TEMA 4 - DIGESTIÓN DE CARBOHIDRATOS Y TRANSPORTE DE GLUCOSA

Generalidades de los carbohidratos

• Los carbohidratos son biomoléculas orgánicas con la fórmula general (CH2O)n.

• Químicamente son moléculas con carbonos unidos a un grupo hidroxilo (OH), menos
uno que se une a un grupo aldehído o cetona.
• Su función principal en el organismo es como fuente de energía. El principal
carbohidrato que proporciona energía es la glucosa, que es una molécula reducida, cuya
oxidación en el catabolismo conduce a la producción de ATP.
• Los carbohidratos más simples son los monosacáridos, que son las unidades
estructurales que se unen por enlaces covalentes llamados enlaces glicosídicos para
formar carbohidratos más grandes: los disacáridos (2 monosacáridos), oligosacáridos
(hasta 10 monosacáridos) y polisacáridos (más de 10 monosacáridos).

Monosacáridos de importancia fisiológica

• Los monosacáridos más importantes son los de 6 carbonos (hexosas): glucosa, galactosa
y fructosa.
CHO CHO CH2OH
I I I
H-C-OH H-C-OH C=O
I I I
HO-C-H HO-C-H HO-C-H
I I I
H-C-OH HO-C-H H-C-OH
I I I
H-C-OH H-C-OH H-C-OH
I I I
CH2OH CH2OH CH2OH
Glucosa Galactosa Fructosa

Disacáridos de importancia fisiológica

• Los disacáridos se forman por la unión de dos monosacáridos por un enlace covalente
llamado enlace glicosídico. Los más importantes son:
• Maltosa: glucosa + glucosa.
• Lactosa: glucosa + galactosa; es el azúcar de la leche.
• Sacarosa: glucosa + fructosa; es el azúcar de mesa.

-1-
Polisacáridos de importancia fisiológica
• Los polisacáridos más importantes están formados por cientos a miles de moléculas de
glucosa unidas por enlaces glicosídicos. Su estructura se compone de largas cadenas de
glucosa de las cuales salen ramas, formando moléculas muy grandes. Los principales
son:
• Glucógeno: polisacárido de almacenamiento en los animales.
• Almidón: polisacárido de almacenamiento en los vegetales.
• Celulosa: polisacárido estructural en los vegetales que tiene una estructura rígida
y da resistencia a la pared de la célula vegetal.
• En el glucógeno y el almidón los residuos de glucosa se unen por enlaces glicosídicos
de dos tipos:
• Los residuos que forman las cadenas de glucosa se unen por enlaces glicosídicos
de tipo (14).
• En los puntos donde salen las ramas los enlaces glicosídicos son de tipo
(16).
• La celulosa tiene otros tipos de enlaces glicosídicos () que le dan la rigidez.

Tomado de Lieberman, L., Marks, A., Peet A. (2013) Marks’ Basic Medical Biochemistry (p.
513). Philadelphia, PA: Lippincott, Williams & Wilkins.

Digestión y absorción de carbohidratos

• Los principales carbohidratos que se consumen en la alimentación son:

• Polisacáridos: almidón, celulosa y glucógeno.
• Disacáridos: sacarosa y lactosa.
• Monosacáridos: glucosa y fructosa.

-2-
• El almidón es el principal polisacárido en la alimentación. La celulosa es muy
abundante en los alimentos vegetales, pero no puede ser digerida porque los seres
humanos no tenemos las enzimas (celulasas) necesarias para romper los enlaces
glicosídicos tipo  que posee. Sin embargo, es importante como fibra dietética que da
volumen a las heces fecales por su carácter hidrofílico que une moléculas de agua.
• Los alimentos deben entrar al organismo atravesando el epitelio del intestino delgado.
Las células de este epitelio tienen forma piramidal, con un lado apical y un lado basal.
La membrana apical tiene microvellosidades que aumentan su superficie y también se
llama borde en cepillo. Por esta membrana solo pueden absorberse moléculas pequeñas,
por lo que los alimentos deben primero ser degradados por reacciones químicas en la
luz del tubo digestivo, proceso llamado digestión.
• En el caso de los carbohidratos, el borde en cepillo solo puede absorber monosacáridos,
por lo que los disacáridos y polisacáridos deben ser degradados por enzimas digestivas
a monosacáridos para su absorción. Los monosacáridos que ingerimos en la
alimentación no necesitan ningún proceso de digestión.
• Luego de entrar a la célula epitelial intestinal, los monosacáridos deben atravesar la
membrana basal para llegar a los capilares sanguíneos de la capa de la mucosa que está
debajo del epitelio, la lámina propia. Por la sangre pueden ser distribuidos al resto del
organismo.

DIGESTIÓN
polisacáridos
monosacáridos
disacáridos LUZ DEL TUBO
DIGESTIVO
Borde en cepillo

EPITELIO DEL
ABSORCIÓN INTESTINO DELGADO

Membrana basal
LAMINA PROPIA
Capilar sanguíneo

-3-
Digestión de disacáridos
• Los disacáridos se degradan en dos mosacáridos por hidrólisis del enlace glicosídico (la
hidrólisis es la ruptura del enlace con adición de agua) catalizada por enzimas llamadas
disacaridasas. Las principales disacaridasas son la sacarasa y la lactasa, también
llamada -galactosidasa.
• Las disacaridasas se localizan en la membrana apical de la célula del epitelio intestinal
(borde en cepillo).
• Las reacciones de digestión de los dos disacáridos más importantes son:

Sacarasa
Sacarosa Glucosa + Fructosa

Lactasa (-galactosidasa)
Lactosa Glucosa + Galactosa

• Es común la deficiencia de lactasa que causa intolerancia a la lactosa. En estos casos, la

lactosa no puede ser absorbida y llega al colon, donde es fermentada por las bacterias
intestinales. Los productos de la fermentación causan diversos síntomas
gastrointestinales.

Digestión de los polisacáridos

• La -amilasa es una enzima de la saliva y el jugo pancreático que corta los enlaces
glicosídicos (14) del almidón y el glucógeno produciendo los oligosacáridos
maltosa (2 glucosas), maltotriosa (3 glucosas) y dextrinas límites (aproximadamente 8
glucosas).
• En el borde en cepillo de la célula epitelial intestinal existen enzimas llamadas -
glucosidasas que catalizan la salida de un residuo de glucosa a la vez de estos
oligosacáridos para completar la digestión de los polisacáridos.

-amilasa Maltosa (disacárido) -glucosidasas

Almidón Maltotriosa (trisacárido) Glucosa
Dextrinas límite (8 glucosas)

-4-
• La -amilasa salival inicia la digestión de polisacáridos en la boca, pero su acción es
corta porque al pasar los alimentos al estómago se inactiva por el pH ácido del jugo
gástrico.
• La -amilasa pancreática sale por el conducto pancreático a la luz del intestino delgado
y ahí realiza su acción, siendo la principal responsable de la digestión de polisacáridos a
oligosacáridos.

Absorción y transporte de glucosa

• Después de la digestión todos los carbohidratos de la dieta quedan como monosacáridos
que pueden ser absorbidos por el borde en cepillo de la célula epitelial intestinal.
• La glucosa es el monosacárido más abundante e importante porque es la fuente
principal de energía para las células. Es una molécula hidrofílica que no puede atravesar
la doble capa de fosfolípidos de las membranas celulares. Por esto, existen proteínas
transportadoras en las membranas que permiten el paso de la glucosa hacia el interior de
las células o su salida hacia el espacio extracelular.

• Transporte de glucosa desde la luz del tubo digestivo hacia el citoplasma de la célula
epitelial intestinal: en el borde en cepillo existe una proteína transportadora capaz de
transportar al mismo tiempo glucosa y el ion sodio (Na+), llamada co-transportador de
Na+-glucosa. Esta proteína tiene un sitio específico de unión para el Na+ y otro para la
glucosa.
• El transporte del Na+ sucede por el mecanismo de difusión facilitada, mediante el cual
el ion se transporta del lado de la membrana de mayor concentración hacia el de menor
concentración. Debido a que la concentración de Na+ intracelular siempre permanece
baja gracias a la acción de la ATPasa Na+-K+, la concentración en la luz del intestino es
mayor. Por lo tanto, el transporte se hace desde la luz del intestino delgado hacia el
citoplasma de la célula epitelial intestinal.
• La glucosa es transportada junto con el Na+, por lo que sigue la misma dirección sin
importar las concentraciones de glucosa que existan a ambos lados de la membrana. De
esta manera, se puede aprovechar toda la glucosa de la alimentación ya que se puede
seguir absorbiendo incluso si la concentración en el citoplasma de la célula epitelial
intestinal supera al de la luz del intestino.

-5-
 Na+ glucosa

LUZ DEL TUBO DIGESTIVO

(alta concentración de Na+)

borde en cepillo

Co-transportador CITOPLASMA DE LA CÉLULA

Na+-glucosa EPITELIAL INTESTINAL
(baja concentración de Na+)

cambio de conformación en el transportador

Na+ glucosa

• El gradiente de Na+ sirve para proporcionar la energía para que el co-transportador de

Na+-glucosa cambie de conformación y entregue el Na+ y la glucosa por el lado
citoplasmático. Debido a que este gradiente se mantiene con el gasto de ATP en el
proceso de transporte activo llevado a cabo por la ATPasa Na+-K+, el co-transporte de
Na+ y glucosa también se llama transporte activo secundario.

• Distribución de la glucosa por transportadores GLUT: el transporte de la glucosa desde

el citoplasma de la célula epitelial intestinal hacia la sangre y al resto de células del
cuerpo se realiza por difusión facilitada a través de transportadores llamados GLUT.
• Los transportadores GLUT transportan glucosa a favor del gradiente de concentración,
es decir del lado de la membrana donde está en mayor concentración al que está en
menor concentración.

-6-
• Distintos tipos de GLUT se expresan en distintas células y varían en su afinidad por la
glucosa, capacidad de transporte y regulación. Los principales tipos son GLUT-1,
GLUT-2, GLUT-3 y GLUT-4.

• Transportadores GLUT-1 y GLUT-3: los transportadores GLUT-1 y GLUT-3 se

expresan en todas las células del cuerpo, pero su expresión es mayor en las células del
cerebro y los eritrocitos, que son células que dependen mucho de la glucosa para
obtener energía.
• GLUT-1 y GLUT-3 se caracterizan por tener alta afinidad por la glucosa y baja
capacidad de transporte.
• La afinidad es la fuerza con la que se une el transportador a la glucosa. Por lo tanto, una
célula que expresa alta cantidad de GLUT-1 y GLUT-3 puede unir a la glucosa a su
superficie más fácilmente que otras células. Esto adquiere importancia cuando la
concentración de glucosa en la sangre (llamada glicemia) es baja, ya que las células que
pueden unirla fácilmente tendrán prioridad por captar la glucosa. Esto asegura que las
células del cerebro y los eritrocitos no se queden sin su fuente de energía en estas
condiciones.

• Transportador GLUT-2: GLUT-2 se expresa en la membrana basal de las células

epiteliales intestinales, los hepatocitos y las células  de los islotes de Langerhans del
páncreas.
• GLUT-2 se caracteriza por tener alta capacidad de transporte y baja afinidad por la
glucosa.
• La alta capacidad de transporte permite que por GLUT-2 se transporte mucha glucosa
en poco tiempo. Esto es relevante en situaciones en la que la concentración de glucosa a
un lado de la membrana es alta y se necesita transportar la mayor cantidad posible al
otro lado.
• Luego de la absorción de la glucosa de los alimentos, en el citoplasma de la célula
epitelial intestinal queda una alta concentración de glucosa que debe ser transportada a
la sangre para su distribución al resto de células. Por ello, en la membrana basal de la
célula epitelial intestinal se expresa GLUT-2, que al tener alta capacidad cumple con
este objetivo de manera eficiente.

-7-
• En el periodo post-prandial (después de comer), la glucosa absorbida llega al hígado por
la vena porta, que trae sangre con alta concentración de glucosa (glicemia alta). En estas
condiciones, los hepatocitos pueden captar grandes cantidades de glucosa
eficientemente porque expresan GLUT-2 de alta capacidad. En el hígado la glucosa que
está en exceso puede ser almacenada para su uso posterior.
• Las células  de los islotes pancreáticos producen la hormona insulina que es necesaria
para bajar la glicemia cuando está alta. Estas células también expresan el transportador
GLUT-2 de alta capacidad lo cual les permite captar glucosa en grandes cantidades
cuando la glicemia está alta. De esta forma estas células detectan la glicemia alta y
secretan insulina.

• Transportador GLUT-4: el transportador GLUT-4 se expresa en las células musculares y

los adipocitos.
• GLUT-4 se caracteriza porque puede localizarse en la membrana celular para cumplir
su función de transporte o en vesículas intracelulares donde permanece inactivo. La
localización es controlada por la presencia de la hormona insulina.
• Cuando la glicemia está normal no se secreta insulina y los transportadores GLUT-4
están localizados en la membrana de vesículas intracelulares. En este momento no hay
transporte de glucosa hacia el interior de la célula por estos transportadores.
• Cuando sube la glicemia se secreta la insulina, que es una hormona que se une a un
receptor en las células musculares y adipocitos, generando una señal.
• La señal de la insulina determina que las vesículas que tienen GLUT-4 se fusionen con
la membrana celular y GLUT-4 pase a esta membrana donde puede cumplir su función
de transporte.
• La glucosa pasará de la sangre al interior de la célula muscular o adipocito. Debido a
que existe un gran número de este tipo de células en el organismo, esta entrada de
glucosa permite que baje la glicemia.

SIN INSULINA CON INSULINA

(glicemia normal) (glicemia alta)
glucosa

glucosa

GLUT-4 en la membrana
GLUT-4 en vesículas
transporta glucosa
-8-
 • La siguiente tabla resume los sitios de expresión y características de los transportadores
GLUT:

Transportadores Lugar de expresión Característica

Todas las células; más en
GLUT-1 y GLUT-3 Alta afinidad por la glucosa
cerebro y eritrocitos
Hígado, intestino, células  del Baja afinidad por la glucosa, alta
GLUT-2
páncreas capacidad de transporte
Expresión aumenta en presencia de
GLUT-4 Músculo, tejido adiposo
insulina

Bibliografía

Lieberman, L., Marks, A., Peet A. (2013) Marks’ Basic Medical Biochemistry.
Philadelphia, PA: Lippincott, Williams & Wilkins.

-9-