia postula que todos los organisms vivos es: lin compuestos Far células y productos celulares— fue la consecuencia de muchas investigaciones ini ciadas en el siglo xv11con el desarrollo de las lentes Spticas y su combinacién para cor sttuir el micros: copio compuesto (del griego mikros, pequefio, y skopein, ver. El nombre de célula (del griego kytos, jl latin cella, espacio vacio) fue emplea: F primera vez por Robert Hooke (1655) para ir sus investigaciones sobre “la textura del corcho por medio de lentes de aumento”. En estas observaciones, repetidas por Grew y Malpighi en dliversos vegetales, se examinaron solamente las ca. idades (“utriculas” 0 “vesiculas") de la pared ce.TABLA 1-2. Relagiones entce las dimensiones lineales y los pesos Me a i cai ed Dimension lineal lular. En el mismo siglo y al co eeuwenhock (1674) endo del siguiente cubrié edlulas libres, observé cierta organizacion posicidn a las células adds" de He ten especial el ndicleo en ertrocitos de algunos ani Este c de la céllila perma estacionario por mas de una cen A principios del siglo xixse realizpron varios des os acerca de la estructuta de vegeta (1839) jefinida. das las células efectuado p Ia descripcién del contenido celulat el concepto de Célula se transformé en el de una/masa de proto: plasm: una membrana El protoplasma que fitoplasma, para Jiferenciarlo del carioplasma o profaplasma del ni cleo En 18: i llevaron fnalmente al Schleiden (1838) y al zoblogo Schwann formular la teoria celular le manera ma Brown (1831) y de a en el espacio p Celular y que posee néicleo al nicleo fue denomin: Virchow amplié la teofia celular al ex Tula (es decir, “tod: n lulas preexist todas las eélulas s¢ originan en cé tes", estableci division celu produccién AAfios despues fe demostré que zuran la continuidad entre una gene \6n y olta por medio del mecanismo de mitosis mming, 1880) y la divisién de los eromosomas Naldeyer. 1 Otro importante descubrimiento fue el del co- inzo del desarrollo de un embrién por la fusién ar como el Je los organisme as células mticleos, uno procedente del évulo y el otro ide, durante Ia fecundacién (Hert vig, 1875). Antes de fines de siglo habia quedado slablecido que los gametas (Svulb y esperm de) se forman por division reductional —que més adelante se denominé meiosis—| por medio de la val el nimer del espermai de cromesomas e una especie se Todos esos deseubritienos phlironlegar a ue: 1) ls etl conttuyen a uniades lado originan dnicamente a partir de otras células y su continuidad se mantiene a través del material ge nético; y 4} la unidad mas pequefa de la vida es 1-5. Desarrollo de la biologia celular submicroscépica y molecular Al estudiar lo ablas limites y dimensiones en b nlogia fon las ramas mas progresisis cle la biologia fen las cuales fa combinacin de la citolog jo gradualmente con la bioquimica. la ‘sicoquimica y, en especial, con la quimica macro: to de la organi zaci6n submicroscépica de la célula (0 ultraestruc lural es de interés fundamental, porque praci ‘mente todas las transformaciones funcionales y Ccoquimicas se producen en la arquitectura molecu lar de sus com molecular y coloidal. El conocimier onentes, Podemos atribuir el rapido desarrollo de a bio logia celular y molecular en el siglo actual a dos faclores principales: 1) el mayor poder de resol: dilfraccién de rayos X: y 2) 1a cia teste terreno con otras ramas de la investigacién biol6gica, en especial la genética, la lisiologia y la bioquimica. El aporte de la genética es por demas tratvo, 1865 Gregorio Mendel descubrié las leyes fundamentales de la herencia, pero en ese enton tionen lugar en las células sexuales como para po der interpre esta blras razones se presté muy poca atencién a los rabajos de Mendel hasta que, en 1901 ricos Cortens, Tschermak y descubrir, independientemente, las leyes de Men: del. En esa épaca la citologia habia avan suficiente como para comprender y explicar el me- fanismo de distibucién de las unidades heredita ces no se conocian los ca rol6gicos que los bots De Vries volvieron a rias propuesto por Mendel. Por dltimo, M sus colegas establecieron la teoria a herencia, la que atribuy6 a los genes (Johan (© unidades hereditarias, loci especiticos dentro deARACTERISTICAS GENE los cromosomas. De este mocio, vergencia de la citol la citogenstica (cap. En [a ultima década ia con la genéti¢a se origind vineul6 el dstudio de la genética con la bioquimica, relacionar(o los fen menos que tienen lugar @ nivel molecular, Aun cuando Miescher (1871) ya habia aislado la “nu: cleina” —molécula que en la lida se conoce como Acido desoxirribonucleico 0 AQN— de le0s de eritrocitos, no se le concedié importancia ‘oma material genético hasta la décala de 1950 Hasta entonces se consideraba que Jas protein rnucleares eran Io les componentes de los genes. Ese concepto debié ser madifitado cuando fe identificaron los acidos nucleicos eqmo portado- res de la informacién genética, en especial a la luz de los trabajos de Walson y Crick (1953), quienes propusieron el modelo de la doble héice del ADN. ste modelo mostraba claramente de| qué manera los genes podian duplicarse y transmitirse de una Célula a las células descendientes (caps. 14 y 15) Desde entonces los adelantos en biolopia molecular fueron extraordinarios. Se llegs a olf. momento culminante cuando se descifro el c6fligo genético Nirenberg, Ochoa) y se descubrieror los mecanis mos moleculares por Vedio de los cuales son tan: criptos los genes y sintetizadas las prbtetnas. En la actualidad gran parte del inte nies en biologfa celular y molecular esté centrado fen los mecanismos que regulan la expresién de los genes. és de la investigacio. CARACTERISTICAS GENERALES DE LAS CELULAS: 1-6, Existen células procariotas y eucariotas Al comienzo de este capitulo dijimos que la vida se marifiesta en millones de especies diferentes que poseen una morfologia especial y propia y contienen informacién genética especifica. Pr mos ordenar las srupos te organismos cada vez més amplios —géneros, familias, érde — hasta legar al nivel de los reinos clisicos: vegeta! y animal. Una recientes —la de Whit de las clasificaciones ma ker— proppne la divisién en cinco reinos: méneras, protistas, hongos, vege: fal 's y animales, con sus cortespondientes subcivi Podemos simplificar este cuaden tan complejo si samiinamos las formas vivientes « nivel celular. €3 fentficar a las células entre dos tipos re conocibles: procariotas y eucariotas. En ta tabla 1-3 fe Gnicamente las méneras (es decir, facierias y algas azules) son células.procariotas que todos los demas miembros estan for- madios por organismos compuestos por células eu: cariotas. La principal diferenci Celulares es que los procatiotas no tienen envoltura nuclear. El cromosoma procaridtico P cio dentro de la célula denominado nucleoide, y Je halla en contacto directo con el resto del proto: plasma. Las eélulas eucariotas poseen un nucleo tre ambos tipos idero con una complicada envoltura nuclear, 1 través de la cual tienen lugar los intercambios se establece .cién de la organizacién estructural en jolas y eucariotas, lo cual iusta las diferen: nucleacitoplasmaticas. En la tabla pro Cas y las semejanzas entre estos dos tipos celulares. Desde el punto de vista evolutivo, se considera aque los procariotas son antecesores de los eucario. tas. Los fésiles que datan de tres mil millones de afios se manifiestan jinicamente como procatiotas, anto que los eucariotas aparecieron probable- mente hace mil millones de afos. A pesar de las diferencias entre procariotas y eucariotas, hay se- mejanzas importantes en su organizaci6n molecular yen sus funciones. Por ejemplo, todos los organis ‘mos vivos utilizan el mismo cédigo genético y una maquinaria similar para la sintesis de proteinas 7. Tipos de células y ciclo energético £1 sol constituye la fuente original de energia para los organismos vivos. La energla incluida fos folones es atrapada por el nigmento clorofila, ‘que se encuentra en los cloroplastos de los vegeta les verdes y se acumula en forma de energia qu mica en los diferentes alimentos consumidos por Poclemos agrupar a ota as células y organismos en ors dos clases principales, basindonos en cl TaB1A 1-3. Clasificacién de los organismos y las células Reino Manas Provstas Hongat Vegetales Animales Organismos representaios Baciprias re Mahos Aigas verdes Metaz00s Brats Clasicacién cellar Procpriotas|—_——_ —s rasta 1-4, Organizacién celular en p y eucariotas célus élulae procariotas Iicos slips a (0S +305) (6q5 + 405) ridrias ——_Enimas resp ta mmembrana plasmatica a vogetales pared celular No celuldsicn _Celulsica en tocom fila Ciiogy Nagelos fracen, que de mecanismo que utiizan pare extraer|energia para u propio metabolismo. Los que petenecen a la primera clase —denominados auéstrofos (por ejemplo, los vegetales verdes\— ulizan el proc fo de fotosintesis para transformar CO; y H:0 en hi- dratos de carbono, a partir de los cuales se produ ren moléculas ms complejas. La segunda clase de células —u organismas heterdtrofos (por ejempl nimales}— obtienen la energia de versos hidratos de carbono, grasas y protetnas sin ‘etizados por los organismos autétrofos. La energia {que contienen estas moléculas organicas es libera ‘a principalmente medianté la combustién del O; atmosférico (es decir, por oxidacién), en un proceso que se denomina respiraci6n aerdbica, La libera cién de HO y CO; por los organismos heterétrofos completa el ciclo energético (fig. 1-2), Estos cielos energéticos se han mantenido rela cionados entre si durante la evolucién. Dentro de las méneras procatiotas existen algunas especies que son autotréficas y otras heterotréficas. Por ejemplo, las bacterias y las algas azules fotosintéti cas absorben los nutrientes solubles del medio. Los hongos y los animales son heterdtrofos, mientras que los vegetales (con excepcién de algunas espe- 5) son auterrofos 1-8. Organizacién general de las células procariotas Si bien este libro esté dedicado al estudio de las células eucariotas mas complejas, es interesante se falar que gran parte de nuestro conocimiento ac wual en biologla celular proviene de estudios en us y bacterias. Una célula bacteriana, como la Escherichia coli, presenta la ventaja de su fécil cul tiva en una solucién acuosa de glucosa y algunos jones inorgénicos. En este medio, a 37°C, duplica uu masa celular y se divide aproximadamente en 60 minutos. Este lapso puede ser reducido a 20 ‘minutos si se agregan al medio nucledtidos y ami Como se muestra en la microfotogratia elect. nica de la figura 1-3, las bacterias estén rodeadas por dos membranas muy bien definidas, separacas por el espacio periplasmatico. La membrana exter na es rigida, sive de proteccién mecénica y se denomina pared celular. La composicién quimica esta pared es bastante compleja, y contiene polisacaridos, lipidos y proteinas. Una de las pro: teinas més abundantes recibe el nombre de porina y forma canales que permiten la difusi6n de los olutos. En la figura 1-3 aparece un esquema de la pared celular de una bacteria con la posible dispo: sicién de los canales rmados por uni- dades proteicas que abarcan todo el grosor de la membrana externa. En la parte inferior de la figura se aprecian algunas lo je peptidaglicanos, que se encuentran en el espa: io periplasmatico. oteinas unidas a un ret| Fre. 1-3. A. Micragaliaelectrinica de una Eschetichia ‘membrana plasmtes. El nucleoide aparece Ios flamentes de ADN. El resto de! proto 8. Menge, M. Wor y EKellenberger) 8. Esquema de a rina, formados por unidades proteicas que atayeseh | de Un eiculo de peptiiogicanos. La membrana plasmic La membrana interna —llamada también mem: brana plastics e2 una exrucura lipoprotein ue sve de barera para elementos stuades en | medio crcundante. sta membara, al conoat entrada y slda de soltos, contibuye al edablec j miento de un medio perfectamente regulado en el | protoplasma de la bacteria. Es interesante Ghservar en la oxidacin de los metabolts (es deck, laca- brana plasma lar Gnica de ADN desnvdo, apretadamente plegs do dentro del nucleoide, el cua, visto « ms clara del protopasma (ig. 1-4. ts importante recordar que el ADN de la fscherchia cl, que tiene una longltudaproximada de t mm 0" nm, GENERALE DE 0 por prinuian denson que externa (Pared collan vesa Ia pared celular, el 0 regula de poea densidad elacrén epresentan Jo periplasmstica y la hosomas (Cor sia de lar do ura bactens ican ee periplasmaticose indica la presen de la igus. genética del organismo. Posee la informacién suf ente como para codificar entre 2.000 y 3.000 proteinas diferentes, I cromosoma bacteriano se halla unido a la membrana plasmatica. Se cree que este punto de fjacién contribuirfa @ la separaci6n de los dos nu- cleoides hijos después de la replicacién del ADN En efecto, tal separacién se produciria al crever la membrana plasmatica interpuesta, AAdemds del cromosoma, algunas bacterias con tionen un pequefio ADN —también circular— de- rnominado plésmido. El plésmido puede conterir a Ia célula bacteriana resistencia a uno 0 a varios antibiticos. Utilizando técnicas de ingenieria gené- tica (cap. 3-26), es posible separar a los plésmidos, insertar en ellos genes (fragments especticos de ADN) y luego trasplantarlos a otras bacterias Rodeando al AON se encuentran unas 25.000 s de alrededor de 25 nm de diémetro, denominadas ribosomas. Fstén compuestos por AS CELULAS. 7 nla cusl puaden verse gramnegatva. Obsérvense os canales8 WA CELULA | scido tibonucleico (ARN) y protefnas, y constituyen siete donde tiene lugar [a sintesis proteica. Los fibosomas estén formados por una subunitlad gran. {de y otra pequefia, y se agrupan en polirribosomas. fl resto de la célula se compone de agua, otros tipos de ARN, prateinas (estructurales y jenzimat moléculas mas pequera: 1-9. Micoplasmas, virus y viroides a mayoria de las células procariotas son pe. quefas (miden entre 1 y 10 Hm), pedo algunas algas azules pueden alcanzar un didmetrp de hast {60 jum. De lo dicho acerca de la Escheri¢hia coli es fevidente que debe existir un limite inferior de ta: mao para la célula, En efecto, ésta ha de ser lo bastante grande como para: 1) poseer membra plasmatica; 2) contener el material geqético sufi Fiente para codificar los diversos ARN que intervie ren en la sintesis proteica; y 3) poseer le maquina fia biologica para que tenga lugar esa sintesis, Entre Ios oxganismos vivos q mas pequefta, los que mejor se adaptan para su estudio son las pequefias bacterias lamadas mico: plasmas, las cuales producen enfermedades infec: Pigsas en clferentes animales y en el| hombre, y pueden ser cultivadas in vitro como cupiquier otra pacteria, Estos agentes tienen un didmetro de 0,1 20,25 jim; por lo tanto, su tama 10 cotresponde al de algunos virus grandes, de estos microbi a importangia biologic is radica en que su nasa viviente Fic 1-4. Micrografia elecrénica de aderpvius FSgatvamente Eco del ecvadro musa ‘eedtiea del vires y las pentonas rmil veces menor que el tamati promedio de acteria y un millén de veces menor que el una céluls eucariota i Los virus fueron reconacidos en un principio par su propiedad de atravesar los poros de un filtro de ‘orcelana y por los cambios patol6gicos que pro- | Bucen en las células, Actualmente, con el micros- | copia electrénico es posible visualzar e identificar morfolégicamente a todos los virus y estudiar su | rganizacion macromolecular. No se considera 2 | Jos virus como células verdaderas. Aun cuando par- | icipan de algunas propiedades celulares —como la autorteproduccién, Ta herencia y la mutacién gé fos virus dependen de células huéspedes | ariotas 0 eucariotas), y por eso son considera: ddos como pardsitos obligados. | Se ha observado que muchos virus presentan ‘una simetria icosaédrica, Esta deriva del modo co- | mo se agregan ciertas unidades nadas capsdmeros del virus 0 cépside— proteiess denom —formadoras de la envoltura | Toque requiere un esiado de Se hae do la simetea ico faédrica en virus pequefios como el OX174, que posee 12 capsomeres, y en otros més grandes co: Jenovirus, que puede tener hasta 252 cap ae Te cela hutspedlosvinesoninacivs | yaaa pueden cans repoducen Desse el | 4os tipos de virus: 1) aquellos cuyo cromosoma | ua el eels en que el cromosome © arose or ws an 50 rape Fa aermjnars brosmtica dela céhua huésped | 1 ci oo poenas que neces ae en producdon en a ce oe a pate oe anu 4 se muestran adenovit s, que Jenden a format agregados de crstales dentro del nucleo de la célula infectada. Este virus contiene tna molécula de ADN lineal de doble cadena, y ‘son 240 hexonas y 12 pentonas situadas en el vértice del icosaed is bacteriéfagos son virus que usan como hugs pedes 9 células bacterianas. EI ADN se halla com primido dentro de la cabeza del fago y es inyectado los capsémerosred de la cél co} adel ADN de la célla hu iclebtidps ca} | resultant ‘l fago. Li a ef} tas para empaquelar y armar los fagos madurps 'oH| dentro de la bacteria. Como se ist 1-5, después de 30 minutos la Escher 4! lena de virus y pronta a rompers N19} bacteriéfagos en libertad ‘a En células eucariotas infectadas el proceso fs ims complejo, Por ejemplo, el ADN de los aderp q us se replica en el nicleo de la célula husspae 4, las protefnas virales se sinteizan en ribosomas Ci i | sélicos y luego las dstintas particulas virales se cop | binan entze'sf en el interior de la célula, Un tp 4) especiales el representado por los virus tumorale q it de la membrana cellar. €l virus me una nucle ue { Los viroides son orgar lula huésped en la cual se han inserta ra_un viroide que produce papa. Su molécula de ARN wucledtidos, y puede mult etal. las verdaderas, Hemos mite la formacién de nue- predecesoras; 2) una tablece un limite q nize el interior y ele) aquinaria bioldgica q nizacién de las célula far lat resumidos los principales volver a obsercomponente. Cuando tos componentes por tabla se han simplifca 1-11, Existe una gran diversidad eer morfolégica entre las células euca hace que las gulares, aun cuTARA 1-5. Organizacién ge Subcomponentes eral de la célula eucariola Funcién principal Membrana celular ated cellar (Cubiena celular es celulares Membvana plasmstica Permeabiisad, endoctoss y exocitosis ic Cromozomas Genes Nucléo Sintesis de ribosomas Citoplasma Citosol Enzimas solubles Giucbisis Ribosomas Sintesis proteica Citoesqueleta Microtdbulos ides microtubulaves c bana os basales orma y movilidad de la célula Oivisi6n cellar Motiidad cellar Permesbilidad nucle sma Sintes y procesami Complejo de Cole Secrecién josomas y Vso Digestion Organoides de membr Mitocandkias| Stoves de ATP Cloroplasos, Fotorinters copio, puesto que tienen unos pac de didmetro (ig. 1-1). En general, el volumen de la célulp es bastante constante para un delerminado tipo celular y es ndependiente del tamafo del organismo. Por ejemplo, las células del rifén o del higado tien ‘asi el mismo tamafio en el elefante, ¢l caballo y el in. La diferencia de la masa toldl del érgano depende de la cantidad de células y|no del volu: men és 1-12. La membrana plasmatica separa el contenido de la célula del medio externo uctura el contenido de la cé lula del medio externa es la membrana plasmatica Se tata de una delgada pelicula de 5 am de espe Sor, compuesta por una bicapa lipidica continua con proteinas intercaladas 0 adherids a su super ficie. La membrana plasmatica <6 con el microscopio electt6nico, « ue separ puede verse iaciones y los distintos tipos de a conectan con las mengbranas de | células adyacentes (fig. 1-8). Una de las fu de uniones que a membrana plasmética es la dé controlar de manera selectiva el pasaje de solutos. Ello incluye el ingreso de agua y moléculas de gran tamano el proceso de endocitosis y la salida de prod Celulares por exocitosis ( 5). En las células vegetales la membrana plasmatica est4 cubierta y reforzada por la pared celular, y en Ips células ani starlo por la llamada cubierta celular Protecciin La pared celular es la estructura a la que deben su rigidez la mayoria de los tejidos vegetales. Esta formada principalmente por fibras celulésicas, en jeden hallarse otras sustancias, como la principal componente de la madera Como se ilusta en la figura 1-7, existen tGneles que atraviesan la pared celular —denominados, 105—, que posibiltan la comunicacién entre las células de los tejidos vegetales. la mayor parte de las células animales la membrana plasmatica se halla rodeada por una cu bierta celular —formada por polisacéridos, glico- proteinas y glicolipidos— que suele tener mayor espesor que la misma membrana. Esta cubierta ademds de proteger a la célula, es fundamental para la asociacién de las células en los tejidos. 1-13. La presencia del nucleo caracteriza a la célula eucariota Jel nicleo se relaciona con la de la célula, aunque puede ser por completo irre gular, En las células esféricas, cilbicas o poliédric neralmente es esférico, y en las células dricas 0 fusiformes suele ser elipsoidal El tamafo del niicleo es proporcional al numero de cromasomas. En los ovocitos, el nicleo se halla muy activo y puede alcanza men, Li rnécleos en las células somsticas tienen tamafos especiticos, que dependen del contenido de AON y proteinas y, principalmente, de su actividad fun. | |ee jula nervi i088 _ es tes Ray can) ower Fic. 1-9, Algunos de los tipos cellars que se encuentran en bs Casi todas las células son mononucleadas, pero Ma 4Mn BMA, existen alguna: tlaginosas)y o —que constituyen grandes pueden ser e el caso de las fibras lares estriadas, ue pue den contener varios centenares de nicl nee El crecimiento y desarrollo de fos vos dependen del crecimi de sus células. En los orga divisién celular implica una cién; por este proc to y la mull ismos unicelulares, n el curso de su v y otro de divisién (er produzca su division. Es mente en las dos guiente forma: Célula adipose Jos animales, Obsérvense las diferencias de formas y Ve el volumen |, todas las células pasan por dos pe ‘uno de interfase (n0 el cual se producen informacion‘cen Ia informacién genética para la sintesis de pro- teinas especificas. De tal modo, Jos papeles esen ciales del nicleo son: 1) el almagenamiento de informacion genética; 2) la duplicacion del ADN: y 3) la transcripcién del ADN fn el material fjado y coloreddo, la estructura del niicleo se caracteriza por su) complejidad. En general se reconocen las siguientes estructuras en el nacleo interfésico (ig. 1-8): 1) Una envoltura nuclear, compuesta por dos membranas y perfora dda cada tanto por poros nucleates, 2) La matriz nuclear (o nucleoplasma), que ocepa gran parte del espacio nuclear. 3) Las fibras de gromatina —com puestas por ADN y proteinas—, que son los cro mosomas mas o menos desenrollados. Estas fibras exhiben regiones de eucromating (del griego verdadero), donde se encuentran) més desenrolla das, y regiones de heterocromatina, que represen tan las partes de las cromosomas que permanecen condensadas durante la interfase| Las regiones he terocrométicas se hallan frec la envoltura nuclear y asociadas al nucléolo. 4) El rnucléofo, por lo general esférico, bs mas grande en células con una sintesis proteica muy activa. El nu cléolo puede ser inico 0 mitiple, y su papel es el de sintetizar las molé ciandol iments cercd de las de ARN ribosémica, aso fos ribosomas antes de que estes pasen al cio Durante la dvs celular el nleo experimenta una serie de cambios complejos —noublemente equates y constantes, durante los cuales des aparecen la envolvra nuclear yl nucleal, y la eromatina se condensa formande cuerpos que se Celoveanintensament, ls cromosomas (del ego mosomas no pueden ser ndivduplzados ene Cleo intertsco debdo a que en ta elapa del cclo cellar libra de cromatna se lla bastante des envolada, a molécula de ADN ests asocitda con protenas basicas —lamadashstonas— cop las cules forma das roctecoiras Las hileras de nucleosomas cons. tituyen las fibras de cromatina rhs delgedas (ig 10-8) Antes de fa division celia, la has Je las puede observar con el microstopio pic bajo la forma de cromosomas (ig, 1011 1-14. Conceptos basicos sobre mitosis neiosis Es importante introducir en ¢ste momento lo esencial en Io referente a la mitosis y la meiosis, que se estudiarén con mayores detalle pitulos 15 y 16. Hemos dicho que todos los orga- hismos que se reproducen sexvalmente se desarro. llan a partir de una célula Gnica —el cigoto—, que resulta de la unién de un ovocito con un esperma: tozoide durante la fecundacién. Excepto los game. tos, cada célula del individvo contiene un niémero idéntico de cromosomas. En las células somaticas los cromosomas se presentan de a pares. Un miem. bro de cada par proviene de uno de los progenito. res, y el otro miembro es aportado por el otro progenitor. Los miembros de un par de cromosomas se de- nominan homélagos, y se habla comunmente de pares de cromosomas © de pares de homélogos, para hacer referencia al nmero de cromosomas de luna especie. £1 hombre posee 46 cromosomas 0 23 pares de ellos. Los homélogos de cada par son semejantes, pero los pares son diferentes entre si ndmero original de cromosomas de cada célula (numero diploide) se conserva durante las sucesivas divisiones celulares que tienen lugar en el desarro- llo, crecimiento y mantenimiento de los organismos mylicelulares 1-13) La mitosis mantiene [a continuidad y el nimero diploide de fos cromosomas La continuidad del nimero cromosémico es mantenida por medio de una clase especial de di visi6n celular, denominada mitosis. Cuando se pro- duce la divsién celular, el nicleo experimenta una reorganizaci6n completa, hecho que se ilustra en la figura 1-10. La mitosis comprende una serie con: secutiva de fases, conocidas como profase, pro- metafase, metafase, anafase y telofase. En las célu: las somaticas los nticleos se dividen por mitosis y de ello resultan nicleos hijos con el mismo niimero de cromosomas. Por consiguiente, las células hijas en cuanto a su constitucién cromosémica, idénticas entre sf y a sus antecesoras En la figura 1-10 se representan dos pares de cromosomas homélogos en una célula diploide. Los cromosomas se duplican individualmente durante la imerfase (fase 5). En esta etapa y en la profase temprana, los cromosomas aparecen como fila- mentos extendidos y delgados. AI final de la profase se convierten en bastones cortos y compactos, por el empaquetamiento de la cromatina. En la meta- smosomas se colocan en un solo plano, ten la regién ecuatorial de la célula. En esta etapa pueden visualizarse los dos filamentos de cromatina ‘que poseen los cromasomas, llamados crométidas, En la anafase, ambas cromatidas se separan y cada cromatida hija es decir, cada cromosoma hijo— se dicige al polo celular correspondiente, Finalmen. te, en la telofase se forman sendos niicleos a partir |Pe ee ee ee eee eo1-16, La meiosis reduce los cromosomas a la metafase | los bivalentes se disponen en e un niimero haploide cor celular, y en Ia analase | cada cromosoma Slogo, con sus dos cromatidas asociadas, va 8 polos opuestos, Después de Un corto pe Je itrlase los dos cromatdas de cade he imélogo se separan en la segunda division meisia, ro cromatidas quedan dist gametos resulta. ca, los nicleos de estos th. ‘onlienen cada uno un rkimero simple —ha. de cromesomas (fg. 1-10) os gametos (Gvulo y espermatozpide) fueran jes, el cigoto resultante ; 2 reduce a un juego nico loide (n} en cada gameto, El cigoto seré asf mente diploide. El proceso meidtico es carac todos los vegetales y aninjales que se y tiene lugat en el curso 10). La meipsis produce 1-17. Ef citoplasma contiene una matciz denominada citosol El compartimiento citoplasmatic organizaci6n estructural muy compleja, Su estudio con el microscopio electrénico revela una asom y forman una (étrada 0 brosa red de membranas. Este sistema de endo. membranas ocupa gran parte del citoplasma —di idigndolo en numerosas secciones y subsecci- s— y es tan polimorfo que resulta dificil definirlo por y describitlo. En general se considera que el cito lo cual da lugar a figuras de entrecruzam’ plasma se divide en dos compartimientos: uno con se denominan quiasmas. Cada quiasmpa es la ma- _tenido dentro del sistema de endomembranas y presenta una ca duplicacién de los cromasam sncia del proceso es simple: [bs crom: mélogas se apar nifestacién citolégica de un fendmend llamado re olro —Ia matriz. citoplasmatica 0 citosol— que 3 queda fuera de éstasfn cist resultan sto it le —ha iz ota una estudio fs asom- ae endo. fa ai finiclo el cito: no con: i— que un gran le Los componentes mas importantes |del citoplas: ma estin en el citosol, ema de endomembranas. itosol fFonstituye el jerdadero medio interno celular, contiene las pri pales estructuras vinculadas can la forma y el mo: viimiento de la célula, y en él tienen lugar la sitesi proteica y diversas actividades metabdlicas, 1-18, El ciloesqueleto esté compupsto por varios tipos de filamentos icroflamentos que se encuen pecie de esqueleto dindmico que sirve de armaz6n para di vetsas funciones de la célula. Asi, este fitoesqueleto intervene en el mantenimiento de la forma celular, tn la motiidad celular, en los cambibs coloidale jue experimenta el citoplasma, elcétera, Los microtébulos son estructuras (ybulares finas y mas bien rigidas (fig. 1-11), de ungs 25 nm de diémetro, cuyas paredes estin compiestas por 13 lamentos individuales. La principal pfoteina de los tUbulos es la tubulina. Los micratibulos pve: den alargarse y acortarse répidamenig por un pro: ceso de polimerizacién y despolimerizacién de las inidades de tubulina. De esa manera generan cam en el citosol constituyen una bios en la forma celular, lo mismo qué el desplaza mmiento de macromoléculas y organoitles por e! i: toplasma. Ademés, componen estructuras dindmi cas relacionadas con la divisién celulae —coma las fibeas del huso mitético— plejas, por ejemplo, los sales y los cilios. Los centriolos son estructuras cilindricas que mi den aproximadamente 0,2 * 0,4 [mt estén abier tos en ambos extremos y sus paredes contienen rnueve grupos de tripletes de micratubulos dispues 08 en circula, Generalmente los centriolos son do: bles y sus dos unidades estan dispuestas en angulo recto entre si. Durante la mitosis, los centriolos emi gran hacia los polos de las células, pero no inter Yienen en la formacion de las fbras del huso rit tco (as células vegetales carecen de Fenriolos y el uso igual se formal. Estas bras nactn en los cen trosomas, que son estucturas vinculadas con bs tol Los cuerpos basales son similar pero se encuentran locs alos centriolos, lizados en b base de lo flagelos. Los cilias son grolongacione cortas (3 a 10 jim) que nacen en la|superficie ce lular y se extienden hacia el medi@ circundante. Los flagelos son mas largos que los filios, tienen el mismo diémetro (0,5 jum) f igual estruc tura, El eje de ambos —llamado axpnema— est& ‘odeado por la membrana plasmati¢a y tiene una estructura semejante a la de los cenitialos, formada por nueve dabletes de microtibulos dlispuestos en TERISTICAS GEN os micratabulos simples en el centro, + 2 difiere de la riolos y cuerpos basales de los cen cuales poseen nueve y ninguno en la regién central Los cilios son utilizados para la locamacién de cé- lulas aisladas, por ejemplo, los espermato: ciertos protozoos, etc., 0 para moviliza lulas 0-2 particulas, como ocurre en el oviducto (donde empujan al ovocito al cigoto) y en las vias actina se encuentran entre las Fe hatata de dae forma y modded 9 servadas con el mi citoesqueleto contiene asimismo filamentos mato intermedio (10 nm) entre el de los mi bulos y el de los filamentos de actina. Se ha: llan formados por diversas proteinas fibrosas y tie nen un papel principalmente mecénico, 1-19, El sistema de endomembranas contiene la envoltura nuclear, el reticulo endoplasmatico, el complejo de Golgi, los endosomas y los lisosomas La figura 1-8 ilustra la continuidad y las int conexiones funcionales existentes entre los distintos ‘omponentes del sistema de endomembranas ci toplasmatico La envoltura nuclear esté compuesta por dos membranas, Estas se unen en los poros nucleares, {que son orificios que permiten el pasaje de mate fiales entre el ndcleo y el citosol. La membrana interna se halla en contacto con los cromosomas, ‘mientras que la membrana externa suele estar cu: biesta por ribosomas. El reticulo endoplasmatico constituye la mayor parte del sistema de endomembranas (fig. ‘-12). Esti compuesto por sacos aplanados y tGbulos. La superficie externa del reticulo endoplasmatico ru: goso se halla cubierta por ribosomas, los cuales Sintetizan proteinas hacia la luz 0 cavidad del re- \iculo. El reticulo endoplasmatico liso se continia con el rugoso e interviene en la sintesis de diversa moléculas. | complejo de Golgi representa una parte dife renciada del sistema de endomembranas. Est mado por pilas de sacos aplanados y vesiculas (fig. 1-12). Este complejo interviene en el procesamien. toy empaquetamiento de los productos provenier tes del reticulo endoplasmatico, los cuales, por in: termedio de vesiculas especiales, son liberados de la célula por exocitosis o incorporados a los endo:1-20. Las mitocondrias, los pléstidos y los peroxisomas son organoides fundamentales para el funcionamiento celular Las mitocandrias se encuentran pricticamente cen todas las células eucariotas. fon estructuras ci lindricas de alrededor de 3 um de largo por 0,5 um de didmetto, que poseen dos membranas. La ‘membrana interna se halla plegada formando cres tas que invaden parcialmente a a matriz mitocon drial (fig. 1-13). Tanto la membfana intema como la matriz mitocondrial contieneh numerosas enzi mas que intervienen en la extra¢cién de la energia de los alimentos. Las células vegetales contiened organoides deno. rminados plastidos, los cuales se hallan ausentes en las células animales. Algunos de ellos, como los leucoplastos, son incoloros y participan principal: mente en el almacenamiento del almidén. Otros ienen pigmentos y, en conjunto, se denominan cromoplastos. Entre los més imporantes se en cuentran los cloroplastos, can en pigmento verde llamado clorofila (fig. 1-7). El cldroplasto posee dos ‘membranas, una estsoma con enzimas solubles y tun compartimiento singular formado por sacos aplanados, llamados tilacaides. En los cloroplastos tiene lugar la fotosintesis, proceso por el cual | plantas captan la energia de la liz y,utilzando H,0 y CO;, sintetizan diversos compuestos que usan 0 no como alimento, Tanto las mitocondrias como Jos cloroplastos po: seen un sistema genético propio —con sus ADN, ARNm, ribosomas y ARNt—, por lo que pueden sintetizar algunas de sus proteirias. Los peroxisomas estén rodeados por una sola membrana. Contienen enzimas relacionadas con la praduccién y degradacién de peréxido de hidré eno (H,0,) y una de sus funclones es proteger a la BIBLIOGRAFIA Bauneister W.11978 jologie 1 Bernal |.D. and Synge A. (1973) The origin oflife. In: Readings in Genetics nd Evolution, Oxford University Pres, Lor son Beveridge TJ (1981) Uteasructre, chemistry and function of bacterial wall. nt. Rev. Cytol. 72:29. aude A (1975) The coming of age ofthe cell, Science 189. 33 Darnell], Lodih H. F and Balimore D. (1990) Molecular Cell Biology, 2nd Ed. Se York ret EO. P and De Roberts EM. 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La biologia de la célula es ifseparable de Pde ts moléculs, porque de Ia isa my Que is e6llas son los bloques con qe se edi Tos organisms, las maléculas son los Bloques con que se construyen las clus, Al principio el estudio de la comppsici6n quim «a de la calla se hizo por anlisis bioquimico de forganos ytejidos enteros, como el bro la ple o el meristem vegetal. tos estudios solo poseen un valor ctolégco relaBvo, porque al material analizado estS. compuesto) generalmente por una mezcla de di Thene material extracelular. En los ditimos anos el desarrollo de métodos de fraccionamiento celular + de diversos micrométodos (cap. 3] permitié ais diferentes elementos subcelul informac rentes tipas Gelulares y con Y recoger una ‘én més importante y predsa sobre la es uetura molecular de la célula Los componentes quimicos de la célula se clas fiten en inorgénicos (agua y mineral Gratis, hiraos de carbon, ids miles “Vipidos, etc.) Del total de los componentes de las células un 9S a 85% es agua, et Eduardo De Robertis y José Hib inorgénicas, y el resto son compuestos orgénicos dereados de atomos de carbono, los cuales repre: Sentan las moléeulas de la vida. Numerosas estruc- {uras celulares estén formadas por moléculas muy grandes —denominadas macromoléculas 0 polime- Foe_-, compuestas por unidades repetidas llamadas mronémeros, que se enlazan por medio de uniones covalentes fr los organismos vivientes existen tres ejemplos importantes de polimeros: 1) los dcidos nucleicos. Sniormados por la repeticion de cuatro unidades diferentes denominadas nucledtidos; la secuencia ineal de los cuatro aucledtidos en la molécula de AON es la fuente primaria de la informacién gené: ica: 2) los polisacéridos, que pueden ser polimeros de glucosa —con los cuales se forman almidén clulosa 0 glucogeno—, 0 que pueden comprender In repeticion de otros monosacéridos, con los que Je forman polisacdridos més complejos; y 3) las sroteinas (polipeptidos), que se hallan constituidas por 20 tipos de aminodcidos combinados en dife Fentes proporciones; el orden en que se encuen: ran unidos estos 20 monémeros da lugar 2 un texvaordinario ndmero de combinaciones, lo que determina no solo la especificidad sino también la actividad biolégica de las diferentes moléculas pro: teicas. Je destacar las caracteristicas estereo: quimicas de los principales componentes quimicos de la célula, en este capitulo abordaremos el est: dio de las enzimas como instrumentos moleculares capaces de produce ransformaciones quimicas, y renderers algunos mecanismos que regulan su iro de la célula, Este estudio se verd splementado con algunas nociones acerca de la ie las macromoléculas pueden agrerganizarse en estructutas suptamoleculares ms complejas, hasta resultar visibles ¢on el mi copio electrénico, Tales a probablemente actuaron evolucién quimica y biolégica que fipalment imera célula viviente, Por tal motivo, el nte capitulo terminard con algurjas considera lativas acerca del posible origen de las células procariotas y eucariotas, e4 decir, con la le la vida en nuestro planeta. Los con: rtidos en este capitulo solo sirven como tuna introduccién elemental al cor bic nocimiento de la gia celular y molecular, El estudip més amplio 2 los texto AGUA Y MINERALES 2-2, El agua es el componente dela célula que se encuentra en mayor cantidad El agua, con un: ejemplo, el hueso, el diente y las setnillas— es el componente que se encuenira en Ips células en mayor cantidad. El contenido de agua de un or nismo estd en relacién con la ed: dad metabblica; con la activi 5 mayor en el embhién (90-95: ios afios. El agua sine como sol: vente natural de los iones minerales y otras sustan ias, y también como medio de dispersién para la estructura coloidal de los componentes celulares. El agua es indispensable para la actividad) metabilica ocesos fisioldgicos se praducen exclu sivamente en medios acuosos. Las moléculas agua también patticipan en muchas racciones en. zimaticas de la célula y pued resultado de procesos metabslicos contenido de agua de la célula esté dado por la suma de una fraccién libre y otra ligada. El agua presenta el 95% cel agua total y es la: Principalmente como solvente para los sol 10s y como medio dispersante del sis que se da en la célula. El agua ligada « solo el 5%, y es la que esté 0) olras fuerzas Comprende el agua inmovilizada en se advierte en la figura 2-1. A causa de esta py piedad, el agua puede adherirse electrostéticamen. feinas por los grupos postivos y nega apaz de unirse a 2,6 moléculas de agua mas, el agua intervene en la eliminacién de que evita cambios dristicos de temperatura en | célula (Otra importante propiedad del agua es su joni. zaci6n en un anién hidroxilo (OH) y un ion hidté. geno 0 protén (H"). En condiciones de temperatura Y presin esténdar, solo se disocian 1 x 10-7 mol por litro de moléculas cién corresponde el pH neutro 7. Las sales disociadas en aniones (por ejemplo, CH) ationes (Na* y K*) son importantes para mante ner la presién osmética y el equilibrio écido-base ‘agua; a esta concentra ncién de iones produce un presién osmética y por lo tanto la entiada de agua Algunos de los iones inorgénicos (por ejemplo, el Mg?*) son indispensables como cof maticos. Otros, como el fost parte del compuesto adenosina tif es la principal fuente de energia para los procesos vitales de la célula. Ademas integra otras mol o (ATP), que ula como los fosfolipides, las fosfoproteinas y los azu ares losforilados. Otros iones que existen en las células son el sulfato, e! carbona onato, La concentracién de los jones difiere dentro de la célula y en el liquido que la iene una alla concentracién de K* y ras que el Na* y el Cl estan localizad £ principal iquido intercelulae. Los aniones ire antes en las eél bonato. Los iones de Ca’ que se hallan en las lulas desempefan un importante papel como re. Ciertos minerales se encuentran en forma no rizada. Asi ocurre con el hierro, que en la hemo slobina, Ia ferrtina, las citocromas y en algunas tenzimas se halla ligado por uniones carbono-metal. Por otro lado, vestigios de manganeso, cobre, Io, yodo, selenio, niquel, molibeleno y cin ndispensables para mantener Ia actividad ce lular normal, En los éhtimos afios se ha dado impor lancia al estudio de estos elementos vestigiales bién denominados oligoelementos), algunos deACIDOS NU | 2.3. Existem dos clases de dcidos j el ADN y el ARN ADN constituye el depés | otranscripta en las moléculas taal de la biologia molecul ie la siguiente manera transetipe aa El papel bioldgico de los ac tudiard detalladamente en los jue permitra comprencer su palmente en el nicleo integrar Una pequera cantid ma, dentro de las mito EL ARN se k sintesis EICOS ucleicos, riores el ADN se hill > pRoTeINA os $n formados pr un az car (pentosa), una base niltrogenada (pufina o piri midina) y acido fost6rico, aur a hidrdlisis del ADN o del ARN ger cipal acts Aon ARN bicar Pentosa esoxirnbosa bos en las saves {5 ina-guacing adorn. Ino re 82805 | pismidinas timina-ciodna —yracfo-citosna Acido fostérico POM ' neal en cl cual las monémeros sor © estan ligados por medio «le uniones fosfodiés er ig, 2 5 no 3’ de fentosa ce un nuciedtide con el carbono 5° de 2 pentosa del nucledtido adyacente, En conse rencia, el eje de un Acido nucleico esté formado por pentosas y fosfatos, y las bases nitrogenadas “0 estén unidas a las pentosas del eje. El extremo de 2 molécula que contiene fa pentosa con el C 5 ala libre se lama extremo 5°, y el que posee la pentosa ‘on el C 3’ libre, extremo 3 ‘opiada oe Om 3 figura 2-2, el Acido fostérico uli a dos d grupos acidos en las uniones | grupo restante confiee al poll leétido sus propiedades dcida y permite que 2 molécula forme uniones idnicas con proteinas bsicas (vimos ap. 1-13 que el ADN de las sicas llamatlas histonas, con las que forma un com: plejo nucleoproteico denominado 2, OF ho grupo deido libre también hace que los acid icos sean basdfilos (se colorean con colorantes : n dle dos tipos: ribosa en el ARN os azuicares es que la desoxirribosa tiene in stoma menos de oxigeno (fig. 2-21. Se puede iizar una reaccidn citoquimica especifica para la 4 aoe pio Sptico ap. 3-21 1 “Las bases que se encuentran en los dcidos nu eicas son también de dos tipos: pirimidinas y pu 1 un anillo heteracicl nillos fu pirimidinas son la timina as purinas son la adenina (A) jerencias fundamentales entre LADN tie el ARN posee ribosa y uracilo (UI. mientras que Acidos nucleicos Acido desoxiqibonucleico ‘Acido ribonucleico i piensa Sa ce |ENTES QU ADENINA, CITOSINA URACILO YH | RIBOSA f OH 4 DesoxiRRiagsa f xoH rencia de las bases pirimidinicas permite usar imidina radiactiva como marcador Especifico del AON, y uridina radiactiva para el ARN. Las bases heterociclicas bsorben luz ultravialeta a 260 rm. En una célula fotografiada con esa lon: gitud onda se ve que el nucléola, la cromatina y las regiones del citoplasma que contiencn ARN | ————— cha luz intensamente. En efecto, la ma nple de determinar la concentracién de inacién de una base mas una pentosa ido. Por ejem purinica, y la adenosina plo, la adenina es una bas ‘adenina + ribosa) es el nucledsido (fig. 2-3). Final mente, adenosina monofosfato (AMP), adenosina difosfato (ADP) y adenosina trifosfato (ATP) son ejemplos de nuclestidos (fig. 2-3). Ademds de acwuar como bloques en la edifica tides —por in citado ATP— son utilizados para rir energia quimica. La figura 2-3 dos uniones fosfato termin: dos nucleicos, los nuch muestra que las ales del ATP contienen gran cantidad de energia. Cuando se produce la hidrélisis en estas uniones, la energia liberada puede ser usada por la célula para realizar sus actividades. La unién ~P de alta energia per rmite que la célula acumule gran cantidad de ella fen un espacio muy pequeao, y que la mantenga ista para usarla en el momento en que sea nece- saria, Otros nucle6tides, como citosina trifosfato Uridina trfosfato (UTP), guanosina trifosfato y timosina tifosfato (TTP), tienen también crm) tuniones de alta energla, pero la fuente original de cenergla es el ATP. En la figura 9-1 es posible apre: ciar c6mo se utiliza la energia acumulada en el ATP. para la ejecucién de las diferentes actividades ce- Tulare. = ADN como moléculas lineales de muy alto peso molecu: encuentra en los organismos vivos lar. Por ejemplo, la Escherichia coli tiene una sola molécula de ADN circular de 3.400.000 pares de bases y una longitud total de 1,4 mm, La cantida SDN en los organismos superiores puede ser varios cientos de veces mayor, 1.200 veces en el caso del hombre. Asi, el ADN completamente ex Jido de una célula diploide human: nner una longitud total de 1, ‘oda la informacién genética de un organismo vivo se encuentra acumulada en la sect ineal de las cuatro bases del icido nucleico. La estructura primaria de todas la proteinas (es decir, la cantidad y la secuencia de sus 20 aminoacids) debe est Codificada por un alfabeto de cuatro letras (A,T.G, ©). Uno de los descubrimientos mas extraordinarios en biologia molecular (ue la interpretacién de este cédigo genético. Un paso previo a ese descubt ‘miento —que tuvo influencia directa en la diluci dacién de la estructura del ADN— fue e! hallaz puede te- Je que, si bien la composicién de las bases varial d de Tyla de una especie a otra, la canti jenina igual ala cantidad de timina (A tidad de citosina es igual a la de guanina (C = G). énBe Fes fr fica | . fy | oe perenne —— \ Iealizar fobstante, larelacién ATIGC varia considerablemen te entre las especies (por ejemplo, en ¢ homb tons A | 93). ben fn 1953, sabre la base de los datos obte ade | Svan y click propuiren un mda prs 3p | Sarucura del ADN que contemplba as propieds | Gea blige, epedalmente To coactaa de fa Seetcaton te fa molecula, La molegua de AON pes | SoRlintra en la figura 2-4. Est forjada por dos dad *tioden de unmismo eje central Laf dos cadens ruta | somantpaaelas, lo cual significa qup sus uniones ene | ¥5'-losfodiester siguen direcciones apuestas, Ade ne | gs tas bases estin stuadas en el Interior dea Meie. | Rese en ne pepe hic rismo | —_ dio de prantes de hidrdgeno, establetidos entre los dad aves pueden dase dentro de [a eewr | vt figura 25, os arc wares posts som AT, TA, C20 y Ge Binwicr | imporante obsrvar que ene las Ay las Tse for Meee | mandos puertes de riogeno,y ee las C yl sscubri- | G, tres. En consecuencia, el par C-Gies més establ sie Bie el par AT Juno los puentes| de hidrogeno pla ee ree hs nteracciones hisrofbcis ene [st aad tse enuencias axles dela bats alo largo de pares ee del AON de ah uo -O. En las cadenas de polinucledtidos puetlen variar om . " Pager cadenas son antiparalelas. La dobe hice plea cada 10 pares de bases (34m) siderablemente, pero ambas secu a\ a De ‘e® slares dela doble hélice del ADN: (DN, de gro aa zquierds fosatos,wéase que en el 1-ADN es HADN es regular (Oe ABEo Aci 75. Existe una forma de Al quierda un cuando la mayor parte del ADN cont on una célula se presenta con su doble hélice| gi “tndo hacia la derecha (B-ADNI —que es la coh siracién mas estable—, también existen dobles hé: fees de ADN con giro a la iquierda. Esta forma se denomina Z-ADN, por la disposici6n en zigzag {lel tye de fosfatorribosa de la cadena, como putde Seervatse en el modelo tridimensional de la figura 2-6. En la configuracién ZADN quedan expuc 2 eraferentes de la molécul, her consecuencias bioldgica fauracin aternativa sugere au fexible, que puede adoptar formas dile ‘Se ha sugerido que las zonas de Z-ADN Fodrfan ser los sitios donde los carcinégenot se tinen al AON y provocan en éste mut bios en los nuclestidos) con giro ale 2-6, El ADN puede ser desnaturalizado y vuelto a naturalizar Teniendo en cuenta que fa estructura de dobl hélice en el ADN es mantenida por interaccipnes débiles (puentes de hidrogeno entre las bases e frentadas), es posible separar ambas cadenas| por medio del calor y otios tratamientos, como el pH alcalino. Este proceso se denomina desnaturali in del ADN. Como la temperatura necesaria para Fomper el par C-G (que tiene tres puentes de hi drégeno} es mayor que la requerida para romper el par Aq (con dos puentes de hidrdgeno}, la bem: peratura a la cual se separan las cadenas del AON “llamada punto de fisién— depende de la|rela cién CGIAT. Si el AON desnaturalizado se gnfria lentamente, las cadenas complementarias se| apa Fic. 2-7, Microgatlaelecénica de ADN del bactenslago lambda que seha produ: fino pH 11 (Conesa de RB. In ee a NucteIcos ordenada, y se restablece la confor macién or Este proceso se denomina renaturalizacién o templado tuna sola cadena también puede snirse a.un ARN complementario para formar una molécila ‘brida, con una cadena de ADN y una joridacién molecular es un método sificar a los ARN, ya que la molé ula de ARN formara un hibrido s6lo con el ADN a partir del cual el ARN fue transcr Se pueden lograr marcadores utilizando una mo lécula de ARN mensajero, nuclestidos radiactivos y lranscriptasa inversa, que copia una ca plementatia de ADN, llamada ADNc fste AON se puede usar para localizar el gen a partir del cual se formé la molécula de ARN. La desnaturalizacién, en condiciones cuidadose controladas, puede utilizarse para armar el mapa de un ADN mediante la técnica conocida con el nombte de mapeo por desnaturalizacion parcial, Asi las regiones ricas en AT se separan con mayor facilidad y pueden ser detectadas con el microscopio electrénico como asas formadas por tuna sola cadena. La distancia entre las asas y el fextremo de la molécula de ADN para pecie de ADN (fig. 2- caracteristica 2-7. FIADN circular puede adoptar una conformacién superhelicoidal Muchos virus tienen una molécula de AON cir ular que se identifica con el microscopio el tura superenrollada (ig. 2-8) al superenrollamiento es negativo, lo cual 1 estructura del ADN se halle bajo ten: sin, Este fonér numero de AON circular. hace que reno se produce por un relative seltas negativas en la doble hélice delTomemos el caso de un ADN circular co pares de bases. En la configuracién no enrollada rd relajada— (circulo liso en la figura 2-8) el AON exhibe 500 vueltas de hélice debido p que hay 10 fnucledtidos por cada vuelta de hélice normal. En el ADN superenrollado negativamente, el nimero ‘de weltas es menor. Por ejemplo, si hay 499 vuel tas, se forma un enrollamiento de menos; si hay 490 vueltas, 10 menos; y asf cifras cabla vez meno: res. El nimero de 10 pares de bases por cada vuelta de hélice se basa en el modela de difraccién de rayos X del B-AON. Sin embargo, mediante ottos estudios se demostré que la hélice da una jelta cada 10,5 nucledtidos 2-8. Existen varios tipos de ARN La estructura primaria del ARN es gimilar ala del ADN, excepto por la presencia de fibosa en lugar de desoxirribosa, y de uracilo en Iygar de timina abla 2-1). Ademés, la molécula de ARN ests fo ‘mada por una sola cadena Existen tres clases principales de! ARN: 1) ARN mensajero (ARNm); 2) ARN ribosémico (ARN 3) ARN de transferencia (ARNU. Los les intervienen en la sintesis proteica. El ARNm lleva la infor genética —tomada del ADN— que establece secuencia de los aminofcidos en |la ARNr representa el 50% de la mass del ribosoma fel otro 50% son proteinas), que ¢s el organo que proporciona el sostén molecular pata las reac ciones quimicas que dan lugar a la sintesis proteica releinss superhelical Fic, 2-8. ADN eolajado y su heicoida! del virus SV40, ies de 5 tlectrénico, Whytock Los ARNI identifican y transportan a los aminodc dos hasta el ribosoma. ‘Aun cuando cada molécula de ARN tiene sélo una cadena de nucledtides, no significa que sea Siempre una estructura lineal simple. Las motéculas de ARN lienen extensas regiones con bases com plementarias, las cuales eslablecen puentes de hi (Srdgeno entre pares A-U y C-G en diferentes regio res de la misma molécula. La figura 2-9 muest ‘como la molécula de ARN puede plegarse sobre si misma para formar estructuras llamadas asas en orquilla. En las regiones apareadas, la molécula de ARN adopta una estructura helicoidal parecida a la del ADN. Las estructuras tridimensionales genera. das al plegarse las moléculas de ARN sobre si mis- mas tienen importantes consecuencias biolégicas. HIDRATOS DE CARBONO 2.9. Los hidratos de carbono constituyen la principal fuente de energia para la célula Los hidratos de carbono, compue 1, hidrdgeno y oxigeno, representan Ia principal fuente de energia para la célula, y también son constituyentes estructurales importantes de la pared lular y de las sustancias intercelulares. Se clasii Can, de acuerdo con el numero de mondmeros que os, disacdridos, oligo 1 por carbo: contienen, en monosacéi ridos y polisacéridos. Los manosacéridos son azicares simples con ‘mula general C,(H;O),. Se clasifican, so ee t P kFic. 2-9. Pate dela secu selbsciecctags la base del nimero de dtomos de carbgno q contienen, en triosas, pento: mos, las pentosas ribosa y hexosag. Como esoxirribosa eftin pre sentes en los dcidos nucleicos. La glucosa, que e tuna hexosa, constituye Is fuente primaria fle ia para la célula. Otras hexosas importantes son la sgalactosa, la fructosa y la mano: Los disacéridos son azucares formadgs por la combinacién de dos monémeros de hexoaa, con |: correspondiente pérdida de una molécula de agua Por lo tanto, sv {éemula es CysHy:O4,, Los mi importantes son la sacarosa (glucosa + Mctosa) y Ia lactosa (galactosa + glucosa). los oligosacéridos se hallan unidos 2 |ipidos proteinas, de modo que en el organismp forman parte, respectivamente, de glicolipidos y iglicopro teinas. Estos hidratos de carbono suelen formar ca denas ramificadas, cada una compuest las com de varios de los nosacéridos: glucosa, gal rmanosa, ficosa, x: Tosa, N-acetlglucosamina, N-acetlgalac Acido N-acetiineuraminico (acido sialico) de los glicolipidos serin ana. idos, en la proxima seccién proteinas se través de un oxigeno de una serina o de una tre nina, 0 por intermedio di hallan unidos a la cadena protcica a ida el aminodcido asparagina, En los enlaces O-glico- sidicos (0 uniones O) suele participar ung N-acet alactosamina, y en los Neglicosidicos (© uni luna N-acetlglucosamina, 1 nitrégeno de la monosaciridos son los més préximos a I} proteina 5 acidos siélicos coménmente se localizan en la periferia del oligosacsrido, casi sien galactosas Los oligosacdrides enlazados mediante uniones re al lado de na) suelen presentar tna galactasa unida a la primer su parte, los oligos N-acetilgalactosa ridos enlazados por pentasacérido co: to por tres manosas y dos N-aceti slucosaminas (una de ellasligada a la asparagina) ss monosacéridos se unen a este nucleo en diferentes combinaciones, lo que da lugar a una amplia variedad de oligosacaridos, y p u diversidad de glicoproteinas. Esto tim ‘ambien ocurte en los oligosaciiridos dian El ndmero de aciridas unidas a cada proteina es mu ende a polisacéridos resultan de la combinacién de muchos monémeros de hexosas, con la correspon: diente pérdida de moléculas de agua. Su formula CHO Al hidrolizarse dan lugar a azicares simples. Los jos mas importantes son el almidén y el glucégeno, que representan sustancias Je reserva alimenticia en células vegetales y anima: les, respectivamente, Otro polisacérido relevante es 2 celulosa, el elemento estructural més importante Fidos son sl pero difieren por que sus m ihen distintos modos de nin. En la figura 2-10 puede verse que el glucé: geno es una molécul icada en la que los monémeros de glucosa estan unidos por dos tiposfe 2:10, ucgeno es ura m cula ramificada que Existen polisacéridos complejos —llamado cosaminoglicanos— formados por una sucesi unidades disacéridas repetidas en las que uno de los dos monosacéridos posee un grupo amino, que puede ser una N-acetlglucosamina 0 una N-acetil- galactosamina. Los glicosaminoglicanos mas i lantes son el Scido hialurénico, el queratén sullato, el condroitin sulfato, el dermatén sulfatp y el hepa ran sulfato. En la tabla 6-2 se menciopan las un dades repetitivas que los integran; cbmo puede apreciarse, con excepcién del dcido hialur6nico, se hallan sulfatados. Estas moléculas tienen gran im portancia en izacién estructural de las ma donde se encuéni binadas con proteinas con las que {arman glico proteinas complejas llamadas proteoglicanos ia org LPIDOS 2-10. Los trighicéridos, los fosfolipidos y los esteroides son los Iipidos mas ditundidos en la célula Los lpidos son un grupo de moléculas caracte jas por ser insolubles en agua y solubles en los lene hasta 30.000 unidades de glucas Las uniones gh Y 4 de gucoss, excepto en untos donde ee rarvlics (1 y 6). La parte supe fla Zona encerrada en el creulo es larepresentada en la pate solventes orgénicos. Tales propiedades se deben a {que poseen largas cadenas hidrocarbonadas alia cas 0 anillos bencénicos, que son estructuras no polates o hidrofébicas. En muchos lipidos esas ca: denas pueden estar ligadas a un grupo polar que s mnirse al agua. Los lipides més comunes de a cella son ls tiglieéidos los fosflipidos, los glicolipidos y los esteroides Los triglicéridos (0 tiacilgliceroles) son triésteres le 4cidos grasos con glicerol. Sus dcidos grasos tn constituidos por una larga cadena hidrocarbo: nada, cuya f6rmula general es: 00H 1 cn, Los dcidos grasos tienen siempre un numero par de carbonos, ya que se sintetizan a partir de grupos acetilo de dos carbonos. Por ejemplo, el Acido pal 6 carbonos, y el estedrico y el oleico, 18. La cadena hidrocarbonada suele exhibir unio: nes dables (-C=C-), en cuyo caso se dice que el fg1aso es no salurado. Estas uniones dobles+ oF + 3 acids (Clin (CH (Cn | | | Gh ct cH Fre. 211, Formacin de un tigicnde a partir de dpa Meuis de gicealy tes dios grasos, tienen importancia porque aumentan la flexibilidad de la cadena hidracarbonada. Los grupos cafboxilo de los dcidos grasos reaccionan con los grupos hi dhroxilo del glicerol de la manera expuesta en | figura 2-1 Los ti para el organisa, Las cadenas bidrocarbbnagas iberan gran cantidad de energia cuando son Ox dade, dobe de Ta que liberan fos fd Ens cllls exten dos clases de fosflpidos, ls ceofotolidosy los esingoosflpies. Lo siceroosfolpios tienen dos Sldos grasos unidos 4 una moléula de gicero,ya queef terce grupo howl de ete alcohol se hala estrieapo vn festa ta combinacin dell cides gros y el fosiato da ig \samada sido frfattica, que consituye la forman cuando el fama citer sfato se une 2 un segundo mula se obtienen los glicerofosfolipidos lama dos fosatidilcolina, fostatiiletanolamina, fosfatici En la membrana interna de las mitocondrias exis te un glicerofosfolipido doble llamado difosfatil glicerol (o cardiolipina) (cap. 9-11). Lo componen ios fosfatidicos unidos por una molécula de glicerol Los estingofosfolipidos contienen ‘un aminoalco- hol llamado esfingosina (0 esfingol) en reemplazc Jel glicerol y de uno de los acidos grasos presentes en los glicerofosfolipidos. La estructura bisica de tstos compuestos es la ceramidla. molécula forma: dda por la unién de una esfingosina graso. El esfinge ngomielina, que se genera al agregarse una fos forilcolina (un fosfato esterficado por una colina) a la molécula de ceramida Como se ilusta en la figur exhiben dos largas colas nun acido 2-13, los fosfolipidos rolobicas no polares ido graso y una esfin a polar, que comprende 1 gliceral (excepto en la esfingomielina), el fosfato y el segundo alcohol. Por lo tanto, los fosfolipidos son moléculas anfipdticas. Los fosfolipidos son los rincipales companentes de las membranas celula. ei, tanto 0 anfipalla coma las earacersicas de sus dcidos grasos (nimero de carbonos, presencia de dobles ligaduras) les confieren muchas de sus propiedades. Mas ain, cuando los fosfolipidos se dispersan en agua, adoptan esponténeamente una corganizacién en bicapa idéntica a la de las mem: b ‘on sus cabezas polares hacia fuera y sus colas no polares enfrentadas entre si n la parte interior de la bicapa (cap. 4-5). Este principio de autoagregacién, en el que la formacién Inositol Aleonot Sorina araso © los fosoipidos.Fc. 2-13. Un fosfolipido con su cabeza hidrolica y sus dos ‘oatidlcalna. Obsérvese que lp una doble en cl Ja Mecha) Las uniones dobles en los dios gr saturadas son ms lees de estructuras complejas depende de las propieda: des fisicoquimicas de ejemplo, los virus y los ribosomas se forman sobre Ia base del mismo principio 5 glicolipidos se clasif ganglidsidos. unin de una galactosa o ung glucosa con una molécula de ceramid compjonentes mol 8 cerebrésidos| se forman por la esfingomielina en la que el fosfato y la colina | ola hidrofbbicas € fosilipido representado es el palmioit > produce un cambio de diveccién en Ia cadena nesta Is fade de ls membranas celulares porqu han sido reemplazados por un monosacérido. La estructura basica de los gangliésidos es similar a la Je los cerebrosidos, pero el hidrato de carbono no ‘es un monosacdrido sino un oligosacérido integra do por varias hexosas y una a tres moléculas dcido sidlico. Existen 0s tipos de ganglidsidos ndmero, la combinacién y la posici6n relativa de sus hexosas y acidos sal: os. El ndmero total de estos monosacéridos no pasa de siete. En los ganglésidos casi siempre la hexosa unida a la ceramida es una glucosa, y a continuacién se ubica una galactosa, [uego una N acetilgalactosamina © una N-acetilglucosamina, Iuego otra glucosa v otra galactosa. A veces poseen tuna fucosa. Los Acids sislicos se ubican en las artes periféricas del oligosacérido. ides son lipidos que derivan de una molécula compleja, el ciclopentanoperhidrofenan reno. Uno de los mas difundidos es el colesterol jue se encuentra en las membranas partes de la célula y también fuera de ella (ig. 14), El hidroxilo en su C3 le confiere propiedades anlipaticas, Los esteroides asumen diferentes fun. ciones segin los grupos quimicos unidos a su es. tructura bisica. Por ejemplo, la vitamina A y variasee heonons cortual. 0) Mhvana del reticulo endoplabmatico en in lipido poliisoprénico llamado doligol, que at amis somos de carbono. El dolclise hal ase Mi esempeda un papel crucial en la corpo: To defor olgosacdtidos a Ins cadenas otecs waite la formacion de algunas shcopfoteinas oes PROTEINAS aut, tas protefnas son cadenas de arpino- Jeidos ligados por uniones peptidicas aminoacido es un ‘arbono unidh 9 carbono a, esté unido|también Las wi pone grupo ¢arboxil (COOH, a Sun grupo amino ( halla igado @-una reste en cada tipo de aminoaci arbono se R), qu¢ es dife jemplo, en la alanina la cadena lateral R tiene un solo carbono, mientras que en la "2-15 muestra la estructura fle los 20 aminodcides que son Dos son dcidos (4ci icados en las células. ido aspartico, dcido gu sicos(histidin Tiina, argininal, siete sor neuiros y polares, es decir, hidroilicos(serina nia, Uirosina, tript6fano, asparagina, glutamina, ci: rmina); y ocho son neutros no polares, es decir, jofebicos (glicina, alanina, valina, lelcina, iso- leucina, fentalanina, prolina, metioninal, Adviérta se que dos de estos aminosc! mo de azuite. Asi, en fe dos cisteinas se puede to (-S-5-) (fig) 2-17), de ar un puente disu tino covalente porque los atomos de H{ de ambos g1upos -SH son eliminados. Cor Je los aminodicidos para forma se produce de mpdo tal que 1 grupo NH, de un aminodcido se cgmbina con el grupo COOH del aminodcido adyacente, con pérdida de una molécula de agua (ig. 2-16). La unin -NH-CO- se conoce camo unidh peptidica a molécula formada mantiene su cardcter anfoté ye un dipeptido: de tres, un tripéptido. Cuando se nen entre si unos pocos aminoscidos, el compues: festa formado por muchos aminodcidos, a veces hasta 1.000 0 més. La distancia entre dos uniones peptidicas es de aproximadamente 0,35 nm. Una proteina con pes molecular de 30.000 esta constituida por 300 resi duos de aminodcidos y, extendida, tiene una lon: gitud de 100 nm, un ancho de 1 1m y un espesor El érmino proteina (del griego protevo, yo ocu: o el primer lugar) sugiere que todas las funciones basicas dle las células dependien de proteinas espe as. Se puede decit que no existe vida sin pro inas. Estan presentes en cada célula y en cada rganoide celular, y pueden ser estructurales 0 en: Las propiedades de las proteinas varian conside. rablemente. Las protelnas fibrosas, como la quera ina y el colageno, son insolubles, mientras que las 10 la albimina y las proteinas san. n solubles en agua y sus moléculas ad. sracisn esférica También existen proteinas conjugadas, unidas 2 guineas, porciones no prateicas (grupos prostélicos). A esta tategoria pertenecen las nucleoproteinas (asociadas ‘on acidos nuicleicos), las glicaproteinas (con hidra: tos de cromaproteinas, con un pigmento como grupo prostético. Dos ejemplos de cromoproteinas hemoglobina y la mioglobina, en las cuales el prostético es el hem, compuesto organico que con: bono}, las lipoproteinas (con grasas) y las Tene hierro y se combina con oxigeno 2-12. Existen cuatro niveles de organizacién estructural on Jas proteinas in la estructura de las proteinas se distinguen cualto niveles de organizacién. a estructura primaria comp Je los aminodcidos que forman la cadena proteica termina los demas ni de la molécula. La importan- ja biolégica de la secuencia de los aminodcidos encuentra un ejemplo en la enfermedad heredita anemia falciforme, en la cual se produ tucién de un solo aminodcido en la molécula de hemoglobi Ta estructura secundaria de la proteina es una lonfiguracin espacial que deriva de Ia proximidad