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Tortora ¢ Derrickson Introduccion al Cuerpo Humano WTEC ATTRA TRON TE) y Fisiologia ve Tel) Le cbstinencia evita riesgo de contraer infecciones de transmisién sexual. En las parejas que mantienen relacio- nes sexuales, as prcticas seguras reducen por Jo menos en parte el riesgo de sufrir una infec- cin, El sexo seguro implica evitar el contacto con heridas en la boca o los genitales y el intercambio de liquidos corporales, como semen, sangre y secreciones vaginales. Los ‘condones de ldtex representan la mejor forma de proteccién contra las infecciones de transmisién sexual, Los estudios realizados en parejas con un miembro infectado por HIV ‘mostraron que el empleo constante de condo- nes de latex descendia de manera significativa {a transmisién del virus al otro miembro de la areja (cero en un estudio y 2 de 171 en otro estudio). La reproduecion sexual eset proceso por ‘medio del cual los organismos producen POs descendencia a través de la formacién de »f @ células germinales denominadas gametos. - Después de la fecundacién, cuando el gameto masculino (esperma- tozoide) se une con el gameto femenino (ovocito secundario), la célula resultante contiene un conjunto de cromosomas provenientes de cada padre. Los érganos que forman los aparatos reproductores, ‘masculino y femenino pueden agruparse de acuerdo con su funcién, Las génadas, los testiculos en los varones y los ovarios en las muje- res, producen los gametos y secretan las hormonas sexuales. Hay varios conductos que almacenan y transportan los gametos y gldn- dulas sexuales accesorias que producen sustancias que protegen a Jos gametos y facilitan su movimiento, Por tltimo, las estructuras de sostén, como el pene y el titero, participan durante el transporte y la unin de los gametos y, en las mujeres, permiten el crecimiento del embrién y del feto durante el embarazo. La ginecologia (gineco-, de gyné, mujer y -logia, de logid, estu- dio de) es la rama especializada de la medicina que se ocupa del diagnéstico y el tratamiento de las enfermedades del aparato repro- ductor femenino. Como se sefial6 en el capitulo 21, la urologia es el estudio del aparato urinario. Los urdlogos también diagnostican y tratan las enfermedades y los trastornos del aparato reproductor ‘masculino, La rama de la medi Vida sana, pagina 576 na que se ocupa de los trastornos ‘masculinos, en especial la infertilidad y la disfuncién sexual, se denomina andrologia (andro-, de andro, masculino). CSE ue ee * Division de las eélulas sométicas (pagina 62) * Divisiones simpstica y parasimpética del sistoma nervioso auténomo (pégi- ‘na 274) ‘+ Hormonas del hipotalamo y la glindulahipétisis (pagina 319) APARATO REPRODUCTOR MASCULINO OBJETIVOS » Describir la ubicacién, Ia estructura y las funciones de los érganos del aparato reproductor maseulino, ‘« Deseribir la produccién de espermatozoides. ‘¢ Explicar las funciones de las hormonas en la regulacién de las (areas del aparato reproductor masculino. Los érganos del aparato reproduetor masculino son los testicu- los, un sistema de conductos (epididimos, conductos deferentes cconductos eyaculadores y uretra), as glindulas sexuales acceso" rias (vesiculas seminales, prdstata y glindulas bulbouretrales) y varias estructuras de sostén, entre ellas el escroto y el pene (Figura 23.1). Los testiculos producen los espermatozoides. y secretan hormonas. Un sistema de conductos transporta y alma- Figur: ‘Aparato reproductor masculing S57 cena los espermatozoides, contribuye a su maduracién y los eli- ‘mina hacia el exterior. El semen contiene los espermatozoides y las secreciones proporcionadas por las gkindulas sexuales acce- sorias Escroto El escroto (“bolsa”) es una cavidad que alberga los testiculos; {std compuesto por piel laxa, fascia superficial y mésculo liso (Figura 23.1). En su estructura interna un tabique divide el esero- tw.en dos cavidades, cada una con un solo testicul. La produecién y la supervivencia de los espermatozoides son ‘ptimas cuando la temperatura es entre 2 y 3 °C menor que la corporal. Esta reduccién de la temperatura se mantiene dentro del escToto porque se encuentra fuera de la cavidad pelviana, Cuando el escroto se expone al frio, los misculos esqueléticos se con- ‘raen para elevar los testiculos y acercarlos a la cavidad pelviana, 23.1 Organos reproductores masculinos y estructuras que los rodean. Los érganos reproductores estén adaptados para producir individuos nucves y transmitr el material genético de una generacién a la siguiente. — Piano sagt excreta la orna Funciones del aperato reproductor masculino 1. Testiculos:producen los espermatozodes la hormona sexual testosterona, 2. Conductos:ransportan, almaconan y contituyen 38, Glinduas sexuales accosoias: secretan la mayor parte dela poccion liquid Gel semen. 4, Pene: atravesado por la uretra, la via por la que se desplaza el semen eyaoulado y se ‘maduracin de los espermatozodes. Vesioula seminal Coxis Recto Conduct eyaculador Testicule Escroto Cone sagital eee Voina Conduct deferente Sinici lpubis Prostata ‘Misculos protundos del pene Gianduia bulbouretral cuerpo cavernoss dl pone Sree re ‘Cuerpo esponjso del pene Glande det pene Prepucio (tic ureval externo lasifica el pene desde el punto de vista funcional? 558 Capitulo 23 Aparatos reproductores donde pueden absorber el calor corporal. La exposici6n al calor produce la relajacién de los misculos esqueléticos y el descenso de los testiculos, lo que aumenta la superficie exptesta al aire y permite la eliminacién del exceso de calor hacia el medioani- Diente. Testiculos Los festiculos son dos glindulas ovaladas que se originan en la ppared abdominal posterior del embrién y suelen comenzar su descenso hacia el escroto durante el séptimo mes de desarrollo fetal Los testiculos estan cubiertos por una edpsula fibrosa blan- ‘ea densa que se invagina y divide cada testiculo en compart ‘mentos internos denominados lébules (Figura 23.2a). Cada uno de los entre 200 y 300 lobulos contiene entre uno y tres tibulos seminiferos (semin-, de seminis, semilla y -fer, de fere, trans- Portar) enrollados en forma apretada que producen espermato- zoides por medio de un proceso denominado espermatogén: (descrito ms adelante). Los tibulos seminiferos estén tapizados por eélulas esper- ‘matogénicas (formadoras de espermatozoides) (Figura 23.26). Ubicadas contra la membrana basal, hacia la regién externa de los tibulos, se encuentran las espermatogonias (-gonia, de gon, descendencia), que son las precursoras de las células madre. Hacia la luz del tabulo se ubican capas de células en el orden en ‘que avanza su maduracién: espermatoctos primarios,espermato- citos secundarios, espermiitides y espermatozoides. Después de su formacién, el espermatozoide (-matozo0, de matozoo, vida y -oide, de eidés, con aspecto de) se desplaza hacia la luz dl tibu- Jo seminifero. Las células de Sertoli, que son células grandes ubicadas entre los espermatozoides en vias de desarrollo en los tibulos semi feros, mantienen, protegen y nutren a las células espermatogéni- fagocitan a las que estén en vias de degeneracién, secretan liguido para el transporte de los espermatozoides y liberan la hor- mona inhibina, que contribuye a la regulacién de la produecién de espermatozoides. Enire los tibulos seminiferos hay grupos de células de Leydig, que sectetan la hormona festosterona, el andrégeno mas importante. Un andrégeno es una hormona que stimula el desarrolio de los caracteres masculinos. La testostero- ‘na también promueve la libido (conducta sexual) masculina. La entidad caracterizada por la falta de descenso de los testicu- Jos en el escroto se denomina criptorquidia (cript-, de kripto, cculto y -orqui, de orkhi, testiculo) y ocurre en alrededor dei 3% de los bebés nacidos de término y en et 30% de los prema- turos. La criptorquidia bilateral no tratada produce esterilidad debido ala mayor temperatura presente en la cavidad pelviana. La probabilidad de sufrir cdncer de testiculo aumenta entre 30 ¥y 50 veces en los testiculos yy es posible que esto se deba a una divisién anormal de las células germinales originada por la mayor temperatura de la cavidad. En el 80% de los nifios con criptorquidia los testiculos descienden de ‘manera espontinea durante el primer ato de vida. Si esto no sucede, el trastorno puede corregirse en forma quinirgica, si es posible antes de los 18 meses. Espermatogénesis: La espermatogénesis es el proceso de produccién de espermato- zoides en los tibulos seminiferos de los testiculos y consiste en tes estadios: meiosis I, meiosis II y espermiogénesis. A conti- ‘nuacién se describiré la meiosis, GENERALIDADES SOBRE LA MEIOSIS Como se coments en el capi tulo 3, la mayor parte de las eélulas corporales (células somit cas), como las eélulas encefilicas, las géstrieas, las renales y otras, contienen 23 pares de cromasomas o un total de 46 cro- ‘mosomas. Un miembro de cada par se hereda de cada padre. Los ddos cromosomas que constituyen cada par se denominan eromo- somas homélogos (hiomo-, de homo, igual) y contienen genes similares dispuestos en el mismo (0 casi el mismo) orden. Como las células somiéticas tienen dos conjuntos de cromosomas, se denominan eélulas diploides (di, de di, dos, -ploi, de plo, multi- plicado por y -oide, de eidés, parecido a), simbolizadas como 2n Los gametos difieren de las eélulas somiticas porque contienen tun solo conjunto de 23 cromosomas, simbolizado como m; en consecuencia estas eélulas se denominan haploides (haplo-, de hhaplo, simple, sencillo. En la reproduccicn sexual se forma un organismo a partir de Ja fusién de dos gametos diferentes, uno producido por cada padre. Si cada gameto tuviers el mismo niimero de cromosomas que las ‘células sométicas, la cantidad de cromosomas se duplicaria duran: te cada fecundacién. En cambio, los gametos reciben un solo con- Junto de cromosomas debido al desarrollo de un tipo especial de dlivisin celular denominado meiosis (meio-, de meio, disminucién y-osis, de osis, condicién de). La meiosis consta de dos Fases suce- Sivas: meiosis I y meiosis HT. En primer lugar se examinaré la forma en que se produce la meiosis durante la espermatogénesis, Mis adelante en este capftulo se seguiran los pasos de la meiosis «durante la ovogénesis, que es la produccidn de gametos femeninos, ESTADIOS DE LA ESPERMATOGENESIS. La espermatogénesis comien- za durante la pubertad y continda durante toda la vida, El periodo desde el inicio de la divisi6n celular en una espermatogonia hasta la liberacién del espermatozoide en Ia luz de un tibulo seminifero dura entre 65 y 75 dias. Las espermatogonias contienen un nime- 10 diploide de cromosomas (46). Después de que una espermato- gonia se divide por mitosis, una eélula permanece cerca de la ‘membrana basal como espermatogonia, para mantener la poblacién de células madre y continuar con la mitosis en el futuro (Figura 23.3), La otra célula se diferencia en un espermatocito primario. igual que las espermatogonias, os espermatocitos primarios son di- ploides. La espermatogénesis se desarrolla de la siguiente manera: 1. Meiosis I. Durante la interfase que precede a la meiosis I, los ‘cromosomas se duplican, de la misma manera que se produ- cce en la interfase antes de la mitosis en la divisiGn de las ccélulas somaticas. Los 46 cromosomas quedan constituidos por dos cromitides “hermanas” idénticas, alineadas como 23 ppares de cromosomas homlogos. (En cambio, durante la mitosis no se produce el apareamiento de los cromosomas, ‘hom@logos). Las cuatro cromtides de cada par homélogo se centrelazan. En este momento ciertas porciones de una cro- tide pueden intercambiarse por porciones de otra cromé- ‘Aparato reproductor mascutino 559 Figura 23.2 Anatomia e histologia de los testiculos. (a) La espermatogénesis se produce on los tubulos seminifero. (b) Estadios de la espermatogénesis. Las flechas en (b) indican la progresién desde las células espermatogénicas menos maduras hasta las mas madu- ras. Las letras (n) y (2n)signfican nimero haploide y aiploide de cromosomas, respectivamente, que se describen mas adelante, sett strate mecutne son ton tenon qe prosucen emprmatarlies epeies a segtal Conducta deterente Conducta epiccimatio. Epic “Tubulo semintero (a) Core sagtal de un testewo que ‘muestra in tubules seminieroe Cua do Leyig, CCaptarsanguinoo ceLULAS ESPERMATOGENICAS: ‘Membrana basa spermatogonia (27) {outa macre) Nici dela cua de Seto spermato primario (20) Espermatecto secundarie (n) t spermatic (r) Espermatozoie (n) (0) Cone ranversa de una pate de tibulo semiitro CO eee rere $ 560 Capitulo 23 Aparatos reproductores. Figura 23.9 Espermatogénesis. 2n significa diploide (48 cro- ‘mosomas), mientras que 2 significa haploide (28 cromosomas), Laespermiogénesis ese! proceso de maduracién que tr las espormstides en espermatozoides. forma Mergrana basa ‘olttao somnioo ain wgoraongas Supertcial frase pecusoras Moi Luz del tuo seminitero centrecruzamiento? tide; este intercambio se denomina entreeruzamiento. Este proceso logra la recombinacién genética, que es la forma- cidn de nuevas combinaciones de genes. Como consecuen- cia, los espermatozoides producidos presentan diferencias genéticas entre sf y con los de la célula a partir de la que se Luego, los miembros de cada par homélogo se separan + cada integrante del par se desplaza hacia el extremo opues- to de la célula. Las cromtides hermanas permanecen juntas unidas por un centrémero. (Durante la mitosis, las eromati- des hermanas se dirigen hacia los extremos opuestos de la lula). El efecto neto de la meiosis I es que cada célula resultante contiene un conjunto haploide de eromosomas. Las eélulas formadas durante la meiosis I son esperma- tocitos secundarios haploides, que tienen 23 cromosomas (replicados). Cada eromosoma dentro de un espermatocito secundario esti compuesto por dos crométides (dos copias del DNA) unidas por un centrmero, Los genes en cada cro- rmétide pueden redistribuirse como consecuencia del entre ceruzamiento, 2. Meiosis II. En la meiosis II no se produce una replicacién adicional del DNA. Los cromosomas de los espermatocitos secundarios se alinean en una sola hilera cerca del centro del riicleo y en este momento las cromitides se separan, de la ‘misma manera que en la mitosis. Las eélulas que se forman ‘a partir de la meiosis Il, denominadas espermdtides, contie nen 23 cromosomas, cada uno compuesto por una sola cro- matide 3. Espermiogénesis. En el estadio final de la espermatoy sis, que se denomina espermiogénesis, cada espermatide haploide se transforma en un solo espermatozoide (véase Figura 23.26). Espermatozoides Los espermatozoides se producen a una velocidad aproximada de 300 millones por dia, Una vez eyaculados, la mayor parte no Sobrevive més de 48 horas en las vias reproductoras femeninas. LLas partes principales del espermatozoide son la cabeza y la cola (Pigura 23.4). La cabeza contiene el material nuclear (DNA) y un acrosoma (acro-, de dkros, extremo, punta), 0 sea una vesicula Figura 23.4 Partes de un espermatozoide. Alrededor de 300 millones de espermatozoides maduran todos Oraserae. ‘Acrosoma CABEZA Nocleo vali Mtocondrias Pieza intermedia LA Pieza 7 prepa Poza terminal 9D sacs unos rw pac varoces tere oer con enzimas que contribuyen a la penetracién del espermatoz0i de en un ovoeito secundatio. La cola del espermatozoide se sub- divide en cuatro partes: cuello, pieza intermedia, pieza principal y pieza terminal. El cuello es la regién angosta que se encuentra justo detras de la cabeza. La pieca intermedia contiene mitocon- {dias que proporcionan ATP para la locomocién. La pieza princi ‘pal es la porcin més larga de Ia cola y la pieca terminal es Ia porcién ahusada final de la cola, Control hormonal de los testiculos Al comienzo de la pubertad, aumenta la secrecién de hormona liberadora de gonadotropina (GnRH) en las células neurosecre- toras hipotaldmicas. Luego, esta hormona estimula al I6bulo anterior de la hipsfisis para aumentar la scerecién de hormona luteinizante (LH) y hormona foliculoestimulante (FSH). Ex la Figura 23.5 se ilustran las hormonas y los ciclos de retroalimen- tacidn negativa que controlan a las eélulas de Leydig y de Sertoli de los testiculos y estimulan la espermatogénesis, La LH estimula las eélulas de Leydig, que se encuentran entre los tubulos semintferos, para que secreten la hormona, testosterona, Esta hormona esteroidea se sintetiza a partir de colesterol en los testiculos y es el principal andrégeno. La te tosterona acta a través de un proceso de retroalimentacién negativa que inhibe la secrecin de LH en el lobulo anterior de Ia hipéfisis y de GnRH en las células neurosecretoras hipotalé- ‘micas. En algunas células diana, como las de los genitales exter- nos y la préstata, una enzima convierte la testosterona en otro andrdgeno denominado dihidrotestosterona (DHT). La FSH y Ia testosterona actdan juntas para estimutar la cespermatogénesis. Una vez logrado el grado de espermatogéne- sis necesario para las funciones del aparato reproductor masculi- no, las células de Sertoli secretan inhibina, una hormona cuyo nombre se debe a que inhibe la secrecién de FSH en el Idbulo anterior de la hip6fisis (Figura 23.5). En consecuencia, la inhibi- nna bloguea la secrecién de las hormonas necesarias para la esper- matogénesis. Si el proceso de formacién de espermatozoides se desarrolla con demasiada lentitud, se secreta menos inhibina, 10 que desencadena un aumento de ta Tiberacién de FSH y de la velocidad de la espermatogénesis La testosterona y Ia dihidrotestosterona se unen con los mi mos receptores de andrégenos y provocan varios efectos: | Desarrollo prenatal. Antes del nacimiento la testosterona stimula el patrén masculino de desarrollo de los conductos del aparato reproductor y el descenso de los testiculos. En la DHT estimula el desarrollo de los genitales ex- ternos, La testosterona también se convierte en estrégenos Chormonas feminizantes) en el encéfalo y puede cumplir una funcién en la proliferaciGn de ciertas regiones del encéfalo, en los varones. | Desarrollo de los caracteres sexuales masculinos. En la pubertad, la testosterona y la DHT estimulan el desarrollo y cl aumento del tamaiio de los érganos sexuales masculinos y la produccién de los caracteres sexuales secundarios, como {el crecimiento de los miisculos y los huesos que conduce al ‘ensanchamiento de los hombros y el estrechamiento de las caderas; Ia proliferacién del vello pibico, axilar, facial y ‘Aparato reproductor masculine 561 Figura 23.5 Control hormonal de ta espermatogénesis y acciones de la testosterona y la dihidrotestosterona (DHT). Las lineas de puntos de color rojo incican la inhibicion por retroalimen- tacion negativa {La GnRH estimula la secrecin de FSH y a nhibina la bloquea; fa GnRH estimula Ia secrecion de LH y la testosterona la blo- vee. Hipotslamo La estostrona reuce fa seerecin de GnRH y LH Lsbuo anterior dol hipsiie Lainnbina reduce la secrecén cers to conta 1 {eetootorana, la FSH LatHestinua | ‘estimula la wUSSH WY 4 a secreciin de ‘espermatogénesis DN testo | > WY 3 er Oe Q0 Las caus do Ley secrean tectoserona Cates ‘espermatogénicas Alla de Seno noes tosterona (oT) \ + Patron mascutino de desarolo (antes del nacimiento) + Aumento del tamara de os érganos sexuales ‘masculinos y expresion de las caracorstcas sexvales Ssecundaras masculnas (desde la pubertad) + Anabolismo (siniesis de protinas) Retorencias: oy FSH ‘bl Receptor de LH lil Receptor de FSH 4) out ctu sean eit 562 capitulo 23 Aparaios roproductores toricico (siguiendo patrones hereditarios); el engrosamiento de la piel; el aumento de la secrecién de las gindulas sebi- ceas y el aumento del tamaito de la laringe, con la produc- cidn consecuente de vor gruess, Desarrollo de ta funcién sexual. Los andrégenos conttibu- yen al desarrollo de la conducta sexual masculina y la esper- imatogénesis y de la conducta sexual (libido) tanto en los vvarones como en las mujeres. Se debe recordar que la corte- za suprarrenal es la fuente principal de andrégeno en las mujeres _ Estimulacién del anabolismo. Los andrégenos son hormo- nas anabéticas, 0 sea estimulan la sintesis de proteinas. Este efecto se evidencia en el aumento de la fuerza muscular y la masa dsea en la mayoria de los hombres en comparacién con las mujeres, | PREGUNTAS DE REVISION 1. {Cémo protege el escroto a los testiculos? 2. {,Cuales son los eventos principales de la espermato ‘donde se producen? 3. _{Cudles son las funciones de Ia FSH, la LH, la testosterona, ¥ la inhibina en el aparato reproductor masculino? ;Cémo se ‘controla la secrecién de estas hormonas? isy Conductos LLuego de la espermatogénesis, la presin producida por la libera- ion continua de espermatozoides y el iguido secretado por las <élulas de Sertoli impulsa los espermatozoides y el Kiquido través

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