ORGANIZACIÓN GENERAL DE LAS CÉLULAS

Como ya se ha visto anteriormente,cada célula es una unidad autónoma, rodeada

por una membrana que controla el paso de sustancias hacia el interior y hacia el exterior de
ella.El diseño de esta membrana hace posible que las células difieran bioquímica y
estructuralmente del medio circundante adquiriendo una compleja arquitectura interna
para obtener y asimilar nutrientes,eliminar los residuos,sintetizar nuevos materiales ,en
algunos casos moverse, y reproducirse.

Principales diferencias entre PROCARIONTES Y EUCARIONTES:

PROCARIONTES EUCARIONTES

Tamaño de las células de: 1 a 10um de Tamaño de las células de : 10 a 100 um de

diámetro diámetro.

El ADN no está dentro de un núcleo. El ADN está dentro del núcleo. Cromosomas
Cromosomas circulares. lineales de ADN. También están presentes
ARN y proteínas.

Reproducción por división binaria simple. Reproducción por mitosis. Citoplasma

Citoplasma en gran medida indiferenciado. altamente diferenciado en componentes
limitados por membranas.

Flagelos bacterianos simples. Flagelos y cilios complejos con estructuras

9+2.

Muchos son anaerobios estrictos. La mayoría son aerobios.

Varias formas fotosintéticas. Todos los tipos fotosintéticos producen O 2.

Los tipos multicelulares son raros, no hay Son comunes los metazoos con extenso
desarrollo de tejidos. desarrollo de tejidos y de sistemas de
órganos.
 2

LOS “MODELOS” CELULARES:

Fig.1. Estructura general de una célula eucarionte animal interpretada según

fotomicrografías electrónicas.

Fig. 2. Estructura general de una célula eucarionte vegetal interpretada según

fotomicrografías electrónicas.
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Fig. 3: Estructura general de una célula procarionte.

Tanto en las transformaciones energéticas como bioquímicas, la célula es capaz de

realizar una enorme variedad de reacciones vitales para su mantenimiento y
autoperpetuación.
En células eucariontes muchos de estos procesos se llevan a cabo dentro de
numerosos compartimientos internos, cada uno de los cuales separa al citoplasma en
diferentes medios, con funciones especializadas. Gracias a esto, es posible realizar muchas
reacciones enzimáticas diferentes, que necesitan distintas condiciones y medios, sin que
ocurra ningún tipo de interferencia o competencia entre ellas.
Esta compartimentalización se debe a la presencia de membranas internas. Es
importante destacar que existen muchos procesos que se realizan sobre la superficie de las
membranas o dentro de ellas. Por este motivo, la membrana plasmática no puede proveer la
superficie necesaria para sostener todas las funciones vitales en una célula eucarionte. Es
posible que las membranas internas hayan surgido (en términos evolutivos) de repetidas
invaginaciones de la membrana plasmática, haciendo cada vez más complejo el citoplasma
de estas células. Si bien las membranas no son idénticas ni estructural ni funcionalmente,
todas ellas poseen un patrón común, como se explicó anteriormente, que consiste en una
doble capa fosfolipídica asociadas a proteínas.
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Fig.4.Modelo de la membrana plasmática de una célula animal, realizado a partir de

fotomicrografías y datos bioquímicos.

LAS FUNCIONES:

1-Compartimentalización.
2-Barreras selectivamente permeables.
3-Transporte de solutos.
4-Respuesta a señales externas.
5-Interacción intercelular.
6-Sitios para actividades bioquímicas.
7-Transducción de energía.

RECORDAR uniones intercelulares y estructura - función de la pared

celular...

¿CÓMO SE COMUNICAN LAS CELULAS CON EL AMBIENTE?

Es evidente que las células dependen de su entorno para obtener las materias primas
necesarias que sostienen su vida.
Como ya se ha visto ,la membrana plasmática contiene varios canales transportadores que
permiten a la célula introducir selectivamente las sustancias inorgánicas y orgánicas
necesarias para mantenerse y para liberar productos residuales.
Para su supervivencia, también es esencial que las células se comuniquen con sus vecinas,
vigilar las condiciones de su ambiente y responder de forma apropiada a diversos tipos de
estímulos que inciden sobre su superficie.
Las células llevan a cabo estas interacciones mediante un fenómeno conocido como
emisión de señales celulares ,en el cual se pasa información a través de la membrana
plasmática al interior de la célula y a veces al núcleo celular.
 5

La transmisión de señales celulares incluye:

-Reconocimiento del estímulo en la superficie externa de la membrana plasmática mediante

un receptor específico integrado a la membrana.
-Transferencia de la señal a través de la membrana plasmática hacia la superficie
citoplasmática de la misma.
-Transmisión de la señal a las moléculas efectoras específicas dentro del citoplasma
que desencadenan la respuesta celular,la cual puede implicar un cambio en la
expresión de genes,alteración de la actividad en enzimas metabólicas,cambio de
permeabilidad a iones,activación de la síntesis de ADN,o la muerte celular.

Ampliar el concepto de APOPTOSIS .

-Cese de la respuesta como resultado de la destrucción o inactivación de la molécula

emisora de señales.

Este proceso se denomina transducción de señal, ya que el estímulo recibido en la

superficie de la célula es diferente de la señal liberada en el interior de la misma.

En la mayoría de los casos, el estímulo es una molécula secretada en el espacio

extracelular por otra célula, pero el estímulo puede originarse como resultado del contacto
con otra célula o con un sustrato no celular. Cualquiera que sea su naturaleza, el agente que
se enlaza al receptor en la superficie externa de la célula se conoce como ligando.

Fig.5.Formas de inicio de las señales intercelulares y algunas respuestas.

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¿Qué ocurre dentro de la célula una vez recibida la señal ?

La información pasa a lo largo de vías que incluyen una serie de proteínas (enzimas:cinasas
y fosfatasas) capaces de activar o inhibir sus sustratos mediante cambios de conformación.
Este pasaje es análogo al paso de electrones a lo largo de una cadena de transporte de
electrones.

En este caso las proteína anterior de la serie altera la conformación de la proteína siguiente
,añadiendo o eliminando grupos fosfato para conducir a una respuesta específica.

Otra característica de las vías para la emisión de señales es el uso de las proteínas
enlazadas a GTP (PROTEINA G) que sirven como interruptores para iniciar o concluir la
actividad.

En síntesis, existen dos tipos de vías de transducción de señales. En uno, la fijación de un

ligando a un receptor en la superficie celular se indica a través de la activación de una
proteína enlazada a GTP (proteína G).En el otro tipo de respuesta, el enlace de ligandos se
señala mediante activación directa de la actividad enzimática relacionada con el receptor.

Ligando
Efector
Receptor Efector activado

Ligando Receptor
Receptor inactivo
activado

Fig.6.Tipos alternativos de vías para transducción de señales.En la vía 1 el ligando enlazado

activa una proteína G,que activa un efector,liberando una señal. En la vía 2, el ligando
enlazado activa una acción enzimática,del receptor,que activa un efector liberando una
señal.
 7

Pero la información no siempre se transmite desde el espacio extracelular al interior de la

célula mediante un receptor situado en la superficie de la misma.
Por ej. las hormonas esteroides actúan sobre células específicas y atraviesan la membrana
plasmática de éstas por difusión, interactando con una proteína receptora dentro de la
célula.
Es decir que existen mensajeros intercelulares que difunden a trravés la membrana, y
actúan directamente en el interior de la célula.

Muchos estímulos extracelulares o primeros mensajeros inician sus respuestas

interactuando con un receptor acoplado a proteína G sobre la superficie externa de la célula
y provocando la liberación de un segundo mensajero dentro de la misma.
Veamos un ejemplo:
La captación y aprovechamiento de la glucosa son controlados por este tipo de vías para
emisión de señales.
La degradación del glucógeno en glucosa es estimulada por hormonas (epinefrina y
glucagón),que actúan como primeros mensajeros al enlazarse a sus respectivos receptores
sobre la superficie externa de células específicas. El enlace de las hormonas activa un
efector (adenilciclasa),en la superficie externa de la membrana,lo que conduce a la
producción de un segundo mensajero difusible,el AMPcíclico (AMPc).El AMPc induce su
respuesta a través de una reacción en cascada en la cual se modifican una serie de
enzimas que conducen a la desintegración del glucógeno a glucosa fosfato y finalmente a
glucosa.
Como resultado de esta reacción en cascada,el mensaje original,entregado por enlace de la
hormona en la superficie celular,se amplifica y se reduce el tiempo de respuesta.

El AMPc sólo es uno de un gran número de sustancias que actúan como segundos
mensajeros en células eucariontes.Esta sustancia es liberada dentro de la célula como
resultado del enlace de un primer mensajero,una hormona u otro ligando, a un receptor
situado en la superficie externa de la célula.Este segundo mensajero,generado en el
citoplasma puede activar varias actividades celulares,a diferencia del primer mensajero que
se enlaza exclusivamente a una sola especie de receptor. Como consecuencia,el uso de
segundos mensajeros permite a las células mostrar una respuesta altamente coordinada.

¿Porqué se plantea el tema de Señales celulares en el módulo de

Organización celular?

Debe tenerse en cuenta que la emisión de señales afecta a casi todos los aspectos de la
estructura y función de la célula. Además este tema ,puede servir para vincular actividades
que aparentan ser independientes ,pero que en realidad son incapaces de llevarse a cabo
en forma aislada.
También la emisión de señales también está vinculada a la regulación del crecimiento
celular, hecho relacionado con la aparición de tumores malignos.
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¿CUAL ES LA COMPOSICION DEL CITOPLASMA?

A partir de observaciones realizadas con el microscopio electrónico se pudo conocer
la estructura del citoplasma. Una de las posibles formas de dividirlo para su mejor
comprensión, es la siguiente:
. citosol
. citoesqueleto
. sistema vacuolar citoplasmático
. organelas

EL CITOSOL:

El citosol constituye la porción soluble del citoplasma. Está formado por agua, una
alta concentración de proteínas (alrededor del 20%), compuestos orgánicos (intermediarios
metabólicos) y sales inorgánicas.

Cuáles son las funciones que allí se llevan a cabo?

En el citosol se desarrollan todas las reacciones conocidas como Metabolismo

intermedio. Estas reacciones implican tanto procesos de degradación de pequeñas
moléculas, como la síntesis de otras que actúan como precursores de macromoléculas.
Estos procesos metabólicos incluyen, por ejemplo, la degradación citoplasmática de
la glucosa (glucólisis), la síntesis de azúcares, ácidos grasos, nucleótidos y algunos
aminoácidos.
Actualmente se piensa que el citosol es una sustancia gelatinosa altamente
organizada. Una prueba de ello lo constituyen las evidencias experimentales que
demuestran la diferente composición del citosol en distintas regiones celulares, por ejemplo
en la zona que rodea al núcleo.
Además, en el citosol se realiza la síntesis de algunas proteínas. En esta función
actúan ribosomas libres y moléculas de ARN mensajero (que contiene la información que
determinará la secuencia de aminoácidos en cada proteína).
Los ribosomas están formados por dos subunidades que brindan el espacio
necesario para que se produzca la síntesis proteica y por lo tanto, las enzimas que catalizan
este proceso.
En la mayoría de las células se pueden observar polisomas, o conjuntos de
ribosomas que se adhieren a la misma molécula de ARN mensajero, sintetizando, de este
modo, muchas copias de la misma proteína.
Algunas de estas proteínas poseen función enzimática, por ejemplo algunas
proteasas digestivas. En este caso, para evitar el riesgo de una autodigestión, estas
enzimas se sintetizan en formas inactivas (o zimógenos). La forma activa se consigue a
través de clivajes o cortes de la proteína en sitios específicos.
En conclusión, el citosol representa la porción citoplasmática que se observa fuera
de las organelas (en células eucariontes) y donde tienen lugar el metabolismo intermedio y
la síntesis de proteínas que la célula utiliza para su crecimiento y mantenimiento. Además,
dentro del citosol se realizan diferentes mecanismos capaces de regular tanto la
concentración de cada proteína como su actividad. La relación entre la velocidad de síntesis
y degradación proteica determinará la permanencia de una proteína dentro del citosol así
como la necesidad de sintetizarla.
 9

EL CITOESQUELETO: forma, soporte y movimiento

El citoesqueleto está formado por filamentos de estructura proteica. En células

eucariontes tiene numerosas funciones relacionadas con la forma celular, la ubicación o
reubicación de organelas y el transporte de moléculas en el citoplasma.
El citoesqueleto está formado por tres tipos de componentes: microfilamentos,
microtúbulos y filamentos intermedios.
Los dos primeros se forman a partir de la unión
de proteínas globulares, mientras que el último está compuesto
por proteínas fibrosas.

Microfilamentos:

Los microfilamentos fueron estudiados principalmente en las células musculares,

pero son comunes a todas las células eucariontes. Están compuestos por dos tipos de
filamentos proteicos: la actina y la miosina.
Los filamentos de actina, formados por la asociación de dos proteínas globulares, se
disponen en el espacio en forma de hélice.
Los filamentos de miosina presentan una porción helicoidal y dos cabezas que
contienen proteínas globulares.

Fig.7: Esquema de un filamento de miosina

Estas interactúan con los filamentos de actina formando puentes, y producen, en

última instancia, la contracción muscular.

Los filamentos de miosina se desplazan sobre la molécula de actina.

El origen de la contracción de las células musculares está dado por la interacción

entre los filamentos de actina y miosina. Este mecanismo requiere el aporte de energía del
ATP y se basa en la estructura particular de la miosina.

Como ya se mencionó, esta molécula consta de una porción en forma de hélice y dos
cabezas. Dentro de ella existen regiones flexibles que permiten la rotación de las cabezas.
Cuando éstas cabezas están adheridas a la actina, este movimiento produce un
desplazamiento de la actina. Así, las cabezas de miosina se unen temporalmente a los
filamentos de actina (esta unión consume ATP) y la “arrastran”, produciendo la contracción
muscular.
 10

Microtúbulos:

Los microtúbulos están formados por un tipo de proteína globular llamada

tubulina. Son los componentes estructurales de cilios, flagelos, cuerpos basales y
centríolos.
Los microtúbulos desarrollan
una gran variedad de funciones.
Están relacionados con acciones
mecánicas, representando un
armazón que interviene en la forma
celular y la distribución de su
contenido, y da rigidez a las
prolongaciones citoplasmáticas (por
ejemplo, axones y dendritas en
neuronas).
También, a través de cilios y
flagelos, los microtúbulos
intervienen en el desplazamiento de
la célula (algunos protozoos,
espermatozoides, etc.) y forman
canales intracelulares que guían el
desplazamiento de macromoléculas
hacia sitios específicos del
citoplasma.
Los cilios y flagelos están
compuestos por un eje central o
axonema, donde los
microtúbulos se disponen en nueve
pares periféricos y un par central.
Cada uno de los nueve pares
periféricos está formado por dos
subunidades (A y B), dos brazos de
dineína y un eslabón radial. Los
microtúbulos centrales son esféricos
y se hallan inmersos en la matriz
central. Los brazos de dineína
pueden desplazarse (con gasto de
energía) y alcanzar el doblete
adyacente, produciendo el
movimiento del axonema.

Fig.8. Corte transversal deun cilio y un cuerpo basal

Los cuerpos basales y centríolos son cortos cilindros que presentan un origen y
estructura común. A causa de esta similitud, se han observado numerosos ejemplos donde
los centríolos pasan a ser cuerpos basales o viceversa. Los cuerpos basales son el sitio de
anclaje de cilios y flagelos y están compuestos por nueve tripletes de microtúbulos. Su
estructura se define como 9+0, porque el par central observado en cilios y flagelos está
ausente.
 11

En general, existen dos centríolos en cada célula dispuestos en forma perpendicular.

Están relacionados con los procesos de división celular (Mitosis y Meiosis) y con la
formación del huso acromático que dirige los cromosomas hacia los polos de la célula.
También intervienen en la organización del citoesqueleto.

Filamentos intermedios:

Los filamentos intermedios están formados por distintas proteínas fibrosas, las
cuales determinan numerosas y complejas funciones. Un ejemplo son los filamentos de
queratina en células epiteliales. Cuando estos se acumulan la célula muere, pero su
estructura persiste. Así, las últimas capas del tejido epitelial están formadas por células
muertas, que se descaman fácilmente protegiendo a las células subyacentes. El cabello y
las uñas presentan una estructura semejante.
Otro ejemplo de filamentos intermedios se encuentra en los neurofilamentos. Estos
forman parte de los axones y dendritas de las neuronas y su función está relacionada con la
transmisión del impulso nervioso.

Fig.9.Esquema de microfilamento,microtúbulo y filamento intermedio.

CORRIENTES CITOPLASMATICAS - CICLOSIS

Las corrientes citoplasmáticas son los movimientos del citoplasma. Pueden

considerarse dos regiones dentro del citoplasma: el endoplasma (o plasma sol) representa
la región central de la célula, más fluída; el ectoplasma (o plasma gel) corresponde a la zona
periférica, más viscosa.
Estas corrientes fueron estudiadas en células vegetales, donde se hace muy
evidente el movimiento de los cloroplastos en el ectoplasma. En protozoos, como por
 12

ejemplo la Ameba, se observa que cuando se produce la emisión de pseudópodos (pseudo=

falso, podo= pie), el endoplasma se desplaza en dirección a esta prolongación. En este
proceso, el ectoplasma parece volverse más fluído. A estos cambios desde un estado más
fluído (sol) a un estado más viscoso (gel), se los conoce como transiciones sol-gel.

Los estados sol-gel parecen estar regulados por la interacción de la actina con otras
proteínas. Estas asociaciones junto con el equilibrio en la concentración de iones Ca++
inducirían la regulación de la viscosidad del citoplasma y con esto, los movimientos
celulares.

Fig.10: Movimientos citoplasmáticos en una célula

vegetal (a) y una célula animal (b)

SISTEMA VACUOLAR CITOPLASMATICO

Se denomina sistema vacuolar citoplasmático al conjunto de membranas
intracelulares. Estas están relacionadas física y funcionalmente, y son en su mayor parte
contínuas, es decir existe comunicación o continuidad entre ellas.
Este sistema está compuesto por:

Fig.11:
Sistema
vacuolar
citoplasmáti
co
 13

ENVOLTURA NUCLEAR

La envoltura nuclear o carioteca está formada por dos

membranas concéntricas, separadas por un espacio
perinuclear. Se considera como una cisterna aplanada, con
ribosomas adheridos a su superficie externa (cara
citoplasmática). Se encuentra interrumpida en diversos puntos
formando poros.
Los poros están asociados a proteínas que cierran la
abertura y ambos, el poro y las proteínas, forman el complejo
del poro.
Estos espacios abiertos funcionan como únicas vías de
comunicación entre el núcleo y el citoplasma, permitiendo el
intercambio de macromoléculas. Las proteínas del complejo del poro pueden regular este
intercambio en relación con el tamaño y la naturaleza química de las sustancias que se
transportan.

RETICULO ENDOPLASMATICO
El retículo endoplasmático está constituido por una red de membranas que forman
túneles o canales. Dentro de estos canales se observa un espacio interno o lúmen.
De esta forma, las membranas del retículo separan compartimientos intracelulares y,
tal vez lo más importante, es que actúa en la síntesis de macromoléculas que son utilizadas
para: construir más membranas, sintetizar organelas o productos de secreción, etc.
Dentro del retículo endoplasmático se pueden distinguir dos regiones funcionalmente
diferentes: el retículo endoplasmático rugoso o granular (RER o REG) que está asociado
a ribosomas y el retículo endoplasmático liso o agranular (REL o REA), que no presenta
ribosomas asociados a su membrana.
También es posible diferenciarlos morfológicamente, ya que el REL está formado por
túbulos más o menos delgados, mientras que el REG consta de sacos, llamados cisternas.
Aunque ambos tipos de retículos se encuentran en la mayoría de las células
nucleadas (a excepción de los espermatozoides), el REG es más abundante en células que
se especializan en la síntesis y exportación de proteínas.
Se puede considerar al retículo endoplasmático como una fábrica de membranas,
capaz de sintetizar lípidos y proteínas para exportarlas a otros sitios de la célula o hacia el
exterior. Las macromoléculas transportadas por el retículo son empaquetadas en vesículas,
las que contienen una membrana lipoproteica y proteínas solubles en su interior. Estas
vesículas, además de transportar su contenido, pueden integrar su propia membrana a la
membrana de distintas organelas o bien a la membrana plasmática, según el sitio a donde
sean trasladadas.

Para estudiar las funciones de los retículos, es necesario separarlos de los demás
componentes celulares. Para esto se realizan técnicas de homogenización a partir de las
cuales se obtienen pequeñas vesículas cerradas, llamadas microsomas (1). Algunos de
estos microsomas contienen ribosomas adheridos, mientras que otros no. Como los
microsomas que contienen ribosomas son más pesados sedimentan con mayor velocidad y
por lo tanto así se separan fácilmente obteniéndose soluciones purificadas (2). Estas
vesículas conservan su capacidad de síntesis proteica, glucosilación y síntesis de
membranas, por lo que se las utiliza para el estudio de estos procesos “in vitro”.
 14

RETICULO ENDOPLASMATICO RUGOSO (REG)

Además de la presencia de ribosomas, el retículo endoplasmático rugoso tiene

también una composición proteica que lo diferencia del REL. Si bien su membrana responde
al modelo de mosaico fluído, existen en su estructura, proteínas especiales capaces de
sostener y fijar ribosomas. Estas proteínas, llamadas riboforinas, son exclusivas del REG y
se unen a la subunidad mayor del ribosoma.

Esto se puede demostrar a través de una sencilla experiencia: se

coloca un microsoma perteneciente al REG en una solución con alta
concentración de sales. Esto causa la separación de los ribosomas
de la membrana. Si luego se restablecen las condiciones originales,
los ribosomas se unen inmediatamente, presentando gran afinidad
por ciertos puntos de la membrana (proteínas), y demostrando una
alta especificidad en esta unión. Luego, a través de técnicas
especiales se determina que estas proteínas son las riboforinas.

Las proteínas son sintetizadas tanto en ribosomas libres en el citoplasma como sobre
los ribosomas que se adhieren a la membrana del REG. Muchas veces, estos deben
atravesar la barrera hidrofóbica que representa esta membrana. Un caso conocido es el de
las proteínas que son secretadas por la célula. Estas son sintetizadas en los ribosomas que
se encuentran sobre el REG y, atravesando su membrana, se dirigen al sistema de Golgi
para ser luego transportadas al exterior de la célula.

Cómo ingresan las proteínas al REG?

El proceso por el cual las proteínas sintetizadas atraviesan la membrana e ingresan

hacia la luz del REG se conoce como descarga vectorial. Este mecanismo consiste en la
transferencia de una cadena polipeptídica desde el citoplasma hacia la luz del REG, a través
de su membrana, con gasto de energía.
Aunque los ribosomas del REG sintetizan proteínas destinadas al proceso de
descarga vectorial, no existen diferencias entre los ribosomas que se encuentran libres en el
citoplasma y los ribosomas adheridos a la membrana del REG. La situación que se plantea
entonces, es cómo se determina cuáles proteínas se sintetizan en el citoplasma y cuáles en
este retículo.
A través del estudio de inmunoglobulinas (proteínas que se sintetizan en el REG para
luego ser exportadas), se descubrió que contienen una dotación extra de aminoácidos en su
extremo amino-terminal. A esta secuencia se la llamó secuencia lider y actúa como una
señal que dirige al ribosoma hacia la membrana del REG. Esta secuencia especial contiene
aminoácidos hidrofóbicos, lo cual facilita su ingreso a través de la membrana. Una vez que
el polipéptido en crecimiento ingresa hacia la luz del retículo, esta secuencia se elimina a
través de enzimas específicas (proteasas) que se encuentran sólo en el REG. Se ha
observado también que esta señal es reconocida y transportada (por proteínas especiales)
hasta un receptor de membrana del REG. Esta unión se estabiliza por medio de la
riboforina, que forma un complejo ribosoma-REG.
 15

Fig. 13: Representación de la hipótesis del ingreso de las proteinas hacia la luz del
REG

Las proteínas sintetizadas en el REG son diferentes a las sintetizadas en los

ribosomas libres del citoplasma.

Una diferencia importante es que las primeras son glucosiladas, es decir, se les
agrega una pequeña cadena de oligosacáridos antes de ser secretadas o transportadas
hacia el sistema de Golgi, los lisosomas o la membrana plasmática. Este proceso se realiza
mediante una enzima que se encuentra asociada a la membrana del REG y que tiene su
sitio activo expuesto hacia la luz del retículo, lo que explicaría por qué este mecanismo no
ocurre en el citoplasma. De esta forma se obtienen glucoproteínas que serán nuevamente
procesadas en el sistema de Golgi.

Fig. 14: Glucosilación de las proteínas

 16

Cómo se establece la polaridad de las proteínas de membrana?

Para esto recordemos el carácter asimétrico de la membrana plasmática. De acuerdo

al modelo del mosaico fluído, las cadenas de oligosacáridos de la membrana plasmática se
encuentran sobre la superficie externa.
Si aceptamos que la luz del retículo es equivalente a la superficie externa de la
célula, y que todas las proteínas de membrana se sintetizan en el REG, podemos concluir
que las membranas de las vesículas de transporte formadas por el retículo contienen en su
interior glucoproteínas. Una vez que estas vesículas son transportadas hacia la membrana
plasmática e incluyen su membrana en ésta, la parte interior de las vesículas sería expuesta
hacia el lado exterior de la célula, con las cadenas de oligosacáridos orientadas en este
sentido. De esta forma el proceso de glucosilación establece la polaridad de las proteínas de
membrana a diferencia de las que se sintetizan en el citoplasma.

RETICULO ENDOPLASMÁTICO LISO (REL)

Una de las funciones más sobresalientes del retículo endoplasmático liso es la

síntesis de lípidos. Se observa, por ejemplo, en los hepatocitos, que producen lipoproteínas
de exportación. Las enzimas necesarias para la síntesis de lípidos se localizan en la
membrana del REL.
Tanto los fosfolípidos como el colesterol, ambos compuestos fundamentales en la
producción de membranas, se sintetizan en el REL. A excepción de los ácidos grasos

y algunos lípidos de la mitocondria, todos los lípidos son sintetizados en la membrana del
REL.

Las enzimas involucradas en este proceso se encuentran incluídas en la bicapa de

fosfolípidos de la membrana del retículo, con sus sitios activos ubicados hacia la cara
citoplasmática. De este modo se forman vías metabólicas que determinan la síntesis de
lípidos, con la particularidad de que tanto los sustratos intermedios como el producto son
capaces de permanecer en la membrana, gracias a su carácter hidrofóbico.

Fig. 15:
Síntesis de
un
fosfoglicéri-
do
(fosfatidilco-
lina) en la
membrana
del REL
 17

Otra importante función del REL es la detoxificación. Esta se produce a través de una
serie de reacciones capaces de detoxificar tanto drogas como otros compuestos peligrosos
para la célula producidos por el metabolismo. Uno de los ejemplos mejor estudiados es el de
la enzima citocromo P450. Esta enzima agrega grupos oxhidrilo a compuestos hidrofóbicos
potencialmente riesgosos para la célula. Estos compuestos quedarían retenidos, debido a su
carácter hidrofóbico, por las membranas celulares, pero la adición de los grupos oxhidrilo
facilitaría su solubilidad y posterior eliminación por la orina. Cuando ingresan a la circulación
ciertos compuestos (como por ejemplo drogas) aumenta la síntesis de las enzimas de
detoxificación y el REL puede incrementar varias veces su superficie en pocos días, en las
células del hígado. Luego de la remoción de la droga, las membranas del REL son
eliminadas a través de un proceso autofágico, con la intervención de lisosomas, hasta volver
a su superficie normal.
Las células del testículo, que sintetizan hormonas esteroideas a partir del colesterol,
tienen grandes superficies de REL. Las células musculares tienen un tipo especial de REL
llamado retículo sarcoplásmico, capaz de retener iones calcio que toma del citosol. En este
caso actúa una ATPasa que bombea iones desde el citosol hacia el lúmen del REL,
permitiendo la relajación de las miofibrillas que sigue a la contracción muscular.

SISTEMA DE GOLGI

El sistema, aparato o complejo de cisternas

vesículas
Golgi está compuesto de múltiples
cisternas o vesículas aplanadas. En
muchas células vegetales está
formado por numerosas unidades
superpuestas llamadas dictiosomas.
Posee dos caras: una, llamada Cis, o
de formación y otra, orientada hacia la
membrana plasmática, denominada
Trans. Esta última presenta grandes
vesículas secretoras.
La cantidad de sistemas de
Golgi varía según el tipo celular. En
las células del epitelio intestinal, por
ejemplo, es muy abundante .
Se piensa que el sistema de Golgi es el principal distribuidor de macromoléculas en
la célula. Muchas de estas moléculas pasan a través del sistema de Golgi para completar su
maduración. Algunos ejemplos son: proteínas, glucoproteínas, glucolípidos, proteínas
hidrolíticas de los lisosomas y todas las moléculas que forman la pared celular en vegetales.
Algunas veces, este proceso de maduración incluye modificaciones secuenciales en
las cadenas de oligosacáridos. Otras, está relacionado con cortes (proteolisis) específicos o
adición de ácidos grasos.
Existen patrones en el agregado de oligosacáridos que determinan el camino que
seguirá la proteína a través de la célula hasta llegar a su destino. .
Además el sistema de Golgi actúa en procesos de secreción y, en algunas células
especializadas, es capaz de concentrar y almacenar grandes cantidades de uno o
unos pocos productos en vesículas secretoras. Estas vesículas pueden transferir su
contenido al exterior cuando la célula es estimulada por una señal específica
 18

Las células del páncreas secretan una variedad de enzimas digestivas.

Las células del páncreas han sido tomadas como modelo para la comprensión de los
procesos de secreción. Esta célula está especializada en la secreción de una gran variedad
de enzimas digestivas (como por ejemplo amilasa, lipasa y ribonucleasas) y zimógenos
(enzimas inactivas), como tripsinógeno, entre otras.
Sintetizadas en el REG, estas proteínas pasan a Golgi y luego se desprenden de la
cara Trans envueltas en vesículas de condensación. Estas concentran su contenido hasta
formar vesículas secretoras maduras.
Las proteínas almacenadas en dichas vesículas son descargadas de la célula por
exocitosis. En este proceso las vesículas se funden con la membrana plasmática y eliminan
su contenido al exterior. Como consecuencia de esto, se incrementa la superficie de la
membrana. Pero este aumento es sólo temporario, ya que se produce un proceso inverso a
través del cual la porción de membrana incorporada es eliminada y sus componentes son
reciclados.

Fig.17 Diagrama que ilustra la interacción de los ribosomas,el Retículo

Endoplasmático,el Aparato de Golgi y sus vesículas.
 19

LAS ORGANELAS CITOPLASMATICAS: estructuras subcelulares.

Podríamos definir a las organelas como estructuras subcelulares con

funciones específicas en el metabolismo celular. En las páginas siguientes se plantearán
algunos aspectos de su estructura y función.

LOS LISOSOMAS:el “sistema digestivo” de la célula.

Los lisosomas son sacos membranosos cuya principal función es controlar la

digestión intracelular de macromoléculas. Se conocen alrededor de 40 enzimas diferentes en
los lisosomas, capaces de degradar proteínas, nucleótidos, glúcidos y lípidos.
A pesar de que la membrana del lisosoma presenta una barrera de permeabilidad
suficiente que impide que estas enzimas “escapen” hacia el citoplasma y lo dañen, todas
ellas tienen actividad catalítica a pHs ácidos (alrededor de 5). Esto aseguraría su
inactivación en caso de ocurrir un derrame en el citoplasma, que posee un pH básico.
Como todas las organelas intracelulares, los lisosomas contienen una membrana con
características especiales. Por ejemplo, permite que los productos de la digestión ingresen
al citoplasma para ser utilizados por la célula. Además, contiene proteínas capaces de
bombear protones para mantener el pH ácido en su interior.
Existen dos tipos básicos de lisosomas: lisosomas primarios, que todavía no
contienen el sustrato a degradar y lisosomas secundarios, que son sacos membranosos de
diversas formas que contienen los sustratos que serán hidrolizados.
Estos últimos son el resultado de la fusión de lisosomas primarios con una variedad de
sustratos envueltos en membranas. También se los llama vacuolas digestivas, si provienen
de la fagocitosis, o vacuolas autofágicas, si intervienen en la degradación de membranas u
organelas celulares.

Cómo se forman los lisosomas primarios?

Existen evidencias experimentales que afirman que los lisosomas primarios se

desprenden de algunos puntos de la cara Trans del sistema de Golgi. Las enzimas
hidrolíticas que contienen los lisosomas son sintetizadas en el REG y tienen un
oligosacárido poco usual. Este sería el responsable de su empaquetamiento en vesículas
secretoras que luego actuarían como lisosomas primarios.

Cómo se degradan las partículas que ingresan a la célula?

Luego de la fagocitosis se forma una vacuola fagocítica o fagosoma que se une a

un lisosoma primario para iniciar la digestión intracelular. Esta unión determina la formación
de un lisosoma secundario (también llamado vacuola digestiva) que contiene enzimas
hidrolíticas que digerirán el material incorporado.

Si la digestión es incompleta, se forman cuerpos residuales, que pueden ser

eliminados por procesos de exocitosis o permanecer en el citoplasma.

Los cuerpos residuales han sido estudiados en relación con

algunas patologías. En ciertas enfermedades metabólicas, la falta de
algunas enzimas lisosómicas da lugar a la acumulación de
sustancias en la célula que pueden ocasionar graves trastornos.
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Fig. 18:
Ciclo de
la
vacuola
digestiva

LAS MITOCONDRIAS Y LA RESPIRACIÓN AEROBICA:

CUÁL ES LA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN MITOCONDRIAL?

Las mitocondrias son organelas presentes en todas las células eucariontes. En

ellas se lleva a cabo la respiración celular, es decir, la obtención de energía en forma de
ATP a partir de la degradación de compuestos orgánicos. Por lo tanto aquellas células que
tienen un gran requerimiento energético tienen un elevado número de mitocondrias.
Poseen una membrana externa y una interna que se pliega formando las crestas
mitocondriales. En el espacio interior delimitado por la membrana interna se encuentra la
matriz mitocondrial.

El número de crestas también está relacionado con el grado de actividad de las

mitocondrias. En células con alta actividad metabólica, como las células musculares, las
crestas ocupan la mayor parte del espacio, disminuyendo el área de la matriz.
La matriz mitocondrial contiene las enzimas que catalizan el Ciclo de Krebs. En las
crestas se observan, además de citocromos, otras moléculas transportadoras de electrones,
y la enzima ATP-sintetasa. Estos constituyentes particulares de la membrana interna de la
mitocondria son los responsables de los procesos de la cadena de transporte de electrones
y la fosforilación oxidativa que determinan la síntesis de ATP.
Los detalles de la función de las mitocondrias en relación a su ultraestructura serán
estudiados en la unidad correspondiente.
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Fig. 19: Ultraestructura de una mitocondria

a) vista tridimensional, b) corte visto al microscopio electrónico, c) detalle de una
cresta mitocondrial.

LOS PEROXISOMAS:
Los peroxisomas son organelas presentes en casi todas las células eucariontes. Su
función es la de oxidar algunos compuestos (por ejemplo el peróxido de hidrógeno) utilizando
oxígeno atmosférico. Si bien estas oxidaciones son equivalentes a las que se producen en
las mitocondrias, en los peroxisomas no están acopladas a la producción de ATP. Su
membrana es altamente permeable, lo cual permite un fácil intercambio de iones o sustratos
con el citoplasma.
Las enzimas que presentan difieren mucho en los distintos tipos celulares. Las más
comunmente halladas son: la catalasa, y la urea oxidasa. Estas son sintetizadas en el
citoplasma (por ribosomas libres) y presentan una señal específica (secuencia de
aminoácidos) que las identifica. Como en el caso del REG, esta señal es reconocida por una
proteína que la traslada hasta la membrana del peroxisoma, para ingresar por el proceso de
descarga vectorial.
Las reacciones de oxidación involucran procesos de eliminación de átomos de
hidrógeno de sustratos específicos. Esto genera la producción de agua oxigenada (H2O2)
que puede ser utilizada por la enzima catalasa para oxidar una variedad de compuestos
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(fenoles, ácido fórmico, etc.) o para transformarlo en agua y oxígeno. Esta última reacción
previene a la célula de la acumulación de un compuesto altamente oxidante, que puede ser
peligroso. De modo similar a las mitocondrias, los peroxisomas pueden intervenir en los
procesos de degradación de los ácidos grasos. El compuesto resultante (acetil-CoA) podrá
luego ser utilizado para vías anabólicas o catabólicas.
Los peroxisomas de las células del hígado y riñón intervienen en la detoxificación de
varias moléculas. Un ejemplo es el etanol que incorporamos con las bebidas alcohólicas.

LOS GLIOXISOMAS
Los glioxisomas son organelas similares a los peroxisomas pero presentan una
variedad de enzimas mucho mayor. Están presentes en células vegetales y se estudiaron,
principalmente, en las semillas.
Una de sus funciones más conocidas es transformar los ácidos grasos en hidratos de
carbono. A esta vía metabólica se la llama Ciclo del Glioxilato.

LAS VACUOLAS:

Casi todas las células poseen vacuolas rodeadas por una única membrana y que realizan
una variedad de funciones.Por ej. la vacuola central de las células vegetales da
soporte a la célula y también sirve como sitio de almacenamiento para desechos
metabólicos.Otras vacuola almacenan alimentos o ayudan a la célula a eliminar el exceso de
agua que difunde a su interior.

LOS PLASTIDOS:almacenamiento de moléculas

Los plástidos son organelas exclusivas de células vegetales. Existen,

fundamentalmente, dos grupos de plástidos: los que cumplen funciones de reserva y los
que contienen pigmentos. Los primeros se clasifican de acuerdo a la sustancia que
almacenan. A este tipo pertenecen, por ejemplo, los amiloplastos, que acumulan almidón,
los proteinoplastos, que almacenan proteínas y los elaioplastos, cuya sustancia de reserva
son los lípidos.
Los plástidos que contienen pigmentos se denominan, en forma genérica,
cromoplastos. El ejemplo más frecuente y de mayor importancia biológica lo constituyen los
cloroplastos.

LOS CLOROPLASTOS Y LA FOTOSINTESIS:

¿CUÁL ES LA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LOS CLOROPLASTOS?

Los cloroplastos varían en forma, tamaño y distribución en los distintos tipos de células y
especies vegetales. Estas organelas se especializan en el proceso de la fotosíntesis (síntesis
de compuestos orgánicos a partir de compuestos inorgánicos y de energía química a partir
de energía lumínica). Estructuralmente los cloroplastos poseen dos membranas
concéntricas y un sistema de sacos, llamados tilacoides. Los tilacoides se agrupan en pilas,
llamadas grana. Estas estructuras se hallan inmersas en una matriz.
La membrana de los tilacoides contiene pigmentos capaces de absorber la energía
lumínica y, a través de una serie de reacciones dependientes de la luz, transformarla en
energía química. De los pigmentos presentes el más común es la clorofila. Esta molécula
posee una porción hidrofóbica que se adhiere fuertemente a la membrana del tilacoide y una
cabeza hidrofílica con un átomo de Mg, capaz de fotoexitarse e iniciar las reacciones
fotodependientes.
Otros componentes fundamentales de la membrana tilacoide son los citocromos que
jugarán un papel fundamental en la etapa fotodependiente, transportando electrones.
En la matriz de los cloroplastos se llevan a cabo las reacciones fijadoras de dióxido
de carbono o Ciclo de Calvin que conducen a la síntesis de glucosa y otros carbohidratos.
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Los conceptos de morfología y función de estas organelas se profundizarán en el

tema de fotosíntesis.

Los conceptos de morfología y función de estas organelas se profundizarán en el tema de

fotosíntesis.

Fig. 20: Ultraestructura de un cloroplasto

a) vista tridimensional, b) corte visto al microscopio electrónico, c) detalle de la grana
y el tilacoide
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Fig. 21: Esquema Integrador de una célula eucarionte animal

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Comparación de características celulares en organismos de los distintos reinos

Características nucleares
Reino Eubacteria Archaeabacteria Protista Fungi Plantae Animalia
Tipo celular Procariótico Eucariótico
Envoltura No Sí
Nuclear
Cromosomas Molécula de DNA única y Múltiple, consistente en DNA e histonas
continua
Características extracelulares
Reino Eubacteria Archaeabacteria Protista Fungi Plantae Animalia

Pared celular Sin celulosa, Ausencia de Presente en Quitina y otros Celulosa y otros
(otros peptidoglicanos algunas formas, polisacáridos polisacáridos
polisacáridos varios tipos celulósicos
y peptido-
glicanos)
Membrana Presente, con
Celular lípidos
inusuales de
distinta
composición
Citoplasma
Reino Eubacteria Archaeabacteria Protista Fungi Plantae Animalia

Ribosomas Pequeños Más grandes

Retículo No No Sí Sí Sí Sí
Endoplásmico
Mitocondrias Habitualmente
presente
Plástidos Presentes en
alguna forma
Complejos de No No Sí Sí Sí Sí
Golgi
Lisosomas Habitualmente Habitualmente Estructuras Habitual-
presentes presentes similares mente
(compartimientos presentes
lisosómicos
presentes)
Peroxisomas No No Frecuentemente Presentes en Habitualmente Habitual-
presentes alguna forma presentes mente
presentes
Vacuolas No No Habitualmente un Pequeño o
único vacuolo ausente
grande en la
célula madura
Centríolos No No Habitualmente
presentes presentes sólo en
plantas con flor
Cilios o No No Habitualmente presentes sólo en Habitual-
flagelos 9+2 presentes plantas con flor mente
presentes
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