Tortora ¢ Derrickson
Introduccion al
Cuerpo Humano
WTEC ATTRA TRON TE)
y Fisiologia
ve Tel)Le cbstinencia evita
riesgo de contraer infecciones de transmisién
sexual. En las parejas que mantienen relacio-
nes sexuales, as prcticas seguras reducen por
Jo menos en parte el riesgo de sufrir una infec-
cin, El sexo seguro implica evitar el contacto
con heridas en la boca o los genitales y el
intercambio de liquidos corporales, como
semen, sangre y secreciones vaginales. Los
‘condones de ldtex representan la mejor forma
de proteccién contra las infecciones de
transmisién sexual, Los estudios realizados en
parejas con un miembro infectado por HIV
‘mostraron que el empleo constante de condo-
nes de latex descendia de manera significativa
{a transmisién del virus al otro miembro de la
areja (cero en un estudio y 2 de 171 en otro
estudio).
La reproduecion sexual eset proceso por
‘medio del cual los organismos producen POs
descendencia a través de la formacién de »f @
células germinales denominadas gametos. -
Después de la fecundacién, cuando el gameto masculino (esperma-
tozoide) se une con el gameto femenino (ovocito secundario), la
célula resultante contiene un conjunto de cromosomas provenientes
de cada padre. Los érganos que forman los aparatos reproductores,
‘masculino y femenino pueden agruparse de acuerdo con su funcién,
Las génadas, los testiculos en los varones y los ovarios en las muje-
res, producen los gametos y secretan las hormonas sexuales. Hay
varios conductos que almacenan y transportan los gametos y gldn-
dulas sexuales accesorias que producen sustancias que protegen a
Jos gametos y facilitan su movimiento, Por tltimo, las estructuras
de sostén, como el pene y el titero, participan durante el transporte y
la unin de los gametos y, en las mujeres, permiten el crecimiento
del embrién y del feto durante el embarazo.
La ginecologia (gineco-, de gyné, mujer y -logia, de logid, estu-
dio de) es la rama especializada de la medicina que se ocupa del
diagnéstico y el tratamiento de las enfermedades del aparato repro-
ductor femenino. Como se sefial6 en el capitulo 21, la urologia es el
estudio del aparato urinario. Los urdlogos también diagnostican y
tratan las enfermedades y los trastornos del aparato reproductor
‘masculino, La rama de la medi
Vida sana, pagina 576
na que se ocupa de los trastornos
‘masculinos, en especial la infertilidad y la disfuncién sexual, se
denomina andrologia (andro-, de andro, masculino).
CSE ue ee
* Division de las eélulas sométicas (pagina 62)
* Divisiones simpstica y parasimpética del sistoma nervioso auténomo (pégi-
‘na 274)
‘+ Hormonas del hipotalamo y la glindulahipétisis (pagina 319)APARATO REPRODUCTOR
MASCULINO
OBJETIVOS » Describir la ubicacién, Ia estructura y las
funciones de los érganos del aparato reproductor maseulino,
‘« Deseribir la produccién de espermatozoides.
‘¢ Explicar las funciones de las hormonas en la regulacién
de las (areas del aparato reproductor masculino.
Los érganos del aparato reproduetor masculino son los testicu-
los, un sistema de conductos (epididimos, conductos deferentes
cconductos eyaculadores y uretra), as glindulas sexuales acceso"
rias (vesiculas seminales, prdstata y glindulas bulbouretrales) y
varias estructuras de sostén, entre ellas el escroto y el pene
(Figura 23.1). Los testiculos producen los espermatozoides. y
secretan hormonas. Un sistema de conductos transporta y alma-
Figur:
‘Aparato reproductor masculing S57
cena los espermatozoides, contribuye a su maduracién y los eli-
‘mina hacia el exterior. El semen contiene los espermatozoides y
las secreciones proporcionadas por las gkindulas sexuales acce-
sorias
Escroto
El escroto (“bolsa”) es una cavidad que alberga los testiculos;
{std compuesto por piel laxa, fascia superficial y mésculo liso
(Figura 23.1). En su estructura interna un tabique divide el esero-
tw.en dos cavidades, cada una con un solo testicul.
La produecién y la supervivencia de los espermatozoides son
‘ptimas cuando la temperatura es entre 2 y 3 °C menor que la
corporal. Esta reduccién de la temperatura se mantiene dentro del
escToto porque se encuentra fuera de la cavidad pelviana, Cuando
el escroto se expone al frio, los misculos esqueléticos se con-
‘raen para elevar los testiculos y acercarlos a la cavidad pelviana,
23.1 Organos reproductores masculinos y estructuras que los rodean.
Los érganos reproductores estén adaptados para producir individuos nucves y transmitr el material genético de una generacién a la
siguiente.
— Piano
sagt excreta la orna
Funciones del aperato reproductor masculino
1. Testiculos:producen los espermatozodes la hormona sexual testosterona,
2. Conductos:ransportan, almaconan y contituyen
38, Glinduas sexuales accosoias: secretan la mayor parte dela poccion liquid Gel semen.
4, Pene: atravesado por la uretra, la via por la que se desplaza el semen eyaoulado y se
‘maduracin de los espermatozodes.
Vesioula seminal
Coxis
Recto
Conduct eyaculador
Testicule
Escroto
Cone sagital
eee
Voina
Conduct deferente
Sinici lpubis
Prostata
‘Misculos protundos del pene
Gianduia bulbouretral
cuerpo cavernoss dl pone
Sree re
‘Cuerpo esponjso del pene
Glande det pene
Prepucio
(tic ureval externo
lasifica el pene desde el punto de vista funcional?558 Capitulo 23 Aparatos reproductores
donde pueden absorber el calor corporal. La exposici6n al calor
produce la relajacién de los misculos esqueléticos y el descenso
de los testiculos, lo que aumenta la superficie exptesta al aire y
permite la eliminacién del exceso de calor hacia el medioani-
Diente.
Testiculos
Los festiculos son dos glindulas ovaladas que se originan en la
ppared abdominal posterior del embrién y suelen comenzar su
descenso hacia el escroto durante el séptimo mes de desarrollo
fetal
Los testiculos estan cubiertos por una edpsula fibrosa blan-
‘ea densa que se invagina y divide cada testiculo en compart
‘mentos internos denominados lébules (Figura 23.2a). Cada uno
de los entre 200 y 300 lobulos contiene entre uno y tres tibulos
seminiferos (semin-, de seminis, semilla y -fer, de fere, trans-
Portar) enrollados en forma apretada que producen espermato-
zoides por medio de un proceso denominado espermatogén:
(descrito ms adelante).
Los tibulos seminiferos estén tapizados por eélulas esper-
‘matogénicas (formadoras de espermatozoides) (Figura 23.26).
Ubicadas contra la membrana basal, hacia la regién externa de
los tibulos, se encuentran las espermatogonias (-gonia, de gon,
descendencia), que son las precursoras de las células madre.
Hacia la luz del tabulo se ubican capas de células en el orden en
‘que avanza su maduracién: espermatoctos primarios,espermato-
citos secundarios, espermiitides y espermatozoides. Después de
su formacién, el espermatozoide (-matozo0, de matozoo, vida y
-oide, de eidés, con aspecto de) se desplaza hacia la luz dl tibu-
Jo seminifero.
Las células de Sertoli, que son células grandes ubicadas entre
los espermatozoides en vias de desarrollo en los tibulos semi
feros, mantienen, protegen y nutren a las células espermatogéni-
fagocitan a las que estén en vias de degeneracién, secretan
liguido para el transporte de los espermatozoides y liberan la hor-
mona inhibina, que contribuye a la regulacién de la produecién
de espermatozoides. Enire los tibulos seminiferos hay grupos de
células de Leydig, que sectetan la hormona festosterona, el
andrégeno mas importante. Un andrégeno es una hormona que
stimula el desarrolio de los caracteres masculinos. La testostero-
‘na también promueve la libido (conducta sexual) masculina.
La entidad caracterizada por la falta de descenso de los testicu-
Jos en el escroto se denomina criptorquidia (cript-, de kripto,
cculto y -orqui, de orkhi, testiculo) y ocurre en alrededor dei
3% de los bebés nacidos de término y en et 30% de los prema-
turos. La criptorquidia bilateral no tratada produce esterilidad
debido ala mayor temperatura presente en la cavidad pelviana.
La probabilidad de sufrir cdncer de testiculo aumenta entre 30
¥y 50 veces en los testiculos yy es posible que
esto se deba a una divisién anormal de las células germinales
originada por la mayor temperatura de la cavidad. En el 80%
de los nifios con criptorquidia los testiculos descienden de
‘manera espontinea durante el primer ato de vida. Si esto no
sucede, el trastorno puede corregirse en forma quinirgica, si es
posible antes de los 18 meses.
Espermatogénesis:
La espermatogénesis es el proceso de produccién de espermato-
zoides en los tibulos seminiferos de los testiculos y consiste en
tes estadios: meiosis I, meiosis II y espermiogénesis. A conti-
‘nuacién se describiré la meiosis,
GENERALIDADES SOBRE LA MEIOSIS Como se coments en el capi
tulo 3, la mayor parte de las eélulas corporales (células somit
cas), como las eélulas encefilicas, las géstrieas, las renales y
otras, contienen 23 pares de cromasomas o un total de 46 cro-
‘mosomas. Un miembro de cada par se hereda de cada padre. Los
ddos cromosomas que constituyen cada par se denominan eromo-
somas homélogos (hiomo-, de homo, igual) y contienen genes
similares dispuestos en el mismo (0 casi el mismo) orden. Como
las células somiéticas tienen dos conjuntos de cromosomas, se
denominan eélulas diploides (di, de di, dos, -ploi, de plo, multi-
plicado por y -oide, de eidés, parecido a), simbolizadas como 2n
Los gametos difieren de las eélulas somiticas porque contienen
tun solo conjunto de 23 cromosomas, simbolizado como m; en
consecuencia estas eélulas se denominan haploides (haplo-, de
hhaplo, simple, sencillo.
En la reproduccicn sexual se forma un organismo a partir de
Ja fusién de dos gametos diferentes, uno producido por cada padre.
Si cada gameto tuviers el mismo niimero de cromosomas que las
‘células sométicas, la cantidad de cromosomas se duplicaria duran:
te cada fecundacién. En cambio, los gametos reciben un solo con-
Junto de cromosomas debido al desarrollo de un tipo especial de
dlivisin celular denominado meiosis (meio-, de meio, disminucién
y-osis, de osis, condicién de). La meiosis consta de dos Fases suce-
Sivas: meiosis I y meiosis HT. En primer lugar se examinaré la
forma en que se produce la meiosis durante la espermatogénesis,
Mis adelante en este capftulo se seguiran los pasos de la meiosis
«durante la ovogénesis, que es la produccidn de gametos femeninos,
ESTADIOS DE LA ESPERMATOGENESIS. La espermatogénesis comien-
za durante la pubertad y continda durante toda la vida, El periodo
desde el inicio de la divisi6n celular en una espermatogonia hasta
la liberacién del espermatozoide en Ia luz de un tibulo seminifero
dura entre 65 y 75 dias. Las espermatogonias contienen un nime-
10 diploide de cromosomas (46). Después de que una espermato-
gonia se divide por mitosis, una eélula permanece cerca de la
‘membrana basal como espermatogonia, para mantener la poblacién
de células madre y continuar con la mitosis en el futuro (Figura
23.3), La otra célula se diferencia en un espermatocito primario.
igual que las espermatogonias, os espermatocitos primarios son di-
ploides. La espermatogénesis se desarrolla de la siguiente manera:
1. Meiosis I. Durante la interfase que precede a la meiosis I, los
‘cromosomas se duplican, de la misma manera que se produ-
cce en la interfase antes de la mitosis en la divisiGn de las
ccélulas somaticas. Los 46 cromosomas quedan constituidos
por dos cromitides “hermanas” idénticas, alineadas como 23
ppares de cromosomas homlogos. (En cambio, durante la
mitosis no se produce el apareamiento de los cromosomas,
‘hom@logos). Las cuatro cromtides de cada par homélogo se
centrelazan. En este momento ciertas porciones de una cro-
tide pueden intercambiarse por porciones de otra cromé-‘Aparato reproductor mascutino 559
Figura 23.2 Anatomia e histologia de los testiculos. (a) La espermatogénesis se produce on los tubulos seminifero. (b) Estadios
de la espermatogénesis. Las flechas en (b) indican la progresién desde las células espermatogénicas menos maduras hasta las mas madu-
ras. Las letras (n) y (2n)signfican nimero haploide y aiploide de cromosomas, respectivamente, que se describen mas adelante,
sett strate mecutne son ton tenon qe prosucen emprmatarlies epeies
a
segtal
Conducta deterente
Conducta epiccimatio.
Epic
“Tubulo semintero
(a) Core sagtal de un testewo que
‘muestra in tubules seminieroe
Cua do Leyig,
CCaptarsanguinoo
ceLULAS
ESPERMATOGENICAS:
‘Membrana basa
spermatogonia (27)
{outa macre)
Nici dela cua de Seto spermato primario (20)
Espermatecto secundarie (n)
t
spermatic (r)
Espermatozoie (n)
(0) Cone ranversa de una pate de tibulo semiitro
CO eee rere
$560 Capitulo 23 Aparatos reproductores.
Figura 23.9 Espermatogénesis. 2n significa diploide (48 cro-
‘mosomas), mientras que 2 significa haploide (28 cromosomas),
Laespermiogénesis ese! proceso de maduracién que tr
las espormstides en espermatozoides.
forma
Mergrana basa
‘olttao somnioo ain wgoraongas
Supertcial frase pecusoras
Moi
Luz del tuo seminitero
centrecruzamiento?
tide; este intercambio se denomina entreeruzamiento. Este
proceso logra la recombinacién genética, que es la forma-
cidn de nuevas combinaciones de genes. Como consecuen-
cia, los espermatozoides producidos presentan diferencias
genéticas entre sf y con los de la célula a partir de la que se
Luego, los miembros de cada par homélogo se separan
+ cada integrante del par se desplaza hacia el extremo opues-
to de la célula. Las cromtides hermanas permanecen juntas
unidas por un centrémero. (Durante la mitosis, las eromati-
des hermanas se dirigen hacia los extremos opuestos de la
lula). El efecto neto de la meiosis I es que cada célula
resultante contiene un conjunto haploide de eromosomas.
Las eélulas formadas durante la meiosis I son esperma-
tocitos secundarios haploides, que tienen 23 cromosomas
(replicados). Cada eromosoma dentro de un espermatocito
secundario esti compuesto por dos crométides (dos copias
del DNA) unidas por un centrmero, Los genes en cada cro-
rmétide pueden redistribuirse como consecuencia del entre
ceruzamiento,
2. Meiosis II. En la meiosis II no se produce una replicacién
adicional del DNA. Los cromosomas de los espermatocitos
secundarios se alinean en una sola hilera cerca del centro del
riicleo y en este momento las cromitides se separan, de la
‘misma manera que en la mitosis. Las eélulas que se forman
‘a partir de la meiosis Il, denominadas espermdtides, contie
nen 23 cromosomas, cada uno compuesto por una sola cro-
matide
3. Espermiogénesis. En el estadio final de la espermatoy
sis, que se denomina espermiogénesis, cada espermatide
haploide se transforma en un solo espermatozoide (véase
Figura 23.26).
Espermatozoides
Los espermatozoides se producen a una velocidad aproximada de
300 millones por dia, Una vez eyaculados, la mayor parte no
Sobrevive més de 48 horas en las vias reproductoras femeninas.
LLas partes principales del espermatozoide son la cabeza y la cola
(Pigura 23.4). La cabeza contiene el material nuclear (DNA) y un
acrosoma (acro-, de dkros, extremo, punta), 0 sea una vesicula
Figura 23.4 Partes de un espermatozoide.
Alrededor de 300 millones de espermatozoides maduran todos
Oraserae.
‘Acrosoma
CABEZA
Nocleo
vali
Mtocondrias
Pieza intermedia
LA
Pieza 7
prepa
Poza terminal
9D sacs unos rw pac varoces tere oercon enzimas que contribuyen a la penetracién del espermatoz0i
de en un ovoeito secundatio. La cola del espermatozoide se sub-
divide en cuatro partes: cuello, pieza intermedia, pieza principal
y pieza terminal. El cuello es la regién angosta que se encuentra
justo detras de la cabeza. La pieca intermedia contiene mitocon-
{dias que proporcionan ATP para la locomocién. La pieza princi
‘pal es la porcin més larga de Ia cola y la pieca terminal es Ia
porcién ahusada final de la cola,
Control hormonal de los testiculos
Al comienzo de la pubertad, aumenta la secrecién de hormona
liberadora de gonadotropina (GnRH) en las células neurosecre-
toras hipotaldmicas. Luego, esta hormona estimula al I6bulo
anterior de la hipsfisis para aumentar la scerecién de hormona
luteinizante (LH) y hormona foliculoestimulante (FSH). Ex la
Figura 23.5 se ilustran las hormonas y los ciclos de retroalimen-
tacidn negativa que controlan a las eélulas de Leydig y de Sertoli
de los testiculos y estimulan la espermatogénesis,
La LH estimula las eélulas de Leydig, que se encuentran
entre los tubulos semintferos, para que secreten la hormona,
testosterona, Esta hormona esteroidea se sintetiza a partir de
colesterol en los testiculos y es el principal andrégeno. La te
tosterona acta a través de un proceso de retroalimentacién
negativa que inhibe la secrecin de LH en el lobulo anterior de
Ia hipéfisis y de GnRH en las células neurosecretoras hipotalé-
‘micas. En algunas células diana, como las de los genitales exter-
nos y la préstata, una enzima convierte la testosterona en otro
andrdgeno denominado dihidrotestosterona (DHT).
La FSH y Ia testosterona actdan juntas para estimutar la
cespermatogénesis. Una vez logrado el grado de espermatogéne-
sis necesario para las funciones del aparato reproductor masculi-
no, las células de Sertoli secretan inhibina, una hormona cuyo
nombre se debe a que inhibe la secrecién de FSH en el Idbulo
anterior de la hip6fisis (Figura 23.5). En consecuencia, la inhibi-
nna bloguea la secrecién de las hormonas necesarias para la esper-
matogénesis. Si el proceso de formacién de espermatozoides se
desarrolla con demasiada lentitud, se secreta menos inhibina, 10
que desencadena un aumento de ta Tiberacién de FSH y de la
velocidad de la espermatogénesis
La testosterona y Ia dihidrotestosterona se unen con los mi
mos receptores de andrégenos y provocan varios efectos:
| Desarrollo prenatal. Antes del nacimiento la testosterona
stimula el patrén masculino de desarrollo de los conductos
del aparato reproductor y el descenso de los testiculos. En
la DHT estimula el desarrollo de los genitales ex-
ternos, La testosterona también se convierte en estrégenos
Chormonas feminizantes) en el encéfalo y puede cumplir una
funcién en la proliferaciGn de ciertas regiones del encéfalo,
en los varones.
| Desarrollo de los caracteres sexuales masculinos. En la
pubertad, la testosterona y la DHT estimulan el desarrollo y
cl aumento del tamaiio de los érganos sexuales masculinos
y la produccién de los caracteres sexuales secundarios, como
{el crecimiento de los miisculos y los huesos que conduce al
‘ensanchamiento de los hombros y el estrechamiento de las
caderas; Ia proliferacién del vello pibico, axilar, facial y
‘Aparato reproductor masculine 561
Figura 23.5 Control hormonal de ta espermatogénesis y
acciones de la testosterona y la dihidrotestosterona (DHT). Las
lineas de puntos de color rojo incican la inhibicion por retroalimen-
tacion negativa
{La GnRH estimula la secrecin de FSH y a nhibina la bloquea; fa
GnRH estimula Ia secrecion de LH y la testosterona la blo-
vee.
Hipotslamo
La estostrona reuce fa
seerecin de GnRH y LH
Lsbuo anterior dol hipsiie
Lainnbina reduce
la secrecén
cers
to conta
1
{eetootorana, la FSH LatHestinua |
‘estimula la wUSSH WY 4 a secreciin de
‘espermatogénesis DN testo |
> WY
3 er Oe
Q0
Las caus do Ley
secrean tectoserona
Cates
‘espermatogénicas
Alla de Seno noes
tosterona
(oT)
\
+ Patron mascutino de desarolo (antes del nacimiento)
+ Aumento del tamara de os érganos sexuales
‘masculinos y expresion de las caracorstcas sexvales
Ssecundaras masculnas (desde la pubertad)
+ Anabolismo (siniesis de protinas)
Retorencias:
oy FSH
‘bl Receptor de LH lil Receptor de FSH
4) out ctu sean eit562 capitulo 23 Aparaios roproductores
toricico (siguiendo patrones hereditarios); el engrosamiento
de la piel; el aumento de la secrecién de las gindulas sebi-
ceas y el aumento del tamaito de la laringe, con la produc-
cidn consecuente de vor gruess,
Desarrollo de ta funcién sexual. Los andrégenos conttibu-
yen al desarrollo de la conducta sexual masculina y la esper-
imatogénesis y de la conducta sexual (libido) tanto en los
vvarones como en las mujeres. Se debe recordar que la corte-
za suprarrenal es la fuente principal de andrégeno en las
mujeres
_ Estimulacién del anabolismo. Los andrégenos son hormo-
nas anabéticas, 0 sea estimulan la sintesis de proteinas. Este
efecto se evidencia en el aumento de la fuerza muscular y la
masa dsea en la mayoria de los hombres en comparacién con
las mujeres,
| PREGUNTAS DE REVISION
1. {Cémo protege el escroto a los testiculos?
2. {,Cuales son los eventos principales de la espermato
‘donde se producen?
3. _{Cudles son las funciones de Ia FSH, la LH, la testosterona,
¥ la inhibina en el aparato reproductor masculino? ;Cémo se
‘controla la secrecién de estas hormonas?
isy
Conductos
LLuego de la espermatogénesis, la presin producida por la libera-
ion continua de espermatozoides y el iguido secretado por las
<élulas de Sertoli impulsa los espermatozoides y el Kiquido través