FIZIO2 PRVI KOLOKVIJUM

OPŠTI POJMOVI
Podela nervnog sistema:
prema građi: centralni nervni sistem (CNS) i periferni nervni sistem (PNS)
prema funkciji: autonomni (vegetativni) nervni sistem i somatski nervni
sistem.
Centralni nervni sistem (CNS)
⮚ vrši integraciju i koordinaciju procesa u organizmu.
informacije → periferni senzorni nervi → CNS
(obrada/integracija/memorisanje) → eferentni nervi → efektor → reakcija.
Periferni nervni sistem (PNS)
⮚ obuhvata nerve koji idu od CNS-a do mišića/ žlezda/čula:
▪ kranijalni nervi,
▪ spinalni nervi,
▪ periferne ganglije,
▪ simpatička vlakna,
▪ parasimpatička vlakna
▪ enterički nervni sistem.
Autonomni (vegetativni) nervni sistem
⮚ vrši regulaciju rada unutrašnjih organa.
⮚ kontrola funkcija bez uticaja volje (svesti).
⮚ podela na
▪ simpatički deo,
▪ parasimpatički deo i
▪ enterički deo (kontrola funkcija organa za varenje).
Somatski nervni sistem
⮚ najviši stepen nervne delatnosti,
⮚ svestan odnos prema informacijama iz spoljašnjeg sveta ili unutrašnjosti
tela (žeđ, glad i dr.),
⮚ regulacija voljne motorike,
⮚ regulacija somatskih refleksa.
Funkcionalna podela nervnog sistema
Senzorni (senzitivni) deo, kontrolni (integracijski) deo, efektorni (motorni)
deo.
Neuronski krugovi
⮚ Veliki broj međusobno povezanih neurona sa specifičnom funkcijom.

1
 ⮚ Omogućavaju osobine koje ne poseduje pojedinačni neuron.
⮚ Osnov kognitivnih funkcija (mišljenje, govor, učenje, pamćenje).
⮚ Svojstvo plastičnosti kao sposobnost promene veza unutar kruga u
zavisnosti od senzornih informacija ili iskustva.
Anatomske ravni
⮚ Frontalna (koronalna) paralelna sa čelom deli telo na prednji i zadnji deo,
pogled spreda („anfas“).
⮚ Horizontalna (transverzalna) deli telo na gornji i donji deo, pogled odozgo.
⮚ Sagitalna ravan deli telo na levi i desni deo, pogled sa strane („profil“).
⮚ Longitudinalni presek prati uzdužno osovinu organa.
⮚ Transverzalni presek je normalan na osovinu organa.

⮚ Ventralno označava pravac ka prednjem delu tela (napred).

⮚ Dorzalno označava pravac ka zadnjem delu tela (nazad).
⮚ Rostralno označava pravac prema vrhu nosa.
⮚Kaudalno označava pravaz ka potiljku.

1. ORGANIZACIJA I ULOGE KIČMENE MOŽDINE

Kičmena moždina (KM) je deo CNS-a koji se nalazi izvan lobanje. Kod čoveka
smeštena je u gornje dve trećine kičmenog kanala. U visini velikog lobanjskog
okvira je najvećeg dijametra i prelazi u produženu moždinu.
KM podeljena je na 31 segment, iz svakog segmenta polazi po jedan par spinalnih
nerava. To su mešoviti nervi koji nastaju spajanjem vlakana zadnjih (senzitivnih i
visceralnih) i prednjih (motornih) korenova KM. Zadnji korenovi sadrže spinalne
ganglije izgrađene iz tela senzitivnih neurona.
KM je podeljena na levu i desnu polovinu, u centru se nalazi kanal okružen sivom
masom koja ima izgled leptira ili slova H između čijih krakova je bela masa.
Siva masa sastavljena je iz tela motoneurona (alfa, gama), interneurona, dendrita
i glija ćelija.Tela senzitivnih neurona nalaze u spinalnim ganglijama izvan KM.
Njihovi aksoni pružaju se prema KM. Jedna grana aksona se najčešće odmah
završava u sivoj masi KM i tako se senzitivni neuroni direktno povezuju sa
motoneuronima pa mogu da pobuđuju lokalne (segmentne) i druge reflekse.
2
Druga grana prenosi signale do viših nivoa KM ili još dalje do moždanog stabla ili
talamusa.
Bela masa sastoji se iz aksona čija se tela nalaze u sivoj masi ili u spinalnim
ganglijama. Oni povezuju različite segmente KM ili KM sa drugim delovima CNS-a
ili efektornim organima. KM se funkcionalno deli na prednju polovinu koja ima
motornu funkciju pošto sva motorna vlakna izlaze iz KM prednjim korenovima, i
zadnju polovinu sa senzitivnom funkcijom jer sva senzitivna vlakna ulaze u KM
zadnjim korenovima. Bel i Mažandi su krajem 19. veka dokazali da presecanje
prednjih korenova dovodi do gubitka pokretljivosti iste strane tela, a presecanje
zadnjih korenova do gubitka osetljivosti suprotne strane tela - Bel-Mažandijev
zakon.
KM predstavlja funkcionalnu sredinu zbog mnogobrojnih sinaptičkih veza unutar
istog ili između različitih segmenata. Funkcionalno jedinstvo ostvaruje preko
brojnih interneurona koji povezuju neurone KM: Asocijativna vlakna povezuju
neurone iste strane, komisuralna leve i desne strane i propriospinalna različitih
segmenata KM.

Metamera predstavlja segment kičmene moždine koji inerviše određeni poprečni

segment tela. U početnom razvoju tela čoveka svaka metamera inerviše
odgovarajući telesni segment, a kod odraslih odnos je poremećen, te jedna
metamera inerviše po više segmenata.
Dermatomi su regioni tela sa kojih polaze senzitivna vlakna do određenog
segmenta KM i poklapaju se sa metamerama. Grupa mišića koju inerviše jedan
segment KM naziva se miotom. Svaki segment KM inerviše odgovarajući region
tela, ali i susedna područja, te se susedni dermatomi preklapaju.
Belu masu čine aksoni mijelinskih i amijelinskih nervnih vlakana grupisani u
puteve koji povezuju periferne delove tela sa višim delovima CNS-a. Putevi mogu
biti asocijativni i projekcioni. Prema pravcu provođenja impulsa dele se na
ushodne (ascedentni, centripetalni, aferentni) i nishodne (descedentni,
centrifugalni, eferentni).
Asocijativni povezuju različite segmente KM, kratki su, nazivaju se i fascikulusi ili
snopovi.

3
Projekcioni ili traktusi povezuju KM sa višim delovima CNS-a i duži su.
KM je sedište:
1) različitih aferentnih i eferentnih puteva
2) brojnih spinalnih refleksa
3) vegetativnih centara.
Provodna uloga KM:
Senzitivni putevi prenose signale sa taktilnih receptora. Osećaj dodira se dobija
kada se nadraže taktilni receptori smešteni u koži ili neposredno ispod kože.
Osećaj pritiska pri stimulaciji receptora smeštenih u dubljim strukturama kože, a
osećaj vibracije pri brzo ponavljanim senzitivnim signalima. Sa većine receptora za
dodir signali se prenose vlaknima tipa A-beta brzinom 30-70 m/s, a sa slobodnih
nernih završetaka vlanima tipa A-gama brzinom 5-30 m/s.

2. SENZITIVNI PUTEVI KM

Prenose informacije sa perifernih receptora do CNS-a. Senzitivna nervna vlakna

mogu biti somatska i visceralna i povezuju receptore sa KM. Somatska prenose
impulse iz proprioreceptora skeletnih mišića, iz kože i potkožnog tkiva. Neka
nervna vlakna pružaju se samo do KM ili do subkortikalnih struktura. Impulsi koji
se njima prenose važni su za jednostavne refleksne reakcije koje se odvijaju bez
uticaja naše volje. Druga vlakna prenose informacije preko talamusa, do kore
velikog mozga, izazivajući različite svesne senzacije. Impulsi koji senzitivnim
vlaknima stignu u KM retko se direkno prenose na motoneurone, već se prvo
povezuju sa interneuronima, a preko njih sa motoneuronima istog ili nekog
drugog segmenta aktivišući polisinaptičke reflekse. Mogu se povezati i sa
neuronima čiji aksoni grade ushodne putove i prenose informacije do viših delova
CNS-a. Informacije somatskog senzibiliteta prenose dva senzitivna puta:
1) sistem dorzalne kolumne - medijalni lemnikus i 2) anterolarteralni sitem.

Sistem dorzalne kolumne - medijalni lemnikus: prenosi senzitivne informacije sa

taktilnih receptora za dodir i pritisak i sa receptora svesnog dubokog senzibiliteta
(za svest o trenutnom položaju u prostoru). Oba snopa ovog puta bez ukrštanja
prolaze kroz zadnje stubove KM (sistem dorzalne kolumne) i stižu do svojih jedara

4
u produženoj moždini. Tu se ukrštaju i preko trigeminalnog trakta primaju
informacije somatskog senzibiliteta nosa, usana, lica, usne duplje i
proprioreceptora glave. Zatim nastavljaju medijalnim lemnikusom kroz moždano
stablo do talamusa. Ovaj sistem sadrži debela, mijelinska vlakna, brzo prenose
nervne signale o različitim modalitetima taktilnih senzitivnih informacija koje su
precizno prostorno određene za razliku od informacije za koje nije potrebna
prosebna preciznost i koje se prenose anterolateralnim sistemom.
Golov i Burdahov put prenose impulse sa taktilnih receptora kože (Pačinijevih
telašca) za lak dodir i vibracije i sa proprioreceptora mišića i tetiva za svest o
trenutnom položaju u prostoru. Golov put je postavljen medijalno i nosi
informacije iz donjih ekstremiteta, a Burdahov lateralno i nosi informacije iz
gornjih ekstremiteta.
Anterolateralni sistem: prenosi različite senzitivne informacije sa kožnih
receptora za bol, toplotu, hladnoću, grub dodir i pritisak. Sastoji se iz tankih,
mijelinskih vlakana koja prenose nervne signale sporo. Prenosi grube senzitivne
informacije koje nisu verno prostorno lokalizovane niti precizno određuju jačinu
senzacije. Senzitivna vlakna sa receptora ulaze u KM kroz dorzalne korenove,
odmah grade sinapse sa neuronima drugog reda čiji aksoni prelaze na suprotnu
stranu KM i nastavljaju naviše do svih nivoa moždanog stabla i talamusa. Od
talamusa polaze vlakna neurona trećeg reda i završavaju u kori velikog mozga u
predelu zadnje centralne vijuge.
Spinocerebelarni put: senzitivna vlakna prenose informacije iz mišićnih vretena i
Goldžijevog tetivnog ograna, iz taktilnih i receptora za pritisak u koži. KM se ovim
vlaknima povezuje sa malim mozgom. Informacije o položaju ekstremiteta i o
stanju pojedinih mišića koje stižu u različite delove malog mozga važne su za
koordinaciju pokreta.

3. MOTORNI PUTEVI I MOTORNE FUNKCIJE KM

Nishodni putevi KM dele se na piramidne (voljne) i ekstrapiramidne (nevoljne,

postularne).
Piramidni put povezuje koru prednjeg mozga sa KM. Dve trećine vlakana potiče iz
velikih piramidnih ćelija precentralnog girusa kore, a jedna trećina iz parijetalnog
5
režnja. Pravi piramidni put je lateralni kortikospinalni put čija se vlakna ukrštaju u
piramidama produžene moždine. Deo vlakna direktno, bez učešća interneurona,
kontroliše alfa- motoneurone skeletnih mišića distalnih delova ekstremiteta (prsti)
omogućavajući izvođenje najpreciznijih naučenih voljnih pokreta. Veći deo ovog
puta kontroliše alfa-motoneurone preko umetnutih neurona. Preostalih 20%
piramidnih vlakana pripada prednjem kortikostpinalnom putu. On prolazi kroz
produženu moždinu do KM u kojoj se njegova vlakna postupno ukrštaju. Prednji
kortikospinalni put, preko interneurona, kontroliše medijalno lociranje alfa i gama
motoneurone koji inervišu mišiće koji vrše manje precizne pokrete. On reguliše
tonus mišića i grube pokrete vrata, proksimalnih delova ekstremiteta i tela. 50%
vlakana završava se u vratnim segmentima KM, a ostatak u nižim segmentima. Ovi
putevi prenose informacije do motoneurona KM koje su važne za fine, naučene,
voljne pokrete. Moždana kora preko njih kontroliše 1) subkortikalne motorne
centre, 2) izvođenje i fino podešavanje stereotipnih automatizovaih pokreta koji
su pod kontrolom subkortikalnih motornih centara i 3) tonus mišića koji
omogućava odvijanje brzih, iznenadnih pokreta.
Ekstrapiramidni motorni sistem čini puteve od subkortikalnih struktura (bazalne
ganglije, retikularna formacija moždanog stabla, vestibularna jedra) do KM. Oni
obezbeđuju odgovarajući tonus mišića, održavnje položaja tela i ekstremiteta i
automatske mišićne pokrete.
 Motorne funkcije KM
KM pored vezivanja perifernih nerava sa CNS-om, čini integracijski centar brojnih
spinalnih i vegetativnih refleksa. Viši delovi NS najčešće ne šalju signale direktno u
periferne delove tela, već prvo u kontrolne centre KM, koji aktivišu periferne
delove. U spinalnim centrima nalaze se specifični neuronski krugovi za
odgovarajuće motorne funkcije: 1) pokrete koračanja, 2) reflekse ukanjanja dela
tela od bolnog objekta, 3) posturalne reflekse i 4) viscelarne relekse koji kontrolišu
lokalne krvne sudove, pokrete u gastrointestinalnom traktu i izlučivanje mokraće.
 Organizacija sive mase KM
Siva masa KM je integracijski centar motornih funkcija. U njoj su smešteni brojni
neuronski centri koji sadrže obrasce voljnih pokreta. Osnovni modeli motornih
radnji ("motorni engrami") uskladišteni su u motoneuronima sive mase KM, koji
su nazvani donji motorni neuroni i oni se aktivišu ili refleksno ili pod uticajem iz
6
viših motornih centara. U cervikalnom delu KM smešteni su neuronski obrasci za
pokretanje ramenog pojasa i gornjih ekstremiteta, u torakalnom delu za
pokretanje trupa i u lumbalnom delu za pokrete karlice i donjih ekstremiteta.
Alfa motoneuroni smešteni su medijalno u odnosu na one koi su za pokretanje
distalnih delova tela. Po pravilu fleksora i ekstenzora alfa- motoneuroni fleksora
smešteni su dorzalnije od motoneurona ekstenzora.
Telo motoneurona organizovana su u stubiće koji se protežu kroz jedan do četiri
segmenta sive mase i svaki stubić kontroliše odgovarajući skeletni mišić. Više
povezanih stubića kontroliše motoriku određenog dela tela, a svi zajedno čine
motorni homunkulus KM u kome se nalaze motoneuroni koji određuju osnovni
obrazac motornih radnji. KM može i sama da kontroliše složene, ujednačene,
stereotipne pokrete. Viši motorni centri određuju kada će ti voljni pokreti započeti
i kada će prestati. Mozak neprekidno analizira motornu aktivnost i šalje komande
kada će i kakva aktivnost započeti, na koji način će se nastaviti, koji delovi tela će
se uključiti, kada će se zaustaviti i kako će se, pri različitim položajima tela održati
ravnoteža. Dakle, određuje redosled i dužinu aktivacije odgovarajućih neuronskih
krugova KM.
Motoneuroni - lokalizovani u prednjim rogovima KM i mogu biti alfa i gama. Alfa
imaju debela mijelinska vlakna tipa A-alfa koja se na svom kraju granaju na
nekoliko, do više stotina završetaka. Oni inervišu skeletna mišićna vlakna i dovode
do mišićnih kontrakcija. Gama inervišu intrafuzalna vlakna i održavaju napetost
mišića.
Interneuroni - oko 30x brojniji od motoneurona. Mali su i mogu spontano stvarati
impusle. Samo neki od njih direktno povezuju senzitivne sa motornim neuronima,
dok su ostali međusobno povezani u neuronske krugove kroz koje prolazi većina
nervnih signala. Pristigle informacije se obrađuju i usmeravaju dalje što
omogućava integracijske funkcije KM. Mali broj direktno završava na
motoneuronima, a većina signala prvo prolazi kroz interneuronske krugove, kroz
jedan ili više segmenata KM.
Inhibicijske Renšove ćelije - u prednjim rogovima KM. Prenose inhibicijske signale
do okolnih motoneurona. Od samog početka aksona motoneurona pružaju se
kolaterale do susednih Renšovih ćelija. Kada se akson nadraži on preko ovih ćelija
inhibiše okolne motoneurone - lateralna inhibicija.
7
 4. SPINALNI REFLEKSI, REFLEKS FLEKSORA I REFLEKS UKLANJANJA

U različitim segmentima KM smešteni su neuronski krugovi (integracijski centri)

jednostavnih somatskih refleksa nazvani spinalni refleksi. Kod njih reakcija na
stimulaciju receptora nastupa brzo, bez uticaja volje, pre nego što viši delovi CNS-
a identifikuju primljene informacije i pokrenu odgovarajuće radnje. Oni
omogućavaju brzu reakciju na spoljne draži, pa štite od povreda (refleks
uklanjanja, ukršteni refleks ekstenzora, trbušni refleks). Važni su za koordinaciju
mišićnih kontrakcija i podešavanje položaja tela (refleksi dubokog senzibiliteta -
pozitivna reakcija podupiranja, refleks uspravljanja i koračanja, refleks bicepsa,
tricepsa, patelarni Ahilov..) i za usklađeno delovanje mišićnih i tetivnih vretena.
Spinalni refleksi nisu nezavisni, već uticaji iz viših, posebno motornih centara utiču
na neurone u okviru spinalnih refleksa. Neuronski krugovi koji su aktivni tokom
refleksnih radnji aktivni su i pri voljnim pokretima. Mesto na koje deluje
odgovarajući stimulus, određuje koji će se mišići refleksno aktivisati. Jačina
refleksnog odgovora zavisi od intenziteta stimulusa, jači stimulus-jači odgovor-
sumacija refleksa.
Spinalna refleksna kola mogu sadržati različit broj interneurona koji signale
prenose na motoneurone. Tako mogu pobuđivati jednu grupu mišića, a inhibisati
njihove antagoniste - recipročna inhibicija. Mogu sadržati i reverberacijske
krugove koji produžavaju motorni odgovor.

 Vegetativni centri KM
1) Spinalni centar za disanje - torakalni deo KM, nije aktivan u normalnim
uslovima, ali posle presecanja KM u vratnom delu, kada se spreči pristizanje
impulsa iz respiracijskog centra, on se aktiviše.
2) Spinalni vazomotorni centri - pri normalnim uslovima su pod uticajem
vazomotornih centara iz produžene moždine, ali kada se odvoje od PM, aktivišu
se. Zato se neposredno posle preseka javlja vazodilatacija i pad krvnog pritiska.
3) Centri za defekaciju i pražnjenje mokraćne bešike nalaze se u lumbosakralnom
delu KM.

8
Refleks fleksora se ispoljava kada se nociceptori nadraže ubodom, toplotom ili
drugim bolnim stimulusom, zato se naziva i refleks uklanjanja. Može ga pokrenuti
i aktivacija receptora za dodir, ali onda je slabiji i kratkotrajniji.
Nadraživanje kožnih receptora za bol izaziva kontrakciju fleksornih mišića koja
uklanja ekstremitet od bolnog stimulusa. Kontrakcijom i skraćivanjem fleksora,
ekstremiteti se savijaju. Međutim, da bi se savili, ekstenzori pripojeni za iste kosti
moraju se relaksirati. Fleksori su sinergisti, a ekstenzori antagonisti. Isto tako, pri
kontrakciji ekstenzora relaksira se odgovarajući broj fleksora. Tako se pokreti tela
sinhronizuju. Prema refleksnom vremenu ovo je polisinaptički refleks. Senzitivna
vlakna koja obaveštavaju o bolnom signalu ne grade sinapse direktno sa
motoneuronima, već prethodno prolaze najmanje 3-4 interneurona. Tako se
refleks može 1) proširiti procesom divergencije na sve mišiće uključene u refleks,
2) preneti u neuronske krugove recipročne inhibicije ili 3) krugove koji izazivaju
prolongirano naknadno odašiljanje.
Ukoliko bolni stimulus zahvati unutrašnju stranu ruke, pored fleksora,
kontrahovaće se i abduktori kako bi se ruka povukla ka spolja, zatim će se javiti
ekstenzija suprotnog ekstremiteta koja može da odgurne gornji deo tela ili ceo
deo tela od stimulusa. Ovo se ostvaruje ukrštenim refleksom ekstenzora koji
refleks uklanjanja čini delotvornijim.

5. KONTROLA MIŠIĆNE FUNKCIJE (MIŠIĆNO VRETENO I GOLDŽIJEV TETIVNI

ORGAN)

U skeletnim mišićima postoje dve vrste receptora koi reaguju na istezanje -

proprioreceptori. To su mišićna vretena, u trbuhu mišića koja registruju promenu
dužine i tonusa mišića i Goldžijevi tetivni organi, u mišićnim tetivama koji šalju
informacije o veličini i promeni napetosti tetive.
Mišićno vreteno - mehanoreceptor koji reaguje na istezanje. Sastoji se iz 6-10
tankih paralelnih izmenjenih skeletnih mišićnih vlakana nazvanih intrafuzalna
vlakna. Smeštena su između skeletnih mišićnih vlakana koja se nazivaju
ekstrafuzalna vlakna. Intrafuzalna su svojim krajevima pripojena za okolna
ekstrafuzalna između kojih su paralelno raspoređena.

9
Mišićna vretena su lokalizovana u svim skeletnim mišićima organizma, ali je njihov
broj različit u različitim mišićima. Više ih ima u onim mišićima koji vrše precizne
pokrete čije su motorne jedinice manje, dok ih u velikim mišićima sa malo velikih
motornih jedinica ima manje.
Intrafuzalno mišićno vlakno u svom centralnom delu nema aktinske i miozinske
filamente. Zato se centralni deo ne kontrahuje, dok krajevi mogu da se
kontrahuju. Pri kontrakciji skraćuju se samo krajevi, dok se sredina pasivno isteže.
Postoje dve vrste ovih vlakana. Jedna su deblja, sa jedrima grupisanim u sredini i
zovu se intrafuzalna vlakna sa jedrima u vreći. Ona snažno reaguju na promenu
dužine mišića, a slabije na ustaljenu povećanu dužinu. Druga su tanja, sa samo
jednim redom jedara - vlakna sa jedrima u lancu. Ona registruju dužinu mišićnih
vlakana.
Receptorski deo je centralni deo mišićnog vretanja koji se nadražuje istezanjem -
proprioreceptor. Istezanje nastaje pri istezanju mišića (ekstrafuzalnih vlakana) ili
pri kontrakciji krajeva intrafuzalnih vlakana.
 Inervacija mišićnog vretena
Senzitivna inervacija - iz centralnog dela mišićnog vretena polaze dve vrste
senzitivnih vlakana koja prenose informacije u KM i dalje. Primarni završetak
(anulospiralno vlakno) obavija centralni deo svakog intrafuzalnog vlakna. Velikog
je dijametra tipa Ia, prag nadražaja mu je mali i relativno brzo se adaptira. Impulsi
pokazuju brzinu istezanja mišića. Sekundarni završetak je vlakno tipa II. Manjeg je
dijametra, sporije prenosi impulse, prak okidanja mu je veći i sporo se adaptira.
Obavija samo intrafuzalna vlakna sa jedrima u lancu. Ima ulogu ukazivanja na
veličinu istezanja. Što je mišić izduženiji frekvencija impulsa je veća.
Motorna inervacija - gama motoneuroni čija se tela nalaze u ventralnim
stubovima sive mase KM. Impulsi izazivaju kontrakciju perifernih delova
intrafuzalniih vlakana, istezanje njihovog središnjeg dela i povećanje broja impulsa
koji se prenosi senzitivnim vlaknima.
Kada se mišić kontrahuje i skraćuje, smanjuje se okidanje senzitivnih vlakana što
bi dovelo do relaksacije mišića, ali se to ne dešava zahvaljujući alfa-gama-
koaktivaciji i alfa i gama motoneuronima koji održavaju aktivnost senzitivnih
vlakana i kontrakcija se odvija onoliko dugo koliko je potrebno - mišićni tonus.

10
Goldžijev tetivni organ - receptor u vidu kapsule u koju ulazi nekoliko mišićnih
vlakana i spaja se sa tetivnim vlaknima koja izlaze iz kapsule. Serijski se vezuje sa
10-15 ekstrafuzalnih vlakana. Tetivni organi reaguju na napetost koja se razvija pri
kontrakciji mišića tj. na stepen istegnutosti tetiva. Goldžijev tetivni organ reaguje
na brzinu i na veličinu istezanja. Iz ovih receptora impulse prenose debela, brza Ib
senzitivna vlakna koja su malo sporija od Ia vlakna primarnog završetka mišićnog
vretena. Ona prenose signale u lokalne regione KM, koji se zatim dugim putevima
prenose do viših delova CNS-a, malog moga i kore velikog mozda. Lokalni signal se
u KM prenosi na jedan inhibicijski interneuron, koji inhibiše alfa motoneuron
homonimnog mišića, a nema uticaja na susedne mišiće.
Impulsi sa tetivnih organa izazivaju suprotne efekte od onih koji izazivaju mišićna
vretena. Preko tetivnih organa CNS dobija infromacije o naponu koji mišić razvija.
Ako je napon veliki, ovaj refleks može potpuno da relaksira mišić. To je zaštitni
mehanizam koji sprečava odvajanje mišića od tetiva usled prejake kontrakcije tj.
kidanje tetive od pripoja. Na isti način se mišić štiti i kada je opterećen teretom
koji ne može da savlada, umesto kontrakcije javlja se relaksacija. Goldžijevi organi
imaju ulogu i u regulaciji mišićne napetosti, zajedno sa mišićnim vretenima
regulišu mišićni tonus.

6. RETIKULARNA FORMACIJA KIČMENOG STABLA

To je složena struktura senzornih i motornih puteva s ulogom selekcije i obrade

signala koji idu ka višim centrima i ulogom regulacije tonusa skeletnih mišića i
kontrole motorike.
Autonomne funkcije
1) koordinacija autonomnih refleksa (disanje, rad srca, krvni pritisak, kijanje,
gutanje, sisanje, povraćanje...)
2) uticaj na endokrine žlezde ( povezana je aferentnim vlaknima sa senzornim
receptorima, a eferentnim vlaknima sa hipotalamusom)
3) regulacija biološkog ritma spavanja (sadrži polisinaptičke puteve sluha, vida,
mirisa, somatskog i viscelaralnog senzibiliteta koji grade retikularni aktivirajući
sistem zadužen za regulaciju biološkog ritma spavanja.
Svi ushodni putevi ka delovima CNS-a se sinaptički prekidaju u retikularnoj
11
formaciji mezencefalona, zbog čega se smatra centrom budnosti jer aktiviše i
održava svest. Sadrži i razvijena reverberacijska kola što omogućava pojačanje
ulaznih signala pre slanja u više centre. Retikularni aktivirajući sistem budi svest u
kori tako što deo primljenih signala šalje preko talamusnog nespecifičnog
projekcionog sistema difuzno u koru kako bi joj povećala ekscitabilnost, a drugi
deo prosleđuje u jasno definisane centre kore vlaknima talamusnog specifičnog
projekcionog sistema. Isto tako i kora velikog mozga različitim emocijama menja
aktivnost retikularne formacije pa time i stepen budnosti - dvosmerna veza sa
korom velikog mozga. Šalje i ekscitacijske impulse za niže centre KM, održava
tonus mišića i kontroliše spinalne reflekse. U zadnjem delu retikularne formacije
smešteni su neki centri za spavanje. To su sitna Rafe jedra čiji neuroni luče
serotonin koji dovodi do sporotalasnog („normalnog“) spavanja. )

7. PRODUŽENA MOŽDINA I MOŽDANI MOST

Produžena moždina smeštena je između KM i ponsa. Sastoji se iz bele i sive mase

koje nemaju pravilan raspored. Sivu masu grade motorna jedra kranijalnih nerava,
nukleus gracilis i kuneatus, neka jedra retikularne formacije i jedra donje olive. U
središnjem delu je retikularna formacija.
Pons se neposredno nadovezuje na PM. Preko ventralnih i leteralnih snopova
nervih vlakana povezan je sa malim mozgom. Sadrži jedra kranijalnih nerava od
kojih se neka nastavljaju iz PM. Tu je i gornje jedro olive u kome su smeštena
relejna jedra koja povezuju koru prednjeg mozga i malog mozga. U ponsu se
prekida kortikopontinski put, a iz njega polaze poprečno postavljena vlakna
pontocerebelarnog puta čija tela grade filogenetski novija jedra nc. pontis.
Retikularna formacija ponsa čini produžetak retikularne formacije PM, a u njenom
centralnom delu su nu. raphe pontis. Neuroni koji polaze iz ovih jedara su
serotoninergički.
Pons ima ulogu u održavanju ravnoteže, položaja glave i tela u prostoru jer prima
impulse sa receptora čula ravnoteže. Prima nadražaje i iz kože lica, uva, zuba i
usklađuje mimiku lica. Sadrži centre za žvakanje, sisanje, centre odbrambenih
releksa za suzanje i treptanje. Ima i pneumotaksički centar koji prekida spontan
udisaj i reguliše frekvenciju disanja.
12
  Funkcije PM i ponsa
U retikularnoj formaciji PM nalaze se vitalni centri (regulacija disanja, srčanog
rada, krvnog pritiska) zbog čega se naziva i čvor života, povrede ovog dela
izazivaju zastoj disanja i smrt.
Centri zaštitnih refleksa (kijanje, kašljanje, povraćanje, lučenje suza i kornealni
refles).
Centri većine digestivnih refleksa (lučenje pljuvačke, sisanje, žvakanje, gutanje,
podrigivanje, lučenje želudačnih sokova).
Centar za defekaciju (usklađuje refleks defekacije sa digestivnim refleksima i sa
radom drugih centara).
Centar za fonaciju (kontroliše formiranje glasa u larinksu, funkcioniše po rođenju i
ima sopstveni automatizam, može pokrenuti stvaranje glasa i kada je odvojen od
viših centara za artikulaciju, ali se tada ne javlja razumljiva artikulacija, već samo
razni glasovi koji prate emotivna stanja).

8. STRUKTURA I ULOGE SREDNJEG MOZGA

Srednji mozak (mezencefalnon) je valjkastog oblika sa šupljinom u središnjem

delu - Silvijev akvedukt koji povezuje treću i četvrtu moždanu komoru.
Krov srednjeg mozga čine četiri kvržice ( corpora quadrigemina anterior i posterior
ili colliculi inferior i superior). Gornje ili optičke kvržice predstavljaju primarni vidni
refleksni centar za podešavanje pokreta oka i položaja glave prema vidnim
signalima. Informacije primaju iz receptora oka preko vidnog puta i iz vidnog
korteksa, ali i iz proprioreceptora očnih mišića i receptora u koži. Vizuelne
informacije prenose se preko talamusa do kore velikog mozga, ali gornje kvržice
mogu na određene nadražaje da reaguju i bez učešća kore velikog mozga. Donje
kvržice predstavlaju primarni akustični refleksni centar za podešavanje položaja
glave prema zvučnim signalima. One takođe informacije prenose do kore velikog
mozga ili reaguju nezavisno.
Središnji deo (tegmentum) je najveći deo sive mase srednjeg mozga koji sadrži
jedra kranijalnih nerava (III, IV, V) i retukularnu formaciju. Tu se nalazi i crveno
jedro - nukleus ruber. To je parno jedro retikularne formacije tegmentuma koje se
proteže kroz mezencefalon i diencefalon. Sadrži topografsku reprezentaciju svih
13
poprečnoprugastih mišića (motorni homunculus) koja je manje precizna od one u
motornoj kori. Važi za raskrsnicu motornih puteva jer prima veliki broj impulsa iz
primarne motorne kore, direktno (kortikobulbarni trakt) ili indirektno (kolaterale
kortikospinalnog kolikulusa i drugih delova srednjeg mozga). Crveno jedro šalje
impulse u KM, u interneurone KM. Inhibiše alfa i gama motoneurone ekstenzornih
mišića i direktno stimuliše motoneurone fleksornih mišića distalnih delova tela
čime potpomaže izvođenje preciznih pokreta, mada ne toliko preciznih bez
kortikospinalnog puta. Šalje ushodne izlaze prema malom mozgu i talamusu,
povezano je i sa malim mozgom. Sa okolnom retikularnom formacijom učestvuje
u regulaciji mišićnog tonusa. (...) knjiga pasus 429str
Uloge: 1) podešava nadražljivost motoneurona koji inervišu antgravitacione
mišiće,
2) refleks ustajanja i uspravljanja i održavanja normalnog položaja glave i tela u
prostoru,
3) sadrži jedra okulomotornog nerva koji inerviše mišiće očne jabučice, cilijarni
mišić i sfinkter zenice.

9. ULOGE MOŽDANOG STABLA U KONTROLI MOTORIKE

Uspravan položaj tela zavisi od stanja antigravitacionog mišića čijom se

kontrakcijom on održava. Do ovih mišića neprekidno stižu eksitacijski impulsi iz
retikularne formacije ponsa i vestibularnih jedara, kao i inhibicijski signali iz
retikularne formacije PM.
Pontina retikularna jedra - lako nadražljiva, neprekidno šalju ekscitacijske impulse
do gama motoneurona što izaziva aktivaciju mišićnih vretena i mišićni tonus.
Primaju i ekscitacijske signale iz vestibularnih jedara, malog mozga, kore velikog
mozga i bazalnih ganglija.
Medularna retikularna jedra - lokalizovana u donjem delu PM. Nisu spontano
aktivna, ne dobijaju mnogo ekscitacijskih impulsa sa somatosenzornih receptora,
već njihova aktivnost zavisi od ekscitacijskih impulsa kore velikog mozga, malog
mozga ili srednjeg mozga. Prenose inhibicijske impulse od onih antigravitacionih
mišića koje pontina jedra stimulišu.

14
Mišićni tonus - u normalnim uslovima ekscitacijskim signalima iz pontinih jedara
suprotstavljaju se inhibicijski signali iz medularnih jedara tako da je tonus
skeletnih mišića normalan. Tonus mišića normalno održava stalna aktivacija gama
motoneurona čiji tonus određuju impulsi iz pontinih retikularnih jedara.
Pri nekim motornim radnjama dodatno se stimulišu ili inhibišu neka jedra, pri
stajanju se smanjuje tonus modularnih jedara, a povećava uticaj pontinih. Da bi se
izazvao određeni pokret stimuliše se medularni retikularni sistem, a smanjuje
tonus antigravitacionih mišića. Retikularna jedra ponsa i PM su pod kontrolom
motorne kore.
Postularni refleksi - održavaju položaj tela u prostoru pri različitim voljim
aktivnostima i održavaju ravnotežu. Refleksni luk počinje u receptorima oka,
vestibularnom aparatu i proprioreceptorima. Refleksni centri su neuronske mreže
moždanog stabla i KM. Eferentni put čine alfa motoneuroni koji inervišu različite
skeletne mišiće.

10. STRUKTURA I ULOGE MALOG MOZGA

Mali mozak je važan kontrolni centar motornih funkcija.

Čini 10% ukupne zapremine mozga, a sadrži više od 50% ukupnog broja neurona u
mozgu. Sastoji se iz kore, bele mase i četiri parna duboka jedra.
Građa kore malog mozga: sastoji se iz tri sloja -
1) molekulski sloj,
2) sloj Purkinjeovih ćelija i
3) zrnasti sloj.
Sadrži pet vrsta nervnih ćelija (4 vrste interneurona i Purkinjeove ćelije) :
1) zvezdaste ćelije,
2) korpaste ćelije,
3) Purkinjeove ćelije
4) Goldži ćelije i
5) zrnaste ćelije.
Aksoni korpastih ćelija oblikuju korpice oko tela Purkinjeovih ćelija, a aksoni
zrnastih su paralelna vlakna u molekulskom sloju.

15
Kroz belu masu prolaze eferentni aksoni Purkinjeovih ćelija i dve vrste aferentnih
aksona - puzajuća i mahovinasta vlakna. Mahovinasta vlakna završavaju u trećem
sloju kore malog mozga, gde grade ekscitacijske sinaptičke kontakte sa zrnastim
ćelijama. Aksoni zrnastih interneurona se zatim u prvom sloju granaju dajući
paralelna vlakna koja završavaju na Purkinjeovim ćelijama. Puzajuća,
mahovinasta i paralelna vlakna uspostavljaju escitacijske sinapse dok su ostale
inhibicijske. Purkinjeove ćelije svojim kortikonuklearnim vlaknima inhibišu serije
ekscitacijskih impulsa koje kolateralama mahovinastih i puzajućih vlakana pristižu
u jedra malog mozga. Ove ćelije dovode do kontinuiranog pokreta u specifičnom,
a sprečavaju pokret u antagonističkom mišiću.
Puzajuća vlakna potiču iz donjeg olivarnog jedra. Preko svojih ekscitacijskih
sinapsi, pojačavaju inhibicijski efekat Purkinjeovih ćelija. Mahovinasta vlakna
potiču iz vestibularnih jedara, KM i korteksa velikog mozga.
Mahovinasta vlakna mogu:
1) povećati inhibicijski efekat Purkinjeovih ćelija ekscitacijom zrnastih ćelija i
njihovih paralelnih vlakana ili
2) doprinositi dezinhibiciji preko inhibicijskih intermedijarnih ćelija (Goldži ćelija);
direktna dezinhibicija može se dogoditi preko zvezdastih i korpastih ćelija.
Mali mozak integriše mnogobrojne informacije koje simultalno stižu putem
konvergentnih i divergentnih spojeva. Broj prispelih aferentnih vlakana je kod
čoveka oko 40 puta veći od broja eferentnih vlakana koja napuštaju mali mozak.
Zato se za mali mozak kaže da radi po principu "dva put meri jednom seci", jer sve
ekscitacijske informacije za mali mozak dovode do inhibicije nakon najviše dve
sinapse, efekat bilo kog ulaza se završava nakon 100ms, nakon čega to mesto
postaje upražnjeno za obradu nove informacije. To automatsko brisanje važno je
za brze pokrete.
Prost šiljak Purkinjeovih ćelija se registruje intraćelijski, nakon ekscitacije
mahovinastim vlaknima, preko paralelnih vlakana. Sumacija, vremenska i
prostorna, razlog je nastanka ovakvog odgovora Purkinjeove ćelije. Mahovinasta
vlakna snažno utiču na Purkinjeove ćelije. Njega modifikuju puzajuća vlakna.
Složeni šiljak Purkinjeovih ćelija se registruje intraćelijski kao rezultat
kombinovanog dejstva mnogobrojnih ekscitacijskih sinapsi koje grade puzajuća
vlakna na dendritima Purkinjeovih ćelija.
16
  Funkcijska podela malog mozga
Filogenetski stari delovi su arhi- i paleo- cerebelum, nalaze se medijalno. Visoko
razvijen neocerebelum smešten je lateralno. Tri funkcionalna područja su
vestibulo-, soino- i cerebro- cerebelum. Vestibulocerebelum senzorne
informacije dobija iz vestibularnog organa i vestibularnih jedara, a eferentna
vlakna šalje u vestibularna jedra. Spinocerebelum i cerebrocerebelum se dele u
tri uzdužne funkcionalne zove: medijalnu, intermedijalnu i lateralnu. Vermis i
intermedijalna zona oblikuju spinocerebelum, a lateralni cerebrocerebelum.
Osnovna funkcija medijalnog malog mozga je kontrola motornog sistema i
vizuelna motorna kontrola. On dobija aferentne informacije spinalnog,
vestibularnog i vizuelnog porekla i eferentne informacije motornih signala za
pokrete skeletnih mišića. Srednji deo i jedra malog mozga daju eferentna vlakna
za motorne centre, moždano stavlo i vestibularno jedro. Lezije ovog dela daju
posledice poremećaja ravnoteže, pokrete oka i gubitak koordinacije mišićnih
pokreta. Neuronski krugovi u intermedijalnoj zoni hemisfere malog mozga
pomažu u koordinaciji recipročnih kontrakcija agononističkih i antagonističkih
mišića na distalnim delovima ekstremiteta, posebno na šakama i prstima.
Mali mozak je bidirekciono povezan sa korteksom velikog mozga putem koji
počinje u lateralnoj zoni hemisfere malog mozga. U ovom delu učestvuje u
koordinaciji niza nadovezujućih motornih aktivnosti, osnovna funkcija mu je
programiranje pokreta. Omogućuje motornu adaptaciju i učenje motornih
procesa. Mali mozak dobija informacije i iz kortikalnih regiona (parientalni,
prefrontalni, remotorni; asocijativni, senzomotorni i vizuelni korteks) koji imaju
funkciju planiranja faze pokreta, preko pontinih jedara i mahovinastih vlakana,
dok iz donje olive preko puzajućih vlakana prima aferentna vlakna iz kortikalnih i
subkortikalnih motornih centara. Efektorna vlakna uglavnom idu preko motornog
talamusa za motorni morteks. Lateralne zone nemaju direktan ulaz informacija iz
perifernih delova tela. Skoro sve komunikacije nisu organizovane sa primarnom
motornom korom nego sa premotornom oblašću i primarnim i sekundarnim
somatskim senzornim oblastima. Te oblasti angažovane su u planiranje
nadovezanih pokreta i njihovo uvremenjavanje. Lezije ovih oblasti dovode do
poremećaja koordinacije voljnih pokreta ruku, prstiju, stopala i aparata za govor,
poremećaja započinjanja, koordinacije i završavanja svrsishodnih motornih
17
pokreta i nemogućnosti brzog reprogramiranja suprotnih pokreta. Razvijaju se
tremori pri približavanju nameravanom cilju, pad sposobnosti određivanja
rastojanja i završavanja pokreta, govor je spor, monoton i otegnut.
Srednji deo malog mozga kontroliše trup, lateralni distalne delove ekstremiteta i
intermedijalna zona proksimalne delove ekstremiteta.

11. STRUKTURA I ULOGE BAZALNIH GANGLIJA

Siva masa velikog mozga raspoređena je na dva mesta:

1) u spoljašnjoj površini mozga gradeći koru velikog mozga i 2) duboko u
unutrašnjosti obe hemisfere. Skupine sive mase unutar hemisfera grade bazalne
ganglije U njih spadaju sledeće strukture:
 Strijatum (nucleus caudatus + putamen)
 Bledo jedro (globus pallidus) - ima dva dela spoljašnji i unutrašnji
 Subtalamičko jedro (nuclus subthalamicus)
 Crna supstanca (substantia nigra) - ima dva dela kompaktni i retikularni
Putamen i globus pallidus čine jedro oblika sočiva koje je zajedno sa nucleus
caudatus poznato pod imenom prugasto telo.
Bazalne ganglije su deo telencefalona, deo diencefalona i deo mezencefalona.
Neostrijatumu pripada i nukleus akumbens, jedro koje je deo limbičkog sistema.
Bazalne ganglije povezane su sa talamusom i korom velikog mozga, uključene su u
nekoliko kortikokortikalnih neuronskih krugova koji služe za pretvaranje plana
pokreta u njegovo izvršenje. One učestvuju u planiranju i programiranju voljnih
pokreta mišića na subsvesnom nivou (pisanje azbuke, kucanje na tastaturi,
bacanje lopte u koš, sečenje makazama, kontrolisani pokreti očiju i uzastopni
obrasci pokreta).
 Neuronski krugovi
Neostrijatum je glavno područje koje prima infoormacije iz kore mozga, a GPi i
SNr su glavna jedra koja šalju informacije. Aksoni se završavaju kao direktni put u
unutrašnjem delu bledog jedra (GPi) i retikularnog dela crne supstancije (SNr), a
kao indirektni put u spoljašnjem delu bledog jedra (GPe). Osnovni neuronski krug
povezuje moždanu koru, strijatum, palidum, talamus i ponovo moždanu koru.
Kortikostrijatne i talamokortikalne projekcije su ekscitacijske (glutamat), a
18
striopalidalne i palidotalamične projekcije su inhibicijske (GABA). Projekcijski
neuroni strijatuma, pored GABA imaju u direktnom putu supstancu P, a u
indirektnom enkefalin. Subtalamusno jedra sadrži glutamat.
Mali mozak i bazalne ganglije su dva velika modulacijska sistema koja menjaju
aktivnost moždane kore i silaznih motornih puteva, ali imaju i značajne razlike.
Kod bazalnih ganglija projekcije kore velikog mozga su direktne i iz svih delova
kore, projekcija iz kičmene moždine nema, veze sa motornim stablom su oskudne.
Funkcija im je planiranje i izvršavanje složenih motornih strategija, dok je kod
malog mozga kontrola izvođenja pokreta.
Fiziološke uloge bazalnih ganglija:
1) „programiranje“ sporih i složenih motornih pokreta
2) izvođenje automatizovanih pokreta
3) učestovanje u regulaciji tonusa skeletnih mišića
4)

12. STRUKTURA I ULOGE TALAMUSA

Prednji mozak se sastoji iz međumozga i velikog mozga. Međumozak

(diencephalon) je nastavak moždanog stabla i čine ga: talamus, hipotalamus,
subtalamus, epitalamus (zadnji deo međumozga, funkcijski u vezi sa limbičkim
sistemom, u njemu je epifiza) i treća moždana komora. Talamus posreduje svesne
senzacije i voljnu motornu kontrolu.
Talamus je parna ovoidna struktura međumozga. Medijalne površine desnog i
levog talamusa čine lateralne zidove treće moždane komore povezane mostićem
sive mase. Talamus se sastoji iz sive i bele mase. Siva je debljim ili tanjim
slojevima bele fragmentisana u veće ili manje grupe neurona, koje obrazuju
pojedina talamusna jedra ili grupe jedara. U beloj masi talamusa nalaze se putevi
koji mogu biti projekcioni, asocijativni i komisuralni. Oni se završavaju u sivim
masama ili u njima počinju. Asocijativni povezuju sive mase unutar talamusa.
Talamus učestvuje u motornom, senzornom i limbičkom sistemu. Korteks velikog
mozga dobija informacije koje se prethodno obrade u neuronima talamusa i zato
se talamus smatra funkcionalnom kapijom korteksa velikog mozga. Talamus
prerađuje i delimično tumači nervne impulse koji stižu iz perifernih receptora.
19
Motorna jedra talamusa služe kao integracijski centri za motorne funkcije.
Talamus prenosi motorne signale između malog mozga, kore velikog mozga i
bazalnih ganglija. On dobija eferentna vlakna iz jedara malog mozga i strijatnog
dela. Takođe, prenosi senzorne informacije do određenih delova kore velikog
mozga i vrši odabir informacija kojih ćemo biti svesni. Ima ulogu i u regulisanju
nivoa pažnje i svesnosti.
U talamusu nema prolaznih puteva. Svi senzitivni i senzorni impulsi, osim
olfaktivnih, sustiču se u jedrima talamusa odakle se talamokortikalnim vlaknima
šalju do specifičnih regiona kore velikog mozga. Zato je talamus označen kao
glavni senzorni integracijski centar CNS-a. Projekcijski putevi talamusa povezuju
njegove sive mase sa drugim delovima CNS-a. Aferentni putevi talamusa su:
vlakna optičkih traktusa, mamilotalamusni snop, cerebelotalamusni put, medijalni
lemnikus, trigeminalni lemnikus, spinotalamusna vlakna i talamusni snop.
Najvažniji eferentni put talamusa je optička radijacija. Dvosmerna (aferetna i
eferentna) vlakna talamusa sadržana su u talamusnoj radijaciji koja povezuje jedra
talamusa sa korom velikog mozga.

13. FUNKCIONALNA PODELA I ULOGE TALAMUSNIH JEDARA

Talamusna jedra mogu biti:

 Specifična jedra (relejna - limbička, senzitivna i motorna, asocijativna)
 Nespecifična jedra
1) Specifična jedra talamusa - primaju informacije iz specifičnih senzornih i
motornih puteva. Nervni impulsi se iz relejnih jedara talamusa prenose dalje do
specifičnih regiona telencefalona. Ova jedra se nazivaju kortikalno zavisna jedra
jer razaranje pojedinih delova korteksa velikog mozga dovodi do njihove
retrogradne degeneracije. Takođe, gubitak cerebralne funkcije je veći kada je
korteks povređen zajedno sa talamusom. Ove veze funkcionišu u dva pravca, od
talamusa do korteksa i obrnuto - talamokortikalni sistem. Ova jedra i dešifruju
neke osobine stimulusa koji su aktivisali receptore.
a) Specifična relejna jedra talamusa:

20
Relejna limbička jedra dobijaju aferentna vlakna iz hipotalamusa i mamilarnog
tela, a eferenta šalju u libički sistem. Regulišu stanje budnosti, pažnje i pamćenje.
- prednje jedro talamusa
Relejna motorna jedra dobijaju vlakna iz cerebeluma, bazalnih ganglija i
supstancije nigre, a šalju ih u motorna i premotorna područja. - ventralno prednje
i ventralno lateralna jedra
Relejna senzitivna jedra su mesta prekidanja svih senzitivnih i senzornih puteva.
Iz njih odlaze vlakna do odgovarajućih područja kore. - posterolateralno jedro i
ventralno posteromedijalno jedro = ventrobazalni kompleks
b) Specifična asocijativna jedra talamusa - povezana su sa asocijativnim zonama
kore velikog mozga. Među najvažnijin spadaju dorzalna i dorzomedijalna jedra.
Medijalna vrše integraciju somatskih i visceralnih informacija i prenos impulsa.
Primaju relativno mali broj aferentih vlakana. Uloga pulvinara je modualcija
funkcija, a zadnjih jedara u percepciji bola.
2) Nespecifična jedra talamusa - filogenetski su stara i pripadaju retikularnoj
formaciji. Ona šalju impulse dospele iz retikularne formacije prema širokim,
nediferenciranim, različitim delovima korteksa velikog mozga i utiču na
nespecifični nivo moždane aktivnosti, na stanje svesti i motivaciju. To su
intralaminarna jedra, jedra središnje linije i retikularno jedro. Intralaminarna su
deo ascedentnog retikularnog aktivirajućeg sistema (ARAS). Omogućavaju
aktivaciju korteksa retikularne formacije moždanog stabla, važna su i za
senzomotornu inteligenciju. Jedra središnje linije aferentna vlakna dobijaju iz
hipotalamusa i retikularne formacije moždanog stabla, a eferetna odlaze do
limbičkog sistema i limbičke kore. Imaju ulogu u pamćenju i podešavanju nivoa
svesti. Retikularno jedro prikuplja informacije koje prolaze kroz talamus, ka
korteksu i od korteksa.

14. TALAMUS I SENZORNI SISTEM

Senzitivne informacije sa periferije donose dva puta:

1) spinotalamički
2) sistem medijalnog lemnikusa
Spinotalamičkim putem prenosi se senzibilitet za grub dodir, pritisak, bol,
21
temperaturu i seksualne senzacije. Sistem medijalnog lemnikusa prenosi
senzitivne draži za lak dodir, taktilnu diskriminaciju i vibracije.
Smatra se da talamus učestvuje u grubljoj diskriminaciji senzornih modaliteta.
Metatalamus je parni deo međumozga koga čine dva kolenasta tela: spoljašnje i
unutrašnje. Spoljašnje kolenasto telo je povezano sa gornjim kvržicama srednjeg
mozga i deo je vizuelnog sistema. Unutrašnje je povezano sa donjim kvržicama i
ima ulogu daljeg transporta akustičkih informacija ka kori mozga. Neuroni
lateralnog kolenastog tela specijalizovani su za detekciju određenih delova vidnog
polja i za reakciju na svetlost.
U talamusu se održava prostorna organizacija. Zbog ukrštanja u produženoj
moždini, leva strana tela predstavljena je u desnoj strani talamusa i obrznuzo. U
talamusu započinje preobraćanje informacija prispelih iz tela, pre nego dospu do
kore velikog mozga.
Kada se čoveku uništi somatosenzorni korteks on gubi najosetljivije taktilne
osećaje, ali mu se vraća mali stepen grubog taktilnog senzibiliteta. Zato se
pretpostavlja da talamus diferencira taktilne senzacije. Gubitak somatosenzorne
kore deluje na percepciju bola, delimično i na percepciju temperature.
Kortikalna relejna jedra su sistemski organizovana. Svaki pojedinačni receptor u
sastavu datog čulnog organa ima svoju projekciju na talamusu. Na osnovu zapisa
evociranih potencijala i posledica lezija ustanovljeno je da postoji tonotopska
organizacija karakteristična i za koru velikog mozga. (određene neuronske
populacije specijalizovane za zvuke određene frekvencije, pri čemu je prag
određenih neurona najniži za zvuke čija je frekvencija u uskom opsegu)
Sistemska organizacija evidentirana je i za druga jedra talamusa: retinotropska - u
lateralnom kolemnastom telu i somatotopska - u ventralnom posterolateralnom
telu.
Zastupljenost pojedinih organa na određenom jedru talamusa je proporcionalna
gustini inervacije.
Lezija pojedinih kortikalnig relejnih jedara talamusa dovodi do gubitka senzacije za
odgovarajuću kategoriju stimulusa.

22
 15. UTICAJ TALAMUSA NA AKTIVNOST VELIKOG MOZGA

Centralna pokretačka komponenta opšteg sistema za kontrolu nivoa aktivnosti

mozga je ekscitacijsko područje ponsa i mezencefalona. Ovaj region provodi
facilitacijske signale naniže do KM - za održavanje tonusa mišića i za kontrolu
aktivnosti spinalnih refleksa.
Postoje dve vrste signala koji prolaze kroz talamus:
1) jedni potiču iz tela velikih nervnih ćelija koje brzo provode akcione potencijale i
ekscitiraju veliki mozak za nekoliko sekundi; oni se nalaze u retikularnom područu
moždanog stabla i na njihovim završecima se oslobađa acetilholin
2) drugi potiču iz velikog broja malih neurona rasutih po celom retikularnom,
ekscitacijskom području moždanog stabla. Eskcitacijski efekat koji izaziva ovaj
sistem vlakana može da se poveća u toku mnogo milisekundi do minuta - što
ukazuje da su ovi signali značajni za kontrolu osnovnog nivoa ekscitacije mozga.
Nivo aktivnosti ekscitacijskog područja je određen vrstom senzornog signala koji
sa periferije ulazi u mozak. Nespecifični talamokortikalni sistem aktivira mala
područja kore pa se tako usmerava pažnja. Povratni signali iz mozga povećavaju
aktivnost eksictacijskog područja. Signali regularno reverberiraju nazad i napred
između talamusa i korteksa velikog mozga. Talamus ekscitira korteks, a on
reekscitira talamus mehanizmom pozitivne povratne sprege. Deo procesa
mišljenja koji pomaže dugotrajno paćenje je rezultat reverberacijskih signala.
Stimulacija specifičnih jedara talamusa izaziva na površini kore velikog mozga tzv.
primarni površinski odgovor. Na p.p.o koji se sastoji iz manjeg pozitivnog talasa
nadovezuje se velika pozitivna defleksija tzv. sekundarni difuzni površinski
odgovor. On zavisi od aktivacije nespecifičnih jedara talamusa.
Stimulacija nespecifičnih jedara talamusa dovodi do desinhronizacije bicelularne
aktivnosti kore velikog mozga, tj. do živahnosti što ukazuje da talamus utiče na
stepen budnosti. ponavljana stimulacija može izazvati i sinhronizaciju bicelularne
aktivnosti, tj. da uslovi promene koje podsećaju na relaksaciju.
Talamus ima ulogu u govoru. Lezija dominantnog ventrolateralnog talamusa
može proizvesti deficit u obradi jezika te se smatra da je talamus učesnik u
koordinaciji kognitivnih i motornih aspekata produkcije govora.

23
 16. STRUKTURA I FIZIOLOŠKE ULOGE HIPOTALAMUSA

Hipotalamus je sastavljem od mnogobrojnih jedara i u vezi je sa velikim mozgom,

moždanim stablom i KM. Predstavlja region mozga na podu treće moždane
komore. Može se podeliti na:
1) preoptičku oblast
2) lateralnu, medijalnu i periventrikularnu zonu.
Preoptička oblast je prelazni region koji se pruža rostralno. Funkcijski se smatra
delom hipotalamusa, a embrionalno je izveden iz velikog mozga. Sadrži dva jedra:
medijalno i lateralno preotpričko jedro.
Lateralna zona sastavljena je od neurona pomešanih sa longitudinalno
orijentisanim snopovima aksona koji grade medijalni snop prednjeg mozga. Ovaj
snop vlakana prolazi lateralnu zonu i povezuje hipotalamus sa rostralnim
delovima - septalna jedra i kaudalni regioni.
Medijalna zona sadrži definisane grupe neurona. Podeljena je na 3 regiona:
1) supraoptički (prednje, suprahijazmatsko, supraoptičko i paraventrikularno
jedro)
2) tuberoinfundibularni (dorzomedijalno, ventromedijalno i arkuatno jedro)
3) mamilarni (zadnje jedro)
Uloge:
1) kontrola viscemotornih(autonomnih) funkcija
2) reguliše funkcije koje se automatski podešavaju bez svesti o promeni (krvni
pritisak, temperatura, regulacija ravnoteže vode i elektrolita) i reguliše endokrine
aktivnosti (vazopresin, oksitocin, sinteza hormon oslobađajućih hormona)
3) utiče na nervne krugove koji modifikuju afektivno i emotivno ponašanje
4) održava homeostazu kontrolom endokrine/autonomne funkcije interakcijom sa
limbičkim sistemom.

24
 17. ULOGE HIPOTALAMUSA U KONTROLI AUTONOMNOG NERVNOG SISTEMA

Centralna autonomna mreža (CAN) je mesto integracije različitih

viscerosenzornih i humoralnih informacija, kao i mesto gde se generišu
koordinisani signali za visceromotorne, neuroendokrine i somatske motorne
puteve.
Hipotalamus je ključna struktura za centralnu kontrolu autonomnog nervnog
sistema, a paraventikularno jedro je glavno mesto hipotalamusa za ovu kontrolu.
Hipotalamus integriše visceralne senzorne ulaze i viscelarne motorne signale višeg
reda. Takođe, direktno integriše sekretornu aktivnost prednje i zadnje hipofize i
ima recipročne veze sa solitarnim jedrom i drugim komponentama CAN u
prednjem mozgu i moždanom stablu. Neka hipotalamusna jedra se projektuju
direktno do viscelarnih motornih neurona u dorzalno jedro vagusa, kao i u
intermedijalnu ćelijsku kolumnu KM.
Hipotalamus svoje funkcije obavlja zahvaljujući aferentnim i eferentnim putevima.
On je u vezi sa CAN preko tri glavna puta: DLF, MFB i mamilotegmentalni put.
Hipotalamus brojne fiziološke funkcije ostvaruje korišćenjem fizioloških
mehanizama. Hipotalamusni krugovi primaju senzorne i informacije iz spoljašnje
sredine i aktiviraju visceralne, motorne, neuroendokrine sisteme. Dolazne
informacije obaveštavaju hipotalamus o vrednostima krvnog pritiska i
promenama distenzije creva, retikularne formacije nose informacije o temperaturi
kože, informacije iz retine omogućavaju regulaciju cirkadijalnih ritmova.
Hipotalamus šalje nervne signale za autonomni nervni sistem i projektuje se iz
lateralnog hipotalamusa u lateralnu produženu moždinu gde se nalaze ćelije
parasimpatikusa: jedra vagusa i ćelije koje daju descedentna vlakna za simpatički
sistem u KM. Takođe, šalje i endokrine signale.

18. ULOGA HIPOTALAMUSA U REGULACIJI ISHRANE

Lateralni hipotalamus je centar za glad. Njegova stimulacija dovodi do unošenja

hrane, hiperflagije i gojaznosti, a oštećenja dovode do afagije, adipsije i adinamije.
Ventromedijalno jedro hipotalamusa je centar sitosti. Njegova stimulacija dovodi
do prekida unošenja hrane, a oštećenja do hiperfagije, gojaznosti, agresije...
25
Apetit je proces koji je rezultat integracije mnogobrojnih signala u hipotalamusu.
On prima nervne i endokrine signale kao što su leptin, holecistokinin(CCK), grelin,
kao i nutritivne signale kao što su glukoza, slobodne amino i masne kiseline. Ovaj
efekat se obrađuje 1) specifičnim sekvencama neurotransmitera u arkuatnom
jedru, 2) oreksigenim ćelijama 3) anoreksiogenim ćelijama.
Neuroni prvog reda deluju na oreksigene neurone ili na anoreksiogene neurone
koji menjaju unošenje hrane. Uz to, signali sitosti iz jetre i gastrointestinalnog
trakta prenose se sa aferentnim vlaknima vagusa do jedra solitarnog trakta, da bi
se završilo uzimanje obroka i integrisali različiti signali koji određuju početak
uzimanja ili prestanak uzimanja hrane.
U arkuatnom jedru hipotalamusa postoje više vrsta neurona koji su važni za
kontrolu apetita i potrošnju energije.
Npr: Proopiomelanokortinski (POMC) neuroni proizvode alfa melanocit stimulišući
hormon (MSH) koji onda deluje preko melanokortinskih receptora.
Signali sitosti, kao što su distenzija želuca i CCK prenose se u jedro solitarnog
trakta.
Leptin i inzulin prolaze hemato-encefalnu barijeru i ulaze u mozak i vezuju se za
receptore nukleus arkuatusa.
Regulacija unosa hrane ostvaruje se međudejstvom homeostatskih neuronskih
krugova hipotalamusa i neuronskih krugova nagrade. Nekoliko jedara
hipotalamusa su uključena u regulisanje energije. Ona integrišu oreksigene i
anoreksigene signale periferije CNS-a, komunikacijom regiona krugova nagrade.

26