Livro ASPSP

10 anos Programa Arquiplago So Pedro e So Paulo
1. Arquiplago de So Pedro e So Paulo

Contra-almirante Jos Eduardo Borges de Souza
2. A primeira e a segunda Estao Cientfica

Cristina Engel De Alvarez
Sumrio
3. O ar
Jacyra Soares
4. Gravimetria absoluta e geomagnetismo

Mauro Andrade de Sousa
5. O Arquiplago de So Pedro e So Paulo e sua posio mpar na diversidade geolgica da Terra

Luiz Srgio Amarante Simes e Thomas Ferreira da Costa Campos
6. Rochas do Manto Abissal

Susanna Eleonora Sichel
7. As rochas sedimentares e a formao neogenica de So Pedro e So Paulo

Thomas Ferreira da Costa Campos
8. Registros fossilferos
Srivastava, N. K. 1; Campos, T. F. da C.
9. Padro petro-estrutural das rochas e o seu significado no contexto tectnico do atlntico equatorial
Luiz Srgio Amarante Simes, Frederico Guilherme Guaraldo de Andrade e Thomas Ferreira da Costa Campos
10. Hidrologia
Silvio J. Macedo
11. Modelagem matemtica da circulao ocenica na regio equatorial

Moacyr Araujo
12. Estrutura da comunidade fitoplanctnica

Maria Luise Koening
13. O Zooplncton
Andrea Santarosa Freire
14. Zooplncton do Arquiplago de So Pedro e So Paulo

Xiomara Franchesca Garca Daz, Lucia Maria de Oliveira Gusmo e Sigrid Neumann Leito
15. Distribuio espacial de invertebrados bentnicos infralitorais

Amaral, F.d
16. As esponjas do Arquiplago de So Pedro e So Paulo: Passado, Presente e Futuro

Guilherme Muricy
17. Anmonas do mar do Arquiplago de So Pedro e So Paulo e do sudeste brasileiro: potencial biotecnolgico e farmacutico
Jos Carlos de Freitas
18. Malacofauna
Paula S. de Oliveira
19. Lulas e polvos do Arquiplago de So Pedro e So Paulo

Leite, T.s.
20. A vida do caranguejo grapsus grapsus (linnaeus, 1758) no Arquiplago de So Pedro e So Paulo
Freire, A.
21. As lagostas do Arquiplago de So Pedro e So Paulo

Allysson P. Pinheiro, Camila Aguirre Ges e Jorge Eduardo Lins Oliveira
22. Os Peixes-macaco do Arquiplago de So Pedro e So Paulo

Liana de Figueiredo Mendes
23. A ictiofauna do Arquiplago de So Pedro e So Paulo com nfase aos peixes-voadores (exocoetidae)
Rosangela Lessa
24. Ecologia dos grandes peixes pelgicos no Arquiplago de So Pedro e So Paulo

Fabio Hazin
25. Comportamento da albacora-laje thunnus albacares (bonnaterre, 1788) no Arquiplago de So Pedro e So Paulo
Paulo Eurico Pires Ferreira Travassos
26. Padres de conectividade nas populaes marinhas do Arquiplago de So Pedro e So Paulo

Carlos Eduardo L. Ferreira
27. Aspectos carioevolutivos de peixes do Arquiplago de So Pedro e So Paulo Molina, W.F. e Affonso, P.r.A.M. 28. Monitoramento da avifauna 29.A fosfatizao pela ao de aves no Arquiplago de So Pedro e So Paulo: de darwin s pesquisas atuais
Carlos Ernesto G. R. Schaefer
30. Os mamferos marinhos

Thales Renato O. de Freitas
31. Os cetceos do Arquiplago de So Pedro e So Paulo: com nfase no golfinho-nariz-de-garrafa, tursiops truncatus (Montagu, 1821)
Ott, P. H.
32. Mercrio e cdmio em atum - thunnus albacares (bonnaterre, 1788) pescado no Arquiplago de So Pedro e So Paulo
Joo Paulo Machado Torres
Apresentao
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Agradecimentos
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O AR
Os autores agradecem ao CNPq, Fapesp, CAPES e ao Institute de Recherche pour le Dveloppement (IrD) pelo suporte dado ao projeto FluTuA.
POSiO MPAR DO ARquiPLAGO DE SO PEDRO E SO PAuLO nA DivERSiDADE GEOLGiCA DA TERRA

Os autores agradecem ao Programa Arquiplago e Ilhas Ocenicas da Secretaria Interministerial de recurso do Mar (SECIrM) e do Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e tecnolgico (CNPq) as facilidades concedidas durante as estadias no ASPSP. Ao CNPq, a Coordenao de Aperfeioamento de Pessoal de Nvel Superior (CAPES) e ao Petrleo Brasileiro S/A (PETrOBrS) pelo suporte financeiro. Agradecem-se ainda ao Centro de Geocincias da Universidade de Coimbra e de Lisboa (Portugal), ao Instituto de Geocincias da Universidade Federal do rio Grande do Sul, ao Institut fr Mineralogie und Kristallchemie der Universitt Stuttgart (Alemanha) e ao General and Analytical Chemistry University of Leoben (ustria) pelas facilidades laboratoriais concedidas.
ESTRuTuRA DA COMuniDADE FiTOPLAnCTniCA

Os autores agradecem Prof. Dra. Enide Eskinazi Lea pelas valiosas sugestes.
ZOOPLnCTOn
tripulao do Transmar I e Transmar II, a todos os pesquisadores que trabalharam nas coletas e processamento das amostras, CNPq, FAPESP e SECIrM.
AS ESPOnJAS: PASSADO, PRESEnTE E FuTuRO

Agradecemos a SECIrM/Marinha do Brasil, CNPq, FAPErJ, FBPN, SAMN e guas Claras pelo apoio logstico e/ou financeiro, alm de todos os colegas que auxiliaram nas etapas deste trabalho.
AnMOnAS DO MAR DO ARquiPLAGO DE SO PEDRO E SO PAuLO E DO SuDESTE BRASiLEiRO: POTEnCiAL BiOTECnOLGiCO E FARMACuTiCO
Apoio financeiro do CNPq (Processo 563874/2005-8) e FAPESP (Processo 01/14243-5).
LuLAS E POLvOS
O projeto contou com o financiamento do Conselho Nacional de Pesquisa e Desenvolvimento (CNPq) e a Comisso Interministerial para recursos do Mar (CIrM Marinha do Brasil). Agradecemos s instituies e aos funcionrios que contriburam para a realizao deste trabalho (FUrG e UFrN) e ao Luciano Fisher, pelas fotografias das lulas e polvos pelgicos.
A viDA DO CARAnGuEJO GRAPSUS GRAPSUS

s tripulaes dos barcos Transmar I e Transmar II, a todos que participaram das coletas e processamento de amostras, ao CNPq, FAPESP e SECIrM.
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OS PEiXES-MACACO
todos que participaram das expedies ao ASPSP para coleta de dados do projeto Blenideos; Sergio Vargues Arantes, ronaldo Francini Filho, Carlos Augusto rangel, Tiego Arajo Costa, Ana Luisa Pires Moreira e Mauro Sergio Pinheiro Lima. Ao CNPq e SECIrM, pelo apoio financeiro e logstico. Ao Prof. Jorge Lins (Labipe-DOL), pelo apoio logstico em terra.
PEiXES RECiFAiS: SnTESE DO ATuAL COnHECiMEnTO

Ao apoio indispensvel do Conselho Nacional de Pesquisa e Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico (CNPq) e Comisso Interministerial para os recursos do Mar (CIrM Marinha do Brasil), alm de todas as instituies sedes dos autores. Aos inmeros colegas que tm contribudo com observaes, fotos e relatos sobre os peixes do ASPSP.
ASPECTOS CARiOEvOLuTivOS DE PEiXES

Os autores agradecem SECIrM, ao CNPq e UFrN pelas condies oferecidas para o desenvolvimento do presente trabalho. s tripulaes do TrANSMAr I e do TrANSMAr II pelo apoio logstico. Aos inmeros estudantes que, por meio de seus trabalhos, tm contribudo para o maior conhecimento da ictiofauna da regio.
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Contra-Almirante (RM1) Jos Eduardo Borges de Souza
ABSTRACT
Momom
KEYWORDS
Momom
Momomo
inTRODuO
Arquiplago So Pedro e So Paulo
Distante cerca de 1.100 km do litoral do rio Grande do Norte, o arquiplago de So Pedro e So Paulo (ASPSP) (Fig. 1) constitui um pinculo de um colossal edifcio rochoso submarino que se ergue de uma profundidade de 4.000 metros (MIGUENS, 1995). Formado por seis ilhas maiores, quatro menores e vrias pontas de rocha, apresenta uma rea total emersa de aproximadamente 17.000 metros quadrados, e a distncia entre os pontos extremos de cerca de 420 metros (MIGUENS, 1995). As baixas altitudes e pequenas dimenses tornaram o ASPSP um ponto crtico Figura 1. Detalhe da carta nutica comemorativa aos 10 anos para a navegao (Fig. 2), pois as ilhas do Proarquiplago so de difcil deteco a olho nu, princiFigure 1. Momomom palmente em condies adversas de luz e de tempo, o que veio a provocar alguns naufrgios ao longo da histria (Fig. 2). O primeiro e mais famoso deles foi o ocorrido com a nau portuguesa So Pedro, em 1511, comandada pelo capito Manuel de Castro Alcoforado, que se desgarrou da armada, que partiu de Portugal em 20 de abril de 1511, a qual se dirigia s ndias, e veio a se chocar com os rochedos sem chance de salvamento.
Arquivo da SECIrM
Figura 2. Foto do ASPSP vista do mar. Figure 2. Momomom
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Sua posio erma e o pouco interesse que despertava, devido s difceis condies de vida e de desembarque, retardaram a colocao de sinalizao nutica no arquiplago. A primeira tentativa de instalar um farol na ilha Belmonte, que apresenta a maior altitude cerca de 18 metros foi feita em 1930, pela tripulao do navio da Marinha do Brasil Belmonte. No entanto, o trabalho foi interrompido pela ecloso da revoluo de 1930, s vindo a ser concludo no ano seguinte, em 1931. Contudo, dois anos depois em 1033, o farol foi destrudo, provavelmente pela ao de um tremor tectnico, tendo sido, a partir da, abandonado (Histria Martima Brasileira, 1979). Somente em 1995, a Marinha do Brasil voltou a construir um farol no local, na ilha Sudoeste, visando reduzir a incidncia de naufrgios em suas guas, o qual resiste at hoje. O atual farol automtico, construdo em fibra de vidro, com seco cilndrica de um metro de dimetro com seis metros de altura (MOrAES, 1996). A formao das ilhas basicamente de rochas que se projetam para o mar com forte declive, sendo desprovidas de praias, vegetao e gua potvel. O desenvolvimento de pesquisas cientficas neste pequeno arquiplago rochoso reveste-se de enorme importncia para o Pas, a qual se traduz em aspectos estratgicos, cientficos, tecnolgicos, polticos, sociais e logsticos.
A iMPORTnCiA ESTRATGiCA
A Conveno das Naes Unidas sobre os Direitos do Mar (CNUDM), assinada pelo Brasil em 1982 e ratificada em dezembro de 1988 (DHN, 1997), mudou a ordem jurdica internacional relativa aos espaos martimos, instituindo o direito dos Estados costeiros de explorar e aproveitar os recursos naturais da coluna dgua, do solo e subsolo dos oceanos, presentes na sua Zona Econmica Exclusiva (ZEE), que a rea martima de 188 milhas de extenso, a partir do limite exterior do Mar Territorial (CASTrO, 1989), o qual se estende por 12 milhas, a partir da linha de costa. No entanto, em relao ao regime de Ilhas, o artigo 121 dessa Conveno, em seu pargrafo 3, afirma que: os rochedos que por si prprios no se prestam habitao humana ou vida econmica no devem ter Zona Econmica Exclusiva nem Plataforma Continental (CASTrO, 1989). Em conseqncia, passou a existir um forte motivo estratgico para promover a ocupao definitiva do arquiplago. Sua posio geogrfica mostrou-se de grande valor para
Figura 3. ZEE brasileira com destaque para o ASPSP. Figure 3. Momomom
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a projeo do Pas no mar, desde que vencido o desafio de se promover a habitao do local em carter permanente. Assim, aps seis anos de sucesso com a habitao permanente do ASPSP, em 2004, o Brasil oficializou, junto ONU, o traado da ZEE em torno do ASPSP, acrescentando, dessa forma, a impressionante rea de 450.000 km2 sua ZEE original, o que equivale a aproximadamente 15% de toda a ZEE brasileira ou 6% do territrio nacional (Fig. 3).
OS ASPECTOS CiEnTFiCOS E TECnOLGiCOS

Apesar do interesse cientfico por reas remotas, em geral, haver ganhado maior vulto somente no sculo XX, principalmente no que se refere preservao ambiental, o ASPSP sempre despertou elevado interesse de pesquisadores. Passaram pelo arquiplago, por exemplo, Darwin, o pai da biologia marinha, a bordo do Beagle, em 1931; e o irlands Shackleton, em 1921, a bordo do Quest. Apesar de apresentar condies inspitas vida na parte emersa, o ASPSP cercado de rica biodiversidade na parte submersa, alm de apresentar uma estrutura geolgica promissora na existncia de minerais raros (BrASIL, Programa rEMPLAC, SECIrM, 2008). O seu posicionamento geogrfico, entre os hemisfrios norte e sul e os continentes africano e americano, atribui ao ASPSP uma condio nica para o desenvolvimento de pesquisas, podendo-se dizer que, de certa forma, a construo da estao cientfica o transformou em um navio oceanogrfico permanentemente fundeado no meio do Oceano Atlntico, disposio da comunidade cientfica brasileira, que pode realizar ali pesquisas nas reas de Meteorologia, Geologia e Oceanografia Fsica, Qumica e Biolgica. Tambm em decorrncia de sua localizao geogrfica estratgica, o ASPSP constitui uma rea de enorme importncia biolgica, exercendo um papel relevante no ciclo de vida de vrias espcies que possuem na regio uma etapa importante de suas rotas migratrias, quer como rea de reproduo, quer como zona de alimentao, no apenas para peixes, mas para crustceos, aves, quelnios e mamferos aquticos. Algumas espcies raras como o tubaro-baleia, por exemplo, so encontradas com relativa freqncia nas proximidades do arquiplago, (mais de 100 avistagens entre 2000 e 2008; HAZIN, 2008), que oferece, assim, uma grande oportunidade para estudos de comportamento. Tambm, a regio do ASPSP, em decorrncia dos fatores geogrficos e meteorolgicos, revela-se um perfeito laboratrio para o experimento de inovaes tecnolgicas. No caso especfico da Arquitetura, o estabelecimento de uma edificao capaz de prover conforto e segurana sem, no entanto, impactar o frgil ambiente, s foi possvel mediante a busca incansvel por solues de engenharia que contornassem as barreiras impostas pelas adversidades tpicas do local. O reconhecido sucesso alcanado com a ocupao do ASPSP comprova a possibilidade de, mesmo em casos extremos, se estabelecer uma relao harmnica entre a presena humana e a conservao de determinado ecossistema, conhecimento este que j tem amplo emprego em muitas outras regies do Pas. A construo da Estao foi precedida de estudos tecnolgicos sobre o regime de ventos e mars, fora e direo das ondas, regime de insolao, resistncia dos materiais, principalmente no que tange madeira, alm de pesquisas sobre fontes limpas de energia alternativa, produo de gua, sistema de comunicaes e equipamentos de segurana individual e coletivo. Tudo isso, claro, com a necessria preocupao com a segurana dos seus ocupantes e com o meio ambiente, de modo a se obter as melhores condies possveis para a vida e impacto mnimo com a presena humana em to remoto
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e preservado rinco brasileiro. O sistema construtivo foi tambm alvo de estudos inovadores, permitindo a adaptao das necessidades dos meios logsticos disponveis s condies de desembarque na ilha principal, a Belmonte, escolhida para a instalao da Estao Cientfica (ALVArEZ, 2000).
OS ASPECTOS POLTiCO E SOCiAL

O ASPSP est na rota migratria de peixes (Fig. 4) com altssimo valor comercial como, por exemplo, algumas espcies de atuns e afins (BrASIL, rEVIZEE, 2008). Apesar de a captura desses peixes no Mar Mediterrneo e Oceano Atlntico representar, no comrcio mundial, um recurso pesqueiro que gera anualmente mais de U$ 4 bilhes em valor direto de venda, a participao brasileira nessas capturas ainda extremamente tmida. A posio do governo brasileiro na ICCAT (Comisso Internacional para a Conservao do Atum Atlntico) tem sido a de defender com intransigncia o respeito aos limites mximos de captura estabelecidos pelo Comit Permanente de Pesquisa e Estatstica da Comisso e, ao mesmo tempo, a de exigir como vem fazendo uma participao maior nas cotas de captura, condizente com a estatura geopoltica do Pas. Nesse contexto, as informaes geradas pelas pesquisas em desenvolvimento no ASPSP, associadas ao fato de o ASPSP situar-se no Atlntico Norte, constituem um importante ativo de negociao, no apenas na ICCAT, mas tambm em outros fruns internacionais, como a prpria FAO (Organizao das Naes Unidas para Agricultura e Alimentao). Cabe destacar que, em 2004, o Brasil conquistou um aumento da cota de captura de espadarte de 2.300 para 4.700 toneladas (SEAP/Pr, 2008).
Figura 4. Vista area do arquiplago de So Pedro e So Paulo. Figure 4. Momomom

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No obstante a configurao de um potencial promissor no que concerne captura de estoques com alto valor agregado, o ASPSP j constitui uma das mais importantes reas de pesca do nordeste brasileiro, sendo bastante visitada por embarcaes baseadas em portos daquela regio, principalmente em Natal rN e recife PE (JOrNAL DA CINCIA, 2006). Como resultado dessa atividade na regio, so capturadas anualmente em torno de 600 t de peixes, correspondendo a aproximadamente r$ 2 milhes, gerando cerca de 100 empregos diretos e 500 indiretos, o que atribui ao ASPSP, tambm, uma grande relevncia social (SEAP/Pr, 2008).
O ASPECTO LOGSTiCO
Depois de construda, a Estao Cientfica do ASPSP passou a ser guarnecida por um grupo de at quatro pesquisadores oriundos de instituies de ensino e pesquisa espalhadas por todo o territrio nacional, revezando-se em expedies cientficas com permanncia de quinze dias. Entretanto, manter os referidos pesquisadores em um local inspito como So Pedro e So Paulo, com as necessrias condies de conforto e principalmente segurana, exigiram muita criatividade e um grande esforo logstico. As diferenas entre o ambiente do ASPSP e os meios urbanos comuns so muitas, tornando o viver no arquiplago dependente de um treinamento prvio. Dessa forma, todos os pesquisadores indicados para integrar uma expedio cientfica precisam passar, obrigatoriamente, pelo chamado Treinamento Pr-Arquiplago (TPA), instruo que tem durao de uma semana e validade de dois anos. O TPA realizado nas instalaes da Base Naval de Natal, tendo como instrutores especialistas em todos os assuntos e profissionais e pesquisadores com vasta experincia nas peculiaridades da vida no arquiplago. Na ocasio, os alunos tomam conhecimento da rotina obrigatria na Estao Cientfica, dos cuidados com os equipamentos, das normas para a realizao das atividades cientficas e dos perigos que rondam o ASPSP. Alm disso, recebem instrues de combate a incndio, primeiros-socorros, sobrevivncia no mar, natao utilitria e operao de equipamentos, tais como: dessalinizador, gerador de energia, variados tipos de equipamentos de comunicaes, incluindo os seus usos em emergncia, bote inflvel e motor de popa. Aprendem, ainda, os procedimentos a serem adotados em casos de abalos ssmicos e investidas de fortes ondas e sobre quando e como proceder para o uso do posto de emergncia instalado na base do farol. O transporte entre Natal e o ASPSP feito atravs de barcos fretados pela Secretaria da Comisso Interministerial para os recursos do Mar, SECIrM, para esse fim exclusivo, cabendo ressaltar que, alm de realizar o transporte, os referidos barcos permanecem nas imediaes do arquiplago em tempo integral para, se necessrio, prestar apoio aos pesquisadores em situaes anormais e de emergncia. Esses barcos possuem alimentos e gua armazenados em grande quantidade, equipamentos de comunicaes compatveis com os do arquiplago e capazes de falar com o continente, alm de uma guarnio experiente e adestrada. A gerao de energia no local obtida, primariamente, a partir de um sistema fotovoltaico projetado pelo CEPEL (Centro de Pesquisas de Energia Eltrica do MME Ministrio de Minas e Energia). Totalmente limpa, a energia gerada abastece o aparato de comunicaes via satlite, que dispe a Estao Cientfica, e todos os equipamentos eltrico-eletrnicos empregados pela Estao e pelos
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pesquisadores, inclusive um dessalinizador capaz de produzir gua doce suficiente para suprir confortavelmente todas as suas necessidades. O abastecimento de gneros e combustveis atualmente realizado sob a superviso do Depsito Naval de Natal, da Marinha, enquanto a manuteno dos equipamentos e das prprias edificaes conduzida por profissionais lotados na Base Naval de Natal, orientados por arquitetos da UFES e com o apoio indispensvel dos meios subordinados ao Comando do Terceiro Distrito Naval Com 3 DN. Cabe ressaltar a importncia da participao do Laboratrio de Planejamento e Projetos da Universidade Federal do Esprito Santo (UFES) e do Laboratrio de Produtos Florestais do IBAMA, entre outras instituies cooperantes, na manuteno das edificaes da Estao Cientfica, tarefa levada a cabo a cada quatro meses, possibilitando a reviso de conceitos, a realizao de modificaes e o aprendizado sobre a construo em locais inspitos, com os conhecimentos e a experincia ali obtidos e inclusive j aplicados em outros projetos em ilhas ocenicas brasileiras, como a ilha da Trindade e no atol das rocas. O complexo apoio logstico relacionado ao Programa ASPSP envolve, portanto, atores das mais variadas esferas do governo federal, com maior concentrao na capacidade instalada da prpria Marinha. A salvaguarda da vida humana sempre norteou as aes empreendidas no mbito do Programa Arquiplago, tendo sido essa uma preocupao constante e que tem sido recompensada. Nesses dez anos de atividades no arquiplago de So Pedro e So Paulo, apesar dos incidentes e acidentes motivados por fenmenos naturais, no h registro de nenhum caso de seqela humana, muito menos de morte, podendo-se ainda afirmar que nenhuma ao de proteo vida humana provocou conseqncias danosas ao meio ambiente. O sucesso na segurana no se deve nem ao fator sorte nem raridade do risco, mas sim permanente preocupao com a preveno, adestramento e emprego de equipamentos adequados s atividades, alm da seriedade no preparo dos homens e mulheres envolvidos nesse programa. Por exemplo, aps a destruio causada por fortes ondas em junho de 2006, mesmo estando planejada a substituio da Estao Cientfica para um perodo posterior, foi imediatamente acrescentado aos itens de segurana um refgio projetado pelo Laboratrio de Planejamento e Projetos da UFES, instalado na estrutura do farol, que possibilita abrigo temporrio, alm de conter em reserva equipamentos de comunicao, alimentos e gua. No mbito do Programa Arquiplago, portanto, busca-se o preparo e o alerta para ocorrncias provocadas por fenmenos naturais extremos que possam causar danos s instalaes, de modo a proteger o homem. A regio monitorada com especial ateno pelo servio de meteorologia da Marinha, por meio da Diretoria de Hidrografia e Navegao, a DHN, possibilitando alertas antecipados de qualquer alterao significativa nas condies climticas no ASPSP. O aspecto tecnolgico, responsvel por garantir a presena do homem nas ilhas, uma das maiores preocupaes do Programa Arquiplago PrOArQUIPLAGO. Foi por esse motivo que o incidente natural de grandes propores, ocorrido no arquiplago de So Pedro e So Paulo, em 5 e 6 de junho de 2006 trazendo a perda parcial da Estao Cientfica e de seus acessrios , no provocou maiores conseqncias para os pesquisadores que estavam no arquiplago no momento do incidente.
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Tal fenmeno natural, que ocasionou fortes ondas, foi causado por abalos ssmicos, com ordem de grandeza acima de 6 na escala richter, ocorridos no hemisfrio norte, com epicentro no mar, a cerca de 140km do arquiplago. Como resultado, vagalhes de grandes propores atingiram o ASPSP, arremessando o compartimento de baterias em direo Estao Cientfica, rompendo suas paredes e permitindo que ondas subseqentes entrassem na Estao e destrussem parte de seu interior. Os pesquisadores devidamente preparados para este tipo de situao cumpriram exatamente os procedimentos ministrados, no tendo havido, como resultado, qualquer dano fsico, com todos eles tendo regressado aos seus lares com a segurana adequada.
O APRiMORAMEnTO TECnOLGiCO
Apesar de a ECASPSP ter se mostrado resistente a no raros incidentes causados por fenmenos oceanogrficos, meteorolgicos e geolgicos comuns naquela regio, concluiu-se, ainda em 2005, pela necessidade de se construir uma nova Estao, com vistas ao seu aprimoramento. Nesse intuito, o aspecto de maior relevncia foi a busca de um novo local de implantao, uma vez que os conhecimentos acumulados sobre o lugar recomendavam a instalao em uma rea mais abrigada. Alm da SECIrM, o projeto de construo da nova Estao Cientfica contou, mais uma vez, com a participao de Instituies com histrico de relevantes contribuies ao Programa Arquiplago, tais como: Comando do 3 Distrito Naval; Base Naval de Natal; Universidade Federal do Esprito Santo (UFES); Centro de Pesquisas em Energia Eltrica (CEPEL); e Laboratrio de Produtos Florestais, do IBAMA. O processo teve incio com o projeto de novas instalaes, incorporando a experincia obtida nos oito anos de presena no prprio arquiplago e em outras instalaes semelhantes, onde esses atores trabalham em projetos similares. O projeto considerou os fatores naturais que interagem com o ASPSP, alm das novas necessidades impostas por modernos equipamentos de pesquisa, que exigem espao, energia e comunicaes em tempo real com o continente (SECIrM, 2008). A prioridade com a proteo contra abalos ssmicos, que norteou a escolha do local da primeira Estao Cientfica, foi parcialmente substituda pela preocupao em proteger as novas instalaes contra as fortes ondas, que se mostraram uma ameaa mais importante e mais freqente que os tremores naturais, embora tais eventos no pudessem ser negligenciados. Sob o aspecto da preservao ambiental, destaca-se que os estudos contaram com a fundamental contribuio do Ministrio do Meio Ambiente, seja na forma de sugestes para a reduo de impactos, seja no fornecimento de elementos e dados auxiliares para a tomada de decises. Esta segunda Estao Cientfica (Fig. 5) incorpora novas solues de arquitetura e engenharia, tendo sido construda em um local mais abrigado e seguro em relao s intempries naturais mais freqentes, e em uma regio normalmente alagada, diminuindo conseqentemente a ocupao humana do territrio natural das aves. Alm de oferecer melhores condies para realizao de pesquisas, a nova Estao Cientfica fortalece ainda mais o elevado nvel de segurana j alcanado no mbito do Programa Arquiplago (SECIrM, 2008), aumentando a confiana e a certeza de que o PrOArQUIPLAGO um programa nacional de sucesso. Comentrios Finais
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Figura 5. A nova Estao Cientfica do arquiplago de So Pedro e So Paulo Figure 5. Momomom
Pode-se afirmar, portanto, que os reflexos dos trabalhos relacionados ocupao do ASPSP tm repercusso bastante acentuada nos seguintes aspectos: Aumento do poder de persuaso junto aos organismos internacionais que regulam a captura de espcies de comportamento migratrio com alto valor comercial; Possibilidade concreta de preservao de diversas espcies endmicas, o que, alis, confere ao Pas posio de destaque no cenrio internacional; Gerao de informaes pelos diversos ramos da cincia, de forma simultnea e em permanente interao, produzindo resultados significativos com, inclusive, impacto direto no aumento da oferta de alimentos e na gerao de emprego e renda em vrios segmentos da sociedade; e Aplicao de conhecimentos tecnolgicos em sistemtica de construes em reas inspitas, produo de energia limpa e capacidade logstica de apoio em grandes distncias. No menos importante, e digno de se ressaltar, que todas as atividades desenvolvidas neste extremo do territrio brasileiro so fruto de um forte trabalho de equipe, composta de um sem
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nmero de organismos, conferindo um carter de multidisciplinaridade ao sucesso e demonstrando a capacidade do brasileiro em ultrapassar barreiras. No bastassem todos esses argumentos, ainda existe o fato da ocupao do ASPSP consolidar uma ZEE de 450.000km2 ao seu redor, o que por si s j justificaria os esforos despendidos para manter o local permanentemente habitado. Como se percebe, notria e indiscutvel a relevncia das atividades desenvolvidas no mbito do Programa Arquiplago, sob vrios pontos de vista, com muitos benefcios j tendo sido alcanados e inmeros outros que certamente ainda adviro para as geraes futuras de brasileiros, com a ocupao deste importante espao martimo. De tudo o que foi dito fica uma certeza: a bandeira nacional deve permanecer hasteada de forma ininterrupta naquele longnquo recanto do Brasil no Oceano Atlntico e para isso ser uma realidade no nos faltam homens e mulheres determinados e competentes.
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Cristina Engel de Alvarez1, Anderson Buss Woelffel1, Braz Casagrande1, Edna Mara Gumz1, Julio Eustquio de Melo2
ABSTRACT
The First Scientific Station of the St. Peter and St. Pauls Archipelago, built by the slab-beam system in wood, was designed according to the environmental construction of an inhospitable place and liable to earthquakes. The projectual methodology employed and constructive technical adopted were conceptually based on three premises: security, logistics and environment. Since its opening in 1998, the station went through a series of evaluations and maintenance of its constructive system. After a few events with waves, which caused damage to its structure, it was observed the need for the construction of a second station. The same techniques of construction were adopted, whose effectiveness has been proven in these 10 years of life of the First Station, and some enhanced solutions based on the specific needs of users. The Second Station has an area of 79 m distributed in: bedroom, kitchen/living/dining room, bathroom, laboratory, deposit, deck and terrace.
KEYWORDS
Sustainable architecture, wooden architecture, ocean islands.
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Laboratrio de Planejamento e Projetos da Universidade Federal do Esprito Santo. Laboratrio de Produtos Florestais do Servio Florestal Brasileiro.
inTRODuO
A primeira e a segunda estao cientfica
Pescadores, cientistas e visitantes que j estiveram no Arquiplago de So Pedro e So Paulo (ASPSP) afirmam ser este o local brasileiro mais inspito para a vida humana. A ausncia de gua doce e vegetao, a violncia dos mares no entorno, a grande quantidade de tubares e caranguejos, os abalos ssmicos freqentes, as aves e seus piolhos e a distncia da costa so elementos que desestimulavam qualquer tentativa de construo no local (ALVArEZ, 2003). Em 1998, foi inaugurada a Primeira Estao Cientfica e, a partir da ocorrncia de eventos que ocasionaram danos edificao principal, foi constatada a necessidade de construo de uma nova edificao, baseada nos conhecimentos adicionais acumulados com as avaliaes sistemticas produzidas durante o perodo de ocupao efetiva do Arquiplago. Dessa forma, em novembro de 2007, foi realizada a construo da Segunda Estao, ainda sem os sistemas complementares instalados (gua, esgoto, energia, comunicaes e mobilirio), estando prevista sua concluso e inaugurao em junho de 2008, quando a primeira estao completa 10 (dez) anos de atividades. Para o desenvolvimento do projeto arquitetnico e da tcnica construtiva da primeira estao, foram executadas somente duas expedies de reconhecimento ao arquiplago. Assim, a partir da escolha do local de implantao precedida de critrios e metodologia previamente estabelecidos foi elaborado o programa de necessidades, baseado nas seguintes condicionantes: O arquiplago definido como APA rea de Proteo Ambiental, exigindo rigoroso critrio de minimizao do impacto ambiental na implantao e no uso da estao. As condies ambientais naturais so absolutamente desfavorveis, sendo considerados especialmente os seguintes aspectos: clima quente e mido, solo rochoso sem ocorrncia de praias, abundncia de tubares e aves (dificultando o transporte martimo e impedindo o uso de aeronaves), violncia dos mares no entorno, reas planas restritas e alagveis, rochas pontiagudas e escuras (absorvedoras de radiao) em toda a extenso das ilhas, abundncia de chuvas em determinadas pocas do ano, etc. Grande possibilidade de ocorrncia de terremotos de intensidade VI e VII na escala Mercalli Modificada (rOSA, 1996). Dificuldade de manuteno, pela distncia do continente, tendo como conseqncia a necessidade de auto-suficincia nas instalaes complementares. Ausncia de equipamentos e mo-de-obra especializada tanto na montagem da estao como em sua posterior operacionalizao. Reduzido prazo para a execuo das obras. Situao de estresse dos ocupantes em funo do isolamento e das peculiaridades do ambiente. Para a segunda estao, se, por um lado, alguns fatores tenham tido sua importncia reduzida em funo dos novos conhecimentos adquiridos como a verificao da no-interferncia da presena
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dos tubares e a baixa ocorrncia de abalos ssmicos de mdia ou grande intensidade , outros elementos foram adicionados, como, por exemplo, a freqente ocorrncia de fortes ondas e a necessidade de desenvolver solues compatveis com os conhecimentos e a cultura dos usurios.
A METODOLOGiA PROJETuAL
O projeto para a Estao Cientfica do Arquiplago de So Pedro e So Paulo (Fig. 1) foi sistematizado a partir de estudos anteriormente desenvolvidos em reas semelhantes, tais como a Antrtica e o Atol das rocas, destacando-se que os procedimentos para a primeira e para a segunda estao foram semelhantes, seguindo rigorosamente as mesmas etapas inicialmente definidas, cujo conceito bsico adotado foi alicerado em trs premissas: segurana, logstica e meio ambiente (Fig. 2). Em relao especificamente premissa relacionada adequao ambiental e busca de menor impacto, observa-se que se aplica tanto na etapa de construo como, posteriormente, nas atividades de operao, uso, manuteno e eventual desmonte. Alm disso, so considerados tambm os impactos no mbito interno da edificao, as relaes com o ambiente externo imediato, as trocas energticas Figura 1. A Primeira Estao Cientfica do Arquiplago de So Pedro e So Paulo, na inaugurao, em 25 de junho de 1998 (ALVArEZ et al, 2000). entre o exterior e o interior, Figure 1. The First Scientific Station of the St. Peter and St.Pauls Archipelabem como as conseqncias go, at the opening on June 25, 1998 (ALVAREZ et al, 2000). ambientais no mbito global.
Figura 2. Quadro sntese das diretrizes projetuais, elaborado a partir de ALVArEZ, 2003. Figure 2. Synthesis table of the design guidelines, prepared from ALVAREZ, 2003.
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Para a situao especfica do arquiplago, foram elaborados estudos adicionais relacionados arquitetura sismorresistente, com a avaliao prvia das solues estruturais desenvolvidas e ensaios preliminares. Nos aspectos gerais de planejamento, foram adotados os procedimentos metodolgicos sugeridos para a construo em reas de difcil acesso e de interesse ambiental proposto em Alvarez (2003), cuja principal caracterstica est nas vrias etapas previstas de avaliao visando retroalimentao do processo (Fig. 3). Paralelamente s pesquisas relacionadas ao sistema estrutural, foram desenvolvidos estudos de simulao higrotrmica, estudos ergonmicos para os equipamentos internos e detalhamento do sistema de obteno energtica, buscando sua mxima eficincia. Nesse contexto, os projetos arquitetnico e estrutural foram elaborados em total coerncia com os projetos complementares obteno de gua potvel a partir de dessalinizao por osmose reversa e sistema energtico com placas fotovolticas possibilitando a maior eficincia nos sistemas adotados.
Figura 3. Organograma da metodologia adotada para o projeto, construo, avaliao continuada e aprimoramentos para a Estao Cientfica do Arquiplago de So Pedro e So Paulo (ALVArEZ, 2003). Figure 3. Organogram of the adopted methodology for the design, construction, continued evaluation and improvements to the Scientific Station of St. Peter and St. Pauls Archipelago (ALVAREZ, 2003).
A partir de 1998 e seguindo o procedimento metodolgico adotado anteriormente e baseado no princpio da retroalimentao do sistema , a estao sofreu consecutivos processos de avaliao, atravs de uma metodologia especfica denominada Avaliao Ps-Ocupao (OrNSTEIN et al, 1995), envolvendo tcnicos, usurios e gestores. Os dados foram coletados e tratados, obtendo-se o elenco de aspectos positivos e negativos em relao satisfao dos usurios; eficincia da tcnica
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construtiva e sistemas complementares; operacionalidade e aos impactos constatados, sendo tais resultados adotados para a definio das diretrizes para a Segunda Estao Cientfica do Arquiplago de So Pedro e So Paulo.
A PRiMEiRA ESTAO CiEnTFiCA

A primeira estao, assim como a segunda, foi projetada para abrigar at quatro pesquisadores com um tempo de permanncia previsto de cerca de quinze dias, tendo capacidade para ampliao do perodo para at trinta dias. A edificao principal, com aproximadamente 49 m de rea, teve seu leiaute distribudo em cinco ambientes: dormitrio, cozinha/jantar, sala de rdio/estar, sanitrio e varanda, conforme Figura 4. A tcnica construtiva foi concebida especialmente para a situao apresentada, buscando-se solues estruturais coerentes com a possvel ocorrncia de abaFigura 4. Leiaute da Primeira Estao los ssmicos e com os meios de transporte disponveis. Cientfica do ASPSP (ALVArEZ, 2003). Assim, foi desenvolvido um sistema construtivo prFigure 4. First Scientific Stations lay out fabricado, associando as qualidades da madeira com a (ALVAREZ, 2003). rigidez do ao (Fig. 5), apoiado em sapatas de concreto guarnecidas com amortecedores, objetivando a dissipao energtica dos abalos sobre a edificao. A total ausncia de equipamentos auxiliares em terra, a necessidade de transporte do material com o auxlio de botes inflveis e uma situao de mar quase sempre desfavorvel condicionaram o dimensionamento das peas. A adoo do sistema viga-laje pressups a utilizao de madeira seca em estufa obedecendo a um rgido controle no processo. Depois de montada, foram previstas aes peridicas de manuteno da estao objetivando, principalmente, o controle da presso exercida pelas barras rosqueadas, em funo da resposta das peas de madeira expostas ao ambiente marinho. Durante a primeira manuteno, observou-se um retraimento das peas de cobertura no expostas ao do mar e a estabilizao da poro sul da cobertura, constantemente lavada pelas ondas. A tcnica utilizada teve como principais objetivos a preveno de acidentes na eventual presena de um terremoFigura 5. Croqui do sistema viga-laje em to. Alm da necessria resistncia, tornava-se necessrio madeira (ALVArEZ et al, 2000). precaver-se contra a possibilidade de desprendimento de Figure 5. Sketch of wooden slab-beam system (ALVAREZ et al, 2000). pequenas peas, fato comum nos meios urbanos sujeitos
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a abalos ssmicos. Assim, o conjunto edificado deveria formar um todo coeso, no desprendendo nenhum componente, mesmo quando sujeito a fortes impactos. A concepo arquitetnica buscou integrao com os sistemas complementares, especialmente o de obteno energtica, desenvolvida pelo CEPEL (GALDINO, 1998). Tal sistema, alicerado em placas fotovolticas, teve como principal fator de consumo o equipamento destinado extrao de gua potvel (dessalinizador por osmose reversa e bomba submersa), alm dos demais equipamentos necessrios para o alcance da desejvel condio de conforto e segurana. A estao foi montada no local em apenas doze dias, aps cerca de trs anos de estudos, ensaios preliminares, confeco das peas e testes de montagem no continente. Teve por diretriz conceitual a necessidade de funcionar como uma pequena cidade, garantindo a sobrevivncia e o bem-estar dos ocupantes, a auto-suficincia das instalaes e a preservao do ambiente natural. As principais aes especificamente voltadas para as questes relacionadas ao conforto do usurio e mxima eficincia energtica em todos os sistemas adotados foram: Adoo da madeira como principal elemento construtivo, tanto pelas qualidades trmicas do material como pela agradvel sensao ao contato. A tipologia busca uma relao direta com a imagem casa, afastando a idia de serem os usurios participantes de algum tipo de inovao tecnolgica ou experimento cientfico (usurio = cobaia...). Orientao das aberturas favorecendo a ventilao cruzada e o eventual abandono emergencial (incndio). Revestimento da cobertura em madeira com alumnio polido, reduzindo a absoro de radiao. Sistema de ventilao permanente em aberturas (trelias) em todo o contorno superior da edificao para a extrao do calor acumulado no ambiente (efeito chamin). Suspenso do piso, permitindo a ventilao por baixo da edificao, isolando da possvel umidade ascendente e permitindo a eventual passagem da gua do mar nas mars mais altas. rea de lazer externa (varanda), possibilitando maior integrao entre exterior/interior. Locao dos equipamentos que provocam rudos constantes (por ex. o zumbido dos inversores) afastado do local de descanso e leitura (dormitrio). Mobilirio desenhado de acordo com a possibilidade de ocorrncia de terremoto e otimizado em relao ao exguo espao interno disponvel. Pintura externa na cor branca (reflexo da radiao) e interna na cor areia (clareamento e sensao de amplitude interna sem causar ofuscamento). Especificao dos equipamentos eltricos de acordo como as recomendaes do CEPEL Centro de Pesquisa da Eletrobrs.
AS PRinCiPAiS AvARiAS: 1999, 2004 E 2006

Em outubro de 1999, um fenmeno no previsto de elevao do nvel do mar ocasionou transtornos nas edificaes e equipamentos instalados na Ilha Belmonte. A edificao principal sofreu um forte abalo, deslocando-se em cerca de 50 cm do local original de instalao. A flutuao da estao ocorreu em funo da topografia do entorno imediato, que contribuiu para que um grande volume de gua se acumulasse sob a casa, j que no possibilitava uma vazo
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adequada de sada (Fig. 6). A presso exercida no piso proporcionou a flutuao da casa e seu conseqente deslocamento. Logo aps o incidente, uma equipe foi enviada ao local constatando que o sistema viga-laje comportou-se exatamente conforme o previsto para a situao de terremotos (Fig. 7). A casa foi novamente nivelada e prumada e as sapatas de concreto receberam reforo, tendo a quebra de peas de madeira sido insignificante e os reparos, rapidamente executados (Fig. 8).
Figura 6. Croqui esquemtico do comportamento das ondas em relao topografia. Figure 6. Schematic design of the waves behavior in relation to the topography.
Figura 7. Situao da edificao principal aps o deslocamento. Figure 7. Situation of the main building after displacement.
Figura 8. Situao da edificao aps as obras de soerguimento e recuperao. Figure 8. Situation of the building after the elevator and recovery works.
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Em junho de 2004, um novo fenmeno ocasionou o impacto de ondas na antepara sul da edificao, produzindo seu abaulamento, principalmente em funo do desprendimento de uma pequena divisria no interior da edificao, que servia como contraforte para esforos dessa natureza. Embora o desconforto para os usurios tenha sido considervel, as obras de recuperao duraram apenas um dia, comprovando a eficincia do sistema. Em junho de 2006, ocorreu o mais grave acidente ocasionado pela unio de eventos abalos ssmicos e ressaca do mar ocasionando fortes ondas oriundas do quadrante sudoeste, nunca anteriormente constatadas. Para a compreenso do fenmeno, foram elaborados vrios estudos e simulaes (Fig. 9), assim como coleta do material danificado, concluindo-se que a principal causa dos danos foi o deslocamento da casa de baterias de peso considervel arremessada sobre a edificao principal, promovendo o rompimento do sistema monobloco da estrutura (Fig. 10). Destaca-se, ainda, que as caractersticas da topografia do local auxiliaram na concentrao do volume de gua arremetido, pela existncia de duas valas favorveis ao direcionamento da gua concentrada. A edificao foi novamente recuperada, porm, em funo de naquele perodo j estar em andamento o desenvolvimento do projeto para uma nova estao, foi adotado um sistema simplificado de recuperao das anteparas, visando a estabelecer uma condio provisria de habitabilidade (Fig. 11).
Figura 9. Simulao computadorizada da ao das ondas sobre a edificao. Figure 9. Computerized simulation of the wave action on the building.
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Figura 10. Situao da edificao aps a ao das ondas. Figure 10. Situation of the building after the wave action.
Figura 11. Situao da edificao aps as obras de recuperao provisria. Figure 11. Situation of the building after the works of recovery provisional.
A SEGunDA ESTAO CiEnTFiCA

O projeto da segunda estao (Fig. 12) foi desenvolvido buscando coerncia com o ambiente, principalmente no que diz respeito s caractersticas peculiares do terreno, bem como na escolha dos materiais utilizados (renovveis e durveis), conferindo o nvel pretendido de sustentabilidade ao arquiplago e de segurana dos usurios. Assim como na primeira experincia, para a segunda estao tambm se formou uma equipe interdisciplinar para a realizao dos estudos especficos de acordo com as diretriFigura 12. Vista geral da segunda estao do ASPSP. zes estabelecidas. A avaliao sistemtica da Figure 12. Overview of the Second Station SPSPA. primeira edificao ao longo dos anos foi fundamental para a constatao dos problemas e potencialidades do projeto, a partir de sua exposio agressividade do meio no arquiplago, assim como sua utilizao pelos pesquisadores, incorporando anlise os condicionantes de conforto ergonmico e psicolgico. Do projeto inicial da primeira estao, destacam-se as seguintes solues arquitetnicas: sistema construtivo em madeira, coerente para uma arquitetura sismorresistente e com os condicionantes logsticos disponveis; uso de madeira enquanto material renovvel e de baixa necessidade de manuteno, predominante da estrutura edificada; ergonomia adequada para ambientes confinados;
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otimizao do conforto e racionalizao energtica por meio de um projeto bioclimtico; equipamentos e instalaes eficientes (economizadores); obteno de gua potvel por osmose reversa; obteno de energia atravs de sistema fotovoltaico; sistema de comunicaes para transmisso de dados e telefonia; dentre outros. Considerando a distncia do continente e a inospitalidade do ambiente no qual est inserida, aprimorou-se o conceito de Casa Autnoma para o projeto da nova estao (GUMZ et al., 2007). Dentre os fatores de aprimoramento, o mais relevante foi o desenvolvimento de uma metodologia especfica de escolha do local mais adequado para a implantao, estabelecida a partir do aprimoramento dos procedimentos realizados para a escolha do local da primeira estao. Foram elaboradas simulaes computadorizadas (SketchUp 4.0 e AutoCAD, verso 2004) para seis situaes diferentes (Fig. 13) e, por meio de um fichamento com 8 grupos de anlise e 25 itens especficos, realizada a escolha do local definitivo de implantao. Uma sistemtica de atribuio diferenciada de pesos para os itens analisados de acordo com a importncia do aspecto avaliado permitiu a anlise e a escolha do local mais indicado para a edificao principal.
Figura 13. Dado de sada dos itens de anlise e da simulao computadorizada para o local de implantao escolhido (LPP/UFES, 2006). Figure 13. Given output of the items of analysis and computer simulation to the place of deployment chosen (LPP / UFES, 2006).
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Esto previstos, para a prxima etapa, a concluso dos sistemas complementares e os testes de funcionamento e eventuais aprimoramentos. Aps a concluso dos testes e verificao das condies de habitabilidade, a primeira estao ser desmontada e todo o material retornar ao continente, buscando restabelecer a condio original do local de implantao (Fig. 14).
Figura 14. direita na imagem, a primeira estao e esquerda, a segunda estao cientfica do Arquiplago de So Pedro e So Paulo. Figure 14. On the right in the picture, the First Station and left, the Second Scientific Station of the St. Peter and St. Pauls Archipelago.
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Jacyra Soares1; Amauri Pereira de Oliveira1; Udo Tersiano Skielka1 e Jacques Servain2
ABSTRACT
The climate on the Archipelago of So Pedro and So Paulo (ASPSP) has influence of the Intertropical Convergence Zone (ITCZ), which is an area of low pressure that forms where the Northeast trade winds meet the Southeast trade winds near the equator. As these winds converge, moist air is forced upward. This causes water vapor to condense as the air cools and rises, resulting in a band of clouds and precipitation around the globe. This band moves seasonally and from February to May it is over the ASPSP. The maximum accumulated precipitation of 370 mm occurs in April. The Southeast trade wind velocity varies between 4 and 7 m s-1 during the whole year and the air temperature amplitude is less than 1oC around 27oC. Almost nothing is known about the smaller scale atmospheric phenomena around the ASPSP region. Sensible, latent and net heat fluxes, near ASPSP, obtained from different climatology show important discrepancies among the fluxes, indicating the need to compare and assess the quality of fluxes derived from various sources, and to evaluate the parameterization used for different authors. Therefore, a scientific project (FluTuA Project) has been developed to measure turbulent fluxes at the ASPSP using a micrometeorological tower. The FluTuA Project is inserted in the Surface Ocean - Lower Atmosphere Study Program (SOLAS).
KEYWORDS
FluTuA, air-sea interaction, turbulent fluxes.
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Laboratrio de Interao ar-mar. Departamento de Cincias Atmosfricas IAG USP. Institute de recherche pour le Dveloppement (IrD), UMr-182, Paris, France. Atualmente como cientista visitante da FUNCEME.
inTRODuO
O ar
O arquiplago de So Pedro e So Paulo (ASPSP) localiza-se em uma regio privilegiada para o desenvolvimento de pesquisas meteorolgicas: o oceano Atlntico Equatorial. Durante todo o ano, a regio equatorial do planeta recebe uma grande quantidade de energia na forma de radiao solar. Uma larga frao dessa energia chega diretamente superfcie por meio dos raios solares e denominada radiao solar direta. Outra parte menor de energia chega superfcie de maneira indireta e Figura 1. Esquema do balano global de radiao no sistema Terra-atmosfera. denominada de radiao soFigure 1. Diagram of the global balance of radiation in the Earth-atmosphere system. lar difusa. A soma da radiao solar direta com a difusa denominada radiao solar global e o principal efeito causado superfcie o aquecimento (Fig. 1). Na regio equatorial a energia recebida na forma de radiao solar maior do que a perdida na forma de onda longa, gerando assim um saldo positivo de energia na faixa equatorial. Esse excedente , ento, transportado para as regies de latitudes mais altas, tanto no hemisfrio norte quanto no hemisfrio sul (Fig. 2), onde existe um saldo negativo de energia, tendo em vista que a energia perdida na forma de radiao de onda longa maior do que a recebida na forma de radiao solar. O aquecimento da regio equatorial faz que o ar, nesse local, fique relativamente mais leve do que nas regies vizinhas de latitudes mais altas, gerando movimento ascendente. Esse padro de movimento induz formao de uma clula fechada, que se estende at latitudes subtropicais onde o ar desce. Na regio onde o ramo ascendente dessa clula est localizado observada a formao de uma rea de baixa presso para onde o ar, prximo superfcie, se Figura 2. Esquema da distribuio do saldo de enerdesloca, dando origem aos ventos alsios. gia, por ano, em funo da latitude. Em virtude da rotao da Terra, os alsios Figure 2. Diagram of the energy net distribution, per year, in function of the latitude. vindos do Norte ou do Sul, ao soprar em
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direo ao equador, so sistematicamente defletidos para Oeste. Dessa forma, os ventos alsios sopram predominantemente de Nordeste (NE) no hemisfrio norte e de Sudeste (SE) no hemisfrio sul (Fig. 3).
Figura 3. representao esquemtica (a) dos ventos alsios na faixa equatorial da Terra e do sentido de rotao da Terra nos hemisfrios (b) norte e (c) sul. As setas internas ao globo terrestre indicam a deflexo sofrida pelos ventos prximos superfcie. As setas externas ao globo indicam o sentido de rotao da Terra vista do respectivo plo. Figure 3. Schematic representation (a) of the trade winds in the equatorial region of the Earth and the Earth rotation in the (a) northern and (c) south hemispheres. The arrows on the globe indicate the wind deflection near the surface. The arrows outside the globe indicate the direction of rotation of the Earth seen from the respective pole.
Quando os ventos alsios, de SE e de NE, se encontram perto do equador, eles obrigam o ar quente e mido a ascender, levando umidade do oceano para os nveis mais altos da atmosfera, formando um cinturo de nuvens com intensa precipitao (Fig. 4), conhecido como Zona de Convergncia Intertropical (ZCIT). A ZCIT apresenta um ciclo de aproximadamente um ano, estando entre 17 S e 8 N nos meses de dezembro, janeiro e fevereiro; e entre 2 N e 27 N nos meses de junho, julho e agosto (rIEHL, 1979). Apesar da importncia da ZCIT, ainda hoje no se consegue prognosticar corretamente como os movimentos da ZCIT afetam o clima e os padres de tempo dessa regio, dificultando a previso de tempo e de clima no Brasil e na Amrica do Sul como um todo. Qualitativamente, o deslocamento anmalo da ZCIT para norte (sul) da sua posio climatolgica corresponde estao seca (chuvosa) do Nordeste do Brasil (WAINEr e SOArES, 1997; HASTENrATH e HELLEr, 1977; MOUrA e SCHUKLA, 1981; SErVAIN, 1991). Os recursos pelgicos Figura 4. Posio mdia da zona de convergncia intertropical (ZCIT) em julho (vermelho) e janeiro (azul). do Golfo da Guin, por exemFigure 4. Average position of the Intertropical Convergence Zone (ITCZ) in plo, tambm so afetados pelo July (red) and January (blue). deslocamento da ZCIT (BINET
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e SErVAIN, 1993). Da mesma forma, em grande parte, os padres de tempo e clima na regio do ASPSP so determinados pela ZCIT. Praticamente no existem observaes in situ do tempo e do clima na regio do oceano Atlntico Equatorial em funo das dificuldades operacionais de realizar medidas sobre o oceano. Atualmente, medidas sistemticas de parmetros meteorolgicos (http://www.inmet.gov.br/sonabra/maps/automaticas.php) so somente obtidas na ilha Belmonte do ASPSP pelo Instituto Nacional de Meteorologia (INMET) e ao longo do equador, no oceano Atlntico, por bias instrumentadas do Programa PIrATA Pilot Research moored Array in the Tropical Atlantic. O PIrATA (SErVAIN et al., 1998) um projeto multinacional, desenvolvido por um grupo de cientistas da Frana, do Brasil e dos Estados Unidos, que estuda as interaes oceano-atmosfera, no atlntico tropical, relevantes para a variabilidade climtica regional em escalas de tempo sazonal, interanual ou mais longas (http://www.pmel.noaa.gov/pirata/). Os dados obtidos pela bia PIrATA, localizada ao longo do equador em 350W, sero considerados aqui como representativos das condies meteorolgicas da regio do ASPSP, isto , do oceano Atlntico Equatorial. Na distribuio mensal de precipitao observada nessa bia (Fig. 5), verifica-se que no primeiro semestre, nos meses de janeiro a maio, a ZCIT est sobre o ASPSP. O valor mximo de precipitao acumulada mensal (370 mm) ocorre em abril. No segundo semestre, a ZCIT est mais ao norte e observa-se menos precipitao sobre a regio. Figura 5. Precipitao observada (mm) em funPor outro lado, os dados meteorolgicos obtidos o dos meses do ano. Dados obtidos pela bia 0o N-35o W do Programa PIrATA. na ilha Belmonte do ASPSP so representativos soFigure 5. Observed precipitation (mm) in funcmente do microclima da ilha, pois refletem o comportion of the months of the year. Data obtained tamento trmico da superfcie rochosa do local onde by the 0oN-35oW buoy of the PIRATA Program. a Estao est instalada (Fig. 6).
Figura 6. Mapa esquemtico do ASPSP e localizaes da estao meteorolgica automtica (INMET) e da torre micrometeorolgica (FluTuA). A flecha vermelha indica a direo preferencial do vento no ASPSP. Figure 6. Map of the ASPSP and locations of the automatic meteorological station (INMET) and of the micrometeorological tower (FluTuA). The red arrow indicates the preferential direction of the wind on the ASPSP.
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O AR SOBRE A iLHA BELMOnTE DO ASPSP

Os dados obtidos na ilha Belmonte mostram que a variao diria da temperatura do ar em superfcie , em mdia, da ordem de 2,5 oC (Fig. 7a). Essa variao grande para uma regio ocenica ocorre devido ao aquecimento e resfriamento relativamente rpidos da superfcie rochosa da ilha, isto , devido presena da ilha. A intensidade dos ventos alsios, no local de instalao da estao, bastante constante e da ordem de 7 m s-1 (Fig. 7b). Observa-se que a direo mdia dos ventos, durante todos os horrios do dia, apresenta sempre uma componente da direo leste, isto , os ventos esto sempre soprando do quadrante sudeste, definido pelas direes 900 e 1800 (Fig. 7c). Excluindo-se a influncia das rochas que compem o pequeno agrupamento de ilhas no meio do oceano Atlntico, que o ASPSP, a temperatura do ar deve variar bem menos do que aquela mostrada na Figura 7a, devido a maior capacidade trmica do oceano quando comparada do material que compe as superfcies continentais.
Figura 7. Dados da estao meteorolgica automtica mantida pelo Instituto Nacional de Meteorologia (INMET) no ASPSP e representativos do microclima da ilha Belmonte. (a) Temperatura do ar (oC) em funo da hora do dia; (b) velocidade do vento (m s-1) em funo da hora do dia e (c) histograma da direo do vento. Figure 7. Data from the automatic meteorological station, maintained by the National Institute of Meteorology (INMET) in the Archipelago. The data is representative of the Belmonte island microclimate. (a) Air temperature (oC) in function of the hour of the day; (b) wind velocity (m s-1) in function of the hour of the day; and (c) histogram of wind direction.
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O AR nA REGiO DO ASPSP
Dados obtidos com o auxlio da bia PIrATA na regio do ASPSP confirmam que a temperatura mdia do ar varia pouco (da ordem de 10 C) durante todo o ano, conforme pode ser visto na Figura 8a. A velocidade (Fig. 8b) e a direo (Fig. 8c) dos ventos tambm variam pouco no decorrer dos meses.
Figura 8. Dados obtidos pela bia PIrATA localizada em 0oN-35oW. (a) Temperatura do ar (oC) em funo dos meses do ano; (b) velocidade do vento (m s-1) em funo dos meses do ano; e (c) histograma da direo do vento. Figure 7. Data obtained from the PIRATA buoy located at 0oN-35oW. (a) Air temperature (oC) in function of the months of the year; (b) wind velocity in function of the months of the year; and (c) histogram of wind direction.
Uma questo atual e bastante importante, que tem preocupado os cientistas e a sociedade como um todo, a mudana climtica que o planeta vem sofrendo, quer seja pela ao humana quer pela variabilidade natural do clima. A quantificao dos possveis efeitos dessas mudanas no clima terrestre tem sido feita por meio da simulao de diferentes sistemas climticos, utilizandose modelos matemticos para reproduzir o comportamento da atmosfera. Um aspecto importante dessas simulaes a transferncia de energia, massa e momento entre o oceano e a atmosfera, a qual ocorre por intermdio dos fluxos verticais turbulentos de calor, massa e momento (Fig. 9). Esses fluxos estabelecem o acoplamento entre o oceano e a atmosfera, representando processos-chave no sistema climtico.
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Alm de mudanas climticas, o conhecimento das trocas turbulentas na interface ar-mar importante para estudos diagnsticos e prognsticos aplicados previso de tempo, disperso de poluentes, etc. Apesar dos recentes avanos verificados nas tcnicas de observao, estimativas diretas desses fluxos permanecem limitadas no tempo e espao, impedindo uma descrio climatolgica em escala planetria desses fluxos, principalmente sobre os oceanos. As tentativas de diferentes grupos de pesquiFigura 9. Esquema representativo dos fluxos verticais sa em produzir uma climatologia desses fluxos, de energia, massa e quantidade de movimento entre a baseada em modelos numricos e dados de saatmosfera e o mar. Esses fluxos verticais sero mostrados no ASPSP pelo Projeto FluTuA. tlite, mostraram diferenas importantes entre Figure 9. Schematic representation of the vertical flux os resultados obtidos (WAINEr et al., 2003). of energy, mass and momentum between the atmosA nica forma de resolver essas discrepnphere and ocean. These vertical fluxes will be sampled in the ASPSP by the FluTuA Project. cias por meio de experimentos observacionais, com alta freqncia de amostragem, durante um longo perodo de tempo, a fim de captar as variaes sazonais dos fluxos verticais turbulentos de momento, calor sensvel e calor latente.
PROJETO FLuTuA (FLuXOS TuRBuLEnTOS SOBRE O ATLnTiCO)

O projeto FluTuA tem como objetivo principal investigar a interao oceano-atmosfera na regio de oceano aberto do Atlntico Equatorial, por meio da observao direta dos fluxos verticais turbulentos. As medidas sero efetuadas utilizando uma torre micrometeorolgica instalada na face leste da ilha Belmonte, bem prximo ao oceano (Fig. 6), de forma que o ar mostrado seja proveniente diretamente do oceano, sem ter primeiro passado sobre as rochas da ilha. Isso garante que os dados obtidos sejam representativos da regio do ASPSP no oceano Atlntico Equatorial. Como parte do FluTuA, no perodo de 15 a 24 de maio de 2002, foram realizadas observaes contnuas entre Natal (rN) e o arquiplago de So Pedro e So Paulo, a bordo do navio Comte. Manhes (BACELLAr et al., 2004 e 2008). A partir do segundo semestre de 2008, entrar em operao a torre micrometeorolgica do Projeto FluTuA no ASPSP, efetuando medidas de fluxos de calor sensvel, latente, momento e de dixido de carbono, de maneira contnua e com grande resoluo temporal. Estaro sendo observadas tambm as componentes do balano de radiao ondas curtas e ondas longas. O projeto FluTuA faz parte do programa internacional SOLAS (Surface Ocean Lower Atmosphere Study). Esse programa uma iniciativa internacional composta por cientistas de 23 pases (http:// www.solas-int.org/aboutsolas/organisationaandstructure/solasnetwork/brazil.html).
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Momom
ABSTRACT
Momom
KEYWORDS
Momom
Momomo
inTRODuO
Momomo
Gravimetria absoluta e geomagnetismo
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Thomas Ferreira da Costa Campos1; Reinaldo Antnio Petta1; Thomas Theye2; Susana Eleonora Sichel3; Lus Srgio Amarante Simes4; Narendra Kumar Srivastava1; Akihisa Motoki, A.5 Joaquim das Virgens Neto6; Frederico Guilherme Guaraldo de Andrade7
ABSTRACT
The smallest Brazilian oceanic archipelago is Archipelago of So Pedro and So Paulo (ASPSP), also known by So Pedro and So Paulo rocks, located at the mid equatorial North Atlantic Ocean (055N; 2920W), about 510 nautical mile (1.010 km) from the Brazilian-coast (Calcanhar Cape-rN) and about 985 nautical mile (1.824 km) from the African-coast. In relation to the other terrestrial oceanic archipelagos, the ASPSP show peculiar characteristics, because is only formed by plutonic rocks from upper mantle and a small sedimentary covering. The origin and the age of SPSPA are doubtful, since it is not convincing that the ASPSP corresponds to a relic of sub-continental lithospheric mantle associated partly to non-spreading Equatorial Mid-Atlantic basement region or if corresponds to a protrusion of oceanic-mantle uplifting by the action of St. Paul Fracture, concomitantly with the mylonitization and serpentinization. It is estimated that their formation took place between 100-35 Ma. The emerged part is composed of serpentinized peridotite and kaesurtite mylonites. This last rock also shows an uncertain origin. The mylonitization obliterated all primary textures of these rocks. Concomitantly the serpentinization, through pervasive hydrothermal fluids and/or seawater actions during late tectonic movements, fractured even more the rocks. The emerged part of some islets ASPSP still show a sedimentary covering of quaternary age, are constituted of clastic sediments derived from the biogenic activity and basement, cemented by calcium carbonate, that was described by this research group and designated of So Pedro and So Paulo Formation (SPSPF). The presence of thin marine-terraces points to several paleolevels above the present sea-level. This level, considered with a variety of lithofacies, stratifications and fossils in the SPSPF, suggests that the SPSPF was deposited under a progressive sub-aerial regime dominated by waves and that the SPSPA was below the present sea-level at the beginning of the Neogenic, and that tectonic uplift have occurred episodically rather than at a constant rate.
KEYWORDS
Geological Diversity, Mantle rocks, Archipelago of So Pedro and So Paulo.
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Departamento de Geologia, UFrN. Institut fr Mineralogie und Kristallchemie der Universitt Stuttgart (Alemanha). Departamento de Geologia, UFF. Departamento de Geologia, UNESP-rio Claro. Departamento de Mineralogia e Petrologia gnea, UErJ. Servios geolgicos do Brasil (CPrM-Piau). PETrOBrAS.
Posio mpar do Arquiplago de So Pedro e So Paulo na diversidade geolgica da Terra

O Arquiplago de So Pedro e So Paulo (ASPSP) considerado o menor arquiplago ocenico em territrio brasileiro. Este arquiplago tambm conhecido pelo nome de rochedos de So Pedro e So Paulo (Figuras 1 e 2). O ASPSP constitui os pncaros emersos de cadeia de uma cadeia de montanha submarina transversal mesocenica com direo EW, ocupa uma rea de mais de 400 km2. Esta cadeia de montanha possui um relevo submarino que exibe elevaes alongadas como uma crista, com declive suave na direo EW e forte declividade na direo NS, e que se encaixa paralelamente ao bordo norte da zona de falha da fratura transformante de So Paulo, prxima regio limtrofe das placas tectnicas divergentes sul-americana e africana. Por sua vez, a Fratura de So Paulo estende-se por 580 km entre as coordenadas 1N-3020W e 030N-24W. A zona de falha da Fratura Transformante de So Paulo no entorno do arquiplago possui cerca de 120 km de largura, e seus vales podem atingem uma profundidade mdia de -3.600 m. Contudo, nas cercanias do arquiplago so observadas profundidades abissais superiores -5.000 m, tanto nas zonas das falhas transformantes como no seio da dorsal Atlntica (Fig. 2). Considerando a isbata dos -3.800 m, esta cadeia de montanha apresenta uma forma sigmoidal, com cerca de 100 km de comprimento por 40 km largura, com uma orientao geral NE-SW (Fig. 2). Segundo Hekinian et al. (2000), esta forma sigmoidal pode ser explicada pela juno de dois macios rochosos que formam a cadeia de montanha submarina. O ASPSP constitudo por um complexo de rochas plutnicas e mais raramente rochas sedimentares, rochas essas que tornam o Arquiplago em situao mpar no oceano Atlntico, isto , o nico deste oceano que formado essencialmente por rochas plutnicas, enquanto as outras ilhas so formadas por rochas vulcnicas e sedimentares. Em relao s outras rochas ultramficas existentes nos demais oceanos, as rochas ultramficas do ASPSP so sui generis, devido ao fato de possurem anfiblio primrio e estarem enriquecidas nos elementos terras raras leves. Cabe aqui salientar que a ilha de Zabargard, no mar Vermelho, outra ocorrncia de rochas ultramficas associadas a oceanos que possui anfiblio primrio. Contudo, ela se diferencia das do ASPSP por estarem empobrecidas nos elementos terras raras leves. A idade de formao do arquiplago de So Pedro e So Paulo ainda no foi estabelecida, pressupe-se uma idade Pr-neognica. Visto que os blocos de rochas de suas encostas so relativamente livres da cobertura de ferro-mangans que costuma cobrir os materiais existentes nos fundos ocenicos, e os sedimentos mais antigos dragados nos flancos do arquiplago so de idade Miocnica (MELSON et al, 1972). Cabe salientar que o ASPSP ponto mais avanado do territrio brasileiro no Atlntico Equatorial, constitui e representa o nico conjunto de ilhas ocenicas do pas no hemisfrio norte, pois se localiza a 62,14 milhas nuticas (100 km) a norte da linha do equador a 0o55N e 29o20W (Figuras 1 e 2). Em relao ao ASPSP, o cabo do Calcanhar (rio Grande do Norte) o ponto mais prximo da costa brasileira, situa-se cerca de 510 milhas nuticas (1.010 km) no rumo N 4115E. Por sua vez, a cidade do recife dista ainda cerca de 1.210 km seguindo o rumo N 3230E do ASPSP. Em relao frica, esse arquiplago se situa a cerca de 985 milhas nuticas (1.824 km) da costa da Guin-Bissau.
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A regio do arquiplago de So Pedro e So Paulo tectonicamente ativa (Figuras 1 e 2) e a sua formao foi controlada tanto pelas movimentaes de falhas e de um conjunto de fraturas a ela associadas, como pela expanso diaprica do manto ocenico, o que sugere que este complexo foi encaixado tectonicamente no estado slido na crosta ocenica (HEKINIAN et al, 2000; BONATTI, 1990), isto , o ASPSP seria uma protuso, considerando-se a definio de Lockwood, concomitantemente com a sua milonitizao (MELSON et al., 1972). A milonitizao que transformou as rochas ultramficas do ASPSP no foi acompanhada pelo processo de serpentinizao, pois este ltimo processo freqentemente cruza a foliao milontica dessas rochas, o que sugere que a serpentinizao encontra-se associada a movimentos tectnicos tardios.
a
Figura 1. a - Localizao do Arquiplago de So Pedro e So Paulo (ASPSP) no Atlntico Equatorial; b - Vista rea a partir de helicptero (Foto SECIrM, 1998); c - Vista geral do ASPSP a partir do satlite QuicBird. Figure 1. a - Generalized location map of Equatorial Atlantic shows the So Pedro and So Paulo Archipelago (SPSPA); b - Air view on helicopter (SECIRM, 1998), c - Overview of ASPSP on QuicBird satellite. b c
Conseqentemente, os diferentes processos geolgicos correlacionados com a formao deste arquiplago modificaram o carter primrio dessas rochas, cujas caractersticas fsico-qumicas sugerem a seguinte seqncia de eventos geolgicos: 1- Milonitizao: processo associado movimentao das falhas transformantes ocenicas, que modificou essencialmente a granulometria dos seus minerais constituintes, cominuindo-os a fraes extremamente fina, cuja natureza
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plutnica original evidenciada somente pela existncia de minerais primrios reliquiares (porfiroclastos); 2 - Serpentinizao: processo associado ao da gua de mar e/ou de fluidos hidrotermais derivados dessa gua, que percolam as fraturas geradas por processos tectnicos tardios, fluidos esses que reagem com os silicatos ferro-magnesianos, transformando-os em serpentina. Salienta-se que a origem do metano abiognico nos oceanos terrestres se encontra associada ao processo de serpentinizao do manto ocenico, a partir das reaes de hidratao dos silicatos de magnsio e ferro {6[(Mg1,5 + Fe0,5)SiO4] + 7H2O -> 3[MgSi2O5] + Fe3O4 + H2}, que libera o hidrognio que vai interagir, em ambiente redutor, com o dixido de carbono da gua do mar para dar origem ao metano {CO2 + 4H2 -> CH4 + H2O}; 3 - Halmirlise: processo de meteorizao contnua associado a gua salgada, a solubilizao dos elementos qumicos das rochas pela gua do mar levar ao seu enriquecimento nos oligoelementos necessrio a vida no entorno do arquiplago, contribuindo assim com a fertilizao planctnica (CAMPOS et al, 2008). Considerando as caractersticas peculiares do ASPSP, tanto do ponto de vista geolgico e mineralgico, como geoqumico, este Arquiplago oferece especial interesse comunidade cientfica pelas informaes que l se podem obter sobre a natureza do manto superior terrestre, e ainda sobre os processos de quebra e de deriva dos continentes (e.g.: Laurncia, Gonduana, Pangea) e suas correlaes com a abertura do oceano Atlntico. Caractersticas essas que ressaltam tanto a sua importncia do ponto de vista da preservao da diversidade mineral e de sua geo-histria, como da biodiversidade. Geomorfologicamente o ASPSP formado por dez ilhas e diversas pontas de rochas, que se situa nas proximidades da Dorsal mesoatlntica (Fig. 3). A rea emersa total cerca de 1,7 ha, os pontos extremos ficam entre as rochas Erebus e Pillar, que de 420 m. As ilhotas apresentam contornos reentrantes, sinuosos e irregulares e as suas vertentes possuem fortes declives (>80o). As ilhas Belmonte, Sudeste, Nordeste e Cabral envolvem uma pequena enseada com forma de u, com a abertura virada para NW. Esta enseada possui cerca de 100 m de comprimento por 50 m de largura, com 8 a 15 m de profundidade. Essas ilhas encontram-se separadas por estreitos canais. O fundo da enseada constitudo por sedimentos provenientes da atividade biognica e da desagregao das rochas que constituem o arquiplago. O relevo emerso do ASPSP acidentado e seu ponto culminante (18 m de altitude) situa-se na ilha Nordeste; o ponto mais alto da ilha Belmonte tem cerca de 16 m de altitude, onde se encontra o farol do arquiplago, e na ilha Sudeste as maiores elevaes atingem 17 m. A zona de falha da fratura transformante de So Paulo no entorno do arquiplago possui cerca de 120 km de largura, e seus vales podem atingem uma profundidade mdia de -3.600 m. Contudo, nas cercanias do arquiplago so observadas profundidades abissais superiores -5.000 m, tanto nas zonas das falhas transformantes, como no seio da dorsal Atlntica (Fig. 2). Considerando a isbata dos -3800 m, esta cadeia de montanha apresenta uma forma sigmoidal, com cerca de 100 km de comprimento por 40 km largura, com uma orientao geral NE-SW (Fig. 2). Segundo Hekinian et al. (2000), essa forma sigmoidal pode ser explicada pela juno de dois macios rochosos que formam a cadeia de montanha submarina. Como j foi dito, a colocao das rochas plutnicas ultramficas que constituem o ASPSP est relacionada pelo efeito combinado de diapirismo serpentnico (protuso) e cisalhamento diferencial dentro da falha transformante de So Paulo, cuja resultante elevou acima do atual nvel do mar a poro norte do macio que forma o ASPSP. Durante o soerguimento do arquiplago de So Pedro e So Paulo houve
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deposio de sedimentos que deram origem formao So Pedro e So Paulo, de idade Neognica (ver Campos et al. neste volume).
Figura 2. Esboo topogrfico do sistema de cristas-vales tranversais que forma a zona da fratura transformante de So Paulo, Atlntico Equatorial (Apud HEKINIAN et al., 2000). Figure 2. Structural interpretation of multiple transform faults of the St. Paul Fracture zone Showing the intra-transformer ridge and So Pedro and So Paulo Archipelago massif (Apud HEKINIAN et al., 2000).
Petrograficamente a poro noroeste da ilha Belmonte constituda por uma rocha afantica, macia, homognea, de dureza elevada e com colorao branca acinzentada a cinza verdoengo (Figs. 3 e 4a). Enquanto a poro sudeste da ilha Belmonte e as restantes ilhas so essencialmente constitudas por uma rocha afantica, heterognea, de dureza baixa e com colorao bastante variada, desde branca acinzentada e/ou cinza verdoengo a marrom avermelhada ou, ainda, uma mistura entre essas coloraes (Figuras 3 e 4c). A rocha homognea corresponde a um peridotito milonitizado, enquanto a rocha heterognea corresponde a uma trama entre a fase milontica e a fase serpentinizada, onde a fase serpentinizada desenvolve-se a partir do padro do diaclasamento e a custa da fase milontica, at consumo total desta ltima fase. Na ilha Sudeste aflora ainda, como files e enclaves, uma rocha afantica, macia, homognea, de dureza elevada, de cor cinza antracita (Figuras 3 e 4b), que corresponde a uma rocha alcalina milonitizada, rica em kaersutita (Fig.4b). Este milonito alcalino kaersuttico ocorre, ainda, sob a forma de nveis
Figura 3. Mapa geolgico da rea emersa do Arquiplago de So Pedro e So Paulo, Atlntico Equatorial (CAMPOS et al, 2003 e 2005). Figure 3. Geological map of immerse area So Pedro and So Paulo Archipelago, Equatorial Atlantic (CAMPOS et al, 2003 e 2005).
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milimtricos a centimtricos, alternando-se paralelamente com nveis de milonitos peridotticos, com dimenses similares, que no seu conjunto imprime rocha uma estrutura bandada (Figuras 3 e 4d), por vezes com microdobramento. Quase toda a paragnese mineralgica original das rochas do ASPSP foi obliterada por processos tectnicos, inviabilizando, at o momento, a determinao de sua composio modal (MELSON et al., 1972, CAMPOS et al., 2003). A natureza plutnica original destas rochas evidenciada pela existncia de porfiroclastos elipsoidais de olivina (Fig. 5a: 0,1 2,0 mm, mas raramente podem chegar a 4,00 mm), piroxnios (Fig. 5b: 0,5 1,5 mm), anfiblios (Fig. 5c: 0,5 6 mm) e espinlios (0,1 4,00 mm), fortemente fragmentados e fraturados at se confundir com a matriz (< 0,01 mm) de mesma composio. Os porfiroclastos de olivina correspondem a 60% dos porfiroclastos, e a matriz milontica corresponde a mais de 60% das rochas e se encontra criptoserpentinizada. Isso sugere que os fenocristais originais foram cominudos e recristalizados por ao tectnica, envolvida sinuosamente em uma fina matriz milontica (Figuras 5a, b, d). Esta matriz pode aparecer ainda com bandamento claro/escuro (Fig. 5d), de diferente granulao, que em mdia varia de 0,01 a 0,02 mm, mas pode atingir 0,06 mm. A cor escura deve-se a concentraes de minsculos gros de magnetita proveniente do processo de criptoserpentinizao da matriz. Por vezes, possvel ainda se identificar uma foliao milontica na matriz, associada paralelamente ao eixo maior dos porfiroclastos mais elipsoidais. Contudo, os porfiroclastos de olivina se apresentam com orientao tica variada e geralmente o seu eixo cristalogrfico b encontrase perpendicular foliao milontica. Essa foliao encontra-se refletida em planos preferenciais de microdiaclasamento apresentados por algumas amostras. Petrograficamente, os milonitos ultramficos do ASPSP possuem ainda vestgios tanto de uma deformao inicial alta temperatura ocorrida no manto superior, como de uma forte deformao plstica ocorrida na crosta inferior durante o processo tectnico que originou a fratura transformante de So Paulo, por meio da qual os peridotitos iniciais se tornaram milonitizados. A combinao da recristalizao sintectnica com a deformao plstica deu origem a uma textura milontica tpica, que obliterou a orientao tica inicial dos minerais sem produzir uma textura nova nos porfiroclastos. A orientao milontica dos peridotitos do ASPSP discordante direo da falha transformante de So Paulo, o que indica que este bloco foi trazido superfcie em umas sries de movimentos tectnicos complicados, que devem ter rotacionado o macio de So Pedro e So Paulo (MELSON et al., 1972; CAMPOS et al., 2007).
Figura 4. Amostras de mo representativas das rochas emersas do ASPSP: a - milonito peridottico; b - Milonito kaersuttico. Escala em cm. Figure 4. Representative hand samples of immerse rocks of ASPSP: a - peridotite mylonite; b - kaersutite mylonite; cm scale.
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Contudo, a milonitizao no foi acompanhada pelo processo de serpentinizao, visto que este ltimo processo freqentemente cruza a foliao milontica, e se encontra associada ao padro de diaclasamento existente no arquiplago, o que sugere que a serpentinizao est associada a movimentos tardios que geraram um sistema de diaclases, que facilitou a percolao de gua de mar e/ ou fluidos hidrotermais derivados da gua do mar. O intenso tectonismo frgil que o ASPSP sofreu, bem como ao fraturamento provocado pela expanso serpentintica, provocaram diaclasamento em todas as direes. Deste conjunto foram medidas cerca de 5.436 de diaclases, distribudas ao longo das diferentes ilhas, com a maior densidade de medio nas ilhas que possuem maior superfcie emersa (CAMPOS et al, 2007). Estudos sobre a tectnica rgida, com base em interpretaes de estereogramas e nos estudos petrogrficos de lminas delgadas, pde-se sugerir a influncia da falha transformante de So Paulo sobre o ASPSP. O tratamento dos dados em rede estereogrfica de igual rea apresenta um diagrama de contorno de plos de planos que permitiu definir cinco planos prevalentes no sistema de juntas do ASPSP, distribuindo-se trs com direes NE e dois com direes NW, com alguns grupos de plos em forma de guirlanda, o que sugere que a ilha rotacionou enquanto estava sob a ao dos esforos tectnicos. Considerando-se a direo geral da Fratura de So Paulo, o seu carter destral e en echelon evidenciado atravs de marcadores cinemticos, que indicam rejeitos direcionais destrais em microdiaclasamento na matriz milontica e nos porfiroclastos de olivina e espinlio (Fig. 6). Movimentos tectnicos posteriores milonitizao fraturaram mais ainda essas rochas acelerando a serpentinizao, dando origem a estruturas de sepentinizao tipo KErNEL (Fig. 4), o que facilitou mais ainda a infiltrao de fluidos responsveis pela serpentinizao. Esse processo de serpentinizao no foi uniforme, gerando rochas com diferentes graus de serpentinizao, desde incipiente at o muito levado (Fig. 3c). At o momento, a difratometria de raios X realizada sobre o material mais serpentinizado s identificou a lizardita e o crislito como os minerais do grupo da serpentina que predominam como produto da alterao dos milonitos peridotticos. Alm disso, identificou-se ainda a magnetita e xidos de ferro hidratados. As serpentinas esto presentes tanto sob forma pseudomrfica como sob a forma de gro matricial muito fino. As rochas milonticas do complexo ultramfico do ASPSP apresentam-se com cinco seqncias paragenticas, sendo a 1a seqncia composta pelos minerais plutnicos reliquires, a 2a pelos minerais da matriz milontica, tais como: olivina, piroxnio, pargasita, kaersutita, a 3a pelos minerais do grupo da serpentina que afetam alguns minerais das seqncias anteriores;
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c1
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c3
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Figura 4 Continuao. c - Milonito peridottico serpentinizado; c1 - Superfcie da amostra (c2), onde o diaclasamento se encontra realado pela lixiviao do material serpentintico; c2 - Milonito peridottico serpentinizado; c3 - Milonito peridottico com alto grau de serpentinizao. Escala em cm. Figure 4 Continuation. c - Serpentinized peridotite mylonite; c1- Superficial view of c2 showing the joints enhanced by lixiviation of serpentinitic material; c2- Serpentinized peridotite mylonite; c3 - Highly serpentinized peridotite mylonite; cm scale.
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Figura 4 Continuao. d1- Superfcie da amostra do Milonito bandado kaersutita-peridottico (d2); d2- Milonito bandado kaersutita-peridottico. Bandas negras: kaersutita; Bandas amarelas e acinzentadas: milonito peridottico. Escala em cm. Figure 4 Continuation. d1- Superficie of sample from layered peridotite-kaersutite mylonite; d2- Layered peridotitekaersutite mylonite; Black layer: kaersutite; yellow-grey: peridotite; cm scale.
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Figura 5. Fotomicrografia das rochas do ASPSP: a - Milonito peridottico com porfiroclastos de olivina envolvidos pela matriz milontica. Os gros opacos so de espinlio (nicis x); b - Milonito peridottico com porfiroclastos de enstatita. Os gros opacos so de espinlios. Salienta-se a existncia de serpentina nas microdiaclases (nicis X). Figure 5. Microphotography of rocks from ASPSP: a - Mylonitized peridotite with olivine porphyroclasts surrounded by olivine fragments, black grains are of cr-spinel (nicols X); b - Mylonitized peridotite with enstatite porphyroclasts (nicols X). c d
Figura 5 Continuao. c - Milonito kaersuttico com porfiroblastos de kaersutita, envolvido pela matriz kaersuttica. Os gros opacos so de magnetita (nicis X); d - Milonito peridottico, cuja matriz formada pela alternncia de nveis com diferentes graus de cominuio. Salienta-se a existncia de porfiroclasto de olivina, e de serpentina dentro das microdiaclases. Os gros opacos so de espinlios e magnetita (nicis X). Figure 5 Continuation. c - kaersutite porphyroclast from kaersutite mylonite surrounded by kaersutitic groundmass (nicols X); d - Mylonitized peridotite shows banded groundmass due to granulometry and color variation (nicols X).
Figura 5 Continuao. e - Milonito bandado kaersutita-peridottico NK: nveis kaersutticos; NP: nveis peridotticos. Salienta-se a existncia de serpentina s nas microdiaclases dos nveis peridotticos. Os gros opacos so de espinlios (nicois X); f - Milonito peridottico serpentinizado. Apresentando estrutura do tipo kernel: faixas castanha-amareladas: serpentina; faixas brancas: calcita (nicis //). Figure 5 Continuation. e - kaersutite-peridotite mylonite NK: kaersutite layers, NP: peridotite layers, with serpentine only on the joints. Black grains: cr-spinel (nicols X); f - Serpentinized peridotite mylonite showing kernel structure: brown-yellow layer: serpentine; white layer: calcite (nicols //).
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a 4a , tambm composta por minerais do grupo da serpentina, cujo processo de serpentinizao se d a partir da infiltrao de fluidos pelo diclasamento, e 5a, por uma massa branca carbontica que corta a serpentina. A serpentinizao afetou mais fortemente a olivina e os piroxnios, principalmente a enstatita. Os anfiblios no se apresentam serpentinizados.
Figura 6. Fotomicrografia de um porfiroclasto de espinlio fraturado pelo microfratura, com microrrejeito destral no milonito peridottico. Nicois //. Figure 6. Microphotography of Cr-spinel porphyroclast brocken by the joints, showing dextral offset, from peridotite mylonite.
COnSiDERAES FinAiS
Um dos dogmas da pesquisa geolgica a amostragem representativa dos corpos geolgicos a ser estudados. No caso do macio rochoso que forma o ASPSP, os gelogos que l pesquisam no conseguem obedecer a este dogma, devido ao ASPSP apresentar uma rea emersa exgua [e.g.: circa 0,074 km2]. Por sua vez, temos a inerente dificuldade de se amostrar a parte imersa desse arquiplago, principalmente nas cotas mais profundas, por exemplo a rea do macio na cota dos 3800 m cerca de 4.000 km2 , o que a torna bastante representativa. Conseqentemente, poderemos falar sobre o comportamento geolgico das rochas do ASPSP, mas no podemos extrapolar esse comportamento a outras rochas similares, de provvel origem mantlica, que ocorrem nos fundos ocenicos. Uma das maneiras de atenuar essas dificuldades no ASPSP seria fazer uma perfurao profunda (> 5.000m) por meio de sondagem rotativa, com recuperao de testemunho. Contudo, esse meio de amostragem requer logstica extremamente sofisticada e onerosa e o seu funcionamento poder trazer alguns problemas ambientais passageiros (e.g.: aumento do nvel de rudo, o que espantaria os pssaros que l nidificam).
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Susanna Eleonora Sichel1; Akihisa Motoki2; Thais Vargas2; David Canabarro Savi3; Thomas Ferreira da Costa Campos4 e Luiz Srgio Amarante Simes Simes5
ABSTRACT
The So Pedro So Paulo Islets, Equatorial Atlantic Ocean, is underlain by serpentinysed peridotite, corresponding to the only exposure of abyssal mantle above sea level of the world. The islets are situated at the top of a tectonically deformed megamullion, of 70 km long, 20 km wide, and 4000 m high, situated along the Saint Paul transform fault. The megamullion was emerged on the ocean bottom at the 27.7W segment of the Mid-Atlantic ridge, located 172 km to the east of the islets, during a period of 10 to 15 million years ago. The ultramafic rocks of the So Pedro So Paulo Islets appeared at 12 million years ago and carried up to the present position by plate motion. Megamullion is formed by amagmatic expansion in the region with cold oceanic upper mantle. The plate motion reconstruction during the Phanerozoic indicates that the cold mantle was originated from the fossil slab subducted at the rheic Ocean margin, which took place in about 300 millions years ago, stayed below the Supercontinent Pangea, and resurged in the Equatorial Atlantic Ocean at the Middle Miocene.
KEYWORDS
Abyssal mantle, ultramafic rock, transform fault.
Departamento de Geologia, UFF. Departamento de Mineralogia e Petrologia gnea, UErJ. 3 Instituto de Estudos do Mar Almirante Paulo Moreira, IEAPM, Marinha do Brasi. 4 Departamento de Geologia, UFrN. 5 Departamento de Petrologia e Metalogenia Universidade Estadual Paulista em rio Claro (UNESP rio Claro).
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Rocha ultramfica do manto abissal

ROCHA DO ARquiPLAGO DE SO PEDRO E SO PAuLO
Ilhas ocenicas correspondem geralmente ao topo de edifcios vulcnicos (Fig. 1A) e, portanto, so constitudas por rochas vulcnicas, representadas por basalto. O Arquiplago de Fernando de Noronha e a Ilha de Trindade so dois destes exemplos. Entretanto, o Arquiplago de So Pedro e So Paulo diferente, sendo constitudo por peridotito serpentinizado (Fig. 2). A peculiaridade da rocha ultramfica do arquiplago foi anotada primeiramente por Darwin (1844). Porm, os visitantes navegadores posteriores interpretaram a rocha como basalto, de origem vulcnica. Entretanto, os estudos com base na petrografia moderna identificaram a rocha do Arquiplago como peridotito serpentinizado (TILLEY, 1947). Basalto formado por minerais de granulometria fina. Entretanto, a rocha peridottica do Arquiplago possui granulometria grossa. Portanto, surgiu uma interpretao de que a rocha fosse originada do magma ultramfico de alta temperatura derivado diretamente do manto, formando um corpo intrusivo plutnico (MELSON et al., 1967; CAMPOS et al., 2005; Fig. 1B).
Figura 1. Comparao dos trs modelos sobre a origem da rocha constituinte do Arquiplago de So Pedro e So Paulo: A) ilha vulcnica, a idia que prevalecia at o meado do sculo XX; B) rocha plutnica soerguida (MELSON et al., 1967); C) rocha peridottica do manto no topo de um megamullion (SICHEL et al., 2008); D) megamullion tectonizado, a nova proposta. Figure 1. Comparison of the models for the origin of the rocks of the So Pedro and So Paulo Islets: A) Volcanic island, the major idea up to middle 20th Century; B) Uplifted plutonic rock (MELSON et al., 1967); C) mantle peridotite of the top of a megamullion (SICHEL et al., 2008); D) Tectonically deformed megamullion, the new proposal.
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Figura 2. Peridotito serpentinizado exposto na Ilha Belmonte, Arquiplago de So Pedro e So Paulo (SICHEL et al., 2008). Figure 2. Serpentinysed peridotite exposed at the Belmonte Island, Saint Peter Saint Paul Islets (SICHEL et al., 2008).
Paulo uma importante localidade
Entretanto, os trabalhos recentes (e.g. BONATTI, 1990; HEKINIAN et al., 2000; SICHEL et al., 2008) esclareceram que esta a rocha ultramfica constituinte do manto abissal (Figs. 1C, D). Pelo fato do manto terrestre no ter passado por experincia de fuso total nos ltimos quatro bilhes de anos, no h o magma original para a rocha ultramfica do manto abissal. Desde que no h o magma original, a rocha ultramfica do Arquiplago de So Pedro e So Paulo no uma rocha gnea e, portanto, no classificada como uma rocha plutnica, apesar da sua textura original holocristalina grossa. De fato, as categorias gnea, sedimentar e metamrfica so adequadas para rochas da crosta, porm no para rochas do manto. O manto terrestre de grande interesse cientfico e o Arquiplago de So Pedro e So em que se pode observar diretamente o manto abissal.
FALHA TRAnSFORMAnTE DE SO PAuLO

Ilhas vulcnicas formadas pelas atividades de hot-spots ocorrem geralmente no meio de placas, sendo denominado vulcanismo intraplaca. Entretanto, o Arquiplago de So Pedro e So Paulo situa-se na zona de contato transformante de placas, denominada Falha Transformante de So Paulo, onde no ocorrem magmatismos. O Sistema Falha Transformante de So Paulo composto de quatro falhas paralelas de deslocamento dextral em direo E-W, situadas na latitude em torno de 1N, que delimita a Placa Sul-Americana e a Placa Africana. As falhas interceptam a cadeia meso-ocenica dividindo em trs segmentos intratransformantes, localizados em 2530W, 2610W e 2740W (Fig. 3). Os intervalos entre as falhas so, de sul ao norte, 32 km, 38 km e 27 km.
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Figura 3. Mapa de localizao da Zona de Fratura de So Paulo e o Arquiplago de So Pedro e So Paulo, apresentando o ambiente tectnico sob ponto de vista da tectnica de placas. Figure 3. Locality map of the Saint Paul Transform Fault and the Saint Peter Saint Paul Islets, showing tectonic environment from the viewpoint of the plate tectonics.
Nos eixos de expanso dos segmentos, observam-se intensos vulcanismos e conseqente gerao de novas crostas ocenicas dentro do vale do rifte. Este vale delimitado por falhas normais de alto ngulo, que correspondem ao limite entre as placas ocenicas. Os mergulhos profundos pelo submersvel cientfico Nautile (HEKINIAN et al., 2000), com participao da autora, demonstraram intensos movimentos ativos de falhas e lavas almofadas jovens, com vidro vulcnico preservado. O tectonismo distensional acima citado denominado expanso magmtica ou expanso normal (Fig. 4B). Ao norte desses segmentos, ocorre o quarto segmento, na longitude de 2920W. Este morfologicamente pouco expressivo (Fig. 5), porm as caractersticas geolgicas foram observadas durante os mergulhos profundos. Falha transformante uma fratura vertical profunda com deslocamento lateral, que continua desde o fundo do oceano at a superfcie do manto astenosfrico, penetrando a crosta ocenica e o manto litosfrico. Portanto, a falha transformante reflete o movimento horizontal do manto vinculado expanso de placas ocenicas na cadeia meso-ocenica.
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Figura 4. Ilustrao esquemtica de: A) relao entre segmentos de cadeia meso-ocenica, falhas transformantes e zonas de fratura; B) expanso convencional de placas ocenicas com magmatismos e conseqente formao de nova crosta ocenica; C) expanso tectnica sem magmatismo e crosta ocenica. A escala vertical est exagerada em cerca de 10 vezes. Figure 4. Schematic illustration of: A) Relation among mid-ocean ridge segment, transform fault, and abyssal fracture zone; B) Normal spreading of oceanic plates with magmatism and consequent new oceanic crust generation; C) Tectonic spreading without magmatism and oceanic crust generation. The vertical scale is exaggerated about 10 times.
O Sistema Falha Transformante de So Paulo apresenta descontinuidade de segmentos de cadeia meso-ocenica de 630 km de comprimento (Fig. 3), sendo uma das maiores do mundo. O movimento transcorrente ocorre somente no trecho entre os dois segmentos ativos (Fig. 4A). Apesar do deslocamento transcorrente, a posio relativa dos segmentos se mantm estvel. No Sistema Transformante de So Paulo, a Placa Sul-Americana e a Placa Africana apresentam, no mximo, 40 milhes de anos de diferena de idade (HEKINIAN et al., 2000), indicando a velocidade da expanso da cadeia meso-ocenica desta regio, sendo cerca de 1,5 cm por ano para um lado e 3,0 cm para dois lados. Por outro lado, no lado externo dos segmentos, no h movimento entre os blocos apesar da existncia da fratura profunda do manto. Essas so chamadas de zona de fratura abissal e no correspondem ao limite de placas (Fig. 4A). No Arquiplago de So Pedro e So Paulo, observam-se terremotos pequenos de escala richter em torno de 4. Esses so atribudos ao movimento transcorrente dextral das falhas transformantes de So Paulo. O sentido do movimento horizontal, portanto tsunami e basculamento tectnico do arquiplago pelos terremotos gerados por esse processo so pouco provveis.
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MeGAMUllion DE SO PEDRO E SO PAuLO

As rochas obtidas por dragas abissais so caracterizadas por predominncia de basalto. Entretanto, em determinados trechos ao longo de falhas transformantes encontra-se peridotito serpentinizado. Essa rocha atribuda exposio direta do manto no fundo do oceano, denominado manto abissal. O desenvolvimento das pesquisas recentes na geologia marinha em vrias regies do mundo vem revelando o mecanismo de exposio do manto na plancie abissal atravs da expanso amagmtica (e.g. BLACKMAN et al., 1998; MITCHELL et al., 1998; WHITMArSH et al., 2001; rITZWOLLEr et al., 2003).
Figura 5. Morfologia abissal em torno do Arquiplago de So Pedro e So Paulo, 0,5 a 1,5N, 28,5 a 30,0W, com base na batimetria predita de resoluo de 1.8 km, modificado de SICHEL et al. (2008). A suave depresso linear ao longo da longitude 2920W pode corresponder ao segmento abortado cujo vale central foi soterrado parcialmente por depsitos pelgicos. Figure 5. Abyssal morphology around the Saint Peter Saint Paul Islets, 0.5 to 1.5N, 28.5 to 30.0W, based on the predicted bathymetry of the resolution of 1.8 km, modified from SICHEL et al. (2008). The gentle linear depression along the longitude 2920W could correspond to an aborted segment.
A parte central de um segmento intratransformante tem suave elevao morfolgica e ocorre tpica expanso magmtica (Figs. 4A; 4B). Devido aos intensos magmatismos, a crosta ocenica relativamente espessa. Ao se aproximar das extremidades, ou seja, das falhas transformantes, a altura diminui, o magmatismo fica menos intenso e a crosta ocenica torna-se mais fina. Isto , as caractersticas da expanso magmtica tornam-se menos expressivas. Entretanto, mesmo chegando falha transformante, o magmatismo basltico normalmente continua e a crosta ocenica est presente. Quando a taxa de gerao do magma muito baixa, ocorre a expanso de placas sem magmatismo (e.g. BLACKMAN et al., 1998), denominada expanso amagmtica ou expanso tectnica. Devido ausncia do magmatismo, no se gera a crosta ocenica. Portanto, o peridotito serpentinizado do manto abissal expe-se diretamente no fundo do oceano. Na interseo entre a cadeia meso-ocenica e a
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falha transformante ocorre um ponto de grande profundidade. No eixo da expanso, no se observa o vale do rifte, mas sim uma falha sub-horizontal denominada falha de descolamento. O bloco inferior constitudo por rocha ultramfica do manto abissal e o bloco superior, por rocha basltica da crosta ocenica (Fig. 4C). A expanso amagmtica observada nas regies de baixa taxa de expanso, tal como o Oceano Atlntico Norte e, tambm, nas regies com o manto superior de temperatura relativamente baixa. A regio do Arquiplago de So Pedro e So Paulo caracterizada tanto por baixa taxa de expanso, quanto por baixa temperatura do manto superior, sendo o mais frio de todo o Oceano Atlntico. No Sistema Transformante de So Paulo, existem localidades com profundidades em torno de 5.000 m (HEKINIAN et al., 2000).
Figura 6. Perfil geolgico abissal norte-sul do Oceano Atlntico Equatorial pelo Arquiplago de So Pedro e So Paulo, modificado de HEKINIAN et al. (2000). Figure 6. N-S abyssal geologic cross-section of the Equatorial Atlantic Ocean of the Saint Peter Saint Paul Islets area, modified from HEKINIAN et al. (2000).
As pesquisas recentes com o auxlio de batimetria multibeam e mergulhos profundos tm revelado os processos de expanso amagmtica em vrias regies do mundo (e.g. OHArA et al., 2001; CANALES et al., 2004). Conforme a expanso amagmtica, o bloco inferior da falha de descolamento, composto de rochas ultramficas fica exposto em uma rea linear ao longo da falha transformante, formando uma elevao morfolgica linear de forma parecida com o casco de tartaruga, a estrutura geolgica denominada megamullion (TUCHOLKE et al., 1998; Fig. 4A). A batimetria predita (SMITH e SANDWELL, 1997) apresenta uma salincia morfolgica de forma tabular no Arquiplago de So Pedro e So Paulo (Fig. 6), demonstrando uma forma similar costa de Brachiosaurus, com sua cabea direcionada ao leste (SICHEL et al., 2008). Essa forma nitidamente diferente de vulces submarinos. A elevao morfolgica formada por manto abissal (Fig. 7) e tem 70 km de comprimento e 20 km de largura orientada em direo E-W ao longo da Falha Transfor-
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mante de So Paulo, com altura aproximada de 4.000 m. A rocha constituinte e o posicionamento geolgico da salincia em torno do Arquiplago indicam que essa estrutura pode corresponder a um megamullion (Fig. 1C). Em comparao com os megamullions de outras regies do mundo, o referido megamullion tem altura destacadamente grande. Na superfcie de megamullions, observam-se pequenos relevos lineares em direo paralela extenso de megamullion, ou seja, perpendicular ao eixo de expanso, denominados relevos corrugados (CANN et al., 1997). Os mergulhos profundos a bordo do Nautile possibilitaram a observao das morfologias sugestivas na superfcie da elevao topogrfica de So Pedro e So Paulo.
Figura 7. Perfil vertical do modelo Berkeley Q, segundo GUNG & rOMANOWICZ (2004) para o manto superior ao longo da cadeia meso-ocenica na regio do Oceano Atlntico Equatorial. Figure 7. Vertical cross-section of the Berkeley Q Model for the upper mantle along the mid-ocean ridge of the Equatorial Atlantic Ocean, after GUNG & ROMANOWICZ (2004).
iDADE DE FORMAO DO ARquiPLAGO DE SO PEDRO E SO PAuLO

A maioria das ilhas ocenicas da regio equatorial cercada por grande recife de coral. Entretanto, no Arquiplago So Pedro e So Paulo no se observa tal recife. Alm disso, a morfologia submarina altamente acidentada (Fig. 6). Essas observaes sugerem que a morfologia atual do arquiplago jovem (Fig. 1D). O posicionamento geotectnico da elevao morfolgica do Arquiplago de So Pedro e So Paulo indica que o megamullion foi gerado na interseo de 27.7W, que se situa atualmente 172 km ao leste do arquiplago. Com base na velocidade atual de expanso das placas ocenicas, calcula-se que a extremidade oeste da salincia principal apareceu no fundo do oceano h 15 milhes de anos, a extremidade leste, h 10 milhes de anos e as rochas ultramficas do arquiplago apareceram no fundo do oceano h 12 milhes de anos (MOTOKI et al., em submisso revista Brasileira de Geomorfologia). A altura de 4.000 m atribuda ao soerguimento tectnico que ocorreu depois do surgimento do manto abissal no Mioceno, sendo um fenmeno que ocorreu especificamente neste megamullion. A gnese do tectonismo ainda no foi esclarecida.
ORiGEM DO MAnTO ABiSSAL DO ARquiPLAGO DE SO PEDRO E SO PAuLO

Em torno do Arquiplago no h crosta ocenica de quilmetros de espessura, devido escassez de magmatismo na cadeia meso-ocenica desta regio. As poucas amostras coletadas de basalto indicaram baixo grau de fuso parcial do manto. Esses dados indicam que o manto superior desta
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regio frio. O perfil de tomografia ssmica com base na onda P mostra existncia de uma massa de alta velocidade da onda ssmica abaixo do Oceano Atlntico Equatorial (Fig. 7), ou seja alta rigidez da rocha constituinte, o que sugere a massa fria do manto. As rochas ultramficas em torno do Arquiplago contm metais platinides tais como smio (Os) e rnio (re). O sistema isotpico de re-Os permite datao radiomtrica, indicando as idades variando de 320 milhes a 1100 milhes de anos (SICHEL et al., 2008). A reconstituio de movimentos das placas (DALZIEL, 1997) aponta que na regio correspondente ao atual Oceano Atlntico Equatorial existia o Oceano rheic h cerca de 300 milhes de anos, em que ocorriam expanso do fundo do oceano e subduco da placa ocenica pretrita (Fig. 8A; rITZWOLLEr et al., 2003). As idades em torno de 320 milhes de anos podem corresponder a este evento. O fechamento do Oceano rheic por coliso continental formou o Supercontinente Pangea (Fig. 8B). A placa ocenica subductada de baixa temperatura originada do Oceano rheic permaneceu abaixo do Pangea (Fig. 8C). Devido baixa termocondutividade do manto, a baixa temperatura da placa subductada foi mantida durante centenas de milhes de anos. No Cretceo, h cerca de 80 milhes de anos, ocorreu a abertura do Oceano Atlntico Equatorial e, no Mioceno, a placa subductada de origem do Oceano rheic ressurgiu na subsuperfcie (Fig. 8D; SICHEL et al., 2008).
Figura 8. Processo de evoluo do manto litosfrico frio abaixo da regio do Oceano Atlntico Equatorial (SICHEL et al., 2008): A) Fechamento do Oceano rheic no incio do Permiano, h cerca de 320 milhes de anos; B) Coliso continental no final do Permiano; C) Formao do Supercontinente Pangea; D) Abertura do Oceano Atlntico Equatorial no Cretceo e ressurgimento da placa ocenica subductada de origem do Oceano rheic no Mioceno, 10 a 15 milhes de anos atrs. Figure 8. Evolution process of the cold upper mantle below the Equatorial Atlantic Ocean (SICHEL et al., 2008): A) Closure of the Rheic Ocean at the early Permian, about 320 million years ago; B) Continental collision at the late Permian; C) Formation of Pangea Supercontinent; D) Equatorial Atlantic Ocean opening in the Cretaceous and up-word remobilization of fossil slab in the Miocene, 10 to 15 Ma.
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Por outro lado, a idade de 1.100 milhes de anos mais antiga do que a coliso continental PanAfricana, que formou o Continente Gondwana Ocidental. Essa idade corresponde aproximadamente Orogenia Glenvilliano, que formou o Supercontinente rhodinia. Portanto, a idade poderia corresponder ao do manto litosfrico subcontinental dessa poca (BONATTI, 1990).
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Thomas Ferreira da Costa Campos1; Francisco Hilrio Rego Bezerra1; Narendra Kumar Srivastava1; Reinaldo Antnio Petta1; Joaquim das Virgens Neto2
ABSTRACT
So Pedro e So Paulo archipelago consists of a small group of islets located close to the axis of the Mid-Atlantic ridge (055N, 2920W). It corresponds to the emerged summits of a meso-oceanic traverse chain formed of serpentinized ultramafic mylonites that is located to the north of St. Paul Fracture. This new Neogenic So Pedro and So Paulo Formation comprises polymictic sedimentary rocks from the basement, and more rarely is due to biogenic activity, distributed in a decimetric to centimetric sequence of orthoconglomerates, paraconglomerates, sedimentary breccias and sandstone intercalations. This formation shows an average thickness more than 5 meters, and its summit shows sharp marine erosion surface. The grain sizes vary from coarse- to fine-grained, with carbonate cements. Some microfossil assemblages from the calcareous cement (red algae; gastropodes, planctonic foraminfera), together with fossils of corals, barnacles, mollusks bivalves suggest that the limestone was deposited in warm waters, shallower than 30 meters in depth. Thin marine terraces composed of polymictic conglomerates which are formed of mylonite and sedimentary fragments and marine fossils mark four paleo sea-levels at 3, 6, 10 and 15 meters, respectively, above the current mean sea level. These paleo sea-level variation are similar to that occurred in Fernando de Noronha archipelago and rocas Atoll. The most important sea-level indicators found were barnacles and coral fragments, which indicate foreshore and shoreface zones. The range of lithofacies, stratification types and fossil assemblage from the So Pedro and So Paulo Formation suggest that such successions were deposited as prograding, wave-dominated, sub-aerial exposure-related environment, and that the archipelago was below the current sea-level in the Early Quaternary and that tectonic uplift have occurred episodically rather than at a constant rate.
KEYWORDS
Sedimentary rocks, fossils, archipelago of So Pedro and So Paulo.
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Departamento de Geologia da Universidade Federal do rio Grande do Norte (UFrN). Servios Geolgicos do Brasil (CPrM-Piau).
As rochas sedimentares e a formao neognica de So Pedro e SoPaulo

AS ROCHAS SEDiMEnTARES E A FORMAO nEOGniCA
O arquiplago de So Pedro e So Paulo (Atlntico Equatorial, 0o55N, 29o20W) possui uma cobertura de rocha sedimentar com pouca expressividade e sem continuidade significante, visto que os seus afloramentos geralmente esto condicionados, em parte, ao paleofundo da enseada, que se encontra em um nvel superior ao atua,l e ao preenchimento de fraturas abertas e microdepresses (marmitas) existentes no substrato rochoso (ver mapa geolgico do ASPSP no captulo inicial sobre as rochas do ASPSP). Esses sedimentos so essencialmente marinhos rasos, visto ser formados por restos de esqueletos de corais e algas misturados a litoclastos de peridotito. Contudo, foi possvel descobrir a existncia de diferentes nveis desse tipo de rocha, principalmente as que se encontram preenchendo as fraturas, que chegam a at 10 m de altura em relao ao atual nvel do mar. Essas rochas sedimentares so formadas essencialmente por materiais provenientes do substrato rochoso do arquiplago e mais raramente por materiais biognicos, aglutinados por um cimento bioqumico. Esses nveis de rochas sedimentares possuem as mesmas caractersticas, isto , so constitudos essencialmente por sedimentos oligomticos consolidados e bastante trabalhados, de granulometria que varia de grosseira a fina. Essas rochas variam desde um conglomerado at um arenito conglomertico. Contudo, nos nveis mais inferiores aparecem ainda intercalaes de sedimentos brechides com gros angulosos, subangulosos a subarredondados. A existncia de diferentes paleonveis e, ainda, de intercalaes de sedimentos brechides nas rochas sedimentares do arquiplago sugerem ter havido uma variao do nvel do oceano, seja por moFigura 1. Mapa geolgico da formao So Pedro e vimentos sismotectnicos comuns na regio (e.g.: So Paulo: A Unidade Atobs; B Unidade Viuvinhas (CAMPOS et al., 2002; 2003; 2004; 2006). subsidncia, soerguimento ou movimentao lateFigure 1. Geological map of So Pedro & So Paural do assoalho ocenico por ao de terremotos), lo archipelago: A Atobas unit; B Viuvinhas unit. seja por movimentos isostticos ou geoidais (e.g.: (CAMPOS et al., 2002, 2003a, 2004a, b, 2006).
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subsidncia ou soerguimento do assoalho ocenico por ao conjunta da diferena de densidade da coluna crustal e da fora da gravidade). As rochas sedimentares da formao So Pedro e So Paulo, aflorantes na ilha Sudeste (CAMPOS et al., 2002, 2003a, 2004a, b, 2006), so formadas essencialmente por sedimentos clsticos polimticos provenientes da atividade biognica e do substrato rochoso, que se encontram consolidados e bastante trabalhados (Figuras 1; 2a). Essa seqncia sedimentar, biolitoclstica, repousa discordantemente sobre o embasamento de milonito peridottico serpentinizado e constituda por duas unidades: i - Unidade Atobs, ii - Unidade Viuvinhas. Essa formao originou-se a partir da deposio de sedimentos marinhos em guas superficiais de uma paleobacia. Durante a deposio houve, pelo menos, dois episdios sismotectnicos que a afetaram: um que gerou um hiato entre dois perodos de deposio, e outro que basculou toda a seqncia (Figuras 2a, 2b, 2c, 2d; 3a, 3b).
a
Figura 2. A Perfil AA e B BB da formao So Pedro e So Paulo (CAMPOS et al., 2002, 2003, 2004). Legenda como na Fig. 1. Figure 2. A - AA and B - BB Profiles of So Pedro and So Paulo formation (CAMPOS et al., 2002, 2003, 2004). Legend like fig.1
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A evoluo da formao So Pedro e So Paulo iniciou-se com a abertura de uma barreta, aproveitando a zona de fraqueza originada pelo diaclasamento, de direo geral NW do embasamento. Com a invaso da gua do mar, depositou-se a Unidade Atobs formada, essencialmente, por seixos que caram na bacia, devido tanto ao ssmica, como ao erosiva das ondas (Figuras 1, 2, 3). Esses seixos permaneceram sob a ao das ondas at se arredondarem (Figuras 3b, 3c). Com o transcorrer do tempo, a granulao dos sedimentos diminui at que passe a se depositar apenas areia grosseira, mas com raros seixos angulosos provenientes da desagregao das vertentes por ao das ondas e/ou dos abalos ssmicos (Fig. 3d). Um expressivo evento tectnico provocou o basculamento das camadas da Unidade Atobs para SE. Esse evento tectnico provocou ainda a abertura do sistema de fraturamento das ilhas do ASPSP, cujos espaos foram preenchidos por um arenito cinza contendo seixos angulosos com dimenses variando entre 5 e 15 cm, iniciando-se assim a deposio da Unidade Viuvinhas.
Figura 2 Continuao. Afloramentos da formao So Pedro e So Paulo: A Unidade Viuvinhas; B Unidade Atobs. Legenda conforme a figura 1. Linha reta: fraturas. Figure 2 Continuation. Out-crop of St. Peter and St. Paul Formation: A - Atobas unit; B- Viuvinhas unit.
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A deposio da Unidade Viuvinhas estendeu-se ainda alm dos limites das fraturas, em uma rea mais abrangente. Provavelmente a atividade ssmica foi responsvel pela existncia de blocos de dimenso decimtrica (<1m) nessa unidade. Com o desenvolvimento da seqncia da Unidade Viuvinhas ocorreu a deposio dos arenitos avermelhados em um ambiente mais calmo (Fig. 3d). Finalmente, um segundo evento ssmico provocou o basculamento de toda a formao So Pedro e So Paulo, e uma nova quebra da abertura da enseada deixou a ilha na configurao atual, ficando preservadas apenas partes desta bacia. A presena de fsseis de algas calcreas e moluscos (uni e bivalve) na Unidade Viuvinhas indicou que no local havia uma lmina de gua, inferior a 30 m, em contato com o mar aberto e com uma forte atividade biognica (Figuras 3e, 3f). Um terceiro evento ssmico, mais forte, reativou o fraturamento do embasamento cristalino, que por propagao fraturou a formao So Pedro e So Paulo. Esse fato sugeriu que o embasamento cristalino se fraturou em dois blocos que sofreram basculamento, pois essa formao possui dois flancos, com mergulhos de 20o e 35o para NNW. O fraturamento existente na formao provocou um maior desgaste erosivo, configurando o relevo em sua forma atual (Fig. 2). Os mais importantes indicadores de nvel de mar encontrados so as cracas, gastrpodes, vermetdeos e fragmentos de algas, que indicam zonas de variao de mar (Figuras 3e, f).
a b
Figura 3. a Afloramento da formao So Pedro e So Paulo (ilha sudeste); b Ortoconglomerado polimtico com cimento calcreo, desorganizado c - Conglomerado polimtico, com seixos do embasamento e da cobertura sedimentar mais antiga (ilha Belmonte). d Arenito calcrio, fossilfero, com nveis conglomerticos mostrando estratificao gradacional (ilha Sudeste). c d Figure 3. a Out-crop of So Pedro and So Paulo formation: (Southeast islet); b Polymitic calcareous ortoconglomerate; c Polymitic conglomerate with pebbles of basement and sedimentary rocks (Belmonte islet); d Fossiliferous calcareous sandstone, showing gradational conglomerate layers (Southeaster islet).
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f Figura 3 Continuao. e Algas calcrias (Mesophyllum lichenoides, Jania cf. adhaerens, Porolithon (?) sp.) com tubos de vermes incrustados em arenito (ilha Sudeste); f Fsseis de cracas com gastrpodes (ilha Sudeste). Figure 3 Continuation. e calcareous algae (Mesophyllum lichenoides, Jania cf. adhaerens, Porolithon (?) sp.) with vermitideous tubes, incrusted in sandstone (Southeaste islet); f Barnacle fossils with gastrophode (Southeaste islet).
1 fase: O fraturamento generalizado ocorreu em ambiente subaqutico a subareo com influncia de ondas, uma vez que essas fraturas se encontram preenchidas por sedimentos de granulometria grossa a muito grossa com cascalhos, constitudas por bioclastos e litoclastos de colorao creme a vermelha, dependendo do teor de xido de ferro (limonita) existente (Figuras 4 e 5). As fraturas so de diversos tamanhos, desde milimtricas a decimtricas, possuindo diversas direes. Algumas foram reativadas, mostrando mais de uma gerao de sedimentos litificados. Entretanto, a altura mxima que essas fraturas ocorrem de 10 m, onde se admite ter sido o nvel do mar mais elevado. Abaixo da linha dgua no foram encontradas fraturas preenchidas, no obstante estas no existam. O processo de formao das depresses (marmitas) onde se depositaram os sedimentos encontrados na ilha Belmonte ocorreu segundo trs fases de deposio (Fig. 4):
a b
Figura 4. a Fraturao do embasamento; b Deposio de sedimentos; c Eroso do embasamento, com formao de piscina, sedimentao e consolidao de sedimentos; d Eroso diferencial, expondo a rocha sedimentar do antigo fundo da bacia. Figure 4. a Basement fracturing; b Sediment deposition; c Basement erosion, with swimming-pool formation, deposition and diagenesis; d Differential erosion showing de old sedimentary rocks.
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2 fase: Sobre a rocha fraturada, a eroso formou pequenas lagoas (marmitas de gigante) onde sedimentos e seixos se acumularam e, ao longo do tempo, foram sofrendo abraso pelo fluxo de gua de ondas e posteriormente litificados no fundo dessas piscinas (Fig. 4c). So encontrados fsseis cimentados junto aos litoclastos de granulometria grosseira a cascalho; seixos arredondados e angulosos junto aos mataces (Figuras 4 e 5). A fragilidade da rocha fraturada fez que ela fosse mais facilmente erodida em meio a terremotos e impacto de ondas. 3 fase: As rochas sedimentares recm-formadas so mais resistentes eroso que a rocha do embasamento. Assim, na continuidade da eroso, elas ficaram preservadas, formando patamares mais elevados em relao ao nvel topogrfico atual da rocha do embasamento (Figuras 4d, 5). Observou-se que atualmente existem piscinas onde existiram sedimentos tanto inconsolidados como j litificados (Fig. 6).
a b
Figura 5. Foto das fraturas preenchidas por sedimentos: a Minifraturas; b Fraturas maiores. Figure 5. Photography of the fracture filled by sedimentary rocks: a Mini-fracture; b Big fracture.
A gama de litotipos, tipo de estratificao e assemblia de fsseis encontrados tanto na formao So Pedro e So Paulo, como nas rochas sedimentares existentes nas depresses e fraturas sugerem que tais sucesses foram depositadas durante um regime marinho subareo dominado por ondas; e que o arquiplago se encontrava abaixo do atual nvel do mar durante o incio do neognico (CAMPOS et al., 2002; 2003a; 2004a, d; 2006). Pequenos terraos apresentando conglomerados polimticos (seixos de milonitos, fragmentos de rocha sedimentar, fsseis marinhos) marcam diferentes paleonveis acima do atual nvel do mar, similares aos encontrados no arquiplago de Fernando de Noronha, no atol de rocas e no litoral do Estado do rio Grande do Norte (ANGULO e GIANNINI, 1997; ISLA, 1989; MArTIN et al., 1985; PIrAZZOLI, 1991; SUGUIO et al., 1985), o que sugere que o soerguimento do arquiplago pode ter ocorrido episodicamente. As idades obtidas pelo mtodo 14C nos fsseis encontrados nos nveis sedimentares, mais baixos ao mais alto, em relao ao atual nvel do mar, existentes na ilha Belmonte (algas calcreas, ballanus e vermitdios) forneceram idade que varia entre 100 a 10.000 anos antes do presente. Por sua vez, as idades dos fsseis de ballanus encontrados, desde a base da formao So Pedro e So Paulo ao seu topo atual, forneceram idades que variam entre os 21.000 a 30.000 anos antes do presente (CAMPOS et al., dados no publicados).
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Figura 5 Continuao. Fotos dos sedimentos que outrora constituam fundos de piscinas: c conglomerado polimtico; d arenito conglomertico. Figure 5 Continuation. Photography of old swimming-pool basement: c Polimitic conglomerate; d Conglomeratic Sandstone.
COnCLuSES
Da anlise conjunta das dataes pelo mtodo 14C dos fsseis dos diferentes nveis sedimentares existentes na ilha Belmonte e da formao So Pedro e So Paulo aflorante na ilha Sudeste, com a curva terica de variao do nvel do mar para a regio do ASPSP, podemos afirmar que a variao de altitude desses nveis e de seus substratos rochosos no se deu por ao dos movimentos eustticos, mas sim pelos movimentos sismotectnicos (e.g.: subsidncia, soerguimento ou movimentao lateral do assoalho ocenico), concomitantemente com os movimentos isostticos ou geoidais (e.g.: subsidncia ou soerguimento do assoalho ocenico por ao conjunta da diferena de densidade da coluna rochosa: crosta inferior/manto superior, comuns na regio do arquiplago, e da fora da gravidade) e que o soerguimento tectnico dos diferentes ilhus ocorreu em pocas diferentes (CAMPOS et al., dados no publicados).
a b
Figura 6. a Foto dos sedimentos litificados em fundo das piscinas atuais ao lado de sedimentos inconsolidados; b Sedimentos grosseiros em zonas de alto fluxo aqutico, geralmente ao lado de grandes blocos. Figure 6. a Photography of the consolidated sediments in micro depression side by side with unconsolidated sediments; b Coarse sediments in zones of high aquatic flow, generally in side of great blocks.
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Luiz Srgio Amarante Simes1; Frederico Guilherme Guaraldo de Andrade2; Thomas Ferreira da Costa Campos3; Susana Eleonora Sichel4 e Akihisa Motoki5
ABSTRACT
So Pedro e So Paulo archipelago lies in the Atlantic ocean, on the limit between South American and African plates, and is made of mylonitized mantle rocks (peridotites). The mylonitization is a process of ductile deformation, present in the archipelago rocks by partial recrystallization of olivine, pyroxene and spinel, generating a highly orientated rock. In the matrix are also observed hydrated minerals (amphibols) with textural relationship that indicates formation with aqueous fluid, late to the process of mylonitization. This mylonitization generated a foliation, parallel to subparallel to a compositional banding. Superposed to this foliation occurs zones altering to serpentine in fractures of various directions, formed in ruptile deformation environment. The mylonitic foliation has different orientations than expected for the St. Peter and St. Pauls Fault Zone (E-W, destral), which indicates a larger complexity in the structural evolution for this area.
KEYWORDS
Mantle mylonite, So Pedro and So Paulo Fault, transform fault.
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Departamento de Petrologia e Metalogenia Universidade Estadual Paulista (UNESP rio Claro). Petrleo do Brasil (PETrOBrAS). Departamento de Geologia Universidade Federal do rio Grande do Norte. Departamento de Geologia Universidade Federal Fluminense. Departamento de Mineralogia e Petrologia gnea, UErJ.
Padro petro-estrutural das rochas e o seu significado no contexto tectnico do Atlntico Equatorial
O substrato rochoso do arquiplago de So Pedro e So Paulo (ASPSP) constitui-se de rochas ultramficas milonitizadas, representando o nico afloramento emerso de rochas deformadas do manto em ambiente ocenico. Situa-se na poro ativa da Zona Transformante de So Pedro e So Paulo. Desta forma sua ocorrncia se d no contexto tectnico de uma falha de direo EW, em que a parte norte, representada pela Placa Africana, se desloca horizontalmente para leste e a parte sul, que corresponde Placa SulAmericana, desloca-se para oeste, caracterizando assim uma falha direcional destral (SICHEL et al., Fig. 4). Essas falhas so fraturas profundas que cortam toda a litosfera, constituindo a placa tectnica, que tem espessura em torno de 75 km. As rochas ultramficas mostram-se intensamente deformadas, sendo representadas essencialmente por ultramilonitos de peridotitos, indicando deformao plstica. As estruturas encontradas nessas rochas so importantes chaves para a compreenso da histria tectnica relacionada evoluo do substrato rochoso do arquiplago de So Pedro e So Paulo. Uma rocha deformada, ao longo da zona de falha, tende a ser intensamente fraturada, formando um material fragmentado conhecido como cataclasito. Em profundidade, devido ao aumento da presso confinante e da temperatura, a rocha passa a ter comportamento mais plstico e, ao contrrio de fraturar, se deforma de maneira plstica. Nessas condies a zona de falha passa a ser denominada de zona de cisalhamento dctil. A deformao dctil acomodada por vrios mecanismos, dentre os quais a recristalizao um dos mais importantes. As rochas do ASPSP mosFigura 1. Fotomicrografia de ultramilonito de peridotito tram como principal caracterstica essa feio mostrando cristais de olivina formando porfiroclastos asde recristalizao intensa, evidenciando que simtricos. As faixas claras, de forma alongada, adjacentes aos porfiroclastos, so constitudas principalmente foram deformadas em ambiente de temperade finos cristais de olivina, provenientes da recristalizaturas elevadas. O estudo dessas rochas, com o do gro que deu origem ao porfiroclasto. auxlio de microscpio petrogrfico, revela Figure 1. Photomicrograph of peridotite ultramylonite, showing olivine crystals forming asymmetrical porphyroque um dos principais minerais constituintes clasts. The light-coloured bands, close the porphyroclasts a olivina que forma grandes cristais com are fine-grained olivine crystals, produced by recrystallidesenvolvimento de pronunciada franja de zation of the grain that originated the porphyroclast. recristalizao (Fig. 1). Essa feio indica que os cristais originais de olivina, em funo da intensa deformao, se recristalizaram em gros menores, transformando-se na matriz da rocha, permanecendo, por vezes, apenas a poro central
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desses cristais, denominados na geologia de porfiroclastos. Os porfiroclastos de olivina medem cerca de 500m a 800m, enquanto os gros da matriz medem apenas de 10m a 15m, evidenciando forte processo de reduo do tamanho do gro, indicando deformao elevada. Alm da olivina, outro mineral encontrado nessas rochas a picotita [(Fe, Mg) (Al, Cr)2 O4] que, nas mesmas condies de deformao, no se recristaliza, apenas se fratura para acomodar os esforos (Fig. 2). A presena de olivina recristalizada indica que o processo de milonitizao ocorreu em tempeFigura 2. Fotomicrografia de ultramilonito de peridotito raturas iguais ou superiores a 600C. mostrando cristal de espinlio (picotita) microboudinaNa matriz da rocha tambm so obserdo, com o neck do boudin preenchido por olivina em processo contemporneo milonitizao. vados, em maior ou menor quantidade, peFigure 2. Photomicrograph of peridotite ultramylonite, quenos cristais de anfiblio, variando do inshowing spinel crystal (picotite) microboudinaged, with olivine filling the necks, in a process contemporaneous color ao verde-claro, compostos de pargasita, to the mylonitization. no ncleo, e tremolita, na borda dos gros (Fig. 3). A relao textural com a foliao milontica indica que so contemporneos a tardios ao processo de milonitizao. Como o anfiblio um mineral hidratado e sua ocorrncia est vinculada essencialmente matriz da rocha, conclui-se que nesse estgio do processo de deformao a rocha passou a ser permeada por fluido aquoso, provavelmente gua do mar que alcanava a rocha por meio das fraturas profundas associadas zona transformante do ASPSP. O intenso processo de milonitizao gerou na rocha um bandamento fino que, em resposta ao fluxo deformacional, foi dobrado, apresentando-se hoje paralelo a subparalelo foliao milontica (Fig. 4).
Figura 3. Fotomicrografia mostrando os cristais de pargasita, com borda sobrecrescida de tremolita. A matriz da rocha constituda por olivina (que tambm ocorre em grande parte da lmina como porfiroclastos) e cristais menores de anfiblio. A tendncia de orientao preferencial paralela foliao milontica e deflexo local dessa foliao ao redor dos cristais de anfiblio sugerem que o desenvolvimento deste mineral foi contemporneo ao estgio final do processo de milonitizao. Figure 3. Photomicrograph showing pargasite crystals, with overgrowth of tremolitic rim. The rock matrix is made up of olivine (which also occurs in most part of the thin section as porphyroclasts) and smaller crystals of amphibole. The tendency of parallel orientation to the mylonitic foliation and local deflection around amphibole crystals suggest that the development of this mineral was contemporaneous to the final stage of the mylonitization process.
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Sobrepondo-se foliao milontica encontram-se zonas alteradas por um mineral conhecido como serpentina que so amplamente distribudas ao longo de todos os afloramentos do ASPSP, mascarando as estruturas mais antigas. As zonas serpentinizadas desenvolvem-se ao longo de fraturas e possuem espessuras variadas, desde microscpicas at cerca de 50 cm (Fig. 5). Essas fraturas ocorrem em famlias de diversas orientaes, sendo que as mais dominantes so as paralelas foliao milontica. A serpentinizao ocorre em funo da hidratao da Figura 4. Bandamento milontico dobrado com a foliarocha ultramfica, onde olivina e piroxnio so o principal da rocha (tambm milontica) desenvolvida transformados em serpentina (silicatos hidrataem posio plano axial, sugerindo processo de deformao progressiva. dos de magnsio e ferro) e magnetita (xido de Figure 4. Folded mylonitic banding with the main foliaferro) (Fig. 6), um processo comum nas rochas tion of the rock (also mylonitic) developed in the axial do substrato ocenico ocasionado pelo acesso plane, suggesting a progressive deformation process. da gua do mar ao longo das fraturas. O processo de serpentinizao controlado pelas fraturas define outro estgio (caracterizado por deformao em condies de menor temperatura) na evoluo geolgica das rochas ultramficas, caracterizadas pela deformao essencialmente rptil, dando lugar formao de juntas e falhas (Fig. 7).
Figura 5. Milonito serpentinizado, onde a rocha original (marrom) encontra-se localmente preservada em meio aos veios de serpentina (preto). Nota-se que alm da faixa escura na poro inferior da foto, a serpentina ocorre ao longo de toda a rocha em veios de diversas direes e com variadas espessuras. Ilha So Paulo. Figure 5. Serpentinized mylonite, where the original rock (brown) is locally preserved among the serpentine veins (black). Note that besides the dark band (lower part of the photograph), the serpentine occurs in the rock as veins of several directions and varied thickness. St. Paul Island.
Figura 6. Fotromicrografia mostrando veios de serpentina cortando a matriz da rocha e um porfiroclasto de olivina, por meio do processo de substituio. Figure 6. Photomicrograph showing serpentine veins cutting the matrix and an olivine porphyroclast, by the substitution process.
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Figura 7. Fotomicrografia de milonito de peridotito mostrando bandamento composicional e foliao milontica (paralelos) falhados, com desenvolvimento de serpentina ao longo das fraturas, evidenciando que a serpentinizao posterior milonitizao e ocorreu em zonas mais rasas, onde a rocha se deforma por fluxo cataclstico (processo de ruptura). Figure 7. Photomicrograph of peridotite ultramylonite, showing compositional banding and the mylonitic foliation (parallels) faulted with development of serpentine along the fractures, showing that the serpentinization occurred after the mylonitization and in shallow depths, where the rock deforms essentially by cataclastic flow (rupture process).
A orientao preferencial da foliao milontica foi citada por alguns autores com direes: NS (MELSON et al., 1972), EW (HEKINIAN et al., 2000) e NS a NE-SW (MOrAES, 1997). A diferena nas orientaes apresentadas por cada autor deve-se granulao fina da rocha e sobreposio das zonas serpentinizadas que mascaram profundamente a foliao milontica. Andrade et al. (2006) apresentaram uma anlise mais detalhada da orientao da foliao milontica, mostrando que a orientao geral N30-50E/80-60SE e est inflectida por zona de cisalhamento (denominada de Zona de Cisalhamento do Per) para N10-30W/70-45NE na poro nordeste do arquiplago (Fig. 8). Este o padro da foliao milontica identificado para o ASPSP. Associado foliao milontica ocorre uma lineao de estiramento, marcada principalmente pela forma alongada dos porfiroclastos de olivina. Essa lineao tem atitude subhorizontal, coerente com o movimento direcional da zona de falha.
Figura 8. Mapa de foliao do Arquiplago de So Pedro e So Paulo. Figure 8. Foliation map of the St. Peter and St. Pauls Archipelago.
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Outra zona de cisalhamento de atitude NE/ vertical, denominada de Srius, foi identificada, mostrando-se afetada pela Zona de Cisalhamento do Per. Um terceiro sistema de cisalhamento caracterizado por estreitas zonas de cisalhamento dcteis-rpteis, de baixo ngulo e de ocorrncia esparsa. Na ilha Belmonte essas zonas de baixo ngulo afetam a foliao gerada pela Zona de Cisalhamento Srius. Curiosamente, o padro estrutural encontrado no corresponde exatamente ao esperado para a zona transformante de So Pedro e So Paulo, que tem direo E-W, pois a foliao das rochas ultramilonticas deveria ser aproximadamente EW e no NE (Fig. 9). Esses dados evidenciam maior complexidade do padro estrutural das rochas do arquiplago e reforam a incompatibilidade da orientao da foliao milontica com a direo e cinemtica da zona transformante de So Pedro e So Paulo. No atual estgio de conhecimento, podese apenas afirmar que a orientao da foliao milontica do ASPSP no compatvel com a geometria e cinemtica da zona transformante de So Pedro e So Paulo. Para explicar a configurao encontrada podem ser levantadas as seguintes hipteses: 1) rotao de blocos aps a formao da foliao milontica; 2) A foliao milontica no foi gerada pela movimentao da zona transformante de So Pedro e So Paulo; neste caso poderia estar relacionada ao fluxo do manto;
Figura 9. Mapa simplificado ilustrando a orientao preferencial da foliao milontica no ASPSP, onde so indicadas a direo geral da Zona de Transformante de SPSP (par de setas assimtricas) e a orientao da elipse de deformao prevista para a situao. A orientao para a foliao em rochas ultramilonticas deveria ser paralela ao eixo maior da elipse. Figure 9. Simplified map illustrating the preferential orientation of mylonitic foliation in St. Peter and St. Pauls Archipelago, where are indicated the general direction of the SPSP Transform Zone (pair of asymmetric arrows) and the orientation of the predicted deformation ellipse for this situation. The orientation for the foliation within mylonitic rocks should be parallel to the major axis of the ellipse.
3) Geometria da zona de falha mais complexa envolvendo formao de blocos sigmides. Espera-se que com o avano das pesquisas das pores imersas e estudos de paleomagnetismo, seja possvel elucidar a questo do padro estrutural que o ASPSP apresenta.
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Silvio J. Macedo; Manuel J. Flores Montes e Ktia M. P. Costa1
ABSTRACT
The archipelago of So Pedro and So Paulo (00 562 N and 29206 W) is distant 330 nautical miles ( 610 km) from the archipelago of Fernando de Noronha and 510 nautical miles ( 1010 km) from Cape Calcanhar in rio Grande do Norte. In 1996, the Interministerial Commission for resources of the Sea (CIrM) approved the program Archipelago of So Pedro and So Paulo (Proarquiplago), aiming the development of physical, chemical, biological and geological studies in the area. This paper analyzed the hydrological aspects of environment, through the characterization of the water in accordance with the chemical parameters, in order to determine their influence on the distribution of primary producers. The area presented a small variation in the surface temperature and presents a permanent thermoclina, which forms an ecological barrier, reducing the renewal of nutrients between the superficial and deep layers, limiting the primary production. The values of salinity were high in the surface, with a maximum sub-surface, ranging from 100 to 150 m. The concentrations of dissolved oxygen in the photic layer, showed a small horizontal variation, indicating low demand and great influence of physical advectives and diffusive processes, keeping the waters always saturated. The values of nutrient elements presented low values in the photic layer, with a net increase in the deeper layers, characterizing the area as oligotrophic.
KEYWORDS
Hydrology, nutrients, archipelago.
Departamento de Oceanografia da Universidade Federal de Pernambuco.
Hidrologia
inTRODuO
A Zona Econmica Exclusiva constitui um novo conceito de espao martimo introduzido pela Conveno das Naes Unidas sobre o Direito do Mar, sendo definida como uma rea que se estende desde o limite exterior do mar territorial, de 12 milhas de largura, at 200 milhas nuticas da costa, no caso do nosso pas. O Brasil tem, na sua Zona Econmica Exclusiva, direitos de soberania para fins de explorao e aproveitamento, conservao e gesto dos recursos naturais, vivos ou no vivos, das guas sobrejacentes ao leito do mar, do leito e do subsolo, alm de outras atividades com vistas explorao e ao aproveitamento da zona para fins econmicos, como a produo de energia a partir da gua, das mars, das correntes e dos ventos. Os oceanos fazem parte de um ecossistema cujos processos qumicos, fsicos e biolgicos interagem entre si, influenciando toda a comunidade marinha. Os parmetros abiticos mais importantes nos oceanos so luz, temperatura, salinidade e elementos nutrientes, uma vez que tm influncia direta ou indireta em toda a circulao ocenica, determinando a distribuio dos organismos vivos e interligando os diversos processos biolgicos e geolgicos. Devido a esse fato, as relaes trmicas e salinas regulam toda a vida do ambiente marinho e o conhecimento das causas e efeitos a elas relacionados um requisito bsico para o conhecimento de todos os ciclos abiticos e biticos que se desenvolvem neste ambiente. Deste modo pode-se afirmar que as estruturas trmicas e salinas so o suporte de toda a vida do ambiente marinho. A composio inica da gua do mar e a proporo dos diversos solutos apresentam considerveis modificaes. Variaes na transparncia, na concentrao de nutrientes inorgnicos e de gases dissolvidos, que so de extrema importncia para a sobrevivncia e disperso das populaes planctnicas, ocorrem de acordo com a poca do ano, estando tambm relacionadas com precipitao pluviomtrica, irradiao solar, movimentos sazonais da gua costeira, circulao local e atividade biolgica. O arquiplago est inserido em um complexo sistema de correntes devido a acentuadas variaes sazonais e est diretamente associado aos ventos alseos de sudoeste (BECKEr, 2001). A Corrente Equatorial Submersa provoca nessa rea forte turbulncia, por ser a mais rpida das correntes equatoriais, flui ao longo do equador no sentido W-E, contrrio ao da Corrente SulEquatorial, na profundidade de 60 a 100 m, alcanando velocidades acima de 100 cm.seg-1 na parte superior da termoclina (PHILANDEr, 1985). Estudos sobre a caracterizao de zonas costeiras e ocenicas do Atlntico Tropical foram realizados por vrios pesquisadores, procurando desvendar os fenmenos que regem e acompanham a variao temporal e espacial dos principais sais nutrientes, clorofila a, temperatura e salinidade, entre outros, com o objetivo bsico de definir modelos que permitam avaliao mais exata dos nveis de produo das zonas costeiras e ocenicas do Atlntico Tropical (BISHOP et al., 1980; LAWS et al., 1990; COSTA, 1991).
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A descrio e o modelo das propriedades de uma rea so de grande interesse para a oceanografia, devido ao efeito da taxa de variao sobre a distribuio e o fluxo da produo primria no oceano, bem como sobre a estrutura das comunidades planctnicas, o modelo biogeogrfico e o rendimento disponvel nos nveis trficos mais elevados. Pesquisas sobre o potencial dos recursos pesqueiros tm revelado a necessidade do acompanhamento de pesquisas complementares e fundamentais sobre oceanografia abitica e bitica, para poder caracterizar ecologicamente a regio e poder obter avaliao mais exata das causas das variaes destes recursos. Neste contexto, a Oceanografia Qumica dever prover informaes sobre as propriedades qumicas das guas e de seu potencial produtivo que subsidiem a compreenso da dinmica dos recursos vivos na Zona Econmica Exclusiva (ZEE), identificando provveis desequilbrios no ecossistema marinho e, conseqentemente, alteraes na biodiversidade desses recursos. De acordo com o importante papel dos nutrientes dentro dos processos ocenicos, desde que entram no ciclo da vida, no s como limitantes dos produtores, como tambm dos consumidores e decompositores (VALIELA, 1984), de suma importncia que os resultados das anlises qumicas desses elementos sejam precisos e confiveis. O Arquiplago de So Pedro e So Paulo est localizado nas coordenadas Latitude 00562 N e Longitude 29206 W, distando 330 milhas nuticas ( 610 km) do arquiplago de Fernando de Noronha e 510 milhas nuticas ( 1010 km) do cabo Calcanhar no rio Grande do Norte, sendo o ponto do Brasil mais prximo da frica, a 1.824 km da Guin-Bissau. Este pequeno arquiplago rochoso formado por quatro ilhotas maiores (Belmonte, So Paulo, So Pedro e Baro de Teff) e 11 pontos rochosos de menor tamanho, sendo compostos por rochas metabsicas, atingindo no mximo 20 metros acima do nvel do mar. Sua constituio geolgica, extremamente rara, decorrncia de o arquiplago constituir um afloramento do manto subocenico que se eleva de profundidades abissais, em torno dos 4.000 m at poucos metros acima da superfcie, resultante de uma falha transversal da cadeia mesoatlntica, quando esta atravessa o equador: um caso raro no planeta de formao natural de ilhas a partir de falha tectnica (MABESSONE e COUTINHO, 1970; BECKEr, 2001). Do ponto de vista meteorolgico, o Arquiplago de So Pedro e So Paulo encontra-se sob a influncia direta da Zona de Convergncia Intertropical (ZCIT), cuja dinmica influencia o regime de chuvas na costa nordeste do Brasil, sendo, por esse motivo, uma das reas com maior ndice pluviomtrico em todo o oceano Atlntico e, conseqentemente, de menor salinidade superficial. Em funo do seu posicionamento geogrfico estratgico, situa-se entre os dois hemisfrios e entre os continentes africano e americano, o ASPSP exerce forte influncia no ciclo de vida de vrias espcies migratrias, incluindo peixes, crustceos e aves, as quais utilizam a regio como zona de alimentao. Em decorrncia de sua grande distncia da costa, apresenta tambm elevado grau de endemismo, caracterizando-se, tambm, como uma rea de grande relevncia do ponto de vista de conservao da biodiversidade (FLOrES-MONTES et al., no prelo).
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Os trabalhos desenvolvidos no arquiplago foram direcionados para a identificao dos principais fatores que condicionam a produtividade do ecossistema e as principais inter-relaes entre as caractersticas qumicas das guas e a estrutura das comunidades fitoplanctnicas da rea. Desta maneira, procurou-se determinar a temperatura, a salinidade, os teores de oxignio dissolvido, o pH, a transparncia e os teores de sais nutrientes da rea, de modo a determinar as propriedades qumicas das massas dgua da rea de contorno ao arquiplago, em diferentes nveis de profundidade, e identificar os mecanismos de fertilizao, com base nas variaes dos sais nutrientes dissolvidos no meio, e determinar a freqncia e intensidade deles. A temperatura foi determinada por de termmetros oceanogrficos de inverso protegida; a salinidade, por intermdio do mtodo de Knudsen e o teor de oxignio dissolvido foi determinado no navio pelo mtodo de Winkler. O pH foi determinado a bordo do navio, por um pH-metro HANNA 8417, com preciso de 0,01. Para anlise dos nutrientes inorgnicos dissolvidos: nitrognio amoniacal-N, doravante denominado de amnia-N (NH3-+NH4+.N), nitrito-N (NO2-.N), nitrato-N (NO3-.N), fosfato-P (PO4-.P), silicato-Si (SiO2-.Si), as amostras coletadas foram transferidas para garrafas plsticas com capacidade de 300 ml, congeladas imediatamente, para posterior transporte ao Laboratrio de Qumica do Departamento de Oceanografia da UFPE. As tcnicas utilizadas para anlise desses parmetros foram aquelas descritas por Strickland e Parsons (1972) e Grasshoff et al. (1983).
Figura 1. O sistema arquiplago mostrando as estaes de coleta. Figure 1. The archipelago system showing the sampling sites.
HiDROLOGiA
Na rea estudada, a variao horizontal da temperatura no foi muito acentuada, existindo influncia direta, por meio de uma termoclina permanente, que forma uma barreira ecolgica, reduzindo a renovao de nutrientes entre as camadas profunda e superficial, limitando a produo primria, o que seria uma das causas da baixa produtividade. A temperatura superficial da gua
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variou entre 27,0 e 27,2C, diminuindo para 23 prximo a 90 m e at 15,4C a 173 m de profundidade. Os valores de salinidade oscilaram entre 34,99 e 33,38, seguindo o modelo de distribuio de uma regio tropical. Os valores mais baixos registrados na rea estiveram associados ao elevado ndice pluviomtrico registrado durante a coleta do material. Foi tambm observado que a salinidade mxima est situada a uma profundidade prxima ao incio da termoclina. O fluxo do oxignio pela interface ar-gua um fator fsico importante que governa sua concentrao nos oceanos. Esse fluxo principalmente controlado pelo nvel de saturao e da solubilidade do oxignio na camada superficial, podendo tambm ser adicionado pela entrada de bolhas de ar provocadas pela quebra das ondas de superfcie, independentemente do nvel existente (BOYEr et al., 1999). Durante as observaes realizadas, as concentraes de oxignio dissolvido na camada ftica apresentaram pequena variao horizontal, indicando pouca demanda e grande influncia dos processos fsicos advectivos e difusivos, mantendo as guas sempre saturadas e, em alguns casos, alm do nvel de saturao. Na distribuio vertical, foi registrada uma profundidade de concentrao mxima, situada na camada ftica, em conseqncia de maior atividade fotossinttica. Os valores do oxignio dissolvido oscilaram entre 3,90 ml.L-1 na profundidade de 127 m e 4,85 ml.L-1 na camada superficial. Os valores de pH mantiveram-se sempre alcalinos e seguindo o modelo de variao com um perfeito efeito tampo, principalmente na camada superficial. A distribuio dos nutrientes dissolvidos apresentou dois padres definidos, um superficial, com variaes muito pequenas, e outro vertical, com um gradiente positivo em direo profundidade, a partir da base da camada ftica, formando a nutriclina, com uma relao inversa termoclina. A camada superficial encontrou-se esgotada de Amnia-N e Nitrito-N, indicando que o nitrognio o nutriente limitante dos processos bsicos de produtividade da rea, fato j ressaltado por Flores-Montes (2003), Flores-Montes et al. (no prelo) e Macedo et al. (no prelo) para a regio ocenica do Nordeste brasileiro. Os valores de Nitrato-N e Fosfato-P apresentaramse baixos na camada superficial, com ntido aumento nas profundidades mais elevadas. O valor mais elevado para o Nitrato-N foi de 7,638 mol.L-1 e para o Fosfato-P foi de 0,775 mol.L-1. Os teores de Silicato-Si estiveram compreendidos entre 13,484 mol.L-1 e 48,350 mol.L-1, estando, da mesma forma, os valores mais elevados nas camadas mais profundas (Fig.2).
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Figura 2. Variao de temperatura, salinidade, oxignio dissolvido, nitrato-N, fosfato-P e silicato-Si nas estaes 1, 2, 3 e 4. Figure 2. Variation of temperature, salinity, dissolved oxygen, nitrate-N, phosphate-P and silicate-Si in the stations 1, 2, 3 and 4.
De acordo com os dados obtidos no presente estudo, a rea apresentou caractersticas tpicas de regies de baixas latitudes, com temperaturas elevadas na camada superficial e pequena oscilao espacial. Foi verificado uma termoclina permanente que impede o afloramento de guas mais profundas, no sendo evidenciados fenmenos de ressurgncia significativos, fato tambm evidenciado por Zagaglia (1998) e Flores-Montes (2003), em estudos realizados em bancos e ilhas ocenicas e na regio Nordeste do Brasil. As salinidades so elevadas na superfcie, apresentando um mximo subsuperficial entre 100 m a 150 m. As concentraes de oxignio dissolvido na superfcie so tambm elevadas, porm so baixas as concentraes de elementos nutrientes, caracterizando a regio como oligotrfica. Igualmente ao que foi observado por Flores-Montes op. cit., a regio de mxima produtividade fitoplanctnica, que corresponde s profundidades limites de energia radiante, se encontra localizada bem acima do ponto mximo de fluxo vertical de nutriente (aproximadamente 71 m). Nessas profundidades os fluxos verticais de nutrientes so reduzidos, explicando em parte a baixa biomassa primria verificada na regio em estudo.
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Moacyr Araujo e Marcio Cintra1
ABSTRACT
The equatorial band of the tropical Atlantic ocean is a particularly interesting region where currents and counter-currents interact with surface thermal forcing and Ekman induced upwelling. This chapter focuses on the investigation of the hydrodynamic regime of currents at So Pedro and So Paulo Archipelago (ASPSP) in equatorial Atlantic. To perform this investigation, numerical results were obtained from three experiments that contemplated macro and meso-scale scenarios. The experiments consists in climatological (EXP1, EXP2) and 2006-interseasonal (EXP3) simulations using the regional Ocean Modeling System (rOMS). Seasonal variations of the zonal transport, thermal and current structure obtained numerically were evaluated and compared with literature data. results show that the model was able to reproduce the mean features of the EUC/NECC/GC and SECc/SECn systems, at different sections along the equator. The model also confirmed the presence of NECC with two cores (June) at 30W section, merging with the Guinea Current (GC) near the African coast. The simulated EUC core has velocities reaching 0,8 m.s-1, and was present at the ASPSP as a main current interacting with topography. The comparison between the simulated thermal structure in the upper 500 m ocean layer and PIrATA Program dataset showed a very well reproduced Mixing Layer Depth (MLD), in particular the upwelling induced shallower MLD verified in eastern buoys during austral winter and late spring. The differences between rOMS x PIrATA temperatures in the western Atlantic buoys (close to ASPSP) were T < |0.5C|. Numerical results of EXP3 pointed out that the archipelago promotes a separation of the EUC core, as a result of this EUC-topography interaction. The local presence of eddies was noted. These eddies are transported eastward along with a reduction of zonal velocities field is verified. A potential outcome of these first numerical experiments is the possibility of coupling the physical rOMS routines with a biogeochemical model in order to integrate circulation-nutrient-plankton dynamics at the ASPSP area. These studies are underway.
KEYWORDS
Equatorial Atlantic; zonal currents; ocean thermal structure.
Laboratrio de Oceanografia Fsica Estuarina e Costeira, Departamento de Oceanografia da Universidade Federal de Pernambuco LOFEC/DOCEAN/UFPE.
Matemtica da circulao ocenica na regio equatorial

O SiSTEMA DE CORREnTES nO ATLnTiCO EquATORiAL E O ARquiPLAGO DE SO PEDRO E SO PAuLO
A banda equatorial do oceano Atlntico compreende um complexo sistema de correntes e contracorrentes que fluem principalmente na direo Leste-Oeste, promovendo trocas de massa e de energia em diferentes nveis da coluna dgua. Esse sistema movimentado pela circulao dos Giros Equatorial e Tropical e sua interao com os forantes atmosfricos. As principais correntes zonais que fluem para oeste na camada superficial dessa regio so a Corrente Norte Equatorial (NEC) e a Corrente Sul-Equatorial (SEC). Enquanto a NEC se apresenta com um fluxo relativamente largo e contnuo, a SEC formada por trs ramos zonais, separados por contracorrentes de intensidades relativamente fracas (STrAMMA, 1991). Segundo Molinari (1982), essas trs bandas da SEC no Atlntico sul so separadas pela Subcorrente Sul-Equatorial (SEUC) e pela Contracorrente Sul Equatorial (SECC). A parcela de fluxo situada ao norte da SEUC denominada de SEC norte (SECn); a poro situada entre a SEUC e a SECC denominada SEC central (SECc), enquanto que o fluxo situado ao sul da SECC conhecido como SEC sul (SECs). Outra corrente de importncia substancial a Subcorrente Equatorial (EUC), que perfila o equador e flui para o leste, pouco abaixo da superfcie, com seu ncleo posicionado aproximadamente a 80 m de profundidade. De acordo com Stramma e Schott (1999), o deslocamento latitudinal da Zona de Convergncia Intertropical (ITCZ) o maior sinal da variabilidade dos mecanismos de interao atmosferaoceano no Atlntico tropical. As caractersticas da evoluo sazonal da localizao da ITCZ e da temperatura da superfcie do mar nessa regio dependem da dinmica das correntes e dos ventos alsios. As variaes da circulao superficial respondem, sobretudo, s distribuies sazonais de cisalhamento elico, afetando a migrao da ITCZ. Com a migrao da ITCZ em direo ao norte, no perodo da primavera para o vero boreal, observa-se igualmente o deslocamento em direo ao norte das correntes NEC e SEC, alterando em conseqncia o transporte de calor na superfcie do Atlntico equatorial. A dinmica ocenica que age sobre o arquiplago de So Pedro e So Paulo (ASPSP), coordenadas 005506N e 292048W, est condicionada influncia da SEC e da EUC, que fluem no sentido contrrio. O ASPSP possui relevo peculiar, apresentando-se como um monte submarino que se eleva de profundidades maiores do que 3.000 m, aflorando superfcie na forma de ilhas rochosas. A interao das correntes com essa topografia pode ocasionar processos fsicos tipicamente observados em montes submarinos, produo de vrtices com zonas de elevada enstrofia, redues de velocidades, perturbaes da estrutura termohalina e possveis mecanismos de ressurgncia locais. Estudando a estrutura termohalina dos bancos e ilhas ocenicas do Nordeste brasileiro, Travassos et al. (1999) no encontraram evidncias de ressurgncia resultantes da interao correntes-topografia no ASPSP. Entretanto, em alguns locais prximos s ilhas, foi observado um deslocamento de isotermas que, segundo esses autores, pode ter sido promovida por uma instabilidade decorrente da
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interao entre a SEC e a EUC. Von Brckel e Meyerhfer (1999), em um estudo que avaliou a influncia do arquiplago sobre a qualidade e quantidade de material orgnico particulado, no detectaram enriquecimento das guas superficiais da regio ou mesmo algum parmetro biolgico que pudesse indicar um aumento da produtividade local sustentado por processos de ressurgncia. Contudo, esses autores levantam a hiptese de que o curto perodo de amostragens (janeiro/fevereiro) poderia no evidenciar um aumento sazonal da produtividade que ocorreria, sobretudo, em funo da variabilidade do regime de correntes atuando sobre o arquiplago. A utilizao de modelos matemticos para o estudo e reproduo de cenrios geofsicos complexos como o ASPSP abre a possibilidade de se promover o entendimento desse sistema como um todo, agregando as componentes fsicas, qumicas e biolgicas. Essa a abordagem adotada no Projeto Modelagem matemtica da circulao e do transporte e disperso de nutrientes e plncton na regio equatorial do Arquiplago de So Pedro e So Paulo Projeto ARQ_ MODEL (CNPq 563871/2005-9). Como primeira parte desse projeto, o presente trabalho sintetiza os resultados de um conjunto de experimentos numricos, espacialmente progressivos, realizados com o objetivo de analisar a circulao ocenica equatorial e sua interao com o ASPSP.
O MODELO MATEMTiCO E AS CARACTERSTiCAS DAS SiMuLAES nuMRiCAS

O modelo utilizado foi o Regional Ocean Modelling System ROMS (SHCHEPETKIN e McWILLIAMS, 2005; PENVEN et al., 2007). O rOMS um conjunto de rotinas matemticas desenvolvidas por vrias Universidades, principalmente pelo Institut de Recherche pour le Dveloppement (IrD Frana), pela Rutgers University e University of California at Los Angeles (UCLA EUA). Em sua forma de modelo fsico, o rOMS integra as equaes primitivas de reynolds que so discretizadas pelo mtodo das diferenas finitas. Essas equaes tanto servem para representar campos de velocidade como distribuies espaciais de temperatura e salinidade. A grande diferena do rOMS para outros modelos est no melhoramento das tcnicas de discretizao (3 ordem) dos termos advectivos das equaes do movimento, permitindo uma enorme diminuio nos erros associados a truncamento. O modelo tambm utiliza coordenadas sigma adimensionais para representar a coordenada vertical z. Esta versatilidade traz grande facilidade computacional quando utilizada em reas caracterizadas por fortes gradientes topogrficos, como no caso da regio ocenica adjacente ao ASPSP. Uma outra vantagem do emprego do modelo rOMS a possibilidade de se utilizar malhas aninhadas, permitindo a anlise mais detalhada de sub-regies ocenicas de maior interesse. O rOMS traz em sua estrutura a possibilidade de acoplamento do modelo fsico ao modelo biogeoqumico tipo NCPZD (MOISAN e HOFMANN, 1996; MOOrE et al., 2002), considerando at 11 variveis de estado, a saber: nitrato, amnia, fitoplncton, zooplncton, micro e macrodetritos (para nitrognio e carbono), oxignio, carbono inorgnico dissolvido e pH. Essas variveis de estado so balanceadas a cada intervalo de discretizao temporal do modelo, de acordo com as transformaes biogeoqumicas e com os transportes advectivos e difusivos quantificados previamente a partir dos resultados do modelo fsico. Neste trabalho so apresentados os resultados de trs experimentos numricos (EXP1, EXP2, EXP3) realizados com o modelo fsico do rOMS, conforme apresentado na Tabela 1.
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Tabela 1. Principais caractersticas dos experimentos simulados. Table 1. Main characteristics of the simulated experiments. Caractersticas simuladas Simulation characteristics Malha horizontal Horizontal mesh Nveis verticais Vertical mesh Amortecimento lateral Spounge layers Difuso horizontal Horizontal diffusivity Batimetria Topography Condies de fronteira Lateral boundary conditions Forantes superficiais Surface forcing EXP1 1/6 30 800 m2s-1 Zero Etopo2 (resoluo de 2) EXP2 1/54 40 20 m2s-1 Zero Carta DHN n 11 EXP3 1/162 40 30 m2s-1 Zero Carta DHN n 11 OGCM ECCO (http:// ecco.jpl.nasa.gov/) (2006) GFS Global Forecast System (http://nomad5.ncep. noaa.gov/) (2006)
Termodinmica e correntes geostrficas a partir da base de dados WOA2001 (dados climatolgicos, mdias mensais) Ventos, fluxos de calor e balano (P-E) a partir da base de dados COADS (0,5 de resoluo)
O primeiro experimento consiste em uma simulao de grande escala em que a bacia do Atlntico equatorial representada com resoluo horizontal de 1/6 no domnio compreendido entre (20N-20S) e (42W-15E). J os experimentos EXP2 e EXP3 foram realizados para um domnio bem mais restrito, (0,7N-1,2N) e (29,9W-28,8W), com resolues horizontais de 1/54 e 1/162, respectivamente. Nestes ltimos o foco esteve sobre os processos locais de mesoescala associados interao das correntes com o relevo do ASPSP. Diferentemente dos dois primeiros casos (EXP1 e EXP2), realizados com forantes mdias mensais (simulaes climatolgicas), no experimento EXP3 foram considerados os valores mdios dirios (2006) de T-S, forantes superficiais e de correntes nas fronteiras abertas do domnio de integrao.
AnLiSE DE RESuLTADOS
Os resultados das simulaes numricas do EXP1 foram comparados com as informaes da literatura, permitindo verificar que o modelo rOMS reproduz com realismo as principais caractersticas do sistema de correntes do Atlntico equatorial. Na Figura 1a, por exemplo, verificam-se os ramos zonais da SEC e da EUC, fluindo em sentidos contrrios prximo ao equador. Esses resultados confirmam as observaes e simulaes numricas de Lumpkin e Garzoli (2005), que identificam a SEC como parte do Giro Equatorial, sendo esta claramente dividida em dois ramos que fluem para oeste (SECc e SECn), separados em 0-2S por uma banda fraca que em mdia flui para o sul.
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Os resultados do perfil vertical da Figura 1b, situado nas proximidades do ASPSP, se mostram qualitativamente similares s medies de ADCP realizadas por Stramma e Schott (1999) neste mesmo transecto (junho/1991). Vale ressaltar, entretanto, que embora a posio dos braos zonais da SEC (SECc e SECn), obtidos numericamente, esteja em fase com o observado por esses autores, o transporte resultante gerado pelo modelo foi inferior aos valores calculados a partir das medidas in situ. Esta diferena pode ser atribuda variabilidade interanual do sistema, que no foi considerada no experimento EXP1. A representao numrica da EUC pelo modelo rOMS foi satisfatria, tanto para posio de seu ncleo, quanto para o transporte calculado. Em junho, os resultados da simulao indicaram o ncleo da EUC posicionado a cerca de 90 m de profundidade, pouco acima da isoterma de 20 C (linha tracejada na Fig. 1b), e com velocidades de 80 cm.s-1. O transporte zonal mdio do perodo calculado a partir dos resultados das simulaes foi 14,7 Sv (1 Sv = 106 m3.s-1), enquanto que as medies indicaram um valor de 15,4 Sv (STrAMMA e SCHOTT, 1999). De acordo com Urbano et al. (2006), a contracorrente Norte Equatorial (NECC) tem seu fluxo para leste composto por dois ncleos durante quase todo o ano. Esses ncleos (sNECC e nNECC), resultantes da variabilidade sazonal da ITCZ, distinguem as pores mais ao sul e mais ao norte da NECC, e foram igualmente reproduzidos pelo rOMS (Fig. 1b).
Figura 1. a Componente zonal da velocidade horizontal a 50 m de profundidade obtida no ms de Junho EXP1 (Velocidades positivas para leste); b Perfil vertical nas proximidades do ASPSP (linha tracejada na Figura 1a). Figure 1. a Zonal component of the horizontal velocity at 50 m depth for June - EXP1 (Positive velocities eastward); b Vertical profile near the ASPSP (dashed line in Fig. 1a).
A estrutura trmica do Atlntico Equatorial obtida no EXP1 comparada na Fig. 2 com as mdias mensais (1997-2007) obtidas a partir dos registros das bias equatoriais (035W; 023W; 010W; 00) do projeto PIrATA Pilot Research Moored Array in the Tropical Atlantic (http://www.brest.ird. fr/pirata/piratafr.html). A anlise dos diagramas de Hovmller (Fig. 2) permite verificar que o modelo reproduz satisfatoriamente a variabilidade sazonal da estrutura trmica da camada ocenica superficial ao longo do equador. Na margem oeste do Atlntico (bias PIrATA 35W e 23W), o modelo rOMS atingiu
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Figura 2. Comparao entre a distribuio vertical de temperatura obtida numericamente (linhas pretas) e os resultados das bias PIrATA no equador (escala colorida), da superfcie profundidade de 500 m. Figure 2. Comparison of the vertical temperature distribution provided by ROMS (black contours) with the equatorial PIRATA buoys (colour shading) extending from surface down to 500m.
sua melhor representao, com diferenas de temperatura rOMS x PIrATA T < |0,5C|. As maiores diferenas entre os valores medidos e simulados ( T ~ |1-2C|) foram verificados entre 100 e 300 m de profundidade, nas bias posicionadas na poro leste da bacia (bias 10W e 0W), onde os mecanismos de ressurgncia so importantes. A Figura 3 apresenta os campos de velocidade horizontais na regio do ASPSP para o ms de maro, obtidos numericamente (EXP3), prximo da superfcie (Fig. 3a) e a 90 m de profundidade (Fig. 3b), onde se localiza o ncleo da EUC. Essas figuras indicam dois aspectos importantes da interao das correntes com o ASPSP, quais sejam: (i) existe uma forte influncia do cisalhamento elico (ventos alsios de SE) sobre a circulao superficial, o que confirmado pela configurao dos vetores velocidade horizontal da Fig. 3a; (ii) existe uma interao importante ente a EUC e o ASPSP, que ocorre mais claramente na profundidade do ncleo desta corrente (80 m), conforme distribuio dos vetores velocidade da Fig. 3b.
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Com o objetivo de visualizar mais claramente a interao entre a EUC e o ASPSP, foram traados (Fig. 4) trs perfis verticais (P1, P2 e P3) de velocidade zonal no ms de maro, conforme indicados na Fig. 3, ou seja, a montante (2936W) sobre o ASPSP (2922W) e a jusante (2912W), respectivamente. O perfil em P1 mostra uma EUC com ncleo bem definido em aproximadamente 80 m de profundidade e velocidades da ordem de 70 cm.s-1. As medies de ADCP de Brandt et al. (2006), em um perfil mdio de sees entre 23W e 29W (5S-5N), indicaram similarmente a presena de uma EUC com velocidade Figura 3. Vetores velocidade horizontal obtidos numericamente (ms de mdia de ncleo em torno de 70 maro): a prximo superfcie (5 m); b na profundidade do ncleo da EUC (80m). As linhas tracejadas em preto representam a localizao cm.s-1. Para esses autores a EUC dos perfis verticais (P1, P2 e P3) apresentados na Figura 4. apresentou sazonalidade, sendo Figure 3. Horizontal velocity vectors provided by ROMS (March): a Near mais forte no perodo de maio a surface (5 m); b At the depth of the EUC core (80 m). Black dashed lines represent the vertical transects (P1, P2 and P3) showed in Figure 4. outubro. Condicionado a essa variao temporal, associam-se mudanas na posio do seu ncleo, que se encontra ora mais raso, separando e definindo as bandas superficiais da SEC, ora mais profundo, quando se registram as maiores velocidades zonais.
Figura 4. Velocidade zonal (u, cm.s-1) nos perfis verticais (P1, P2 e P3) na regio do ASPSP. Figure 4. Zonal velocity (u, cm.s-1) in vertical profiles (P1, P2 and P3) at ASPSP region.
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Com a passagem da EUC pelo ASPSP (perfil P2) ocorre uma ruptura do ncleo da EUC em duas pores que contornam a formao rochosa, criando uma zona de baixa velocidade (~20 cm.s-1) na poro oeste do ASPSP e gerando estruturas de vrtice que se propagam a sua jusante (Fig. 3a). A perturbao causada pelo ASPSP no campo de velocidades da EUC perdura na direo leste em todo o domnio da malha estudada do EXP3, perdendo enstrofia medida que se afasta da formao rochosa, e tendendo a se recompor medida que se afasta do ASPSP (perfil P3, Fig. 4).
COnCLuSO E PERSPECTivAS
Este trabalho foi desenvolvido no mbito do Projeto Modelagem matemtica da circulao e do transporte e disperso de nutrientes e plncton na regio equatorial do Arquiplago de So Pedro e So Paulo Projeto ARQ_MODEL (CNPq 563871/2005-9). Trata-se da primeira parte dos estudos, em que se buscou representar corretamente o sistema de correntes e a estrutura termohalina na regio ocenica adjacente ao arquiplago de So Pedro e So Paulo (ASPSP). Para tal foi realizada uma srie de experimentos numricos, em que se detalhou progressivamente (espacialmente) a dinmica da regio. Os resultados so promissores. Os campos de velocidade gerados pelo modelo indicaram que as principais feies das correntes, sazonalidade, posio dos ncleos e intensidade apresentaram-se compatveis com as medies realizadas in situ e com trabalhos prvios de modelagem ocenica disponveis na literatura. Da mesma forma, a estrutura trmica obtida com o modelo rOMS representou satisfatoriamente (intensidade e sazonalidade) as medidas dos fundeios equatoriais do Projeto PIrATA. No primeiro caso de estudo em grande escala (EXP1) foi possvel reproduzir numericamente o complexo sistema de correntes e contracorrentes existentes na banda equatorial Atlntica, identificando a importncia da Corrente Sul Equatorial (SEC) e da Subcorrente Equatorial (EUC) na rea do ASPSP. No caso de simulao com malha mais refinada (EXP3), foi possvel identificar interao importante entre a EUC e o ASPSP, capaz de provocar reduo de velocidades montante do arquiplago, e de gerar um sistema de vrtices subsuperficiais (50 m 120 m de profundidade) que se propaga para leste sob efeito desta corrente. Esses vrtices podem ter papel importante sobre a dinmica de plncton e de nutrientes nas guas adjacentes ao ASPSP. Mullineaux e Mills (1997), por exemplo, argumentam que essas zonas de fluxo reduzido, associadas presena de vrtices, proporcionam maior tempo de residncia de guas junto a montes submarinos, aumentando assim a capacidade de reteno de organismos e de nutrientes, sejam esses ltimos de origem alctone ou autctone (ex.: excrementos de aves migratrias). Esta primeira parte dos trabalhos do Projeto ArQ_MODEL teve como objetivo reproduzir o sistema de correntes e a estrutura trmica existentes na rea do ASPSP. Dando continuidade aos objetivos do projeto, a prxima etapa, j em execuo, promover o acoplamento das rotinas fsicas com o modelo biogeoqumico NPZD, de modo a identificar e quantificar os mecanismos fsicos e biogeoqumicos que agem simultaneamente na variabilidade sazonal da distribuio de plncton e nutrientes na regio ocenica adjacente ao Arquiplago de So Pedro e So Paulo.
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Maria Luise Koening e Maristela Silva de Oliveira1
ABSTRACT
Phytoplankton community in the archipelago of So Pedro and So Paulo (00 56N - 0054N and 2920W - 2922W) is represented by 107 taxa, distributed among the dinoflagellates, diatoms, blue green algae, coccolithophorids and silicoflagellates. The group of the dinoflagellates were the most important in terms of species richness (72 species, 14 varieties and 1 form) outstanding in all studied stations: Ceratium fusus var. seta (Ehrenberg) Sournia, Ceratium macroceros var. macroceros (Ehrenberg)Vanhffen, Ceratium pentagonum var. tenerum Jrgensen, Ceratium teres Kofoid, Ceratium tripos tripos Balech, Dinophysis pauseni (Schiller) Balech, Goniodoma polyedricum (Pouchet) Jrgensen, Histioneis hippoperoides Kofoid e Michener, Ornithocercus magnificus Stein, Protoperidinium pentagonum (Gran) Balech e Pyrocystis noctiluca Murray ex Haeckel. Among the blue green algae, Trichodesmiun thiebautii by their frequency and dominance was considered a key species and opportunist in the area (r-strategist). The high species diversity and evenness reflect the typical condition of a tropical ocean environment and the low phytoplankton density characterized the area as oligotrophic.
KEYWORDS
Oceanic island, phytoplankton biodiversity, density.
Departamento de Oceanografia da Universidade Federal de Pernambuco.
Estrutura da comunidade fitoplanctnica

inTRODuO
Os organismos fitoplanctnicos so importantes produtores primrios, uma vez que iniciam inmeras cadeias alimentares, sendo fundamentais para a estruturao dos ecossistemas costeiros e ocenicos, chegando a ser responsveis por cerca de 95% da produo primria e por considervel parcela da produo global do oxignio no meio aqutico (GrAHAM e WILCOX, 2000). Na condio de algas microscpicas, os organismos do fitoplncton apresentam uma alta taxa de crescimento por unidade de tempo, desenvolvendo mecanismos para otimizar respostas fisiolgicas s variaes ambientais, as quais repercutem na estrutura e funcionamento da comunidade (STOErMEr, 1984). Muitas espcies so responsveis por floraes que culminam em efeitos nocivos para a biota e mesmo para o homem, quando so produtoras de ficotoxinas (CAPONE et al., 1997). Por outro lado, esses organismos podem ser cultivados para uso na alimentao de animais marinhos de interesse comercial e na alimentao humana. Outra aplicao dos organismos fitoplanctnicos seu uso como bioindicadores em uma extensa gama de interpretaes (rEVIErS, 2006). Apesar de sua importncia ecolgica, pouco se conhece sobre o fitoplncton em ilhas ocenicas brasileiras. Um dos primeiros trabalhos foi o de Mller-Melchers (1955), que publicou uma lista de diatomceas com base em material do Arquiplago de So Pedro e So Paulo. No mbito do Joint Oceanographic Project (JOPS II), foram tambm desenvolvidos estudos sobre produo e plncton das guas das plataformas continentais nordeste e leste do Brasil, incluindo o arquiplago de So Pedro e So Paulo, o arquiplago de Fernando de Noronha, os bancos da Cadeia Norte Brasileira e o atol das rocas. Os autores concluram que os sistemas pelgicos do Nordeste e do Leste do Brasil devem ser considerados como um sistema nico, controlado principalmente pelo impacto de guas oligotrficas da Corrente Equatorial do Sul e correntes derivadas (EKAU e KNOPPErS, 1999). No mesmo perodo, Brckel e Meyerhfer (1999) estudaram, nos rochedos de So Pedro e So Paulo, a composio da comunidade fitoplanctnica, baseados na anlise de pigmentos especiais por meio da HPLC e biomassa fitoplanctnica (clorofila a e feopigmentos). Alm desses estudos, foram tambm analisadas amostras de plncton coletadas nas proximidades do banco de Abrolhos, pela Comisso Leste II do NOc. Almirante Saldanha. Os resultados mostraram que, apesar da maior diversidade em espcies de diatomceas, os dinoflagelados dominaram quantitativamente, numa situao tpica de guas oligotrficas (MACEDO-SAIDAH e MOrEIrAFILHO, 1977). Na mesma rea, deve-se destacar o trabalho de Gaeta et al. (1999) que estuda a biomassa e produtividade primria fitoplanctnica, tendo observado que o banco de Abrolhos se mostrou oligotrfico, apresentando baixas concentraes de nutrientes, biomassa em termos de clorofila a e baixas taxas de produtividade primria, enquanto que, na periferia do vrtice de Vitria, os resultados foram at duas vezes mais elevados. Complementando esse estudo, Susini-ribeiro (1999) avaliou a distribuio da biomassa do pico nano e microfitoplncton na plataforma continental de Abrolhos e constatou que o picoplncton contribuiu com 64% da biomassa de carbono,
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o nanoplncton com 33% e o microfitoplncton com apenas 3%. Apesar de as comunidades do nano e microfitoplncton contriburem com apenas 36% da biomassa total de carbono, elas apresentam alta diversidade.
BiODivERSiDADE FiTOPLAnCTniCA
A anlise de amostras coletadas com rede de plncton de 45 m de abertura de malha, em oito estaes posicionadas ao longo de dois transectos perpendiculares ao arquiplago de So Pedro e So Paulo (Fig. 1), permitiu a identificao de uma flora diversificada, constituda por 107 txons pertencentes s seguintes divises: Dinophyta (dinoflagelados) 81,31%, Bacillariophyta (diatomceas) 12,15%, Cyanophyta (cianofceas) 3,74%, Haptophyta (cocolitofordeos) 1,87% e Chrysophyta (silicoflagelado) 0,93% ( Fig. 2). Os dinoflagelados caracterizaram-se por ser o grupo que mais contribuiu para a diversidade florstica, estando representados por 87 txons distribudos em Figura 1. Arquiplago de So Pedro e So Paulo com 17 gneros, 70 espcies, 16 variedades e uma forma, a localizao das estaes de coleta do fitoplncton. destacando-se o gnero Ceratium com 18 espcies, Figure 1. Archipelago of So Pedro and So Paulo 16 variedades e uma forma. As diatomceas represhowing the phytoplankton sites location. sentaram o segundo grupo do fitoplncton, reconhecendo-se nove gneros e 13 espcies, com maior diversidade de espcies do gnero Chaetoceros. As cianofceas estiveram representadas por trs gneros e quatro espcies, destacando-se o gnero Oscillatoria com dois txons. Os cocolitofordeos, com dois gneros e duas espcies, e os silicoflagelados, com um gnero e uma espcie, foram os grupos de menor representao na flora (Tab. 1). O nmero de txons mostrou diferenas entre as estaes, com maior riqueza na estao 1 (62 espcies), localizada mais prxima ao arquiplago, e a menor nas estaes 2, 4 e 7 (38 espcies). A maior riqueza de organismos fitoplanctnicos foi registrada nas estaes mais prximas do arquiplago devido presena de uma coluna de gua estratificada e termoclina definida (Fig. 3).
Figura 2. Distribuio percentual das principais divises do microfitoplncton no arquiplago de So Pedro e So Paulo. Figure 2. Percentage distribution of the main microphytoplankton divisions in the archipelago of Saint Peter and Saint Paul.
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Figura 2. riqueza em espcies do microfitoplncton no arquiplago de So Pedro e So Paulo. Figure 2. Microphytoplankton richness species in the archipelago of So Pedro and So Paulo.
DiSTRiBuiO ESPACiAL DAS ESPCiES

Dos 107 txons identificados, 26 espcies foram consideradas muito freqentes, representando 24,30% da flora total; 16,82% foram consideradas freqentes; 24,30% pouco freqentes e 34,58% espordicas. Dentre os organismos presentes em todas as estaes, destacaram-se 8 espcies e 3 variedades de dinoflagelados, uma espcie de diatomcea e uma de cianofcea. Deve-se ressaltar que a cianofcea Trichodesmium thiebautii foi a nica espcie dominante e muito freqente (Tab. 1 e Fig. 5).
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Tabela 1. Composio do fitoplncton no arquiplago de So Pedro e So Paulo. Table 1. Phytoplankton composition in the Archipelago of Saint Peter and Saint Paul (conclusion).
TXOnS/ESTAES CiAnOPHYTA Oscillatoria willei Oscillatoria princeps Richelia intracellularis Trichodesmium thiebautii DinOPHYTA Ceratium arietinum Ceratium arietinum var. gracilentum Ceratium azoricum Ceratium candelabrum var. candelabrum Ceratium carriense var. carriense Ceratium contortum var. contortum Ceratium contortum var. karstenii Ceratium declinatum var. declinatum Ceratium declinatum var. majus Ceratium dens Ceratium digitatum Ceratium euarcuatum Ceratium extensum Ceratium falcatiforme Ceratium fusus Ceratium fusus var. seta Ceratium geniculatum Ceratium gibberum Ceratium horridum Ceratium incisum Ceratium inflatum Ceratium kofoid Ceratium longirostrum Ceratium macroceros var. macroceros Ceratium massiliense var. massiliense Ceratium paradoxides Ceratium pentagonum var. tenerum Ceratium symetricum var. symetricum Ceratium teres Ceratium trichoceros 1,52 P 0,72 P 0,08 3,04 2,16 P 0,36 0,39 0,06 0,65 4,1 2,51 0,67 0,94 P 0,03 0,07 0,23 P P 0,07 0,1 0,07 0,36 P P 0,31 0,15 0,02 2,16 5,81 22,69 P 0,06 0,02 P P P 0,07 0,49 P 0,56 P 0,04 0,04 2,28 0,24 0,09 0,08 0,16 0,05 0,26 0,33 P P 0,06 0,05 0,07 P P 0,13 0,13 P 0,08 0,05 0,05 0,06 0,02 0,07 0,02 0,02 0,3 0,06 0,98 P 1,81 0,04 0,42 0,66 0,07 0,13 0,16 0,23 0,23 0,08 0,05 P 1,44 1,16 0,06 P 0,06 P 0,07 0,81 3,3 2,19 2,39 0,18 0,28 0,14 P 0,05 0,06 0,05 0,18 0,04 0,06 0,04 E E E MF E MF PF MF E PF PF F F E MF MF PF F PF F PF PF PF MF F PF MF PF MF PF 0,07 P 0,03 91,63 88,17 0,23 0,16 0,15 0,05 89,71 0,17 0,06 0,11 93,28 0,02 0,02 0,07 93,04 0,31 0,12 72,77 0,19 0,28 61,65 0,07 90,83 0,07 F MF MF MF 1 2 3 4 5 6 7 8 Freqncia
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TXOnS/ESTAES Ceratium tripos breve Ceratium tripos var. porrectum Ceratium tripos var. Tripodioides Ceratium tripos tripos Ceratium vultur var. japonicum Ceratium vultur f. summatranum Ceratocorys horrida Cladopyxis hemibrachiata Corythodinium belgicae Corythodinium constrictum Dinophysis caudata Dinophysis paulseni Dinophysis cuneus Dissodinium sp. Goniodoma polyedricum Gonyaulax pacifica Gonyaulax polygramma Gonyaulax spinifera Gonyaulax sp. Histioneis hippoperoides Histioneis striata Histioneis sp Pyrophacus steinii Ornithocercus magnificus Ornithocercus quadratus Ornithocercus splendidus Ornithocercus steinii Ornithocercus thumii Oxytoxum longiceps Oxytoxum sceptrum Oxytoxum scolopax
8 P P
Freqncia E E PF MF MF PF F PF E E E
P 0,26 P 1,4 0,16 0,08 0,05 0,1 P 0,76 P 0,03 0,49 0,03 1,17 0,23 0,46 0,05 0,11 P 0,03 0,08 P 0,05 P 0,39 0,31 0,31 0,06 0,93 P P 0,06 0,39
P 0,07 0,05 P P P 1,71 0,24 0,06 1,26 0,05 0,05
P 0,67 0,04 0,04 0,04
0,23
0,67
0,42
0,04
MF E E
0,54 0,09 P 0,05 0,02 0,05
1,71 P 0,86
1,12 0,79
0,49 0,14
MF F F E PF
0,18 0,12
0,05
0,07
MF E E E
0,72 0,2 P 0,03 P
0,7 0,08 P P 0,08
0,72 0,21
0,17
0,58 0,02
1,35 0,06 0,12 0,37
0,98 P 0,05 P 0,05
0,25 0,04 0,04 0
MF MF PF F MF PF E
0,06
P P
0,05
0,06
0,02
0,06
Tabela 1 Concluso. Composio do fitoplncton no arquiplago de So Pedro e So Paulo. Table 1 Conclusion. Phytoplankton composition in the archipelago of So Pedro and So Paulo.
TXOnS/ ESTAES Phalacroma argus Phalacroma rapa Phalacrona rotundatum Podolampas bipes Podolampas elegans Podolampas longipes Podolampas palmipes P 1 0,1 2 0,31 P P P 0,1 0,05 0,05 0,31 P 0,05 3 0,05 P P 0,07 4 5 6 0,06 P 0,06 P P 7 0,09 8 P Freqncia MF PF F F E E PF
99
TXOnS/ ESTAES Podolampas spinifera Prorocentrum balticum Prorocentrum compressum Prorocentrum gracile Prorocentrum micans Prorocentrum minimum Prorocentrum scutellum Prorocentrum sigmoides Prorocentrum sp. Protoperidinium latispinum Protoperidinium pellucida Protoperidinium pentagonum Protoperidinium unipes Protoperidinium sp Pyrocystis fusiformis Pyrocystis lunula Pyrocystis noctiluca Pyrocystis robusta Pyrophacus horologium Pyrophacus steinii CHRYSOPHYTA Dictyocha fibula HAPTOPHYTA Pontosphaera discopora Scyphosphaera apstenii BACiLLARiOPHYTA Chaetoceros affinis Chaetoceros laevis Chaetoceros peruvianus Chaetoceros sp. Climacosphenia moniligera Thalassiosira leptopus Cylindrotheca closterium Planktoniella sol Podocystis americana Proboscia alata Rhizosolenia setigera Rhizosolenia styliformis Tropidoneis seriata Total
1 0,2
2 0,16
3 P
4 P P
5 0,09 P 0,02
6 0,61
7 0,42 0,05
8 0,04 0,04
Freqncia MF PF PF MF E PF E
0,07 P P
0,16
0,06
P P 0,02 0,07
0,61
0,05
0,06
0,07
F E E
P 0,16 0,06 0,16 P P P 0,1 0,46 1,17 0,23 P 0,05 P P 0,72 0,03 P 0,02 0,06 P P P 0,03 0,03 P P 0,1 P 0,13 P 100 100 100 100 100 100 100 100 0,08 0,05 0,06 0,12 0,12 0,33 0,11 0,06 0,11 0,05 0,18 P 0,77 P 0,1 P P 1,43 0,28 0,02 0,92 1,16 0,05 0,42 0,04 0,11 0,02 0,02 P 0,78 0,31 0,17 0,02 0,55 0,18 0,51 P 0,19 0,09 0,14 0,14
E MF F MF F PF MF F E E E E PF PF E E E E F E PF E E E MF E
100
Figura 5. Distribuio espacial de Trichodesmium thiebautii Gomont ex Gomont no arquiplago de So Pedro e So Paulo. Figure 5. Spatial distribution of Trichodesmium thiebautii Gomont ex Gomont in the archipelago of So Pedro and So Paulo.
A figura 4 ilustra as espcies mais freqentes e representativas na rea estudada.
Figura 4. Espcies do fitoplncton A Ceratium candelabrum var. candelabrum (Ehrenberg) Stein; B Ceratium contortum (Gourett) Cleve var. contortum; C Ceratium fusus var. seta (Ehrenberg) Sournia; D Ceratium pentagonum var. tenerum Jrgensen; E Ceratium teres Kofoid; F Ceratium vultur var. japonicum (Schrder) Jrgensen; (Fotos dos autores). Figure 4. Phytoplankton species A Ceratium candelabrum var. candelabrum (Ehrenberg) Stein; B Ceratium contortum (Gourett) Cleve var. contortum; C Ceratium fusus var. seta (Ehrenberg) Sournia; D Ceratium pentagonum var. tenerum Jrgensen; e Ceratium teres Kofoid; F Ceratium vultur var. japonicum (Schrder) Jrgensen; (Authors Photos).
101
Figura 4 Continuao. Espcies do fitoplncton G Dinophysis pauseni; H Histioneis hippoperoides Kofoid e Michener; i Ornithocercus magnificus Stein; J Podolampas spinifera Okamura; K Pyrocystis noctiluca Murray ex Haeckel; L Trichodesmium thiebautii Gomont ex Gomont (Fotos dos autores). Figure 4 Continuation. Phytoplankton species G Dinophysis pauseni; H Histioneis hippoperoides Kofoid e Michener; i Ornithocercus magnificus Stein; J - Podolampas spinifera Okamura; K- Pyrocystis noctiluca Murray ex Haeckel; l Trichodesmium thiebautii Gomont ex Gomont (Authors Photos).
DivERSiDADE ESPECFiCA E EquiTABiLiDADE

Os valores de diversidade especfica situaram-se entre 2,51 bits.cl-1 e 4,23 bits.cl-1, variando de mdia a alta, revelando uma comunidade bem distribuda e representada por um elevado nmero de espcies. A equitabilidade oscilou entre 0,54 e 0,91 com valores mximos e mnimos coincidentes com os de diversidade, estando as espcies eqitativamente bem distribudas (Fig. 6). Segundo Margalef (1980), a diversidade especfica em mares tropicais est diretamente relacionada aos mecanismos que regem a contnua interao entre comunidades de diferentes massas de gua, como tambm comunidades que so limitadas por nutrientes.
102
Figura 6. Diversidade especfica e equitabilidade do microfitoplncton no arquiplago de So Pedro e So Paulo. Figure 6. Phytoplankton diversity and evenness in the archipelago So Pedro and So Paulo
DEnSiDADE FiTOPLAnCTniCA
As amostras para este estudo foram coletadas com garrafa de Van Dorn, para a anlise quantitativa do fitoplncton (nmero de clulas/litro) em microscpio invertido Zeiss pelo mtodo de sedimentao. As maiores densidades totais foram registradas nas estaes 2 (32x103 Cl.L-1) e 4 (31x103 Cl.L-1). O grupo dos dinoflagelados se destacou em quase todas as estaes, com densidade mxima na estao 4 (20x103 Cl.L-1). Os fitoflagelados foram o segundo grupo predominante, representados em todas as estaes e apresentando densidade mxima na estao 1 (13x103 Cl.L-1). Deve-se ressaltar, tambm, a ocorrncia do grupo das diatomceas, cianofceas e cocolitofordeos, porm com densidades abaixo de 5x103 Cl.L-1 (Fig. 7).
103
Figura 7. Densidade fitoplanctnica no arquiplago de So Pedro e So Paulo. Figure 7. Phytoplankton density in the archipelago of So Pedro and So Paulo.
BiOinDiCADORES
A maior diversidade especfica de dinoflagelados e a dominncia de Trichodesmium thiebautii indicaram uma composio florstica caracterstica de ambiente estvel, de guas transparentes e oligotrficas. Os dinoflagelados so considerados bons indicadores biolgicos das massas de gua e os melhores biomarcadores oceanogrficos, estando representados na rea, principalmente, por espcies indicadoras de guas ocenicas como Ceratium candelabrum var. candelabrum (Ehrenberg) Stein, Ceratium declinatum (Karsten) Jrgensen, Ceratium fusus var. fusus (Ehrenberg) Dujardin, Ceratium fusus var. seta (Ehrenberg) Sournia, Ceratium macroceros var. macroceros (Ehrenberg) Vanhffen, Ceratium pentagonum var. tenerum Jrgensen, Ceratium teres Kofoid, Ceratium vultur var. japonicum (Schrder) Jrgensen, Dinophysis pauseni (Schiller) Balech, Goniodoma polyedricum (Pouchet) Jrgensen, Histioneis hippoperoides Kofoid e Michener, Ornithocercus magnificus Stein, Ornithocercus quadratus Schtt, Phalacroma argus Stein, e Pyrocystis noctiluca Murray ex Haeckel. Vrias dessas espcies so tambm referidas como indicadoras de guas da Corrente do Brasil, como o caso de Ceratium candelabrum var. candelabrum, Ceratium contortum var. contortum, Ceratium declinatum, Ceratium teres, Ceratium vultur var. japonicum, Goniodoma polyedricum, Ornithocercus quadratus, Ornithocercus thumii e Phalacroma argus (BALECH, 1988).
104
O gnero Trichodesmium referido como principal produtor primrio nas guas ocenicas tropicais e subtropicais, ocorrendo em guas altamente estratificadas, com baixos teores de nutrientes e freqentemente formador de blooms (CAPONE et al., 1997). Essa habilidade permitiu considerar Trichodesmium thiebautii como espcie-chave e oportunista (r-estrategista), em virtude de suas altas concentraes na rea estudada.
105
Luis Carlos Pinto de Macedo-Soares1; Andrea Santarosa Freire1; Andra Green Koettker2; Brbara Santos Menezes1; Diego Basilio Fernndez1 e Manoela Costa Brando1
ABSTRACT
Marine zooplankton links primary production and the highest levels of the trophic web. It is composed by holoplanktonic organisms, eggs and larval forms of many animal species. Decapods larvae, copepods, euphausiids, eggs, and fish larvae are the main groups in marine zooplankton. Surface zooplankton samples were collected in five oceanographic expeditions between 2003 and 2005, in open waters and in the inlet of the Saint Pauls rocks. The zooplankton mean abundance was similar to those recorded in the Brazilian coast, with dominance of copepods (89%). There was a seasonal variation in the zooplankton concentration mainly related with the warm months and at night, suggesting spawning and larval hatching during this period and vertical migration. Farranula gracilis was the most abundant copepod, while Thysanopoda tricuspidata and Euphausia americana were the most abundant euphausiids. Among decapods larvae, 51 morphotypes were identified, with dominance of brachyuran zoea. Among ichthyoplankton samples 9 families have already been identified, Exocoetidae summing 11% of the larvae. Saint Pauls rocks offers environmental conditions to reproduction, spawning, larval development and feeding to invertebrate and fish of the Equatorial Atlantic.
KEYWORDS
Zooplankton, composition, oceanic islands.
1 2
Departamento de Ecologia e Zoologia, CCB, UFSC, Florianpolis/SC. Instituto Oceanogrfico, USP, So Paulo/SP. CNPq e FAPES.
Zooplncton
inTRODuO
O zooplncton marinho um grupo diversificado de animais que inclui organismos microscpicos como protozorios e microcrustceos, e os macroscpicos como cifomedusas e eufausiceos (krill). Ovos e larvas de invertebrados e vertebrados tambm fazem parte do zooplncton. Larvas so fases imaturas de vida livre que ocorrem no ciclo de vida de invertebrados e de alguns vertebrados que possuem morfologia diferente da do adulto, completando seu desenvolvimento por meio de uma metamorfose (FELL, 1997). Alguns grupos animais vivem durante todo o seu ciclo de vida no plncton (holoplncton), como os coppodos e os eufausiceos. Outros grupos como caranguejos, lagostas e alguns peixes vivem apenas as fases larvais (meroplncton), mudando o seu habitat na fase adulta para o bento ou para o ncton. Muitos animais que compem o zooplncton so herbvoros e se alimentam de organismos fotossintetizantes chamados de fitoplncton. Alguns so carnvoros e se alimentam de outros animais do zooplncton. Dessa forma, eles desempenham um importante papel na teia alimentar marinha, transferindo energia do fitoplncton para grandes peixes migradores como o filtrador tubaro-baleia e os carnvoros atuns, cavalas e dourados. O zooplncton ainda contribui com a ciclagem de nutrientes orgnicos e inorgnicos presentes na coluna dgua e exportao desses nutrientes para as populaes bnticas. Foram analisadas 114 amostras coletadas em cinco expedies oceanogrficas realizadas de 2003 a 2005 no entorno do arquiplago e na sua enseada, coletadas na superfcie com rede cnicocilndrica de 200 m de malha (Fig. 1). Foi acoplado um fluxmetro na abertura frontal da rede para posterior clculo do volume de gua, filtrado durante o arrasto, e padronizao do nmero de organismos encontrados por 100 m3.
Figura 1. a Preparando a coleta de plncton na superfcie; b rede cnico-cilndrica com fluxmetro. Figure 1. a Preparing the plankton surface horizontal haul and (b) plantkon net with flowmeter. a b
107
A abundncia mdia do zooplncton foi de 39.460 ind. 100 m-3, correspondendo a aproximadamente 400 animais em 1 m3 de gua. Tambm foi verificada uma grande riqueza de grupos taxonmicos. Geralmente altas abundncias de zooplncton ocorrem em regies costeiras, enquanto que regies ocenicas tropicais apresentam como regra uma baixa produtividade primria. Entretanto, para um arquiplago verdadeiramente ocenico, a abundncia do zooplncton foi elevada, quando comparada aos valores registrados na costa brasileira (CAVALCANTI e LArrAZBAL, 2004). Para as duas expedies realizadas no vero foi efetuado um levantamento completo de todos os grupos taxonmicos encontrados no zooplncton do arquiplago. O grupo dominante foi o dos coppodos (89%), seguido das larvas (zos) de caranguejos braquiros, larvceas, larvas de moluscos gastrpodes, larvas de peixes, larvas de decpodes no-braquiros (exceto larvas de lagosta), ovos de invertebrados e de peixes, quetognatos e eufausiceos (Figs. 2 e 6). Excluindo os coppodos, as larvas e ovos de invertebrados e peixes compem 64% do zooplncton (Fig. 3).
Figura 2. Composio do zooplncton, exceto coppodos. Figure 2. Zooplankton composition, excepting the copepods.
108
Figura 3. Abundncia mdia de ovos e larvas de invertebrados e peixes. Figure 3. Invertebrate and fish eggs and larvae mean abundance.
COPPODOS
Os coppodos so o maior e mais diversificado grupo de crustceos. Geralmente medem de 1 a 2 mm, variando de 0,2 mm at 10 mm; maioria planctnico marinho, mas podem ser encontrados em praticamente qualquer lugar que tenha gua disponvel: no fundo do mar; na gua doce, parasitando peixes e outros animais; em cavernas e at em locais to inslitos como na gua de pneus velhos. At hoje foram identificadas mais de 24 mil espcies. Cada pesquisador acha que o grupo que ele estuda o mais importante, mas tratando-se de coppodos, existem realmente bons argumentos para afirmar isso. Embora os insetos sejam o grupo com maior nmero de espcies, os coppodos so considerados o grupo multicelular mais abundante do planeta. Podem ser herbvoros, carnvoros (predadores), onvoros, saprfagos (alimentam-se de detritos) ou coprfagos (alimentam-se de fezes). Devido a seu pequeno tamanho, sua taxa de crescimento relativamente rpida e sua ampla distribuio nos oceanos do planeta, constituem a maior fonte de protena nos oceanos, disponibilizando a energia produzida na fotossntese. Suas mudas (exoesqueletos), pelotas fecais e respirao contribuem para o aporte de carbono para o oceano profundo. A maioria dos coppodos realiza migrao vertical diurno-noturno, ou seja, se alimentam na superfcie de noite e afundam durante o dia para evitar predadores visuais. A regio que circunda as ilhas ocenicas pode apresentar um aumento da biomassa planctnica e das cadeias alimentares marinhas, fenmeno denominado efeito ilha (PALACIOS, 2002).
109
Houve variao temporal, com maior abundncia de coppodos no outono e inverno, apesar da uniformidade da temperatura da gua, sugerindo a sazonalidade da reproduo. Foram mais abundantes durante a noite, ao longo do ano, e evidenciando a ocorrncia de migrao vertical. Foram identificadas 12 espcies e 5 gneros de coppodos. (Tab. I, Figs. 6e e 6f). A espcie dominante foi Farranula gracilis. A alta abundncia de coppodos indica a existncia do efeito ilha, com influncia em toda a cadeia trfica.
Tabela i. Espcies de coppodos encontradas no perodo de estudo. Table i. Copepods species found during the study period. ESPCiE Farranula gracilis Corycaeus speciosus Calanus minor Paracalanus sp. Sapphirina sp. Oncaea venusta Miracia efferata Corycaeus furcifer Corycaeus furcifer Macrosetella gracilis Undinula vulgaris Neocalanus robustior Oithona sp. Candacia pachydactyla Neocalanus gracilis Euchaeta media Calocalanus sp.
EuFAuSiCEOS
Eufausiceos ou krill so crustceos pelgicos marinhos, existindo 85 espcies descritas. A forma do corpo do krill lembra a de um camaro, com uma carapaa bastante desenvolvida. Esses organismos so facilmente reconhecidos nas amostras planctnicas, possuindo como caracterstica marcante as brnquias expostas. Os indivduos adultos so preferencialmente ocenicos e apresentam o hbito de formar grandes agregados noturnos na superfcie do mar, sendo facilmente visualizados de noite devido emisso de luz de seus rgos luminescentes. O tamanho corpreo, o comportamento de migrao vertical e o hbito de formar grandes concentraes os tornam acessveis a uma grande variedade de predadores, como mamferos marinhos, aves, peixes de interesse pesqueiro (como juvenis de atum e de peixe-espada), moluscos cefalpodes e tambm ao prprio ser humano que utiliza o krill antrtico (Euphausia superba) para alimentao. Nos ltimos anos, essa mesma espcie tem sido utilizada como alimento em aqicultura (YOSHITOMI et al., 2007). Foram identificadas 11 espcies pertencentes a 4 gneros da famlia Euphausiidae. As espcies Thysanopoda tricuspidata e Euphausia americana foram as mais abundantes, representando 27% e 21%, respectivamente, do total de eufausiceos encontrados (Fig. 4, 6g e 6h). Os eufausiceos apresentaram abundncia superior no arquiplago em relao aos valores encontrados em outras regies ocenicas brasileiras.
110
Figura 4. Composio dos eufausiceos. *Larvas dos gneros Euphausia, Thysanopoda e Stylocheiron. Figure 4. Euphausiids composition. *Genus Euphausia, Thysanopoda and Stylocheiron larvae.
LARvAS DE DECPODES CARAnGuEJOS, CAMARES E LAGOSTAS

Em guas costeiras, a comunidade meroplanctnica composta por uma mistura de espcies de guas rasas e profundas cuja composio pode variar de acordo com as condies locais e estaes do ano. Larvas de caranguejos, camares, lagostas e crustceos afins so muito comuns e eventualmente dominantes no plncton marinho. Foram identificados 51 morfotipos de larvas de decpodes e 6 de estomatpodes (tamburutacas) (Fig. 5). Novas ocorrncias incluem sete espcies, oito gneros e a presena de indivduos das famlias Oplophoridae, Pandalidae, Scyllaridae e Portunidae. Os trabalhos realizados at o momento no arquiplago com a identificao adulta mostravam a presena de apenas 21 espcies de decpodes e estomatpodes. Portanto, a identificao larval mostrou que a diversidade de decpodes e estomatpodes maior do que a registrada anteriormente. Larvas de decpodes e estomatpodes ocorreram em todos os meses de coleta, mostrando que a reproduo no arquiplago ocorre continuamente. A ocorrncia e a abundncia das larvas de diferentes espcies variaram durante o perodo de estudo. Por exemplo, algumas larvas como as de lagosta ocorreram em apenas um ou dois meses de coleta. Outras larvas, como as dos caranguejos Grapsus grapsus e Plagusia depressa, ocorreram durante todo o perodo analisado, sugerindo que os perodos reprodutivos variam entre as diferentes espcies.
111
Em regies de oceano aberto, a densidade de larvas de decpodes e estomatpodes extremamente baixa. No entanto, a abundncia larval no arquiplago variou de um mnimo de 306 larvas 100 m-3 a um mximo de aproximadamente 39.000 larvas 100 m-3. Dessa maneira, o arquiplago pode ser considerado um verdadeiro osis em meio s guas empobrecidas do oceano tropical, sustentando uma diversidade de espcies bnticas e pelgicas. Foram encontradas mais larvas no perodo noturno, indicando a ocorrncia de desovas nesse perodo e a migrao vertical, reconhecida dentre as larvas de decpodes desde 1925. Uma maior diversidade de espcies e de larvas em estgio avanado de desenvolvimento tambm foi revelada, por amostragem, no perodo noturno, incluindo larvas de espcies de mar profundo, como os camares dos gneros Acanthephyra e Gennadas. Os resultados demonstraram dois ambientes distintos no arquiplago: a enseada e as guas ao seu redor. Na enseada foram encontradas predominantemente larvas meroplanctnicas de espcies bnticas, com uma grande porcentagem em estgio inicial de desenvolvimento. J nas guas ao redor do arquiplago ocorreram mais larvas de camares holoplanctnicos. O perodo pelgico dos decpodes permite que muitas espcies alcancem uma maior distribuio geogrfica, uma vez que as larvas podem ser transportadas para diferentes distncias pelas correntes ocenicas. Em geral, o perodo pelgico da maioria dos decpodes bnticos dura poucas semanas, no permitindo que as larvas sejam transportadas por longas distncias. Por outro lado, a vida pelgica das lagostas pode durar at quase dois anos, o que torna possvel o transporte a grandes distncias do local de origem. A posio do arquiplago e o sistema de correntes ocenicas da rea permitem a colonizao de espcies provenientes tanto da costa brasileira quanto da africana. De um total de 22 espcies de decpodes e estomatpodes, apenas duas ocorrem somente no arquiplago, ou seja, so endmicas. A maior parte das espcies encontradas no arquiplago ocorre tambm na costa brasileira e em suas demais ilhas ocenicas, demonstrando que este pode ser considerado um ponto externo da Provncia Brasileira.
iCTiOPLnCTOn OvOS E LARvAS DE PEiXES

Os peixes apresentam uma grande variedade de estratgias reprodutivas como locais e perodos especficos de desova. Muitos peixes de interesse comercial realizam a fertilizao externa e no exercem o cuidado parental com a prole. Outros, de importncia econmica e ecolgica, produzem ovos bentnicos com estruturas adesivas. A liberao das larvas planctnicas na coluna dgua permite a permanncia no habitat adulto ou o transporte para outros locais em diferentes camadas de gua. J a abundncia dos ovos e das larvas na coluna dgua depende da presso de predao e da relao entre a sobrevivncia das larvas e a disponibilidade de alimento. Uma sobreposio parcial entre o zooplncton e os ovos de peixes sugere a sincronia entre as desovas e a disponibilidade de alimento para as futuras larvas.
112
Andra Koettker
Lus Macedo-Soares
Andra Koettker
Figura 5. a Stomatopoda Lysiosquilla sp., b Larva (zoea) de Brachyura, c Panulirus laevicauda. Figure 5. a Stomatopoda Lysiosquilla sp., b Brachyura larvae (zoea), c Panulirus laevicauda.
Estudos sobre a abundncia e a composio de espcies de ictioplncton podem elucidar o comportamento de distribuio e desova de espcies no residentes, assim como de espcies locais, e determinar a importncia de uma rea como um berrio. O arquiplago uma importante rea de concentrao de peixes pelgicos (64 espcies), sendo algumas de interesse comercial, possuindo uma fauna diversificada de peixes recifais (52 espcies). Do total, quatro espcies so endmicas da regio (VASKE Jr. et al., 2005), indicando que o seu grande isolamento geogrfico pode favorecer o endemismo. A abundncia mdia de ovos de peixes foi superior encontrada na regio costeira brasileira, indicando a utilizao do arquiplago como local de desova. J a abundncia de larvas est de acordo com a tendncia descrita na literatura, que aponta uma menor abundncia em reas ocenicas em relao a regies costeiras, no ultrapassando 60 ind. 100 m-3. Analisando 179 larvas das amostras coletadas em mar aberto, foram identificadas at o momento 9 famlias: Gonostomatidae, Myctophidae, Ceratiidae, Ophidiidae, Exocoetidae, Chaenopsidae, Scombridae, Nomeidae e Bothidae (duas espcies). Foi encontrada ainda uma larva leptocephalus (forma de fita) da ordem Anguilliformes (enguias e morias) e 15 morfotipos ainda no identificados (Figs. 6n e 6o). A amostragem com rede de 200m de malha captura larvas muito jovens, dificultando a identificao de alguns morfotipos.
113
Figura 6. a Hydromedusae, b Molusco gastropode holoplanctnico, c Paralarva de molusco cefalpode, d Polychaeta Tomopteridae, e Candacia pachydactyla, f Corycaeus speciosus, g Euphausia americana, h Stylocheiron abbreviatum, i Larva Cipris de craca (Cirripedia), j Amphipoda, k Larva de estrela-do-mar (Asteroidea), l Chaetognatha Pterosagitta dracco, m Larvacea Oikopleura, n Larva de Bothidae, o Larva de Ceratiidae. Figure 6. a Hydromedusae, b Holoplanktonic gastropod mollusc, c Cephalopod mollusc paralarvae, d Polychaeta Tomopteridae, e Candacia pachydactyla, f Corycaeus speciosus, g euphausia americana, h Stylocheiron abbreviatum, i Barnacle Cipris larvae (Cirripedia), j Amphipoda, k Sea star larvae (Asteroidea), l Chaetognatha Pterosagitta dracco, m Larvacea - Oikopleura, n Bothidae larvae, o Ceratiidae larvae.
114
As famlias Gonostomatidae e Myctophidae compreendem peixes pelgicos de pequeno tamanho (<35 cm) que podem viver em profundidades superiores a 1.000 m. So conhecidos como bristlemouths, peixes-luz ou peixes-lanterna, em virtude da presena de rgos bioluminescentes, dispostos ao longo do corpo, denominados fotforos. Encontrados tambm em grandes profundidades (abaixo dos 2.000 m), os peixes da famlia Ceratiidae so comumente conhecidos como diabos-marinhos ou por deep sea angler fish. Aps a desova, suas larvas vivem em profundidades acima dos 200 m durante vrios meses. Os peixes-voadores da famlia Exocoetidae so provavelmente os de maior abundncia e importncia ecolgica em oceanos Tropicais e Subtropicais, por constiturem um importante elo entre os nveis da teia trfica. representaram at o momento 11% das larvas identificadas, com destaque para as espcies Oxyporhamphus micropterus e Hirundichthys sp. A famlia Scombridae compreende grandes peixes pelgicos migradores de importncia para a pesca, como os atuns, as albacoras, as cavalas e os bonitos. Foram encontradas larvas pequenas, prximas ao tamanho de ecloso, divididas em dois morfotipos distintos. Para a famlia Bothidae foi identificada a espcie Bothus ocellatus, encontrada anteriormente apenas na fase larval (VASKE Jr. et al., 2005) e uma espcie ainda no identificada.
COnCLuSO
A dominncia dos coppodos refora a importncia desse grupo na transferncia de energia entre os nveis da teia trfica. A alta porcentagem de larvas de invertebrados e peixes em relao aos outros animais holoplanctnicos demonstra a sincronia entre a reproduo dos animais locais e a oferta de plncton como recurso alimentar. Em um ambiente ocenico, onde se encontra o arquiplago, a abundncia de larvas indica ainda que o local oferece condies ambientais propcias reproduo de invertebrados e peixes, demonstrando a sua importncia como um local de desova, desenvolvimento larval e alimentao para espcies do Atlntico Equatorial. Portanto, o conhecimento dos padres de distribuio essencial para compreender a ecologia trfica da regio e gerar ferramentas para o correto manejo e a conservao dos recursos biolgicos desse ecossistema.
115
Xiomara Franchesca Garca Daz1; Lucia Maria de Oliveira Gusmo2 e Sigrid Neumann Leito3
ABSTRACT
The zooplankton of So Pedro and So Paulo archipelago (SPSPA) presented low biomass and abundance and high diversity and evenness, common to the tropical oligotrophic oceanic waters. The mesozooplanktonic community was dominated by the holoplankton outranking Copepoda. The commonest key taxa were Copepoda (Clausocalanus furcatus, Undinula vulgaris, Scolecithrix danae, Euchaeta marina, Nannocalanus minor, Oithona plumifera, Oncaea venusta, Oncaea media, Corycaeus speciosus and Farranulla gracilis), Chaetognatha (Sagitta serratodentata), Appendicularia (Oikopleura longicauda), Euphausiacea, Cirripedia (cypris larvae), Brachyura (zoeae) and Teleostei (eggs and vitelline larvae). High abundance of Teleostei larvae and Brachyura zoeae show the important role of SPSPA protected area to the reproduction of nektonic and benthic species from the open ocean. The presence of the Copepoda Pleuromamma piseki, P. borealis, P. xiphias, Lucicutia gaussae and Heterorhabdus papilliger in surface waters can indicate upwelling process in the SPSPA surround area.
KEYWORDS
Holoplankton, meroplankton, upwelling indicators.
1 2 3
Ms. Sci. Oceanografia, Biloga Marinha. Doutoranda DOCEAN UFPE. Dr. Sci. Oceanografia, Biloga. Professora Associada DOCEAN UFPE. Dr. Sci. Engenharia Ambiental, Engenheira de Pesca. Professora Associada DOCEAN UFPE.
Biodiversidade e dinmica espao-temporal do zooplncton

inTRODuO
O zooplncton est constitudo pelos protistas e animais aquticos que no possuem movimentos prprios suficientemente fortes para vencer as correntes. Eles habitam o ambiente pelgico, onde so os principais responsveis pelo consumo e processamento da matria produzida pelo fitoplncton e bactrias e pela transferncia para os nveis trficos superiores. Essa atividade metablica do zooplncton tem implicaes ecolgicas importantes nos ecossistemas marinhos, como, por exemplo, na produo pesqueira e nos ciclos biogeoqumicos regionais e globais (LEVINTON, 1995). A distribuio do zooplncton depende principalmente da profundidade local, do status trfico da rea e do regime de temperatura (HArrIS et al., 2000). A relao entre algumas espcies do zooplncton e o ambiente aqutico to forte que elas podem ser utilizadas para descrever as caractersticas da gua (WICKSTEAD, 1979). Quando a amplitude do nvel de tolerncia das espcies estreita e respondem rapidamente a mudanas leves ou crticas do meio (indivduos estenopotentes), elas podem ser utilizadas como indicadores biolgicos (CHUECAS, 1998). Em locais prximos a ilhas ocenicas, por exemplo, as altas densidades de zooplncton em relao quelas encontradas nas guas oligotrficas adjacentes (DOTY e OGUrI, 1956) indicam maior produtividade, sendo consideradas reas com alto potencial pesqueiro (SIGNOrINI et al., 1999). Devido ao seu isolamento geogrfico, o Arquiplago de So Pedro e So Paulo (ASPSP) rene caractersticas nicas, comparveis a um osis no meio das guas oligotrficas do oceano Atlntico. Por essa razo, a fauna zooplanctnica rica tanto em holoplncton, predominante nos ambientes ocenicos (OMOrI e IKEDA, 1984), quanto em meroplncton, predominante nos ambientes costeiros. Foi justamente essa caracterstica, somada ao interesse no conhecimento da composio e do comportamento da fauna local, que motivou, desde o sculo passado, a realizao de vrias expedies cientficas e de prospeco pesqueira (DELANO, 1817; DArWIN, 1966), alm de muitas outras expedies que geraram publicaes, especialmente relacionadas ictiofauna da rea (OLIVEIrA et al., 1997). Os trabalhos sobre o zooplncton no ASPSP tm enfocado a abundncia e a distribuio de ovos e/ou larvas de espcies nectnicas de importncia comercial que utilizam essa rea como berrio. Como exemplo, Andrade (2000) e Lessa et al. (2001) realizaram levantamentos das famlias de peixes de importncia econmica e/ou ecolgica que desovam nas adjacncias do ASPSP. Outros estudos sobre o zooplncton foram de grande importncia para o conhecimento ecolgico da rea, como os trabalhos sobre a distribuio temporal e espacial do pico nanomeso e macrozooplncton no ASPSP (ADVINCULA, 1999; GALVO, 2000; SIQUEIrA, 2002; CAVALCANTI, 2002; ArAJO e LArrAZABAL, 2003; DAZ, 2007) e os trabalhos acerca de grupos zooplanctnicos especficos (SOUZA, 2001; OLIVEIrA e LArrAZBAL, 2002; ArAJO, 2006; FrEIrE et al., 2004).
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BiODivERSiDADE
As regies tropicais e equatoriais apresentam elevado nmero de espcies, tanto nos ecossistemas terrestres quanto nos ecossistemas ocenicos (PINTO-COELHO, 2000). A riqueza da comunidade zooplanctnica encontrada no ASPSP reflexo dessa condio tpica de ecossistemas de baixas latitudes. Corroborando tal informao, Daz (2007) registrou um total de 205 taxa zooplanctnicas nas guas superficiais do ASPSP durante as pocas chuvosa e seca de 2005 (Tabela 1), enquanto estudos feitos nas guas costeiras e ocenicas do Nordeste brasileiro registraram valores inferiores de riqueza zooplanctnica (NEUMANN-LEITO et al., 1999; CAVALCANTI e LArrAZBAL, 2004). Os grupos zooplanctnicos registrados no ASPSP pertencem aos protistas planctnicos Foraminifera, Ciliata e radiolaria e aos filos animais Cnidaria, Mollusca, Annelida, Crustacea, Chaetognatha, Echinodermata e Chordata. Entre eles, os organismos dominantes nas guas superficiais do arquiplago so os microcrustceos da subclasse Copepoda, caracterstica comum de ecossistemas ocenicos (PIONTKOVSKI et al., 2006; NEUMANN LEITO et al., 1999). Daz (2007) sugeriu quinze (15) organismos-chave zooplanctnicos nas guas superficiais do ASPSP por apresentarem altas freqncias e densidades. Do grupo Copepoda foram as espcies Clausocalanus furcatus, Undinula vulgaris, Scolecithrix danae, Euchaeta marina, Nannocalanus minor, Oithona plumifera, Oncaea venusta, Oncaea media, Corycaeus speciosus e Farranulla gracilis (Figura 1.a-1.j). Esses Copepoda so na maioria epiplanctnicos de guas ocenicas e se mostram amplamente distribudos no Atlntico equatorial (BJrNBErG, 1981; BrADFOrD-GrIEVE et al., 1999). Undinula vulgaris foi o nico Copepoda nertico tpico de guas quentes de plataforma e da corrente do Brasil (BJrNBErG, 1981) encontrado no ASPSP. Scolecithrix danae, Euchaeta marina e Nannocalanus minor so espcies epipelgicas ocenicas de guas subsuperficiais durante o dia e superficiais noite, com ampla distribuio nas regies tropical e subtropical (BJrNBErG, 1981; BrADFOrD-GrIEVE et al., 1999). Outros organismos-chave holoplanctnicos registrados foram: Euphausiacea, Sagitta serratodentata e Oikopleura longicauda (Figura 1.l., 1.o. e 1.p.) e dos meroplanctnicos foram: cypris de Balanus sp., zoeas de Brachyura e larvas vitelinas e ovos de peixes (Teleostei: Exocoetidae) (Figura 1.m., 1.n., 1.q. e 1.r.). A diversidade de espcies no ASPSP varia de mdia a alta (1,1 e 5,1 bit.ind-1) e a distribuio entre as espcies se mostra uniforme (eqitabilidade >0,6) (DAZ, 2007). As variaes observadas na densidade e nos ndices ecolgicos dependem basicamente dos ciclos reprodutivos das espcies. O mesmo autor registrou baixas eqitabilidade e diversidade no inverno de 2005, resultante da dominncia de Clausocalanus furcatus (86%), e durante o vero de 2005, em funo da dominncia de larvas vitelinas de Teleostei (mais de 80%).
DiSTRiBuiO ESPACiAL E TEMPORAL

As caractersticas e condies hidrodinmicas do ASPSP oferecem ao zooplncton nichos ecolgicos diversificados. Em geral, a enseada formada pelas quatro ilhas maiores (Belmonte, So Pedro, So Paulo e Baro de Teff) apresenta dimenses mdias de 100 m de comprimento, 50 m de largura, e 8 metros de profundidade (CAMPOS et al., 2005) e constitui uma rea protegida da incidncia direta da corrente Sul-Equatorial (SEC). Por outro lado, a rea ao redor do ASPSP est exposta
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intensidade da SEC e a profundidade pode atingir os 4.000 m (CAMPOS et al., 2005). Esse fato permite que as larvas planctnicas dos organismos bentnicos procurem substrato adequado para se fixar ou assentar na sua fase adulta, e as espcies nectnicas, um local protegido para que seus ovos e larvas se desenvolvam e alimentem, preferindo reas protegidas. Em contraste, as espcies holoplanctnicas se distribuem de acordo com seus requerimentos especficos, sendo registrados tanto na rea exposta quanto na protegida.
Xiomara Franchesca Garca Daz
Figura 1. a Clausocalanus furcatus; b Undinula vulgaris; c Scolecithrix danae; d Euchaeta marina; e Nannocalanus minor; f Oithona plumifera; g Oncaea venusta; h Oncaea media; i Corycaeus speciosus; j Farranulla gracilis; k Pleuromamma piseki; l Euphausiacea; Figure 1. a Clausocalanus furcatus; b Undinula vulgaris; c Scolecithrix danae; d euchaeta marina; e nannocalanus minor; f oithona plumifera; g oncaea venusta; h oncaea media; i Corycaeus speciosus; j Farranulla gracilis; k Pleuromamma piseki; l euphausiacea;
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Xiomara Franchesca Garca Daz
m q
Figura 1 Continuao. m cypris de Balanus sp.; n zoea de Brachyura; o Sagitta serratodentata; p Oikopleura longicauda; q larva vitelina (Teleostei); r ovo demersal (Teleostei: Exocoetidae). (Escala: 0,5 mm). Figure 1 Continuation. m cypris de Balanus sp.; n zoea de Brachyura; o Sagitta serratodentata; p Oikopleura longicauda; q larva vitelina (Teleostei); r ovo demersal (Teleostei: Exocoetidae). (Scale: 0.5 mm).
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Tabela 1. Zooplncton do Arquiplago de So Pedro e So Paulo, Brasil Table 1. Zooplankton from So Pedro and So Paulo Archipelago, Brazil.
REinO PROTiSTA HAECKEL,1886 FiLO FORAMiniFEREA 1. Globigerina sp. 2. Globigerinella calida (Parker,1962) 3. Globigerinoides ruber f. rosacea (drbigny,1839) 4. Globigerinoides ruber f. alba (drbigny,1839) 5. Globigerinoides trilobus (Reuss, 1850) 6. Globigerinoides conglobatus (Brady, 1879) 7. Orbulina universa d`Orbigny, 1839 8. Globorotalia ungulata Bermudez, 1960 9. Globigerina rubescens (Hofker, 1956) 10. Globorotalia menardii (Jones e Brady, 1865) 11. Globorotalia sp. FiLO ACTinOPODA CALKinS 1909 12. Rhaphidozoum neapolitanum 13. Sphaerozum germinatum 14. Radiolaria (outros) FiLO ALvEOLATA 15. Sticholonche cf. sp. REinO AniMALiA FiLO CniDARiA vERRiEL, 1865 AnTOZOA 16. Anthozoa (Larva) HYDROZOA 17. Tetracanna octonema Goy, 1979 18. Aglaura hemistoma Prn e Lesueur, 1810 19. Hydrozoa (outros) SiPHOnOPHORA 20. Agalma sp. 21. Erenna richardi Bedot, 1904 22. Apolemia uvaria (Lesueruer, ?1811) 23. Sulculeolaria quadrivalvis Blainville 1834 24. Chelophyes appendiculata (Eschscholtz, 1829) 25. Chelophyes contorta (Lens e van Riemsdijk,1908) 26. Chelophyes sp. 27. Diphyes bojani (Eschscholtz, 1829) 28. Diphyes dispar Chamisso e Eisenhardt, 1821 29. Diphyes sp. 30. Eudoxoides mitra Huxley, 1859 31. Eudoxoides spiralis (Bigelow, 1911) 32. Lensia sp. 33. Muggiaea atlantica Cunningham, 1892 34. Sphaeronectes gracilis (Claus, 1873) 35. Abylopsis eschscholtzi (Huxley, 1859) 36. Abylopsis tetragona (Otto, 1823) 37. Abylopsis spp. 38. Bassia basensis L. Agassiz, 1862 39. Bassia sp. 40. Siphonophora (Outros) FiLO MOLLuSCA 41. Limacina trochiformis (dOrbigny, 1836) 42. Limacina (Thilea) inflata (dOrbigny, 1836) 43. Limacina (Limacina) helicina (Phipps, 1774) 44. Limacina (Munthea) bulimoides (dOrbigny, 1836) 45. Clio cuspidata (Bosc, 1802) 46. Clio andreae (Boas, 1886) 47. Creseis virgula (Rang, 1828) f. constricta Chen e B, 1964 48. Creseis virgula (Rang, 1828) f. conica Eschscholtz, 1829 49. Creseis acicula (Rang, 1828) 50. Creseis sp. 51. Pteropoda (Outros) 52. Gastropoda (Larva veliger) 53. Protantla sp. 54. Oxygyrus sp. 55. Atlanta sp. 56. Cephalopoda (Paralarva) FiLO AnnELiDA 57. Rostraria carunculata Ehlers, 1913 58. Phalacrophorus pictus Greeff, 1879 59. Phalacrophorus uniformis Reibisch, 1895 60. Palacrophorus sp. 61. Iospilus sp. 62. Tomopteris sp. 63. Traviopsis lanceolata Southern, 1911 64. Autolytus sp. (Epitoca) 65. Polychaeta (outros adultos) 66. Polychaeta (trocofora e nectochaeta)
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FiLO CRuSTACEA PEnnAnT, 1977 CLADOCERA 67. Pseudoevadne tergestina (Claus, 1877) OSTRACODA 68. Halocypris spp. 69. Conchoecia sp. 70. Paraconchoecia sp. 71. Ostracoda (outros) COPEPODA 72. Mesocalanus tenuicornis (Dana, 1849) 73. Nannocalanus minor (Claus, 1863) 74. Neocalanus gracilis (Dana, 1849) 75. Neocalanus robustior (Giesbrecht, 1888) 76. Neocalanus sp. 77. Undinula vulgaris Lubbock, 1860 78. Calocalanus pavo (Dana, 1849) 79. Calocalanus pavoninus Farran, 1936 80. Calocalanus sp. 81. Paracalanus aculeatus Giesbrecht, 1888 82. Mecynocera clausi Thompson, 1888 83. Eucalanus sp. 84. Pareucalanus sewelli (Fleminger, 1973) 85. Pareucalanus sp. 86. Subeucalanus pileatus (Giesbrecht, 1888) 87. Rhincalanus cornutus (Dana, 1849) 88. Clausocalanus furcatus (Brady, 1883) 89. Clausocalanus lividus Frost e Fleminger, 1968 90. Clausocalanus sp. 91. Euchaeta acuta Giesbrecht, 1892 92. Euchaeta marina (Prestrandea, 1833) 93. Euchaeta media Giesbrecht, 1888 94. Euchaeta pubera Sars, 1907 95. Phaenna spinifera 96. Scolecithrix danae (Lubbock, 1856) 97. Haloptilus sp. 98. Heterorhabdus papilliger (Claus, 1863) 99. Lucicutia flavicornis (Claus, 1863) 100. Lucicutia gaussae Grice, 1963 101. Lucicutia gemina Farran 1926 102. Lucicutia longicornis (Giesbrecht, 1889)
103. Pleuromamma abdominalis (Lubbock, 1856) 104. Pleuromamma gracilis Claus, 1863 105. Pleuromamma xiphias Giesbrecht, 1889 106. Pleuromamma piseki Farran, 1929 107. Pleuromamma borealis (F.Dahl, 1893) 108. Centropages bradyi Wheeler, 1899 109. Centropages furcatus (Dana, 1849) 110. Centropages violaceus (Claus, 1863) 111. Centropages sp. 112. Candacia pachydactyla (Dana, 1848) 113. Candacia sp. 114. Paracandacia simples (Giesbrecht, 1889) 115. Labidocera acutifrons (Dana, 1849) 116. Labidocera nerii (Kroyer, 1849) 117. Pontella atlantica (Milne-Edwards, 1840) 118. Pontellina platychela Fleminger e Hselmann, 1974 119. Pontellina plumata (Dana, 1849) 120. Pontellopsis sp. 121. Acartia (Acartia) danae Giesbrecht, 1889 122. Oithona plumifera Baird, 1843 123. Oithona atlantica Farran, 1908 124. Oithona robusta Giesbrecht, 1891 125. Oithona spp. 126. Microsetella rosea (Dana, 1849) 127. Macrosetella gracilis (Dana, 1847) 128. Miracia efferata (Dana, 1847) 129. Oculosetella gracilis (Dana, 1847) 130. Euterpina acutifrons (Brian, 1921) 131. Clytemnestra scutellata Dana, 1847 132. Porcellidium tenuicauda Claus,1860 133. Oncaea venusta Philippi, 1892 134. Oncaea media Giesbrecht, 1891 135. Oncaea sp. 136. Copilia mirabilis Dana, 1849 137. Sapphirina nigromaculata Claus, 1863 138. Sapphirina angusta Dana, 1849 139. Sapphirina opalina-darwinni Dana, 1849 140. Corycaeus (Corycaeus) clausi F. Dahl, 1894 141. Corycaeus (Corycaeus) speciosus Dana, 1849 142. Corycaeus (Onychocorycaeus) latus Dana, 1849
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143. Corycaeus spp. 144. Farranulla gracilis Dana, 1853 145. Monstrilla sp. CiRRiPEDiA 146. Balanus sp. (Nuplio, cypris, juvenil) HOPLOCARiDA 147. Stomatopoda (Pseudozoea) MYSiDACEA 148. Mysidacea (larvas e adultos) AMPHiPODA 149. Synopia scheelana Bovallius, 1886 150. Vibila sp 151. Hiperoche medusarum (Kroyer, 1838) 152. Lestrigonus macrophthalmus (Vosseler, 1901) 153. Lestrigonus schizogeneros (Stebbing, 1888) 154. Phronimopsis spinifera Claus, 1879 155. Phoronimopsis sp. 156. Themisto gaudichaudi Gurin, 1825 157. Phronima atlntica Gurin_Mnevill, 1836 158. Phronima colleti Bovallius, 1887 159. Phronima sp. 160. Phoronimella elongata (Claus, 1862) 161. Phrosina semilunata Risso, 1822 162. Lycaeopsis themistoides Claus, 1879 163. Anapronoe sp. 164. Tetrathyrus forcipatus Claus, 1879 165. Parapronoe sp. 166. Pronoe capito Gurin-Mneville, 1836 167. Amphipoda (Outros) EuPHAuSiACEA 168. Euphausia sp. 169. Thysanoessa longicaudata (Kryer, 1846) 170. Thysanoessa sp. 171. Euphausiacea (Larvas Nuplio e Calyptosis e outros Adultos) DECAPODA 172. Lucifer faxoni Borradaile, 1915 173. Lucifer typus H. Milne-Edwards, 1837
174. Sergestidae (Mastigopus) 175. Caridea (Larvas) 176. Alpheidae (larvas) 177. Callianassidae (larvas) 178. Brachyura (Zoeas e Megalopa) 179. Decapoda (Nuplio e outras larvas) FiLO CHAETOGnATHA (LEuCKART, 1894) 180. Sagitta hexaptera (dOrbigny, 1836) 181. Sagitta enflata (Grassi, 1881) 182. Sagitta hispida (Conant, 1895) 183. Sagitta serratodentata (Krohn, 1853) 184. Pterosagitta draco (Krohn, 1853) 185. Juvenis FiLO ECHinODERMATA 186. Asteroidea (Larva Braquiolaria) FiLO CHORDATA uROCHORDATA 187. Oikopleura longicauda (Vogt, 1854) 188. Oikopleura dioica Fol, 1872 189. Oikopleura sp. THALiACEA 190. Pyrosoma Atlanticum Pern, 1804 191. Dolioloides rarum (Grobben, 1882) 192. Doliolum denticulatum Quoy e Gaimard, 1834 193. Weelia cylindrica (Cuvier, 1804) 194. Thalia democratica (Forskl, 1775) 195. Thalia cicar Van Soest, 1973 196. Thalia sp. 197. Pegea socia (Bosc, 1802) TELEOSTEi 198. Famlia Gonostomatidae 199. Familia Myctophidae 200. Familia Exocoetidae 201. Familia Scombridae 202. Familia Hemirhamphidae 203. Famlia Exocetidae (ovos filamentosPeixe voador) 204. Teleostei (ovos, larva vitelinas e outras larvas)
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Apesar do domnio de Copepoda, no ASPSP so encontradas diferenas na distribuio espacial (rea protegida e rea exposta) e temporal (pocas chuvosa e seca) na composio e distribuio do zooplncton (DAZ, 2007). Durante a poca seca na rea protegida, a abundncia relativa do zooplncton apresentou um padro diferente ao observado na rea exposta. Larvas de Teleostei (Chordata) obtiveram abundncia relativa equivalente do filo Crustacea nesse perodo. O grupo Copepoda, dominante na rea exposta nos dois perodos e na rea protegida durante a poca chuvosa, foi pouco abundante durante a poca seca na rea protegida. Em contraste, observou-se aumento dos Crustacea (no Copepoda) representados, na sua maioria, por larvas zoeas de Brachyura. As altas abundncias de larvas e ovos de Teleostei na rea protegida durante determinados perodos do ano indicam a importante funo do arquiplago como rea reprodutiva de espcies nectnicas (DAZ, 2007). O peixe-voador Cypselurus cyanopterus (Famlia Exocoetidae) uma das espcies mais abundantes no ASPSP, sendo identificada uma poca de desova entre os meses de janeiro e fevereiro (LESSA et al., 1999) e provavelmente outra entre setembro e outubro (DIAZ, 2007). A relao entre o arquiplago e a reproduo de Cypselurus cyanopterus se deve caracterstica demersal dos ovos desta espcie, que precisam de um substrato para sua fixao (LESSA et al., 1999). Conjuntamente, a morfologia do arquiplago permite que a rea protegida da enseada diminua a fora das correntes e fornea maior disponibilidade alimentar s larvas aps total utilizao do vitelo. Da mesma forma, a alta densidade de larvas zoea de Brachyura durante setembro e outubro na rea protegida do ASPSP um indicador de um perodo reprodutivo desse grupo (DAZ, 2007). Os caranguejos que habitam o arquiplago so Grapsus grapsus (mais abundante e endmico de ilhas ocenicas), Plagusia depressa, Mitrhaculus forceps, Euryozius sanguineus, Xanthodius denticulatus e Pachygrapsus corrugatus (VASKE Jr., 2006). Estudos detalhados sobre o desenvolvimento e a disperso larval podem esclarecer a ecologia desse grupo e estabelecer as pocas reprodutivas das espcies do arquiplago.
inDiCADORES
Espcies mesoplanctnicas encontradas em guas superficiais podem ser excelentes indicadoras de fenmenos de ressurgncia. No ASPSP, Daz (2007) observou diferenas em termos de composio em uma das coletas diurnas realizadas durante a poca chuvosa, na rea exposta. Foi observado um aumento nas densidades de vrias espcies de Copepoda, entre as quais se destacaram Pleuromamma piseki (Fig. 1.k.), P. borealis, P. xiphias, Lucicutia gaussae e Heterorhabdus papilliger. Essas espcies se caracterizam por ser subsuperficiais ou de guas profundas, e realizar migraes dirias noite zona epipelgica (BJrNBErG, 1981; BrADFOrD-GrIEVE et al., 1999). Algumas espcies de Pleurommama, como P. abdominalis e P. gracilis, realizam migraes verticais ontogenticas (ANDErSON et al., 2001) e outras sobem noite at a camada onde houver maior abundncia de fitoplncton (YAMAGUCHI e IKEDA, 2000). Em contraste com Pleurommama, as espcies de Heterorhabdus so tipicamente carnvoras e vm zona epipelgica noite, principalmente para a captura de presas (NISHIDA e OHTSUKA, 1996; Bradford-Grieve et al., 1999). Em regies subtropicais, o deslocamento vertical das espcies dos gneros Pleurommama e Heterorhabdus no chega a atingir guas superficiais (YAMAGUCHI e IKEDA, 2000). Estudos sobre migraes verticais dessas espcies no tm sido realizados em guas tropicais, existindo a possibilidade de que nas baixas latitudes
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elas atinjam guas superficiais durante seus deslocamentos dirios. No entanto, essas ascenses so tipicamente noturnas, ao contrrio do observado no estudo de Daz (2007), no qual foi encontrada alta abundncia dessas espcies durante o dia. Embora a maioria das regies tropicais se caracterizem por um mnimo de circulao vertical, so observadas algumas reas de mistura promovidas por mecanismos como divergncia de correntes, estresse causado pelo vento e interao entre as correntes e o relevo submarinho (rOGErS, 1994; rODEN, 1987). Ainda no foram encontradas evidncias claras de ressurgncia topogrfica no ASPSP (TrAVASSOS et al., 1999), no entanto, foram registradas extenses termohalinas dentro da camada euftica, sugerindo como causa o atrito entre os fluxos opostos da corrente Sul-Equatorial Superficial e a corrente Subsuperficial Equatorial. Embora estudos futuros da hidrodinmica da rea em diferentes perodos do ano confirmem a ocorrncia de ressurgncia ao redor do ASPSP, a presena na superfcie de espcies de guas profundas (Pleurommama e Heterorhabdus) no horrio diurno um primeiro indcio da ocorrncia desse processo de ascenso de guas superfcie em reas prximas ao ASPSP.
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Fernanda Maria Duarte do Amaral1; Cllia Mrcia Cavalcanti da Rocha2; Cristiane Maria Rocha Farrapeira3; Marcos Souto Alves4; Stefane de Lyra Pinto4; Simone Maria de Albuquerque Lira1; Kyllderes Kleython de Melo Lima1; Carla Alecrim Colao Ramos1; rika Cavalcante Leite dos Santos2; Juliana da Rocha Moura2; Daniel Apolnio Silva de Oliveira2; Mnica Marinho Verosa2; Arthur Vincius de Oliveira Marrocos de Melo3; Ana Paula Andrade de Oliveira4 e Emilla Ferreira Gonalves4
ABSTRACT
The organism associations and their spatial distribution allow the identification of four different zones in the sublittoral of the So Pedro and So Paulo archipelago. In general, the zoanthids are frequent in lower depths, as well as the algae Caulerpa racemosa, this one functioning such as alive substrata for diversified communities of associated macrofauna and meiofauna. In the sub-Caulerpa zone, on the rocky walls and in other external areas of the archipelago the corals and bryozoans Margaretta buskii are more conspicuous. In the unconsolidated substrata, the meiofauna is composed by 10 zoological groups, outstanding the presence of not previously reported species for the Brazilian territorial sea.
KEYWORDS
Invertebrates, benthos, zonation.
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Laboratrio de Ambientes recifais. Laboratrio de Meiofauna. Laboratrio de Cirripdia. Laboratrio de Invertebrados Marinhos e Limnticos.
Distribuio espacial de invertebrados bentnicos infralitorais

Pela presena de associaes de organismos e da sua distribuio espacial, quatro diferentes zonas podem ser observadas no infralitoral do arquiplago, as quais Edwards (1984) denominou de zona de Palythoa (3 - 8m), zona de Caulerpa (3 -13 m e 30 - 36 m), zona de Sub-caulerpa (40 - 45 m) e zona de substratos inconsolidados (3 -15 m e 15 - 55 m e 25 - 50 m), tambm observadas por Amaral et al. (2002, 2006). De uma forma geral, os zoantdeos so freqentes em profundidades menores, sendo dominantes espacialmente nos primeiros metros de profundidade e diminuindo sua freqncia medida que uma maior batimetria atingida (20 a 35 m), sendo progressivamente substitudos pelas esponjas, tunicados, moluscos bivalves, briozorios, poliquetos e corais escleractnios. Em relao s espcies de zoantdeos observadas nos ambientes recifais, registrada a ocorrncia de Palythoa caribaeorum na regio externa da enseada e no naufrgio presente nessa regio (Figs. 1 e 2), sendo representadas por grandes colnias de at 15 m de extenso numa rea de 210 m2. Em contrapartida, o zoantdeo Zoanthus sociatus (Fig. 3) limita-se s profundidades de 0 a 10m. As anmonas-do-mar (Fig. 4) Actinia bermudensis, Aiptasia pallida, Anemonia sargassensis, Bunodosoma caissarum, B. cangicum e Telmatactis roseni so sempre visualizadas a partir dos 3 m at os 25 m de profundidade, nas fendas ou entre as pedras do assoalho e no naufrgio, sendo mais raramente observadas nas regies externas da enseada.
Simone Albuquerque Lira
Figuras 1 e 2. Colnias de Palythoa caribaeorum no naufrgio de dentro da enseada do arquiplago de So Pedro e So Paulo. Figures 1 and 2. Colonies of Palythoa caribaeorum in the shipwreck inside of the So Pedro and So Paulo archipelago inlet.
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Figura 3. Zoantdeo Zoanthus sociatus encontrado em poa de mar do arquiplago de So Pedro e So Paulo. Figure 3. Zoanthid Zoanthus sociatus found in the tide pool of the So Pedro and So Paulo archipelago.
Henrique Maranho
Figura 4. Anmonas-domar da Famlia Actiniidae entre fendas de pedras do arquiplago de So Pedro e So Paulo. Figure 4. Anemones of the Family Actiniidae between slits from stones of the So Pedro and So Paulo archipelago.
Na zona de Palythoa caribaeorum ocorrem algumas rochas esparsas e trechos isentos desse cnidrio, geralmente revestidos por algas coralinceas, onde so observadas pequenas colnias de esponjas incrustantes, poliquetas (Fig. 5), bem como alguns raros gastrpodos vermetdeos e tunicados coloniais. O briozorio arborescente Margaretta buskii (Fig. 6) abriga, na sua base e entre seus ramos,
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alguns invertebrados vgeis de pequeno porte (ispodos e anfpodos), ssseis (esponjas calcrias e poliquetos serpuldeos), alm de outras sete espcies de briozorios raramente encontrados em outro tipo de substrato: Aetea truncata, Artrhopoma cecilii, Catenicella contei, Crisia ficulnea, Hippothoa flagellum, Mecynoecia delicatula e Scrupocellaria bertholetii.
Henrique Maranho
Figura 5. Poliqueto Hermodice sp. sobre rocha no arquiplago de So Pedro e So Paulo. Figure 5. Polychaete Hermodice sp. on rock at So Pedro and So Paulo archipelago.
Figura 6. Ocorrncia do briozorio Margaretta buskii no arquiplago de So Pedro e So Paulo. Figure 6. Occurence of bryozoan Margaretta buskii in the So Pedro and So Paulo archipelago.
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Os vdeo-transectos (Fig. 7) efetuados no local possibilitaram conhecer a distribuio espacial de algas e animais coloniais como zoantdeos, briozorios, hidrides e tunicados que colonizam os sedimentos e a superfcie das rochas.
Kyllderes Lima.
Figura 7. Tcnica de videotransecto realizada em diversos locais do arquiplago de So Pedro e So Paulo. Figure 7. The video-transect technique carried out on several sites of the So Pedro and So Paulo archipelago.
Em relao zona de Caulerpa (Figs. 8 e 9), os bancos extensos dessas algas exercem um papel primordial nos processos biolgicos que ocorrem nos paredes rochosos verticais, funcionando como substratos vivos para uma diversificada comunidade de macrofauna e meiofauna associadas, impedindo, por outro lado, a fixao de outros organismos bentnicos tpicos de substratos consolidados.
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Simone Albuquerque Lira/Henrique Maranho
Figuras 8 e 9. Zona de Caulerpa na enseada do arquiplago de So Pedro e So Paulo. Figures 8 and 9. Caulerpas zone in the So Pedro and So Paulo archipelago inlet.
A macrofauna associada alga Caulerpa racemosa composta por 14 grupos: cnidrios, turbelrios, nematdeos, aneldeos poliquetos, picnogondeos, caros, ofiros e crustceos coppodos, decpodos, anfpodos gamardeos e capreldeos, ispodos, alm de larvas de peixes. A densidade populacional mdia da macrofauna, de uma maneira geral, aumenta com a profundidade, atingindo os valores mximos aos 11 m, provavelmente devido ao menor hidrodinamismo. Os ispodos e anfpodos so dominantes na macrofauna da enseada nas profundidades de 3 m a 11 m, juntos contribuindo com mais de 76% dessa comunidade. Embora os ispodos sejam mais numerosos, os anfpodos apresentam maior riqueza de espcies. J a meiofauna encontrada nessa alga composta por 13 grupos zoolgicos: cnidrios, turbelrios, nemertinos, nematdeos, aneldeos poliquetos, crustceos anfpodos, coppodos, ostrcodos e ispodos, caros, moluscos gastrpodos e larvas de crustceos e de peixes. Juntos, os crustceos coppodos e ispodos compem mais de 50% dessa populao. Em 1 ml de alga so encontrados em mdia quatro organismos, porm as maiores populaes so encontradas a 11 m de profundidade, chegando a apresentar 2.247 organismos em apenas 1ml de alga. A estrutura dessa comunidade varia entre os perodos do ano, sugerindo uma sazonalidade que pode estar associada ao ciclo de vida das algas. O banco de algas localizado a 11 m de profundidade apresenta uma meiofauna diferenciada da comunidade das algas presentes nas menores profundidades. Com relao zona de substratos inconsolidados (Fig. 10), Venekey e Fonsca-Genevois (2006) afirmam que o arquiplago, por estar bastante isolado geograficamente, apresenta uma meiofauna bastante endmica e com poucas afinidades com as outras ilhas tropicais do Oceano Atlntico, porm com padres de densidade e abundncia similares s comunidades presentes em ambientes recifais
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do litoral pernambucano. A meiofauna presente nas areias do assoalho da enseada composta por 10 grupos zoolgicos: turbelrios, nematdeos, aneldeos poliquetos, moluscos gastrpodos, crustceos coppodos e ispodos, caros e tardgrados, alm de larvas de crustceos (nuplios). Destes, os nematdeos e poliquetos dominam a comunidade. Em 10 cm2 de areia so encontrados em mdia 204 organismos, no havendo variao sazonal na estrutura da comunidade, sendo a meiofauna localizada a 8 m estruturalmente diferente das outras profundidades. Nestes sedimentos da enseada so encontradas duas espcies de Tardigrada, nunca antes relatadas no mar territorial brasileiro: Parastygarctus sterreri (Fig. 11) e Halechiniscus perfectus (Fig. 12).
Figura 10. Coleta de meiofauna nos sedimentos da enseada do arquiplago de So Pedro e So Paulo. Figure 10. Meiofaunal sampling in the sediments of the So Pedro and So Paulo archipelago inlet.
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Mnica Verosa
Mnica Verosa
Figura 11. Tardigrada Parastygarctus sterreri. Figure 11. Tardigrade Parastygarctus sterreri.
Figura 12. Tardigrada Halechiniscus perfectus. Figure 12. Tardigrade Halechiniscus perfectus.
Nos costes rochosos e nas demais reas externas do arquiplago (incluindo o naufrgio do sul) ocorrem os corais, distribudos de forma semelhante ao descrito por Amaral et al. (2002, 2006), sendo mais abundantes a partir dos 25 m de profundidade. O coral solitrio Scolymia wellsi (Fig. 13) pode ocorrer em profundidades menores, sendo registrado a partir dos 12 metros. O clmax da diversidade dos corais atingido na batimetria de 35 m, havendo tambm um aumento na quantidade de colnias. Espcies como Madracis decactis, Polycyathus sp. e Astrangia braziliensis podem ser comumente observadas. O coral negro do gnero Tanacetipathes Figura 13. Coral solitrio Scolymia wellsi no Naufrgio do Sul do arqui somente registrado no lado plago de So Pedro e So Paulo. oeste e em profundidades supeFigure 13. Solitary coral Scolymia wellsi in the South shipwreck at the riores a 30 m. So Pedro and So Paulo archipelago.
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A presena de algumas espcies no previamente relatadas para o arquiplago pode ser explicada pelo transporte passivo de indivduos adultos fixados nos cascos das embarcaes que partem da rea porturia de Natal/rN para o arquiplago. o caso do briozorio diminuto Catenicella contei, encontrado em praticamente todos os substratos consolidados do arquiplago, algas incrustantes e laminares, rochas, naufrgios, briozorios e bases de diversas espcies de corais (Fig. 14). Alm disso, resduos e detritos flutuantes no mar podem transportar indivduos adultos para longas distncias ocenicas, viabilizando que suas larvas de curta durao no plncton (e que teriam pequena capacidade de disperso biogeogrfica) possam se assentar em novos locais; esta provavelmente foi a forma de disperso dos briozorios Aetea anguina, Bugula minima e de Artrhopoma cecilii, espcies cosmopolitas, citadas como comuns em objetos flutuantes nas correntes ocenicas do Atlntico (THIEL e GUTOW, 2005).
Cristiane Farrapeira
Figura 14. Briozorio Catenicella contei sobre base de coral Polycyathus sp. Figure 14. Bryozoan Catenicella contei on the coral base Polycyathus sp.
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Fernando Moraes; Daniela Batista; Fernanda Reis; Leandro Monteiro; Mara Oliveira e Guilherme Muricy1
ABSTRACT
So Pedro and So Paulo Archipelago (ASPSP) harbors a very peculiar sponge fauna, with rare and endemic species, and spatial distribution patterns distinct from other regions of the world. Some of these species have high potential for the development of new drugs, such as Discodermia dissoluta (only known from the Caribbean and ASPSP), aggregating great economic value to the local biodiversity. Before the Archipelago Program (Pro-Arquiplago), there were only six species of sponges known from the area, with some records identified only to genera and family levels, and including one synonymy. The number of sponge species known from ASPSP increased from 6 to 32 after the beginning of research focused exclusively on Porifera in 2000. A sponge collection representative of the sponge fauna of the Archipelago (323 specimens of 32 species) was deposited in Museu Nacional, Universidade Federal do rio de Janeiro. The first studies on ecology (dealing with distribution in space and time, and the importance of sponges in the diet of reef fishes) and biogeography of the local sponge fauna are in development. The diversity, density and area cover of sponges at 5, 10, 20 and 30 m depth in ASPSP have revealed heterogeneous patterns, in an unique way: sponge diversity and abundance decrease with depth instead of increasing. Sponges are the main animal food item consumed by the fish Holacanthus ciliaris in ASPSP, with eight species identified so far. The endemism rate of sponges from ASPSP showed a high value for an equatorial island (11.5%), and the fauna as a whole has strong similarity with the Western Atlantic faunas, reinforcing the theory of colonization via Atlantic Equatorial Undercurrent.
KEYWORDS
Taxonomy, ecology, biogeography.
Laboratrio de Porifera, Departamento de Invertebrados, Museu Nacional-UFrJ.
As esponjas: passado, presente e futuro

ESPOnJAS: O quE SO E PARA quE SERvEM?
As esponjas (Porifera) so um dos principais grupos de organismos nas comunidades marinhas bentnicas, desempenhando importantes funes na manuteno da biodiversidade e na estrutura fsica do ecossistema. Elas so animais ssseis, filtradores e muito antigos, do ponto de vista evolutivo, ocorrendo em vrios ambientes dulciaqcolas e marinhos, desde zonas entre mars at fossas abissais. A gua bombeada pelo do sistema aqfero, filtrando grande quantidade de matria orgnica (ex.: bactrias, pelotas fecais e material dissolvido) (BErGQUIST, 1978). As esponjas participam de diversas interaes com outros organismos, incluindo competio por espao, predao, comensalismo, mutualismo e parasitismo (ex. WULFF, 2006a). Elas tambm so bons indicadores ecolgicos e tm sido sugeridas como biomonitores de poluio, j que so ssseis e altamente sensveis a variaes na qualidade da gua (MUrICY, 1989; ALCOLADO, 2007). As esponjas produzem compostos bioativos com grande interesse farmacolgico, agregandolhes alto potencial econmico (MUNrO et al., 1994). Entre as aplicaes dos compostos sintetizados a partir de molculas extradas de esponjas marinhas, pode-se citar o combate a vrus como Herpes simplex e H. zoster, alm de vrus causadores da AIDS e o combate a diversos tipos de cncer (MCCONNELL et al., 1994). Um dos produtos naturais mais promissores atualmente em testes pr-clnicos no combate ao cncer a discodermolida, extrado da esponja Discodermia dissoluta (SOUZA, 2004). No Brasil existem muitas espcies de esponjas com propriedades farmacuticas, porm estudos sobre identificao, isolamento e atividades de molculas bioativas so ainda incipientes no pas (BErLINCK et al., 2004). As esponjas so diversificadas em nmero de espcies e complexidade de caracteres morfolgicos, incluindo 7.000 espcies atuais descritas. Os porferos existem desde o Perodo Cambriano (500 Ma.) at os tempos atuais, onde se tem irradiado e diversificado nos mares e oceanos. Atualmente, o filo Porifera dividido em trs classes: Demospongiae, Calcarea e Hexactinellida. Apesar da importncia ecolgica e econmica do filo Porifera, a taxonomia do grupo ainda apresenta muitos problemas e lacunas de conhecimento, principalmente pela grande dificuldade para identificao e classificao das espcies (HOOPEr e VAN SOEST, 2002).
HiSTRiCO DO FiLO PORiFERA

Antes do Programa Arquiplago (1873-1979) As esponjas das ilhas ocenicas brasileiras permaneceram pouco amostradas e, muitas vezes, superficialmente estudadas pelas grandes expedies que por elas passaram (reviso em MOrAES et al., 2006). Um dos principais motivos da coleta insuficiente pode ser diretamente relacionado natureza sssil das esponjas, complexa geomorfologia dos fundos de substrato consolidado nessas ilhas, especialmente no ASPSP, e s tcnicas de amostragem empregadas (ex.: dragagens) (MOrAES,
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no prelo). A primeira coleta de esponja no ASPSP foi realizada de maneira acidental pelo H. M. S. Challenger, em 1873. Durante uma pescaria, no arquiplago, a esponja foi fisgada e 15 anos depois foi identificada como uma nova espcie: Stelletta gigas (SOLLAS, 1888). Passaram-se 65 anos at que outra esponja fosse coletada no local. Em 1937, a expedio britnica rosaura coletou um espcime identificado como S. anancora (SOLLAS, 1888), 17 anos depois (BUrTON, 1954). Este autor considerou S. gigas um sinnimo de S. anancora, mas Moraes et al. (2006) consideraram ambos os registros, no ASPSP, como S. gigas. Em 1966, o R/V Atlantis II (EUA) realizou dragagens junto ao ASPSP, coletando muitas esponjas e corais, sem que as esponjas fossem estudadas detalhadamente. O exame preliminar indicou uma fauna parecida com a coletada ao largo da costa Norte do Brasil, com nfase especial para a alta diversidade de espcies entre 60-150 m de profundidade (BOWEN, 1966). Corais depositados no Museu Nacional de Histria Natural dos EUA testemunham estas dragagens at 1.590 m, no talude SW do ASPSP (www.si.edu). At hoje, no se tem notcia do paradeiro dos espcimes e nem da publicao de identificaes de esponjas dessa campanha, o que leva a crer que este material nunca foi estudado alm das observaes de Bowen (1966). Uma das principais expedies cientficas ao Arquiplago de So Pedro e So Paulo foi a Cambridge Expedition, em 1979, formada por ictilogos ingleses, que coletou cinco exemplares de esponjas, um de cada espcie. As identificaes, na maioria, restringiram-se a gneros e famlias, publicadas num estudo de ecologia do local (EDWArDS e LUBBOCK, 1983). Durante o Programa Arquiplago (1998-2008) Com o incio do Pro-Arquiplago, comeou tambm um estudo direcionado para a fauna de esponjas. Num momento inicial (1998-1999), as esponjas foram abordadas em conjunto com Cnidaria, sob um projeto coordenado pela Dra. Fernanda Amaral, da UFrPE. Esse projeto auxiliou na descrio e identificao de duas espcies (ESTEVES et al., 2002). Em 2000, foi criado um projeto de pesquisa exclusivamente sobre esponjas, intitulado Taxonomia e distribuio de Porifera no Arquiplago de So Pedro e So Paulo, Brasil pela equipe do Laboratrio de Porifera do Museu NacionalUFrJ. Esse projeto teve como principal objetivo realizar um inventrio das esponjas do local. Com isso, aumentou-se significativamente o conhecimento sobre a biodiversidade de esponjas do ASPSP, elevando para 21 o nmero de espcies identificadas (MOrAES, 2002). Nesse contexto, destaca-se o registro de Discodermia dissoluta, antes conhecida apenas para o Caribe e que possui altssimo potencial farmacolgico e econmico (detalhes em SOUZA, 2004). Em 2005, o projeto foi ampliado, denominando-se Taxonomia, ecologia e biogeografia de Porifera do Arquiplago de So Pedro e So Paulo. A partir de ento, alm de aprofundar o levantamento da fauna de esponjas, passou-se a estudar o papel delas na dieta de peixes recifais, a estrutura da comunidade e a afinidade biogeogrfica com outras reas do Atlntico, como: costa do Brasil, Caribe, frica Ocidental e as demais ilhas ocenicas brasileiras (atol das rocas, Fernando de Noronha e ilha da Trindade). O avano da taxonomia das esponjas do ASPSP gerou uma listagem com 26 espcies, incluindo sete novas para a cincia, sendo algumas endmicas do arquiplago e outras conhecidas apenas de
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ilhas ocenicas brasileiras (MOrAES et al., 2006; MOrAES, 2006; MOrAES e MUrICY, 2007a e b). O fomento especfico para pesquisas com esponjas e o aumento do esforo amostral, incluindo mergulhos livres e autnomos com a produo de fotografias e filmagens submarinas das espcies, foram fundamentais para o forte incremento na quantidade e qualidade das identificaes taxonmicas do ASPSP (MOrAES, no prelo).
LinHAS DE PESquiSA SOBRE ESPOnJAS ATuALMEnTE EM DESEnvOLviMEnTO

Taxonomia A taxonomia um ramo das cincias biolgicas que identifica e descreve as espcies, exercendo papel crucial no conhecimento e na conservao da biodiversidade. Saber quais espcies ocorrem no arquiplago um dado bsico para embasar quaisquer outros estudos sobre o grupo no local, por isso a taxonomia tem sido a principal abordagem dos projetos executados. O inventrio das espcies comeou com a coleta de material biolgico no ASPSP, j que o material preexistente era escasso e na sua maioria encontrava-se depositado em colees estrangeiras. Entre 2000 e 2007 foram realizados aproximadamente 60 mergulhos livres e 45 mergulhos autnomos no arquiplago, visando a coletar, fotografar, filmar e quantificar as esponjas (Fig. 1). As esponjas coletadas foram depositadas na coleo de Porifera do Museu NacionalUFrJ, totalizando 323 espcimes das classes Calcarea e Demospongiae. Com isso, passou-se a ter no Brasil uma coleo de referncia sobre a biodiversidade de Porifera do ASPSP. Com as coletas, observaes de campo e fotografias produzidas em 2007, alm do aprofundamento dos estudos taxonmicos, o nmero de espcies de esponjas conhecidas para o ASPSP chegou a 32. No entanto, parte deste material ainda no foi descrito e identificado no nvel de espcie, havendo a necessidade de um esforo continuado na taxonomia das espcies. Ecologia A parte ecolgica do projeto pode ser dividida em duas linhas de atuao: (1) anlise da estrutura da comunidade de esponjas e (2) papel desses organismos na dieta de peixes recifais. Para se entender as variaes espao-temporais na estrutura da comunidade de esponjas, a rea de cobertura e o nmero de indivduos de cada espcie foram quantificadas em quatro faixas de profundidade: 5, 10, 20 e 30 m, utilizando-se 10 quadrados de 50x50 cm por faixa, em 2005 e 2007 (Fig. 1). As contagens foram feitas diretamente in situ, tendo como complemento fotografias digitais para anlises no laboratrio. Apesar dos dados coletados ainda estarem sendo analisados, os resultados preliminares mostram que a abundncia de esponjas maior a 5 e a 20 m do que a 10 e a 30 m, revelando uma heterogeneidade na distribuio das esponjas. Assim como a abundncia, a diversidade foi alta nas quatro faixas de profundidade (MONTEIrO et al., 2006). Apesar de abundantes e diversas, as esponjas do ASPSP so, geralmente, pequenas e habitam ambientes crpticos, como tocas, sob rochas e na base da alga Caulerpa racemosa, abundantes at 20 m de profundidade. As espcies macias encontram-se, muitas vezes, recobertas por outros organismos. Elas so, por isso, difceis de ser vistas por no-especialistas (Fig. 2).
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Aline Aguiar
Figura 1. Atividades de campo no ASPSP. a coleta de esponjas; b triagem preliminar do contedo estomacal do peixe Holacanthus ciliaris; c e d coleta de dados quantitativos (10 e 30 m de profundidade, respectivamente). Figure 1. Field activities at ASPSP. a sponge collection; b preliminary trial of stomach contents of the fish Holacanthus ciliaris; c and d collection of quantitative data (10 and 30 m deep, respectively).
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Fernando Moraes
Figura 2. Algumas espcies de esponjas em ambientes ou situaes crpticas no ASPSP. a Esponjas em inclinao negativa, junto base da alga Caulerpa racemosa; b Stelletta gigas com rochas na superfcie, em toca a 12 m de profundidade; c Erylus latens totalmente recoberta por algas e invertebrados; d Stoeba latex em fenda na rocha. Figure 2. Some sponge species in cryptic habitats or situations at ASPSP. a sponges on overhang, close to the base of the alga Caulerpa racemosa; b Stelletta gigas with rocks on its surface, inside a small cave at 12 m deep; c Erylus latens totally covered by algae and invertebrates; d Stoeba latex inside crevice.
Os resultados obtidos at o momento indicam um padro de distribuio das esponjas nico no mundo (JEAN VACELET, comm. pess., 2006). A alta diversidade e densidade de Porfera, numa faixa rasa de profundidade (5 m), parece se relacionar presena de uma alta densidade de C. racemosa neste extrato, propiciando um nicho ecolgico ideal para as esponjas. O estudo da composio das esponjas na dieta do peixe recifal Holacanthus ciliaris no ASPSP consiste de observaes diretas do hbito alimentar e da anlise do contedo estomacal de espcimes coletados. Cinco exemplares desta espcie foram coletados em 2007 e depositados na Coleo de Ictiologia do Museu NacionalUFrJ. A identificao de esponjas uma tarefa difcil, especialmente no caso de fragmentos diminutos, parcialmente digeridos e misturados entre vrias espcies, como no caso do material proveniente dos estmagos dos peixes. necessrio um trabalho meticuloso para triagem dos itens alimentares (no campo e no laboratrio), separao dos morfotipos e preparao de lminas para anlise em microscopia tica (Fig. 1).
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Apesar do estudo da dieta de H. ciliaris ainda ser preliminar, com trs estmagos analisados, foram identificadas oito espcies de esponjas na dieta dos espcimes do ASPSP, mostrando a importncia das esponjas na dinmica trfica local. Algumas espcies de esponjas consumidas por estes peixes so raras no arquiplago, indicando uma possvel presso ecolgica de H. ciliaris na abundncia e distribuio destas espcies.
BiOGEOGRAFiA
A biogeografia uma cincia que analisa os padres de distribuio geogrfica das espcies e tem forte implicao no desenvolvimento de diretrizes e estratgias polticas para a conservao da biodiversidade do planeta, hoje sob forte ameaa (POSADAS e MIrANDA-ESQUIVEL, 1999). No entanto, a anlise biogeogrfica necessita de informaes bsicas sobre a taxonomia das espcies que compem a biota dos locais estudados, algo extremamente raro em algumas das ilhas e arquiplagos ocenicos brasileiros. Briggs (1966) analisou o grau de endemismo de ilhas ocenicas num gradiente de latitude global, mencionando a ausncia de algumas ilhas do Atlntico na anlise pela inexistncia ou escassez de dados sobre a composio da fauna. Neste contexto, fica evidente a importncia do levantamento faunstico detalhado e da compreenso das relaes biogeogrficas do Arquiplago de So Pedro e So Paulo. Concomitantemente ao estudo das espcies, foi realizado um profundo levantamento de dados sobre correntes marinhas, geologia e caractersticas ecolgicas do ASPSP. Essas informaes foram cruciais para formular hipteses acerca da biogeografia, dos padres de conectividade e do grau de endemismo da fauna de esponjas do ASPSP (MOrAES, 2006). A diversidade de Porifera no ASPSP representa uma pequena frao da fauna encontrada na costa Nordeste do Brasil e no Caribe, com elementos endmicos e outros compartilhados apenas com ilhas ocenicas brasileiras. A maior semelhana das esponjas do ASPSP com a regio do Atlntico Ocidental, somada ausncia de espcies compartilhadas exclusivamente com a costa atlntica da frica, sugere uma colonizao via Subcorrente Equatorial (EUC). A alta taxa de endemismo (11,5%), calculada com base nas identificaes realizadas at o momento, permite classificar o arquiplago como uma provncia biogeogrfica independente para as esponjas, segundo o padro clssico de Briggs (1974). O grande isolamento, o diminuto tamanho do ASPSP e a baixa capacidade de disperso de esponjas so caractersticas que contribuem para a baixa diversidade e a alta taxa de endemismo observada; concordando com a Teoria de Biogeografia de Ilhas, de MacArthur e Wilson (1967).
COnCLuSES E PERSPECTivAS
Os estudos sobre esponjas do Arquiplago de So Pedro e So Paulo tm gerado resultados relevantes internacionalmente em taxonomia, ecologia e biogeografia, constituindo importantes ferramentas para a gesto da biodiversidade neste ponto estratgico do Atlntico. Percebeu-se que o reduzido nmero de espcies de esponjas conhecidas para o ASPSP, antes do Pr-Arquiplago, resultava da baixa amostragem e da escassez de estudos taxonmicos. Para melhor compreenso
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da biogeografia de esponjas do ASPSP e da influncia da Subcorrente Equatorial, seria importante coletar material biolgico entre 40 e 150 m de profundidade (centro da EUC), assim como estudar os espcimes coletados pelas expedies estrangeiras que coletaram nesta faixa de profundidade, especialmente do R/V Atlantis II. Alm disso, pertinente conhecer detalhadamente os padres oceanogrficos em torno do ASPSP, para embasar estudos biogeogrficos, de colonizao e de disperso de larvas no local. A presena de espcies raras, endmicas e com alto potencial farmacolgico e econmico, assim como o relevante papel das esponjas na manuteno da biodiversidade, so razes inquestionveis para o aprofundamento do conhecimento sobre esses animais e a conservao desse rico patrimnio gentico, numa das mais importantes fronteiras ocenicas brasileiras o Arquiplago de So Pedro e So Paulo.
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Jos Carlos de Freitas e Andr Junqueira Zaharenko1
ABSTRACT
Sea anemones are important and interesting organisms as a source for isolation of bioactive compounds. Their toxins act by modulating and blocking different types of voltage-gated ion channels. Also, some purine derivatives are observed in their extracts and may impair sea urchin embryo development. In this work we report for the first time the peptide mass fingerprint and some novel peptides in the neurotoxic fraction (Fr III) of the sea anemone Bunodosoma cangicum venom. Fr III is neurotoxic to crabs and was purified by chromatographic procedures, yielding 41 fractions. By checking their molecular masses we found 81 components. Some of the peptidic molecules were partially sequenced showing the great variety of peptides produced by sea anemones. It also shows that sea anemones employ dozens of components for prey capture and defense. As the So Pedro and So Paulo archipelago possess dozens of species of sea anemones, especially Bunodosoma caissarum and B. cangicum, which are also under study in our laboratory, we explore the biotechnological and pharmaceutical potential of these species in providing novel toxins, which may serve as pharmacological tools in research as well as lead compounds in drug development.
KEYWORDS
Sea anemones, neurotoxins, drug development.
Departamento de Fisiologia. Instituto de Biocincias da Universidade de So Paulo.
Anmonas-do-mar no Arquiplago So Pedro e So Paulo e do Sudeste brasileiro: potencial biotecnolgico e fermacutico

Como todo animal peonhento, as anmonas-do-mar empregam toxinas para paralisar suas presas ou se defender de predadores. Todas as anmonas possuem nos cnidcitos estruturas celulares microscpicas similares a arpes, denominadas de nematocistos, responsveis pelo papel de injetar uma peonha rica em potentes neurotoxinas paralisantes. importante frisar que a maior densidade de cnidcitos e nematocistos se encontra nos tentculos desses animais. Estes se aderem firmemente aos tecidos das presas, tornando mais eficiente o envenenamento. Desse modo, os grupos principais de toxinas das anmonas agem sobre crustceos e peixes (ABITA, CHICHEPOrTICHE et al., 1977; MALPEZZI, DE FrEITAS et al., 1993; LAGOS, DUrAN et al., 2001), sendo tambm vrias delas caracterizadas sobre clulas de mamferos (HANCK e SHEETS, 2007; SMITH e BLUMENTHAL, 2007). Tambm se reporta a presena de hemolisinas nessas estruturas (MALPEZZI e FrEITAS, 1991; LAGOS, DUrAN et al., 2001; ANDErLUH e MACEK, 2002). As hemolisinas so protenas que formam poros em membranas celulares e causam desequilbrio osmtico e lise celular (LANIO, MOrErA et al., 2001; HONG, GUTIErrEZ-AGUIrrE et al., 2002). Anmonas-do-mar brasileiras comearam a ser estudadas sob o aspecto fisiolgico na dcada de 80 (MENDES e DE FrEITAS, 1984), quando esses autores demonstraram inequvocas respostas da musculatura da coluna desses animais aos conhecidos neurotransmissores acetilcolina, adrenalina e seus derivados. No entanto, desde a dcada de 70 as anmonas so investigadas no sentido de se entender qual o mecanismo de ao de suas toxinas. Trabalhos clssicos de vrios autores (BErESS e BErESS, 1975; CArIELLO e DANIELLO, 1975; BArHANIN, HUGUES et al., 1981) elucidaram os mecanismos de ao das toxinas ATX-I, II e III da anmona Anemonia sulcata, habitante no mar Mediterrneo. De anmonas-do-mar a serpentes, passando por moluscos marinhos do gnero Conus, dezenas de toxinas foram caracterizadas e servem hoje como ferramentas farmacolgicas (rASH e HODGSON, 2002; TErLAU e OLIVErA, 2004). Do molusco Conus magus, a -conotoxina MVIIA, um bloqueador de canais para Ca2+ do tipo N, tem sido usada amplamente como ferramenta farmacolgica e, sob o nome comercial de Ziconotide, j se encontra no mercado como uma opo para o tratamento de pacientes que sofrem de dor crnica intratvel (LIVETT, GAYLEr et al., 2004; WANG e CHI, 2004; PrOMMEr, 2006). Nesse sentido, as anmonas-do-mar tambm provem toxinas com grande potencial farmacolgico. A ShK, da anmona caribenha Stichodactyla helianthus, um potente bloqueador de canais para K+ dependentes de voltagem, discriminando em trabalhos iniciais os subtipos Kv1.1 e 1.3 (KALMAN, PENNINGTON et al., 1998) e, mais recentemente, tambm o Kv3.2 (YAN, HErrINGTON et al., 2005). Como os Kv1.3 so altamente expressos em linfcitos-T durante ativao do sistema imune, seu bloqueio torna-se altamente atrativo em terapias para o combate a doenas auto-imunes
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(WULFF, CALABrESI et al., 2003; BEETON, PENNINGTON et al., 2005). Nesse sentido, outros trabalhos mostram a potencialidade do uso de anlogos com atividade potencializada para tal finalidade (GEOrGE CHANDY et al., 2001). Alguns anos atrs nosso grupo publicou um trabalho importante (OLIVEIrA, rEDAELLI et al., 2004), onde propusemos a contribuio de novos resduos de aminocidos no processo de inativao dos canais para Na+ dependentes de voltagem, baseando-nos nos mecanismos de ao de neurotoxinas de anmonas do mar. Uma das toxinas ensaiadas foi a BcIII, proveniente da frao neurotxica da anmona Bunodosoma caissarum, congnere de B. cangicum. De fato, peptdeos de anmona que modulam a cintica de canais para sdio dependentes de voltagem, retardando sua inativao, so os mais investigados at hoje e servem como importantes ferramentas no estudo de patologias que acometem o sistema nervoso central (BrAND, SEEGEr et al., 2000) e a musculatura esqueltica (DESAPHY, CAMErINO et al., 1999; DESAPHY, CONTE CAMErINO et al., 1999; FLETCHEr, ADNET et al., 1999). Embora observemos que a natureza fornece prottipos para o desenvolvimento de frmacos ou at mesmo substncias muito interessantes para investigao de sistemas biolgicos, o nmero dessas molculas estudadas e caracterizadas passa a ser muito baixo em relao s substncias potencialmente existentes. Outros autores (POSSANI, MErINO et al., 2000) informam que, se cerca de 100 peptdeos ativos so encontrados na peonha de cada espcie de escorpio, pelo menos 100.000 molculas esto disponveis para ser estudadas, j que aproximadamente 1.500 espcies so conhecidas at ento. Se seguirmos a mesma abordagem, pensando em todos os grupos de animais peonhentos, a cifra passa a ser gigantesca. Conseqentemente, muitos organismos peonhentos tm sido amplamente investigados e novas molculas bioativas tm sido identificadas e caracterizadas, sendo reportados dezenas de artigos cientficos anualmente, das mais variadas fontes animais (LIVETT, GAYLEr et al., 2004; ArMISHAW e ALEWOOD, 2005; BUCZEK, BULAJ et al., 2005; SHEVCHENKO, DE SOUSA et al., 2005; ESCOUBAS, 2006b; 2006a; FOX, MA et al., 2006; NASCIMENTO, rATES et al., 2006; NOrTON e OLIVErA, 2006; OLIVErA, 2006; SALLES, VOLSI et al., 2006; SANZ, GIBBS et al., 2006). Isso nos mostra o potencial gigantesco que existe na abordagem protemica para o estudo de peonhas e, principalmente, na caracterizao de peonhas de anmonas-do-mar, j que estas ainda no foram investigadas desse ponto de vista. Durante o doutoramento de Andr Junqueira Zaharenko, um dos autores deste texto, foi realizada a purificao e caracterizao biolgica parcial de alguns peptdeos ativos j reportados na peonha da anmona Bunodosoma cangicum (ArAQUE, UrBANO et al., 1995; LAGOS, DUrAN et al., 2001), alm da verificao de outros grupos de molculas de baixa massa molecular. importante realar que o material utilizado no estudo provinha de exemplares coletados na regio Sudeste do Brasil, no litoral do Estado de So Paulo. Entretanto, B. cangicum tambm uma espcie de anmona que ocorre no mesolitoral do Arquiplago de So Pedro e So Paulo (ASPSP). Naquele estudo realizou-se uma abordagem protemica na investigao da peonha de B. cangicum, tendo sido observada a ocorrncia de 83 diferentes polipeptdeos em sua frao neurotxica. A figura 1 abaixo nos mostra o perfil cromatogrfico por HPLC de fase reversa da referida frao. A seguir, a tabela 1 sumariza as massas moleculares de cada um dos compostos isolados da frao neurotxica e detalha, em cada um deles, quais foram seqenciados parcialmente ou integralmente.
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Figura 1. Cromatograma representativo da purificao de 1mg de FrIII (neurotxica) de B.cangicum por cromatografia lquida (HPLC) em uma coluna semipreparativa C-18 de fase reversa (10 x 250 mm, 5 m; CapCellPAK Shiseido, Japo). Os nmeros acima dos picos so denominaes arbitrrias, de acordo com a ordem de eluio no cromatograma. A linha tracejada representa a variao do gradiente (CH3CN / 0,1%TFA) empregado. Figure 14. Chromatogram representing the purification of 1 mg of FrIII (neurotoxic fraction) from B. cangicum venom by HPLC. A semipreparative C-18 reversed phase column (10 x 250 mm, 5 m; CapCellPAK Shiseido, Japan) was employed. The dotted line represents the variation of the linear gradient, by using CH3CN / 0,1%TFA solvents.
Tabela 1. Perfil de massa molecular dos picos e fraes obtidas da purificao por HPLC de fase reversa da frao neurotxica (FrIII) de B. cangicum. Table 1. Molecular mass profile of the peaks and fractions obtained from the HPLC purification of the neurotoxic fraction (FrIII) from B.cangicum venom. nMERO DO PiCO 1 2 3 4 5 6 7 sequncia parcial 8 9 10 11 12 13 TEMPO DE RETEnO (EM Min) 7.50 7.60-9.30 11.43 12.34 13.00 14.41-15.00 15.67 16.00-17.00 17.48 17.74 18.05 18.44 18.73 MASSA MOLECuLAR [M + H]+ 387.3; 405.3 280.1***; 1437.4; 1566.4; 1835.7*; 1950.8** 1801.4; 2221.4 1841.1; 2192.4 1856.3 No determinado 5416.8; 5439.3 1328.3; 1517.6; 1560.9; 1576.9 4931.1 4709.7**; 4915*; 4930.5 3948.7; 3957.8 4577.1; 4595.8; 4647.7 5571.6; 6134
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nMERO DO PiCO 14 15 16 sequncia completa 17 sequncia parcial 18 19 sequncia parcial 20 21 sequncia parcial 22 23 24 sequncia parcial 25 sequncia parcial 26 sequncia completa 27 28 30 sequncia parcial 31 sequncia parcial 32 sequncia parcial 33 34 35 sequncia parcial 36 sequncia parcial 37 sequncia parcial 38 39 40 41
TEMPO DE RETEnO (EM Min) 19.43 20.20 20.64 21.00 21.55 21.75 22.10-23.10 23.41 23.84 24.40 25.52 25.96 26.12 26.64 27.00 28.19 28.78 29.21 29.67 29.85 30.24 30.57 31.16 31.46 32.55 32.97 33.27
MASSA MOLECuLAR [M + H]+ No determinado 1170.4; 4007.5; 4658.5 3933.5 3215.2 3684.7*; 3813.4; 4662** 3181 No determinado 3176.4; 5001 6316.1; 6356.1 3257.4 4158.4; 4172.7 4972.4 4941.1; 4958 4470.4; 4486.1 2462.2*; 4892.1**; 4947.7 4768.8; 4888.4*; 4907** 4326; 4342.6**; 4669.1* 4286; 4303.3***; 4399.3**; 4626.7* 4128.4; 4223 4499.1*; 4779.6**; 4641.4 4762.8; 4781.3 4762.8; 4781.3 4235.7; 4371.1 4745.3; 4762.3 4245.1; 4594.1 4536.8 4715.2
Sequncia parcial: indicao de que o material majoritrio do referido pico foi parcialmente seqenciado pela tcnica de degradao automatizada de Edman. Seqncia completa: indica que o peptdeo foi inteiramente seqenciado, desde sua poro N- at C-terminal. negrito: sinal mais intenso obtido nos espectros; negrito***,**,*: ordem decrescente de intensidade dos sinais obtidos nos espectros. Partial sequence: indication that the most abundant component of the referred peak was partially sequenced, by the automatized Edman degradation technique. Complete sequence: indicates that the peptide was fully sequenced, from its N-terminal till C-terminal position. Bold: most intense signal obtained in the spectra; bold***,**,*: decrescent order of intensity in the signals obtained in the spectra.
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Figura 2. Alinhamento das seqncias primrias de alguns dos peptdeos puros obtidos da frao III de B. cangicum por HPLC. As seqncias mostradas foram determinadas pela degradao automatizada de Edman. Bcg: picos de maior intensidade obtidos nos tempos de reteno apontados (vide fig. 1) e com seqncias inditas. Para detalhamento das massas moleculares, referir-se a tabela 1 anterior. A: toxinas de anmonas do mar do tipo 1, que interagem retardando a inativao de canais de sdio dependentes de voltagem. B: nova classe dos peptdeos BcIV- e APETx-smile. C: nova classe dos peptdeos de ~3000 unidades de massa atmica (uma). Em todas as figuras, os trs pontos no final das seqncias indicam que a seqncia completa falta ser determinada. Figure 2. Primary sequence alignment of some pure peptides obtained from FrIII from B. cangicum venom by RPHPLC. Bcg: most intense peaks obtained in the indicated retention times (see fig. 1). For detail refer to table 1. A: type 1 sea anemone toxins, which delay the inactivation process of voltage-gated sodium channels. B: new class of BcIV_ and APETx-like peptides. C: new class of novel peptides averaging 3000 amu. In all figures, the 3 dots indicate that the full sequence still remains to be determined.
Observa-se claramente uma variabilidade muito grande nas diferentes famlias de peptdeos expressos na peonha de B. cangicum. Por exemplo, as toxinas exemplificadas na figura 2B mostram que seus alvos so enormemente variados, embora apresentem seqncias primrias semelhantes. Na figura 2C vemos claramente que existe uma nova categoria de peptdeos txicos, cujos alvos farmacolgicos e especificidades ainda no foram definidos, demonstrando que peonhas de anmonas do mar so
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ainda um reservatrio precioso de molculas bioativas. Todos os resultados compilados acima foram recentemente aceitos para publicao, representando o primeiro estudo protemico da peonha de um cnidrio e mostrando sua complexidade (ZAHArENKO et al., no prelo). Possumos no momento uma colaborao bastante produtiva com os doutores Gandhi radisBaptista (Universidade Federal de Pernambuco, recife), lvaro rossan de Magalhes Brando Prieto da Silva (Instituto Butantan, So Paulo) e Tetsuo Yamane (Instituto de Pesquisas Energticas e NuclearesIPEN, So Paulo), tendo sido realizada a construo de uma biblioteca de cDNA da espcie Bunodosoma caissarum do ASPSP. Tal espcie ocorre com freqncia no litoral sudeste do Brasil, sendo objeto de estudo de nosso grupo de pesquisa desde o ano de 1984, resultando em 10 artigos publicados por nossa equipe (MENDES, 1976; MENDES e DE FrEITAS, 1984; DE FrEITAS e SAWAYA, 1986, 1990; MALPEZZI e FrEITAS, 1990, 1991; MALPEZZI, DE FrEITAS et al., 1993; OLIVEIrA, rEDAELLI et al., 2004; DE OLIVEIrA, ZAHArENKO et al., 2006; OLIVEIrA, ZAHArENKO et al., 2006). Desse modo, nosso intuito que pela abordagem envolvendo tcnicas de biologia molecular, possamos comparar a gama de toxinas produzidas por B. caissarum de ASPSP com aquelas j conhecidas do litoral sudeste brasileiro. Ser realizada tambm a construo de uma biblioteca de cDNA a partir dos tentculos da anmona-do-mar B. cangicum de populaes do litoral sudeste brasileiro e daquelas ocorrentes no ASPSP. Por meio de desenho de primers, baseado nas seqncias primrias parciais dos peptdeos, que j foram anteriormente isolados e mostrados nas figuras 2 e 3 acima, pretendemos elucidar as seqncias completas dos respectivos peptdeos, alm de determinar seus alvos fisiolgicos. Sumarizando, como j descrito amplamente nesta seo, podemos obter novos peptdeos a partir da peonha de anmonas-do-mar que podem mostrar-se interessantes ferramentas farmacolgicas ou mesmo prottipos para o desenvolvimento de molculas-lder no desenho racional de frmacos. Desse modo, as espcies de anmonas existentes no ASPSP podem contribuir enormemente para os avanos neste campo de estudo.
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Paula S. de Oliveira1; Maria Jlia Martins-Silva2; Jos Carlos Nascimento de Barros3; Iara Swoboda1; Jonata de Arruda Francisco3; Mariana Schneider2; Jean Carlo Leito Batista3; Pedro de Podest Uchoa de Aquino2; Gabriel Vianna2; Mireille Florncio Coutinho2
ABSTRACT
In this study the molluscan fauna of So Paulos rocks was surveyed. In the course of over 14 expeditions the mollusks from rock pools and rock shores of the Belmonte Islet were studied. A total of 48 taxa were recorded, of which 29 at the species level, 16 at generic level and 3 at family level. Twenty six of the 48 taxa are new occurrence for this area, increasing geographical distribution of this species, and 19 are species new to science.
KEYWORDS
Molluscan fauna, rock pools, rock shores.
Laboratrio de Malacologia, Museu Oceanogrfico Prof. Elizer de Carvalho Rios (MOrG), Fundao Universidade Federal do rio Grande (FUrG). Laboratrio de Bentos, Departamento de Zoologia, Universidade de Braslia (UnB). Museu de Malacologia, Departamento de Pesca, Universidade Federal rural de Pernambuco (UFrPE).
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PROJETOS SOBRE MOLLuSCA
Malacofauna
Diversas contribuies de trabalhos cientficos sobre a malacofauna das ilhas ocenicas brasileiras foram realizadas por pesquisadores brasileiros como, por exemplo, rios (1979), rios & Barcellos (1979), rios & Barcellos (1980 a, b), Barcellos et al. (1989), Leal (1989), Leal (1991), Leal (2000), entre outros. No entanto, devido escassez de informaes acerca da malacofauna do arquiplago de So Pedro e So Paulo surgiu, em 1999, um grande interesse em estudar os moluscos dessa localidade. Portanto, o projeto Malacofauna em cubetas de mar do arquiplago de So Pedro e So Paulo, coordenado pela Oc. M.Sc. Iara Swoboda, do Laboratrio de Malacologia da Fundao Universidade Federal do rio Grande (MOrG/FUrG), passou a fazer parte do Programa Arquiplago (PrO-ArQUIPLAGO). Alm da FUrG, outras instituies contriburam com projetos sobre os moluscos, como a Universidade de Braslia (UnB) com o projeto Malacofauna dos Costes rochosos do Arquiplago de So Pedro e So Paulo, sob a responsabilidade da Dra. Maria Jlia Martins Silva e a Universidade Federal rural de Pernambuco (UFrPE), com o projeto Moluscos do Arquiplago de So Pedro e So Paulo, com especial referncia ao isolamento geogrfico dos gastropodas, coordenado pelo Dr. Jos Carlos Nascimento de Barros. No ano de 2004, o Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico (CNPq) assumiu a coordenao cientfica do PrOArQUIPLAGO, absorvendo, por meio do Programa Arquiplago e Ilhas Ocenicas, os 24 projetos de pesquisa que j estavam em andamento. Nessa fase, foi criado um novo projeto a cerca do filo Mollusca, intitulado Sistemtica e Ecologia da Malacofauna do Arquiplago de So Pedro e So Paulo, sob a coordenao do Dr. Jos Carlos Nascimento de Barros. Esse grande projeto englobou, alm do projeto titular, dois subprojetos, sendo eles Malacofauna em Cubetas de Mar do Arquiplago de So Pedro e So Paulo, sob a responsabilidade da Biloga Msc. Paula Spotorno de Oliveira (MOrG/FUrG); e Malacofauna dos Costes rochosos do Arquiplago de So Pedro e So Paulo, sob a superviso da Dra. Maria Jlia Martins Silva (UnB). Os resultados desse projeto, j finalizado, vm sendo amplamente divulgados para a comunidade cientfica em congressos, alm de monografias e dissertaes de mestrado.
HiSTRiCO DOS ESTuDOS SOBRE A MALACOFAunA

Os primeiros relatos sobre a malacofauna no arquiplago de So Pedro e So Paulo so provenientes de pesquisadores ingleses da Expedio Cambridge, os quais realizaram coletas subaquticas e nas ilhas, em setembro de 1979, produzindo diversas publicaes cientficas (EDWArDS, 1979; EDWArDS, 1984; EDWArDS & LUBBOCK, 1982; EDWArDS & LUBBOCK, 1983a, b; EDWArDS et al., 1981; LUBBOCK & EDWArDS, 1980; HOLTHUIS et al., 1980; LUBBOCK & EDWArDS, 1981).
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Edwards (1979) observou poucos moluscos durante suas coletas subaquticas. Por exemplo, entre o cascalho, encontrou uma espcie de gastrpode (Famlia Buccinidae); e em guas mais profundas, visualizou bivalves parecidos com mariscos e vieiras aderidos s rochas e, raramente, uma espcie de concha cone (Conus sp.). Porm, Edwards & Lubbock (1983a, b) elaboraram um relatrio sobre a ecologia desse arquiplago, citando um total de sete espcies de moluscos, incluindo a espcie de cefalpode identificada como Octopus vulgaris Cuvier, 1797 e um bivalve de identificao duvidosa, coletado a uma profundidade de 190m. No ano seguinte, Edwards (1984) publicou um artigo a respeito da biologia marinha do arquiplago, mencionando essas mesmas espcies. Oliveira et al. (2002 a, b; 2003) realizaram estudos preliminares sobre a malacofauna em cubetas de mar da ilhota Belmonte. Nesse estudo, obtiveram uma listagem taxonmica das espcies e compararam a ocorrncia das mesmas na costa brasileira. Posteriormente, Oliveira (2004) confirmou as identificaes e adicionou algumas espcies listagem e, alm disso, verificou a presena, em abundncia, de gastrpodes vermetdeos no local de estudo, os quais foram estudados a partir do ano de 2005 (OLIVEIrA, 2007). Nesse ano, foram realizadas novas coletas e a identificao das espcies contou com o recurso de Microscopia Eletrnica de Varredura (MEV). Portanto, o presente estudo teve como principal objetivo realizar o levantamento taxonmico dos moluscos no arquiplago de So Pedro e So Paulo em diferentes reas. Alm disso, a malacofauna das cubetas de mar desse arquiplago foi comparada com a ocorrncia em ambientes rasos de outras ilhas ocenicas brasileiras (atol das rocas, Fernando de Noronha, arquiplago dos Abrolhos e Trindade). Por fim, este projeto visou criar colees de referncia para subsidiar estudos futuros com esses organismos.
MATERiAL E MTODOS
reas de Estudo: As reas de estudo analisadas referem-se s cubetas de mar, costes rochosos e enseada do arquiplago (Fig. 1). As cubetas so as poas ou piscinas de mar e caracterizam-se por depresses no costo rochoso onde a gua fica retida, formando piscinas naturais de grande diversidade biolgica. Situam-se na parte superior linha de mar cheia da ilha Belmonte, porm o fluxo de entrada e sada de gua controlado basicamente pela ao das ondas que incidem sobre os costes rochosos margem das ilhas do arquiplago. Os costes rochosos das ilhotas apresentam contornos sinuosos, irregulares e reentrantes, e suas encostas so extremamente ngremes. As quatro maiores ilhotas (Belmonte, Sudeste, Nordeste e Cabral) esto dispostas em semicrculo, constituindo uma enseada em formato de ferradura, com abertura voltada para NW. Possui dimenses de eixo de 100m de comprimento, abertura de 50m, profundidade mdia variando de 3 a 18m e esto separadas entre si por estreitos canais. O fundo dessa enseada constitudo por sedimentos provenientes da atividade biolgica e da desagregao das rochas que constituem o arquiplago (ALVArEZ, 1998; CAMPOS et al., 2005). Os nomes das ilhotas e rochas citadas baseiam-se na planta topogrfica do arquiplago de So Pedro e So Paulo (BrASIL, 1997).
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Figura 1. Localizao das ilhas ocenicas brasileiras. Em detalhe mapa do arquiplago de So Pedro e So Paulo com as reas de amostragem: 1 cubetas de mar; 2, 3 e 4 enseada. Figure 1. Location of brazilian oceanic islands. Detail from map of So Paulos rocks with sample sites: 1 rock pools; 2, 3 and 4 cove.
Amostragens, Metodologias de Coleta e Equipes Cubetas de mar (MORG/FURG) O material coletado em cubetas de mar foi proveniente de oito expedies cientficas do Programa Arquiplago, sendo as amostragens realizadas nos meses de fevereiro e junho de 2000; maio, setembro e novembro de 2001; janeiro de 2003; fevereiro e julho de 2005. O material de estudo baseou-se em organismos vivos e/ou mortos e amostras aleatrias de sedimento, coletados manualmente com o auxlio de esptulas e pinas, alm de potes plsticos pequenos e tubo de PVC. Os moluscos com partes moles e o sedimento foram fixados em lcool 70% e acondicionados a recipientes plsticos com tampa. A equipe integrante do grupo dos moluscos em cubetas de mar foi a seguinte: Paula Spotorno de Oliveira, Iara Swoboda, Paulo Henrique Mattos, Claudio rossano Trindade Trindade, Bruna Vivian Brites, Leonardo Marques Furlanetto, Munir Mehsen, Mateus H. Barbosa. Costes Rochosos Enseada (UnB) Os moluscos dos costes rochosos e enseada foram coletados a partir de 6 expedies cientficas do Programa Arquiplago durante agosto de 1999; maio de 2000; fevereiro de 2003; julho de 2003; fevereiro de 2004, julho de 2004.
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As localidades de estudo foram selecionadas levando-se em considerao a presena de arrecifes. As coletas foram realizadas de forma manual, com o auxlio de esptula, durante a mar baixa em ambientes recifais, bem como amostragens obtidas por mergulho livre at 12m de profundidade. A metodologia de coleta constou da escolha de transectos nos costes das ilhas que formam o arquiplago. Em cada local selecionado, quatro transectos foram realizados e vistoriados a cada 2m com o uso da metodologia de quadrats. Cada quadrats possua 50x50cm, sendo divididos em quadrados de 10x10cm. A cada 2m foram escolhidos, aleatoriamente, 10 pontos para colocao dos quadrats. Os moluscos coletados foram anestesiados a frio e fixados com lcool a 70% e glicerina a 10%. Participaram da equipe do grupo de moluscos de costes rochosos: Maria Jlia Martins-Silva, Mariana Schneider, Pedro De Podest Uchoa de Aquino, Gabriel Vianna, Mireille Florncio Coutinho, Maria Cristina Viana Braga, Leonardo J. C. Veloso, Fabio Miranda da rocha e Fabiana Bicudo Csar. Costes Rochosos (UFRPE) O material malacolgico foi coletado, a partir de 1999, na rea do mdio litoral dos costes rochosos da ilha Belmonte pelo mtodo de catao manual e tambm por mergulhos autnomos de at 45m de profundidade. As amostras coletadas, de natureza macroscpica e microscpica, foram acondicionadas em recipientes plsticos etiquetados contendo lcool a 70%, e encaminhadas para o Museu de Malacologia do Departamento de Pesca e Aqicultura (DEPAq) da Universidade Federal rural de Pernambuco (UFrPE). A equipe do grupo dos costes rochosos foi constituda por Jos Carlos Nascimento de Barros, Jean Carlo Leito Batista e Jonata de Arruda Francisco.
AnLiSE DAS AMOSTRAS E DADOS

Cubetas de mar (MORG/FURG) A triagem do sedimento e amostras, bem como a identificao das espcies foram realizadas no laboratrio de malacologia do Museu Oceanogrfico Prof. Elizer de Carvalho rios (MOrG/FUrG). Todo o material analisado por pelo grupo foi incorporado coleo de moluscos dessa instituio. Os moluscos foram identificados por comparao com as espcies descritas, bem como com exemplares provenientes de ilhas ocenicas tombados na coleo malacolgica do MOrG. A identificao dos moluscos foi baseada nas caractersticas conquiliolgicas e, na impossibilidade de se alcanar o nvel especfico, eram separados em tipos morfolgicos. Os exemplares foram fotografados, sendo que alguns foram examinados sob microscopia eletrnica de varredura (MEV), realizada no Centro de Microscopia e Microanlise da ULBrA, rS. A fim de comparar a malacofauna em cubetas de mar do arquiplago com as demais ilhas ocenicas brasileiras foi elaborada uma tabela com as espcies obtidas versus ocorrncia das mesmas em ambientes rasos das ilhas ocenicas brasileiras: atol das rocas, Fernando de Noronha, arquiplago dos Abrolhos e Trindade. A ocorrncia das espcies nessas ilhas baseou-se em lotes depositados na coleo malacolgica do MOrG, bem como nos trabalhos de rios (1979), Barcellos et al. (1989), Leal (1991), rios (1994) e roln & Luque (1994).
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Costes Rochosos Enseada (UnB) Todo material coletado foi triado na estao cientfica e os moluscos encontrados foram anestesiados a frio (na geladeira) e preservados em lcool 70%. Os exemplares de moluscos foram encaminhados para depsito nas colees do Museu de Zoologia da USP (MZUSP) e Museu Nacional do rio de Janeiro (MNrJ). Costes Rochosos (UFRPE) Os espcimes foram fotografados com auxlio de cmera digital acoplada ao estereomicroscpio ou submetidos microscopia eletrnica de varredura realizada no Instituto Tecnolgico de Pernambuco (ITEP). Todo material encontra-se depositado e tombado no Museu de Malacologia do DEPAq UFrPE.
RESuLTADOS E DiSCuSSO
Cubetas de mar (MORG/FURG) Conforme a listagem taxonmica da Tabela 1 e Prancha A, foram identificados dezoito taxa de moluscos provenientes das cubetas de mar da ilhota Belmonte, sendo doze at o nvel de espcie, trs de gnero e trs at o nvel de famlia, das quais seis so novas espcies para a cincia. Destaca-se que as espcies Fissurella rosea (Gmelin, 1971), Ctena orbiculata (Montagu, 1808) (Prancha A-2), Dendropoma irregulare (Orbigny, 1842) (Prancha A-9,10), Vermetidae sp. e Gibberula sp.(Prancha A-13) apresentaram indivduos providos de partes moles. As espcies restantes foram representadas por conchas vazias coletadas junto ao sedimento. Edwards & Lubbock (1983a) sugeriram que essas conchas pudessem ter sido transportadas do costo rochoso at as cubetas. Foi observado que mesmo conchas extremamente frgeis, de espcies como Puncturella pauper Dall, 1927 (Prancha A-7), Synaptocochlea picta (Orbigny, 1842) (Prancha A-5, B-5) e protoconchas de D. irregulare (Prancha A-9, 10), se encontraram bem preservadas. Evidencia-se que trs dos dezoito taxa de moluscos provenientes das cubetas de mar da ilhota Belmonte tambm ocorrem em ambientes rasos das outras ilhas ocenicas brasileiras atol das rocas, Fernando de Noronha, arquiplago dos Abrolhos e Trindade (Tab. 1). Leal (1991) destacou que o grupo Fernando de Noronha e atol das rocas demonstram nveis de similaridade faunstica acentuados, o que pode ocorrer de forma semelhante com o arquiplago de So Pedro e So Paulo, visto que nove espcies foram registradas nas trs ilhas ocenicas (Fernando de Noronha, atol das rocas e arquiplago de So Pedro e So Paulo), ressaltando uma grande afinidade entre essa malacofauna. Com exceo de Pisania pusio (Linnaeus, 1758) (Prancha A-4, B-12), C. orbiculata e D. irregulare, j citadas para o arquiplago (EDWArDS, 1984; EDWArDS e LUBBOCK, 1983a, b), todas as demais espcies so novas ocorrncias, ampliando sua distribuio geogrfica. Este levantamento teve carter ilustrativo da diversidade de moluscos no local e representa uma referncia para estudos futuros. Apesar do estudo a cerca dessa malacofauna ocorrer desde o ano de 1999, o conhecimento atual das espcies ainda considerado superficial, sendo que a partir dos projetos em andamento essas lacunas de conhecimento sero preenchidas nos prximos anos.
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Tabela 1. Listagem taxonmica dos moluscos de cubetas de mar da ilhota Belmonte (Oliveira et al., 2002 a, b; 2003; Oliveira, 2004), nmero de registro dos lotes tombados na coleo malacolgica do Museu Oceanogrfico Prof. E. C. Rios (MORG), e ocorrncia nas ilhas ocenicas brasileiras: arquiplago de So Pedro e So Paulo (ASPSP), atol das Rocas (ROCAS), Fernando de Noronha (FN), arquiplago dos Abrolhos (ABR) e Trindade (TRIN). Table 1. Taxonomic list of molluscs from rock pools of the Belmonte islet (Oliveira et al., 2002 a, b; 2003; Oliveira, 2004), catalogue number in MORG collection, and occurrence in brazilian oceanic islands: So Paulos rocks (ASPSP), atol das Rocas (ROCAS), Fernando de Noronha (FN), Abrolhos archipelago (ABR) and Trindade (TRIN).
TAXOn Bivalvia Linnaeus, 1758 ArCIDAE Lamarck, 1809 Barbatia domingensis (Lamarck, 1819) (Prancha A-1) LUCINIDAE Fleming, 1828 Ctena orbiculata (Montagu, 1808) (Prancha A-2) Gastropoda Cuvier, 1797 SCISSUrELLIDAE Gray, 1847 Sinezona aff. confusa roln e Luque, 1994 Sinezona sp. (Prancha A-8) FISSUrELLIDAE Fleming, 1822 Puncturella pauper Dall, 1927 (Prancha A-7) Fissurella rosea (Gmelin, 1971) Fissurella sp. (Prancha A-3) STOMATELLIDAE Gray, 1840 Synaptocochlea picta (Orbigny, 1842) (Prancha A-5) SKENEIDAE Clark, 1851 Lodderena ornata (Olsson e McGinty, 1958) rISSOIDAE Gray, 1847 Manzonia caribaea (Orbigny, 1842) (Prancha A-6) VErMETIDAE rafinesque, 1815 Dendropoma irregulare (Orbigny, 1842) (Prancha A- 9,10) Vermetidae sp. TrIPHOrIDAE Gray, 1847 Cosmotriphora melanura (C.B. Adams, 1850) EULIMIDAE Philippi, 1853 ? Eulimidae sp. (Prancha A-12) COrALLIOPHILIDAE Chenu, 1859 Coralliophila caribaea Abbott, 1958 BUCCINIDAE rafinesque, 1815 Pisania pusio (Linnaeus, 1758) (Prancha A-4) 41.634, 42.617, 42.630 X X X X X 42.631 X X X X 49.256 X 42.626 X X X 42635, 42620, 49255, 50784, 50605, 50703, 50704, 50705, 50706, 50708 50785 X X X X X X 42.621, 42.624 X X X X 42.628, 49.254 X X 42.623 X X X X 42.627 41.635, 42.629 41.636, 49.253 X X X X X X X 42.624 49.251, 49.252 X X X X X 41.633, 42.618, 49.261 X X X X 42.619 X X X X X n lote ASPSP ROCAS Fn ABR TRin
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TAXOn COLUMBELLIDAE Swainson, 1840 Columbellidae sp. (Prancha A-11) MArGINELLIDAE Fleming, 1828 Gibberula sp.(Prancha A-13)
n lote 49.257 42.622, 49.258
ASPSP X X
ROCAS
Fn
ABR
TRin
Costes Rochosos Enseada (UnB) Na coleta realizada em fevereiro de 2004, obteve-se 263 conchas com representantes nas famlias Fissurellidae (Prancha A-3), Buccinidae (Prancha A-4, B-12), Stomatellidae (Prancha A-5, B-5), Lottidae e Epitonidae da classe Gastropoda e Lucinidae (Prancha A-2) e Arcidae (Prancha A-1) da classe Bivalva. Em fevereiro de 2004, 70% dos indivduos encontrados eram da famlia Fissurellidae; 25% da famlia Buccinidae e 5% Lucinidae (Fig. 2). Os moluscos encontrados so comuns na costa brasileira, no tendo sido localizada nenhuma espcie endmica nem invasora. Algumas espcies encontram-se em processo de identificao, podendo inclusive ser detectada a ocorrncia de espcies novas. Na coleta de julho/2004, notamos uma tendncia de repetio dos dados encontrados no mesmo perodo do ano anterior. A famlia Stomatellidae foi ligeiramente dominante em relao famlia Fissurellidae (Fig. 3). Observa-se, tambm, um maior nmero de famlias no perodo de inverno do que no perodo de vero. Esse fato pode ser explicado pelo regime de correntes marinhas na regio nos dois perodos do ano. Provavelmente, no inverno, as correntes propiciem maior permanncia de algumas espcies de moluscos que vivem associadas s algas do que no perodo do vero.
Figura 2. representantes das famlias coletadas em de fevereiro de 2004. Figure 2. Number of organisms of the families collected in February/2004.
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Figura 3. representantes das famlias coletadas em de julho de 2004. Figure 3. Number of organisms of the families collected in July/2004.
Costes Rochosos (UFRPE) Foram identificadas dezessete famlias de gastrpodes e trs famlias de bivalves, sendo possvel identificar vinte espcies, alm de quatro grupos apresentando afinidades com taxa conhecidos para regio. Apenas treze taxa continuam em nvel genrico, provveis novas espcies para a cincia. A Tabela 2 representa a listagem dos taxa identificados para os costes rochosos da ilhota Belmonte, sendo que todos so novas ocorrncias para a regio, ampliando a distribuio geogrfica.
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Tabela 2. Listagem taxonmica dos moluscos dos costes rochosos da ilhota Belmonte. Table 2. Taxonomic list of molluscs from rock shores of the Belmonte islet.
Gastropoda Cuvier, 1797 SCISSUrELLIDAE Gray, 1847 Sinezona aff. confusa roln e Luque, 1994 FISSUrELLIDAE Fleming, 1822 Fissurella nimbosa Farfante, 1943 Fissurella sp. 1 Fissurella sp. 2 Fissurella sp. 3 Puncturella sp. rISSOIDAE Gray, 1847 Alvania aff. auberiana Orbigny, 1842 (Prancha B-1) BArLEEIDAE Gray, 1857 Caelatura sp 1 (Prancha B-2) Caelatura sp 2 (Prancha B-3) Lironoba sp. Amphithalamus walei (Dall, 1889) (Prancha B-4) Folinia aff. bermudezi (Aguayo e rehder, 1936). STOMATELLIDAE Gray, 1840 Synaptocochlea picta (Orbigny, 1842) (Prancha B-5) OMALOGYrIDAE G. O. Sars, 1878 Palazzia sp. 1 (Prancha B-6) Palazzia sp. 2 (Prancha B-7) Palazzia sp..3 (Prancha B-8) TrIPHOrIDAE Gray, 1847 Triphora melanura (C.B. Adams, 1850) BUrSIDAE Thiele, 1925 Bursa glanularis cubaniana (Orbigny, 1842) (Prancha B-9) SKENEIDAE Clark, 1851 Parviturbo sp. (Prancha B-10) Arene brasiliana (Dall, 1927) Lodderena ornata (Olsson e McGinty, 1958) CAECIDAE Gray, 1850 Caecum aff. condylum Moore, 1969 (Prancha B-11) COLUMBELLIDAE Swainson, 1840 Costoanachis sp 1 (Prancha B-12) COrALLIOPHILIDAE Chenu, 1859 Coralliophila caribaea Abbott, 1958 BUCCINIDAE rafinesque, 1815 Pisania pusio (Linaeus, 1758) (Prancha B-13) MArGINELLIDAE Fleming, 1828 Granula sp 1 (Prancha B-14) CONIDAE rafinesque, 1815 Conus ermineus Born, 1778 (Prancha B-15) PYrAMIDELLIDAE Gray, 1840 Evalea io Dall e Bartsch, 1907 Iolea delicatula Carpenter, 1861 Salassia scalariformis Carpenter, 1856 Salassia laxa Dall e Barysch, 1909 Salassia richi Dall e Barysch, 1909 Chrysallida gemmulosa C.B. Adams, 1850 Chrysallida jadisi Olsson e McGinty, 1958 LITIOPIDAE Gray, 1847 Alaba incerta (Orbigny, 1842) Bivalvia, Linnaeus, 1758 LUCINIDAE Fleming, 1828 Ctena orbiculata (Montagu, 1808) SPONDYLIDAE Gray, 1826 Spondylus aff. ictericus reeve, 1856 ArCIDAE Lamarck, 1809 Barbatia domiguensis (Lamarck, 1819)
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Prancha A. 1 Barbatia domingensis (Lamarck, 1819), escala 1mm; 2- Ctena orbiculata (Montagu, 1808), escala 5mm; 3 Fissurella sp., escala 5 mm; 4 Pisania pusio (Linnaeus, 1758), escala 100 mm; 5 Synaptocochlea picta (Orbigny, 1842), escala 1mm; 6 Manzonia caribaea (Orbigny, 1842), escala 500 m; 7 Puncturella pauper Dall, 1927, escala 1mm; 8 Sinezona sp., escala 200 m; 9 Protoconcha e teleoconcha de Dendropoma irregulare (Orbigny, 1842), escala 200 m; 10 Conchas adultas de D. irregulare, escala 500 m; 11 Columbellidae sp., escala 100mm; 12 ? Eulimidae sp., escala 200 m; 13 Gibberula sp., escala 100mm. Plate A. 1 Barbatia domingensis (Lamarck, 1819), scale bar 1 mm; 2 Ctena orbiculata (Montagu, 1808), scale bar 5 mm; 3 - Fissurella sp., scale bar 5 mm; 4 - Pisania pusio (Linnaeus, 1758), scale bar 100 mm; 5 - Synaptocochlea picta (Orbigny, 1842), scale bar 1 mm; 6 - Manzonia caribaea (Orbigny, 1842), scale bar 500 m; 7 - Puncturella pauper Dall, 1927, scale bar 1 mm; 8 - Sinezona sp., scale bar 200 m; 9 - Protoconch and teleoconch of Dendropoma irregulare (Orbigny, 1842), scale bar 200 m; 10 - Adult shells of D. irregulare, scale bar 500 m; 11- Columbellidae sp., scale bar 100 mm; 12 - ? Eulimidae sp., scale bar 200 m; 13- Gibberula sp., scale bar 100 mm.
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Prancha A. 1 Prancha B. 1 Alvania Alberiana; 2 Caleatura sp1 escala 200 m; 3 Caleatura sp2 escala 200 m; 4 Amphithalamus walei escala 200 m; 5 Synaptocochlea picta; 6 Palazzia sp 1 escala 1mm; 7 Palazzia sp 2 escala 200 m; 8 Palazzia sp 3 escala 200 m; 9 Bursa granularis; 10 Parviturbo sp.; 11 Caecum aff. condylum; 12 Costoanachis sp1 escala 200 m; 13 Pisania pusio; 14 Granula sp 1 escala 50 m; 15 Conus ermineus. Plate B. 1 Alvania Alberiana; 2 Caleatura sp1 scale bar 200 m; 3 Caleatura sp2 scale bar 200 m; 4 Amphithalamus walei scale bar 200 m; 5 Synaptocochlea picta; 6 Palazzia sp 1 scale bar 1 mm; 7 Palazzia sp 2 scale bar 200 m; 8 Palazzia sp 3 scale bar 200 m; 9 Bursa granularis; 10 Parviturbo sp.; 11 Caecum aff. condylum; 12 Costoanachis sp1 scale bar 200 m; 13 Pisania pusio; 14 Granula sp 1 scale bar 50 m; 15 Conus ermineus.
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Tatiana Silva Leite1; Lorena Candice de Arajo Andrade1; Manuel Haimovici2; Roberta Santos Aguiar3 e Jorge Eduardo Lins de Oliveira1
ABSTRACT
The singular location of the archipelago of So Pedro and So Paulo, plus the facility of collection and observation of the cephalopods, turned this region an important site to study these animals. The pelagic cephalopods around this archipelago were identified from the stomach contents of pelagic fishes caught from commercial fishing boats around these islands. Thirty three taxa pertaining to 13 families of squids and 4 of pelagic octopus were identified from the stomach. The family Ommastrephidae was the most frequent. The results showed a large diversity of pelagic cephalopods around the islands, when compared with cephalopods found around Brazilian coast. A single benthic octopus O. insularis was recorded in snorkeling and SCUBA dives. The juveniles occurred mainly in tide pools, with a rocky substrate, and inside the main bay, while the adults occurred up 40m depth in bed rocks around the main island. Mating couples and spawning female were observed in the calmer waters of the bay between 5-10m depth. The occurrence of eggs, juveniles and adults during reproductive behavior at the shallow waters of ASPSP, suggest that this species complete all its life cycle around this islands.
KEYWORDS
Cephalopod, squids, octopus.
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Departamento de Oceanografia e Limnologia (UFrN). Departamento de Oceanografia. Laboratrio de recursos Demersais e Cefalpodes (FUrG). Centro de Pesquisa e Gesto de recursos Pesqueiros do Litoral Sudeste e Sul CEPSUL ICMBio.
inTRODuO GERAL
Lulas e polvos
A classe Cephalopoda compreende cerca de 700 espcies distribudas em 140 gneros e 45 famlias (SWEENEY; rOPEr, 1998). exceo dos nutilos, cefalpodes mais antigos, os cefalpodes contemporneos caracterizam-se por possuir concha interna (ou ausncia de concha), um nico par de brnquias, 8 a 10 braos, saco de tinta e grandes crebros e olhos (rOPEr et al., 1984). Quatro ordens contm a maior parte das espcies desses cefalpodes: Sepiolida (sepioldeos), Sepiida (spias), Teuthida (lulas) e Octopodida (polvos). Ocupando todos os ambientes marinhos, desde poas de mar at ambientes prximos a fontes hidrotermais de grande profundidade (NESIS, 1987), os cefalpodes desempenham um importante papel ecolgico nas relaes trficas dos ecossistemas marinhos, por meio da transferncia de energia de um nvel da cadeia para o outro. Esse papel deve-se ao fato desses animais serem tanto ativos e eficientes predadores de uma grande diversidade de animais, como por fazerem parte da dieta de vrias espcies marinhas (CLArKE, 1986). A fauna de cefalpodes pelgicos do Atlntico Sul-ocidental, especialmente nas regies ocenicas tropicais, relativamente pouco conhecida (VOIGHT, 1998). Uma das razes a baixa atividade pesqueira, quando comparada a outras reas ocenicas, subtropicais e temperadas, que apresentam alta produtividade. Entretanto, ambientes associados a montanhas submarinas e ilhas ocenicas, como o arquiplago de So Pedro e So Paulo (ASPSP), apresentam alguns ambientes com grande produtividade e condies apropriadas para o desenvolvimento de peixes e invertebrados como os cefalpodes (TrAVASSOS et al., 1999).
OS CEFALPODES PELGiCOS (LuLAS E POLvOS PELGiCOS)

As lulas e os polvos pelgicos so cefalpodes que vivem na coluna dgua, movendo-se principalmente por propulso a jato; so animais exclusivamente carnvoros, que se alimentam principalmente de peixes, crustceos e outros cefalpodes (NESIS, 1987). Os cefalpodes pelgicos, em especial as lulas, constituem uma das principais fontes de alimento dos grandes predadores ocenicos, como o caso dos atuns e afins, alguns tubares (SANTOS; HAIMOVICI, 2002) e cetceos (SANTOS; HAIMOVICI, 2001). Esses animais so rapidamente digeridos por seus predadores, devido a sua frgil natureza corprea, no entanto, seus bicos no so atacados pelos sucos digestivos, permanecendo no estmago, algumas vezes s centenas, at serem regurgitados (ZAVALA-CAMIN, 1996). Esses bicos podem ser utilizados na identificao de famlias, gneros e at mesmo de espcies de cefalpodes, a partir de comparaes entre formas, medidas e propores de diversas partes que compem as mandbulas superior e inferior (CLArKE, 1986).
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Os estudos realizados no arquiplago de So Pedro e So Paulo tiveram como objetivo caracterizar a biodiversidade de cefalpodes pelgicos que habitam as reas adjacentes do arquiplago, por meio da anlise dos contedos estomacais dos peixes capturados na pesca de linha de mo e espinhel.
METODOLOGiA DE CAMPO E LABORATRiO

Os cefalpodes pelgicos foram estudados entre os anos de 2001 e 2003, num total de 15 expedies cientficas ao ASPSP. Em cada expedio, a coleta dos contedos estomacais dos peixes capturados foi monitorada durante a pescaria realizada por barcos pesqueiros comerciais. Em laboratrio, o material coletado foi separado em restos digeridos de cefalpodes e/ou somente bicos. A estimativa do nmero de cefalpodes presentes nos contedos estomacais foi realizada a partir da contagem do nmero de bicos superiores ou inferiores. Nas identificaes dos cefalpodes semidigeridos foram utilizadas as descries e chaves de identificao de Nesis (1987). Os bicos foram identificados com base em colees de referncias e nas descries de bicos de Clarke (1986) e Lu e Ickeringill (2002).
A BiODivERSiDADE
Foi identificado um total de 267 indivduos (cefalpodes), a partir dos bicos ou dos restos corpreos examinados. Entre os indivduos (ou bicos) identificados, 130 foram encontrados em 47 estmagos de atuns (Thunnus albacares e Thunnus obesus); 62 em 34 estmagos de cavala-impinge (Acanthocibyum solandri); 67 em 20 estmagos de tubares (Sphyrna lewini, Prionace glauca e Carcharhinus falciformis) e 9 em 2 estmagos de espardates (Xiphias gladius). No total foram identificados 33 txons de cefalpodes, distribudos em 17 famlias, sendo 13 da subordem Oegopsina (lulas) e 4 da Incirrina (polvos) (Tab. 1). Essa quantidade foi bastante significativa quando comparada aos levantamentos realizados no talude continental desde o rio de Janeiro at a Bahia, nos quais foram capturados 49 diferentes txons de cefalpodes, incluindo vrias espcies demersais e bentnicas (HAIMOVICI et al., 2007). A riqueza de espcies em torno do ASPSP pode estar relacionada s diversas correntes e contracorrentes que agem como dispersores aliados possibilidade dessa montanha submarina atuar como um atrator e agregador de biomassa na vastido do oceano Atlntico Tropical (NESIS, 1993).
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Tabela 1. Famlias dos cefalpodes das subordens Oegopsina (lulas) e Incirrina (polvos) identificados nos contedos estomacais de peixes pelgicos capturados no arquiplago de So Pedro e So Paulo. N= quantidade de indivduos encontrados por famlia e %= percentagem em relao ao nmero total dos indivduos identificados. Table 1. Cephalopod families of the suborder Oegopsina (squids) and Incirrina (octopus), identified from the stomachs contents of the pelagic fishes catches around the archipelago of So Pedro and So Paulo. N = amount of individuals identified per family, and % = percentage of the individuals identified in relation to the total number.
SuBORDEM OEGOPSINA (LuLAS) Ancistrocheiridae Pfeffer, 1912 Chiroteuthidae Gray, 1849 Cranchiidae Prosh, 1849 Cycloteuthidae Naef, 1923 Enoploteuthidae Pfeffer, 1912 Gonatidae Hoyle, 1886 Histioteuthidae Verrill, 1881 Mastigoteuthidae Verrill, 1881 Octopoteuthidae Berry, 1912 Ommastrephidae Steenstrup, 1857 Onychoteuthidae Gray, 1849 Pholidoteuthidae Adam, 1950 Thysanoteuthidae Keferstein, 1866 No identificados Total
n 3 11 5 1 15 1 18 1 4 114 10 5 1 53 242
% 1,1 4,1 1,9 0,4 5,6 0,4 6,7 0,4 1,5 42,7 3,7 1,9 0,4 19,9 90,7
SuBORDEM INCIRRINA (POLvOS) Argonautidae Tryon, 1879 Bolitaenidae Chun, 1911 Octopodidae Orbigny, 1840:3 Tremoctopodidae Tryon, 1879
n 9 14 1 1
% 3,4 5,2 0,4 0,4
9,4
25
Em relao s espcies de maior ocorrncia, Ornithoteuthis antillarum foi a mais representativa, com 43% do total identificado (n=92), seguida por Histioteuthis corona corona, com 6,5% (n=14); Stenoteuthis pteropus e Chiroteuthis sp, estando as duas ltimas representadas em 5,1% do total de bicos (n=11) (Fig. 1). A dominncia da espcie O. antillarum confirma a importncia da famlia Ommastrephidae no ambiente ocenico, devido a sua ampla distribuio e abundncia em nmero e biomassa (rOPEr et al., 1984).
Luciano Fisher e Lorena Andrade
Figura 1. Principais espcies de lulas encontradas no ASPSP, com seus respectivos bicos (mandbula superior e inferior). a Ornithoteuthis antillarum; b Stenoteuthis pteropus e c Histioteuthis corona corona. Figure 1. Main squids species found at ASPSP, with theirs respective beaks (superior and inferior jaws). a Ornithoteuthis antillarum; b Stenoteuthis pteropus e c Histioteuthis corona corona.
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Figura 2. Principais espcies de polvos pelgicos encontrados no ASPSP, a Argonauta sp; b Eledonela pygmea. Figure 2. Main pelagic octopus species recorded in ASPSP. a Argonauta sp; b Eledonela pygmea. Photos: Luciano Fisher and Lorena Andrade.
Em relao aos polvos pelgicos, as principais espcies identificadas foram Argonauta sp. (n= 9) e Eledonella pygmaea (n=2) (Fig. 2). Apesar de essas espcies de polvos possurem uma natao bastante lenta quando comparados s lulas, eles foram capturados apenas esporadicamente pelos grandes peixes pelgicos (menos de 4% de ocorrncia).
Luciano Fisher e Lorena Andrade
CEFALPODES BEnTniCOS (POLvOS)

Os polvos bentnicos de guas rasas (at 100m de profundidade) so considerados importantes componentes de diversos ecossistemas marinhos, onde tm o papel tanto de predadores ativos da fauna bentnica, como de presas de diversos peixes, aves, mamferos marinhos e outros cefalpodes (AMBrOSE, 1986). Tm em comum um ciclo de vida curto, semelparidade, com rpido crescimento prvio maturao sexual e desova seguida de morte (BOYLE, 1987). O alto grau de flexibilidade e adaptabilidade comportamental desses animais dificulta e tambm torna interessante estudos que definem as estratgias de vida desses animais. No Nordeste do Brasil existem poucos estudos sobre taxonomia e ecologia de polvos, principalmente em regies ocenicas. Leite (2002) iniciou o levantamento de composio da fauna de polvos da famlia Octopodidae, constatando a ocorrncia de uma nova espcie no arquiplago de So Pedro e So Paulo, recentemente nomeada de Octopus insularis Leite e Haimovici, 2008 (LEITE et al., 2008) (Fig. 3A). Essa nova espcie a mais abundante nas guas rasas das ilhas ocenicas do Nordeste do Brasil, sendo a nica registrada no arquiplago de So Pedro e So Paulo. O estudo sobre os polvos de guas rasas do ASPSP teve como objetivo principal obter dados bioecolgicos da nica espcie registrada, gerando informaes sobre seu ciclo de vida no ecossistema bentnico do arquiplago.
METODOLOGiA DE ESTuDO DE CAMPO

As coletas dos polvos bentnicos foram realizadas utilizando-se covos de lagosta de malha fina, ou com auxlio de um gancho de ferro (bicheiro) durante os mergulhos livres e autnomos em 18 expedies. Observaes adicionais de habitat e comportamento foram realizadas a partir das margens de piscinas de mar, at profundidades de 40m (Fig. 3B). Durante os mergulhos foram localizadas tocas e/ou indivduos, sendo as tocas marcadas com bias numeradas para facilitar a sua localizao. Em relao a cada indivduo foram registrados: a espcie; o tamanho, por meio de observao visual onde P: pequeno (< 50mm comprimento do
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Fotos: Aline Aguiar/Photos:Aline Aguiar
Figura 3. a Espcie de polvo bentnico encontrado no ASPSP, Octopus insuralis Leite e Haimovici, 2008. b Observao do comportamento reprodutivo. Casal ocupando mesma toca (1. fmea e 2. macho dominante), com macho secundrio (3) se aproximando na tentativa de cpula. Figure 3. a Benthonic octopus species found in the ASPSP, Octopus insuralis Leite & Haimovici, 2008. b Reproductive behavior observation: couple inside the same den (1. female and 2. dominant male), with a secondary male (3) trying to mating.
manto (CM)), M: mdio (50 80mm CM), G: grande (> 80mm CM); e o sexo, quando possvel. Foram registrados todos os encontros reprodutivos, sendo descritas informaes de local, profundidade, poca, corte e cpula. Tambm foram realizados registros de vdeo e foto, incluindo os registros de comportamento de formao de casais, cpula e desova.
HABiTAT E DiSTRiBuiO
A populao de polvos nas guas rasas do ASPSP (at 40m de profundidade) bastante restrita, visto que durante 18 expedies foram registrados apenas 42 espcimes do O. insularis. A baixa diversidade e a abundncia de polvos podem ser explicadas em funo do isolamento, da pequena rea de guas rasas e da pobreza na diversidade de habitats. O baixo nmero de indivduos avistados deve-se tambm grande dificuldade de se realizar mergulhos em torno do arquiplago em funo das difceis condies de mar. Dentre os animais registrados 16 eram machos (sendo 15G e 1M); 12 fmeas (7G, 4M e 1P); 5 juvenis (P) e outros 8 indivduos (4G, 3M e 1P) que no tiveram o sexo determinado. Os juvenis imaturos foram encontrados principalmente em piscinas de mar e na poro mais rasa da enseada,
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enquanto que os indivduos adultos foram observados desde reas mais rasas da enseada (6m) at 40m de profundidade nos plats em torno da ilha principal do ASPSP (Figs. 4A, B e C). Os principais habitats ocupados foram os paredes e plats rochosos (53,7%), com as tocas localizando-se entre as fendas e rochas (Fig. 4D). Esses locais foram os preferidos pelos indivduos adultos G (39%). Embora se trate de uma espcie com preferncia por plats de recifes de coral e fundos rochosos, a maior concentrao de jovens na zona mais rasa e poas de mar e de adultos em maiores profundidades parece indicar uma segregao relacionada ao tamanho ou ao estgio de maturao. Essa segregao tambm pode estar relacionada ao tipo de alimentao e/ou estratgia de fuga de competidores e predadores (HANLON; MESSENGEr, 1996).
Lisandro de Almeida
a c
Figura 4. Principais localizaes onde foram registrados os espcimes de Octopus insularis em torno do arquiplago de So Pedro e So Paulo. a Piscinas de mars; b Enseada; c Paredes rochosos e d Toca preferida pelos indivduos adultos, entre fendas e rochas. Figure 4. Main location and dens types occupied by the Octopus insularis specimens around the archipelago of So Pedro and So Paulo. a Tide pools; b Bay; c Rocky wall and, d Octopus adults preferred den, between rocks.
COMPORTAMEnTO REPRODuTivO
Durante os anos de coleta foram registradas duas cpulas de O. insularis em torno do ASPSP, alm de uma fmea em cuidado parental com os ovos. Estes comportamentos foram observados nas guas rasas (at 10m) e calmas, em reas como a enseada e o plat existentes atrs da estao cientfica (ver figura 4B). A maior presena de animais adultos nas guas rasas do arquiplago sugere que essa espcie de polvo utilize essas reas durante o perodo de reproduo. Foi verificado que, durante o comportamento de cpula dessa espcie, a fmea sempre permanecia dentro da toca (posio mais protegida), enquanto o macho dominante encontrava-se fora da toca, quando em comportamento de cpula, ou descansando na mesma toca ao lado da fmea (Fig. 2B). O macho dominante copulou mais de uma vez com a mesma fmea, permanecendo ao lado dela por um perodo de at 6 dias. Essas observaes sustentam a hiptese de que os indivduos dessa espcie, quando em perodo reprodutivo, aproximam-se e permanecem juntos por tempo alm da cpula, fato ainda no descrito na literatura especfica (HANLON; MESSENGEr, 1996). Estudos em curso mostraram a presena de machos secundrios nas proximidades da toca da fmea, fato constatado nas duas ocasies de cpulas registradas no ASPSP. O macho secundrio tambm copulou com a fmea quando o macho dominante deixou de ocupar a toca.
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O registro de cpulas e de uma fmea em cuidado parental (com ovos na toca) em guas rasas em torno do ASPSP (Figs. 5 A e B) parece indicar que todo o ciclo de vida dessa espcie ocorre em torno do ASPSP, o que diminuiria a perda de larvas pelas correntes ocenicas, mesmo sendo essas planctnicas (tipo O. vulgaris).
Fotos: Tatiana Leite/Photos:Tatiana Leite
Figura5. a Fmea de Octopus insularis coletada com desova e b ovos de Octopus insularis. Figure 5. a Octopus insularis spawning female and b eggs of the Octopus insularis
COnCLuSO
O presente estudo evidencia a riqueza da biodiversidade de cefalpodes pelgicos em torno do ASPSP, quando comparados com cefalpodes costeiros encontrados na costa brasileira nordestina, indicando a importncia de afloramentos desta natureza como habitats para espcies ocenicas. Esses afloramentos criam ecossistemas nicos com o papel de concentradores de biomassa, aumentando a diversidade de espcies que, ao se utilizarem de seus mecanismos de disperso, encontram nesses ambientes os substratos e condies necessrias ao seu desenvolvimento. Por outro lado, demonstra tambm a importncia desses ambientes nas relaes trficas de grandes predadores pelgicos, dada sua relao de dependncia com esses ambientes, no que se refere ao encontro de suas presas, servindo, por sua vez, como excelentes amostradores da fauna de cefalpodes ocenicos no que se refere ao estudo da sua alimentao. Em contraste, a ocorrncia de apenas uma espcie de cefalpode bentnico, Octopus insularis, pode ser explicada pela pequena rea do ASPSP. A presena de ovos, juvenis e adultos, em comportamento reprodutivo nas guas rasas, indica que essa espcie de polvo, possivelmente, complete todo o seu ciclo de vida nas imediaes do referido arquiplago.
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Andrea Santarosa Freire1; Marcelo Antonio Amaro Pinheiro2; Mariana Mitsue Teshima1; Katryana Camila Madeira3; Andrea Green Koettker4; Helosa da Silva1 e Duane Barros Fonseca3
ABSTRACT
The rocky shore crab Grapsus grapsus (Linnaeus, 1758) is abundant in the Brazilian oceanic islands. In the So Pedro and So Paulos rocks, females spawn throughout the whole year, during the night, and young larvae concentrate near the islets. recruitment is still unknown; but breeding starts after 14 months for females and 31 months for males. Females carry 23,000 eggs, which are very small and easily lost by the action of rough waves. Crab population seems to be maintained by self recruitment, due to the high isolation of the island in the Atlantic Ocean.
KEYWORDS
reproduction, Sally light foot crab, Grapsus grapsus.
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Departamento de Ecologia e Zoologia, CCB, UFSC, Florianpolis SC. Grupo CrUSTA, UNESP/CLP So Vicente SP. Departamento de Oceanografia, FUrG, rio Grande rS Instituto Oceanogrfico, USP, So Paulo SP.
inTRODuO
A vida do caranguejo Grapsus grapsus
O caranguejo Grapsus grapsus bem conhecido por todos os pesquisadores, pescadores e pessoas que desembarcam no arquiplago de So Pedro e So Paulo. Alguns machos adultos so vermelhos e se destacam pelo contraste com as rochas escuras, chamando ateno pela sua beleza e comportamento muito rpido e agressivo (Figs. 1 e 2).
Maurcio Tavares
Figura1. Machos adultos Grapsus grapsus (Linnaeus, 1758) com diferentes padres de cor no arquiplago de So Pedro e So Paulo. Figure 1. Adult males of Grapsus grapsus (Linnaeus, 1758) with different colors in So Pedro and So Paulos rocks.
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Juntamente com indivduos menores e esverdeados, esses caranguejos ocupam toda a superfcie emersa das ilhas. Eles so observados em abundncia, agarrados aos costes verticais, dentro de frestas, sob rochas, nos ninhais dos atobs e viuvinhas, nas piscinas de mars e eventualmente dentro da casa dos pesquisadores. Foi estimada a presena de 5.600 caranguejos circulando pela ilha Belmonte.
Lus C. P. Macedo-Soares
Figura 2. Comportamento de canibalismo observado em G. grapsus em uma parede vertical do costo rochoso favorvel sua camuflagem. Figure 2. Cannibalism behavior observed in G. grapsus in the rocky shore favoring its camouflage.
Esse caranguejo conhecido como aratu, nome igualmente atribudo a uma espcie que ocorre nos manguezais brasileiros (Goniopsis cruentata), que tambm tem uma carapaa vermelha contrastante com os tons de verde e marrom da floresta e sedimento do manguezal. Ambas as espcies pertencem famlia dos Grapsdeos, caranguejos com a carapaa quadrangular, citados na literatura desde a viagem de Colombo ao Novo Mundo. As espcies marinhas dessa famlia ocupam tipicamente o limite do mar com a terra e se adaptaram a passar longo tempo fora da gua. Ao contrrio das outras espcies da famlia, o G. grapsus muito pouco conhecido, sendo o
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trabalho detalhado de pesquisa no ASPSP, conduzido entre 2003 e 2007, o primeiro a ser realizado com a espcie no oceano Atlntico. No oceano Atlntico, G. grapsus ocorre em todas as ilhas ocenicas brasileiras (So Pedro e So Paulo, Fernando de Noronha, atol das rocas, Trindade, Martin Vaz), nas ilhas Canrias, Aores, Madeira e ilhas Annobon (Guin) e em muitas ilhas do Caribe. No continente, existem registros esparsos, a partir da Flrida (EUA) at um nico registro no Cear. H ainda uma discusso entre os pesquisadores se a espcie que ocorre nas ilhas da Ascenso e Santa Helena Grapsus adscensionis ou G. grapsus, pois a morfologia do corpo muito parecida (MANNING e CHACE, 1990), mas o padro de colorao muito diferente. Na costa oriental das Amricas, banhada pelo oceano Pacfico, a espcie considerada comum, ocorrendo em massa no Cabo de San Lucas (Golfo da Califrnia, Mxico) e no Peru. G. grapsus ocorre tambm nas ilhas de Juan Fernandez (Chile) e amplamente fotografado nas ilhas de Galpagos, associado s iguanas marinhas ou sobre as rochas. No Equador, o caranguejo conhecido como sayapas, e internacionalmente chama-se Sally light foot. Esse nome foi atribudo espcie devido ao padro variado de cores (marrom, verde, vermelho) e detalhes (pintas e linhas de cor branca a amarelo) na carapaa, olhos azuis ou verdes e ao seu hbito de caminhar rapidamente com a pontinha das patas. O caranguejo usado como isca por pescadores do Pacfico Oriental, mas de pouco interesse como alimento para os humanos.
CiCLO DE viDA DO CARAnGuEJO GRAPSUS GRAPSUS

O ciclo de vida dos caranguejos envolve a ocorrncia de larvas planctnicas, o assentamento de ps-larvas e o crescimento por uma srie de estgios imaturos e maturos. A transio entre os estgios imaturos (juvenis) e maturos (adultos) acompanhada de mudanas na taxa de crescimento de algumas dimenses do corpo. A quela dos machos cresce rapidamente para permitir a apreenso da fmea e lutas com outros machos, e o abdmen das fmeas se alarga para receber a massa de ovos. Com as alteraes de tamanho dessas estruturas, a forma do corpo de cada sexo torna-se apta reproduo (maturidade morfolgica). No entanto, para que os caranguejos possam se reproduzir (maturidade sexual funcional) necessrio tambm que suas gnadas estejam maduras (maturidade fisiolgica) e que eles possam executar comportamentos especficos. A maturidade morfolgica e fisiolgica nem sempre sincronizada, podendo ser atingida em diferentes mudas. As gnadas mudam de cor e tamanho em funo do desenvolvimento dos vulos e espermatozides e a maturidade fisiolgica equivale ao tamanho a partir do qual metade da populao est com as gnadas maduras. Aps medidas e observaes das gnadas realizadas em 591 caranguejos, descobrimos que a maturidade fisiolgica dos machos e fmeas ocorre respectivamente com 39mm e 33mm da largura de carapaa (LC). J a maturidade morfolgica foi estabelecida em 51mm para machos e 34mm para fmeas, aps a biometria de vrias estruturas de 685 animais. Ao comparar esses dados, nota-se que as fmeas atingem maturidade sexual funcional (34mm) anterior aos machos (51mm), como ocorre com a maioria dos caranguejos j estudados (FrEIrE et al, in press). O grande intervalo entre a maturao de cada sexo permite aos machos copularem com fmeas pequenas, como foi observado em campo (Fig. 3).
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Helosa da Silva
Figura 3. Cpula do G. grapsus mostrando a posio do macho abaixo da fmea e a apreenso da fmea com suas quelas. Figure 3. Mating of G. grapsus showing the male under the female and the position of its chelipeds.
Ao atingir a maturidade funcional, os machos e as fmeas esto prontos para a cpula. Os caranguejos grapsdeos tm um complexo comportamento social, caracterizado por uma variedade de sinais e demonstraes ritualizadas. Foram observados vrios machos de G. grapsus aproximando-se de fmeas enquanto sinalizavam com suas quelas. Durante a pr-cpula, o macho segurava a fmea e a arrastava para um local longe de outros machos. Posteriormente o macho se posicionava abaixo da fmea e a durao da cpula era de aproximadamente 2 minutos. Aps a cpula e fecundao, os ovos prendem-se s patas abdominais da fmea e so incubados na maioria das espcies por aproximadamente 30 dias. O nmero de ovos incubados no abdmen das fmeas conhecido como fecundidade. A fecundidade importante para determinao da sustentabilidade de uma espcie. A fecundidade de G. grapsus foi estimada pela contagem e pesagem da massa de ovos de 80 fmeas. Havia em mdia 23.000 ovos sob proteo, no abdmen das fmeas. Essas fmeas foram vistas muitas vezes ventilando o abdmen na beira dos costes, na ocasio que os ovos estavam bem escuros, ou seja, prestes a eclodir (Fig. 4). A temperatura, a idade do animal, os recursos alimentares e o batimento das ondas podem interferir na fecundidade de caranguejos. As
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fmeas de G. grapsus esto sujeitas s ondas de grande magnitude, o que certamente causa a perda de ovos, sendo a fecundidade do caranguejo baixa quando comparada s outras espcies da regio entre mars. Os ovos de G. grapsus so muito pequenos, tendo no mximo meio milmetro, indicando tambm uma estratgia de alta produo inicial de ovos para compensar as perdas futuras.
Katryana C. Madeira
Figura 4. Fmea de Grapsus grapsus no costo para a ventilao da massa de ovos. Figure 4. Female of G. grapsus on the rocky shore during the aeration of the egg mass.
Houve maior ocorrncia de fmeas ovgeras nos meses de vero e primavera, tendo em mdia 42mm de LC; quanto maior o tamanho da fmea, maior a quantidade de ovos. No entanto, acima de 45mm de LC, a variabilidade da fecundidade foi muito alta, devido grande perda de ovos. Durante a desova, as fmeas auxiliam a liberao e ecloso dos ovos com movimentos rtmicos do abdmen e manipulao da massa ovgera com as quelas. Do ovo eclode uma larva planctnica carnvora conhecida como zo (Fig. 5). Ainda no se sabe o nmero de estgios e o tempo de durao do perodo larval de G. grapsus, mas a maior parte das espcies de grapsdeos possui de quatro a seis estgios larvais planctnicos, com durao aproximada de 35 dias. No foram observadas desovas durante o dia e a desova noturna deve ser muito rpida, pois facilmente a fmea se desloca para os costes e pode ter o abdmen lavado pelos borrifos de ondas.
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Os arrastos de plncton mostraram que as larvas ocorrem nas quatro estaes do ano, com maior abundncia nos meses quentes, com uma mdia de 745 larvas 100 m-3. Esse fato, somado ocorrncia das fmeas ovgeras, indica que essa espcie se reproduz continuamente, com picos reprodutivos nos meses quentes. A grande maioria das larvas ocorreu noite, na enseada entre as ilhas. Essas larvas estavam no primeiro estgio de desenvolvimento, mostrando que a desova deve ocorrer principalmente noite (KOETTKEr, 2008). Aps o perodo de vida planctnica, as larvas passam fase de megalopa, por uma metamorfose, quando procuram um habitat apropriado para iniciar a vida bentnica e se desenvolverem como juvenis e adultos. O crescimento dos caranguejos exige a realizao de ecdises ou mudas, ocasio em que o animal secreta Figura 5. Larva zo ou zoea (estgio de ecloso) uma nova carapaa e se desfaz da carapaa antiga. Foi do Grapsus grapsus. observada uma muda durante um trabalho de biomeFigure 5. Larva Zoea (first larval stage) of Grapsus grapsus. tria das carapaas, com durao de aproximadamente 55 minutos (Fig. 6) e foram encontradas tambm muitas carapaas antigas sob as rochas. Esses fatos indicam que a muda ocorre no ar e no na gua. No existem predadores para os adultos de G. grapsus no ASPSP e a limitao do crescimento deve estar associada realizao da muda no ar. G. grapsus o maior caranguejo semiterrestre de substrato rochoso; os caranguejo semiterrestres estuarinos podem se esconder no sedimento com gua para realizar as mudas e alcanam tamanhos bem maiores. Os machos apresentaram tamanho (LC) que varia de 13 a 70mm, sendo em mdia maiores que as fmeas, cuja variao foi de 9 a 57mm. resultados preFigura 6. Grapsus grapsus durante a ecdise (muda) na estao cientfica do ASPSP. liminares indicaram que Figure 6. Grapsus grapsus molting in the laboratory at So Pedro and So Paulos rocks. os machos alcanam
Andra G. Koether
Soares, L. C. P. M.
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9 anos de idade, enquanto as fmeas em torno de 7 anos (MADEIrA, 2008). A maturidade sexual funcional seria atingida com 1,2 anos nas fmeas e 2,7 anos nos machos; as fmeas ovgeras teriam em mdia 2 anos de idade. Isso indica que os caranguejos podem se reproduzir vrias vezes ao longo de sua vida. G. grapsus so ativos durante o dia e a noite; mas nos momentos de maior insolao mantm-se submersos nas piscinas de mar ou escondidos entre as frestas de rochas. Em relao alimentao, foram observados G. grapsus se alimentando de restos de peixes descartados pelos pesquisadores, exvias encontradas sobre as pedras, predando ovos e filhotes de aves e se alimentando por canibalismo de caranguejos inteiros ou de suas patas (Figs. 2, 7 e 8). Canibalismo, agresses entre machos, cpulas seguidas de agresses foram relatadas entre os G. grapsus na costa do Peru (rOMErO, 2003). Foram observados alguns ataques a Plagusia depressa, mas no a Pachygrapsus corrugatus, que tambm ocorrem nos costes rochosos. Existem tambm muitos caranguejos que so mortos ou mutilados (Fig. 9) pelas aves ou outros caranguejos, sendo comum a presena de cicatrizes profundas oriundas de bicadas sobre a carapaa. No existem evidncias que os caranguejos causam impacto reproduo dos atobs, uma vez que predam o segundo ovo do casal, que naturalmente seria descartado (GIANUCA e VOOrEN, 2005).
Figura 7. Grapsus grapsus alimentando-se de filhote de atob (Sula leucogaster). Figure 7. Grapsus grapsus eating a new born booby (Sula leucogaster).
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Mrcia Bozetti
Figura 8. Alimentao oportunista de Grapsus grapsus sobre restos de peixe. Figure 8. Opportunist feeding behavior of Grapsus grapsus over fish carcass.
Figura 9. G. grapsus de carapaa esverdeada mutilado locomovendo-se sobre o costo. Figure 9. A green and young Grapsus grapsus without legs moving on the rocky shore.
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A carapaa apresenta uma grande variedade de colorao, tendo tons de vermelho, vermelhoesverdeado e verde (Fig. 10). Os caranguejos vermelhos tendem a ter o formato da carapaa ligeiramente mais arredondado, agrupam-se facilmente e inibem a presena de caranguejos menores ou verdes. Os caranguejos vermelhos so machos com LC superior a 43mm, atingindo o mximo de 70mm. As poucas fmeas que apresentam carapaa vermelha atingem no mximo 55mm de LC e tem um padro de cor ligeiramente diferente (sem estrias amarelas). Caranguejos verdes podem ser juvenis ou adultos, no sendo encontrada ainda uma relao entre a cor da carapaa e a maturidade ou estgio do ciclo de muda da espcie. Nas outras ilhas, o comportamento da espcie apresenta particularidades, seja pela presena de praias, seja por maiores recursos alimentares, seja por predadores e/ou presena humana. No atol das rocas, G. grapsus preda filhotes de tartarugas; em Fernando do Noronha, muito difcil encontrar os grandes caranguejos vermelhos; em Galpagos, G. grapsus conhecido por remover ectoparasitas de iguanas marinhas. Em geral, em ilhas habitadas, o animal muito arredio, sendo dificilmente capturado, enquanto na ilha Belmonte, a captura era muito fcil. Grapsus grapsus tem uma ampla distribuio tropical nos oceanos Atlntico e Pacfico Oriental, devido a disperso de suas larvas planctnicas ao longo de milhares de anos. Por outro lado, o isolamento geogrfico do ASPSP sugere que a populao de G. grapsus seja atualmente mantida por auto-recrutamento. A continuao dos estudos de ecologia larval, incluindo o recrutamento das ps-larvas e o acompanhamento da populao de adultos, poder esclarecer o grau de conectividade dos caranguejos do ASPSP com as populaes das outras ilhas do Atlntico. Estudos de biologia molecular, morfologia, Figura 10. Grupo de G. grapsus de colorao esverdeada camuflados no costo. biometria, comportamento e padres de cor da Figure 10. Usual group of green G. grapsus cryptic hided carapaa em outras ilhas iro esclarecer o status with the rocky shore color pattern. da espcie no Pacfico Oriental e Atlntico.
Andrea S. Freire
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Allysson Pontes Pinheiro1, Camila Aguirre Ges2 e Jorge Eduardo Lins Oliveira3
ABSTRACT
The creation of the Scientific Station of the So Pedro and So Paulo Archipelago represented the chance to have access to a total new area and practically unexplored in relation to the occurrence and the bioecology of lobsters, as well as, the possibility to get information on Panulirus echinatus, one of the target species of lobsters fisheries in Brazil and one species without management politics. After the 10 years of studies with lobsters in that region, a lot of information could be congregated. Two species had been captured, P. argus that represented the first register of this species in that region, and P. echinatus. It was possible to carry out population, reproductive and alimentary studies with P. echinatus. Today, we know that males of P. echinatus are more frequent than females with the same sizes, that males can reach bigger sizes than females, that the minimum size of capture for P. echinatus must be around 13.5 cm of Tl, that its average fecundity is 56,160 eggs, and that its feeding is diversified being classified as omnivores, generalists and opportunists.
KEYWORDS
Panulirus echinatus, Panulirus argus, bioecology of lobsters.
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Universidade Federal de So Carlos/DGEV. Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais. Departamento de Oceanografia e Limnologia (UFrN).
inTRODuO O quE SO LAGOSTAS?
As lagostas
Lagosta o nome vulgar dado a crustceos decpodes pertencentes classe Malacostraca e s infra-ordens Astacidea e Palinura (rUPErT e BArNES, 1996; MArTIN e DAVIS, 2001). O grupo Astacidea rene lagostas e lagostins com os primeiros trs pares de pernas modificados em garras (quelas), sendo o primeiro par bastante desenvolvido. Os organismos agrupados dentro dessa infra-ordem apresentam hbitos marinho (famlia Nephropidae) e dulccola (famlias Astacidade, Cambaridae e Parastacidae) e so comumente encontrados em regies temperadas. J a infra-ordem Palinura agrupa representantes exclusivamente marinhos, predominantes em mares tropicais e subtropicais. A principal caracterstica morfolgica de diferenciao entre os dois grupos a presena do primeiro par de pernas bastante desenvolvido e sob a forma de uma garra ou quela em Astacidea.
quEM SO AS LAGOSTAS ESPinHOSAS?

As lagostas da infra-ordem Palinura tambm so conhecidas como lagostas espinhosas, enquanto que as da infra-ordem Astacidea so chamadas de lagostas com quelas. O representante mais conhecido do grupo Astacidae a lagosta americana Homarus americanus e do grupo Palinura a lagosta caribenha ou vermelha Panulirus argus. As lagostas espinhosas so bastante abundantes nas guas costeiras da regio Nordeste do Brasil, contribuindo para que a pesca desse crustceo seja bem desenvolvida (FONTELES FILHO, 1994; FrEIrE et al., 1999). Do grupo das lagostas espinhosas tambm fazem parte as lagostas conhecidas como sapatas ou cavaquinhas, cujo representante mais freqente em guas brasileiras Scyllarides brasiliensis (SANTOS e FrEITAS, 2002).
quAL A iMPORTnCiA DESSES ORGAniSMOS?

Alm de sua importncia ecolgica como um dos principais forrageadores do ambiente marinho, principalmente do ecossistema recifal, as lagostas tambm possuem importante apelo econmico e, por conseqncia, social (FONTELES FILHO, 1994; LINS OLIVEIrA, 2006). O Brasil destaca-se como terceiro maior produtor mundial de lagostas espinhosas, ficando atrs apenas da Austrlia e de Cuba (KANCIrUK, 1980; FONTELES FILHO, 2005). A pesca de lagostas j foi principal recurso pesqueiro da regio Nordeste e o primeiro produto de exportao nacional, em valor, tendo gerado cerca de 750 milhes de dlares de 1955 a 1991 (20,3 milhes de dlares/ano, em mdia) (FONTELES FILHO, 1994). Dados mais recentes mostram que lagostas foram o segundo produto pesqueiro exportado pelo Brasil, em valores, no perodo entre 2001 e 2003, perdendo apenas para o produto camares congelados. Somente no ano de 2003 a exportao de lagostas gerou cerca de 65,5 milhes de dlares (FOB) (OLIVEIrA e FILHO, 2005).
183
quAiS AS ESPCiES DE LAGOSTA ESPinHOSAS PESCADAS nO BRASiL?

As principais espcies de lagosta espinhosas tradicionalmente capturadas no Brasil so Panulirus argus (lagosta vermelha), Panulirus laevicauda (lagosta verde) e Panulirus echinatus (lagosta pintada). Dessas, duas possuem regulamentao pesqueira especfica (P. argus e P. laevicauda) como tamanho mnimo de captura e perodos de fechamento da pesca, e apenas P. echinatus no possui tais medidas, devido principalmente escassez de informaes sobre sua biologia (PINHEIrO et al. 2003; PINHEIrO e LINS OLIVEIrA, 2006; GES e LINS OLIVEIrA, in press). Essa regulamentao se constitui em normas para garantir a continuidade da atividade de pesca, bem como a conservao dessas espcies.
POR quE EXiSTEM POuCAS inFORMAES SOBRE P. eCHinATUS?

Provavelmente a dificuldade em se ter informaes sobre Panulirus echinatus reside no fato de essa espcie se distribuir preferencialmente em ilhas da costa do Nordeste brasileiro como o Atol das rocas, o Arquiplago de So Pedro e So Paulo e o Arquiplago de Fernando de Noronha, enquanto que as demais espcies so encontradas na regio costeira (PINHEIrO et al. 2003; PINHEIrO e LINS OLIVEIrA, 2006; GES e LINS OLIVEIrA, in press). Desta forma, a dificuldade em se amostrar exemplares dessa espcie deve representar o principal desafio ao conhecimento de sua biologia.
A CRiAO DA ESTAO CiEnTFiCA DO ASPSP

A criao da Estao Cientfica do Arquiplago de So Pedro e So Paulo (ASPSP) em junho de 1998, representou a oportunidade de: primeiro, ter acesso a uma rea totalmente nova e praticamente inexplorada em relao ocorrncia e a bioecologia de lagostas; segundo, a possibilidade de se obter informaes sobre uma das espcies de lagosta alvo das pescarias no Nordeste do Brasil e que pouco se conhecia. Ao se completar 10 anos da inaugurao dessa estao e do estudo intitulado Bioecologia de Lagostas do Arquiplago de So Pedro e So Paulo muito foi possvel se avanar no conhecimento destes organismos, principalmente sobre Panulirus echinatus. Expedies ao ASPSP foram realizadas, objetivando a captura de indivduos de lagosta com o uso de armadilhas (covos) e mergulhos. As lagostas capturadas foram identificadas at espcie, tendo vrias partes de seu corpo medidas como comprimento do cefalotrax e do abdmen. De alguns exemplares foi retirada a massa de ovos, as gnadas, e o estmago para estudos de reproduo e alimentao.
O ESTADO DO COnHECiMEnTO DAS LAGOSTAS nO ASPSP AS ESPCiES CAPTuRADAS

Ao longo desses 10 anos de estudos foi possvel capturar apenas duas espcies de lagosta, sendo estas a lagosta vermelha Panulirus argus e a lagosta pintada Panulirus echinatus (Fig. 1). Foram capturados apenas dois exemplares de lagosta vermelha P. argus. O primeiro era uma fmea e foi capturado por volta de 60 metros de profundidade com a ajuda de armadilhas (covos) e representou o primeiro registro dessa espcie na regio (PINHEIrO e VIEIrA, 2000). Um importante fato que deve ser mencionado a presena de indcios de atividade reprodutiva na fmea no momento de sua captura. O outro exemplar coletado era macho, capturado por mergulhadores
184
autnomos. O espcime macho media 47 cm de comprimento total e pesava 5,8 kg e apresentava variaes no padro de colorao externa tpico da espcie (SANKArANKUTTY et al. 2001). provvel que no ASPSP ocorra uma estratificao de nichos entre populaes de lagostas, nos quais a populao de a b P. echinatus encontra-se distribuda em profundidades menores e, especialmenFigura1. Lagostas das espcies vermelha (Panulirus argus) te, dentro da enseada. J a populao de A e pintada (Panulirus echinatus) B capturadas no Arquiplago de So Pedro e So Paulo. P. argus deve habitar regies mais proFigure 1. Species of lobsters vermelha (Panulirus argus) A fundas ao redor das ilhas. and pintada (Panulirus echinatus) catched in the So Pedro and So Paulo Archipelago. Segundo Holthuis (1991) P. argus habita reas com pouca profundidade, mas pode ser encontrada em profundidades maiores que 90 metros. Freitas e Castro (2005) citam a ocorrncia de dois espcimes de P. argus coletados na ilha de Cabo Verde (16N, 24W). Esses autores propem que trs espcies (Scyllarides latus, Panulirus regius e Panulirus echinatus) ocorrem em guas rasas e P. charlestoni e P. argus ocorrem em profundidades maiores, sugerindo que haja uma estratificao de nichos entre as cinco espcies de lagosta ocorrentes em Cabo Verde. bastante provvel que ocorra situao semelhante no ASPSP. Por outro lado, vrios exemplares de lagosta pintada foram capturados, possibilitando a execuo de estudos populacionais, reprodutivos e alimentares.
COMO SE ESTRuTuRAvA POPuLAO DE LAGOSTAS PinTADAS?

A partir de medidas biomtricas obtidas dos animais capturados foi possvel avaliar como se organizava a populao de P. echinatus residente no ASPSP. Tais resultados indicaram que os machos de P. echinatus so de uma forma geral mais freqentes que as fmeas (Fig. 2). Observou-se tambm que parecem existir diferenas morfolgicas relacionadas ao sexo, sendo os machos maiores e mais pesados do que as fmeas (Figs. 3A, B, C). (PINHEIrO et al., 2003). Diversos fatores podem ser apontados como possveis explicaes para os resultados acima descritos, mas, segundo Pinheiro et al. (2003), estes padres observados devem ser resultado de dois fatores: um comportamento distinto enFigura 2. razo sexual em cada uma das classes de comprimento de tre os sexos possvel que as fmeas, P. echinatus; * = p< 0,05. Fonte: Adaptada de Pinheiro et al. (2003). Figure 2. Sex ratio in each size class for P. echinatus; * = p<0.05. por incubar os ovos aderidos aos pleSource: Adapted from Pinheiro et al. (2003). podes, tornem-se menos ativas durante
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o perodo reprodutivo e tenham menor chance de ser capturadas; e uma alocao diferencial dos recursos energticos entre os sexos, ou seja, as fmeas, por investir mais em reproduo que os machos, acabam tendo menos energia para investir em seu crescimento. As relaes biomtricas entre comprimento cefalatrax/comprimento total, comprimento abdmen/comprimento total e comprimento cefalotrax/comprimento do abdmen, bem como a relao peso total/comprimento total, para sexos separados, foram determinadas para a espcie e esto apresentadas na Tabela I e Figura 3C. Esse tipo de informao de grande importncia do ponto de vista de gerenciamento da atividade pesqueira, j que permite ao responsvel pela fiscalizao da atividade recuperar importantes informaes sobre o produto da pesca, neste caso as lagostas. Muitas vezes o produto de pesca chega para desembarque j parcialmente processado, o que dificulta aes de manejo.
Tabela i. Equaes lineares obtidas para a relao entre comprimento total (Ct), do cefalotrax (Cc) e do abdmen (Ca) em P. echinatus. Fonte: Adaptada de Pinheiro et al. (2003). Table i. Linear equations obtained to the relationship between total length (Tl), cephalotorax length (Cl) and abdomen length (Al) for P. echinatus. Source: Adapted from Pinheiro et al. (2003). RELAES Cc vs Ct Ca vs Ct Cc vs Ca SEXO Machos Fmeas Machos Fmeas Machos Fmeas EquAES Cc = 0,243 Ct1,16 Cc = 0,296 Ct1,07 Ca = 0,838 Ct0,889 Ca = 0,703 Ct0,968 Cc = 0,452 Ca1,14 Cc = 0,519 Ca1,03 R2 0,96 0,95 0,94 0,97 0,83 0,86
Figura3. Estrutura populacional de P. echinatus do Arquiplago So Pedro e So Paulo. a Distribuio das classes de comprimento total para machos e fmeas; b Distribuio das classes de peso total para machos e fmeas; c relao entre peso e comprimento total para machos e fmeas. Fonte: Adaptadas de Pinheiro et al. (2003). Figure 3. Population structure for P. echinatus from So Pedro and So Paulo Archipelago. a - Total length distribution for males and females; b Total weight distribution for males and females; c Relationship between weight and total length for males and females. Source: Adapted from Pinheiro et al. (2003).
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O quE PDE SER OBSERvADO SOBRE A REPRODuO?

Tamanho mnimo de captura As gnadas das lagostas capturadas (Fig. 4) foram classificadas considerando-se o desenvolvimento gonadal segundo escala proposta por Mota-Alves e Tom (1965 e 1966) e Soares e Peret (1998). Inserindo-se as freqncias de ocorrncia de indivduos em processo de maturao em uma distribuio de classes de comprimento com um tratamento grfico, foi possvel determinar o comprimento mdio de primeira maturao sexual (L50). Para o estabelecimento de normas para o gerenciamento de recursos pesqueiros, este parmetro passa a ser denominado tamanho mnimo de captura.
Figura 4. Estdios de desenvolvimento das gnadas de fmeas de P. echinatus. Fonte: Adaptada de Pinheiro, 2000. Figure 4. Development phases of females gonads of P. echinatus. Source: Adapted from Pinheiro, 2000.
Para as lagostas capturadas no ASPSP foi encontrado um valor de L50 de 13,5 cm de comprimento total para fmeas de P. echinatus (PINHEIrO e LINS OLIVEIrA, 2006) (Fig. 5). Por outro lado, Barreto et al (2003) em um estudo realizado na costa Nordeste do Brasil, municpio de Tamandar (PE), obtiveram um valor de L50 para machos dessa espcie de aproximadamente 7,6 cm de comprimento total. A ocorrncia de diferenas entre os dois estudos pode ser atribuda a diversos fatores como: diferenas espaciais, diferenas no percentual de indivduos jovens coletados, nas condies ambientais de cada local, e de diferenas inerentes a cada sexo, ou seja, machos poderiam atingir a fase adulta
Figura 5. Distribuio das classes de comprimento total de fmeas de P. echinatus. A linha tracejada indica o tamanho (13,5 cm) em que 50% dos indivduos da populao encontram-se em idade reprodutiva (L50). Fonte: Adaptada de Pinheiro & Lins Oliveira (2006). Figure 5. Total length distribution for females of P. echinatus. The hatched line represents the size (13.5 cm) in which 50% of the individuals are in reproductive age (L50). Source: Adapted from Pinheiro & Lins Oliveira (2006).
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em menores tamanhos que as fmeas (VAZZOLEr, 1982; JUINIO, 1987; PINHEIrO et al., 2003; LITTLE e WATSON, 2005). De uma forma geral, o valor adotado em polticas de proteo de recursos o valor encontrado para fmeas uma vez que estas tm um maior gasto reprodutivo que os machos. Somando-se a isso o fato de o valor ter sido maior para fmeas do que para machos nota-se que, ao se adotar este valor, os machos se encontrariam tambm protegidos. Desta forma, do ponto de vista de regulamentao da pesca e de proteo das espcies, seria mais interessante considerar o valor de L50 encontrado para fmeas. Fecundidade mdia A partir da massa de ovos extrada de alguns exemplares de P. echinatus foi possvel estimar, por meio de uma extrapolao da contagem de uma poro da massa de ovos de peso conhecido, a fecundidade mdia da espcie e o tipo de relao entre a fecundidade e o tamanho das lagostas. Assim sendo, a fecundidade mdia estimada foi de 56.160 ovos por lagosta, sendo que, quanto maior a lagosta, maior quantidade de ovos que ela deve produzir (Fig. 6) (PINHEIrO e LINS OLIVEIrA, 2006).
Figura 6. relao entre fecundidade absoluta e comprimento total (cm) para fmeas de P. echinatus. Fonte : Adaptada de Pinheiro & Lins Oliveira (2006). Figure 6. Relationship between the absolute fecundity and total length (cm) for females of P. echinatus. Source: Adapted from Pinheiro & Lins Oliveira (2006).
O quE AT AGORA SE COnHECE SOBRE SuA ALiMEnTAO?

Os decpodes so classificados, geralmente, como onvoros, apresentando hbitos carnvoros e saprofticos. O comportamento de forrageio das lagostas espinhosas baseia-se, primordialmente, na quimiorrecepo e sua dieta inclui moluscos, crustceos, equinodermos e poliquetas (KANCIrUK, 1980). Nos estmagos de P.echinatus analisados foram encontrados peixes, crustceos, algas (verdes, calcrias e coralneas), moluscos, fragmentos de rochas, material sinttico e uma pequena quantidade de outros organismos, como briozorios, hidrozorios, cnidrios (gorgonacea e coralimorfos). Os resultados obtidos no estudo revelaram importantes aspectos sobre a ecologia trfica de Figura 7. Percentual da freqncia de ocorrncia dos itens alimentares de Panulirus echinatus no Arquiplago de So P. echinatus (Fig. 7). De forma geral, as lagosPedro e So Paulo. Fonte: Adaptada de Ges, 2004. tas desta espcie no ASPSP podem ser consiFigure 7. Percentage of the occurrence frequency of Panulirus echinatus food items in So Pedro and So Pauderadas onvoras, uma vez que se alimentam lo Archipelago. Source: Adapted from Ges, 2004. de organismos de origem vegetal e animal;
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generalistas, por consumirem grande diversidade de itens alimentares; e oportunistas, pois se alimentam das presas disponveis no substrato (GES e LINS OLIVEIrA, in press).
COnSiDERAES FinAiS
Ao se completar 10 anos da instalao da Estao Cientfica no Arquiplago de So Pedro e So Paulo e do incio do projeto intitulado Bioecologia de Lagostas do Arquiplago de So Pedro e So Paulo constata-se grande avano no conhecimento da biologia da espcie Panulirus echinatus, anteriormente pouco conhecida pela comunidade cientfica. Os resultados obtidos, relativos no somente a estrutura populacional, mas, sobretudo, a aspectos bioecolgicos dessa espcie, certamente geraram informaes tcnico-cientficas que permitiro melhor compreenso da importncia desses crustceos na cadeia trfica local, mas tambm subsdios para implantao de futuros planos de manejo e explorao sustentvel desse importante recurso pesqueiro.
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Liana de Figueiredo Mendes1
ABSTRACT
The blennies (Family Bleniidae) are one of the most important group of small benthic littoral fishes in tropical reefs, representing high number of small fish species found in Western Atlantic. The blennies, popularly known in Brazil as peixes-macaco are usually of solitary habits and cryptically hiding in burrows, associated to the avoidance of predators. Habitat selection, feeding specialisation, competition among species and predator pressures are factors influencing the evolution, colonization and abundance of littoral fishes. In So Pedro and So Paulo Archipelago (ASPSP) two blennies species have been found: Ophioblennius trinitatis and Entomacrodus vomerinus. In Fernando de Noronha two distinct morphotypes of O. trinitatis have been found presenting distinctive characteristics of color, space distribution and morphometry, which were also investigated in So Pedro and So Paulo Archipelago. As habitat selection is one of the influential factors structuring reef fish communities, it was performed a study on the distribution and density of bleniid fishes using visual censuses. Higher densities were found in populations of littoral blennies of ASPSP compared to Fernando de Noronha archipelago and it is proposed here that it is probably associated to the species domain of microhabitats. Ophioblennius trinitatis juveniles have higher densities in sub littoral zone compared to tide pools and it is proposed that juveniles may be forced to deeper waters by intra- and interspecific competition avoiding intense ecological pressure in tide pools. Entomacrodus vomerinus have been found concentrated in tide pools also presenting amphibious behavior. Finally, it is also discussed the hypothesis of dispersion for Blenniidae in oceanic islands proposing that colonization possibly reflects the result of the dispersion and settling of larvae, dependent upon oceanic currents.
KEYWORDS
Blennies, morphotipes, population density.
Doutora pela USP de So Paulo e lotada no Laboratrio do Oceano LOC Departamento de Botnica, Ecologia e Zoologia (DBEZ), Centro de Biocincias, Universidade Federal do rio Grande do Norte.
quEM SO OS PEiXES-MACACO?
Os peixes-macaco
Fabio Guilherme ribeiro
Os peixes blenideos (Ordem Perciformes: Famlia Blenniidae), conhecidos popularmente como peixes-macaco, so peixes pequenos encontrados em ambiente marinho, salobro e ocasionalmente em gua doce. Esta famlia de peixes inclui mais de 360 espcies e apresenta ampla distribuio em regies tropicais e temperadas. Na costa do Brasil representada por 10 espcies com pelo menos duas novas para ilhas ocenicas. So abundantes nos locais onde ocorrem, exibindo hbitos bentnicos e estreitas relaes com o fundo. So considerados dos mais representativos grupos de peixes da zona entremars e certos gneros tambm so encontrados na zona supralitornea, apresentando comportamento anfbio (CArVALHO-FILHO, 1999; HOrN et al., 1999; NELSON, 2006; rANGEL e GUIMArES, dados no publicados). Os peixes-macaco do Arquiplago de So Pedro e So Paulo so dominantes nas poas de mar , compondo parte significativa da ictiofauna tpica de tais reas. Segundo Gibson (1986), os peixes de zonas entremars possuem caractersticas em comum como, por exemplo, pequeno tamanho (raramente atingem 20 cm) e flutuabilidade negativa resultante da reduo ou ausncia da bexiga natatria. Tais particularidades facilitam a vida em guas turbulentas e rasas. Sabe-se que peixes pequenos so favorecidos por alguns fatores ecolgicos, como a habilidade de atingir a maturidade sexual em ambientes estressantes e possuir maior capacidade de explorar reas estruturais complexas, como o caso dos ambientes recifais das poas de mar (WOOTTON, 1992). Existem duas espcies de peixes-macaco encontradas no Arquiplago de So Pedro e So Paulo: Ophioblennius trinitatis Miranda-ribeiro, 1919 e Entomacrodus vomerinus (Valenciennes, 1836) (Figs. 1 e 2). Ambos so abundantes no arquiplago, ocorrendo a primeira espcie desde as poas de mar at mais de 40 m de profundidade e a segunda concentrando-se nas poas, exibindo um peculiar e interessante comportamento anfbio.
Ana Luisa Pires Moreira
Figura1. Peixe-macaco da espcie Ophioblennius trinitatis. Figure 1. ophioblennius trinitatis individual.
Figura 2. Peixes-macaco da espcie Entomacrodus vomerinus. Figure 2. entomacrodus vomerinus individuals.
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AS POAS DE MAR: CARACTERSTiCAS E HABiTAnTES

A regio litornea onde se encontram as poas de mar apresenta guas rasas e turbulentas, uma vez que est na zona de oscilao entre as mars alta e baixa. Geralmente, tais reas so muito diversificadas em termos de plantas e invertebrados. Durante a preamar (mar alta), as poas exibem condies relativamente uniformes de temperatura, salinidade, pH e nvel de oxignio dissolvido na gua, uma vez que o mar invade todos os locais que estiveram isolados na mar baixa. J na mar baixa formam-se as poas de mar , com caractersticas fsicas modificadas em poucas horas, nas quais, dependendo da temperatura do ar, a temperatura da gua pode aumentar ou diminuir, assim como a salinidade. Durante a noite o pH e o nvel de oxignio dissolvido sofrem redues drsticas, devido respirao de espcies vegetais (HOrN et al., 1999). As poas de mar do Arquiplago de So Pedro e So Paulo so formadas em substratos rochosos da regio entremars no entorno das ilhas, a maioria possui um recobrimento de fundo composto por pequenas algas e uma complexidade estrutural bem simples quando comparadas s encontradas em outros ambientes recifais. Em algumas localidades do arquiplago so encontradas poas com fundos mais diversificados, incluindo algas calcrias incrustantes, moluscos Figura 3. recobrimento mais diversificado de uma vermetdeos e coral-babo Palythoa caribeorum, poa de mar do ASPSP. esta maior variedade confere maior complexidaFigure 3. The substrate diversity of a tide pool. de s poas (Fig. 3). Os peixes das poas de mar so adaptados a resistir no apenas arrebentao das ondas, mas tambm s grandes flutuaes ambientais j descritas. Existem dois tipos que habitam tais reas: os visitantes, que passam apenas parte do tempo nas poas e os residentes, que vivem o tempo todo nessas reas. Ambos apresentam ritmos fisiolgicos e comportamentais definidos e distintos (GIBSON, 1986). Os peixes residentes, como os peixes-macaco do ASPSP, exibem adaptaes associadas atividade de alimentao, maneira de explorao dos recursos, alm das caractersticas fsicas adequadas ao meio. Quanto ao comportamento, esses peixes se entocam (Fig. 4), compondo parte Figura 4. Peixe-macaco entocado. da chamada ictiofauna invisvel, Figure 4. Blenny hidden in burrow. sabendo-se que a presena de
Lisandro de Almeida Bastos
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abrigos adequados diminui os perigos da exposio a predadores e dessecao com perda de gua nas mars baixas (GIBSON, 1986). Em vrias ocasies, no ASPSP, observaram-se peixes da espcie Entomacrodus vomerinus em pequenas frestas de rochas emersas, a cerca de 50 cm acima da linha da gua. Esses animais permaneciam at 20 min fora da gua e, em situao de estresse, pulavam pelas rochas at atingirem o mar. Graham et al. (1985) comentam que a competio entre espcies de blenideos resultou na evoluo dessas espcies anfbias, que particularmente colonizaram os locais de arrebentao de ondas, por vezes acima destas, podendo a ocupao desses locais ter minimizado a competio com outros peixes. As caractersticas anfbias dos peixes-macaco permitem sua permanncia fora dgua, nas regies continuamente molhadas pelas ondas e borrifos, assim os peixes mantm a pele molhada e fria, com a temperatura do corpo abaixo de nveis letais. Alm das brnquias, utilizadas para a respirao, as trocas gasosas podem ser efetuadas pela pele e pela regio bucofaringiana muito vascularizadas (GIBSON, 1986). Os autores Graham et al. (1985) ainda citam que peixes anfbios so capazes de navegao terrestre, mesmo quando a gua no est exatamente em sua direo, uma vez que os olhos parecem estar modificados para viso area.
A PESquiSA DESEnvOLviDA nO ASPSP

A pesquisa com peixes-macaco no ASPSP est inserida em um trabalho mais amplo, com pequenos peixes de poas de mar , que teve incio em 1996 no arquiplago de Fernando de Noronha e atol das rocas. Durante o andamento do trabalho, Mendes (2000) registrou no arquiplago de Fernando de Noronha a ocorrncia de dois diferentes morfotipos de Ophioblennius, atualmente identificados como O. trinitatis (MUSS et al., 2001; FEITOZA et al., 2003; MENDES, 2007). A partir da foi iniciada a investigao enfocando os possveis morfotipos do peixe-macaco Ophioblennius no Arquiplago de So Pedro e So Paulo. A referida pesquisa se desdobrou na verificao da ocupao espacial dos peixes blenideos, com foco na densidade populacional, sendo tambm realizadas algumas consideraes acerca da colonizao destes peixes.
MORFOTiPOS DE o. TRiniTATiS nO ARquiPLAGO DE FERnAnDO DE nOROnHA, SO PEDRO E SO PAuLO E ATOL DAS ROCAS
Os dois morfotipos de O. trinitatis encontrados no arquiplago de Fernando de Noronha (jovens e adultos) apresentam as seguintes particularidades (MENDES, 2000, 2006 e 2007) (Tab. 1).
Tabela 1. Caractersticas distintivas entre os morfotipos de Ophioblennius trinitatis. Table 1. Differences between ophioblennius trinitatis morphotipes. CARACTERSTiCAS Padro de colorao oPHioBlenniUS TRiniTATiS ADuLTOS Marrons homogneos e com faixas irregulares transversais claras e escuras alternadas pelo corpo, quando em estresse regio litornea e poas de mars (mximo 4 m de profundidade) oPHioBlenniUS TRiniTATiS JOvEnS regio dorsal olivcea e ventral amareloplida ou totalmente amarelos regio infralitornea, entre 6 e 52 m (raros acima de 2m)
Distribuio Morfometria e ecomorfologia
razo Tubo Digestrio/Comprimento Padro 20% mais longo nos adultos ndice de compresso do Pednculo Caudal maior nos jovens
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Quanto colorao, no foram encontrados morfotipos distintos para O. trinitatis do ASPSP e atol das rocas. No ASPSP todos os exemplares de O. trinitatis so marrons homogneos enquanto que os do atol das rocas variam de cor, do marrom a tonalidades bem claras de bege e cinza. Os pesquisadores rylander e Koster (1982) citam que as diferenas no padro de colorao observadas para Ophioblennius atlanticus (totalmente marrons ou bicoloridos) so atribudas aos diferentes estgios de vida com sobreposio de tamanho entre os dois tipos. Entretanto, de acordo com os resultados da presente pesquisa, nota-se que existem diferenas associadas ao tamanho (morfometria e ecomorfologia) para jovens e adultos e prope-se que a variao de cores possa estar relacionada principalmente colorao do fundo do substrato, uma vez que foi verificada a presena de fundos escuros para o ASPSP (apenas peixes escuros), fundos claros para o atol das rocas (peixes claros) e colorao de fundo mais variada para Fernando de Noronha (peixes com colorao varivel). Destacase ainda a ocorrncia de jovens peixes-macaco (O. trinitatis) em Fernando de Noronha, exibindo todo o corpo com colorao amarelo-viva, quando sobre o hidrocoral Millepora sp., sendo esse padro de cor totalmente desconhecido para a espcie.
DEnSiDADE POPuLACiOnAL
A densidade populacional das espcies (nmero de peixes/rea ocupada) de peixes-macaco no ASPSP foi feita por meio de censos visuais em campo, utilizando o mtodo de contagem de peixes em amostras (quadrats) de 2 x 2 m (Fig. 5). Esse mtodo indicado para pequenos peixes bentnicos (BOrTONE et al., 1986), como o caso dos peixes em questo. Os censos foram efetuados nas poas de mar s (de 25 cm a 80 cm de profundidade) e na regio infralitornea (margens da enseada de 1m a 1,8 m de profundidade e no fundo dela entre 2 m e 6 m). No ASPSP a mdia da densidade populacional para O. trinitatis de 50 peixes/50 m2, correspondendo cerca de 10 vezes mais do registrado para Fernando de Noronha (5 peixes/50 m2) (MENDES, 2000). Esse elevado nmero de peixes-macaco no ASPSP pode ser reflexo do domnio da espcie devido maior disponibilidade de habitat, consiFigura 5. Amostragem para a contagem dos peixesderando o aparente nmero menor de potenciais macaco, utilizando quadrados de 2 m x 2 m. competidores (diversidade e abundncia), quando Figure 5. Quadrat sampling (2 m x 2 m). comparado a Fernando de Noronha. A densidade populacional de O. trinitatis no ASPSP na regio infralitornea (abaixo da linha de oscilao das mars) apresenta o dobro de peixes (100 peixes/50 m2) em relao s poas de mar (50 peixes/50 m2) e tal situao pode ser explicada pelo fato das regies infralitorneas apresentarem tambm uma maior disponibilidade de habitats quando comparadas s poas de mar , em especial as do ASPSP, que so pobres em termos de diversidade e com uma topografia simplificada e grande abundncia de peixes. O fato dos adultos de O. trinitatis serem encontrados na regio das poas de
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mars do ASPSP e jovens na regio infralitornea, concorda com Bath (1990), que cita que as larvas de Ophioblennius so freqentes em zonas mais profundas e os adultos, restritos a guas rasas. possvel que a ocupao dos jovens na regio infralitornea corresponda a uma estratgia reprodutiva vantajosa em termos ecolgicos, considerando que as poas de mars so ambientes que usualmente apresentam elevada abundncia de peixes nas mars baixas, restringindo a disponibilidade de abrigos e alimentos, o que conseqentemente aumentaria a competio pelos recursos. Para Entomacrodus vomerinus do ASPSP, foi registrada uma densidade populacional de 200 peixes/50 m2, com jovens e adultos concentrados nas poas de mar. Nesse caso, assim como para O. trinitatis, os valores de densidade so bem maiores quando comparados aos do arquiplago de Fernando de Noronha, onde, segundo Mendes (2000), E. vomerinus apresentou um valor mdio de densidade de 50 peixes/50 m2, ou seja, cerca de do valor encontrado para ASPSP. Assim, tal situao refora a hiptese de que, pelo menos para as espcies de peixes-macaco, o ASPSP esteja favorecendo o domnio das espcies em funo do baixo nmero de potenciais competidores.
COnSiDERAES ACERCA DOS BLEniDEOS DO ASPSP E OuTRAS iLHAS OCEniCAS BRASiLEiRAS

Sabe-se que a espcie O. trinitatis ocorre na costa do Brasil e ilhas ocenicas (So Pedro e So Paulo, Fernando de Noronha, atol das rocas e Trindade), sendo distinta daquela do Caribe (O. atlanticus). Entomacrodus vomerinus ocorre na costa Norte e Nordeste do Brasil, alm das ilhas ocenicas, sendo distinta da espcie da ilha da Trindade. Outro gnero de blenideo das ilhas ocenicas brasileiras, Scartella sp., apresenta uma espcie endmica para o complexo Fernando de Noronha e atol das rocas, outra endmica para a ilha da Trindade, ambas distintas da costa do Brasil, sendo ausente no ASPSP (MUSS et al., 2001; FEITOZA et al., 2003; MENDES, 2007; rANGEL e MENDES, submetido). Sabe-se que a ictiofauna recifal do ASPSP apresenta espcies em comum com as costas do Brasil, do Caribe e da frica (LUBBOCK e EDWArDS, 1981; FEITOZA, et al., 2003) e que esta situao reflete o resultado da disperso e assentamento de larvas, sendo tal citao concordante com a distribuio dos blenideos das ilhas ocenicas estudadas, em particular da espcie O. trinitatis, uma vez que esta amplamente distribuda nas referidas ilhas ocenicas e costa do Brasil, sendo sua disperso associada principalmente ao regime de correntes, considerando larvas com longo perodo de durao.
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Rosangela Lessa1 e Teodoro Vaske-Jr1
ABSTRACT
To the present date, 123 taxa of fish are known for the So Pedro and So Paulo Archipelago (SPSPA). Fifty-three species are reef fish and 70 are pelagic fish. Twenty-six taxa have been observed in the ichthyoplankton and 19 came from the ichthyoneuston. Elasmobranchs account for 14 species and Exocoetidae for five species. There are four endemic species of the SPSPA. In the neuston, 80% of the larvae in January/February were Exocoetidae, and 73% of these correspond to C. cyanopterus. A maximum of 635.8 larvae.1000 m-2, between 3.0 and 15.0 mm in length, with ages from 2 to 52 days, were recorded. The schooling behavior of the margined flyingfish, C. cyanopterus, was due to the area which is a spawning site from December and March. The abundance of predators (tuna, tuna-like and sharks), is explained by the aggregations of the flyingfish. C. cyanopterus was the most important food item for T. albacares and A. solandri accounting for 90% of prey. Three species of birds prey on Exocoetidae, which represent 93% of the frequency in regurgitates. The feeding spectrum of 19 large predators totaled 101 items, only nine of which, including Cypselurus spp. that constitutes the feeding base of the tuna and tuna-like species. C. cyanopterus has rapid growth and a short life cycle of little more than a year, producing relatively large eggs, but in a low number, which adhere to the available substrate. Fork lengths range from 23.1 to 36.4 cm, with females larger than males. Males generally dominate each reproductive period. Flyingfish of the SPSPA do not feed during the spawning period, suggesting that they undergo high post-spawning mortality. Due to the scarcity of nutrients on the surface, the eggs attach themselves to the bottom, where they develop using benthic organisms as a food source until aggregating at the surface for spawning. The strong seasonality of the aggregation phenomenon of C. cyanopterus of the SPSPA must have an environmental signal, which is suggested to be the high precipitation level in the period.
KEYWORDS
Oceanic islands, diversity of fishes, flyingfish.
Laboratrio de Dinmica de Populaes Marinhas DIMAr, Departamento de Pesca e Aqicultura, Universidade Federal rural de Pernambuco UFrPE.
A ictiofauna com nfase aos peixes-voadores (Exocoetidae)

A iCTiOFAunA DE SO PEDRO E SO PAuLO
H, ainda, um baixo nvel de conhecimento sobre a ictiofauna marinha brasileira e, particularmente, aquela das ilhas ocenicas do Brasil (rOSA e MENEZES, 1996). Informaes sobre a ictiofauna do Arquiplago de So Pedro e So Paulo-ASPSP foram publicadas pelos autores Delano (1817), Darwin (1839), ross (1847), Gunther (1880), Nicoll (1908), Clark (1915), Wild (1923), Speiss (1928), Springer (1972), Smith et al. (1974), Lubbock e Edwards (1981), todos citados em Feitoza et al. (2003), VaskeJr et al. (2005) e Vaske-Jr et al. (2006). At a publicao de Lubbock e Edwards (1981), cinqenta espcies de peixes totalizavam a composio da ictiofauna do ASPSP. Os trabalhos de Vaske-Jr et al. (2005) e Vaske-Jr et al. (2006) incorporaram dados do Projeto Ecologia de Tundeos e Afins Ecotuna (UFrPE/IBAMA), de 1992 a 1995; das expedies cientficas do Joint Oceanographic Projects II (Cooperao Brasil e Alemanha MCT); do Programa revizee, de 1995 a 2004; e do Programa PrArquiplago (CNPq CIrM), de 1995 a 2008. Um total de 123 taxa de peixes foi registrado, destes, cinqenta e trs espcies so peixes recifais e 70 so peixes pelgicos. Quatorze espcies so elasmobrnquios (10 tubares e quatro raias) (VASKEJr et al., 2006). As espcies capturadas pelo espinhel pelgico e pela linha de mo aparecem na tabela 1, bem como os taxa identificados como larvas ou jovens do ictionuston e do ictioplncton. A lista das espcies endmicas do ASPSP composta por Anthias salmopunctatus, Prognathodes obliquus, Enneanectes smithi e Stegastes sanctipauli (FEITOZA et al., 2003; VASKE-Jr et al., 2005) enquanto as endmicas do Brasil so Apogon americanus, Entomacrodus vomerianus, Muraena pavonina e Thalassoma noronhanum. As espcies endmicas de ilhas da Cordilheira Mesoatlntica (ASPSP, ilha Ascenso e ilha de Santa Helena) so Bodianus insularis e Scorpaenoides insularis. A distribuio mais restrita da famlia Pomacentridae corresponde a Stegastes sanctipauli, sendo a nica espcie dessa famlia includa na lista brasileira de espcies ameaadas e na lista vermelha da IUCN (FErrEIrA et al., 2001). Duas espcies registradas por Lubbock e Edwards (1981) foram consideradas registros errneos, como Scomberomorus cavalla, restrita s plataformas continentais (COLLETE e NAUEN, 1983), que provavelmente corresponde a A. solandri e Mobula hypostoma, que corresponderia a Mobula japanica, M. thurstoni ou M. tarapacana, pois a primeira no atinge os tamanhos registrados no ASPSP. Ainda, dentre os registros de Lubbock e Edwards (1981), Carcharhinus galapagensis e C. limbatus no foram capturados nos ltimos 15 anos, o que causa incerteza quanto ocorrncia atual dessas espcies na rea. Observaes de exemplares entre 3 e 15 metros do tubaro-baleia, Rhincodon typus, realizadas ao longo do ano no ASPSP, comprovam a utilizao do local pela espcie. No entanto, ainda no se sabe os fins especficos de R. typus no ASPSP. Essa espcie consta da lista de espcies ameaadas do Brasil e da lista vermelha da IUCN (VASKE-Jr et al., 2006).
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O ASPSP uma importante rea para estudos de biodiversidade, devido ao isolamento e localizao no eixo das correntes Sul-Equatorial e Equatorial Submersa. Considera-se que a informao disponvel contenha parte da diversidade de peixes, pois o conhecimento ainda est em construo. Novas espcies devero ser listadas, medida que se avance na anlise da ictiofauna da parede rochosa e da zona mesopelgica adjacente, que se supe abrigar espcies no registradas.
OS PEiXES-vOADORES (FAMLiA EXOCOETiDAE)

Das onze espcies da famlia Exocoetidae que ocorrem na ZEE-Nordeste, C. cyanopterus, C. heterurus, Oxyporhamphus micropterus, Exocoetus volitans e Prognichthys gibbifrons so regularmente capturadas no ASPSP (MONTEIrO et al., 1998) (Tabela 1). No ASPSP h uma grande concentrao do peixe-voador-holands, C. cyanopterus, de novembro a abril (mais intensa de dezembro a maro), quando so usados como isca na pesca de linha de Thunnus albacares.
Tabela 1. Peixes pelgicos e recifais do Arquiplago de So Pedro e So Paulo. O expoente 1 indica os taxa que so capturados com espinhel; 2 indica taxa que so capturados por linha de mo e 3 indica taxa de poas de mar em rochas. Os smbolos * e indicam os taxa coletados como larvas ou jovens do neuston e plncton, respectivamente. Table 1. Pelagic and reef fishes of the So Pedro and So Paulo Archipelago. The exponent 1 refers to taxa caught by long-line; 2 refers to taxa caught by hand-line and 3 refers to taxa of tide pools. Symbols * and refer to taxa collected as larvae or juveniles from neuston and plankton, respectively.
PELGiCOS
FAMLiA Alepisauridae Alopiidae Belonidae ESPCiE Alepisaurus ferox Alopias superciliosus1 Strongylura marina Tylosurus acus Ablennes hians Strongylura timucu Bramidae Bregmacerotidae* Carangidae* Brama brama Brama caribea No identificada Carangoides bartholomei Caranx crysos Caranx latus2 Caranx lugubris Carcharhinidae
2 2 2
FAMLiA Dasyatidae Echeneidae
ESPCiE Coryphaena hippurus1,2 Pteroplatytrygon violacea Remora brachyptera Remora remora Remorina albescens Remora osteochir
Exocoetidae*
Cypselurus cyanopterus* Exocoetus volitans Hirundichthys sp. Oxyporhamphus micropterus Paraexocoetus brachypterus
Gempylidae*
Gempylus serpens Ruvettus pretiosus1,2 Neolatus tripres
Elagatis bipinnulata2 Carcharhinus falciformis Carcharhinus limbatus Carcharhinus longimanus Prionace glauca1 Ceratiidae Coryphaenidae* No identificada Coryphaena equiselis
1,2
Famlia Gonostomatidae* Hemiramphidae* Istiophoridae
Espcie No identificada No identificada Istiophorus albicans1 Makaira nigricans1 Tetrapturus albidus1 Tetrapturus pfluegeri1
Carcharhinus galapagensis
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PELGiCOS
FAMLiA Lamnidae Mobulidae ESPCiE Isurus oxyrinchus Mobula japanica Mobula tarapacana Mobula thurstoni Molidae Myctophidae* Nomeidae Ophidiidae* Paralepididae Phosichthyidae Pseudocarchariidae rhincodontidae Pseudocarcharias kamoharai Rhincodon typus Mola mola Diaphus sp. Myctophum sp. Cubiceps sp. Nomeus gronovii No identificada No identificada Sphyraenidae Sphyrnidae Sternoptychidae Stomiidae Tetraodontidae* Tetragonuridae Trachichthyidae Trachipteridae* Xiphiidae*
1
FAMLiA Scombridae*
ESPCiE Acanthocybium solandri1,2 Katsuwonus pelamis Thunnus alalunga1,2 Thunnus albacares1,2 Thunnus obesus1,2 Auxis sp. Sphyraena barracuda2 Sphyrna lewini1,2 Sternoptyx sp. Bathophilus sp. No identificada Tetragonurus atlanticus Gephyroberyx darwinii No identificada Xiphias gladius1
RECiFAiS
FAMLiA Acanthuridae Apogonidae Astronesthidae Aulostomidae Balistidae Blenniidae Aulostomus maculatus Aulostomus cff. strigosus Melichthys niger Entomacrodus vomerinus Ophioblennius trinitatis Ophioblennius atlanticus Bothidae* Chaenopsidae Chaetodontidae Dactylopteridae* Diodontidae Gobiidae* Holocentridae Kyphosidae Bothus ocellatus Emblemariopsis sp. Chaetodon striatus Prognathodes obliquus Dactylopterus volitans Diodon hystrix Bathygobius soporator Holocentrus ascensionis Myripristis jacobus Kyphosus sectatrix FAMLiA Ostraciidae Pomacanthidae Pomacanthidae Muraenidae* Labrisomidae Lutjanidae Monacanthidae ESPCiE No identificada Apogon americanus FAMLiA Labridae ESPCiE Bodianus insularis Clepticus brasiliensis Halichoeres radiatus Thalassoma noronhanum Malacoctenus triangulatus3 Lutjanus jocu Aluterus scriptus Cantherines macrocerus Canthidermis sufflamen Enchelycore nigricans Enchelycore anatina Gymnothorax funebris Gymnothorax miliaris Muraena pavonina Muraena melanotis ESPCiE No identificada Holacanthus ciliaris Pomacanthus paru
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RECiFAiS
FAMLiA Pomacentridae ESPCiE Abudefduf saxatilis3 Chromis enchrysura Chromis multilineata Stegastes sanctipauli3 Stegastes rocacensis Scaridae Sparisoma amplum Sparisoma axillare Sparisoma frondosum Tripterygiidae Serranidae FAMLiA Scorpaenidae ESPCiE Scorpaenoides insularis Pontinus nigropunctatus Scorpaena sp. Anthias salmopunctatus Cephalopholis fulva Epinephelus itajara Rypticus saponaceus Enneanectes smithi
AS FASES iniCiAiS DOS PEiXES-vOADORES

Em um levantamento realizado no entorno do ASPSP, a famlia Exocoetidae constituiu 80% das larvas de peixes em janeiro/fevereiro e, dessas, 73% correspondeu a C. cyanopterus (LESSA et al.,1999). A abundncia da famlia Exocoetidae no mostrou correlao com parmetros ambientais, exceo da salinidade superficial e da cobertura de nuvens, indicando que a distribuio se d em manchas, sendo maior nas horas de crepsculo (LESSA et al., 1999). Altas concentraes de larvas ocorreram no sentido leste-oeste e chegaram a um mximo de 634,6 larvas.1000 m-2 para a famlia Exocoetidae (Fig. 1). As larvas e jovens de C. cyanopterus mediram entre 3,0 mm e 15,0 mm, com tamanho mdio de 4,68 Figura1. Abundncia do ictionuston (nmero.1000 mm 1,39 mm, correspondendo s idades obm-2) e composio relativa por estao em So Pedro tidas de anlises de otlitos, entre 2 e 52 dias, e So Paulo. com mdias de 11,4 dias, o que demonstra a Figure 1. Ichthyoneuston abundance (number.1000 -2 m ) and relative composition per station around So importncia do ASPSP para as fases iniciais desPedro and So Paulo Archipelago. sa espcie.
AS inTERAES TRFiCAS
O comportamento de agregao do peixe-voador-holands, C. cyanopterus, no ASPSP, deve-se rea constituir um stio de desova para a espcie, entre dezembro e maro (LESSA et al., 1999). Com isso, a abundncia de grandes predadores pelgicos, como atuns, tubares e agulhes, em rea to pequena, explicada pela agregao de peixes-voadores, cuja principal espcie forrageira ali C. cyanopterus (MONTEIrO et al., 1998).
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A interao entre peixes-voadores e seus predadores, alm da importncia ecolgica, apresenta interesse econmico dada a transferncia de energia para elos da cadeia trfica onde se localizam espcies de alto valor comercial. Grandes concentraes de atuns e peixes-voadores, em ambiente to oligotrfico e desprovido de fenmenos de enriquecimento que atinjam as camadas superficiais, foram investigadas. Entre outras hipteses, a dependncia das rochas para a fixao dos ovos, como determinante da concentrao dos peixes-voadores, a mais aceita (BrOECKEL e MEYErHOFEr, 1999). Assim, altas capturas de albacora-laje no ASPSP esto diretamente relacionadas s altas concentraes do peixe-voador-holands (LESSA et al., 1999). Da mesma forma, as aves marinhas Sula leucogaster, Anous stolidus e Anous minutus predam sobre C. cyanopterus, E. volitans e O. micropterus, que constituem 93% das freqncias totais nos regurgitos no local. Aumentos sazonais na importncia relativa de presas nas dietas de predadores geralmente coincidem com o aumento na atividade reprodutiva e sugerem que os peixes-voadores esto mais suscetveis predao durante a desova (SMALES, 2001). A importncia relativa dos itens alimentares na dieta dos predadores na rea de ASPSP, entre dezembro e maro, evidenciou que C. cyanopterus foi o item alimentar mais freqente para T. albacares e A. solandri, correspondendo a 90% das presas (VASKE-Jr., 2000). Em geral, o espectro alimentar de 19 espcies de grandes predadores (atuns e afins), coletados na ZEE Nordeste, pode ser considerado amplo, totalizando 101 itens. Entretanto, apenas nove destes constituram > 5% das ocorrncias no total dos estmagos, dentre esses Cypselurus spp., demonstrando que, embora amplo o espectro, apenas os nove itens constituem a base alimentar dos atuns e afins. A anlise de sobreposio alimentar T. albacares e A. solandri no ASPSP, utilizando o ndice de Schoener, resultou numa alta sobreposio, indicando que ambas as espcies competem na rea pelo peixe-voador (VASKE-Jr, 2000).
ASPECTOS POPuLACiOnAiS DE ESPCiES PREDADORAS DO PEiXE-vOADOR

Dentre as espcies predadoras de peixe-voador de importncia econmica, capturadas no ASPSP, esto T. albacares e T. obesus. A primeira representou 40% das capturas na ZEE brasileira equatorial, entre 1972 e 1997 (TrAVASSOS, 1999). No ASPSP, a albacora-laje capturada noite com linha de mo, quando se alimenta do peixe-voador. Espcimes pequenos de albacora-laje foram capturados no ASPSP, o que leva a supor que jovens do golfo da Guin sejam transportados pela corrente SulEquatorial, mais forte durante o pico de desova do peixe-voador (TrAVASSOS et al., 1999). O crescimento de T. albacares foi estudado utilizando espinhos da nadadeira dorsal (LESSA e DUArTE-NETO, 2004), com parmetros de crescimento: L = 230,77 cm CZ; K = 0,267 e t0 = -0,081 ano. No primeiro ano apresenta taxa de crescimento de 48,2 cm.ano-1 e 9,9 cm.ano-1 na fase adulta; a idade mxima foi de 6,5 anos, quando atingem 191cm. A primeira maturao de 140 cm CZ correspondeu a 3,4 anos para ambos os sexos (LESSA e DUArTE-NETO, 2004). T. obesus tambm capturada com linha de mo no ASPSP, porm menos freqente que T. albacares. O crescimento, estudado a partir do espinho da nadadeira dorsal, apresentou os parmetros: L = 222,42 cm CZ; K = 0,162 e t0 = -0,817 ano. O comprimento mdio variou de 54,3 a 175,7 cm (CZ), para 1 a 9 anos, respectivamente (DUArTE-NETO et al., no prelo).
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COnSiDERAES SOBRE A ESTRATGiA DE viDA DO PEiXE-vOADOR-HOLAnDS

C. cyanopterus possui crescimento rpido e um ciclo de vida curto de pouco mais de um ano. Produz ovos relativamente grandes (1 a 1,8 mm de dimetro), mas em pequeno nmero (~ 900 ovcitos.g-1), que aderem ao substrato no perodo de desova, entre novembro e abril. Antes e depois desse perodo, indivduos daquela espcie so observados no local, ocasionalmente e em baixa freqncia, dando lugar a Exocoetus volitans e Oxyporhamphus micropterus, que tambm utilizam a rea para a desova. O peixe-voador-holands variou ao longo do estudo entre 23,1 e 36,4 cm CZ, sendo as fmeas maiores que os machos. Em geral, os machos dominam em cada perodo reprodutivo, resultando, ao final do perodo de desova, em propores sexuais de at 3,4 macho: 1,0 fmea, o que se repete a cada ano. Os peixes-voadores do ASPSP no se alimentam durante o perodo de desova, o que sugere que sofram alta mortalidade ps-desova. Ainda, em vista dos escassos nutrientes na superfcie, sugerido que os ovos se fixem ao fundo, at em cavernas, onde, aps a ecloso, os jovens teriam o bentos como fonte alimentar at que uma nova agregao para a desova ocorra (BrOECKEL e MEYErHOFEr, 1999). Especulaes foram elaboradas para H. affinis do Caribe (MAHON et al., 1986) para explicar a forte sazonalidade que marca o ciclo de vida dessa espcie. Essa decorreria de (1) migrao de larga escala para dentro e para fora da regio ou (2) fenmeno de agregao/disperso local, com agregao para desova. A segunda hiptese a mais aceita tambm no caso de C. cyanopterus do ASPSP. A discusso sobre o sinal ambiental que determina essa sazonalidade para a espcie do Caribe e do rio Grande do Norte (MAHON et al., 1986, EL-DEIr, 1998) seria uma diminuio da salinidade, causada pelo aumento da descarga do rio Orinoco, no primeiro caso, e por aumento de precipitao pluviomtrica, no segundo, que coincidem com o incio da agregao para a desova. Tambm no caso de C. cyanopterus do ASPSP, sugere-se que a forte sazonalidade da desova seja influenciada pela alta precipitao, resultante da Zona de Convergncia Intertropical (ZCIT), que ocasiona maiores ndices pluviomtricos e, conseqentemente, menores salinidades superficiais no perodo.
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Fbio Hissa Vieira Hazin1; Danielle de Lima Viana1; Patrcia Pinheiro1; Alessandra Fischer1; Bruno Macena1; Drusio Vras1; Paulo Oliveira1; Felipe Carvalho1; Teodoro Vaske Jr.1 e Ilka Branco1
ABSTRACT
The Saint Peter and Saint Paul Archipelago (SPSPA) is an area of great ecological importance. Due to its strategic position, between the two hemispheres, and the American and African continents, the archipelago plays a very important role in the life cycle of many migratory fish species, such as tunas, billfishes, wahoo, rainbow runner, and sharks. The SPSPA is also an important fishing area off northeast Brazil, being frequently visited by commercial boats based, mainly, in the ports of Natal and recife. The pelagic fish species from the family scombridae are the most caught in the area, represented mainly by the tunas and wahoo, followed by rainbow runner, from the family Carangidae, and flyingfish, from the family Exocoetidae, respectively. Most yellowfin tunas examined were sexually immature, indicating that the area is not a spawning ground for the species, which congregates there for feeding purposes. The highest catches of yellowfin tuna in SPSPA happens during the first quarter of the year, when they aggregate to feed upon the flyingfish, which spawns in the archipelago, during that time of the year. The wahoo and the rainbow runner also spawn in the ASPSP, mainly during the first quarter of the year, matching with the period of highest sea surface temperature in the region. The archipelago is also the site in Brazilian waters with the highest frequency of occurrence of whale sharks. Between February 2000 and March 2008, 91 whale sharks were recorded in the vicinity of the SPSPA. The total length of the individuals sighted ranged between 1.8 and 14.0 m, with the majority of the observations occurring during the morning period and in the first half of the year.
KEYWORDS
Tuna, sharks, spawning.
Laboratrio de Oceanografia Pesqueira, Departamento de Pesca e Aqicultura da Universidade Federal rural de Pernambuco
inTRODuO
Ecologia dos grandes peixes pelgicos
Desde 1988 a frota atuneira sediada em Natal-rN mantm uma pesca regular nas adjacncias do Arquiplago de So Pedro e So Paulo (ASPSP), objetivando a captura de peixes pelgicos migratrios, alm de vrios elasmobrnquios, tais como o tubaro azul (Prionace glauca) e o lombo preto (Carcharhinus falciformis). Assim, alm da sua importncia ecolgica, do ponto de vista econmico, o ASPSP constitui tambm uma importante rea de pesca do Nordeste brasileiro, sendo bastante visitada por embarcaes baseadas em portos nordestinos, principalmente em Natal-rN e recife-PE. Como resultado dessa atividade, so desembarcadas anualmente perto de 300 toneladas de peixes, apenas pela frota atuneira sediada em Natal (VIANA et al., 2008). Apenas quatro espcies, porm, respondem pela vasta maioria das capturas, a saber: a albacora-laje (Thunnus albacares), a cavala impigem (Acanthocybium solandri), o peixe rei (Elagatis bipinnulata) e o peixe voador (Cypselurus cyanopterus). Com exceo desta ltima, todas as outras so consideradas como grandes peixes pelgicos.
ALBACORA-LAJE (THUnnUS AlBACAReS, BOnnATERRE, 1788)

Devido sua grande importncia comercial, os atuns, entre os quais se inclui a albacora-laje, representam uma das quinze espcies mais capturadas em todo mundo (FAO, 2007). A albacora-laje, pertencente famlia Scombridae, um animal epipelgico ocenico presente em todos os mares tropicais e sub-tropicais, com exceo do Mar Mediterrneo. Dados de captura e biologia reprodutiva de 384 exemplares de albacoras-laje pescadas no entorno do ASPSP indicam que a quase totalidade dos animais que ali se encontram so ainda juvenis, com comprimento zoolgico (CZ) variando entre 85 e 115 cm. Ao que parece, portanto, a rea do ASPSP no utilizada pela espcie para fins reprodutivos mas sim como zona de alimentao. Os dados obtidos ao longo de mais de 10 anos de pesquisa na rea parecem confirmar a hiptese de Hazin (1993), segundo a qual as maiores capturas de albacora-laje no ASPSP, no primeiro trimestre do ano, resultam de uma agregao alimentar. Durante a sua migrao de retorno da costa oeste do Atlntico para a costa africana, a albacora-laje se concentra no entorno do ASPSP para se alimentar da quantidade abundante de peixe-voador que utiliza o local nessa poca do ano para se reproduzir.
CAvALA iMPiGEM (ACAnTHoCyBiUM SolAnDRi, CuviER, 1831)

A cavala impigem pertencente famlia Scombridae, uma espcie cosmopolita que se distribui em guas do oceano Atlntico tropical e subtropical, com limite em torno de 35N at aproximadamente 38S de latitude. O tamanho mximo registrado para a espcie de 250 cm de comprimento total, com um peso mximo de 83 kg (COLLETTE e NAUEM, 1983). Entre julho de 1998 e junho de 2006, 1.500 exemplares de cavala impigem capturados no Arquiplago de So Pedro e So Paulo foram analisados.
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Os 1.500 indivduos examinados, independente do sexo, apresentaram CZ entre 63 cm e 197 cm, verificando-se uma moda no intervalo de classe de 110 a 140 cm CZ. Os machos foram significativamente mais freqentes que as fmeas na amostra total (X2calculado = 25,15 > X2tabelado = 19,68), apesar de uma proporo sexual muito prxima de 1:1 (1,1:1,0). A distribuio de freqncia de CZ, porm, encontrada certamente no expressa a estrutura do tamanho da populao devido seletividade dos aparelhos de pesca utilizados e, possivelmente, da segregao espacial. O comprimento mdio de primeira maturao sexual (L50) para machos e fmeas foi igual a 101 e 110 cm CZ, respectivamente. Dos 1.500 exemplares capturados apenas 14,3% apresentaram CZ inferior ao L50, demonstrando um grande nmero de indivduos adultos na populao amostrada, o que indica maturidade da populao explotada, sendo este um fator positivo para a sustentabilidade da sua pesca. As anlises histolgicas dos ovrios indicaram uma maior freqncia de fmeas imaturas em setembro, em maturao inicial entre novembro e janeiro, em maturao final entre fevereiro e maro, maduras entre abril e maio, desovadas em junho e em repouso em agosto. Para os machos, a mesma anlise indicou uma maior freqncia de machos imaturos, principalmente, entre julho e dezembro. Machos no estgio em maturao, maduro e esgotados ocorreram em praticamente todos os meses do ano, sem nenhuma tendncia sazonal clara. Tanto os valores mdios mensais do ndice gonadossomtico ao longo do ano, como a anlise histolgica dos ovrios, parecem indicar um perodo de desova da A. solandri entre abril e junho, coincidindo, portanto, com o perodo de temperatura superficial mais elevada na regio, o qual se estende de maro a abril, ou seja, no vero, fato igualmente observado no hemisfrio Norte por Oxenford et al. (2003) e por Wollan (1969). A cavala impigem apresentou, na rea do ASPSP, uma desova total e desenvolvimento ovocitrio sincrnico, divergindo, assim, dos resultados obtidos por Brown-Peterson et al. (2000), que observaram desovas mltiplas e desenvolvimento ovocitrio assincrnico. Considerando-se o carter geograficamente isolado do ASPSP, diferentemente do Arquiplago de Bimini, nas Bahamas, onde os referidos autores realizaram o seu trabalho, possvel que a desova total observada no ASPSP seja conseqncia de uma estratgia reprodutiva do estoque estudado, associada a migraes de longa distncia, uma vez que os ovos e larvas, por serem pelgicos, seriam transportados para longe do ASPSP, exigindo, assim, uma migrao de retorno para o fechamento do ciclo.
PEiXE REi (elAGATiS BiPinnUlATA, quOY E GAiMARD, 1825)

O peixe rei (Fig. 1), pertencente famlia Carangidae, habita as guas de todos os oceanos, possuindo elevado valor comercial e esportivo. Apresenta distribuio circumtropical em guas marinhas, sendo normalmente encontrado prximo superfcie, sobre recifes ou no limite da zona ocenica (FIGUEIrEDO e MENEZES, 1980). Um total de 352 indivduos de peixe-rei capturados no ASPSP foram examinados no perodo de julho de 1999 a novembro de 2003, observando-se uma proporo sexual de 1,3 fmeas para 1,0 macho. O CZ dos espcimes variou de 43,0 a 98,0 cm, Figura 1. Peixe rei capturado no ASPSP. verificando-se uma moda na classe de 64 a 68 Figure 1. Rainbow runner cm CZ, para ambos os sexos.
10 anos Programa Arquiplago So Pedro e So Paulo Teodoro Vaske Jr.
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As maiores freqncias de fmeas nos estgios em maturao e madura foram observadas nos meses de janeiro a maio e em julho, enquanto que nos meses de agosto, setembro e dezembro predominaram as fmeas imaturas. As fmeas em repouso ocorreram em todos os meses exceto em janeiro, fevereiro e maio, sendo abundantes entre outubro e dezembro. Os maiores valores de ndice gonadossomtico para o peixe-rei no ASPSP, tanto para machos quanto para as fmeas, foram observados nos meses de janeiro a maio, sugerindo uma poca de reproduo neste mesmo perodo, o que indica que, assim como a cavala impigem, o peixe-rei tambm utiliza o ASPSP para realizar a sua desova. O tamanho de primeira maturao sexual para as fmeas foi estimado em 65 cm CZ, enquanto a desova foi do tipo total, sincrnica em dois grupos. No foi possvel identificar os estdios maturacionais dos machos nas amostras analisadas. Macroscopicamente, as gnadas apresentaram-se diferenciadas apenas quanto ao tamanho e volume, tendo sido, porm, verificada a presena de lquido seminal em todos os exemplares examinados. Da mesma forma, histologicamente foram observadas caractersticas semelhantes para todas as gnadas analisadas, identificando-se, em todas elas, a presena de espermatozides.
LEvAnTAMEnTO DA FAunA DE ELASMOBRnquiOS

Os tubares so animais cartilaginosos de grande importncia para o ecossistema marinho por ocuparem o pice da cadeia alimentar. Durante o perodo de setembro de 1998 a setembro de 2005, 133 tubares capturados no entorno do ASPSP, pertencentes a quatro espcies, foram examinados (Tab. 1). Alm dos indivduos amostrados, foram identificadas outras 2 espcies de elasmobrnquios na rea: rhincodon typus (tubaro baleia) e Mobula tarapacana (raia-manta).
Tabela 1. Tubares capturados no ASPSP, com espinhel e linha-de-mo, entre setembro de1998 e setembro de 2005. Table 1. Sharks caught on SPSPA, with long line and hand-line between September of 1998 and September of 2005. ESPCiES Carcharhinus falciformis Prionace glauca Sphyrna lewini Isurus oxyrinchus Total nOME vuLGAR tubaro-lombo-preto tubaro azul tubaro martelo tubaro cavala MACHO 43 13 5 2 63 FMEA 57 1 8 4 70 TOTAL 100 14 13 6 133
O lombo-preto foi espcie de tubaro mais capturada na rea, tendo sido amostrados 100 indivduos, sendo 57 fmeas e 43 machos, com CT variando de 110 a 280 cm e 92 a 278 cm, respectivamente. Do total capturado, foram examinados 89 espcimes, sendo 47 fmeas (52,8%) e 42 machos (47,2%). As fmeas se encontravam em trs estgios sexuais distintos: jovens (n=36/ 77%), pr-ovulatrias (n=2/ 4%) e prenhes (n=10/ 19%). As fmeas jovens exibiam aparelho reprodutor pouco desenvolvido, com teros filiformes e ovrios pouco diferenciados do rgo epigonal. Das nove fmeas prenhes s foi possvel observar os comprimentos dos embries de seis exemplares, entre as quais uma estava em incio de gestao, enquanto as demais se encontravam a termo, com o comprimento total dos embries superior a 60 cm. Considerando-se a presena de embries com CT igual a 77,5 cm, e que o tamanho ao nascer, citado na literatura situa-se em torno de 70
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cm (COMPAGNO, 2001), possvel que fmeas desta espcie realizem o parto nas proximidades do ASPSP. O pequeno nmero de exemplares examinados, porm, no permite concluses acerca do ciclo reprodutivo e gestacional da espcie na rea. Os machos capturados foram classificados em jovens e adultos. Os espcimes juvenis (9/ 20%) apresentavam clspers flexveis e de tamanho reduzido, enquanto os adultos (18/ 40%) exibiam clspers calcificados e aparelho reprodutor plenamente desenvolvido. Foram capturados seis tubares martelo: quatro fmeas, com CT entre 192 cm e 216 cm, e dois machos, com 233 cm e 253 cm CT. Os exemplares fmeas eram jovens, exibindo teros filiformes e ovrios pouco diferenciados do rgo epigonal, enquanto os machos eram adultos. Dos 14 tubares azul examinados, 13 eram machos, com CT entre 204 e 304 cm, e um era fmea, com 245 cm CT. O padro de distribuio de freqncia de comprimento de P. glauca na regio do ASPSP foi semelhante ao descrito para a regio nordeste, por Hazin et al. (1999). Exemplares de M. tarapacana foram avistados quase que diariamente, ocorrendo sozinhas ou em grupos de 4 a 15 indivduos, em torno das embarcaes de pesca. Alguns indivduos foram avistados ao longo das ilhas realizando grandes saltos. Nesses eventos, as raias saam completamente fora da gua, realizando um giro de 360 em torno de seu eixo longitudinal, voltando, em seguida, para a gua na mesma posio em que haviam iniciado o salto. Figura 2. raia manta levada por Em uma ocasio, em funo de tal comondas sobre a ilha Belmonte e portamento, uma raia terminou presa aprisionada na poa de mar. Figure 2. Devil ray thrown by sobre as pedras, tendo sido resgatada waves on the Belmonte island pelos pesquisadores presentes estao, and trapped inside a tide pool. que lhe devolveram gua (Fig. 2).
TuBARO BALEiA (RHinCODOn TYPuS, SMiTH, 1828)

Conhecido localmente como Pintadinho (Fig. 3) pelos pescadores que freqentam o ASPSP, o tubaro baleia o maior de todos os peixes, podendo alcanar um comprimento total superior a 20 m (COMPAGNO, 2001). Apesar do seu grande tamanho, o tubaro baleia completamente inofensivo para os seres humanos, alimentando-se de organismos planctnicos, desde ovos e larvas, at pequenos crustceos, lulas e pequenos peixes. Diferentemente de outras espcies da mesma ordem, que possuem hbito bentnico, uma espcie pelgica e altamente migratria, capaz de realizar movimentos transocenicos, com registros de at 13.000 km de deslocamento no Oceano Pacfico (ECKErT e STEWArT, 2001). So ovovivparos, capazes de gerar at 300 embries em uma nica prole (JOUNG et al., 1996). Distribuem-se por todos os oceanos tropicais e subtropicais, alm de regies temperadas quentes, exceto no Mar Mediterrneo. No Brasil, h registros de ocorrncia em quase toda a costa, desde o rio Grande do Sul at o Cear e em ilhas ocenicas, exceto Trindade e Martin Vaz (SOTO, 2001). A freqncia de ocorrncias, porm, muito baixa com a grande maioria dos registros restringindo-se apenas a avistagens e encalhes, com pouqussimas informaes biolgicas e ecolgicas disponveis sobre a espcie no Pas.
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Bruno Macena
Figura 3. Tubaro baleia (rhincodon typus Smith 1828). Figure 3. Whale shark (Rhincodon typus Smith 1828).
Diferentemente do restante da costa brasileira, no ASPSP a ocorrncia do tubaro baleia bastante comum, o que tem possibilitado um estudo bem mais detalhado da espcie, nos ltimos 10 anos. A partir do Projeto Tubaro Baleia, iniciado em 2000, um importante acervo de dados sobre a biologia e ecologia da espcie no entorno do ASPSP tem sido compilado. Entre fevereiro de 2000 a maro de 2008 foram registradas 100 ocorrncias em um raio de aproximadamente uma milha do ASPSP, com a grande maioria das mesmas encontrando-se associadas s bias nas quais os barcos de pesca permanecem atracados.
Figura 4. Distribuio de freqncias de comprimento de tubares baleias avistados no ASPSP. Figure 4. Length distribution of whale shark sighted in the SPSPA.
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O comprimento dos tubares baleia observados variou entre 1,8 e 14 m (Fig. 4). Segundo Taylor (1994), a espcie atinge a maturidade sexual com aproximadamente 9 m e cerca de 30 anos de idade, o que significa que a maior parte dos indivduos que freqentam o ASPSP so provavelmente imaturos, uma vez que a sua maioria (58,2%) possua comprimento menor que 9m. As observaes ocorreram com maior freqncia no perodo da manh (47,3%), similares s observaes de Taylor (1996), na Austrlia. Tal tendncia, entretanto, pelo menos em parte, resulta certamente da maior dificuldade de visualizao do animal durante o perodo noturno. Embora, no ASPSP, o tubaro baleia no apresente poca de ocorrncia determinada, sendo avistado ao longo de todo o ano, no primeiro semestre as ocorrncias foram bem mais freqentes (Fig. 5). provvel que esta maior freqncia esteja associada a uma maior abundncia de organismos forrageiros, particularmente, neste caso, de ovos e larvas de peixe voador (Cypselurus cyanopterus), espcie que desova nessa rea, principalmente entre dezembro e maro (LESSA et al., 1999; VASKE et al., 2003). Em outros locais do mundo, os padres de migrao do tubaro baleia parecem estar relacionados a eventos de produtividade e deposio de ovos de invertebrados, em associao com o aumento de zooplncton e cardumes de pequenos peixes, assim como mudanas na temperatura da gua, correntes, ventos e outras variveis ambientais. Em quatro ocasies tubares baleia foram observados apresentando comportamento de alimentao (Fig. 6), sendo dois registros durante noite e outros dois de dia. Ocorrncias do tubaro baleia parecem ser, em geral, espordicas e imprevisveis, aspecto que provavelmente apenas reflete a atual carncia de conhecimentos sobre o habitat e ecologia desses animais.
Figura 5. Freqncia de ocorrncia mensal do tubaro baleia no ASPSP. Figure 5. Mensal frequency of occurrence of whale shark in SPSPA.
Os resultados obtidos at o presente momento em relao aos grandes peixes pelgicos confirmam a grande relevncia do ASPSP nos seus ciclos de vida e movimentos migratrios, constituindo-se em uma importante rea de alimentao e reproduo para um grande nmero de espcies.
210
Bruno Macena
Figura 6. Tubaro baleia com a boca aberta em comportamento de alimentao. Figure 6. Whale shark with opened mouth showing feeding behavior.
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Paulo Travassos1 e Arley de Andrade Pereira1
ABSTRACT
The Yellowfin tuna (YFT) Thunnus albacares is one of the main species of tunas caught in the tropical Atlantic. For the Brazilian tuna fleet that operates in the West Tropical Atlantic, this species is one of the main exploited resources, mainly after the discovery of the So Pedro and So Paulo Archipelago (ASPSP 0056N/2926W) as fishing zone in 1988, in consequence of the raised concentration of this species in this area, mainly in the first and the fourth quarter of the year. However, the knowledge is not enough on the standards of horizontal and vertical distribution of the YFT which remain in the vicinity of the ASPSP, as well as about the influences of the oceanographic conditions, mainly of water temperature, on the small scale spatial-temporal distribution of this species. In this context, the present work had as main objective to study the behavior of YFT through tagging experiments (electronic tags Pop-up Satellite Archival Tag (PSATs) and telemetry acoustics), which allowed to obtain unknown information on the circadian displacements of this species. The results obtained from specimens of 85, 120 and 141 cm of Fork Length (FL) tagged in the ASPSP, showed that the species presented similar behaviors for the different studied sizes. The YFT of 120 cm, tagged with PSATs, remained itself in the homogeneous layer between 02:00h to 07:00h (depths < 50m and temperatures > 26.0C), descending to deeper waters from this time. The specimen of 141 cm presented the same behavior, swimming in superficial waters of the homogeneous layer between 00:00h to 06:00h, diving to deeper waters, in the initial layer of the thermocline, with temperatures around 24.0C, from this time and coming back to occupy the superficial layer to the dusk, after 18:00h. However, in two opportunities, these two specimens performed deep dives in very cold waters, rarely observed for this species, especially for a short period of time. The YFT of 120 cm descended to 488 m, where the temperature of the water was 7.3C. The other one, with 141 cm reached the depth of 408 m, where the temperature was 8.3C. This exactly type of circadian behavior was observed in the specimen tagged through the acoustic telemetry, including the fast dives to great depths (969m) and temperature of 4.3C. As for the distances of the ASPSP, apparently YFT concentrates itself in its neighborhoods at night, to feed on flying-fishes (Cypselurus cyanopterus) in the surface, moving away probably to deeper waters during the day. In the night time it was possible to observe that a specimen of YFT (~85cm of FL) remained in a radius of about 2nm of the ASPSP for two consecutive nights.
KEYWORDS
Oceanography, Acoustic telemetry, PSAT.
1
Universidade Federal rural de Pernambuco, Departamento de Pesca e Aqicultura, Laboratrio de Ecologia Marinha LEMAr.
Comportamento da Albacora-laje Thunnus Albacares (Bonnaterre, 1788)

inTRODuO
recentemente, avanos substanciais em tecnologia microeletrnica associada tecnologia espacial do sensoriamento remoto tm permitido, com pleno sucesso, o desenvolvimento de equipamentos suficientemente pequenos para ser fixados em peixes e capazes de coletar, armazenar e transmitir dados de forma remota, sem provocar interferncias em seu comportamento. Este o caso das marcas PSAT (Pop-up Satellite Archival Tag), equipamentos eletrnicos que medem variveis ambientais como temperatura, presso e nvel de luminosidade, assim como dos sensores de telemetria acstica, por meio dos quais se obtm informaes sobre a temperatura da gua, profundidade do nado dos peixes e o seu deslocamento, em experimentos de pequenas a largas escalas espao-temporais (KLIMLEY et al., 1994; GUNN et al., 1994; METCALFE e ArNOLD, 1997; SIBErT e NILSEN, 2001). Durante a utilizao das marcas PSAT, diferentemente da telemetria acstica, no h necessidade de se rastrear o peixe marcado com uma embarcao. As informaes relativas ao deslocamento do peixe marcado, da temperatura da gua e da profundidade so armazenadas na prpria marca durante o perodo em que ela estiver fixada ao animal. Aps este perodo, o qual preestabelecido pelo usurio (de dias a pouco mais de um ano), a marca se desprende e flutua em direo superfcie, transmitindo, em seguida, via satlite, todas essas informaes para centrais em terra, as quais se encarregam de envi-las ao usurio, via internet. No h, portanto, a necessidade de recuperar a marca, uma das grandes vantagens dessa tecnologia (LUO et al., 2006).
BiOMETRiA DOS EXEMPLARES DE ALBACORA-LAJE AMOSTRADOS

No total, foram medidos 190 exemplares nas expedies ao ASPSP, realizadas em dezembro/2006 e janeiro/2007, cujos comprimentos zoolgicos (CZ) variaram de 59 cm a 141 cm, com uma moda na classe de 95|-100 (Fig.1). A quase totalidade dos indivduos amostrados (99%) foi de juvenis e pr-adultos, com CZ abaixo de 140 cm, que corresponde ao tamanho de primeira maturao sexual, segundo Albaret (1977) e Fontana e Fonteneau (1978).
Figura 1. Distribuio de freqncia de comprimentos. Figure 1. Length frequency distribution.
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DESLOCAMEnTOS vERTiCAiS DA ALBACORA-LAJE nAS iMEDiAES DO ASPSP

Experimento de marcao por telemetria acstica Apenas um experimento de telemetria acstica do tipo passivo foi realizado a partir da marcao de um exemplar medindo 85 cm de CZ, obtendo-se dados relativos s temperaturas da gua e profundidades freqentadas pelo mesmo. O animal foi marcado em 0054,4N e 2921,8W, a uma distncia de aproximadamente 1,5 milhas nuticas (nm) do ASPSP, ponto de ancoragem utilizado pela embarcao para pesca de linha de mo da albacora-laje. O experimento de telemetria (Marca 2216H - YFT 85 cm) foi iniciado s 22h55min do dia 19 e encerrado s 5 horas do dia 21 de janeiro de 2007, com interrupo entre s 2h30min e 19h20min do dia 20 de janeiro de 2007. Entre 2h30min e 5h30min, essa interrupo ocorreu pela perda do sinal acstico da marca, situao que perdurou at o encerramento da pescaria com linha de mo, no incio da manh. Entre 5h30min e 18h30min, o experimento no foi realizado tendo em vista que a embarcao realizou a pesca de corrico nas imediaes do ASPSP. O sinal foi recuperado s 19h20min do dia 20 de janeiro de 2007, quando a embarcao retornou ao ponto de ancoragem utilizado para pesca de linha de mo, permitindo a continuidade do experimento at s 5 horas do dia 21 de janeiro 2007, quando ele foi definitivamente interrompido, em decorrncia do encerramento da expedio e do retorno ao continente.
Figura 2. Deslocamentos verticais da albacora-laje nas imediaes do ASPSP obtidos por telemetria acstica, em exemplar de 85 cm (Marca 2216H/YFT), entre 19 e 21 de janeiro de 2007 (as letras nos grficos indicam: (A) perda do sinal acstico da marca; (B) recuperao do sinal acstico da marca). Figure 2. Vertical movements of YFT nearby ASPSP, by acoustic telemetry from an individual of 85 cm (Tag 2216H/ YFT), between January 19th and 21th of 2007 (the capital letters indicates: (A) acoustic signal loss; (B) tag acoustic signal recover).
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Na camada homognea, a profundidade e temperatura mdias freqentadas pelo peixe foram de 20,1 m ( 12,2) e 26,8C ( 0,56) respectivamente (Fig. 2). Trs mergulhos abaixo da termoclina foram registrados: o primeiro deles, bastante profundo, chegando a 969 m (2h15min do dia 20 de janeiro de 2007 4,3C), o segundo a 132,4 m (20h10min do dia 20 de janeiro de 2007 15,1C) e o terceiro a 257,1 m (5 horas do dia 21 de janeiro de 2007 13,0C). Experimento de marcao com marcas pop-up (PSAT) Duas albacoras-laje, uma medindo 120 cm (CZ) e outra, 141 cm (CZ) foram marcadas numa expedio realizada ao ASPSP no ms de dezembro de 2006. A primeira marca (71903) foi utilizada no exemplar de 141 cm, tendo sido fixada no dia 11 de dezembro de 2006, s 10h45min, na posio de 0054,2N e 2922,1W, a cerca de 1,5 nm do ASPSP. Embora a marca tenha sido programada para 15 dias, ela foi prematuramente liberada por motivos desconhecidos, 4 dias aps o incio do experimento, o que representou 33,3% do tempo de programao (Fig. 3). Entretanto, ao longo desse perodo de rastreamento, foi possvel observar diferenas no comportamento da albacora-laje em relao a sua distribuio vertical. Nas primeiras 42 horas, o exemplar marcado apresentou um padro de distribuio vertical um pouco mais profundo que no perodo subseqente do rastreamento, entre 42 e 96 horas. Nesse ltimo, embora as diferenas circadianas tenham sido tambm observadas, o padro geral de distribuio vertical apresentou-se mais raso, principalmente durante a noite, quando foram registrados perodos relativamente longos de permanncia em guas bem prximas superfcie (< 8,0m).
Figura 3. Valores de profundidade e temperatura da gua (por hora) freqentada pela albacora-laje de 141 cm, entre os dias 11 e 15 de dezembro de 2006, nas adjacncias do ASPSP (as setas em preto representam o perodo noturno). Figure 3. Temperature and depth values (per hour) of waters attended by YFT of 141 cm, between December 11th and 15th of 2006, nearby ASPSP (the black arrows represents the night time).
A segunda marca (71902), utilizada no exemplar de 120 cm, foi fixada ao animal logo em seguida, na mesma posio, s 10h54min. Esta marca foi programada para 30 dias de registro, mas tambm se liberou do peixe apenas um dia aps o incio do experimento, representando 3,3% do tempo inicialmente pr-determinado para sua operao (Fig. 4). Os resultados obtidos mostram padres similares de deslocamentos verticais para esses dois exemplares, os quais permaneceram a maior parte do tempo na camada homognea, durante a noite, passando a freqentar guas um pouco mais profundas e frias no interior da termoclina durante o dia.
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Figura 4. Valores de profundidade e temperatura da gua (por hora) freqentada pela albacora-laje de 120 cm, no dia 11 de dezembro de 2006, nas adjacncias do ASPSP. Figure 4. Temperature and depth values (per hour) of waters attended by YFT of 120 cm, in December 11th of 2006, nearby ASPSP.
importante salientar que para os dois exemplares de albacoras-laje usados nos experimentos com PSAT, tambm foram registrados mergulhos profundos, abaixo da termoclina. O exemplar de 120 cm mergulhou a 488 m de profundidade, em guas com temperatura de 7,3C, enquanto o de 141 cm chegou a 408 m, com temperatura de 8,3C. No que se refere aos deslocamentos circadianos, em um nico dia de registro de dados para a albacora-laje de 120 cm observou-se que este peixe passou a noite em guas com valores de profundidade e temperatura mdias de 34,3m (23,3) e 27,0C (1,9), respectivamente, mergulhando ao amanhecer para guas um pouco mais profundas e frias, com valores mdios de profundidade de 87,1m (61,0) e temperatura de 22,1 (4,9) (Fig. 5). Para a albacora-laje de 141 cm, os valores mdios de profundidade e temperatura para o perodo noturno foram de 26,2 m (24,7) e 27,5C (1,8), enquanto durante o dia a profundidade e temperatura mdias foram de 61,3 m (49,2) e 24,8C (4,0) (Fig. 6).
Figura 5. Valores mdios de profundidade e temperatura da gua (por hora) freqentada pela albacora-laje de 120 cm no dia 11 de dezembro de 2006, nas adjacncias do ASPSP. A faixa cinza representa a termoclina. Figure 5. Average temperature and depth values (per hour) of waters attended by YFT of 120 cm in December 11th, nearby ASPSP, the grey stripe represents the thermocline.
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Figura 6. Valores mdios de profundidade e temperatura da gua (por hora) freqentada pela albacora-laje de 141 cm para o perodo de 11 a 15 de dezembro de 2006, nas adjacncias do ASPSP. A faixa cinza representa a termoclina. Figure 6. Average temperature and depth values (per hour) of waters attended by YFT of 141 cm between December 11th and 15th nearby ASPSP, the grey stripe represents the thermocline.
As figuras 7 e 8 permitem avaliar de forma mais detalhada o tempo gasto por cada exemplar de albacora-laje (120 cm e 141 cm) nas diferentes profundidades e respectivas temperaturas, associadas camada homognea (CH), termoclina (TMCL) e camada abaixo da termoclina (STMCL). Quanto albacora-laje de 120 cm, observou-se que, no perodo noturno, o exemplar permaneceu 78,4% do tempo na camada homognea e o restante inserido na termoclina, o que est associado s rpidas incurses nesta camada durante a noite. Durante o dia, observou-se uma inverso desse comportamento, com o espcime permanecendo 66,5% do tempo no interior da termoclina e apenas 24,5% na camada homognea. Nesse perodo, foram ainda observadas rpidas incurses em guas profundas, abaixo da termoclina (9%). No que se refere temperatura, o exemplar permaneceu 90,7% do tempo em guas com temperaturas acima de 26,0C, durante a noite, permanecendo apenas 9,3% do tempo deste perodo em guas com temperaturas de 16,0C a 26,0C. Durante o dia, a maior parte do tempo (57,1%) foi gasto em incurses em guas com temperaturas que variaram entre 16,0C e 26,0C, com 34,4% em guas acima de 26,0C e apenas 8,4% entre 10,0C e 16,0C.
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Figura 7. Tempo gasto (%) em diferentes profundidades (A), na camada homognea (CH), termoclina (TMCL) e subtermoclina (STMCL) (B) e em diferentes temperaturas (C) para o exemplar de albacora-laje de 120 cm, no dia 11 de dezembro de 2006, nas adjacncias do ASPSP. Figure 7. Spent time (%) in different depths (A), homogeneous layer (CH), thermocline (TMCL) and subthermocline (STMCL) (B) and different temperatures (C) for an individual of YFT of 120 cm in December 11th of 2006 nearby ASPSP.
Figura 8. Tempo gasto (%) a diferentes profundidades (A), na camada homognea (CH), termoclina (TMCL) e subtermoclina (STMCL) (B) e a diferentes temperaturas (C) para o exemplar de albacora-laje de 141 cm, de 11 a 15 de dezembro de 2006, nas adjacncias do ASPSP. Figure 8. Spent time (%) in different depths (A), homogeneous layer (CH), thermocline (TMCL) and subthermocline (STMCL) (B) and different temperatures (C) for an individual of YFT of 141 cm between December 11th and 15th of 2006 nearby ASPSP.
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No que se refere albacora-laje de 141 cm, observou-se que, durante a noite, o exemplar permaneceu 50,7% do tempo na camada homognea e o restante inserido na termoclina, evidenciando mergulhos freqentes nesta camada. Durante o dia, observou-se uma alterao nesse comportamento, com o espcime permanecendo mais tempo (68,3%) no interior da termoclina e apenas 26,4% na camada homognea. Nesse perodo, foram ainda observadas rpidas incurses em guas abaixo da termoclina, correspondendo a apenas 5,3% do tempo. Com relao temperatura, o exemplar permaneceu, durante a noite, 75,4% do tempo em guas acima de 26,0C e o restante (24,6%), entre 20,0C e 26,0C. Durante o dia, a maior parte do tempo (62,6%) foi gasta em incurses em guas mais frias, com temperaturas que variaram entre 16,0C e 26,0C, com 34,6% em guas com temperaturas acima de 26,0C. Apenas 3,3% do tempo diurno foram empregados em atividades em temperaturas entre 10C e 16C.
DiSTRiBuiO vERTiCAL DA TEMPERATuRA DA GuA

A partir de um minitermoprofundmetro (TDr), foram obtidas, entre os dias 19 e 20 de janeiro de 2007, 278 leituras de profundidades com seus respectivos valores de temperaturas nas adjacncias do ASPSP. Os dados mostram uma termoclina bem marcada, situada entre 50 e 150 m de profundidade com a temperatura variando entre 15,5C e 27,5C, com uma camada homognea bastante estreita entre 0 e 50 metros, com temperaturas variando de 26,1C a 28,0C. O mesmo padro foi observado para os dados obtidos por meio das marcas PSAT, levando-se em considerao os valores de temperaturas e profundidades experimentados pelos peixes marcados (Fig. 9).
Figura 9. Perfil vertical para temperatura nas adjacncias do ASPSP para os dias 11 de dezembro de 2006 por meio da marca PSAT (crculos) e para os dias 19 e 20 de janeiro de 2007, registrados por meio de um TDr (em x). Figure 9. Vertical temperature and depth profile nearby ASPSP in December 11th from PSAT (circles), and January 19th and 20th of 2007 (crosses).
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DiSCuSSO
De acordo com Coimbra (1993) e Hazin (1993), a maior parte dos exemplares de albacora-laje capturadas no Atlntico oeste composta por juvenis, com comprimentos abaixo de 140 cm, definido como o de primeira maturao sexual para a espcie quando capturada por espinhel (FONTANA e FONTENEAU, 1998). No presente trabalho, os indivduos capturados apresentaram comprimentos que variaram de 59 cm a 141 cm, dos quais a quase totalidade (99%) encontrava-se abaixo desse tamanho de primeira maturao sexual, com moda na classe de 95|-100 cm. Sendo tipicamente uma espcie tropical, a albacora-laje distribui-se basicamente em guas com temperaturas da superfcie do mar que variam de 18C a 30C (COLLETE e NAUEN, 1983), embora capturas tenham sido reportadas em temperaturas mais baixas, em torno dos 14C, nos trs oceanos (FONTENEAU, 1997). Verticalmente, a espcie est restrita, de uma maneira geral, camada homognea e termoclina, estando tambm esta distribuio regida pela temperatura da gua. resultado similar foi obtido no presente trabalho, observando-se que as albacoras-laje marcadas passaram a maior parte do tempo na camada homognea e no topo da termoclina, nos primeiros 100 m de profundidade, em guas com temperaturas acima dos 22C. A termoclina uma das principais caractersticas dos ambientes pelgicos ocenicos das regies tropicais, a qual se constitui em importante barreira para a distribuio vertical de muitas espcies marinhas (GOODYEAr et al., 2006). No caso especfico do ASPSP, a termoclina registrada no presente trabalho para os meses de dezembro de 2006 e janeiro de 2007, apresentou-se rasa, a apenas 50 m da superfcie, com temperaturas variando de cerca de 26C a 15C do seu topo base, em uma faixa de apenas 100 m de profundidade. resultados similares foram obtidos por Travassos et al. (1999) na mesma rea, para o ms de fevereiro, com uma termoclina situada entre 50 m e 120 m com temperaturas entre 27C e 15C.
COnCLuSES
A albacora-laje apresentou preferncia por guas mais superficiais e quentes noite e mais profundas e frias durante o dia e sugere que a distribuio vertical da espcie encontra-se restrita a camada homognea e a termoclina; O comportamento da espcie indica que esta se aproxima do ASPSP durante a noite, se afastando durante o dia, quando freqenta guas mais profundas e frias; Os mergulhos profundos sugerem que a espcie tem habilidade de suportar temperaturas bem abaixo das anteriormente descritas.
220
221
Carlos E.L. Ferreira1; Osmar J. Luiz Jr.2; Bertran M. Feitoza3; Carlos G.W. Ferreira1; Ramon C. Nogushi1; Joo L. Gasparini4; Jean-C. Joyeux4; Eduardo A. Godoy5; Carlos A. Rangel1; Luiz A. Rocha6; Sergio R. Floeter7 e Alfredo Carvalho-Filho8
ABSTRACT
The Archipelago of So Pedro and So Paulo (ASPSP) includes a comparative low fish richness, about 60 species, but high endemism level (8,3%) as other oceanic island in the Atlantic. Scientific expeditions conducted in the last years recorded seven new registers to the list. The majority of its reef fish fauna (80%) is shared with the Brazilian coast, being the archipelago considered as an impoverished outpost of the Brazilian Province. Isolation and lack of wide shallow reef areas are suggested as the most important factors driving these numbers. The most diverse reef fish families are Muraenidae (8 spp.), Carangidae (5 spp.), Pomacentridae (5 spp.), Labridae (4 spp.), Serranidae (4 spp.), Scaridae (3 spp.) and Scorpaenidae (3 spp.). Endemic species and anomalous morphs plus species of restricted distribution reinforce the isolation aspect of the ASPSP. Three species, Chromis multilineata, Stegastes sanctipauli and Melichthys niger made 80% of the total fish communities in common shallow and deep reef habitats, with planktivores as the dominant trophic group. Cleaning and following behavior are performed by comparatively few species of fishes. Decades of fishing practices in the region make the waters surrounding the ASPSP no longer pristine, claiming for essential studies investigating the effects of fishing on the reef ecosystem function.
KEYWORDS
reef fishes, Archipelago of So Pedro and So Paulo, Endemism.
1 2 3 4 5 6 7 8
Departamento de Biologia Marinha (UFF). Departamento de Zoologia (UNICAMP). Departamento de Zoologia (UFPB). Departamento de Ecologia e recursos Naturais (UFES). Diretoria de Unidades de Conservao de Proteo Integral (ICMBio). Hawaii Institute of Marine Biology (HIMB). Departamento de Ecologia e Zoologia (UFSC). Fish Bizz Ltda.
Peixes recifais: sntese do atual conhecimento

HiSTRiCO
Dentre todos os componentes da fauna do Arquiplago de So Pedro e So Paulo (ASPSP), os peixes recifais representam sem dvida o grupo mais peculiar. Entre as 60 espcies registradas, cinco so endmicas ao arquiplago, representando uma taxa relativamente alta de endemismo de 8,3%. Apenas as ilhas de Ascenso e Santa Helena possuem maiores taxas de endemismo para peixes recifais no Oceano Atlntico, com 11% e 13,2% respectivamente (FLOETEr et al., 2008). O primeiro levantamento sistemtico da fauna de peixes recifais do arquiplago s foi realizado aps dois dias de coletas efetuadas no local, durante a expedio do H.M.S. Challenger, em 1873, quando nove espcies foram registradas (GNTHEr, 1880). Durante aproximadamente os cem anos seguintes, o ASPSP recebeu visitas espordicas, nas quais foram registrados novamente apenas comentrios sobre a grande abundncia de tubares prximos s rochas e outros peixes pelgicos capturados por meio da pesca (NICOLL, 1908; WILD, 1923; TrESSLEr et al., 1956). Apenas em 1979, uma expedio da Universidade de Cambridge, reino Unido (LUBBOCK & EDWArDS, 1981), realizou um levantamento sistemtico e extenso da fauna de peixes do arquiplago, incluindo buscas com equipamento de mergulho autnomo (Scuba), em um esforo de observao at ento indito para o local (EDWArDS, 1985). Como resultado da expedio de Cambridge foi publicado um artigo com 50 espcies de peixes registradas para o arquiplago, incluindo 43 recifais (LUBBOCK & EDWArDS, 1981). Nesta mesma expedio quatro novas espcies foram descritas (LUBBOCK & EDWArDS, 1980, 1981), todas elas endmicas ao ASPSP. Com a construo da base de pesquisa em 1998, o acesso de pesquisadores passou a ser muito mais regular e visitas de ictilogos brasileiros passaram a ser freqentes. Em 2003, uma nova lista de espcies foi apresentada para o arquiplago, com 15 novos registros, elevando para 58 o nmero de espcies de peixes recifais (FEITOZA et al., 2003). Tambm recentemente, Vaske Jr. et al. (2005) apresentaram uma nova lista de espcies de peixes com mais dois novos registros de espcies recifais.
COMPOSiO DE ESPCiES E ZOOGEOGRAFiA

As famlias com os maiores nmeros de espcies registradas no ASPSP so: Muraenidae (8), Carangidae (5), Pomacentridae (5), Labridae (4), Serranidae (4), Scaridae (3) e Scorpaenidae (3). A maioria das espcies tem ampla distribuio por todo o oceano Atlntico ou circuntropicais (40%), seguida por espcies com distribuio extendida ao Atlntico Ocidental (36,7%). Apenas 8,3% das espcies so compartilhadas com o Atlntico Oriental e as ilhas do Atlntico Central (Fig.1). O ASPSP compartilha cerca de 80% de sua fauna total de peixes recifais com a costa brasileira, sendo considerado um entreposto faunstico de baixa diversidade da Provncia Biogeogrfica Brasileira (EDWArDS & LUBBOCK, 1983; FLOETEr & GASPArINI, 2000; JOYEUX et al., 2001; FEITOZA et al., 2003).
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No contexto anterior, correntes marinhas oferecem diversas opes de rotas de colonizao. A subcorrente Equatorial, que flui no sentido oeste-leste entre 40 e 150 m de profundidade (BOWEN, 1966; METCALF & STALCUP, 1967), aparentemente a principal fonte de larvas para o arquiplago, j que, devido relativa proximidade da costa brasileira (960km) e sua velocidade, propicia transporte passivo de larvas oriundas da costa em um perodo de 3 a 5 semanas (EDWArDS Figura 1. Distribuio geogrfica dos peixes recifais do ASPSP. &LUBBOCK, 1983). As espcies em coFigure 1. Geographic distribution of the reef fishes of ASPSP. mum apenas com as ilhas do Atlntico Central chegaram provavelmente de Ascenso (a cerca de 1940 km), pelo giro do Atlntico Sul. Apesar de a corrente Equatorial ser superficial e fluir diretamente do golfo da Guin na costa africana para o ASPSP, a grande distncia (~4000 km) entre o destino e a origem pode significar um tempo de transporte de 10 a 18 semanas. Esse tempo muito longo para a maioria das espcies de peixes recifais, o que explica o baixo nmero de espcies em comum entre essas regies (EDWArDS & LUBBOCK, 1983).
ESPCiES E FORMAS EnDMiCAS Ou DE DiSTRiBuiO RESTRiTA

O ASPSP possui cinco espcies endmicas conhecidas de peixes recifais, Prognathodes obliquus (Chaetodontidae) (LUBBOCK & EDWArDS, 1980), Stegastes sanctipauli (Pomacentridae), Enneanectes smithi (Trypterigiidae) e Anthias salmopunctatus (Serranidae) (LUBBOCK & EDWArDS, 1981) (Fig.2). A mais recente uma Emblemariopsis sp. (Chaenopsidae) (Fig.2), que se encontra atualmente em processo de descrio.
Figura 2. Peixes recifais endmicos do ASPSP: a Prognathodes obliquus; b Stegastes sanctipauli; c Enneanectes smithi; d Anthias salmopunctatus; e Emblemariopsis sp. Figure 2. Endemic reef fishes of ASPSP: a Prognathodes obliquus; b Stegastes sanctipauli; c enneanectes smithi; d Anthias salmopunctatus; e emblemariopsis sp.
Algumas espcies presentes no ASPSP possuem distribuio restrita apenas a outras ilhas do Atlntico Central (Ascenso e Santa Helena), como Bodianus insularis (Labridae) e Scorpaenodes insularis (Scorpaenidae) (Fig.3), evidenciando a conectividade existente entre essas ilhas, pelo menos em algum tempo do passado.
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Evidncias do efeito do isolamento gentico em populaes de peixes no arquiplago so claramente detectadas na espcie Holacanthus ciliaris (Pomacanthidae). Cerca de 5% de sua populao no ASPSP possui um padro anmalo de colorao variada (LUIZ Jr., 2003 a,b; FEITOZA et al., 2003) (Fig.3). Ainda, alguns exemplares de Chromis multilineata (Pomacentridae) tm sido observados com padres de albinismo (Fig.3) (LUBBOCK & EDWArDS, 1981; FEITOZA et al., 2003), o que pode tambm ressaltar o fator isolamento. No caso do H. ciliaris possvel que a colonizao realizada por poucos indivduos possa ocasionar um efeito de endocruzamento, deriva gentica ou ento diferentes presses seletivas atuando sobre complexos gnicos que controlam a colorao. No caso de C. multilineata, a ocorrncia de albinismo pode ser explicada pelo endocruzamento em uma populao isolada, que aumenta as chances de homozigose (EDWArDS & LUBBOCK, 1983). Tais evidncias ligadas ao isolamento do ASPSP sugerem que as escalas temporais de conectividade com a costa brasileira podem variar drasticamente. De fato, esses e outros aspectos relacionados conectividade de populaes marinhas do ASPSP so temas de estudos atuais pelos autores na regio.
Figura 3. Peixes recifais de distribuio restrita, morfotipos de Holacanthus ciliaris e indivduo de Chromis multilineata semi-albino:a Bodianus insularis; b Scorpaenodes insularis; c H. ciliaris tipo Koi; d H. ciliaris tipo azul; e H. ciliaris tipo branco; f C. multilineata semi-albino. Figure 2. Reef fishes of restricted distribution, morph-types of Holacanthus ciliaris and semi albinotic Chromis multilineata: a Bodianus insularis; b Scorpaenodes insularis; c H. ciliaris Koi morph; d H. ciliaris blue morph; e H. ciliaris white morph; f semi-albinotic C. multilineata.
nOvOS REGiSTROS
Espcies previamente no registradas vm sendo constantemente observadas nas ltimas expedies ao ASPSP realizadas entre perodo de 2003-2007. Desde a ltima relao de espcies publicada (FEITOZA et al., 2003), sete espcies, sendo duas delas possivelmente ainda no descritas, foram fotografadas ou capturadas: Lythrypnus sp., Gobiidae; Scorpaena aff. mellissii (GNTHEr, 1868), Scorpaenidae; Arothron firmamentum (TEMMINCK & SCHLEGEL, 1850), Tetraodontidae; Cantherhines dumerilii (HOLLArD, 1854), Monacanthidae; Enchelycore sp., Muraenidae; Acanthurus monroviae Steindachner, 1876, Acanthuridae; Ginglymostoma cirratum (BONATErrE, 1788), Gynglymostomatidae. As descobertas recentes de espcies ainda no descritas e provavelmente endmicas, como Lythrypnus sp., Emblemariopsis sp. e Enchelycore sp. reforam a importncia de estudos sistemticos mais detalhados no arquiplago. Espcies com caractersticas crpticas e de pequeno tamanho esto entre as menos conhecidas, e novas espcies vm sendo encontradas continuamente, mesmo em ambientes recifais rasos e relativamente bem estudados (WIrTZ et al., 2007). Scorpaena aff. mellissii, assim como Scorpaenodes insularis e Bodianus insularis, mais um provvel endmico das ilhas do Atlntico Central, tendo sido considerado at ento endmico exclusivo da Ilha de Santa Helena. Os demais registros de A. monroviae, C. dumerilii e A. firmamentum, como sugerido por suas distribuies, representam espcies com alto poder de disperso e provavelmente
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grande persistncia na fase larval. Nenhuma dessas espcies possui populaes residentes no Arquiplago ou na costa brasileira, sendo apenas indivduos de registro nico. Acanthurus monroviae habita toda a costa oeste tropical africana, mas possui registros em locais distantes, como o Mediterrneo e, recentemente, na costa sudeste do Brasil (LUIZ Jr. et al., 2004). Arothron firmamentum, apesar de ser uma espcie do Indo-Pacfico, possui registros no Atlntico na frica do Sul e Argentina (DIAZ DE ASTArLOA et al., 2003). C. dumerilii possui ampla distribuio por todo o oceano Pacfico, agora pela primeira vez registrada para o oceano Atlntico. Daz de Astarloa et al. (2003) e rocha et al. (2005) sugerem uma via de disperso de peixes do Indo-Pacfico para o Atlntico pela corrente das Agulhas, uma das mais fortes do mundo, no ponto extremo da frica do Sul. Uma vez no oceano Atlntico, essas espcies podem atingir o ASPSP pelo do Giro do Atlntico Sul.
PADRES DE ESTRuTuRA DA COMuniDADE

Apesar da baixa riqueza de espcies devido ao fator isolamento e rea recifal restrita, algumas espcies alcanam alta densidade (Fig.4). A estrutura dominante em ambientes rasos at profundidades de 30 m relativamente constante, com 10 espcies equivalendo a 97% do total mdio (Fig.4). Dessas 10 espcies mais abundantes, as trs primeiras correspondem a mais de 80% do total (Fig.4). Em termos trficos, o padro observado no ASPSP segue o de outras regies recifais em ilhas Figura 4. Espcies de peixes recifais mais abundantes nos principais hbitats recifais do ASPSP. ocenicas (FErrEIrA et al., 2004), com a seqncia Figure 4. Most abundant reef fishes in the main dos menos abundantes para os mais abundantes reef habitats of ASPSP. como se segue: Piscvoros (C. lugubris) < Carnvoros (M. pavonina) < Invertvoros (H. radiatus + M. jacobus) < Onvoros (A. saxatilis + C. sufflamen) < Herbvoros (O. trinitatis + S. sanctipauli) < Planctvoros (C. multilineata). Ausncias ou simplesmente a significativa baixa representatividade de alguns grupos trficos, comuns em ambientes recifais, como os predadores de microinvertebrados de substrato no consolidado (infauna) e mesmo os grandes herbvoros vagueadores (e.g. famlias Scaridae e Acanthuridae), so evidentes nos recifes locais. De fato, os acanturdeos esto ausentes totalmente das guas do ASPSP, sendo a nica ilha do Atlntico com essa caracterstica. Novamente, a distncia somada limitao de recursos no arquiplago parecem fatores importantes na estruturao dos padres observados. Estudos em desenvolvimento pelos autores na regio justamente tentam entender os fatores determinantes na estruturao das comunidades de peixes recifais.
HiSTRiA nATuRAL
O conhecimento sobre a histria natural e o comportamento dos peixes no ASPSP um tanto escasso, em parte por causa das limitaes naturais impostas acessibilidade e ao trabalho de campo
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no local. Interaes interespecficas entre peixes recifais so muito comuns, ocorrendo em praticamente todos os recifes ao redor do mundo. Uma das interaes mais complexas envolvendo peixes a chamada simbiose de limpeza (Cleaning Symbiosis), que envolve a retirada de parasitas, muco e tecidos mortos do cliente pelo limpador. Aparentemente existem poucas espcies limpadoras no arquiplago. O camaro limpador, Lysmata grabhami, foi registrado em diversas estaes de limpeza ao longo de profundidades variadas e observado em interaes com Chromis multilineata e Enchelycore nigricans (FEITOZA et al., 2003). Uma nova interao de limpeza foi registrada. Indivduos juvenis de S. sanctipauli, que vivem dentro do cascalho, foram observados limpando indivduos de Abudefduf saxatilis e Chromis multilineata (GASPArINI et al., 2008). O comportamento de seguidores (Following Behavior) outra interao comum entre espcies de peixes recifais. Basicamente a relao acontece quando uma espcie, ao forragear, provoca distrbio no substrato (espcie nuclear) e passa a ser seguida por outras espcies oportunistas (espcies seguidoras), que se aproveitam do desalojamento das presas causado pelo distrbio do processo de forrageamento. No ASPSP as interaes de seguidores observadas envolveram sempre espcies da famlia Labridae e Carangidae, especificamente Bodianus insularis e Halichoeres radiatus (Labridae) como nucleares e Caranx latus, C. lugubris e C. crysos (Carangidae) como seguidores (FEITOZA et al., 2003). O mimetismo tambm uma estratgia utilizada pelos peixes recifais para capturar presas ou para escapar de predadores. Luiz Jr. et al. (2007) sugerem que o pouco conhecido Anthias salmopunctaus adote a estratgia de mimetismo social, ao se misturar com os cardumes de C. multilineata que se aproximam da parede recifal. Aulostomus strigosus outra espcie que adota disfarces, mas, em vez do mimetismo se utiliza da camuflagem com as macroalgas do gnero Caulerpa, mantendo-se imvel na posio vertical para no ser visto por suas presas (FEITOZA et al., 2003).
COnSiDERAES GERAiS
O Arquiplago de So Pedro e So Paulo e guas adjacentes j perderam suas caractersticas prstinas aps dcadas de pesca incluindo petrechos variados (OLIVEIrA et al., 1997). Porm, como em outras ilhas ocenicas, comparativamente s reas costeiras impactadas, a biomassa total ainda surpreendentemente alta e fascina qualquer um que mergulhe em suas guas clidas e transparentes. A regio inclui populaes nicas de espcies e formas endmicas, vivendo em uma rea habitvel relativamente muito pequena. Por viver em apenas uma faixa especfica de hbitat dentro de um conjunto to pequeno de ilhas, a distribuio de Anthias salmopunctatus, por exemplo, provavelmente representa a menor distribuio geogrfica de uma espcie de peixe marinho em todo o mundo (LUIZ Jr. et al., 2007). Somente essa caracterstica j torna essas populaes muito vulnerveis, no s aos impactos antropognicos (e.g. pesca, introduo de espcies, etc.), mas tambm aos eventos naturais catastrficos (SAMPAIO et al., 2006). A coleta de peixes recifais para fins ornamentais tem sido observada no arquiplago, mesmo que esporadicamente, e formas raras e endmicas obtm um preo bastante alto no comrcio ornamental internacional (FEITOZA et al., 2003). A pesca comercial indiscriminada j levou extino local de pelo menos uma espcie que habitava o arquiplago, o Tubaro de Galpagos, Carcharhinus galapagensis, que h apenas 20 anos era citado como
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extremamente abundante ao redor das ilhas (EDWArDS & LUBBOCK, 1982; EDWArDS, 1985). relatos do sculo XIX ao meio do sculo XX nos provm com mais de 150 anos de observaes de guas que fervilham com tantos tubares e de que ... impossvel pescar um peixe inteiro j que temos de disputar com os tubares que avanam sobre nosso pescado. relatos oriundos em sua maioria de respeitveis pesquisadores e naturalistas em viagens de explorao, sendo notveis as observaes de Charles Darwin a bordo do H.M.S. Beagle e dos naturalistas da expedio do H.M.S. Challenger (DArWIN, 1845; MOSELEY, 1876; NICOLL, 1908; WILD, 1923). O declnio das populaes de tubares passou a ser notada aps o incio da pesca comercial no arquiplago (BOWEN, 1966; EDWArDS & LUBBOCK, 1982) at a atual extirpao. A regio do ASPSP historicamente afetada pela pesca, principalmente dos grandes pelgicos que tm os peixes-voadores (Exocoetidae) como alimento-chave (OLIVEIrA et al., 1997). Considerar os recifes da regio como sistemas fechados sem interao com as espcies pelgicas certamente no faz sentido. A interao dessas espcies pelgicas com o ambiente recifal, apesar de no estudada, certamente complexa e merece ateno em trabalhos futuros. O potencial real de explorao dos recursos naturais nas guas do ASPSP somente ser entendido por meio de estudos interdisciplinares, meta vital que o Programa Arquiplago (SECIrM/CNPq) tem apoiado. Porm, sabendo que as condies pristinas da regio fazem parte de um cenrio no to longnquo, resgatar tais condies deveria ser uma das metas mais importantes na preservao da funo ecossistmica e da biodiversidade gentica local. Deste modo, qualquer esforo futuro na conservao da biodiversidade do ASPSP deve levar em considerao os efeitos da pesca e outros possveis impactos.
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Wagner Franco Molina1 e Paulo Roberto Antunes de Mello Affonso2
ABSTRACT
Information on fish biodiversity from Western Atlantic has been remarkably increasing over the last years. However, the knowledge about the range and levels of genetic variability is still restricted to a few species. Based on this scenario, studies related to the cytogenetic characterization of marine fish are potentially useful to address issues related to the understanding of speciation processes, taxonomy, chromosome evolution, population structure and biologic conservation of species. Most of cytogenetic features in marine fish from Western Atlantic, especially those focusing on the karyotypic changes determined by speciation at oceanic islands, are still unknown. In the present text, a summary of the researches carried out on marine species as well as the first available cytogenetic data for demersal fish from Brazilian oceanic islands and the events related to their karyotype diversification are presented.
KEYWORDS
Fish cytogenetics, chromosome evolution, speciation.
Doutor em Gentica e Evoluo pela Universidade Federal de So Carlos. Professor da Universidade Federal do rio Grande do Norte. Laboratrio de Gentica de recursos Marinhos, Centro de Biocincias UFrN.
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Doutor em Gentica e Evoluo pela Universidade Federal de So Carlos. Professor da Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia. Departamento de Cincias Biolgicas UESB.
A FAunA inSuLAR: PROCESSOS DE DiSPERSO E EnDEMiSMOS
Aspectos carioevolutivos de peixes
Entre todos os ambientes marinhos, as ilhas so aqueles nos quais se encontram as melhores condies para a anlise dos processos especiativos. importante ressaltar que para a maioria das espcies residentes em ilhas, como os peixes recifais, h uma fase inicial de desenvolvimento pelgica. Os ovos e/ou larvas dessas espcies podem permanecer no ambiente pelgico por poucas semanas a meses, de acordo com cada grupo taxonmico e fatores ambientais (STOBUTZKI, 1998). Esse estgio parece ser intimamente relacionado com a capacidade de disperso das espcies, j que os adultos normalmente apresentam hbitos bentnicos e pouca vagilidade (LEVINTON, 1995). As larvas, no entanto, ocupando o plncton, podem ser difundidas para localidades distantes dos parentais e colonizar novas reas a partir da ao de correntes martimas e de algum papel comportamental (VICTOr, 1991). Este perodo planctnico normalmente referenciado como DPL (durao do perodo larval) e geralmente utilizado como um parmetro para estimar a capacidade dispersiva dos organismos (MOrA e SALE, 2002), condicionando em muitos casos os padres genticos das espcies (MOLINA e GALETTI, 2004a; GALETTI et al., 2006). O isolamento geogrfico a que esto sujeitas algumas ilhas ocenicas propicia a priori condies para a reduo do fluxo gnico com outras populaes e, por conseguinte, um cenrio apropriado para a especiao (CrAIG et al., 2006). Aliada a isso, a reteno larval em ambientes insulares parece ser uma das principais formas de recrutamento e estar relacionada com estratgias adaptativas de espcies com disperso larval, dadas condies ambientais locais favorveis para crescimento e sobrevivncia das larvas e maior probabilidade de encontrar habitats satisfatrios no fim do desenvolvimento larval (SWEArEr et al., 1999). Devido ao modo de disperso na fase inicial do ciclo de vida da maioria das espcies bentnicas recifais, a caracterizao das populaes, e mesmo de espcies, como entidades discretas dentro da faixa de distribuio limitada e dependente de evidncias indiretas (GrOSBErG e CUNNINGHAM, 2001). Essa situao ainda agravada pela dificuldade, no dinmico ambiente marinho, em se detectar a presena e efetividade de barreiras fsicas nos processos de fluxo gnico e especiao (rOCHA e BOWEN, 2008), justificando assim o emprego de anlises mais detalhadas, incluindo as genticas.
ESTuDOS GEnTiCOS E CiTOGEnTiCOS EM PEiXES MARinHOS

A estrutura gentica das populaes marinhas reflete a interao histrica e contempornea entre uma srie de processos ecolgicos, demogrficos, comportamentais, genticos, oceanogrficos, climticos e tectnicos (revisados em BENZIE, 1999 e CHOAT, 2006). Os efeitos combinados desses mecanismos, atuando em escalas temporal e espacial, determinam as taxas e padres de disperso de zigotos, larvas e adultos. Os padres genticos, no entanto, representam um dos aspectos menos
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visveis e estudados da biodiversidade marinha, justamente em funo da lacuna de informaes sobre o processo de estabelecimento de fluxo gnico entre as populaes. No caso das espcies do Atlntico Sul, trabalhos com marcadores moleculares e/ou citogenticos em espcies e populaes tpicas de ilhas ocenicas s recentemente comearam a ser desenvolvidos (rOCHA, 2004; rOCHA et al., 2005; MOLINA, 2006; AFFONSO e GALETTI, 2007; entre outros). No mar territorial brasileiro, a seqncia de formaes insulares, compostas pelo atol das rocas (267 km da costa nordeste) e os Arquiplagos de Fernando de Noronha (21 ilhas e ilhotas a 367 km do continente), e de So Pedro e So Paulo (aproximadamente 1.000 km do litoral, imediatamente ao norte do Equador), representa um excelente exemplo de isolamento geogrfico em diferentes nveis (FLOETEr et al., 2000; 2001). Essas regies oferecem oportunidade nica de estudos de colonizao, especiao e adaptao local. Este fato particularmente identificado no Arquiplago de So Pedro e So Paulo (ASPSP), que apresenta uma ictiofauna menos diversificada que qualquer outra ilha tropical (LUBBOCK e EDWArDS, 1981) e constitui um grupamento ambiental nico dentro da Provncia Brasileira (FLOETEr et al., 2001, 2004). Em funo do elevado grau de isolamento geogrfico, a fauna desse remoto grupo de ilhotas exerce grande interesse, uma vez que os grandes espaos ocenicos constituem barreiras fsicas e ecolgicas efetivas para a migrao de adultos e larvas pelgicas. A ictiofauna do ASPSP est constituda por 75 espcies, sendo 58 recifais (47 espcies dependentes de ambientes rochosos-recifais e 11 tpicas de meia-gua sobre recifes), alm de 17 espcies pelgicas. O registro de espcies de distribuio restrita como Stegastes sanctipauli (Pomacentridae) e Chaetodon obliquus (Chaetodontidae) evidenciam o elevado grau de endemismo do ASPSP em relao a outros complexos insulares como Fernando de Noronha e atol das rocas (FEITOZA et al., 2003). Alm da identificao de novas unidades taxonmicas, populaes diferenciadas de outras espcies amplamente distribudas pelo Atlntico Sul so registradas na rea em torno do ASPSP. Esse o caso de duas espcies recifais, Chromis multilineata (Pomacentridae) e Holacanthus ciliaris (Pomacanthidae). Espcimes semi-albinos foram detectados para a primeira espcie (EDWArDS e LUBBOCK, 1983), enquanto padres de colorao aberrantes tm sido detectados em H. ciliaris do ASPSP, constituindo vrios colomorfos (LUIZ-Jr., 2003). Anlises com marcadores de DNA em populaes insulares e costeiras dessas espcies indicaram alto grau de homogeneidade gentica entre os indivduos do ASPSP, corroborando argumentos prvios de processos de auto-recrutamento e algum grau de endogamia, aparentemente responsveis pelo surgimento das formas variantes (AFFONSO e GALETTI, 2007). A caracterizao citogentica sistemtica de peixes marinhos brasileiros foi iniciada no final da dcada de 90 (BrUM, 1995; AGUILAr e GALETTI, 1997). Desde ento, as descries cariotpicas tm se estendido a cerca de 70 espcies, pertencentes a 25 famlias, distribudas em 10 ordens, sendo a maioria pertencente aos perciformes (ver BrUM, 1996; GALETTI et al., 2000). De fato, essa ordem dominante em ambientes marinhos e a mais rica em espcies dentre os Telesteos (NELSON, 2006). Em geral, os padres cariotpicos detectados em peixes marinhos tendem a ser menos diversificados em relao s espcies dulccolas, com manuteno de caractersticas tidas como primiti-
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vas (BrUM e GALETTI, 1997). Ainda assim, os resultados apresentados permitem uma adequada polarizao dos dados, teis para inferncias da reconstruo pretrita da histria evolutiva das espcies e sobre o papel dos tamanhos efetivos, presses seletivas locais e fluxo gnico na estruturao das populaes (MOLINA, 2006; MOLINA et al., 2008). Em relao ictiofauna do ASPSP, estudos cariotpicos vm sendo realizados de forma constante desde 2003. Cerca de 20% das espcies recifais do ASPSP foram citogeneticamente analisadas. Os dados cromossmicos obtidos at o momento tm auxiliado na identificao de espcies crticas, caracterizao da estrutura e funo cromossmica, e na elucidao de vrios aspectos citotaxonmicos, evolutivos e aplicados em peixes neotropicais. Os vastos espaos ocenicos tm papel ambguo em relao condio de efetivas barreiras geogrficas ao fluxo de migrantes, sejam juvenis ou adultos. Por vezes, representam impedimento ou restrio do fluxo gnico (SHULMAN e BErMINGHAM, 1995; rOCHA et al., 2002); enquanto em certas ocasies, possivelmente devido a aes sinrgicas de correntes marinhas, possvel observar grande homogeneidade gentica entre populaes ao longo de grandes extenses marinhas (LACSON, 1992; CrAIG et al., 2007). As anlises citogenticas em peixes do ASPSP revelam a ocorrncia de ambos os cenrios, conforme comentado a seguir.
DivERSiDADE CARiOTPiCA EM PEiXES DO ASPSP

Os dados cariotpicos disponveis de espcies de peixes do ASPSP esto sumarizados na Tab. 1. Padres diferenciais em relao a populaes continentais e congenricas tm sido detectados para alguns grupos, enquanto outros, apesar da distncia envolvida, no exibem diferenciaes macroestruturais evidentes. Das espcies analisadas, 58,3% representam a nica descrio cariotpica para a espcie, impedindo a comparao da fauna insular com grupos costeiros. Ordem Beryciformes Considerado um grupo basal frente aos perciformes, as espcies de Beryciformes apresentam caracteres cromossmicos distintos. Myripristis jacobus exibiu um padro cariotpico conservado, com 2n=48 acrocntricos tanto nas amostras do ASPSP como daquelas de reas costeiras, enquanto populaes do litoral de Holocentrus ascensionis apresentaram um padro mais diversificado (2n=50, 2m+6sm+16st+26a) (BACUrAU e MOLINA, 2004). Esta ltima espcie, segundo anlises filogenticas baseadas em dados moleculares, poderia representar um agrupamento artificial em funo de suas caractersticas diferenciais com os demais integrantes da ordem (COLGAN et al., 2000). Ordem Perciformes Vrios grupos de Perciformes, como os Sciaenidae, Gerreidae, Haemulidae e Serranidae (MOLINA, 2006), apesar da divergncia evolutiva, conservam caracteres cromossmicos ancestrais (2n=48, NF=48). Esses dados revelam que nem sempre existe correlao entre os eventos de especiao e mudanas cariotpicas sensveis. Aparentemente, esses grupos de peixes marinhos apresentam um descompasso entre mudanas no exofentipo (morfolgicas) e endofentipo (cromossmicas),
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em que as espcies, apesar de exibirem diferenas morfolgicas sensveis, compartilham uma frmula cariotpica comum (2n=48a) (MOLINA et al., 2002). Essa condio to mais comum quanto menor o nvel de resoluo das anlises. Menos freqentes so as diferenciaes cariotpicas mediadas por translocaes robertsonianas, transitrias ou fixadas, como observado nos Pomacentridae, Chromis jubauna (=C. flavicauda) e C. insolata (MOLINA e GALETTI, 2002) e em pelo menos uma espcie de Scaridae, Sparisoma axillare (SENA e MOLINA, 2007b). Por sua vez, aumentos no nmero diplide (2n>48) parecem ser os mais raros eventos entre os Perciformes marinhos, sendo evidenciados em uma espcie de Priacanthidae (MOLINA e BACUrAU, 2006) e alguns Gobiidae do Mediterrneo (CAPUTO et al., 1997). A caracterizao citogentica em espcies de Perciformes do ASPSP indica que conservadorismo cromossmico pode se manter mesmo em populaes geograficamente isoladas. Como por exemplo, C. striatus (dados no publicados) e populaes ao longo da costa nordeste e sudeste do Brasil (AFFONSO et al., 2001). Entre os representantes da famlia Pomacentridae com ocorrncia no ASPSP, indivduos semi-albinos de Chromis multilineata tm sido identificados. Esta condio tem sido atribuda ao isolamento geogrfico ocasionando uma condio endogmica desta populao (EDWArDS e LUBBOCK, 1983). Estudos com mtDNA, em C. multilineata do ASPSP, revelaram moderada estruturao populacional desta populao em relao a larga extenso continental e ilhas ocenicas brasileiras (dados no publicados). Contudo, dados citogenticos da populao do ASPSP foram similares queles provenientes do litoral brasileiro (dados no publicados). Essa espcie pode vir a se constituir em mais um exemplo de assincronia evolutiva entre padres morfolgicos e citogenticos, j verificada em outras espcies marinhas (MOLINA et al., 2002). No labrdeo Halichoeres radiatus foi detectado um caritipo similar ao encontrado em outras espcies do mesmo gnero no litoral brasileiro (H. poey; H. brasiliensis). Algumas inferncias tm sido feitas nessa famlia quanto a uma possvel associao entre modificaes cariotpicas e potencial dispersivo representado pelo perodo pelgico larval nos Labridae (SENA e MOLINA, 2007a). Dados citogenticos em Stegastes brasileiros obtidos para cinco espcies (S. pictus; S. fuscus; S. variabilis; S. sanctipauli e S. rocasensis) tm demonstrado um valor diplide conservado (2n=48), com caractersticas cariotpicas peculiares relacionadas ao nmero de braos cromossmicos. As espcies desse gnero apresentam frmulas cariotpicas com elevado nmero de braos cromossmicos (88<NF<92) (MOLINA, 2006). Diante desse grau de diversificao tem sido indicada para o gnero a ocorrncia de eventos de inverses pericntricas em concerto (MOLINA e GALETTI, 2004b). Ordem Tetraodontiformes Dentre a grande diversidade de peixes marinhos, a ordem Tetraodontiformes caracterizada por apresentar marcantes caractersticas ps-Perciformes, representando um dos maiores ramos da radiao dos Teleostei. Os padres de evoluo cromossmica nesse grupo em espcies Atlnticas so escassos e no so inteiramente compreendidos (S-GABrIEL e MOLINA, 2005). Entre as espcies dessa ordem com ocorrncia no ASPSP, a anlise dos caritipos de Melichthys niger (Balistidae) e Cantherhines macrocerus (Monacanthidae) evidenciou a presena de um caritipo comum composto
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por 2n=40a (NF=40) (LIMA, 2007). Uma comparao citogentica geral dos representantes de diversas famlias dessa ordem indica a existncia de diferentes tendncias carioevolutivas entre as famlias (S-GABrIEL e MOLINA, 2005). Em Balistidae e Monacanthidae, por exemplo, o processo de diversificao cromossmica tem mostrado ser determinado por fuses cntricas ou em tandem, seguidas em alguns casos, por inverses pericntricas (KITAYAMA e OJIMA, 1984). Ordem Anguilliformes Entre os Anguilliformes, duas espcies de Muraenidae do ASPSP tiveram seus caritipos descritos, Enchelycore nigricans (6m+8sm+12st+16a; NF=68) e Muraena pavonina (6m+4sm+32a; NF=52). Apesar das diferenas estruturais apresentadas entre elas, ambas compartilham um valor diplide 2n=42, considerado basal e amplamente disseminado entre representantes da famlia Muraenidae. Nesse grupo, outras espcies do Atlntico, sobretudo em Gymnothorax miliaris evidenciaram polimorfismos cromossmicos intra- e interindividuais relacionados s seqncias repetitivas distribudas no caritipo, apontando a ao de processos de heterocromatinizao na modelagem do caritipo de algumas espcies (VASCONCELOS, 2007).
CiTOGEnTiCA DE ESPCiES EnDMiCAS DE iLHAS MESOATLnTiCAS

A fauna ctica do ASPSP apresenta quatro, talvez cinco espcies endmicas (FEITOZA et al., 2003). Duas espcies com ocorrncia no ASPSP, uma das quais tambm distribuda nas ilhas Mesoatlnticas de Ascenso e Santa Helena, j tiveram seus caritipos determinados. A espcie endmica S. sanctipauli apresenta caractersticas que a credenciam a espcie smbolo do ASPSP, pela sua abundncia, importncia ecolgica e por portar um nome que remete quela regio. Estudos citogenticos conduzidos nessa espcie identificaram um caritipo composto por 2n=48 cromossomos, com predominncia de cromossomos dos tipos meta e submetacntricos (22m+22sm+4a) (MOLINA, 2006). Essa espcie exibe um dos maiores valores de braos cromossmicos (NF=92) j identificados em Perciformes marinhos. Inferncias filogenticas baseadas no padro cariotpico tm sido implementadas para vrios grupos de peixes (BErTOLLO et al., 2000). Um ponto fundamental de anlises filogenticas em peixes, baseadas em dados cariotpicos, se refere possibilidade de polarizao de caracteres evolutivos, visando a identificar caracteres plesiomrficos confiveis. Diferentemente de outras ordens, nas quais o padro de mudana proveniente de mecanismos mltiplos de mudana e inexiste definio quanto ao modelo ancestral, os Perciformes possuem condies favorveis s anlises filogenticas a partir de dados cariotpicos. Assumindo mudanas a partir de um caritipo considerado basal para os Perciformes e que o processo de colonizao das ilhas ocenicas tenha se dado preferencialmente a partir de populaes provenientes das regies costeiras do continente sul-americano, torna-se possvel a polarizao de dados e elaborao de propostas sobre o processo de evoluo cromossmica durante o evento especiativo das espcies insulares. Um exemplo disso visto no gnero Stegastes. Baseando-se na frmula cariotpica exibida por S. fuscus (20m+22sm+6a; NF=90) e S. variabilis (18m+22sm+8a; NF=88) (MOLINA e GALETTI, 2004b), potenciais formas basais para S. sanctipauli, a hiptese mais parcimoniosa que emerge dos
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dados citogenticos aquela que assume um maior relacionamento filogentico entre S. fuscus e S. sanctipauli, da qual seu caritipo difere por duas inverses pericntricas. Esses dados encontram suporte em anlises utilizando marcadores mitocondriais e nucleares (dados no publicados). O labrdeo B. insularis, presente no ASPSP, revelou um caritipo com 6m+14sm+10st+18a (NF=78), enquanto que as espcies continentais B. rufus (8m+14sm+10st+16a, NF=80) e B. pulchellus (8m+12sm+10st+18a, NF=78) apontam diferenas discretas nas frmulas cariotpicas relacionadas ao nmero de braos cromossmicos (SENA, 2003). Diferentemente de dados cariotpicos de outros componentes da famlia Labridae, que exibem caritipos conservados, no gnero Bodianus a divergncia cariotpica entre as espcies do Atlntico Sul foi definida preferencialmente por processos de inverses pericntricas, gerando intensa diferenciao cromossmica estrutural, caracterizada pela presena de grande nmero de cromossomos bibraquiais (NF=74-86). Esse constitui o mecanismo de mudana mais freqente na evoluo cariotpica de muitas famlias de Perciformes (GALETTI et al., 2000). Os padres cariotpicos identificados em Bodianus rufus, B. pulchellus e B. insularis ainda no so conclusivos a ponto de permitir inferncias sobre suas possveis relaes de ancestralidade. Investigaes, ora em andamento, utilizando metodologias mais resolutivas de anlises cromossmicas, com protocolos de citogentica molecular sobre um nmero maior de espcies marinhas do litoral brasileiro e das ilhas ocenicas auxiliaro na elucidao de questes populacionais e filogenticas dos diferentes grupos taxonmicos encontrados no Arquiplago de So Pedro e So Paulo.
Tabela 1. Dados citogenticos disponveis para grupos de peixes do Arquiplago de So Pedro e So Paulo. Table 1. Cytogenetic data available to fishes of St Peter and St Paul Archipelago. GRuPOS AMOSTRADOS Myripristis jacobus Abudefduf saxatilis Stegastes sanctipauli** Chromis multilineata Chaetodontidae Chaetodon striatus Blenniidae Ophioblennius trinitatis Labridae Bodianus insularis** Halichoeres radiatus 48 48 6m+14sm+10st+18a 48a 78 48 Ag-rON; B-C Ag-rON; B-C Sena, 2003 Sena e Molina, 2007b 46 6m+12st+28a 64 Ag-rON; B-C Galvo, 2006 48 48a 48 Ag-rON; B-C; 18S DNAr; CMA3; DAPI Dados no publicados 2n FRMuLA CARiOTPiCA 48a 2m+2sm+44a 22m+22sm+4a 48a nF BAnDAMEnTOS CROMOSSMiCOS Ag-rONs; B-C Ag-rON; B-C; 18S DNAr; CMA3; DAPI Ag-rON; B-C; 18S DNAr; CMA3; DAPI Ag-rON; B-C; 18S DNAr; CMA3; DAPI REFERnCiAS
Beryciformes Holocentridae 48 48 48 48 48 52 92 48 Bacurau e Molina, 2004 Dados no publicados Molina, 2006; dados no publicados Dados no publicados Perciformes Pomacentridae
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GRuPOS AMOSTRADOS Cantherhines macrocerus Balistidae Melichthys niger Enchelycore nigricans Muraena pavonina
2n
FRMuLA CARiOTPiCA 40a 40a 6m+8sm+12st+16a 6m+4sm+32a
nF
BAnDAMEnTOS CROMOSSMiCOS Ag-rON; B-C Ag-rON; B-C Ag-rON; B-C Ag-rON; B-C
REFERnCiAS
Tetraodontiformes Monacanthidae 40 40 42 42 40 40 68 52 Lima, 2007 S-Gabriel e Molina, 2005 Vasconcelos, 2007 Vasconcelos, 2007
Anguilliformes Muraenidae
** espcies endmicas de ilhas Meso-Atlnticas; Ag-rON, stios ribossmicos; B-C, padro heterocromtico; CMA3, bandamento por fluorocromos GC-especfico; DAPI, fluorocromo AT-especfico; FISH 18S DNAr, hibridao in situ com sondas da subunidade ribossomal 18S.
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Roberto Cavalcanti Barbosa Filho1 e Carolus Maria Vooren1
ABSTRACT
The seabirds of So Pedro and So Paulo Archipelago were monitored systematically between 1998 and 2004 through censuses, banding and marking of nests, during 19 research expeditions. In this work are presented and discussed the main results and knowledge about demography, biology and ecology of three resident species: Sula leucogaster, Anous stolidus and Anous minutus. A brief description of the species morphology is included, with their respective spatial distribution in the Archipelago, nesting, and abundance estimates. The reproductive biology of S.leucogaster is described in detail, together with main population parameters. The population regulation of this seabird colony and the importance of its conservation and monitoring are also discussed.
KEYWORDS
Seabird, population, biology.
Laboratrio de Elasmobrnquios e Aves Marinhas, Departamento de Oceanografia, Universidade Federal do rio Grande FUrG, rio Grande-rS, Brasil.
ABunDnCiA TOTAL
Monitoramento da avifauna
As aves marinhas so o grupo de organismos mais notveis na poro emersa do Arquiplago de So Pedro e So Paulo (ASPSP), e constituem o nico grupo de vertebrados terrestres existente. Trs espcies se reproduzem no local, so encontradas durante todo o ano, e podem ser consideradas residentes: o atob-marrom (Sula leucogaster BODDAErT, 1783), a andorinha-do-mar-preta (Anous stolidus LINNAEUS, 1758) e o trinta-ris-preto (Anous minutus BOIE, 1844). As aves utilizam o Arquiplago como dormitrio, local de descanso, nidificao e alimentao. A intensa ocupao do ASPSP pelas aves conhecida pelo menos desde o incio do sculo XIX (DArWIN, 1891). A avifauna marinha do Arquiplago foi estudada durante 19 expedies de pesquisa, entre 1998 e 2004, atravs de censos, anilhamento, mapeamento e monitoramento de ninhos. Os censos populacionais foram realizados a partir da base do farol da Ilha Belmonte, situada a 17 m de altitude, contando-se as aves pousadas nas faces visveis das demais ilhotas com auxlio de binculos (10x50mm), durante o entardecer, perodo em que as aves retornam do mar para dormir em terra. A Ilha Belmonte foi dividida em cinco setores, havendo discriminao dos sexos e classes etrias. No perodo de 1998-2004, o nmero mdio de indivduos pousados no ASPSP foi de 685 aves, dos quais 465 (68%) ocorreram em Belmonte. Nessa ilha, foram identificadas duas reas com padres distintos de uso pelas aves: a regio do morro do farol, utilizada para reproduo por S.leucogaster e A.stolidus, onde os ninhos eram construdos geralmente acima de 7m de altitude; e a rea da laguna, periodicamente alagada durante as mars de sizgia, utilizada pelas trs espcies residentes como local de pouso para descanso e pernoite. Praticamente todo o espao disponvel nas zonas mais elevadas do Arquiplago, situadas a 10m de altitude e raramente alagadas, foi Figura 1. Distribuio espacial da avifauna (preto: ninhos, branco: ocupado pela avifauna, que l se espouso noturno). tabeleceu em elevadas densidades: Figure 1. Spatial distribution of seabirds (black: nests, white: dormitory). em mdia 06 aves/10m (Fig. 1).
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Sula leucogaster Os indivduos apresentam regio dorsal, garganta e o peito de cor marrom-escura, sendo a barriga e a poro ventral da cauda brancas. A superfcie ventral da asa branca, com bordas escuras. Apresenta dimorfismo sexual: as fmeas possuem aproximadamente 80 cm de comprimento, 150 cm de envergadura e possuem regio periofitlmica amarela; os machos possuem 75 cm de comprimento mdio e 140 cm de envergadura, com regio periofitlmica azul e bico mais delicado (SICK, 1997) (Fig. 2). A cor do bico, da face e dos ps tipicamente amarela, mas ocorrem variaes de acordo com o sexo, a regio e a etapa do ciclo reprodutivo (NELSON, 1978). Aps a ecloso, quatro estgios bsicos de desenvolvimento de plumagem podem ser observados nos ninhegos (Figs. 3 a 7): ninhego nu recm-eclodido (N1); ninhego emplumado todo branco (N2); ninhego preto e branco, com remiges e retrizes (N3); e ninhego marrom com plumagem completa de juvenil (N4) (KrULL, 1999).
Igor Medvedovsky Igor Medvedovsky
Figura 2. Casal de S.leucogaster. Figure 2. S.leucogaster couple.
Figura 3. Ninhos de S.leucogaster. Figure 3. S.leucogaster nests.
Igor Medvedovsky
Igor Medvedovsky
Figura 4. Ninhegos Estgio 1 (N1). Figure 4. Nestlings Stage 1.
Figura 5. Ninhego Estgio 2 (N2). Figure 5. Nestling Stage 2.
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Igor Medvedovsky
Igor Medvedovsky
No ASPSP, a populao atual (1998-2004) de atobs foi estimada em 381 indivduos e no apresentou variaes significativas ao longo do ano (Fig. 8). A reavistagem mdia mensal de adultos marcados com anilhas coloridas foi 77% e a sobrevivncia anual estimada em 98%. No foram encontradas, portanto, evidncias de migraes sazonais ou disperso prolongada desta populao aps a reproduo. A estrutura etria mdia da populao no se alterou significativamente ao longo do ano, apresentando em mdia 81% de adultos, 9% de ninhegos, 6 a 10% de juvenis e de 4% imaturos. Entretanto, ocorreram ciclos de aumento da abundncia das categorias de ninhegos, em resposta atividade reprodutiva (Fig. 9).
Figura 8. Nmeros mensais de S.leucogaster. Figure 8. Monthly numbers of S.leucogaster.
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Figura 9. Variao sazonal de ninhegos de S.leucogaster. Figure 9. Seasonal abundance of S.leucogaster nestlings.
Foram registradas variaes significativas dos nmeros de atobs pousados ao longo do dia no ASPSP (Fig. 10). As ocorrncias mais abundantes se deram s 4h30 (381 aves em mdia) e s 16h30 (371), com mnimo s 13h30 (264). Este ritmo uma resposta ao ciclo dirio de atividades dos adultos, incluindo pernoite em terra, sadas ao mar para pescar e atendimentos aos ninhos durante o dia. Machos e fmeas apresentaram o mesmo ritmo dirio, e o nmero de fmeas na populao foi em torno de 12% superior ao dos machos, gerando uma razo sexual mdia de 1,27 fmeas/macho.
Figura 10. Variao diria de S leucogaster na ilha Belmonte (Hora de Braslia). Figure 10. Daily variations of S. leucogaster at Belmonte Island.
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Aproximadamente 88% dos atobs concentraram-se na ilhota Belmonte, onde 12% das aves pousam sobre estruturas artificiais da Estao Cientfica. L existia um denso ninhal com 171 territrios (mdia de 4 aves/10m e 2,8 territrios/10m), localizado nas faces sul e sudeste da ilha. Os casais ocuparam continuamente seus territrios e produziram ovos e ninhegos em todos os meses, com maior intensidade em setembro (2001) e no perodo de maro a maio (2002). Machos e fmeas ocuparam igualmente os territrios que continham ovos ou ninhegos. Os ninhos eram construdos basicamente com pedrinhas e penas, mas continham tambm folhas, ossos de aves e peixes, galhos, pedaos de carapaa de caranguejo e materiais antropognicos: pedaos de borracha, madeira e ferro, barbante e prendedor de roupa. O sucesso reprodutivo de S. leucogaster foi de 30% e no diferiu significativamente entre territrios com um e dois ovos, territrios manuseados para anilhamento e monitoramento e territrios no perturbados. A fase crtica para o desenvolvimento das posturas foi a de ovo, uma vez que apenas 44% das posturas sobreviveram alm desta fase. Na fase de ninhego, a sobrevivncia mdia foi de 68%. O ciclo reprodutivo teve durao de 10 a 14 meses para 77% dos casais com sucesso; a durao da fase de cuidados diretos com a prole foi de 8 meses. A fecundidade mdia estimada da populao foi de 0,58 juvenis por casal ao ano, ou seja, a cada ano aproximadamente 37 novos juvenis foram gerados. Anous stolidus Possui cerca de 40cm de comprimento (Fig. 11), 79cm de envergadura, com plumagem cor de fuligem escura, bico preto, vrtice cinzento e fronte branca (HArrISON, 1983; SICK, 1997). No ASPSP, a populao mdia foi estimada em 183 indivduos. Parece haver variao sazonal da abundncia da espcie (Fig.12), que apresentou menores valores no primeiro quadrimestre, com 83 aves em janeiro; e maiores nmeros no segundo semestre do ano, com at 419 aves (dezembro). O principal local de concentrao, no perodo no reprodutivo, foi a Laguna de Belmonte, onde ocorrem at 60% dos indivduos. A espcie nidificou entre maro e setembro, principalmente nas ilhas Belmonte e So Paulo. Foram observados at 100 ninhos na poro noroeste de Belmonte, nas proximidades do farol. Os locais preferidos para a construo dos ninhos foram pequenas depresses no relevo rochoso, nas proximidades da vegetao rasteira que s se desenvolve durante o perodo chuvoso. Os ovos so postos diretamente no solo e os ninhos so pouco estruturados, constitudos geralmente apenas por pedrinhas, galhos e folhas. Quando ocorre aproximao de pesquisadores, as aves abandonam os Figura 11. Anous stolidus no ninho. ninhos e voam, deixando ovos ou niFigure 11. Anous stolidus at nest. nhegos expostos.
Igor Medvedovsky
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Figura 12. Nmeros mensais de A. stolidus. Figure 12. Monthly numbers of A. stolidus.
Anous minutus A espcie menor do que A. stolidus (35cm de comprimento e 66cm de envergadura), de colorao mais escura (Fig.13), vrtice todo esbranquiado e bico mais longo e delgado (HArrISON, 1983; SICK, 1997). A populao no ASPSP apresentou em mdia 121 aves, com variaes entre 22 e 275 avistagens. Os maiores nmeros ocorreram entre agosto e dezembro (Fig.14). Apenas 26% dos indivduos permaneceram em Belmonte, onde no nidificaram, concentrandose na rea da laguna para descanso. A reproduo ocorreu nas encostas expostas das ilhas Baro de Teff e So Pedro e So Paulo, com at 80 ninhos, principalmente no perodo de maro a outubro. Os ninhos de algas e guano so construdos sobre pequenas plataformas naturais de rochas. A espcie sensvel aproximao de pesquisadores, abandonando facilmente seus ninhos quanFigura 13. Anous minutus no ninho. do ocorre o desembarque nas Figure 13. Anous minutus at nest. ilhas em que se reproduzem.
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Figura 14. Nmeros mensais de A. minutus. Figure 14. Monthly numbers of A. minutus.
COnSERvAO
A conservao e o manejo das espcies de aves marinhas no podem ocorrer sem uma base de informaes adequada (BOErSMA et al., 2002), sendo o papel dos cientistas fornec-las (SCHrEIBEr, 2002). Segundo Cairns (1992), os principais fatores limitantes das populaes de aves marinhas so: disponibilidade de alimento, limitao de espao para reproduo, catstrofes naturais e atividades humanas. Aparentemente a avifauna do ASPSP pouco afetada pela disponibilidade de alimento, que parece ser constante e adequada durante todo o ano. No entanto, a atividade pesqueira nas adjacncias do arquiplago pode interferir nos recursos alimentares das aves ou causar impactos diretos por meio da captura acidental, devendo ser controlada pelas autoridades competentes e estudada pelas instituies de pesquisa, de modo a garantir sua sustentabilidade ambiental. Catstrofes naturais associadas s tempestades foram registradas em maro de 2002, quando ondas altas atingiram os ninhais causando mortalidade de ovos e filhotes. Esses eventos podem ser importantes para a regulao da populao, principalmente pelo controle do sucesso reprodutivo. Os ninhos da periferia do ninhal so mais suscetveis a essas condies. Segundo Birkhead & Furness (1985), existe relao direta entre a qualidade dos territrios e o sucesso reprodutivo. Acredita-se que a disponibilidade de locais para a reproduo e a sua qualidade so os fatores mais importantes para o controle do tamanho das populaes no ASPSP e, conseqentemente, para a conservao das espcies.
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A existncia de ninhos nas proximidades ou at mesmo sobre as estruturas da Estao Cientfica (Fig.15) uma evidncia da carncia de espao natural disponvel para as espcies, que acabam utilizando esses locais de baixa qualidade, frequentemente perturbados pela rotina diria dos pesquisadores ou durante operaes de manuteno. Neste sentido, considera-se imprescindvel que qualquer modificao do ambiente, tanto para a instalao de equipamentos quanto para construes, seja precedida de detalhado planejamento, resguardando-se ao mximo as reas preferenciais de pouso e reproduo de aves, e preservando-se o espao areo necessrio para aterrissagens e decolagens seguras. Esses cuidados, verificados durante o perodo de estudo, provavelmente resultaram na relativa estabilidade das populaes aps o incio da ocupao permanente do arquiplago (1998), percebida quando so comparadas as estimativas populacionais do perodo atual com aquelas obtidas por outros grupos de pesquisa nas dcadas de 1960 e 1980 (MASCH, 1966; EDWArDS et al., 1981).
Figura 15. Ninhos de S . leucogaster sobre estruturas da Estao Cientfica. Figure 15. S. leucogaster nests over Scientific Station structures.
Estudos mais aprofundados sobre a biologia reprodutiva do gnero Anous no ASPSP seriam altamente oportunos, incluindo-se estimativas do sucesso reprodutivo e anlise da tolerncia das espcies presena humana. Destaca-se tambm a importncia do monitoramento contnuo dos principais parmetros populacionais das trs espcies residentes e o desenvolvimento de estudos de longo prazo, para a avaliao permanente dos efeitos da ocupao estratgica deste frgil ecossistema ocenico brasileiro.
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Carlos Ernesto G. R. Schaefer1; Fbio Soares Oliveira2; Felipe Nogueira Bello Simas3; Walter Antnio Pereira Abraho1 e Jaime Wilson Vargas de Mello1
ABSTRACT
The deposition of large amounts of bird guano on the ultramafic plutonic rocks of Saint Peters and Saint Pauls archipelago leads to the phosphatization of this singular mineral substrate, with formation of several uncommon phosphate minerals. The objective of this chapter is to present the main types of phophatization observed at the archipelago and discuss the occurrence of soils in these islands. Three main types of phosphatization features were observed and characterized: phosphate crusts, florescences and percolates. The crusts present high levels of CaO (45,73%) and P2O5 (31,42%), associated with lower levels of SiO2 (17.93 %), MgO (1.82%) e FeO (1.13%), evidencing little interaction of guano and the underlying mineral substra. On the other hand, phosphate florescences and percolates result from the interaction of guano and rock, with formation of iron rich taranakite. The occurrence of soils in the archipelago is restricted to a very small area and pedogenesis is influenced by human activities. Soils are shallow and poorly developed, with extremely high levels of Melich-extractable Phosphorus. Three main stages are described as possible pathways for phospatization: 1) weathering of the mineral substrate under wet climate forming saprolites; 2) guano input and phospatization of the underlying substrate under dryer climate and; 3) transformation of minerals formed in phase 2, under the current wet climate. More studies are needed in order to assess the relationship between the phosphatization of terrestrial ecosystems and the abundance of fishery resources around the archipelago.
KEYWORDS
Phosphate, phosphatization, soils.
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Departamento de Solos da Universidade Federal de Viosa. Departamento de Geologia da Escola de Minas, Universidade Federal de Ouro Preto. Centro Universitrio de Caratinga UNEC.
A fosfatizao pela ao de aves: de Darwin s pesquisas atuais

inTRODuO
Situado em guas brasileiras, distante cerca de 1.010 km do Cabo do Calcanhar (rN), o Arquiplago de So Pedro e So Paulo apresenta na sua geologia um dos aspectos que mais desperta o interesse dos cientistas. Isso porque o que se observa como formador do embasamento do ASPSP so rochas plutnicas ultramficas (peridotitos), milonitizadas e serpentinizadas durante seu soerguimento por foras tectnicas (CAMPOS et al., 2005). Associado presena de rochas to particulares, haja vista os poucos registros de rochas infracrustais aflorando no planeta, e, no caso de ilhas ocenicas, nico no mundo, o ASPSP palco de outros processos ainda muito pouco conhecidos. Sobre suas rochas so depositados abundantes excrementos de aves que usam as ilhas para se alimentar e reproduzir. Tais excrementos, referenciados aqui como guano fresco (TATUr, 1989), alm de estar diretamente relacionados com o intemperismo dos peridotitos, so tambm responsveis pela formao de coberturas de colorao esbranquiada a amarelo-cinza-esbranquiada. Por se tratar de materiais ricos em fsforo (P), tais coberturas se caracterizam pelo acmulo desse elemento. A esse processo, d-se o nome de fosfatizao (SCHAEFEr et al., 2004). A fosfatizao conceituada como um processo pedogentico e representa uma interao entre o substrato e o guano fresco, rico em P, de animais, tais como as aves (SIMAS et al, 2007). Ocorrendo majoritariamente em reas mais secas ou frias, em que os processos intempricos so atenuados, como na Antrtica Martima e em ilhas ocenicas ridas, ela vem se demonstrando como de essencial importncia para a compreenso dos mecanismos de retorno do fsforo, via lixiviao, de volta ao mar (SCHAEFEr et al., 2004). Por constituir depsitos de P, a fosfatizao tem forte relao com a produtividade primria das reas marinhas adjacentes. A primeira referncia fosfatizao das rochas do ASPSP, assim como da natureza no vulcnica dessas, foi feita pelo reconhecido naturalista Charles Darwin, em 1844. Darwin encantou-se e surpreendeu-se pelo fato de as rochas estarem recobertas por crostas e um verniz perolado, cujo brilho refletindo a luz do sol podia ser avistado de longe. Definiu tais estruturas como finas lamelas de fosfatos, com espessura aproximada de 2,5 mm e cuja efervescncia, mediante ataque cido (experimentos realizados por ele em campo), no foi reconhecida. Outros ilustres cientistas tambm se interessaram em estudar esses materiais. renard (1882) por exemplo, citado por Hutchinson (1950), tambm teve acesso s amostras de crostas fosfticas coletadas no ASPSP pela expedio geolgica Challenger, realizando anlises qumicas delas; assim como fizera Washington em 1929 (HUTCHINSON, op. cit. p. 347). A partir disso, considerando a existncia de um processo de fosfatizao peculiar, associado a um substrato tambm bastante singular, este captulo objetiva apresentar alguns dos diferentes tipos de fosfatizao no Arquiplago de So Pedro e So Paulo e proceder a um debate at ento
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negligenciado: existe solo no ASPSP? Antes, porm, convm compreender por quais mecanismos o excremento (ou guano fresco) atua como agente de intemperismo das rochas.
O GuAnO COMO AGEnTE DE inTEMPERiSMO DAS ROCHAS

Alguns fatores, relacionados ao meio fsico, so essenciais para que o processo de intemperismo das rochas via interao com o guano ocorra. Em primeiro lugar, seu mecanismo propulsor, ou seja, a acumulao do guano fresco sobre o material a interagir com ele, ser mais intenso mediante condies climticas menos midas. Isso porque os baixos ndices pluviomtricos proporcionam o estabelecimento de uma vegetao de pequeno porte, o que permite a fixao dos ninhais sobre a superfcie e conseqente deposio do guano. Alm disso, a menor intensidade e abrangncia das chuvas representam uma possibilidade de manuteno dos excrementos nos locais em que foram depositados, sem que ocorra sua lavagem constante. Assim, os excrementos percolam na forma de solues saturadas em P, nos solos e rochas, fosfatizando-os. A fosfatizao vai depender tambm das caractersticas do substrato e da feio geomorfolgica que esse assume na paisagem. Em relao ao substrato, a composio qumica da rocha, sua textura, estrutura, nvel de perturbao tectnica, presena de fraturas e falhas, so atributos que podero influenciar diretamente na evoluo do processo intemprico e nos produtos finais gerados. Da mesma maneira, no que diz respeito ao relevo, em reas de declive mais acentuado o excremento escorre por sobre a rocha e tende a se acumular em posies mais aplainadas ou cncavas. reas de maior exposio ao sol promovem maior aquecimento do substrato, que, por sua vez, em contato com os excrementos, tende a dessec-lo, evaporando a gua neles contida e acumulando em superfcie seus precipitados. A presena e o tempo de permanncia dos ninhais em determinadas reas tambm respondem pela maior ou menor acumulao de excrementos.
OS TiPOS DE FOSFATiZAO nO ASPSP

No Arquiplago de So Pedro e So Paulo podem ser observadas feies que fazem o processo de fosfatizao nico em todo o planeta. Alm de estruturas diretamente relacionadas acumulao de guano, so encontradas tambm outras feies de reao qumica diretamente ligadas deposio de excrementos sobre o peridotito, com fases minerais neoformadas e/ou preservadas. Com o objetivo de melhor reconhecer os principais tipos de fosfatizao existentes no ASPSP, so apresentados nesta seo os trs produtos mais representativos da fosfatizao de suas rochas, a saber: crostas fosfticas; florescncias e fosfatos percolados. Adiante, ser discutido se a fosfatizao tambm responsvel pela gnese dos poucos solos que ocorrem nesse arquiplago.
CROSTAS FOSFTiCAS
Um dos produtos mais perceptveis da fosfatizao no ASPSP a cobertura de parte de algumas de suas rochas por uma espessa crosta de colorao cinza-esbranquiada, sem brilho aparente e com dureza baixa (Figs. 1 e 2). restrita face oeste da elevao do morro do farol, a crosta associada ao peridotito milonitizado sem serpentinizao. A composio qumica do material apresenta altos teores de CaO (45,73%) e P2O5 (31,42%), associados a teores mais baixos, porm significativos, de SiO2 (17,93%), MgO (1,82%) e FeO (1,13%).
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Traos de Al2O3, ZnO, CuO. NiO e Cr2O3 tambm foram detectados. Propores semelhantes foram encontradas por renard (1882), citado por Hutchinson (1950), para o mesmo material (50% de CaO e 33,61% de P2O5). Tais valores evidenciam estreita relao entre a composio qumica dessa crosta e os elementos constituintes do guano, haja vista que a rocha subjacente contm pouco clcio e fsforo (GrEEN, 1964). Em contrapartida, a dieta das aves que habitam o ASPSP constituda principalmente de sete a nove espcies de peixes, em que tais elementos so abundantes (BOTH e FrEITAS, 2001). O contraste entre a composio qumica da crosta fosftica e a rocha peridottica indica um substrato essencialmente ferromagnesiano fosfatizado em superfcie, sem que se observe a percolao dos fosfatos na estrutura da rocha. A mineralogia de tais crostas reafirma tais evidncias, onde a apatita (fosfato de clcio) predomina como o mineral mais abundante. Por ser uma feio de acumulao, provvel que nem toda a apatita presente tenha sido neoformada. Isto , apatitas biognicas, provindas diretamente dos excrementos animais e que resistiram ao trato digestivo das aves, podem estar presentes. Por no se tratar de um ambiente puro, existem fragmentos da rocha subjacente que se misturam ao excremento depositado, ficando envolvidos pela massa fosftica. Como produto de um processo de acumuFigura 1 e 2. Crosta Fosftica desprendendo-se da rocha lao superficial de guano sobre rocha hoe em detalhe, respectivamente. mognea e compacta, a crosta fosftica pasFigure 1 and 2. Phosphatic crusts with lamellae detached from the rock surface. sa por diferentes estgios de formao, indo desde a deposio inicial dos excrementos at a mineralizao da apatita. Observaes de campo permitiram identificar trs estgios subseqentes e condicionados a fatores variados, sendo eles: deposio e impregnao de guano fresco; recobrimento superficial com um verniz fosftico perolado e acumulao seqencial de guano, de maneira a formar uma crosta fosftica espessa.
FLORAES DE FOSFATOS
Tal como inflorescncias na rocha, por vezes em associao com as crostas, as floraes fosfticas ocorrem, principalmente, no interior e na borda de fraturas, nas reas protegidas, que recebem solues percolantes ricas em fsforo (Figs. 3 e 4). Possuem colorao amarelo-esbranquiada a acinzentada e dureza baixa. Esto, em alguns casos, associadas s coberturas biolgicas, sobretudo quando ocorrem em fraturas mais sombreadas e midas. Caracterizam-se por composio qumica Figura 3 e 4. Florescncias Fosfticas no interior e bordas variada, destacando-se o P2O5 (29,23%), o CaO de fraturas, respectivamente. Figure 3 and 4. Phosphatic micro-florescences springing (34,72%), o MgO (1,89%), o SiO2 (30,80%), outside and inner fractures. o Na2O (1,20%) e o FeO (1,13%), totalizando
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cerca de 98,97% dessas feies. Os altos valores de sdio, tanto para as florescncias quanto para a maior parte das coberturas superficiais, podem ser atribudos influncia dos sprays salinos e pelos altos teores deste nos excrementos das aves devido a sua dieta (BOTH e FrEITAS, 2001). Ao contrrio do que se imaginava, tais estruturas no constituem formas primrias de fosfatizao, compostas, essencialmente, por apatitas biognicas. Como produtos de fluidos enriquecidos quimicamente pelo intemperismo dos minerais primrios dos peridotitos, observa-se a mineralizao de fosfatos de Fe, Al e K, destacando-se como mineral secundrio a taranakita (K,Na)3(Al,FeIII)5 (PO4)2(PO3OH)6 18H2O. Tal mineral, conjuntamente com fosfatos de clcio degradados e fragmentos da rocha do embasamento, forma a base cristalina dessas feies.
FOSFATOS PERCOLADOS
O intenso fraturamento (macro e micro) dos peridotitos milonitizados serpentinizados um mecanismo propulsor da formao de mais um produto da fosfatizao no ASPSP: formas de fosfatos percolados. Alm de contribuir na gnese das florescncias, as fraturas atuam como dutos da percolao dos excrementos depositados pelas aves (Fig. 5). Ao contrrio do que acontece com a acumulao superficial nos peridotitos sem a serpentinizao, aqui h uma interao geoqumica entre a soluo rica em P e o saprolito da rocha, culminando na neoformao de minerais bastante incomuns em ambientes naturais. Evidncias geoqumicas apontam para altos teores de P2O5 na rocha tambm em profundidade, indicando que as fraturas contribuem para que os fluidos percolantes do guano fresco no fiquem restritos superfcie das rochas. Outros elementos, cuja maior contribuio provm dos excrementos, possuem comportamento anlogo, como Figura 5. Guano impregnaclcio e potssio. do nas fraturas do peridotito serpentinizado. A mineralogia confirma tais observaes, na medida em que enFigure 5. Guano impregnacontrada apatita tambm em profundidade, algumas vezes em maior ted in the fractures of the intensidade que na crosta superficial. Observam-se, tambm, formas serpentinized peridotite. cristalinas de fosfatos de ferro. Alumnio e potssio. A taranakita volta a aparecer como mineral secundrio, assim como os picos de cromita, serpentina, olivina e piroxnios se destacam medida que a rocha peridotitica fica menos intemperizada. Um destaque maior deve ser dado taranakita encontrada no ASPSP. Tipicamente conhecida como um mineral fosftico originado em ambientes cuja rocha contenha altos teores de Al na sua composio, o que leva alguns autores a denomin-la de fosfato de alumnio com potssio (rOBErTS et al., 1974), a taranakita se caracteriza por possuir como composio qumica de referncia (NrIAGU e MOOrE, 1984), 4,2 a 8,28% de K2O; 0 a 1,4% de CaO; 0,83 a 1,17% de Fe2O3; 18,6 a 22,9% de Al2O3; 35,1 a 42,3% de P2O5 e 28,2 a 33,1% de H2O. No ASPSP, entretanto, os baixos teores de alumnio da rocha associados aos altos teores de Fe, evidenciam modificaes estequiomtricas e de composio neste mineral, indicando que ocorre uma substituio do alumnio pelo ferro na estrutura e o registro de silcio e, em alguns casos, de sdio e cromo na constituio, levantando questionamentos sobre a existncia de uma
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provvel taranakita frrica ou de algum outro fosfato ainda no conhecido. Por meio da Fraturas microssonda acoplada ao EDS, observa-se que preenchidas por Taranakita nas fraturas do saprolito serpentinizado este Frrica mineral aparece em abundncia (Fig. 6), apreFraturas vazias sentando 7,79% de K2O; 20,45% de Fe2O3; 7,84% de Al2O3; 41,23% de P2O5; 9,52% de SiO2, 0,51% de Na2O, 0,43% de MgO e 0,33% Figura 6. Fosfatizao preenchendo as fraturas do de Cr2O3. A substituio de Al2O3 por Fe2O3 saprolito de peridotito. ocorre em fraturas derivadas do intemperismo Figure 6. Phosphatization infilling fractures of peridos piroxnios, olivinas e serpentinas. dotite saprolite. Podem ser identificadas dois tipos de fosfatizao no interior da trama de fraturamento dos perdidotitos do ASPSP. A primeira delas corresponde ao preenchimento destas por solues ricas em fsforo e/ou progressiva fosfatizao das bordas pela interao geoqumica com o saprolito (Fig. 6). A segunda seria pela impregnao dos fosfatos de forma circular ou framboidal nas bordas e interior das fraturas (Fig. 7). Os minerais fosfticos descrevem crescimento centrfugo que se assemelha fosfatizao promovida pela ao de cianobactrias. Neste caso, estudos mais especficos precisam ser realizados para comprovar se este padro de crescimento dos minerais caracterstico da atividade biolgica.
EXiSTEM SOLOS nO ASPSP?
Figura 7. Fosfatizao
com crescimento framboiEmbora no existam referncias sobre a existncia de solos no dal no interior da fraturas. ASPSP, a interferncia antrpica ou processos locais de pedognese Figure 7. Framboidal crysforam responsveis pela formao de alguns bolses de solos locatal growing of phosphates along fractures. lizados pontualmente nas faces noroeste e sudoeste da Ilha Belmonte, Alguns se caracterizam por entulhos depositados para a construo do farol que, aps ser submetidos a determinados processos pedogenticos, desenvolveram atributos que contemplam os requisitos necessrios a sua classificao como solo. Isto , apresentam diferenciao de horizontes cuja origem est relacionada a tais processos e sustentam ou so capazes de sustentar plantas ao ar livre (EMBrAPA, 2006). Outras se desenvolveram como solos rasos diretamente do intemperismo das rochas do embasamento, e tambm so localizados, sem estabelecer uma faixa continua na Ilha Belmonte. A cobertura vegetal do ASPSP est, inclusive, restrita aos locais onde estes solos ocorrem. Alm disso, a deposio constante de excrementos sobre esses materiais condicionou sua fosfatizao. Estes solos so, a partir de tais consideraes iniciais, classificados como Neossolos Litlicos Distrficos fragmentrios (Fig. 8). Trata-se de um solo mineral raso que apresenta como seqncia de horizontes A1 A2 r/C, sendo o horizonte A1 de 0 a 8 cm e horizonte A2 de 8 a 15 cm. Chama ateno o fato de apresentar contato ltico fragmentado em mataces e calhaus da rocha peridottica,
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tal como fora encontrado por ribeiro et al. (2003) e Marques (2004) para Neossolos do Arquiplago Fernando de Noronha. Embora fosse um critrio de classificao inexistente no Sistema Brasileiro de Classificao de Solo (EMBrAPA, 1999), com as reformulaes do SiBCS e nova publicao em 2006 (EMBrAPA, 2006) essas contribuies foram incorporadas. O neossolo do ASPSP possui cores bruno-acinzentadas e texturas que variam de franco-arenosa a franco-argilo-arenosa. Possui, tambm, alta relao silte-argila, (superior a 0,84), denunciando incipiente grau de evoluo pedogentica. relacionado a seus atributos qumicos, so solos cidos com valores de pH em gua bastante prximo dos valores de pH em KCl. Possui saturao por bases inferior a 50%, sendo distrfico, assim como valores pouco expressivos de Mg e Al no complexo Figura 8. Perfil de Neossolo Litlico de troca. Os altos teores de Na disponvel, condicionando uma Distrfico fragmentrio e seus ressaturao em torno de 12 a 13% (carter soldico), provm da pectivos horizontes A1, A2 e rC. influncia dos sprays salinos. Figure 8. A Lithosol profile with its A1, A2 and RC horizons. Chamam ateno, em solos to cidos, os extremos valores de fsforo, variando entre 8.000 e 9.000 mg/dm3. Embora sejam teores evidenciados por metodologia no adequada ao estudo de solos com grandes quantidades deste elemento (Melich-1), haja vista que incorrem na possibilidade de superestimao a partir da remoo indevida de fsforo no lbil ligado ao clcio (NOVAIS e SMYTH, 1999), tais valores demonstram claramente a influncia da deposio de excrementos no processo de fosfatizao deste solo.
A FOSFATiZAO COMO inDiCADOR PALEOGEOGRFiCO E OS nOvOS DESAFiOS

A partir de tais feies, provvel inferir algumas fases sucessivas responsveis pela fosfatizao das rochas e solos do ASPSP. A primeira seria um intenso processo intemprico, em condies midas, formador dos saprolitos que l existem na atualidade. A segunda, por sua vez, corresponderia fosfatizao das rochas pelo aumento de solues saturadas em P nas fraturas e tambm via acumulao superficial sobre as rochas mais homogneas, em condies ridas. A terceira e ltima fase, corresponderia s condies midas atuais que se caracterizam pela decomposio e degradao dos minerais formados na fase anterior. Tais pressuposies nos permitem confirmar o processo de fosfatizao como um excelente indicador paleogeogrfico. Mais que isso, nas condies atuais, a fosfatizao das rochas do ASPSP se traduz no desafio de compreender qual a influncia que a eroso e lixiviao dos fosfatos do arquiplago tm, associados s correntes ocenicas, na distribuio e abundncia de peixes na regio, conhecimento este de fundamental significncia para a atividade pesqueira na regio.
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Caon, G.1; Moreira, M. B.1; Hoffmann, L. S.2; DiTullio, J.3; Valdez, F. P.2; Fruet, P.3; Freitas, T. R. O. de2.
ABSTRACT
Cetaceans are the only mammals found from the So Pedro and So Paulo archipelago up to the coast of Natal (rN). Data obtained in this route allow new perspectives in the knowledge of the distribution, population dynamics, molecular biology and feeding ecology from some species that are usually observed near the Brazilian coast. Ten species have been observed in this path, including 2 Mysticetis and 9 Odontocetis. From those, bottlenose dolphin (T. truncatus) is the only species that lives around the island and the only known resident group in the Brazilian oceanic waters, fact that allows the obtaining of extremely important data for the species concerning its evolutionary biology. In order to add data to assess the species population structure of T. truncatus in Brazil, the project aims to verify the variability of the species through genetic analysis using different molecular markers (mitochondrial DNA and microsatellites) and the analysis of fatty acids composition of the resident group in the proximity of the ASPSP. To get knowledge of the population dynamics of the species, work on photo-identification and bioacoustics are being done. The diet of those animals will be assessed by the analysis of the fatty acids present in the dietary items (fishes, cephalopods and crustaceans) caught in the region comparing to those incorporated on the fat layer of the cetaceans, trying also to use a new methodology (carbon and nitrogen stable isotopes) to identify its integration on the trophic chain. The assessment of the impact caused by fishing activities on the resident population of T. truncatus is being realized through the obtaining of data about the interaction of fishing with the species and the comparison of the population dynamics and the number of vessels in long term. Until now, 19 individuals have been photo-identified, there are still at least more three adults and four calves not marked. Within the known animals, one was identified and seen in all the expeditions since 1999. Another nine animals are seen since 2005. The results obtained up to the moment indicate that the species is resident around the archipelago, and that some animals present considerable site fidelity.
KEYWORDS
Cetaceans, population, Tursiops truncatus.
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Organizao No-Governamental Ectono. Laboratrio de Citogentica Departamento de Gentica/UFrGS. Laboratrio de Mamferos Marinhos do Museu Oceanogrfico de rio Grande/MOrG-FUrG.
inTRODuO
Os mamferos marinhos
Estudos sobre mamferos marinhos em regies ocenicas so escassos e, em conseqncia, poucos dados sobre este grupo em guas pelgicas brasileiras so conhecidos. O Programa Arquiplago realizado no arquiplago de So Pedro e So Paulo (ASPSP) uma oportunidade nica para o estudo da biologia desses mamferos ocorrentes em ambientes pelgicos no litoral brasileiro. As pesquisas realizadas nesta regio se tornam ainda mais importantes devido s caractersticas oceanogrficas diferenciadas da maior parte do litoral brasileiro, o que possibilita a ocorrncia de um nmero de espcies de mamferos marinhos bastante diversificada.
MAMFEROS EnTRE O COnTinEnTE E O ASPSP

Para o conhecimento dos mamferos que ocorrem no entorno do ASPSP, indispensvel o registro das espcies encontradas no trecho entre o continente e as guas pelgicas alm da plataforma continental. Desta forma, ao longo de nove anos de pesquisas (CAON e OTT, 2004; OTT et al., 2004), foram observadas onze espcies nesta rota, sendo duas de misticetos e nove de odontocetos (Tabela 1).
Tabela 1. Localizao, nmero de indvduos (n) e data de avistamento das espcies de cetceos encontrados no trajeto entre o ASPSP e a cidade de Natal (rN). Table 1. GPS point, group size (n) and date of species sighting on the way from SPSPA to Natal (RN). nOME COMuM Baleia-minke-an Falsa-orca Cachalote Baleia-piloto-depeitorais-curtas Cachalote Golfinho nariz-de-garrafa Baleia-de-bico Golfinho nariz-de-garrafa Cachalote Baleia-de-bico-de-Cuvier Golfinho comum Golfinho pintadodo-Atlntico Falsa-orca Golfinho pintadopantropical ESPCiE Balaenoptera acutorostrata Pseudorca crassidens Physeter macrocephalus Globicephala macrorhynchus Physeter macrocephalus Tursiops truncatus Famlia Ziphiidae Tursiops truncatus Physeter macrocephalus Ziphius cavirostris Delphinus sp. Stenella frontalis Pseudorca crassidens Stenella attenuata DATA 21-Jan-00 8-Feb-00 18-Mar-01 16-Mar-04 16-Mar-04 6-Jan-05 7-Jan-05 9-Jan-05 10-Jan-05 15-Jan-05 17-Mar-06 17-Mar-06 19-Mar-06 21-Apr-06 n 1 2 2 3 1 1 3 11 3 3 * * 9 12 COORDEnADAS 03o3921.0S; 32o1796.2W 03o0150.0S; 31o5435.9W 00o5300.0S; 30o2800.0W 01o3346.6S; 30o5724.4W 01o3346.6S; 30o5724.4W 05o3515.9S; 35o0220.2W 03o1943.1S; 33o0344.9W 00o4115.8N; 29o3315.0W 00o5654.4N; 29o2217.8W 00o5457.8N; 29o2057.4W 05o0839.3S; 34o3443.2W 05o0839.3S; 34o3443.2W 01o4514.6S; 31o4058.2W 02o1443.4S; 31o2503.9W
*Grupo misto de golfinho comum e golfinho pintado-do-Atlntico, somando juntos aproximadamente 50 animais.
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A baleia jubarte (M. novaeangliae), a cachalote (P. macrocephalus), a orca (O. orca) e a baleia-debico-de-cuvier (Z. cavirostris) (Figura 1) foram observadas prximas ao ASPSP. Alm do entorno da ilha, o golfinho nariz-de-garrafa (T. truncatus) tambm foi observado no trajeto entre a Cidade de Natal (rN) e o ASPSP.
Glauco Caon
Figura 1. Baleia-de-bico-de-cuvier (Z. cavirostris) no entorno do ASPSP em 2005. Figure 1. Cuviers beaked whale (Z. cavirostris) around the SPSPA in 2005.
At o momento, o nmero de espcies observadas e a quantidade de informaes obtidas reforam a necessidade da continuidade da pesquisa bem como a sua importncia para o conhecimento dos mamferos marinhos presentes no arquiplago de So Pedro e So Paulo.
O ESTuDO DE MAMFEROS
Visto que a localizao do arquiplago especial e nica no Brasil, de indiscutvel valor a aquisio de dados gentico-populacionais das espcies de cetceos identificados na regio. Desta forma, a pesquisa dos mamferos aquticos registra e analisa as caractersticas populacionais, a estrutura gentica, os sinais acsticos, a ocorrncia e a interao com as atividades de pesca dos indivduos de cetceos ocorrentes desde a costa continental at o arquiplago, bem como as variaes na composio de cidos graxos e na dinmica trfica. Desde 1999, no incio das pesquisas sobre cetceos na regio, o golfinho nariz-de-garrafa (Tursiops truncatus) foi observado sistematicamente no entorno do arquiplago. Ao longo dos anos, confirmou-se que essa populao era a mesma, com indivduos residentes registrados em todas as
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expedies, independentemente da poca do ano. Dessa forma, a pesquisa sobre esta populao foi intensificada e hoje o principal enfoque do projeto.
O GOLFinHO nARiZ-DE-GARRAFA (TURSioPS TRUnCATUS)

Esta a espcie de golfinho mais estudada no mundo. Atualmente, considera-se a existncia de duas formas de T. truncatus em algumas regies, uma costeira e outra ocenica, havendo uma variao na colorao, tamanho e estrutura gentica dos animais (e.g., HOEZEL E DOVEr, 1991). No Brasil, o registro mais setentrional da espcie est relatado para o litoral do Maranho, enquanto as avistagens4 descrevem ocorrncia no Sul do pas, na Barra do Chu (fronteira entre o Brasil e o Uruguai). Ao longo dessa distribuio, forma pequenas populaes residentes associadas a esturios e desembocadura de rios, mangues e ilhas costeiras (BASTIDA et al., 2007). Alm disso, tambm se tem registros de sua presena ocenica tanto em guas abertas como associada a arquiplagos e atis (CAON E OTT, 2004; ZErBINI et al., 1998). GOLFINHOS
Glauco Caon Glauco Caon
Figura 2. Golfinhos nariz-de-garrafa (T. truncatus) no arquiplago de So Pedro e So Paulo. Figure 2. Bottlenose dolphins (T. truncatus) in So Pedro and So Paulo archipelago.
No litoral brasileiro, o tamanho e status populacional da espcie ainda so desconhecidos. Apesar da ampla distribuio da espcie, as populaes locais com nmero relativamente baixo de indivduos e alto grau de residncia so particularmente suscetveis ao impacto antrpico (IBAMA, 2001). Por ser a nica espcie de cetceo reconhecidamente residente do arquiplago, novas informaes podem ser obtidas com o objetivo de aumentar o conhecimento sobre ela e sua relao com este habitat peculiar.
A PESquiSA
O estudo realizado prev a aquisio de informaes bsicas para a elaborao de planos de ao adequados, dentro de uma poltica de manejo e conservao de uma espcie, alm de proporcionar uma maior compreenso sobre a distribuio, a utilizao de habitats e os deslocamentos.
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Observao pessoal de P. Fruet.

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ESTRuTuRA POPuLACiOnAL
Sob o ponto de vista populacional, o conhecimento de como uma espcie est estruturada fundamental para a definio de unidades de manejo (reas/populaes) utilizadas em planos de conservao. Com base em diferenas morfolgicas, ecolgicas e genticas, ficou comprovada (HErMAN et al., 2005) a existncia de ecotipos diferenciados, tanto entre formas costeiras e ocenicas, quanto entre diferentes latitudes da mesma costa. Tcnicas moleculares surgiram como uma potente ferramenta para estudos taxonmicos e populacionais (HOELZEL e DOVEr, 1991). A aplicao dessas tcnicas permite uma ampla variedade de estudos, como a identificao de indivduos ou espcies, a diferenciao de estoques, a variao gentica entre estoques, estudos de fluxo gnico e de estrutura social. Alm disso, pelos estudos genticos e de composio de cidos graxos, torna-se possvel entender o grau de isolamento de uma populao em relao s reas adjacentes, como por exemplo, a populao de golfinhos nariz-de-garrafa que habitam o entorno do arquiplago em relao s populaes costeiras. Caso exista migrao entre as reas, normalmente o risco de extino ou reduo significativa da populao, via mortalidade, menor. Se a populao est completamente isolada, os riscos aumentam por vrias razes, como, por exemplo, a reduo da variabilidade gentica, que pode causar diminuio no potencial reprodutivo e na sobrevivncia de indivduos. Para este estudo, a caracterizao gentica de T. truncatus ocorrentes no arquiplago foi realizada a partir da anlise de tecido epitelial obtido em biopsias de animais livres, utilizando marcadores mitocondriais (regio controladora) e nucleares (microssatlites), realizando-se a sexagem a partir dos cromossomos. Com uma anlise multimetodolgica de dados a respeito da populao, pretende-se determinar a ocorrncia ou no de um ecotipo ocenico, diferente do costeiro, para a espcie T. truncatus no Brasil. J foram coletadas 10 amostras de tecido para esse fim e cujas anlises foram iniciadas.
FOTO-iDEnTiFiCAO
A foto-identificao o reconhecimento individual, por meio de registro fotogrfico, das marcas naturais, pigmentao, calosidades ou qualquer outro fator que altere o formato ou colorao apresentada pelo animal ao longo da sua vida (Figura 3). O reconhecimento individual ao longo do tempo permite que acontecimentos importantes na vida dos indivduos sejam registrados. Os dados de foto-identificao tm sido muito utilizados para investigar reas preferenciais de alimentao, rotas migratrias ou at mesmo a genealogia de grupos especficos (colocar bibliografia). Dados coletados a partir dessa tcnica, combinados com modelos de marcao-recaptura, so utilizados para estimar muitos parmetros demogrficos (e.g., abundncia) e da histria de vida (e.g., idade de primeira reproduo, sobrevivncia, sazonalidade reprodutiva) de populaes (HAMMOND et al., 1990). Esta metodologia utilizada na pesquisa de mamferos aquticos no arquiplago desde 1999 (CAON e OTT, 2004). Dentro da etapa atual do projeto, foram realizadas quatro expedies, totalizando 60 dias de permanncia no arquiplago. Nesse perodo, os golfinhos foram observados em 45 dias, totalizando 75% do perodo das expedies. O tamanho dos grupos variou de 1 a 18 indivduos e em todas as expedies foi observada a presena de pelo menos um filhote. A partir de embarcaes, foram obtidas 4.880 fotografias dos animais, das quais 1.343 (27,5%) foram utilizadas para o catlogo de
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identificao da populao. Os animais foram observados sempre em guas prximas ao arquiplago, principalmente no quadrante leste-sudeste, alimentando-se de peixes-voadores (Famlia Exocoetidae) e peixes-agulha (Famlia Hemiramphidae). Quase todos os animais possuam rmoras (Famlia Echeneidae) aderidas epiderme. NADADEIRAS
Fotos/photos: Glauco Caon
Figura 3. Exemplo de diferentes nadadeiras dorsais do golfinho nariz-de-garrafa (T. truncatus) obtidas por meio de foto-identificao no ASPSP. Figure 3. Example of bottlenose dolphins (T. truncatus) dorsal fins photo-identified in SPSPA
At o ano de 2004, somente 14 indivduos haviam sido foto-identificados. A partir de 2006, o nmero aumentou para 19, havendo pelo menos mais trs adultos e quatro filhotes no marcados. Do grupo dos animais conhecidos, um deles foi identificado e reavistado em todas as expedies desde 1999; os outros nove so avistados desde 2005. Os resultados obtidos at o momento indicam que a espcie residente do entorno do arquiplago e alguns indivduos apresentam um considervel grau de fidelidade regio. A fim de melhor caracterizar a estrutura e o tamanho dessa populao, de suma importncia que os estudos de foto-identificao sejam contnuos e conduzidos em conjunto com a coleta de amostras de tecido dos indivduos identificados para a realizao de anlises genticas.
BiOACSTiCA
Muitas espcies que vivem em sociedade possuem sinais de comunicao grupo-especficos, adquiridos por aprendizado. Nos cetceos, a especificidade dos sinais individuais, do grupo ou populao freqentemente reflete o comportamento e o sistema social da espcie (HOFFMANN, 2004). Dentre os golfinhos, os assobios so usados para regular a organizao do grupo, oferecendo informaes acerca da identidade e contexto (Figura 4). Sabe-se que os assobios individuais podem garantir o reconhecimento de animais que interagem ao longo de anos (SAYIGH et al., 1995). O repertrio de assobios dos golfinhos aponta para um sistema de comunicao complexo e dependente do aprendizado e das relaes sociais. Em animais de vida livre, a transmisso dos conhecimentos adquiridos pelo grupo, como locais e tcnicas de forrageamento, de extrema importncia para sua sobrevivncia. Os golfinhos produzem um amplo repertrio de complexas vocalizaes e estudos vm mostrando a existncia de variaes geogrficas nos assobios (BAZA-DUrAN E AU, 2004). As maiores diferenas foram encontradas entre populaes de reas no-adjacentes. Essas populaes podem ter sido isoladas geograficamente e desenvolvido caractersticas acsticas prprias (STEINEr,
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1981), pois os animais se adaptam ao rudo ambiental, alterando parmetros como freqncia, durao e modulao (MATTHEWS et al., 1999). Espcies pelgicas tm assobios com mais modulao e maior intervalo de freqncia do que as costeiras (WANG et al., 1995), devido falta de obstculos em oceanos abertos. Mais de 250 minutos de gravao foram realizadas e embora os parmetros espectrais e temporais dos sinais acsticos ainda no tenham sido individualmente extrados e analisados, a inspeo visual permitiu verificar que, para muitos assobios, as freqncias mximas e mnimas atingiram valores superiores aos constatados em outras regies para esta espcie. O monitoramento acstico pode, portanto, auxiliar na avaliao de impactos das atividades humanas sobre as populaes. Alm de trazer novas informaes a respeito da comunicao e do comportamento desses animais em contextos naturais, os dados de bioacstica pretendem corroborar as informaes obtidas por outras metodologias, no que concerne avaliao de um possvel isolamento geogrfico desse grupo ocenico. ESPECTOGRAMA
Figura 4. Exemplo de espectrograma das vocalizaes de Tursiops truncatus no ASPSP. Figure 4. Example of vocalizations spectrogram of Tursiops truncatus in SPSPA.
COnSiDERAES GERAiS
Alm destas, outras metodologias esto sendo desenvolvidas a partir das coletas de material biolgico j realizadas. Assinaturas de cidos graxos reservas energticas na forma de gordura so requeridas por cetceos no somente para manuteno do metabolismo basal, mas tambm como estoque energtico para a reproduo, conservao da temperatura interna, ajuste da flutuao e amamentao (rYG et al., 1988). Essas reservas podem variar anualmente, dependendo das condies do ambiente e do suprimento alimentar.
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Em cetceos, a maior parte dessas reservas est armazenada na camada de gordura, sendo este o mais importante local de estoque de energia nesses animais. Com o objetivo de utilizar as reservas lipdicas como marcador populacional, Grahl-Nielsen e Barnung (1985) desenvolveram um mtodo de classificao baseado na composio dos cidos graxos presentes em amostras de animais marinhos. Esse mtodo est includo na lista de metodologias de identificao de estoques da International Council for the Explotation of the Sea (ICES) e consiste em analisar a composio de cidos graxos presentes na camada de gordura, a qual serve como uma assinatura de cidos graxos, formando padres caractersticos para cada espcie, populao ou ecotipo (HErMAN et al., 2005). Apesar do padro da composio de cidos graxos na camada de gordura depender diretamente da alimentao, a facilidade de metabolizao de um ou outro cido graxo efetuada por caractersticas genticas. Em outras palavras, dois animais de diferentes populaes que se alimentam em uma mesma rea e do mesmo alimento, teoricamente tero composies de cidos graxos diferenciados. istopos estveis A utilizao de istopos de carbono (13C) e nitrognio (15N) presentes em vrios tecidos animais pode ser til na identificao da dieta em mamferos marinhos, sendo que esta metodologia possui a vantagem de poder ser aplicada em animais vivos e livres e de no depender das partes identificveis de peixes, como ocorre na anlise do contedo estomacal (SCHELL et al., 1989). A possibilidade de adquirir informaes acerca dos itens alimentares pertencentes dieta desses animais e verificar a sua posio na cadeia trfica local , indiscutivelmente, uma novidade cientfica da maior importncia, alm do fato de que as amostras de cetceos necessrias para este estudo sero as mesmas j coletadas para outras anlises (gentica), reduzindo a interferncia na populao.
COnSERvAO
Tursiops truncatus classificado como insuficientemente conhecida (data deficient DD) pela IUCN (2006) e pelo Plano de Ao para Mamferos Aquticos do IBAMA (2001), o que apenas constata que os dados conhecidos no permitem uma avaliao, no significando, portanto, uma categoria de ameaa nem de ausncia desta. No Plano de Ao (IBAMA, 2001) fica exposto que, em funo da ampla distribuio da espcie em uma srie de habitats distintos, ela provavelmente est sujeita a diferentes presses antrpicas ao longo da costa brasileira. A maior ameaa para as populaes seria a captura acidental em atividades de pesca. Na costa brasileira, a captura acidental provavelmente d-se ao longo de toda a rea de ocorrncia da espcie (BASTIDA et al., 2007). J rEEVES et al. (2002) relatam outros problemas de conservao da espcie tais como a degradao dos habitats, colapsos nas populaes de peixes, poluio , alm da captura direta. No existem estudos de interao da populao de Tursiops truncatus residente no entorno do arquiplago de So Pedro e So Paulo com as atividades de pesca locais, sendo aquela uma regio ocenica de caractersticas nicas para esse tipo de pesquisa, dada a intensidade e importncia econmica da pesca e sua simpatia com uma espcie de cetceo. Este acompanhamento permitir uma avaliao da interao entre as espcies de cetceos e as atividades de pesca nas guas do arquiplago.
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Marianna Badini da Costa; Petrus Magnus Amaral Galvo; Natascha Krepsky; Claudio Eduardo de Azevedo; Rodrigo Ornellas Meire; Larissa Schmauder T. Cunha; Giselle Cavalcante Saldanha; Ana Carolina Pizzochero; Milena Alves da Silva; Cludio DAmato; Adriana Nascimento Gomes; Olaf Malm; Jean Remy Dave Guimares e Joo Paulo Machado Torres1
ABSTRACT
Levels of mercury (Hg) and cadmium (Cd) were analyzed in 25 specimens of tuna fish collected at So Pedro and So Paulo archipelago by means of Flameless Atomic Absorption Spectrometry. The results indicate that these metals are present in all of the samples in levels that are indicative of bioaccumulation from the food web. regarding food quality index more attention should be paid to the Cd level since the observed concentrations sometimes were higher than the regulatory health standards of 1 p.p.m. (1 g/g w.w.).
KEYWORDS
Heavy metals, mercury, cadmium.
Laboratrio de radioistopos Eduardo Penna Franca, Instituto de Biofsica Carlos Chagas Filho, Centro de Cincias da Sade, Universidade Federal do rio de Janeiro.
Mercrio e cdmio em atum Thunnus albacares (Bonnaterre, 1788) pescado no Arquiplago So Pedro e So Paulo
inTRODuO
O aproveitamento dos recursos naturais pelo homem prejudicado quando elementos potencialmente txicos ultrapassam seus nveis basais, o que pode representar um risco sade humana. Dentre as classes de contaminantes encontrados no ambiente esto os chamados metais pesados ou metais trao. Os integrantes deste grupo ocorrem naturalmente no ambiente. Em virtude disso, para a evoluo dos sistemas biolgicos alguns compostos acabaram recebendo papel importante no metabolismo desses organismos. Metais como o zinco (Zn) e principalmente o ferro (Fe), funcionam como catalizadores de reaes bioqumicas (ex.: carboxipepitidase A e B; anidrase carbnica; desidrogenase; piruvato carboxilase; etc.). Os metais que apresentam funo biolgica conhecida so designados como elementos essenciais, pois na ausncia/carncia destes, verifica-se uma deficincia metablica. Porm, esses elementos tambm podem ser txicos quando ultrapassam concentraes tidas como tolerveis pelos organismos. O cdmio (Cd) um metal pesado raro, visto que apresenta uma concentrao mdia ao redor de 0,1 0,2 g.g-1 na crosta terrestre. Sua funo biolgica vem sendo recentemente descrita (ASHIDA, 1994), como no funcionamento de enzimas de anidrase carbnica em diatomceas (LANE e MOrEL, 2000). Porm, esse elemento expressa potencial txico mesmo em baixas concentraes, sendo considerado em 2005 a terceira substncia mais perigosa (ATSDr, 2005). O refino do petrleo, a fundio de metal, a produo de fertilizantes e as indstrias automobilsticas e aeronuticas contribuem para a mobilizao de cdmio para o ambiente (WITTMANN, 1981). Ao ser absorvido, o Cd induz ao estresse oxidativo e interfere na homeostase de clcio, provocando efeito txico nos sistemas nervoso e renal, alm de poder levar a uma patologia ssea semelhante osteomalacia (MENDES-ArMENTA e CAMILO, 2007). O mercrio (Hg) no apresenta registro de essencialidade em nenhum processo biolgico. O Hg encontrado no meio ambiente pode ser proveniente de fontes naturais, como erupes vulcnicas e emanaes da prpria crosta terrestre; ou de fontes antrpicas, principalmente da queima do carvo e da produo eletroltica de cloro-soda (WHO, 1976; WHO, 1990). Entre as formas orgnicas do Hg, o metilmercrio (MetilHg), apresenta maior potencial txico. Este apresenta alta lipofilicidade, ligando-se bainha de mielina dos axnios e interferindo na sinapse nervosa (WHO, 1990). O Cd e o Hg apresentam dinmicas biogeoqumicas distintas no ambiente. O cdmio, por apresentar alta solubilidade, baixo fluxo de sedimentao e elevada biodisponibilidade, atinge as zonas costeiras do oceano principalmente pelas descargas fluviais (BArCELLOS, 1995). O mercrio, por sua vez, se dispersa por longas distncias devido alta volatilidade na sua forma metlica (Hg0), sendo a deposio atmosfrica uma via de entrada nos ambientes aquticos. Entretanto, a maior aporte de
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Hg nos ambientes marinhos pela lixiviao dos solos e pelas descargas fluvias. Uma vez nesses ambientes, bactrias sulfatorredutoras que utilizam o Hg em suas cadeias respiratrias so responsveis pela metilao desse composto (CANELA, 1995; HOrVAT, 1996). O metilmercrio formado no ambiente aqutico, conforme referido acima apresenta alta solubilidade em lipdios, o que favorece uma rpida difuso atravs das membranas biolgicas, acumulando nos tecidos. Alm disso, sua afinidade por grupamentos sulfidrlicos presentes nas protenas, promovem a estabilidade qumica desse elemento no organismo, o que dificulta sua excreo (ATSDr, 1999). No tecido muscular dos peixes, a maior parte do Hg est na forma de MeHg (90 a 100%) (AL-MAJED e PrESTON, 2000). Isso sugere que a transferncia do mercrio orgnico atravs da cadeia alimentar mais efetiva quando comparada s formas inorgnicas, apresentando suas maiores concentraes em nveis trficos superiores (biomagnificao). H registros de enriquecimento de cdmio e mercrio das guas superficiais de regies ocenicas por processo de ressurgncia (LArES et al., 2002). Em territrio brasileiro, esse fenmeno registrado no litoral norte do Estado do rio de Janeiro, devido ao de ventos do quadrante Nordeste com forte intensidade (GUIMArES e COUTINHO, 2000). Em um levantamento da distribuio de cdmio na costa do rio de Janeiro, Francione e colaboradores (2004) observaram elevadas concentraes de Cd em moluscos bivalves coletados na regio sob influncia da ressurgncia. No Arquiplago de So Pedro e So Paulo parece ocorrer a ascenso de guas profundas no entorno das ilhas. Provavelmente pelo efeito de barreira que a elevao da cadeia dorsal meso-atlntica exerce sobre as correntes marinhas que passam em sentido perpendicular ao acidente geogrfico e afloram superfcie. Desta forma, este processo pode contribuir para o aumento das concentraes de Cd e Hg na biota do ASPSP. Por ser um local afastado das fontes antrpicas de contaminantes, o ASPSP torna-se uma rea apropriada para avaliar a disperso e o impacto dos poluentes. Esse tema ganha ainda mais relevncia quando consideramos a captura de espcies com interesse comercial para o consumo humano, como a Thunnus albacares (Bonnaterre, 1788), conhecida como albacora-lage. Os peixes podem incorporar os metais pesados por mecanismos de adsoro superfcie do tegumento, via respirao, pelas brnquias, e via alimentao. Os tecidos-alvo para o acmulo do Hg e Cd no organismo so o fgado e os rins, respectivamente, fato este relacionado sntese de metalotionenas. Essas protenas responsveis pela destoxificao tornam os metais (Cd e Hg) inertes no organismo (IVANKOVIC et al., 2005). A variao intra-especfica das concentraes de metais nos peixes relaciona-se com sua idade e estado reprodutivo. Alm disso, alguns autores consideram que as diferenas fisiolgicas entre os dois sexos so importantes para o entendimento do acmulo diferenciado de metais, sendo os compostos orgnicos excretados durante a desova (CAPELLI et al, 1983). As altas taxas metablicas dos grandes predadores pelgicos os levam a ingerir elevadas quantidades de alimento, o que os expe a maior carga de poluentes (STOrELLI, 2005). No caso do atum, essa espcie exerce uma expressiva predao sobre Cypselurus cyanopterus (Valenciennes, 1847) (peixe-voador) e os cefalpodes nas adjacncias do arquiplago, podendo acumular grandes quantidades de Hg e Cd.
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As variaes nas concentraes de metais pesados esto ligadas s migraes dos peixes para reas mais contaminadas e dependem do tempo de residncia nessas reas (AL-MAJED e PrESTON, 1999). Como a albacora-lage um peixe com expressiva rota migratria, cruzando o oceano Atlntico do golfo de Guin para o golfo do Mxico (ZAGAGLIA et al., 2004), este animal alimenta-se em diferentes reas, expondo-se a nveis de contaminao ambiental variados. O objetivo deste estudo foi avaliar o risco de exposio ao Cd e ao Hg pelo consumo humano de T. albacares, verificar as concentraes de mercrio e cdmio em peixes (Albacora-Laje) capturados no Arquiplago So Pedro e So Paulo, verificando a correlao entre a concentrao de HgT e Cd e o comprimento total dos indivduos.
MATERiAiS E MTODOS
Coleta das amostras de atum: As amostras de Thunnus albacares (n = 25) consistiram de segmentos da musculatura dorsal e de parte do fgado, que foram coletados com os pescadores, no interferindo no produto da sua pesca, nem em sua fonte de renda. Todas as amostras biolgicas foram congeladas no momento da coleta e transportadas em recipientes isotrmicos para o laboratrio onde foram analisadas. No laboratrio, foram liofilizadas, para melhor homogeneizao do tecido, e armazenadas em vidro mbar, para posterior anlise.
AnLiSE quMiCA
- Determinao de Mercrio Total (HgT): Para quantificao do mercrio, as amostras sofreram uma digesto cida (H2SO4 + HNO3) a quente (60C) em banho-maria, por 2 horas, at total solubilizao. O mercrio total foi determinado por meio da espectrofotometria de absoro atmica (AA1475, Varian) com gerao de vapor frio (VGA 76). Empregando-se boroidreto de sdio como agente redutor (BASTOS et al., 1998). - Determinao de Cdmio (Cd) As amostras de msculo sofreram uma digesto cida (HNO3) e o Cd foi determinado por espectrofotmetro de absoro atmica com atomizao em forno de grafite (AAS ZEEnit 60 Analytic Jena) equipado com corretor Zeeman de background (DOrNELLES et al., 2007). As amostras de fgado sofreram uma digesto cida (HNO3 e HCl 3:1) a quente e suas concentraes foram determinadas em espectrofotmetro de absoro atmica de chama (FAAS Varian 1475) (LIMA et al., 1986).
CERTiFiCAO DO MTODO
A preciso dos mtodos foi verificada com o uso do material certificado. Para Hg foi utilizado o DOrM-2 (Dog-fish, msculo de tubaro) e para Cd foi utilizado o TOrT-2 (hepatopncreas de lagosta) ambos do National Research Council do Canad. Os valores de recuperao das amostras certificadas aceitos como vlidos para o presente trabalho foram entre 90 e 110 %. Para Hg foi encontrado um valor de recuperao de 91% e para Cd de 97%. Os resultados obtidos demonstraram a boa preciso e exatido das metodologias analticas empregadas.
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AnLiSE ESTATSTiCA
Foram utilizados para a anlise estatstica dos dados os programas Systat 10.2 e BioEstat 2.0. Para a verificao da normalidade dos dados, foi aplicado o teste W de Shapiro-Wilk. A partir desse teste foi observado que os dados no apresentavam distribuio normal, sendo assim optou-se pela aplicao dos testes estatsticos no-paramtricos. O teste de correlao de Spearman (rS) foi utilizado para verificar a existncia de correlao entre as variveis: comprimento total e concentraes dos elementos analisados.
RESuLTADOS E DiSCuSSO
As concentraes de mercrio e cdmio para atum (msculo e fgado) so apresentadas na Tabela 1, assim como para Hg em msculo de peixe-voador com suas medianas e desvio-padro. O comprimento total dos indivduos de atum variou de 0,90 a 1,31 cm.
Tabela 1. Concentraes de mercrio (Hg) e Cdmio (Cd) (g/g p.u.), mnino e mximo (Min-Mx), mediana e desviopadro (DP) em msculo e fgado de albacora-laje. Table 1. Concentration of mercury (Hg) and Cadmium (Cd) (g/g w.w.), minimum and maximum (Min-Max), median and standart desviation (SD) in muscle and liver of the albacora -laje. ESPCiE Thunnus albacares (n=25) METAL Mercrio Cdmio TECiDO Fgado Msculo Fgado Msculo Min-MX 0,04-0,42 0,01-0,41 0,12-30,67 0,01-2,49 MEDiAnA 0,135 0,108 13,24 0,06 DP 0,106 0,102 6,714 0,553
Na tabela acima podemos observar que as concentraes encontradas no fgado para Cd foram maiores quando comparadas com as concentraes no msculo para Hg e Cd, assim como para Hg no fgado. O fgado tem se destacado como o rgo preferencial na acumulao de metais, pois desempenha funes importantes no organismo tais como: metabolizao de nutrientes, biotransformao de poluentes e elementos essenciais, remoo de elementos no-essenciais e toxinas das clulas do sangue (STOrELLI e MArCOTrIGIANO, 2004). Alm disso, esse rgo possui grande quantidade de metalotioneinas, protenas ricas em grupamentos sulfidrilas, com as quais o Hg e o Cd possuem alta afinidade. Existem vrios fatores abiticos (gradiente de contaminao e parmetros fsico-qumicos do ambiente aqutico) e biticos (espcie, sexo, idade, dieta, metabolismo) que podem interferir no acmulo de metais nos organismos marinhos. Estudo realizado com o contedo estomacal de atuns no ASPSP aponta sua preferncia por pequenos peixes pelgicos, seguidos por cefalpodes e crustceos (STOrELLI e MArCOTrIGIANO, 2004). Ao que tudo indica, as altas concentraes de Cd encontradas no fgado do atum podem ser explicadas pela dieta rica em cefalpodes, uma vez que esses apresentam alta concentrao de Cd em suas glndulas digestivas, independentemente da contribuio antrpica (STOrELLI et al., 2005).
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Comparaes com outros estudos realizados em atum esto apresentadas na Tabela 2. Podemos observar que os valores encontrados para mercrio neste estudo corroboram com os encontrados em outros estudos envolvendo atuns de regies costeiras. Entretanto, encontramos valores de Cdmio mais altos em nosso estudo. O hbito migrador destes animais pode explicar esses resultados, uma vez que a alimentao em ambientes contaminados pode ser uma das principais vias de exposio. Uma segunda explicao possvel seria o aporte de altas cargas de contaminantes por meio da deposio atmosfrica ou pelo processo de ressurgncia em regies mais afastadas da costa. Dados da literatura do nfase importncia dos parmetros biomtricos no estudo da bioacumulao do mercrio (STOrELLI e MArCOTrIGIANO, 2004). Concentraes de Hg em peixe aumentam com o tamanho do corpo do organismo (STOrELLI e MArCOTrIGIANO, 2004). Em nosso estudo no houve correlao significativa entre as concentraes de HgT no msculo e no fgado com o comprimento total (Sperman r=0,25, p=0,22, Sperman r=0,05, p=0,8). Em relao s concentraes de Cd tambm no houve correlao entre o msculo e o comprimento total (Sperman r= 0,10, p=0,6), mas para o fgado houve correlao significativa positiva (Sperman r= 0,74, p=0,005). Este resultado pode estar relacionado ao papel do fgado no organismo, responsvel, entre muitos processos, pela transformao e eliminao de compostos txicos. Um dos meios de destoxificao em vertebrados a ligao de metais em metaloprotenas, denominadas metalotionenas, que esto presentes no fgado. Devido a sua alta afinidade com o cdmio, elas podem desempenhar alguma funo no metabolismo desse metal.
Tabela 2. Concentraes de Mercrio (HgT) e Cdmio (Cd) g/g p.u* em msculo e fgado de outras espcies de Tuna. Table 2. Concentration of Mercury (HgT) and Cadmium (Cd) (g/g) w.w. in muscle and liver of the others tuna species. ESPCiE Tunnus alalunga Tunnus thynnus Thunnus albacares Thunnus thynnus Thunnus albacares * p. u, peso mido. TECiDOS Msculo Fgado Msculo Fgado Msculo Fgado Msculo Fgado Msculo Fgado HGT 0,38-2,34 0,95-4,30 0,13-0,35 0,27-0,60 0,036-0,09 n.d.-0,26 1,32-3,02 0,01-0,41 0,04-0,42 CD 0,03-0,10 7,07-11,67 0,01-0,04 0,06-2,72 2,45-4,21 0,38-1,75 0,01-2,49 0,12-30,67 AuTORES Storelli e Marcotrigiano, 2004. Storelli, et al, 2005. Voegborlo et al., 2006. Licata et al., 2005. Estudo atual p.u.
Sellanes et al. (2002) e Souza e Goyannes (1992) tambm no evidenciaram uma correlao entre comprimento total e concentraes de HgT no tecido muscular de atuns (T. thynnus), demonstrando que as amostras de maior tamanho no resultam em uma maior concentrao de HgT. Entretanto, Monteiro e Lopes (1990), ao analisarem 136 exemplares de espadarte (Xiphyas gladius),
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observaram uma correlao significativa entre o comprimento total e a concentrao de HgT presente na musculatura em exemplares maiores que 125 cm. Os autores comentaram que as fmeas atingem esse comprimento, geralmente, com menos idade que os machos. Desta forma apresentam menor concentrao de HgT. Portanto, na realidade, a correlao diz respeito idade dos exemplares estudados, o que pode justificar os resultados obtidos neste estudo na espcie de T. albacares. STOrELLI et al. (2005), em seu estudo realizado com espcies de atum e peixe-espada, concluiu que o atum parece ter maior capacidade em acumular grandes quantidades de mercrio, cdmio e chumbo, demonstrando potencial como bioindicador de poluio em ecossistemas de oceanos abertos. Nesse aspecto, pelo fato de o fgado ser freqentemente recomendado como rgo alvo quanto ao monitoramento das concentraes de metais em ambientes aquticos, particular ateno deve ser dada aos nveis de Hg e Cd encontrados no fgado de atuns. Alguns indivduos de atum deste estudo apresentaram valores maiores que os recomendados pela FDA (0,5 g/g) para mercrio em peixe para consumo. Estudo realizado por Miller et al. (1972) j tinha observado esse perfil em amostras de atum, caadas entre 1878 e 1909, que estavam preservadas em um museu do Instituto Smithsonian (Whasington DC, EUA). A mdia para as concentraes de mercrio encontrada nas amostras do museu foi de 0,950,33 g/g (variao de 0,53-1,51 g/g). Nesse mesmo estudo, esses valores foram comparados com amostras coletadas no incio da dcada de 70, nas quais a mdia foi de 0,91-0,47 (variao de 0,44-1,53g/g). Para os autores, ficou evidente que no houve diferena significativa da concentrao de HgT nas amostras do museu caadas entre 62 e 93 anos atrs e as amostras coletadas na dcada de 70. Esses dados deram suporte para a constatao que os nveis de mercrio de 1972 encontrados em peixes ocenicos no so conseqncia da poluio proveniente da ao do homem, mas sim de origem natural. Foi confirmado analiticamente que os peixes preservados no museu no sofreram nenhum tipo de contaminao por mercrio pelos preservativos.
COnCLuSES
Neste trabalho podemos concluir que o fgado o rgo alvo para estes contaminantes, devido a suas altas concentraes, principalmente de cdmio. Os valores de Hg na musculatura foram abaixo do limite estipulado pela Anvisa (0,5 g/g). Mas devemos atentar para o fato de alguns indivduos apresentarem concentraes de Cd maiores que as recomendadas pela Anvisa (1,0 g/g ). Fontes antrpicas e naturais de Cd e Hg podem estar contribuindo para este aumento, alcanando regies afastadas da costa pela ressurgncia ou pelo transporte atmosfrico. A dieta tambm pode estar sendo uma via de exposio para os organismos tanto ao mercrio, pela ingesto do peixe-voador, como ao cdmio, pela ingesto de cefalpodes. O aumento das concentraes de Hg e Cd no obtiveram correlao significativa com o aumento do tamanho do animal, com exceo do cdmio no fgado. Desta forma os peixes de maior tamanho no apresentam necessariamente as maiores concentraes de Hg e Cd.
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4. Gravimetria absoluta e geomagnetismo

5. O Arquiplago de So Pedro e So Paulo e sua posio mpar na diversidade geolgica da Terra

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7. As rochas sedimentares e a formao neogenica de So Pedro e So Paulo

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11. Modelagem matemtica da circulao ocenica na regio equatorial

12. Estrutura da comunidade fitoplanctnica

14. Zooplncton do Arquiplago de So Pedro e So Paulo

15. Distribuio espacial de invertebrados bentnicos infralitorais

16. As esponjas do Arquiplago de So Pedro e So Paulo: Passado, Presente e Futuro

19. Lulas e polvos do Arquiplago de So Pedro e So Paulo

21. As lagostas do Arquiplago de So Pedro e So Paulo

22. Os Peixes-macaco do Arquiplago de So Pedro e So Paulo

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24. Ecologia dos grandes peixes pelgicos no Arquiplago de So Pedro e So Paulo

26. Padres de conectividade nas populaes marinhas do Arquiplago de So Pedro e So Paulo

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POSiO MPAR DO ARquiPLAGO DE SO PEDRO E SO PAuLO nA DivERSiDADE GEOLGiCA DA TERRA

ESTRuTuRA DA COMuniDADE FiTOPLAnCTniCA

AS ESPOnJAS: PASSADO, PRESEnTE E FuTuRO

A viDA DO CARAnGuEJO GRAPSUS GRAPSUS

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PEiXES RECiFAiS: SnTESE DO ATuAL COnHECiMEnTO

ASPECTOS CARiOEvOLuTivOS DE PEiXES

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Contra-Almirante (RM1) Jos Eduardo Borges de Souza

Arquiplago So Pedro e So Paulo

Figura 2. Foto do ASPSP vista do mar. Figure 2. Momomom

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Figura 3. ZEE brasileira com destaque para o ASPSP. Figure 3. Momomom

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OS ASPECTOS CiEnTFiCOS E TECnOLGiCOS

OS ASPECTOS POLTiCO E SOCiAL

Figura 4. Vista area do arquiplago de So Pedro e So Paulo. Figure 4. Momomom

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Figura 5. A nova Estao Cientfica do arquiplago de So Pedro e So Paulo Figure 5. Momomom

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A primeira e a segunda estao cientfica

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A PRiMEiRA ESTAO CiEnTFiCA

AS PRinCiPAiS AvARiAS: 1999, 2004 E 2006

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A SEGunDA ESTAO CiEnTFiCA

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O AR SOBRE A iLHA BELMOnTE DO ASPSP

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PROJETO FLuTuA (FLuXOS TuRBuLEnTOS SOBRE O ATLnTiCO)

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