ha

Machine Translated by Google

D
Jurnal Botani Eksperimental, Vol. 57, No. 5, hal. 1025–1043, 2006

d
Tumbuhan dan Salinitas Edisi
Khusus doi:10.1093/jxb/erj100 Publikasi Akses Lanjutan 1 Maret 2006

jt
Pendekatan untuk meningkatkan toleransi garam pada gandum
dan sereal lainnya

Rana Munns1,*, Richard A. James1 dan Andre´ La¨uchli2

1
Industri Pabrik CSIRO, GPO Box 1600, Canberra, ACT, Australia
2
Departemen Sumber Daya Pertanahan, Udara dan Air, Universitas California, One Shields Avenue, Davis,
CA 95616-8627, AS

Diterima 1 Agustus 2005; Diterima 16 Desember 2005

Abstrak tanaman untuk mengambil lebih banyak air. Toleransi terhadap garam
mungkin memiliki dampak terbesar pada tanaman yang tumbuh pada tanah
Tinjauan ini menjelaskan mekanisme fisiologis dan indikator
dengan salinitas alami karena, ketika semua kendala agronomi lainnya
tindakan gen yang dapat dipilih, dengan tujuan
telah diatasi (misalnya ketahanan terhadap penyakit dan kekurangan unsur
mempromosikan metode penyaringan baru untuk
hara), salinitas lapisan bawah tanah tetap menjadi batasan utama bagi
mengidentifikasi variasi genetik guna meningkatkan
pertanian di semua wilayah semi-kering. . Bahkan ketika pembukaan lahan
toleransi garam pada tanaman serealia. Mekanisme
di daerah dengan curah hujan tinggi telah menyebabkan permukaan air
fisiologis yang mendasari sifat-sifat toleransi garam dapat
naik dan perpindahan garam, peningkatan toleransi terhadap garam pada
digunakan untuk mengidentifikasi sumber genetik baru dari
toleransi garam. Mekanisme toleransi yang penting tanaman akan tetap terjadi. Pengenalan spesies tanaman keras yang

melibatkan pengeluaran Na1 dari aliran transpirasi, berakar dalam diperlukan untuk menurunkan permukaan air, namun

penyerapan Na1 dan Cl2 dalam vakuola sel akar dan toleransi terhadap garam diperlukan tidak hanya untuk spesies yang

daun, dan proses lain yang mendorong pertumbuhan cepat 'menghilangkan air', namun juga untuk tanaman tahunan setelahnya, karena
garam akan tertinggal di dalamnya. tanah ketika muka air tanah diturunkan.
meskipun terdapat tekanan osmotik garam di luar akar.
Metode penyaringan untuk sifat-sifat ini dibahas Gandum (Triticum aestivum) merupakan tanaman yang cukup toleran
sehubungan dengan penggunaannya dalam pemuliaan, terhadap garam (Maas dan Hoffman, 1977). Di lahan yang salinitasnya
khususnya yang berkaitan dengan gandum. Notifikasi yang meningkat hingga 100 mM NaCl (sekitar 10 dS m1 ), padi (Oryza sativa)
tepat adalah kunci untuk menemukan dan memperkenalkan genakan baru yang
mati tahan
sebelum terhadap
matang, garam
sedangkan pada
gandum tanaman.
akan menghasilkan hasil
yang berkurang. Bahkan jelai (Hordeum vulgare), sereal yang paling toleran,
Kata kunci : Barli, gandum durum, pemuliaan tanaman, padi, salinitas, mati setelah waktu yang lama pada konsentrasi garam yang lebih tinggi
natrium. dari 250 mM NaCl (setara dengan 50% air laut). Gandum durum (Triticum
turgidum ssp. durum) kurang toleran terhadap garam dibandingkan gandum
roti, begitu pula jagung (Zea mays) dan sorgum (Sorghum bicolor) (Maas
Perkenalan
dan Hoffman, 1977; Salt Tolerance Database direproduksi di USDA-ARS,

Peningkatan toleransi tanaman terhadap garam diperlukan untuk 2005).

mempertahankan produksi pangan di banyak wilayah di dunia. Dalam

pertanian beririgasi, peningkatan toleransi terhadap garam pada tanaman
dapat mengurangi kebutuhan pencucian, sehingga mengurangi biaya
skema irigasi, baik dalam kebutuhan untuk mengimpor air bersih maupun
membuang air asin (ditinjau oleh Pitman dan La¨uchli, 2002) . Tanaman
yang toleran terhadap garam memiliki persyaratan pencucian yang jauh
lebih rendah dibandingkan tanaman yang sensitif terhadap garam. Di
Hanya halofit (tanaman yang beradaptasi dengan habitat salin) yang
akan terus tumbuh pada salinitas lebih dari 250 mM NaCl. Domestikasi
halofit sebagai tanaman baru telah ditinjau oleh Colmer et al. (2005), yang
menunjukkan bahwa hanya sedikit spesies yang telah mencapai status
tanaman pangan dan tidak ada yang mempunyai kegunaan luas.
Namun, beberapa di antaranya merupakan spesies hijauan yang berguna untuk lahan salin.

pertanian lahan kering, peningkatan toleransi garam dapat meningkatkan Semak garam (Atriplex spp.) sangat toleran terhadap garam, dan dapat
hasil pada tanah salin. Di daerah yang curah hujannya rendah dan garam menurunkan muka air tanah yang telah mencapai permukaan, dan
masih berada di lapisan bawah tanah, peningkatan toleransi terhadap garam akanmemulihkan
memungkinkan
lahanterjadinya halproduksi
salin untuk ini hewan (Barrett-Lennard, 2002).

* Kepada siapa korespondensi harus ditujukan. Email: rana.munns@csiro.au

ª Penulis [2006]. Diterbitkan oleh Oxford University Press [atas nama Society for Experimental Biology]. Seluruh hak cipta.
Untuk Izin, silakan kirim email: journals.permissions@oxfordjournals.org

Machine Translated by Google
1026 Munns dkk.
Kerabat halofit gandum, rumput gandum tinggi (Thinopy rum ponticum,
syn. Agropyron elongatum), ditanam untuk makanan di tanah asin.
Kerabat jauh halofitik jelai, misalnya rumput jelai laut (Hordeum marinum),
bahkan lebih toleran terhadap garam (Garthwaite dkk., 2005), namun
tidak berguna untuk hijauan. Toleransi garam pada kerabat halofitik
gandum dan jelai belum digunakan untuk meningkatkan toleransi spesies
tanaman terkait, karena mekanisme yang memberikan toleransi pada
kerabat liar tidak diketahui, dan genom tidak bergabung kembali pada
meiosis, jadi ke depan pendekatan genetik tidak dapat digunakan. Potensi
kerabat liar untuk meningkatkan toleransi garam pada gandum ditinjau
oleh Colmer et al. (2006).
Hubungan antara salinitas dan hasil pada tanaman biji-bijian Perkiraan
hasil biji-bijian membawa kompleksitas lain pada respons terhadap
salinitas, bukan hanya karena tanaman harus ditanam di lingkungan
yang tidak terkendali untuk jangka waktu yang lama, namun karena
konversi biomassa pucuk menjadi biomassa biji-bijian merupakan hal
yang rumit. Indeks panen (proporsi massa pucuk total yang ditemukan
dalam biji-bijian) dapat bervariasi dari 0,2 hingga 0,5, tergantung pada
waktu dan tingkat keparahan perlakuan garam (Francois et al., 1994;
Husain et al., 2003). Tingkat salinitas yang rendah mungkin tidak
mengurangi hasil gabah meskipun luas daun dan biomassa pucuk
berkurang, hal ini tercermin dalam indeks panen yang meningkat seiring
dengan meningkatnya salinitas, dan fakta bahwa hasil gabah tidak akan
berkurang hingga batas tertentu ('ambang') tercapai. ) salinitas tercapai.
Survei komprehensif mengenai toleransi garam pada spesies tanaman
pangan dan padang rumput yang diterbitkan oleh US Salinity Laboratory
(Maas dan Hoffman, 1977; USDA-ARS, 2005) menunjukkan untuk setiap
spesies ambang batas salinitas yang di bawahnya tidak ada pengurangan
hasil, dan kemudian garis linear penurunan hasil dengan meningkatnya
salinitas (hubungan 'bengkok'). Dalam survei tersebut, hasil panen padi
mulai menurun pada 3 dS m1 (30 mM NaCl) dibandingkan dengan 6–8
dS m1 untuk gandum (60–80 mM NaCl), dan penurunan hasil linear
beras seiring dengan meningkatnya salinitas adalah dua kali lipat. yaitu
gandum. Survei ini menyoroti variasi genetik antar spesies. Namun, pada
sebagian besar kasus, data yang ada hanya untuk satu kultivar suatu
spesies atau sejumlah kultivar yang terbatas pada satu lokasi, sehingga
data tersebut belum tentu mewakili spesies tersebut, sehingga dapat
menunjukkan keragaman genetik yang besar. Misalnya, variasi genetik
yang besar ditemukan pada barley dan gandum durum yang ditanam di
lahan dengan irigasi tetes dengan tingkat salinitas berbeda hingga 26 dS
m1 (Royo et al., 2000; Royo dan Abio´, 2003). Penelitian-penelitian ini
dan penelitian-penelitian lainnya menyajikan hubungan sigmoidal dan
bukan hubungan 'bengkok' antara hasil panen dan salinitas, yang
mengarah pada dugaan bahwa EC50 ( EC yang menghasilkan penurunan
hasil sebesar 50%) adalah perbandingan yang lebih berguna antar
genotipe dibandingkan laju linier penurunan (Royo dkk., 2000; Steppuhn
dkk., 2005).
Studi Royo dkk. (2000) dengan barley, dan Royo dan Abio´ (2003)
dengan gandum durum, melaporkan toleransi garam 30–40% lebih
rendah dibandingkan dengan Maas dan Hoffman (1977). Hal ini mungkin
disebabkan oleh pengobatan
ha
D
d
jt
dimulai lebih awal pada penelitian sebelumnya, dan penurunan potensi
hasil melalui pengurangan pembentukan anakan, atau mungkin karena
jumlah pengairan yang lebih sedikit atau kondisi lingkungan yang lebih
panas dan kering sehingga konsentrasi garam di sekitar akar lebih besar
( untuk EC tertentu) dibandingkan percobaan yang dilaporkan oleh Maas
dan Hoffman (1977). Hal ini menimbulkan permasalahan bahwa
penapisan pada satu lingkungan mungkin tidak dapat memilih genotipe
yang tepat untuk lingkungan yang berbeda. Kondisi lapangan bervariasi
dari satu lokasi ke lokasi lain, tidak hanya dalam hal salinitas tanah, tetapi
juga dalam sifat fisik dan kimia tanah seperti sodisitas, pH tinggi, dan
kemungkinan unsur jejak beracun seperti boron (Rengasamy, 2002).
Selain itu, terdapat perbedaan suhu dan kekeringan antar musim, yang
khususnya pada pertanian lahan kering akan berdampak langsung pada
penumpukan garam di sekitar akar.
Perbedaan waktu pembungaan atau kematangan antar tipe geno dapat
menyebabkan perbedaan hasil yang besar jika kondisi lingkungan
bervariasi selama periode pembungaan atau pengisian biji.
Bagi sebagian besar tanah, genangan air dan salinitas merupakan
dua hal yang saling terkait erat. Di negara-negara seperti Pakistan,
penggunaan air irigasi dengan 'bahaya natrium' yang tinggi (rasio
penyerapan natrium yang tinggi) menyebabkan penurunan struktur tanah
bertekstur halus, dan infiltrasi air yang buruk mengakibatkan salinisasi
(melalui penguapan air irigasi pada permukaan tanah) dan genangan air
(Qureshi dan Barrett-Lennard, 1998). Di Australia, salinitas sekunder
muncul ketika permukaan air naik hingga kedalaman 2 m dari permukaan
tanah, yaitu dekat dengan zona perakaran.
Selain itu, karena tanah mempunyai porositas berisi udara sekitar 10%,
hanya diperlukan curah hujan sebesar 100 mm agar permukaan air naik
ke permukaan, dan tanaman akan mengalami tekanan garam dan
genangan air secara bersamaan (Barrett-Lennard, 2002). Jarang sekali
genotipe diberi peringkat untuk toleransi terhadap garam di lingkungan
yang berbeda. Tingkat lingkungan genotipe3 dalam interaksi tidak
sepenuhnya dipahami, namun kemungkinan besar cukup besar.
Pendekatan masa lalu untuk meningkatkan toleransi garam pada
gandum Berbagai pendekatan telah diambil untuk meningkatkan toleransi
garam pada gandum dengan memperkenalkan gen-gen yang tahan
terhadap garam ke dalam kultivar yang diadaptasi, termasuk menyaring
koleksi internasional dalam jumlah besar, uji lapangan terperinci
terhadap kultivar terpilih, metode pemuliaan konvensional, dan lain-lain.
dan persilangan tidak konvensional dengan kerabat gandum. Tujuannya
adalah untuk mengeksploitasi variasi toleransi garam pada gandum dan
nenek moyangnya atau kerabat dekatnya untuk menghasilkan gandum
baru yang lebih toleran dibandingkan kultivar gandum modern.
Koleksi internasional yang besar telah disaring dalam budaya
hidroponik atau pasir oleh Kingsbury dan Epstein (1984), Srivastava dan
Jana (1984), Sayed (1985), dan Martin et al. (1994). Misalnya, Kingsbury
dan Epstein (1984) menyaring 5000 aksesi gandum roti dan menemukan
29 aksesi menghasilkan benih dalam 50% air laut. Hasil dari pemeriksaan
ekstensif ini telah dirangkum oleh Colmer et al. (2005), yang berkomentar
bahwa mereka tidak diikuti oleh

Machine Translated by Google
D
d
Meningkatkan toleransi garam pada tumbuhan monokotil 1027
uji hasil dan bahwa kultivar baru belum dikembangkan dari genotipe
unggul yang teridentifikasi. Jafari-Shabestari dkk. (1995) menyaring 400
gandum Iran di lokasi ladang beririgasi di California dan mengidentifikasi
beberapa aksesi yang secara konsisten memiliki hasil biji-bijian tinggi
baik pada perlakuan salinitas rendah maupun tinggi, namun tidak ada
kultivar gandum toleran garam baru yang dikembangkan melalui
pemuliaan sebagai konsekuensi dari pekerjaan penyaringan (CO Qualset,
komunikasi pribadi).
Sedikit penelitian yang dilakukan untuk mengembangkan toleransi
garam pada gandum. Banyak pemulia tanaman di Australia yang
menyadari perlunya toleransi terhadap garam, namun hal ini hanyalah
salah satu dari sejumlah kendala, kendala utama adalah kekeringan,
sehingga toleransi terhadap garam tidak ditargetkan secara spesifik.
Pembiakan yang ditargetkan sebagian besar terbatas di India dan
Pakistan. Pelepasliaran yang paling sukses adalah KRL1-4 dan KRL 19
India, yang dilepasliarkan oleh Central Soil Salinity Research Institute
(CSSRI) di Karnal, LU26S dan SARC-1 asal Pakistan, yang dilepasliarkan
oleh Saline Agriculture Research Cell (SARC) di Faisalabad. , dan Sakha
8 Mesir, yang dirilis oleh Pusat Penelitian Pertanian di Giza.
Di India, hampir semua plasma nutfah gandum yang toleran terhadap
garam berasal dari Kharchia 65, suatu galur yang dikembangkan dari
seleksi dari lahan petani di tanah sodik-garam di daerah Kharchi Pali di
Rajasthan (Rana, 1986). KRL1-4, hasil persilangan Kharchia 65 dengan
WL711, tumbuh subur di tanah salin di India bagian utara, namun tidak
di Pakistan, kemungkinan karena tanahnya lebih berat dan masalah
genangan air yang lebih besar (Hollington, 2000). Turunan lain dari
Kharchia 65 dikembangkan di Inggris oleh SA Quarrie dan A Mahmood:
garis haploid ganda, KTDH 19, dari persilangan Kharchia 65 dengan
garis yang diidentifikasi dengan pengecualian natrium luar biasa, TW161.
Turunan ini mempunyai kinerja yang baik di Spanyol (Hollington dkk.,
1994) namun di India dan Pakistan, meskipun sangat toleran dalam hal
total bahan kering, hasil bijinya sangat rendah karena kematangannya
sekitar 2 minggu lebih lambat dibandingkan genotipe lokal (Hollington ,
2000). Pemuliaan mutasi telah digunakan untuk mengurangi waktu
hingga matang hingga 3 minggu tanpa efek buruk pada hasil pada 150
mM NaCl (Mahar et al., 2003). Materi ini sekarang sedang diuji lebih
lanjut di Pakistan bagian selatan (PA Hollington, komunikasi pribadi).
LU26S seleksi Pakistan menunjukkan hasil yang lebih baik pada
tanah salin di Pakistan (Qureshi et al., 1980), namun rentan terhadap
karat dan tidak beradaptasi pada tanah sodik salin padat yang
memungkinkan terjadinya genangan air (PA Hollington, komunikasi
pribadi) . LU26S disilangkan dengan Kharchia, dan dua genotipe toleran
garam, S24 dan S36, dipilih dari benih F3 pada tingkat salinitas masing-
masing 24 dan 36 dS m1 (Ashraf dan O'Leary, 1996). S24 memiliki
toleransi terhadap garam yang tinggi, sama tingginya dengan Kharchia
dan SARC-1, kemungkinan karena akumulasi Na+ di daun yang rendah
(Ashraf, 2002).
Pendekatan lain untuk meningkatkan toleransi garam pada gandum
didasarkan pada mekanisme toleransi garam, menggunakan ciri-ciri
fisiologis untuk memilih plasma nutfah. Pada gandum, toleransi terhadap
garam dikaitkan dengan rendahnya tingkat transportasi Na+ ke tunas, dengan garam seperti Pokkali dan Nona Bokra berasal dari
ha
jt
selektivitas tinggi untuk K+ dibandingkan Na+ (Gorham et al., 1987,
1990). Roti gandum (heksaploid, genom ABD) memiliki tingkat akumulasi
Na+ yang rendah dan peningkatan diskriminasi K+ /Na+ , karakter yang
dikendalikan oleh lokus (Kna1) pada kromosom 4D (Dubcovsky et al.,
1996). Gen atau gen yang terkait dengan lokus ini belum teridentifikasi.
Gandum durum (tetraploid, genom AB) memiliki tingkat akumulasi Na+
yang lebih tinggi dan diskriminasi K+ /Na+ yang buruk (Gorham et al.,
1987; Munns et al., 2000b) dan kurang toleran terhadap garam
dibandingkan gandum roti. Lokus (Nax1) pada kromo sejumlah 2A yang
mengendalikan akumulasi Na+ telah ditemukan pada genotipe durum
yang tidak biasa (Lindsay dkk., 2004), dan penanda molekuler yang
terkait erat digunakan untuk memperkenalkan sifat akumulasi Na+
rendah ke dalam budidaya durum vars dalam program pemuliaan,
seperti yang dijelaskan pada bagian berikut.
Korelasi antara hasil biji-bijian dan pembuangan Na+ dari daun, serta
peningkatan diskriminasi K+ /Na+ , telah ditunjukkan pada gandum
(Chhipa dan Lal, 1995; Ashraf dan O'Leary, 1996; Ashraf dan Khanum,
1997), meskipun Hubungan tersebut tidak berlaku pada semua genotipe
(Ashraf dan McNeilly, 1988; El-Hendawy et al., 2005), yang menunjukkan
bahwa eksklusi Na+ bukanlah satu-satunya mekanisme toleransi
terhadap garam.
Meningkatkan toleransi garam pada sereal lainnya
Barley adalah salah satu tanaman yang paling toleran terhadap garam
(Maas dan Hoffman, 1977). Toleransi garam yang lebih besar di lapangan
mungkin disebabkan oleh pertumbuhan pesat dan perkembangan
fenologi yang cepat, yang menyebabkan umur kematangannya lebih
awal. Ketika perbedaan perkembangan dihilangkan, perbedaan toleransi
garam antara jelai dan gandum menjadi kurang jelas. Dalam perbandingan
respon terhadap salinitas di rumah kaca berbagai sereal pada tahap
vegetatif, Rawson dkk. (1988b) hanya menemukan perbedaan kecil
dalam produksi biomassa dalam salinitas antara beberapa kultivar jelai,
gandum, dan triticale. Namun demikian, kultivar jelai, secara keseluruhan,
lebih toleran terhadap garam dibandingkan kultivar roti-gandum baik
dalam kondisi perkembangan normal maupun dipercepat, dan beberapa
kultivar jelai lebih toleran terhadap garam dibandingkan kultivar jelai
lainnya (Rawson dkk., 1988b). Perbedaan varietas untuk hasil dalam
kondisi saline telah ditunjukkan dalam beberapa penelitian di rumah kaca
(Greenway, 1962) dan di lapangan (Richards et al., 1987; Slaviah et al.,
1990).
Lokus Kna1 tampaknya tidak ada pada jelai, sebagaimana dinilai dari
konsentrasi Na+ yang tinggi dan K+ yang rendah dibandingkan dengan
gandum (Gorham et al., 1990). Terdapat perbedaan variasi dalam jumlah
akumulasi Na+ dan Cl pada daun (Greenway, 1962; Forster dkk., 1994),
namun hubungan antara akumulasi Na+ atau Cl dan toleransi garam
belum diketahui secara pasti pada jelai seperti halnya pada jelai. dalam
gandum dan beras (Colmer et al., 2005).
Kemajuan dalam pemuliaan padi yang memiliki toleransi terhadap
garam telah ditinjau oleh Gregorio dkk. (2002). Varietas padi toleran

Machine Translated by Google
1028 Munns dkk.
wilayah pesisir India, dan merupakan sumber toleransi garam di sebagian
besar program pemuliaan padi. Pendekatan terkini untuk meningkatkan
toleransi garam pada budidaya padi modern mencakup varian somaklonal,
galur turunan kultur antera, dan seleksi dengan bantuan penanda molekuler
(Gregorio et al., 2002).
Suatu wilayah pada lengan panjang kromosom 1 telah terbukti mengandung
lokus jejak kuantitatif (QTL) untuk eksklusi Na+ dan diskriminasi K+ /Na+
(Koyoma et al., 2001; Bonilla et al., 2002; Lin et al., 2004), yang ditunjuk
secara independen Saltol dan SKC1. Baru-baru ini, OsHKT8 telah diidentifikasi
sebagai kandidat gen SKC1 oleh Ren et al. (2005).
Peningkatan besar dalam toleransi terhadap garam pada kultivar sereal
modern akan berasal dari pengenalan gen baru melalui persilangan dengan
plasma nutfah donor baru atau melalui transformasi dengan gen tunggal.
Dalam kedua kasus tersebut, keturunannya harus disilangkan kembali ke
dalam kultivar yang diadaptasi sebelum gen donor dapat digunakan oleh
petani. Pemahaman tentang mekanisme fisiologis dan genetik diperlukan
untuk program pemuliaan, untuk memilih sifat yang diinginkan dalam latar
belakang genetik yang berbeda. Dengan salah satu metode pengenalan gen
baru untuk toleransi terhadap garam, sifat yang diekspresikan harus diseleksi
dalam galur persilangan balik yang mengalami perbanyakan benih sebelum uji
coba lapangan dapat dilakukan.
Ciri-ciri varietas toleran garam meliputi 'pengecualian' Na+, diskriminasi
K+ /Na+ , retensi ion dalam pelepah daun, toleransi jaringan, partisi ion pada
daun dengan umur berbeda, penyesuaian osmotik, efisiensi transpirasi,
kekuatan awal dan pembungaan awal. dengan musim tanam yang lebih
pendek, hal ini akan meningkatkan efisiensi penggunaan air (dirangkum oleh
Colmer et al., 2005). Makalah ini membahas mekanisme fisiologis; gen individu
yang mengatur proses ini telah ditinjau baru-baru ini (Munns, 2005).
Proses yang terlibat dalam efek osmotik versus spesifik garam
terhadap pertumbuhan
Dua fase respon pertumbuhan Garam dalam air tanah
menghambat pertumbuhan tanaman karena dua alasan.
Pertama, adanya garam dalam larutan tanah mengurangi kemampuan tanaman
untuk menyerap air, dan hal ini menyebabkan pertumbuhan lebih lambat. Ini
adalah efek salinitas osmotik atau kekurangan air. Kedua, jumlah garam yang
berlebihan yang memasuki aliran transpirasi pada akhirnya akan melukai sel-
sel pada daun yang mengalami transpirasi dan hal ini selanjutnya dapat
mengurangi pertumbuhan.
Ini adalah efek salinitas yang spesifik terhadap garam atau kelebihan ion.
Pada gandum, kedua respons tersebut terjadi secara berurutan, sehingga
menimbulkan respons pertumbuhan dua fase terhadap salinitas (Munns, 1993).
Misalnya, perbandingan antara genotipe dengan tingkat serapan Na+ yang
kontras , dan perbedaan toleransi garam jangka panjang (Schachtman dkk.,
1991), menunjukkan bahwa kedua genotipe mengalami penurunan
pertumbuhan yang sama selama 4 minggu pada 150 mM NaCl, dan itu baru
setelah itu perbedaan pertumbuhan antar genotipe terlihat jelas (Munns dkk.,
1995). Namun, dalam waktu 2 minggu, daun-daun mati pun
ha
D
d
jt
terlihat pada genotipe yang lebih sensitif, dan laju kematian daun pada daun
tua jelas lebih besar pada genotipe sensitif dibandingkan genotipe toleran.
Ketika jumlah daun mati meningkat melebihi 20% dari jumlah total, pertumbuhan
tanaman melambat dan banyak individu mulai mati (Munns et al., 1995).
Fase pertama respon pertumbuhan dihasilkan dari pengaruh garam di luar
tanaman. Garam dalam larutan tanah ('stres osmotik') mengurangi pertumbuhan
daun dan, pada tingkat lebih rendah, pertumbuhan akar (Munns, 1993). Proses
seluler dan metabolisme yang terlibat merupakan hal yang umum terjadi pada
kekeringan. Laju pertumbuhan daun-daun baru sangat bergantung pada
potensi air dalam larutan tanah, seperti halnya pada tanaman yang mengalami
stres kekeringan. Garam sendiri tidak menumpuk di jaringan yang sedang
tumbuh pada konsentrasi yang menghambat pertumbuhan, karena sel yang
memanjang dengan cepat dapat menampung garam yang masuk ke xilem
dalam vakuola yang berkembang.
Jadi, garam yang diserap tanaman tidak secara langsung menghambat
pertumbuhan daun baru.
Fase kedua dari respon pertumbuhan dihasilkan dari efek racun garam di
dalam tanaman. Garam yang diserap tanaman terkonsentrasi di daun tua;
pengangkutan garam secara terus-menerus ke dalam daun yang bertranspirasi
dalam jangka waktu yang lama pada akhirnya menghasilkan konsentrasi Na+
dan Cl yang sangat tinggi, dan daun tersebut mati. Penyebab cedera ini
kemungkinan disebabkan oleh kandungan garam yang melebihi kemampuan
sel untuk memecah garam di dalam vakuola. Garam kemudian akan dengan
cepat menumpuk di sitoplasma dan menghambat aktivitas enzim.
Alternatifnya, mereka mungkin menumpuk di dinding sel dan mengeringkan
sel (Flowers et al., 1991), namun Mu¨hling dan La¨uchli (2002) tidak
menemukan bukti mengenai hal ini pada varietas jagung yang memiliki
toleransi garam berbeda.
Tingkat kematian daun sangat penting untuk kelangsungan hidup suatu
tanaman. Jika daun-daun baru terus-menerus diproduksi dengan laju yang
lebih besar daripada kecepatan kematian daun-daun tua, maka terdapat cukup
daun-daun yang dapat melakukan fotosintesis bagi tanaman untuk
menghasilkan bunga dan biji, meskipun dalam jumlah yang berkurang. Namun,
jika daun tua mati lebih cepat dibandingkan daun baru, tanaman tersebut
mungkin tidak dapat bertahan hidup untuk menghasilkan benih. Untuk tanaman
tahunan, ada perlombaan melawan waktu untuk mulai berbunga dan
membentuk biji, sementara luas daun masih cukup untuk memasok fotosintat
yang diperlukan. Untuk spesies abadi, ada peluang untuk menjadi tidak aktif,
sehingga dapat bertahan dalam periode stres yang kemudian dapat diatasi
dengan curah hujan. Hasil ini mengilustrasikan prinsip bahwa penurunan
pertumbuhan awal disebabkan oleh efek osmotik garam di luar akar, dan yang
membedakan tanaman yang sensitif terhadap garam dengan tanaman yang
lebih toleran adalah ketidakmampuannya mencegah garam mencapai tingkat
toksik dalam transpirasi. daun-daun.
Penyebab respons Fase 1: kekurangan air, bukan keracunan
garam Mekanisme
yang mengendalikan fase respons pertumbuhan ini tidak spesifik terhadap
salinitas. Penurunan laju pertumbuhan daun dan akar mungkin disebabkan
oleh faktor-faktor yang berhubungan dengan kekurangan air dan bukan karena
pengaruh garam tertentu

Machine Translated by Google
D
d
Meningkatkan toleransi garam pada tumbuhan monokotil 1029
(Munn, 2002). Hal ini didukung oleh bukti bahwa Na+ dan Cl berada
di bawah konsentrasi toksik dalam sel yang sedang tumbuh itu
sendiri. Misalnya, pada gandum yang ditanam dalam 120 mM NaCl,
Na+ dalam jaringan daun yang sedang tumbuh paling banyak hanya
20 mM, dan hanya 10 mM di zona yang berkembang pesat, dan Cl
hanya sekitar 50 mM (Hu et al., 2005). Demikian pula, pada jagung
yang ditanam pada 80 mM NaCl, Neves Piestun dan Bernstein
(2005) menemukan bahwa Na+ dan Cl, paling banyak, hanya 40 mM
pada jaringan yang tumbuh paling cepat (20 mm dari pangkal daun),
dan luasnya penghambatan salinitas baik terhadap laju pemanjangan
maupun laju ekspansi volume total tidak berkorelasi dengan Na+ atau
Cl dalam jaringan. Lebih lanjut, Fricke (2004) hanya menemukan 38
dan 49 mM Na+ masing-masing pada sel mesofil dan sel epidermis,
pada sel jelai yang sedang tumbuh setelah 24 jam terpapar 100 mM
NaCl. Bahwa Na+ ini tidak menghambat pertumbuhan, namun
mungkin bermanfaat karena dapat diserap ke dalam vakuola yang
melebar untuk penyesuaian osmotik, ditunjukkan oleh fakta bahwa
laju pertumbuhan meningkat seiring berjalannya waktu selama 24 jam
(setelah penurunan sementara ketika garam diterapkan) sementara
Na+ seluler meningkat (Fricke, 2004). Di akar juga, terdapat bukti
bahwa konsentrasi Na+ dalam sel yang membelah atau memanjang
dengan cepat rendah dan jauh di bawah tingkat toksik (Jeschke, 1984;
Jeschke et al., 1986). Misalnya, di ujung akar semak asin (Atriplex
amnicola), Na+ hanya 40 mM pada konsentrasi NaCl eksternal 400
mM (Jeschke et al., 1986). Ekspansi yang cepat dari sel-sel yang
sedang tumbuh akan membantu menjaga agar garam tidak menumpuk
hingga konsentrasi tinggi.
Hasil eksperimen manipulasi hubungan air pucuk menunjukkan
bahwa sinyal hormonal, mungkin disebabkan oleh efek osmotik garam
di luar akar, mengendalikan laju pertumbuhan pemanjangan sel
(Munns et al., 2000a). Hasil ini diperoleh dengan menggunakan ruang
tekanan akar khusus, dan dijelaskan di bagian selanjutnya.
Penyebab respon Fase 2: keracunan garam Spesies
yang tidak dapat secara efektif mengeluarkan garam dari aliran
transpirasi harus mempunyai cara untuk menangani garam yang
masuk ke daun ketika air menguap dan garam perlahan-lahan
menumpuk seiring berjalannya waktu. Konsentrasi garam pada daun
yang lebih tua jauh lebih tinggi dibandingkan pada daun yang lebih
muda pada waktu tertentu. Pada daun yang lebih tua, konsentrasi
garam pada akhirnya menjadi cukup tinggi untuk membunuh sel,
kecuali sel tersebut dapat memecah garam dalam vakuola, sehingga
melindungi sitoplasma dari toksisitas ion.
Konsep bahwa garam harus dikeluarkan dari jaringan atau dikotak-
kotakkan dalam vakuola sel, berasal dari penemuan awal para ahli
biokimia bahwa enzim halofit tidak lebih toleran terhadap konsentrasi
NaCl yang tinggi dibandingkan enzim non-halofit (juga disebut glikofit,
atau tanaman). membutuhkan air manis). Misalnya, aktivitas in vitro
enzim yang diekstraksi dari halofit Atriplex spongiosa atau Suaeda
maritima sama sensitifnya terhadap NaCl seperti halnya
ha
jt
yang diekstrak dari kacang-kacangan (Phaseolus vulgaris) atau
kacang polong (Pisum sativum) (Flowers, 1972; Greenway dan
Osmond, 1972; Flowers et al., 1977). Bahkan enzim dari alga danau
garam merah muda Dunaliella parva, yang dapat tumbuh pada
salinitas 10 kali lipat lebih tinggi dibandingkan salinitas air laut, sama
sensitifnya terhadap NaCl seperti enzim glikofit yang paling sensitif
(diulas oleh Munns et al., 1983). Umumnya, Na+ sangat menghambat
sebagian besar enzim pada konsentrasi di atas 100 mM. Lebih dari
50 enzim membutuhkan K+ sebagai kofaktor, dan enzim ini sangat
rentan terhadap rasio Na+ dan Na+ /K+ yang tinggi .
Konsentrasi di mana Cl menjadi racun bahkan kurang didefinisikan
dengan jelas, namun mungkin berada pada kisaran yang sama
dengan Na+.
. Bahkan garam K+ menghambat enzim ketika berada
pada konsentrasi tinggi (Greenway dan Osmond, 1972). Beberapa
halofit mungkin memiliki bentuk enzim yang sedikit termodifikasi
(Flowers dan Dalmond, 1992), namun demikian, sebagian besar Na+
harus terkotak-kotak dalam vakuola.
Oleh karena itu, mekanisme untuk ciri-ciri spesifik garam dalam
toleransi garam terbagi menjadi dua tipe utama: mekanisme yang
meminimalkan masuknya garam ke dalam tanaman, yang dikenal
sebagai 'pengecualian garam', dan mekanisme yang meminimalkan
konsentrasi garam dalam sitoplasma, yang dikenal sebagai 'toleransi
jaringan. '. Halophytes memiliki kedua jenis mekanisme; mereka
'mengeluarkan' garam dengan baik, tetapi sel-selnya dapat
mengelompokkan garam dalam vakuola. Mekanisme ini, bersama
dengan kelenjar garam atau kandung kemih yang mengeluarkan
garam, memungkinkan mereka tumbuh dalam jangka waktu lama di
tanah asin. Proses fisiologis yang terlibat dalam 'pengecualian garam'
dan 'toleransi jaringan' ditinjau, diikuti dengan diskusi tentang proses
yang terlibat dalam respons terhadap tekanan osmotik garam dalam
larutan tanah. Metode skrining untuk mengidentifikasi variasi genetik dalam ketiga pro
Mekanisme 'pengecualian garam'
Terdapat korelasi yang kuat antara eksklusi garam dan toleransi
terhadap garam pada banyak spesies (ditinjau oleh La¨uchli, 1984;
Flowers dan Yeo, 1986; Munns dan James, 2003), dan baru-baru ini
dilaporkan pada padi (Lee et al., 2003; Zhu dkk., 2004) dan gandum
(Poustini dan Siosemardeh, 2004). Pada spesies yang menahan Na+
dalam akar atau batang berkayu, terdapat korelasi yang kuat antara
eksklusi Cl dan toleransi terhadap garam; misalnya jeruk (Storey dan
Walker, 1999).
Gambar 1 menunjukkan hubungan antara konsentrasi Na+ daun
dan toleransi garam pada sejumlah genotipe gandum durum. Toleransi
garam dinilai sebagai bahan kering pucuk setelah hampir 4 minggu
perlakuan garam (Munns dan James, 2003). Secara umum, genotipe
dengan konsentrasi Na+ terendah menghasilkan bahan kering paling
banyak. Genotipe Na+ rendah ini memiliki lebih sedikit daun yang
terluka, dan proporsi daun hidup dibandingkan daun mati yang lebih
besar. Dampaknya terhadap pertumbuhan mungkin disebabkan oleh
keseimbangan karbon yang lebih baik pada genotipe dengan lebih
sedikit Na+. Hubungan serupa. antara bahan kering pucuk dan Na+
daun ditemukan pada suatu populasi dari persilangan antara genotipe
Na+ tinggi dan rendah.
Terdapat korelasi yang kuat antara bahan kering pucuk
 jt
Machine Translated by Google

1030 Munns dkk.

50 tertahan di dalam tunas untuk setiap gram air yang ditransspirasi,
yaitu tunas hanya menahan 2% air yang ditransspirasi. Untuk
40
mencegah konsentrasi garam pada pucuk meningkat melebihi
konsentrasi garam dalam tanah, maka hanya 2% garam yang boleh
masuk ke dalam pucuk, yaitu 98% yang harus dikeluarkan.
30
Salinitas tanah sebesar 100 mM NaCl atau ;10 dS m1 merupakan
nilai tertinggi yang dapat ditoleransi oleh sebagian besar tanaman
20 tanpa penurunan pertumbuhan dan hasil yang signifikan, dan
konsentrasi 100 mM NaCl pada seluruh tunas adalah setinggi yang
diinginkan karena itu akan mencakup beberapa daun tua dengan
10
konsentrasi garam jauh lebih tinggi, serta daun muda atau jaringan
lain dengan konsentrasi lebih rendah. Jadi agar tanaman dapat
tumbuh dalam jangka waktu yang lama di tanah dengan salinitas
0 0,0 0,5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 sebesar ini, tidak lebih dari 2% yang harus sampai ke pucuk.
Konsentrasi Na+ daun 3 (mmol gDW-1)
m
lm
aisssn),ao
am a
rae %
iob
a
nrlo
to T
dk(
g

Faktanya, sebagian besar tanaman tidak memasukkan sekitar

Gambar 1. Hubungan antara toleransi salinitas (% pertumbuhan kontrol)
dan konsentrasi Na+ daun pada seleksi gandum durum (Triticum turgidum
ssp. durum). Konsentrasi Na+ diukur pada daun 3 setelah 10 hari dalam
150 mM NaCl dan biomassa pucuk setelah 24 hari. Nilai yang dinyatakan
sebagai persentase biomassa pucuk dalam kondisi kontrol 2=0,74). Semua
(nilai r adalah rata-rata (n=5). Direproduksi dari Munns dan James (2003),
dengan izin dari Springer Science and Business Media.
produksi dan konsentrasi Na+ pada daun antar famili dari persilangan
antara genotipe dengan Na+ tertinggi dan terendah ditunjukkan pada
Gambar 1 (S Husain, R Munns, hasil tidak dipublikasikan).
Apakah semua tumbuhan 'tidak termasuk'?
98% garam ke dalam larutan tanah, sehingga hanya 2% yang dapat
diangkut dalam xilem ke pucuk. Perbedaan antara genotipe sereal
dengan tingkat serapan Na+ yang kontras, ketika ditanam dalam 50
mM NaCl, berkisar dari 99% untuk Janz hingga 98% untuk gandum
roti lainnya (Munns, 2005). Gandum durum, beras, dan jelai bukanlah
bahan pengeksklusi yang baik, namun masih mengecualikan
setidaknya 94% Na+ tanah dari aliran transpirasi (Munns, 2005).
Akarnya sendiri tidak mengakumulasi garam dengan konsentrasi
yang terlalu tinggi. Konsentrasi Na+ dan Cl dalam akar jarang jauh
lebih tinggi dibandingkan dalam larutan eksternal, dan sering kali lebih
rendah (Munns, 2005).

Akar harus mengeluarkan sebagian besar Na+ dan Cl dalam larutan

tanah, jika tidak maka seiring berjalannya waktu, garam akan
menumpuk di dalam tunas dan menjadi sangat tinggi sehingga dapat
mematikan daun. Untuk mencegah penumpukan garam seiring
berjalannya waktu di dalam pucuk, akar harus mengeluarkan 98%
garam dalam larutan tanah, sehingga hanya 2% yang dapat diangkut
dalam xilem ke pucuk. Konsentrasi akumulasi NaCl di pucuk
bergantung pada konsentrasi garam dalam larutan tanah, persentase
garam yang diserap oleh akar, dan persentase air yang tertahan di
daun, seperti ditunjukkan pada Persamaan 1:
½NaCl menembak
= ½NaCl tanah
ð1Þ
3 ð% NaCl terserap=% air tertahanÞ
Tanaman hanya menahan sekitar 2% air yang ditranspirasi, artinya
tanaman menyerap air dari tanah sekitar 50 kali lebih banyak daripada
yang tertahan di jaringan pucuknya. Persentase air transpirasi yang
tertahan dalam tunas dapat dihitung dari hasil kali efisiensi penggunaan
air (WUE; massa tunas yang dihasilkan per massa H2O yang
ditranspirasi) dan kadar air tunas (WC; H2O tunas per massa tunas) ,
yaitu WUE3WC3100. Efisiensi penggunaan air pada tanaman yang
tumbuh pada kebutuhan evaporasi sedang biasanya berkisar antara
3–6 mg g1 , variasi ini disebabkan oleh kebutuhan evaporasi yang
ekstrim dan bukan karena kekhasan spesiesnya. Untuk efisiensi
penggunaan air sebesar 4 mg g1 dan rasio H2O:berat kering pucuk
5:1, diperlukan sekitar 20 mg air.
Kontrol pengecualian garam di seluruh tanaman dan tingkat sel
Mekanisme fisiologis yang memberikan pengecualian yang beroperasi
pada tingkat seluler dan seluruh tanaman telah dijelaskan dalam
tinjauan sebelumnya (Greenway dan Munns, 1980; La¨uchli, 1984;
Pitman, 1984; Storey dan Walker, 1999), dan dengan referensi
khusus pada selektivitas K+ dibandingkan Na+ (Jeschke, 1984;
Jeschke dan Hartung, 2000; Tester dan Davenport, 2003). Toleransi
garam pada spesies monokotil tanpa kelenjar garam bergantung pada
kontrol transpor Na+ pada empat poin utama: (i) selektivitas
penyerapan oleh sel-sel akar di korteks dan stele; (ii) pemuatan xilem
oleh sel parenkim xilem pada akar; (iii) penghilangan garam dari xilem
pada bagian atas akar, batang, atau pelepah daun oleh sel parenkim
xilem; (iv) memuat floem.
Keempat titik kontrol untuk pengecualian Na+ diperiksa dalam
penelitian terbaru dengan dua genotipe gandum durum (Triticum
turgidum L. ssp. durum) yang diketahui berbeda dalam tingkat
akumulasi Na+, Jalur 149 dan kultivar Tamaroi (Munns et al., 2000b ;
lihat juga di bawah). Studi genetik menunjukkan adanya dua lokus
gen utama yang mengendalikan akumulasi Na+ pada helaian daun
(Munns et al., 2003). Ciri-ciri fisiologis yang ditentukan oleh perbedaan
genetik ini diselidiki menggunakan pengukuran trans port 22Na+
searah dan akumulasi Na+ bersih. Genotipe tersebut tidak berbeda
nyata pada titik kontrol pertama yaitu pada
Machine Translated by Google

Meningkatkan toleransi garam pada tumbuhan monokotil 1031

j
serapan akar Na+ searah (Davenport dkk., 2005). bahwa pemuatan xilem dan sekuestrasi selubung daun merupakan sifat
Perbedaan utama dalam transpor Na+ antar genotipe terdapat .
genetik terpisah yang berinteraksi untuk mengendalikan Na+ pada helai daun
pada titik kontrol kedua, yaitu laju perpindahan dari akar ke pucuk
(pembebanan xilem), yang jauh lebih rendah pada genotipe
toleran garam (Davenport dkk., 2005). dan titik kontrol ketiga, Serapan dan transportasi akar
kapasitas pelepah daun untuk mengekstraksi dan menyerap Na+ Akar mempunyai kemampuan yang luar biasa dalam
saat masuk ke dalam daun (Gbr. 2). Tidak ada resirkulasi Na+ mengendalikan konsentrasi Na+ dan Cl, yang tidak meningkat
yang substansial dari pucuk ke akar (Davenport dkk., 2005). sebanding dengan konsentrasi eksternal; sebaliknya, akar
Kemungkinan tersebut tampak stabil pada kadar NaCl sekitar 50 mM, seperti
diilustrasikan pada Tabel 1. Akar juga mempunyai kemampuan
untuk mengatur turgornya pada kisaran tingkat salinitas yang
luas, yaitu sekitar 0,6 MPa (Pritchard dkk., 1991). Pada gandum,
300 (A) selubung daun
ketika NaCl eksternal melebihi 50 mM (0,25 MPa), zat terlarut
organik harus memberikan kontribusi yang signifikan terhadap
250
pemeliharaan turgor, karena konsentrasi Na+ dan Cl internal
200
tidak meningkat sebanding dengan larutan eksternal dan tidak
terdapat cukup garam di dalamnya. untuk menyeimbangkan tekanan osmotik ga
150 K+ biasanya hanya 100 mM atau kurang di akar, dan menurun
seiring dengan salinitas. Tabel 1 menunjukkan bahwa harus ada
100 peningkatan konsentrasi zat terlarut organik. Hanya sedikit
+amN(

penelitian yang dilakukan pada produksi zat terlarut organik dalam akar.
)m

50 Konsentrasi prolin dan glisinbetain berdasarkan berat segar

akar hanya seperempat dari konsentrasi pada pucuk jelai yang
0 ditanam pada 100–200 mM NaCl, meskipun Na+
(B) helaian daun dan konsentrasi Cl jauh lebih rendah di akar dibandingkan di
300
pucuk (Wyn Jones dan Storey, 1978). Hal ini menunjukkan
bahwa zat terlarut organik yang tidak diketahui terlibat,
Tamaroi
kemungkinan sukrosa dan senyawa terkait gula lainnya; namun
200 hal ini akan menimbulkan biaya karbon nyata pada tanaman
terutama karena produksi fotosintat akan berkurang pada 150
mM NaCl karena penutupan stomata dan luas daun yang lebih
kecil (James et al., 2002).
100
+amN(

Lokalisasi Na+ yang spesifik pada sel di akar dapat

)m

Baris 149
memberikan gambaran tentang titik kontrol utama yang
membatasi pemuatan Na+ pada xilem. Mikroanalisis sinar-X
0 Cryo-SEM digunakan untuk mengkarakterisasi profil ion spesifik
(C) akar
80 sel pada akar dua genotipe gandum durum Line 149 dan Tamaroi
yang berbeda dalam pengecualian Na+ (La¨uchli et al., 2005).
Hasil dari studi mikroanalisis sinar-X ini menunjukkan bahwa
60 korteks akar merupakan penghalang transpor Na+ ke dalam
stele, bukan ke endodermis, dan bahwa kendali utama masuknya
Na+ adalah dari dua lapisan sel terluar di korteks, yaitu epidermis
40
dan hipodermis. Pola lokalisasi untuk Na+ -tidak termasuk durum
Jalur 149 ditunjukkan pada Tabel 2.
Konsentrasi Na+ yang tertinggi terdapat dalam sel-sel pericycle
+amN(
)m

20
(lapisan sel terluar dari stele, tepat di dalam endodermis),
menunjukkan bahwa hal ini dapat menjadi titik kontrol utama
0 dalam membatasi pemuatan Na+ di xilem, terutama karena ,
0 2 4 6 8 10
akumulasi Na+ ini lebih sedikit pada masa tersebut . CV.
Waktu dalam 50 mM NaCl (d) Tamaroi, yang kurang mampu mengeluarkan Na+ dari xilem.
Gambar 2. Peningkatan konsentrasi Na+ pada (A) pelepah daun, (B) helaian Pola sebaran akumulasi K+ merupakan kebalikan dari sebaran
daun, dan (C) akar gandum durum Garis 149 (simbol tertutup) dan Tamaroi Na+ (La¨uchli et al., 2005).
(simbol terbuka) selama 10 hari paparan 50 mM NaCl . Data mewakili rata-rata Na+ yang sangat tinggi pada pericycle juga ditemukan oleh Storey dkk.
6 kesalahan standar dari rata-rata. Daun yang ditampilkan adalah daun pertama.
Dimodifikasi dari Davenport dkk. (2005). ª Perkumpulan Ahli Biologi Tumbuhan (2003) pada akar selentingan yang ditumbuhkan dalam 25 mM NaCl, jauh
Amerika. lebih tinggi dibandingkan pada endodermis, sekali lagi menyatakan bahwa
 ha
Machine Translated by Google

D
d
1032 Munns dkk.

jt
Tabel 1. Konsentrasi ion akar pada gandum yang ditanam selama 2 minggu dalam 1–150 mM NaCl

Data yang ditampilkan adalah untuk ras durum, Jalur 141, yang merupakan tipikal genotipe serealia lain yang diukur (Husain dkk., 2004). Anion penyeimbang
(diasumsikan monovalen) dihitung dari muatan negatif untuk menyeimbangkan Na+ dan K+ (yaitu konsentrasi Na+ ditambah K+ dikurangi Cl). 'Ion D'
adalah perbedaan antara konsentrasi internal ion-ion tersebut (yaitu Na+ , K+, Cl, dan anion monovalen penyeimbang), dan konsentrasi eksternal
ion, dalam osmol l1 . 'zat terlarut yang tidak diketahui' adalah zat terlarut tambahan untuk menghasilkan turgor 0,6 MPa, yaitu zat terlarut organik yang dibutuhkan bersama dengan ion untuk menghasilkan turgor 0,6 MPa.
membuat konsentrasi internal 240 mOsmol l1 di atas konsentrasi larutan eksternal.

NaCl (mm) Na+ (mM) K+ (mM) Cl (mM) Anion penyeimbang (mM) Ion D (mOsmol l1 ) Zat terlarut yang tidak diketahui (mOsmol l1 )

11 103 4 110 +226 14

1 26 76 10 92 +184 56
10 36 65 15 86 +152 88
25 45 77 23 99 +144 96
50 47 63 21 89 +70 170
75 53 61 28 86 +28 212
100 150 65 54 28 91 –62 302

+ getah floem sulit diperoleh, analisis apikal atau

Tabel 2. Profil Na spesifik sel pada akar mani
+
genotipe gandum durum Jalur 149, Naexcluder yang efisien jaringan reproduksi merupakan indikasi yang baik apakah atau
Tanaman ditanam pada 50 mM NaCl selama 9 hari. Profil Na+ adalah
tidak garam dikeluarkan dari floem.
ditentukan oleh mikroanalisis sinar-X cryo-SEM kuantitatif (n=16).
Batas deteksi Na+ adalah 5–10 mM (La ÿuchli et al., 2005).
Faktor lainnya—tingkat pertumbuhan dan rasio pucuk:akar
Jenis sel Konsentrasi Na+ (mM) Faktor lain yang berkontribusi terhadap rendahnya tingkat akumulasi

Kulit ari 4869 garam pada daun adalah rasio pucuk:akar yang tinggi dan rasio relatif yang tinggi
Sub-epidermis (hipodermis) 5165 tingkat pertumbuhan (Pitman, 1984; Munns, 2005).
Korteks (lapisan luar) 3569 Konsentrasi ion pucuk adalah hasil dari laju di
Korteks (lapisan tengah) 2365
Korteks (lapisan dalam) 2265 ion-ion mana yang tiba di pucuk, kecepatan ion tersebut diekspor kembali
Endodermis 39610 ke akar, dan kecepatan di mana ion-ion tersebut dibawa kembali ke akar.
Pericycle 85614
3465
berkembang (tingkat pertumbuhan relatif). Untuk ion seperti Na+ dan
Parenkim xilem
Pembuluh metaxilem Tidak terdeteksi Cl, yang ekspor dari pucuknya sebagian kecil
impor di xilem, konsentrasi di pucuk
pada dasarnya dihasilkan dari tingkat serapan dibagi dengan
pericycle adalah titik kontrol penting dalam radial tingkat pertumbuhan relatif, seperti yang ditunjukkan pada Persamaan 2:
pengangkutan Na+ .
Konsentrasi ion tembak ðmol g1 Þ
Ekspor floem 1
= ½kecepatan serapan ion tembak ðmol g1 d = ð2Þ
Tingkat retranslokasi garam dari daun tergolong rendah 1
laju pertumbuhan relatif tunas ðg g1 d Th

kaitannya dengan tingkat impor dalam aliran transpirasi, seperti

ditunjukkan dengan terus adanya garam di daun lama setelahnya Persamaan ini menunjukkan bahwa laju pertumbuhan relatif (g g1
garam di sekitar akar dihilangkan. Perkiraan fluks d1 ), bukan laju pertumbuhan absolut (g d1 ), yang menentukan tunas
Na+ dari getah floem yang dikumpulkan melalui stilet kutu daun konsentrasi ion.
menunjukkan bahwa, pada jelai, ekspor floem dari daun adalah Laju serapan ion tunas tidak ditentukan oleh
hanya sekitar 10% dari impor xilem (Munns et al., tingkat transpirasi. Aliran ion ke pucuk sebagian besar
1986; Serigala dkk., 1990). tidak bergantung pada aliran air; jalur transportasi
Pengukuran ion dalam getah floem menunjukkan bahwa karena air dan ion terpisah. Air bergerak melintasi akar
spesies yang lebih toleran terhadap garam mengecualikan Na+ dan Cl dari membran melalui aquaporin (Tyerman et al., 2002) dan
floem ke tingkat yang lebih besar daripada yang kurang toleran (diulas ion bergerak melintasi membran akar melalui saluran ion
dalam Wolf dkk., 1991). Pengecualian garam dari floem atau transporter (Amtmann dan Sanders, 1999), jadi kapan
memastikan bahwa garam tidak dialihkan ke jaringan yang sedang tumbuh laju transpirasi turun, konsentrasi ion dalam getah xilem
menembak. Seperti yang ditunjukkan oleh studi pemberian makan urea [14C], daun bagian bawah meningkat (Gbr. 3). Telah diketahui bahwa serapan K+ memang demikian
menyuplai akar, daun bagian atas memberi makan pada pucuk pucuk, dan daun tidak dipengaruhi oleh laju transpirasi di tanah non-garam
bagian tengah memberi makan pada pucuk pucuk dan akar (Layzell dkk., 1981), (Smith, 1991), dan fluks Na+ dan Cl juga bersifat independen
dan hal yang sama juga ditunjukkan untuk K+ dan Na+ (Wolf dkk., laju transpirasi di tanah salin (Munns, 1985; Ball,
1991, dan referensi didalamnya). konsentrasi Na+ dan Cl 1988). Kemandirian fluks Cl pada rentang yang luas
pada pucuk pucuk dan jaringan reproduksi gandum dan jelai laju transpirasi ditunjukkan pada Gambar 3, dan hubungan serupa
sangat rendah dibandingkan dengan daun, dan rasio K+ /Na+ ditemukan untuk Na+ dan K+ (Munns, 1985). Namun,
sangat tinggi (Munns dan Rawson, 1999). Sebagai ada bukti adanya jalur 'bypass' pada akar padi, di
Machine Translated by Google

j
Meningkatkan toleransi garam pada tumbuhan monokotil 1033
dimana air dapat melewati seluruh membran dan masuk ke xilem 1990; Husain dkk., 2004). Untuk memperkenalkan sifat eksklusi Na+
melalui jalur apoplastik, yang dapat menyebabkan sebagian besar ke dalam varietas gandum durum saat ini, variasi genetik dalam
Na+ dikirim ke tunas (Garcia et al., 1997). toleransi garam diselidiki di berbagai aksesi dan ras kuno yang terkait
Perbaikan dalam eksklusi ion dapat dilakukan dengan memilih dengan durum yang mewakili lima subspesies Triticum turgidum.
genotipe dengan tingkat transportasi yang lebih rendah dari akar ke Seleksi disaring secara non-destruktif untuk melihat konsentrasi Na+
pucuk, tingkat pertumbuhan relatif lebih tinggi atau, dalam kasus yang rendah pada daun, dan hal tersebut meningkatkan diskriminasi
padi, minimalisasi jalur pintas yang dilalui ion-ion yang bocor ke K+ /Na+ (Munns et al., 2000b). Variasi genetik yang luas dalam
dalam xilem. akumulasi Na+ (dan diskriminasi K+ /Na+ ) ditemukan, dan ras
tertentu bernama Jalur 149 dipilih untuk dikawinkan.

Perbaikan genetik dalam toleransi garam gandum durum

menggunakan sifat pengecualian natrium
Gandum durum (pasta) yang dibudidayakan (Triticum turgidum ssp.
durum) lebih sensitif terhadap garam dibandingkan gandum roti
(Triticum aestivum), suatu fitur yang membatasi produksi gandum
durum di pertanian dengan tanah sodik atau salin. Untuk meningkatkan
toleransi garam pada gandum durum, upaya telah dilakukan untuk
meningkatkan eksklusi natriumnya, berdasarkan penelitian
sebelumnya oleh John Gorham dan Jan Dvorÿa´k (Gorham et al.,
1990; Dvorÿa´k et al., 1994). Pada roti dan gandum durum, toleransi
terhadap garam dikaitkan dengan rendahnya laju pengangkutan Na+
ke pucuk dengan selektivitas tinggi terhadap K+ dibandingkan Na+ ;
ada sedikit variasi genotipe dalam laju transpor Cl (Gorham et al.,
25
A tanah salin dalam uji coba rumah kaca pada salinitas sedang (75 mM
20
15
10
5 salinitas yang setara dengan sekitar
olC
isartne)sMn-m k(
Bukti konsep bahwa Jalur 149 akan menyediakan sumber toleransi
garam untuk gandum durum modern diperoleh dengan
membandingkannya dengan ras durum lainnya, Jalur 141 dengan
tingkat pengangkutan natrium yang tinggi ke daun, untuk menilai
dampak sifat eksklusi natrium pada gandum durum modern.
mencegah cedera daun dan kematian di tanah salin (Husain et al., 2003).
Daun pada Jalur 149 hidup lebih lama dibandingkan daun pada Jalur
141, permulaan penuaan daun tertunda selama 1 minggu atau lebih.
Gambar 4 menggambarkan bahwa galur Na+ tinggi kehilangan
klorofil lebih cepat dan mati lebih awal dibandingkan galur Na+
rendah . Daun-daun lainnya menunjukkan hasil serupa (Husain dkk.,
2003), sehingga pada saat bulir mulai berkembang, semua daun
pada Jalur 141 sudah mati namun ada pula yang masih hidup pada Jalur 149.
Sifat natrium rendah meningkatkan hasil lebih dari 20% pada
NaCl); Na+ Line 149 yang rendah mengalami penurunan hasil
sebesar 12% tetapi Na+ Line 149 yang tinggi mengalami penurunan
sebesar 30% dibandingkan dengan kontrol masing-masing (Husain
dkk., 2003). Namun, pada salinitas tinggi (150 mM NaCl), tidak ada
keuntungan memiliki sifat tidak termasuk Na+; hasil panen pada
kedua genotipe sangat berkurang (Husain dkk., 2003). Perbedaan
hasil panen serupa dengan perbedaan antara roti dan gandum
durum yang dilaporkan oleh Maas dan Grieve (1990). Pada tingkat

0
B
50
100

40
80

30
60

20
40

10
-ulm
ok1-m
sl)2 -Csl(f

20
D
la
nagnn)u aslS
P
o
ifduoAntra K
k(

0
0
0123 30 35 40 45 50 55
Aliran air (mmol m-2 s-1) Waktu setelah garam ditambahkan (d)

Gambar 3. Hubungan antara konsentrasi ion dalam xilem, fluks ion ke pucuk, Gambar 4. Pengaruh NaCl 150 mM terhadap kandungan klorofil daun 6
dan laju transpirasi (Munns, 1985). Data yang ditampilkan adalah untuk Cl, genotipe natrium rendah (lingkaran) dan tinggi natrium (kotak). Daun 6 muncul
namun konsentrasi dan fluks Na+ dan K+ menunjukkan hubungan yang serupa 21 hari setelah perlakuan garam dimulai. Batangan menunjukkan kesalahan
dengan laju transpirasi (Munns, 1985). standar rata-rata. Dimodifikasi dari Husain dkk. (2003).
 ha
Machine Translated by Google
D
d
1034 Munns dkk.
jt
100 mM NaCl (0,45 MPa) mereka menunjukkan bahwa hasil
gandum roti (Na+ rendah) berkurang hanya 7% dibandingkan
dengan penurunan 38% untuk gandum durum (Na+ tinggi). Pada
salinitas yang lebih tinggi, setara dengan sekitar 150 mM NaCl (0,65
MPa), perbedaan antar genotipe lebih kecil, gandum roti berkurang
sebesar 43% dan gandum durum sebesar 54% (Maas dan Grieve,
1990)
Apakah pengecualian Na+ menimbulkan masalah dalam
pemeliharaan turgor? Sifat Na+ yang rendah tidak membatasi
pemeliharaan turgor seiring dengan peningkatan serapan K+ (Rivelli
et al., 2002). Empat genotipe gandum dengan tingkat eksklusi Na+
yang berbeda dipilih untuk melihat apakah serapan Na+ yang
rendah berdampak buruk terhadap hubungan air atau laju
pertumbuhan selama paparan kondisi salin. Tanaman ditanam
dalam hidroponik yang didukung, dengan dan tanpa 150 mM NaCl,
dan diambil sampelnya untuk pengukuran hubungan air, biomassa,
konduktivitas stomata, dan akumulasi ion. Setelah 4 minggu terpapar
garam, terdapat sedikit perbedaan antar genotipe dalam pengaruh
salinitas terhadap hubungan air, seperti yang ditunjukkan oleh kadar
air relatif (RWC) dan perkiraan turgor.
Penyesuaian osmotik terjadi pada semua genotipe. Pada genotipe
Na+ rendah, penyesuaian osmotik bergantung pada K+ yang lebih
tinggi dan akumulasi zat terlarut organik yang tinggi. Data ini
menunjukkan bahwa pemilihan galur dengan akumulasi Na+ rendah
untuk tujuan meningkatkan toleransi terhadap garam kemungkinan
besar tidak akan menimbulkan dampak buruk pada hubungan atau
pertumbuhan tanaman-air (Rivelli et al., 2002). Jadi sifat pengecualian kedua genotipe.
Na+ pada Baris 149 mengurangi laju kematian daun, dan
meningkatkan pertumbuhan tanaman dan hasil biji-bijian dalam kondisi salin.
Analisis genetik terhadap populasi segregasi yang dikembangkan
dari persilangan antara genotipe dengan laju serapan Na+ rendah
dan tinggi menunjukkan adanya dua gen dominan dan berinteraksi
yang mempunyai pengaruh besar (Munns et al., 2003). Kemungkinan
besar satu gen mengontrol pemuatan Na+ di xilem akar, sementara
gen lainnya mengontrol pengambilan Na+ dari xilem di bagian
bawah daun (Davenport et al., 2005). Proses-proses ini akan bekerja
sama untuk menghasilkan konsentrasi Na+ yang sangat rendah
pada helaian daun, dan hal ini sesuai dengan analisis Mendel
terhadap dua gen yang berinteraksi.
+ stomatal terkait dengan penumpukan Na+ dan Cl di seluruh jaringan
Sebuah lokus untuk satu gen, disebut Nax1 (Na pengecualian),
dipetakan ke lengan panjang kromosom 2A menggunakan
pendekatan QTL dengan penanda AFLP, RFLP, dan mikrosatelit
(Lindsay et al., 2004). Lokus ini memiliki skor LOD 7,5 dan
menyumbang 38% variasi fenotipik dalam populasi pemetaan. Salah
satu penanda mikrosatelit tertentu, Xgwm312, terkait erat dengan
sifat rendah Na+ pada populasi lain dengan latar belakang genetik
berbeda, dan digunakan untuk memilih keturunan Na+ rendah
dalam program pemuliaan durum (Lindsay et al., 2004).
Mekanisme yang dikenal sebagai 'toleransi jaringan'
Spesies yang tidak dapat mengeluarkan 98% garam dari aliran
transpirasi harus mempunyai cara untuk menangani garam yang
masuk ke daun saat air menguap, dan garam secara bertahap.
terbentuk seiring berjalannya waktu. Pada daun yang lebih tua,
konsentrasi garam akan segera menjadi cukup tinggi untuk
membunuh sel, kecuali sel tersebut dapat mengkotak-kotakan
garam dalam vakuola, sehingga melindungi sitoplasma dari toksisitas ion.
Kompartemen ini dicontohkan oleh halofit, yang mempunyai
konsentrasi lebih dari 500 mM pada dasar jaringan daun, namun
tidak menunjukkan tanda-tanda kerusakan. Daun jelai dapat
mentolerir konsentrasi mendekati ini tanpa menunjukkan kerusakan
(Greenway, 1962; Rawson et al., 1988a), seperti halnya banyak
spesies lainnya. Pada spesies ini, garam harus disimpan dalam
vakuola. Hal ini sulit untuk diukur secara langsung, namun hal ini
harus terjadi bila daun mengandung setidaknya 100 mM berbasis
air jaringan (yaitu 0,5 mmol g1 DW), karena konsentrasi ini tidak
dapat ditoleransi oleh sebagian besar enzim, seperti dijelaskan di atas.
Untuk memahami fisiologi toleransi terhadap konsentrasi garam
internal yang tinggi, dua genotipe yang berbeda dalam tingkat
kerusakan daun akibat garam, kultivar durum Wollaroi dan landrace
Line 455 yang terkait durum, ditanam dalam 150 mM NaCl selama
4 minggu (James dkk., 2002).
Biomassa pucuk kedua genotipe berkurang secara signifikan karena
salinitas, namun perbedaan genotip muncul setelah 3 minggu, ketika
kultivar durum Wollaroi menunjukkan kerusakan daun yang lebih
besar dan penurunan biomassa yang lebih besar dibandingkan ras
lokal Jalur 455. Akumulasi ion, hubungan air, fluoresensi klorofil ,
dan pertukaran gas diikuti sepanjang umur daun. Salinitas
menyebabkan penurunan konduktansi stomata yang besar pada
Hal ini bukan disebabkan oleh hubungan yang buruk dengan air,
karena turgor daun kedua genotipe tidak terpengaruh oleh
perlakuan garam (James dkk., 2002), namun mungkin disebabkan
oleh 'sinyal akar' seperti yang dibahas pada bagian berikut. Tesis
fotosin per satuan luas daun pada awalnya tidak berkurang karena
salinitas, khususnya pada Jalur 455 yang lebih toleran, karena
klorofil per satuan luas lebih tinggi pada kondisi salin dibandingkan
kondisi non-garam (daun lebih sempit, sel lebih kecil, dan sehingga
kepadatan kloroplas lebih besar), namun fotosintesis per tanaman
berkurang karena luas daun lebih kecil. Seiring waktu, fotosintesis
per satuan luas menurun pada kedua genotipe karena penurunan
konduktansi stomata, dan kemudian terdapat keterbatasan non-
di atas 250 mM. Pengukuran fluoresensi klorofil menunjukkan
bahwa efisiensi fotokimia PSII di Jalur 455 tidak terpengaruh secara
keseluruhan. Namun, di Wollaroi, potensi dan hasil kuantum aktual
fotokimia PSII mulai menurun seiring bertambahnya usia daun dan
peningkatan disipasi energi panas dari energi cahaya berlebih
(NPQ).
Hal ini bertepatan dengan konsentrasi Na+ dan Cl yang tinggi pada
daun (250 mm3) dan degradasi klorofil, yang menunjukkan bahwa
penurunan asimilasi CO2 di Wollaroi kemungkinan merupakan
konsekuensi dari efek ion toksik langsung. Parameter fluoresensi,
selain NPQ, tidak lebih sensitif dibandingkan klorofil itu sendiri.
Parameter fluoresensi yang lebih mudah diukur, Fv/Fm , menurun
hanya ketika kandungan klorofil menurun. Mekanisme fisiologis dari
Machine Translated by Google

Meningkatkan toleransi garam pada tumbuhan monokotil 1035

Toleransi pada Jalur 455 adalah menunda timbulnya efek
non stomata pada fotosintesis, mungkin dengan menunda
waktu ketika Na+ atau Cl mencapai tingkat toksik kritis.
Dalam penelitian baru-baru ini, hubungan antara kapasitas
fotosintesis dan distribusi Na+ dan Cl secara seluler dan
subseluler
, K+dipelajari
, pada gandum durum yang sensitif
terhadap garam, serta jelai yang toleran terhadap garam,
untuk melihat apakah toleransi garam yang unggul pada
jelai dikaitkan dengan pemisahan garam dalam vakuola (R
James dan R Munns, hasil tidak dipublikasikan). Konsentrasi
vakuolar diukur dalam sel mesofil dan epidermis
menggunakan mikroanalisis sinar X cryo-SEM. Konsentrasi
Na+ dan K+ sitoplasma dihitung dari data ini, dan dari analisis
seluruh jaringan dan fraksi volume vakuola dalam tipe sel
yang berbeda. Partisi seluler dan subseluler yang efisien dari
Na+ dan K+ pada jelai menyebabkan dipertahankannya rasio
K+ :Na+ yang menguntungkan dalam sitoplasma pada
konsentrasi Na+ daun yang tinggi (200–300 mM) berbeda
dengan gandum durum (Gbr. 5). Kapasitas fotosintesis
gandum durum menurun pada konsentrasi Na+ daun yang
lebih rendah dibandingkan jelai (R James dan R Munns, hasil
tidak dipublikasikan), menunjukkan bahwa pemeliharaan
kapasitas fotosintesis (dan menghasilkan toleransi garam
,
yang lebih besar) ,
disebabkan oleh pemeliharaan K+ yang
tinggi dan Na+ yang rendah dan tingginya K+ :Na+ pada sitoplasma
Skrining untuk toleransi jaringan terhadap Na+
Dalam upaya untuk menemukan genotipe gandum durum
yang toleran seperti jelai terhadap konsentrasi garam tinggi
di daun, lebih dari 50 genotipe gandum durum dan kerabat
dekatnya tetraploid dipanen, setelah 21 hari perlakuan garam, untuk
2.5
j
mengidentifikasi genotipe dengan kerusakan daun paling sedikit
yang berhubungan dengan konsentrasi Na+ daun tertinggi (Munns
dan James, 2003). Barley dimasukkan sebagai patokan, karena
reputasinya yang baik dalam hal toleransi terhadap salinitas
ditambah dengan tingkat akumulasi garam yang tinggi, dan
pengamatan sebelumnya bahwa jelai mengalami kerusakan daun
yang lambat. Variasi yang signifikan dalam persentase daun mati
(berat daun mati sebagai proporsi total berat kering daun) ditemukan
di antara masing-masing galur tetraploid, persentase daun mati
berkisar antara 2 hingga 29 (Munns dan James, 2003). Kultivar jelai
memiliki tingkat kerusakan daun yang rendah seperti yang diperkirakan, hanya 3%.
Kandungan Na+ daun total pada masing-masing genotipe tidak
berkorelasi dengan persentase daun mati, hal ini menunjukkan
kemungkinan adanya variasi genotipe dalam kemampuan
mentoleransi Na+ pada tingkat jaringan atau sel. Rasio kandungan
Na+ terhadap persentase daun mati (dasar pucuk utuh) dihitung
sebagai indeks toleransi terhadap Na+ pada daun. Kandungan
Na+ yang lebih tinggi per persentase daun mati mungkin
menunjukkan tingkat toleransi jaringan. yang lebih tinggi terhadap
Na+. Rasio ini berkisar antara 15 hingga 108 lmol Na+ per
persentase daun mati, dengan kultivar jelai Skiff berada pada
kisaran tertinggi dengan nilai 107 ( Gambar 6). Kultivar roti-
gandum, meskipun tidak mengandung 2–3 kali jumlah Na+ dari
daunnya, menunjukkan tingkat kerusakan daun yang sama
sel mesofil.
dengan sejumlah seleksi tetraploid, yang menunjukkan sensitivitas yang lebih be
Percobaan ini mengungkap lima genotipe tetraploid dengan kombinasi
luar biasa antara akumulasi Na+ yang tinggi dan kerusakan daun yang
rendah, yang menunjukkan bahwa genotipe tersebut mungkin memiliki
kemampuan luar biasa untuk mentoleransi kadar Na+ yang tinggi dalam
jaringan (Munns dan James, 2003). Metode skrining lainnya didasarkan
pada hilangnya klorofil seiring dengan meningkatnya konsentrasi garam
(Yeo dan Flowers, 1983), namun dapat menilai kesehatan daun seiring
bertambahnya usia, seperti laju fotosintesis atau turgiditasnya pada
umur tertentu. Namun, sebagian besar metode mempunyai kelemahan.

jelai
2.0 12

10 LSD
1.5 (0,05)

1.0

6 Wollaroi

gandum durum
0,5
4 Perahu

kecil (barley)
saolN
am+ +atiR
:a
npisuo K
d
s

nkaahadidliT
a
p

0,0 2
100 150 200 250 300 350 400 450
Konsentrasi Na+ daun (mM)
0
0 20 40 60 80 100
Gambar 5. Hubungan antara konsentrasi Na+ daun dan perkiraan rasio
K+ :Na+ dalam sitoplasma daun jelai (cv. Franklin) dan gandum durum Na+ per %DL (µmol)
(cv. Wollaroi) yang ditanam pada kisaran salinitas tinggi yang menyebabkan
konsentrasi Na+ daun berbeda . Konsentrasi Na+ dan K+ sitoplasma Gambar 6. Distribusi frekuensi kandungan Na+ per persentase daun mati
diperkirakan dari konsentrasi vakuolar yang diukur menggunakan dari 47 pilihan gandum tetraploid, ditanam dalam 150 mM NaCl selama
mikroanalisis sinar-X cryo-SEM, analisis seluruh jaringan, dan fraksi 21 hari. Batang mewakili LSD pada P=0,05 untuk perbandingan seleksi.
volume kompartemen sel dalam tipe sel yang berbeda (R James, R Direproduksi dari Munns dan James (2003), dengan izin dari Springer
Munns, hasil yang tidak dipublikasikan). Science and Business Media.
Machine Translated by Google
1036 Munns dkk.
Fotosintesis
Metode penyaringan berdasarkan pertukaran gas tidak layak dilakukan
karena pengukurannya terlalu lambat untuk menangani jumlah besar.
Pengukuran fluoresensi klorofil Fv/Fm dapat dilakukan dengan cepat
dan dapat menangani jumlah yang lebih besar namun, seperti
disebutkan sebelumnya, pengukuran tersebut mungkin tidak jauh lebih
baik daripada tingkat klorofil yang diukur dengan meteran SPAD.
Parameter fluoresensi yang lebih mudah diukur, Fv/Fm, menurun
hanya ketika kandungan klorofil menurun, menunjukkan bahwa alat
pengukur sederhana untuk mengukur kepadatan klorofil dalam daun
(seperti pengukur SPAD) adalah ukuran kapasitas fotosintesis yang
lebih hemat biaya dibandingkan fluoresensi klorofil.
Hubungan dengan air
Status air tanaman sulit untuk dinilai karena dapat berubah banyak
dari menit ke menit, seperti halnya konduktansi stomata yang
bergantung sepenuhnya dalam jangka pendek, dan pengukuran
psikometrik atau ruang tekanan sulit dilakukan secara akurat. Kadar
air relatif (RWC) lebih mudah diukur, namun tidak valid bila terjadi
penyesuaian osmotik (Lafitte, 2002). RWC, meskipun merupakan
metode yang mudah digunakan dan digunakan secara luas untuk
menilai status air tanaman, tidak berguna untuk tanaman yang diberi
perlakuan garam, setidaknya tidak dengan metode konvensional
yang memisahkan daun dan melakukan rehidrasi pada air suling. Hal
ini karena pada sebagian besar tumbuhan telah terjadi adaptasi
osmotik; yaitu kandungan zat terlarut dalam sel lebih tinggi pada
kondisi salin dibandingkan kondisi non-garam, hal ini sebagian besar
disebabkan oleh akumulasi Na+ , Cl, dan juga zat terlarut organik.
Meningkatnya kandungan zat terlarut dalam sel tanaman yang diberi
perlakuan garam menyebabkan lebih banyak air yang diserap
dibandingkan daun kontrol, sehingga menghasilkan RWC yang rendah
pada perlakuan garam. Hal ini ditunjukkan dalam pengukuran
hubungan air dalam gandum durum ketika tekanan turgor (dihitung
dari perbedaan antara potensi air total dan potensi osmotik) tidak
berubah karena salinitas, namun RWC menurun secara signifikan
(James et al., 2002; Rivelli et al. ., 2002).
Penelitian terbaru dengan psikrometri isopiestik pada gandum dan
barley dalam berbagai larutan garam menegaskan bahwa turgor tidak
berubah, namun RWC menurun (JS Boyer, RA James, R Munns, hasil
yang tidak dipublikasikan). Hal ini disebabkan oleh penyerapan air
yang tidak normal oleh daun dengan kandungan zat terlarut yang
tinggi ketika diapungkan di atas air suling, sehingga menyebabkan
kebocoran larutan sitoplasma ke dalam apoplas. Dengan demikian,
penyesuaian osmotik menggeser hubungan antara turgor dan RWC,
sehingga RWC bukan merupakan indikator turgor tanaman yang
sedang menjalani penyesuaian osmotik. Metode pemeriksaan status
air daun harus menggunakan kondisi rehidrasi untuk seluruh tanaman,
seperti suasana lembab yang gelap ketika akar masih berada di tanah
yang mengandung garam, daripada daun terpisah yang mengambang
di air suling ketika terjadi penyerapan air yang tidak normal (JS Boyer,
RA James, R Munns, hasil tidak dipublikasikan).
jt
Toleransi osmotik: mekanisme dan metode
penyaringan Efek osmotik
atau tekanan air dari garam dalam tanah dengan cepat mengurangi
laju pertumbuhan sebanding dengan tingkat salinitas (efek Fase 1;
lihat Gambar 7). Pada spesies yang menghasilkan banyak batang
seperti gandum, penurunan pertumbuhan terjadi terutama pada
penurunan jumlah anakan (Maas dan Grieve, 1990; Francois dkk.,
1994; Husain dkk., 2003) yang, bagi petani, berarti lebih sedikitnya
jumlah anakan. paku dan oleh karena itu potensi hasil per tanaman
lebih kecil. Terjadinya kerusakan akibat garam akan menyebabkan
genotipe sensitif tumbuh lebih lambat dibandingkan genotipe yang
lebih toleran (efek Fase 2; lihat Gambar 7). Dalam contoh yang
ditunjukkan pada Gambar 7, efek osmotik 150 mM NaCl mengurangi
biomassa setelah 40 hari sekitar 75% dan efek spesifik garam sebesar
20%.
Meskipun faktanya efek osmotik terhadap pertumbuhan spesies
yang lebih toleran seperti gandum dan jelai jauh lebih besar
dibandingkan efek spesifik garam, mekanisme yang mengatur laju
pertumbuhan belum dipahami. Apakah status air, regulasi hormonal,
atau pasokan fotosintat memberikan kendali dominan terhadap laju
pertumbuhan tanaman di tanah kering atau asin masih belum
terselesaikan. Selama beberapa hari, sinyal hormonal, bukan hubungan
air, yang mengendalikan pertumbuhan di tanah salin. Buktinya adalah
perluasan daun di tanah salin dalam jangka waktu beberapa hari tidak
memberikan respons terhadap peningkatan status air daun. Status air
dimanipulasi dengan menanam tanaman di pasir dalam pot yang dapat
ditempatkan di ruang bertekanan, menyiram dengan larutan garam
(100 mM NaCl), dan kemudian memberi tekanan pada sistem akar di
dalam ruang dengan tekanan yang sama dengan konsentrasi garam,
untuk mengimbanginya. untuk pengisapan larutan tanah (Termaat et
al., 1985). Tidak ada efek yang bertahan lama
10
Fase 1 Fase 2
8
6
efek osmotik
4
2
efek ion spesifik
0
egT
gtlnairt)o b
k(
0 10 20 30 40 50
Waktu setelah penambahan NaCl (d)
Gambar 7. Dua aksesi nenek moyang gandum diploid D-genom Aegilops
tauschii ditanam dalam larutan kontrol (simbol tertutup) dan dalam 150 mM
NaCl (simbol terbuka). Lingkaran menunjukkan aksesi yang toleran, segitiga
menunjukkan aksesi yang sensitif (dimodifikasi dari Munns et al., Australian
Journal of Plant Physiology 24, 1995, http://www.publish.csiro.au/journals.fpb).
Efek osmotik NaCl dalam tanah mengurangi biomassa setelah 40 hari
sekitar 75% dan efek spesifik garam sebesar 20%, seperti yang ditunjukkan
oleh panah.

Machine Translated by Google
D
d
Meningkatkan toleransi garam pada tumbuhan monokotil 1037
tekanan pada pertumbuhan ditemukan selama periode hingga 8
hari, dengan spesies yang beragam seperti jelai, gandum, lupin
putih, semanggi Mesir, dan semak asin (dirangkum dalam Munns,
1993). Baru-baru ini, pemberian tekanan dilakukan pada 'tekanan
penyeimbang', di mana ruangan diberi tekanan yang cukup untuk
menjaga xilem pada tekanan atmosfer (yaitu potongan kecil pada
daun disimpan pada titik pendarahan). Artinya potensi air daun
dipertahankan mendekati maksimum baik siang maupun malam,
sedangkan tanah disiram dengan NaCl 100 mM. Perlakuan ini juga
tidak membuat tanaman tumbuh lebih cepat (Munns et al., 2000a),
yang menunjukkan bahwa sinyal hormonal, dan bukan defisit air
daun atau toksisitas ion, yang mengendalikan pertumbuhan. Hasilnya
mengingatkan kita pada eksperimen yang dilakukan pada tanaman
di tanah kering; hal ini tidak menunjukkan respon pertumbuhan daun
terhadap peningkatan status air pucuk yang disebabkan oleh
tekanan pada keseimbangan tekanan. Lebih lanjut, percobaan
'akar terpisah' pada tanaman yang sistem perakarannya terbagi
antara tanah basah dan kering menunjukkan bahwa perluasan daun
berkurang sementara status air daun tidak terpengaruh (ditinjau
oleh Davies dan Zhang, 1991; Munns, 2002).
Eksperimen ini menunjukkan bahwa terdapat sinyal kimia yang
berasal dari akar di tanah kering atau asin yang mengurangi
pertumbuhan daun. Asam absisat (ABA) telah dianggap sebagai
kandidat yang jelas untuk sinyal ini karena ditemukan dalam getah
xilem dan meningkat setelah kekeringan dan tekanan salinitas
(ditinjau oleh Munns dan Cramer, 1996). Namun, masih belum ada
bukti konklusif bahwa ABA adalah satu-satunya sinyal dari akarnya
(diulas oleh Dodd, 2005). Selain itu, asal usul ABA dalam getah
xilem tidak diketahui, karena ABA mudah bergerak di floem dan
bersirkulasi dari daun ke akar (ditinjau oleh Munns dan Cramer,
1996), dan dapat disintesis in situ di daun. ABA dapat mengatur
ekspansi sel daun melalui jalur transduksi sinyal yang mengontrol
aktivitas saluran ion yang mengambil zat terlarut penting untuk
pertumbuhan, seperti K+ dan asam amino, atau dapat bekerja
melalui hormon lain. ABA dapat mempengaruhi sintesis giberelin
yang mengontrol laju ekspansi sel, atau dapat mempengaruhi
sintesis hormon lain seperti sitokinin dan auksin yang diketahui
mengontrol pembelahan sel.
Reputasi ABA sebagai 'penghambat pertumbuhan' di bawah
tekanan mungkin tidak layak diterima. Terdapat bukti kuat bahwa
peningkatan produksi ABA di bawah kekeringan menekan akumulasi
etilen yang sebaliknya akan menghambat pertumbuhan (LeNoble et
al., 2004). Indikasi lebih lanjut mengenai peran positif ABA dalam
kondisi cekaman garam ditunjukkan oleh penelitian pada sitiens
mutan tomat yang kekurangan ABA. Mutan tumbuh lebih lambat
pada kondisi optimal, mungkin karena produksi etilen yang berlebihan
(Sharp et al., 2000). Untuk melihat apakah akumulasi ABA
menghambat atau mendorong pertumbuhan tunas di bawah tekanan
salinitas, sitiens dan tipe liarnya ditanam pada 75 mM NaCl selama
2 minggu dalam kondisi kelembaban relatif sedang atau tinggi
(Ma¨kela¨ et al., 2003). Perbedaan utama antar genotipe terletak
pada tingkat kerusakan akibat pengeringan yang dialami daun tua.
ha
jt
Misalnya, ketika tanaman ditanam pada kelembaban relatif 95%
untuk memaksimalkan status air daun kedua genotipe, tidak ada
pengaruh garam yang signifikan terhadap berat kering pucuk kedua
genotipe. Namun, daun sitiens yang lebih tua mati karena kekeringan,
sedangkan di alam liar tidak ada luka yang terlihat (Ma¨kela¨ et al.,
2003). Hasil ini menegaskan bahwa ABA mendorong pertumbuhan
tanaman di bawah tekanan, bukan menghambat, dan mempunyai
pengaruh besar terhadap pelestarian daun tua.
Bahwa kendali hormonal terhadap pembelahan dan diferensiasi
sel dipengaruhi oleh salinitas terlihat jelas dari penampakan daun:
luas daun lebih kecil tetapi lebih hijau, yaitu kepadatan kloroplas
meningkat, menunjukkan bahwa ukuran dan bentuk sel telah
berubah. Daun memiliki bobot spesifik daun yang lebih tinggi (rasio
berat kering:luas lebih tinggi) yang berarti efisiensi transpirasi lebih
tinggi (lebih banyak karbon terfiksasi per air yang hilang), suatu ciri
yang umum pada tanaman yang beradaptasi pada tanah kering atau
salin.
Menyaring toleransi terhadap efek osmotik garam
Pengaturan laju pertumbuhan daun dan akar pada kondisi stres
sangatlah kompleks, dan mekanismenya sangat sedikit dipahami,
sehingga gagasan untuk meningkatkan toleransi terhadap garam
melalui manipulasi gen individu atau bahkan jalur yang berkaitan
dengan laju pertumbuhan tidak mungkin dilakukan pada tahap ini. .
Metode skrining yang telah digunakan atau diuji untuk memilih
perbaikan genetik dalam respons pertumbuhan terhadap stres
osmotik berkaitan dengan pertumbuhan atau kelangsungan hidup
dan memiliki kelemahan sebagai berikut.
(i) Laju pertumbuhan sulit untuk ditiru karena dampak lingkungan
yang besar dan lamanya waktu pertumbuhan tanaman.
Mempertahankan kondisi optimal untuk pertumbuhan
tanaman dalam kondisi non-garam sangat sulit, terutama
ketika genotipe dengan ketinggian berbeda atau pola mental
yang berkembang dibandingkan, karena genotipe yang
paling tinggi atau lebih kuat bersaing dengan sukses untuk
mendapatkan cahaya dengan genotipe yang gennya kerdil,
sehingga menghasilkan gagasan yang salah tentang
toleransi garam. Tidaklah mungkin untuk mengakomodasi
genotipe dalam jumlah besar di rumah kaca, terutama jika
pengaruhnya terhadap hasil biji-bijian perlu diukur. Di sisi
lain, lapangan merupakan lingkungan yang kompleks dan
tidak dapat diprediksi. (ii) Tingkat
perkecambahan sejauh ini merupakan hal yang paling mudah untuk
diukur, namun paling kecil kemungkinannya untuk
memprediksi kemampuan tanaman untuk tumbuh di tanah
yang mengandung garam. Tidak ada korelasi yang diamati
antara toleransi garam pada saat perkecambahan dan tahap
pembibitan (ditinjau oleh Shannon, 1997; Munns dan James,
2003), maupun antara perkecambahan dan hasil biji-bijian (Ashraf dan McN
Selain itu, di lapangan, perkecambahan jarang terjadi pada
konsentrasi garam yang tinggi. Pada pertanian beririgasi,
garam biasanya tercuci dari permukaan pada saat
penanaman, dan pada pertanian lahan kering,
 ha
Machine Translated by Google

D
d
1038 Munns dkk.

jt
tanaman biasanya ditanam setelah hujan. Dalam situasi yang mungkin disebabkan oleh variasi kelembaban tanah. Dengan
terkena pengaruh garam di mana tanaman ditanam tanpa hujan demikian, uji coba lapangan memberikan informasi kinerja hanya
atau pencucian irigasi, tanah pada 10 cm teratas kemungkinan pada lokasi tertentu, dan pada musim tertentu. Eksperimen lapangan
besar bersifat sodik dan juga salin, dan kendala utama munculnya mungkin lebih tepat dilakukan pada tahap akhir program pemuliaan,
tanaman mungkin adalah kekerasan tanah sebanyak itu. garam dibandingkan pada tahap awal ketika penyaringan dan seleksi untuk
dalam larutan tanah. Benih yang berkecambah pada kertas saring plasma nutfah baru atau sifat-sifat tertentu paling baik dilakukan
yang dibasahi dengan larutan garam mungkin terlalu lemah untuk dalam lingkungan yang terkendali. Hal ini sangat penting terutama
memecahkan kerak tanah dan menjadi tanaman yang layak jika donor yang diduga memiliki sifat-sifat tertentu adalah genotipe
(Shannon, 1997). Tingkat kemunculan mungkin merupakan kriteria asing yang tidak disesuaikan dengan kondisi lokal.
penyaringan yang lebih praktis dibandingkan tingkat perkecambahan,
dan kekuatan bibit juga dapat menjadi faktor penyaringan yang
Pemeriksaan toleransi garam yang paling luas di lapangan telah dilakukan
berguna untuk tanah yang membentuk kerak keras. (iii) Toleransi
oleh Jafari-Shabestari dkk. (1995), yang mengevaluasi 400 gandum Iran di
terhadap pengeringan juga mudah untuk dinilai:
satu lokasi di California selama dua musim, diairi dengan air pada tiga tingkat
tanaman dalam pot dapat dibiarkan mengering dan kemudian disiram kembali
salinitas (1, 5, dan 8 dS m1 ). Mereka mengukur biomassa akhir dan hasil
sehingga dapat dipilih tanaman yang memiliki masa pemulihan
panen, serta menghitung 'indeks kerentanan stres' yang menghubungkan
terbaik. Meskipun para ahli biologi tanaman telah memberikan
hasil biji-bijian di tanah berkadar garam dan tanah tidak bergaram. Mereka
banyak perhatian terhadap toleransi pengeringan tanaman, sebagian
menemukan sedikit korelasi antara hasil biji-bijian pada salinitas tinggi
besar proses ini tidak relevan dengan hasil panen. Jika sel-sel
dengan biomassa, indeks panen, atau kerentanan terhadap stres, dan
tanaman mengering, hasil panen akan dapat diabaikan dan bahkan
mencatat bahwa beberapa genotipe dengan kerentanan terhadap stres
jika hasil panen berlipat ganda melalui manipulasi tanaman, maka
rendah (yaitu toleransi terhadap stres) memiliki potensi hasil yang rendah.
hasil tersebut masih dapat diabaikan (Serraj dan Sinclair, 2002).
Mereka menyimpulkan bahwa indeks kerentanan sangat rentan terhadap
Satu pengecualian pada situasi ini adalah kombinasi respons yang
kesalahan eksperimen, terutama pada plot kecil, dan mempertanyakan
memungkinkan tanaman tahunan tetap hidup dalam kondisi kering.
penggunaannya. Kurangnya korelasi antara hasil relatif dan hasil absolut,
pada perbandingan 38 genotipe gandum dan sereal lainnya, juga dicatat oleh
Richards dkk. (1987) yang menyimpulkan bahwa cara paling efisien untuk
Kapasitas untuk 'hidup untuk berjuang di hari lain' dapat sangat
meningkatkan hasil pada salinitas tinggi adalah dengan memilih tanaman
bermanfaat bagi hasil hijauan pada musim pertumbuhan berikutnya.
yang mempunyai kinerja terbaik pada salinitas rendah.
Kapasitas untuk bertahan hidup seringkali tidak relevan pada
tanaman biji-bijian tahunan karena banyak tanaman yang ditanam
pada musim yang pendek sehingga keterlambatan pengembangan
Hasil ini menunjukkan bahwa lahan tersebut tidak cocok untuk menyaring
yang disebabkan oleh stres dapat mengakibatkan hilangnya hasil
genotipe dalam jumlah besar, terutama genotipe eksotik atau genotipe asing,
panen. (iv) Kelangsungan hidup sebagai kriteria seleksi, meskipun cepat dan
karena hasil panennya akan sangat dipengaruhi oleh waktu pembungaan
sederhana, memerlukan penilaian tambahan. Kelangsungan hidup
dan kematangan, serta faktor-faktor lain seperti tinggi badan dan ketahanan
pada kondisi NaCl tinggi tidak selalu berarti pertumbuhan yang sehat
terhadap penyakit, dan sebagainya. mungkin tidak dapat dibandingkan
pada tingkat salinitas tinggi, dan penting untuk mengevaluasi hasil
dengan kultivar yang diadaptasi karena alasan ini saja.
dan komponen hasil dari galur-galur yang menjanjikan. (v)
Selain itu, eksperimen ekstensif yang melibatkan lokasi dan musim yang
Konduktansi stomata
direplikasi tidaklah murah. Cara yang lebih hemat biaya adalah dengan
yang diukur dengan porometri aliran kental, atau dinilai dengan suhu daun
menyaring sifat-sifat tertentu di lingkungan yang terkendali, menyilangkan
(pencitraan termal) dapat mengukur beberapa ratus genotipe per
kembali sifat-sifat tersebut (jika berasal dari plasma nutfah eksotik) ke dalam
hari, selama kondisi lingkungan konstan. (vi) Hasil panen perlu
kultivar yang telah diadaptasi, dan menguji galur-galur pemuliaan tersebut di lapangan.
diukur di lapangan, karena ruang lingkungan atau rumah kaca yang
terkendali tidak dapat menyediakan ruang yang dibutuhkan untuk
memaksimalkan hasil; dalam pencahayaan yang memadai dan
Membawa toleransi garam dari laboratorium ke lapangan
ukuran pot akan selalu membatasi pertumbuhan dan hasil jangka
panjang. Menyaring genotipe dalam jumlah besar untuk mengetahui
toleransi garam di lapangan sulit dilakukan, seperti dibahas dalam Kinerja lapangan adalah ujian akhir untuk toleransi garam, dan harus
Pendahuluan, karena variasi dan ketidakpastian cuaca, tetapi juga dilakukan di lokasi dan musim yang sama. Perbedaan suhu dan kekeringan
kelembaban tanah, jenis tanah, heterogenitas spasial sifat kimia dan antara musim, khususnya di pertanian lahan kering, akan secara langsung
fisik tanah, dan genangan air. mempengaruhi penumpukan garam di sekitar akar, sehingga pengujian harus
dilakukan setidaknya selama 3 tahun. Uji lapangan mungkin menunjukkan
respons yang tidak diharapkan, seperti yang dijelaskan sebelumnya untuk
Misalnya, Slaviah dkk. (1990), setelah memetakan heterogenitas turunan dari ras asli India yang toleran terhadap garam, Kharchia. KRL1-4
konduktivitas tanah dengan EM meter, menemukan bahwa peringkat mempunyai kinerja yang baik di India namun tidak di Pakistan, mungkin
jelai berbeda pada jenis tanah yang berbeda dan pada musim yang karena masalah genangan air yang lebih besar, dan KTDH 19
berbeda, sebelum

Machine Translated by Google
D
d
Meningkatkan toleransi garam pada tumbuhan monokotil 1039
tumbuh dengan baik di Spanyol namun tidak di India dan Pakistan karena
genotipe tersebut matang sekitar 2 minggu lebih lambat dibandingkan
genotipe lokal (Hollington, 2000).
Seperti disebutkan dalam Pendahuluan, kondisi lapangan bervariasi dari
satu lokasi ke lokasi lain, tidak hanya dalam hal salinitas tanah, tetapi juga
dalam sifat fisik dan kimia tanah seperti sodisitas, pH tinggi, dan boron, dan
interaksi antara tekanan-tekanan ini dapat terjadi. PH yang tinggi dapat
menyebabkan berkurangnya serapan K+ meskipun tidak mempengaruhi
serapan Na+ (Ahmad, 2002), dan boron
dapat mempengaruhi distribusi garam subseluler di daun dan karenanya
toleransi terhadap garam pada tanaman (Wimmer et al., 2003).
Genangan air memperburuk dampak salinitas pada gandum (Barrett-
Lennard, 2003) dan mungkin menjadi alasan utama mengapa gandum yang
dibudidayakan untuk toleransi garam kurang berhasil di lahan petani di
beberapa daerah (Hollington et al., 2002).
Ketika defisiensi O2 terjadi pada akar di tanah yang tergenang air pada
spesies dengan sedikit aerenkim atau adaptasi seperti akar dangkal,
respirasi terganggu, dan mungkin menjadi penyebab tingginya serapan
garam yang dijelaskan oleh Barrett Lennard (2003), apalagi sekarang
diketahui bahwa ada biasanya terdapat tingkat penghabisan Na+ yang tinggi
dari akar ke larutan eksternal (Davenport dkk., 2005) yang merupakan
proses yang memerlukan energi. Akar dari banyak spesies lahan basah
mengandung penghalang terhadap hilangnya O2 secara radial selain
memiliki aerenkim yang luas, dan pengenalan sifat-sifat ini ke dalam gandum
dapat meningkatkan toleransi terhadap genangan air dan kemampuannya
untuk menyediakan energi yang cukup untuk mengeluarkan Na+ di tanah
yang tergenang air (Colmer et al. , 2005).
Semua galur perkembangbiakan yang dikembangkan dengan toleransi
yang lebih besar terhadap garam atau kendala tanah apa pun harus
mempunyai kemampuan untuk menghasilkan hasil yang baik dalam kondisi
optimal. Sebagian besar lahan petani memiliki sifat fisik dan kimia tanah
yang heterogen, dan sebagian besar hasil panen di lahan tersebut berasal
dari daerah yang paling sedikit salinitasnya dan paling subur, sehingga
potensi hasil mungkin merupakan sifat yang paling penting dari semuanya.
Richards (1993) berargumentasi bahwa strategi pemuliaan yang terbaik
adalah menyeleksi tanaman yang mempunyai hasil tinggi pada tanah yang
tidak mengandung garam, dan hal ini tentu saja berarti bahwa dalam
program pemuliaan atau persilangan balik, genotip yang paling produktif
pada salinitas terendah harus selalu digunakan sebagai induk berulang
( Richards, 1993; Royo dan Aragu¨e´s, 1999). Argumen tersebut dibuat
dalam konteks hukuman hasil yang terkait dengan pengenalan gen baru
untuk toleransi garam dari nenek moyang atau kerabat liar dengan potensi
hasil yang kecil, dan memberikan peringatan kepada ahli fisiologi atau ahli
sitogenetika untuk memastikan bahwa tidak ada hukuman hasil atau
'keterkaitan tarikan' yang terkait. dengan sifat yang diteliti.
Ringkasan
Untuk meningkatkan toleransi garam pada tanaman serealia, perhatian di
sebagian besar laboratorium terfokus pada identifikasi sumber genetik baru
dengan tingkat serapan Na+ yang rendah pada daun. Kurangnya perhatian
diberikan pada sumber genetik yang toleransi terhadap konsentrasi Na+
yang tinggi pada daun, mungkin karena sifat ini jauh lebih sulit untuk diukur.
Sumber potensial toleransi jaringan
ha
jt
Konsentrasi Na+ internal yang tinggi telah diidentifikasi pada padi (Yeo dan
Flowers, 1983; Yeo et al., 1990) dan gandum durum (Munns dan James,
2003), namun tidak mudah untuk memindahkannya ke dalam kultivar karena
kurangnya teknik fenotip yang tepat.
Sangat menarik bahwa sangat sedikit yang diketahui tentang fisiologi ras
lokal India Kharchia 65, yang secara universal dianggap sangat toleran
terhadap garam (Joshi, 1976; Kingsbury dan Epstein, 1984; Sharma et al.,
1984; Ashraf, 2002), selain dari observasi oleh Sharma dkk. (1984) yang
menggabungkan tingkat serapan Na+ yang rendah dengan penyesuaian
osmotik yang berhasil, dan temuan Richards dan Lukacs (2002) bahwa
tanaman ini memiliki luas daun spesifik dan kekuatan awal yang luar biasa
tinggi.
Namun tanaman ini masih menjadi andalan program pemuliaan gandum di
India. Mungkin gabungan analisis fisiologis dan molekuler dari genotipe ini
dan genotipe yang sangat toleran garam seperti SARC-1 dan Sakha 8 dapat
mengungkap mekanisme penting yang dapat digunakan untuk
mengembangkan kultivar toleran garam di negara lain.
Juga sedikit yang diketahui tentang mekanisme toleransi jelai dibandingkan
dengan gandum, selain itu jelai mentolerir konsentrasi garam internal yang
tinggi hampir sama baiknya dengan halofit, dan harus mampu memilah-
milah garam dalam vakuola. Hal ini menimbulkan pertanyaan apakah jelai
bisa lebih toleran terhadap tanah salin jika jelai dapat menyaring Na+ dengan
lebih baik, dan apa yang akan terjadi jika gen yang bertanggung jawab atas
rendahnya laju transpor Na+ dalam gandum diperkenalkan.
Sifat-sifat lain diperlukan untuk meningkatkan toleransi terhadap efek
osmotik garam di luar akar, yang dapat memberikan pengaruh lebih besar
terhadap pertumbuhan dan hasil dibandingkan komponen spesifik garam.
Ciri-ciri tersebut meliputi efisiensi penggunaan air, penyesuaian osmotik,
dan pola morfologi atau perkembangan yang menghemat air; sifat-sifat
tersebut lebih penting untuk lahan kering dibandingkan pertanian irigasi.
Keuntungan terbesar dari keanekaragaman dalam suatu spesies
tanaman dapat dicapai dengan memilih sifat-sifat tertentu, dan
menggabungkan kembali sifat-sifat tersebut dari serangkaian tetua donor,
daripada memilih toleransi terhadap garam, seperti yang dibahas oleh Yeo
dan Flowers (1986). Pendekatan piramida ini mungkin memungkinkan
peningkatan toleransi melebihi yang tersedia saat ini pada tanaman tertentu.
Hal ini mengharuskan ciri-ciri yang mendasarinya diidentifikasi; bahwa
terdapat metode penyaringan yang dapat diandalkan dan tepat, dan bahwa
sifat-sifat tersebut dapat diwariskan.
Ketika variasi alami yang ada pada suatu spesies atau kerabat dekatnya
tidak mencukupi, penggunaan teknologi transformasi gen dapat menghasilkan
materi genetik baru dan berguna.
Namun, gen baru tersebut harus disilangkan kembali ke dalam kultivar
komersial yang disesuaikan dengan lingkungan yang diminati, dan nilai sifat
tersebut harus diukur dalam latar belakang genetik yang berbeda. Proses
ini akan dipercepat dengan pengetahuan tentang mekanisme fisiologis dan
bagaimana mengukur pengaruhnya terhadap toleransi garam. Seleksi galur
pemuliaan dapat dilakukan dengan biaya paling efektif di rumah kaca, dan
uji lapangan hanya dilakukan untuk galur-galur tersebut

Machine Translated by Google
1040 Munns dkk.
diketahui mengekspresikan gen atau sifat yang diinginkan. Lahan
tersebut, dengan variabilitas bawaannya, dapat digunakan untuk
menilai kinerja sifat terpilih dalam kultivar yang diadaptasi, dan
mengevaluasi galur pemuliaan untuk pelepasan komersial.
Peningkatan lebih lanjut dalam toleransi terhadap garam tidak diragukan
lagi akan dihasilkan dari interaksi yang erat antara ahli genetika molekuler
dan ahli fisiologi, dan mendapat manfaat dari masukan yang tepat waktu
dari pemulia tanaman dan ahli agronomi.
Ucapan Terima Kasih
AL menerima McMaster Fellowship dari CSIRO. Penelitian mengenai gandum
durum yang dilaporkan dalam makalah ini didukung oleh Grains Research and
Development Corporation (GRDC) Australia.
Referensi
Ahmad M. 2002. Pengaruh salinitas dan pH terhadap serapan ion gandum
SARC-1 dalam kondisi hidroponik. Dalam: Ahmad R, Malik KA, eds.
Prospek pertanian salin. Dordrecht: Penerbit Akademik Kluwer, 161–166.
Amtmann A, Sanders D. 1999. Mekanisme serapan Na+ oleh tanaman
sel. Kemajuan dalam Penelitian Botani 29, 76–112.
Ashraf M. 2002. Eksploitasi variasi genetik untuk peningkatan toleransi garam
pada gandum musim semi. Dalam: Ahmad R, Malik KA, eds.
Prospek pertanian salin. Dordrecht: Penerbit Akademik Kluwer, 113–121.
Ashraf M, Khanum A. 1997. Hubungan antara akumulasi ion dan pertumbuhan
pada dua garis gandum musim semi yang berbeda dalam toleransi garam pada
tahap pertumbuhan yang berbeda. Jurnal Agronomi dan Ilmu Tanaman 178,
39–51.
Ashraf M, McNeilly T. 1988. Variabilitas toleransi garam dari sembilan kultivar
gandum musim semi. Jurnal Agronomi dan Ilmu Tanaman 160, 14–21.
Ashraf M, O'Leary JW. 1996. Respons beberapa genotipe gandum musim semi
toleran garam yang baru dikembangkan terhadap cekaman garam. 1. Komponen
hasil dan distribusi ion. Jurnal Agronomi dan Ilmu Tanaman 176, 91–101.
Bola MC. 1988. Toleransi salinitas di hutan bakau, Aegiceras corniculatum dan
Avicennia marina. I. Penggunaan air dalam kaitannya dengan pertumbuhan,
partisi karbon dan keseimbangan garam. Jurnal Fisiologi Tumbuhan Australia
15, 447–464.
Barrett-Lennard MISALNYA. 2002. Restorasi lahan salin melalui revegetasi.
Pengelolaan Air Pertanian 53, 213–226.
Barrett-Lennard MISALNYA. 2003. Interaksi antara genangan air dan salinitas
pada tumbuhan tingkat tinggi: penyebab, akibat dan implikasi. Tanaman dan
Tanah 253, 35–54.
Bonilla P, Dvorÿa´k J, Mackill D, Deal K, Gregorio G. 2002. Pemetaan RFLP dan
SSLP gen toleransi salinitas pada kromosom 1 padi (Oryza sativa L.)
menggunakan galur inbrida rekombinan. Ilmuwan Pertanian Filipina 85, 68–76.
Chhipa BR, Lal P. 1995. Rasio Na/K sebagai dasar toleransi garam pada gandum.
Jurnal Penelitian Pertanian Australia 46, 533–539.
Colmer TD, Flowers TJ, Munns R. 2006. Penggunaan kerabat liar untuk
meningkatkan toleransi garam pada gandum. Jurnal Botani Eksperimental 57,
1059–1078.
Colmer TD, Munns R, Bunga TJ. 2005. Meningkatkan toleransi garam pada
gandum dan jelai: prospek masa depan. Jurnal Pertanian Eksperimental
Australia 45, 1425–1443.
Davenport R, James RA, Zakrisson-Plogander A, Tester M, Munns R. 2005.
Pengendalian transpor natrium dalam gandum durum.
Fisiologi Tumbuhan 137, 807–818.
ha
D
d
jt
Davies WJ, Zhang J. 1991. Sinyal akar dan pengaturan pertumbuhan dan
perkembangan tanaman di tanah kering. Tinjauan Tahunan Fisiologi Tumbuhan
dan Biologi Molekuler Tumbuhan 42, 55–76.
Dodd IC. 2005. Pensinyalan root-to-shoot: menilai peran 'naik' dalam dunia
persinyalan jarak jauh yang naik dan turun di planta.
Tanaman dan Tanah 274, 251–270.
Dubcovsky J, Santa Maria G, Epstein E, Luo MC, Dvorÿa´k J.
1996. Pemetaan lokus diskriminasi K+ /Na+ Kna1 pada gandum.
Genetika Teoritis dan Terapan 2, 448–454.
Dvorÿa´k J, Noaman MM, Goyal S, Gorham J. 1994. Peningkatan toleransi garam
Triticum turgidum L. oleh lokus Kna1 yang ditransfer dari kromosom Triticum
aestivum L. 4D melalui rekombinasi homoeolog. Genetika Teoritis dan Terapan
87, 872–877.
El-Hendawy SE, Hu Y, Schmidhalter U. 2005. Pertumbuhan, kandungan ion,
pertukaran gas, dan hubungan air genotipe gandum berbeda dalam toleransi
garam. Jurnal Penelitian Pertanian Australia 56, 123–134.
Bunga TJ. 1972. Toleransi garam di Suaeda maritima (L.) Dum.
Pengaruh natrium klorida pada pertumbuhan respirasi dan enzim terlarut dalam
studi perbandingan dengan Pisum sativum L. Journal of Experimental Botany
23, 310–321.
Bunga TJ, Dalmond D. 1992. Sintesis protein pada halofit: pengaruh kalium,
natrium dan magnesium in vitro. Tanaman dan Tanah 146, 153–161.
Bunga TJ, Hajibagheri MA, Yeo AR. 1991. Akumulasi ion di dinding sel tanaman
padi yang tumbuh dalam kondisi garam: bukti hipotesis Oertli. Tumbuhan, Sel
dan Lingkungan 14, 319–325.
Bunga TJ, Troke PF, Yeo AR. 1977. Mekanisme toleransi garam pada halofit.
Tinjauan Tahunan Fisiologi Tumbuhan 28, 89–121.
Bunga TJ, Yeo AR. 1986. Hubungan ion tanaman di bawah kekeringan dan
salinitas. Jurnal Fisiologi Tumbuhan Australia 13, 75–91.
Forster BP, Pakniyat H, Macaulay M, Matheson W, Phillips MS, Thomas WTB,
Powell W. 1994. Variasi kandungan natrium daun pada kultivar Hordeum
vulgare (barley) Maythorpe dan mutan turunannya cv. Janji Emas. Keturunan
73, 249–253.
Francois LE, Grieve CM, Maas EV, Donovan TJ, Lesch SM.
1994. Waktu cekaman garam mempengaruhi komponen pertumbuhan dan
hasil gandum beririgasi. Jurnal Agronomi 86, 100–107.
Fricke W. 2004. Akumulasi zat terlarut yang cepat dan spesifik jaringan di zona
pertumbuhan daun jelai sebagai respons terhadap salinitas. Tanaman 219,
515–525.
Garcia A, Rizzo CA, Ud-Din J, Bartos SL, Senadhira D, Bunga TJ, Yeo AR. 1997.
Transportasi natrium dan kalium ke xilem diwariskan secara independen dalam
beras, dan mekanisme selektivitas natrium:kalium berbeda antara beras dan
gandum.
Tumbuhan, Sel dan Lingkungan 20, 1167–1174.
Garthwaite AJ, von Bothmer R, Colmer TD. 2005. Toleransi garam pada spesies
Hordeum liar dikaitkan dengan terbatasnya masuknya Na+ dan Cl ke dalam
pucuk. Jurnal Botani Eksperimental 56, 2365–2378.
Gorham J, Bristol A, Young EM, Wyn Jones RG, Kashour G.
1990. Toleransi garam di Triticeae: Diskriminasi K/Na pada jelai.
Jurnal Botani Eksperimental 41, 1095–1101.
Gorham J, Hardy C, Wyn Jones RG, Joppa LR, Hukum CN.
1987. Lokasi kromosom karakter diskriminasi K/Na dalam genom D gandum.
Genetika Teoritis dan Terapan 74, 584–588.
Gorham J, Wyn Jones RG, Bristol A. 1990. Karakterisasi parsial dari sifat untuk
meningkatkan diskriminasi K+ -Na+ dalam genom D gandum. Tanaman 180,
590–597.
Greenway H. 1962. Respon tanaman terhadap substrat garam. I. Pertumbuhan
dan serapan ion beberapa varietas Hordeum selama dan sesudahnya

Machine Translated by Google
D
d
Meningkatkan toleransi garam pada tumbuhan monokotil 1041
pengobatan natrium klorida. Jurnal Ilmu Biologi Australia 15, 16–38.
Greenway H, Munns R. 1980. Mekanisme toleransi garam pada nonhalofit.
Tinjauan Tahunan Fisiologi Tumbuhan 31, 149–190.
Greenway H, Osmond CB. 1972. Respon garam terhadap enzim dari spesies
berbeda dalam toleransi garam. Fisiologi Tumbuhan 49, 256–259.
Gregorio GB, Senadhira D, Mendoza RD, Manigbas NL, Roxas JP, Guerta
CQ. 2002. Kemajuan dalam pemuliaan untuk toleransi salinitas dan
cekaman abiotik yang terkait pada padi. Penelitian Tanaman Lapangan 76,
91–101.
Hollington PA. 2000. Terobosan teknologi dalam penyaringan/pembibitan
varietas gandum untuk toleransi garam. Dalam: Gupta SK, Sharma SK,
Tyagi NK, eds. Prosiding Konferensi Nasional 'Manajemen Salinitas dalam
Pertanian', Desember 1998. Karnal India: Central Soil Salinity Research
Institute, 273–289.
Hollington PA, Aktar J, Aragu¨e´s R, Hussain Z, Mahar AR, Quarrie SA, Qureshi
RH, Royo A, Saqib M. 2002. Kemajuan terkini dalam pengembangan
gandum roti yang tahan salinitas dan genangan air. Dalam: Ahmad R, Malik
KA, eds. Prospek pertanian salin. Dordrecht: Penerbit Akademik Kluwer,
83–99.
Hollington PA, Royo A, Miller TE, Quarrie SA, Mahmood A, Aragu¨e´s R. 1994.
Penggunaan teknik pemuliaan haploid ganda untuk mengembangkan
varietas gandum untuk daerah salin. Prosiding Kongres ke-3 Masyarakat
Agronomi Eropa. Belanda: Elsevier, 156–157.
Hu Y, Fricke W, Schmidhalter U. 2005. Salinitas dan pertumbuhan daun rumput
non-halofit: peran distribusi nutrisi mineral. Biologi Tumbuhan Fungsional
32, 973–985.
Husain S, Munns R, Condon AG. 2003. Pengaruh sifat eksklusi natrium
terhadap retensi klorofil dan pertumbuhan gandum durum di tanah salin.
Jurnal Penelitian Pertanian Australia 54, 589–597.
Husain S, von Caemmerer S, Munns R. 2004. Pengendalian transpor garam
dari akar ke pucuk gandum di tanah salin. Biologi Tumbuhan Fungsional
31, 1115–1126.
Jafari-Shabestari J, Corke H, Qualset CO. 1995. Evaluasi lapangan terhadap
toleransi terhadap cekaman salinitas pada aksesi gandum heksaploid Iran.
Evaluasi Sumber Daya Genetik dan Tanaman 42, 147–156.
James RA, Rivelli AR, Munns R, von Cammermer S.
Faktor-faktor yang mempengaruhi asimilasi CO2 , kerusakan daun dan pertumbuhan
gandum durum yang mengalami stres garam. Biologi Tumbuhan Fungsional 29, 1393–1403.
Jeschke WD. 1984. Pertukaran K+ -Na+ pada membran sel, kompartemen
kation intraseluler, dan toleransi garam. Dalam: Staples RC, ed. Toleransi
salinitas pada tanaman: strategi perbaikan tanaman. New York, NY: Wiley,
37–66.
Jeschke WD, Aslam Z, Greenway H. 1986. Pengaruh NaCl pada hubungan
ion dan status karbohidrat akar serta regulasi osmotik akar dan pucuk
Atriplex amnicola. Tumbuhan, Sel dan Lingkungan 9, 559–569.
Jeschke WD, Hartung W. 2000. Interaksi akar-pucuk dalam mineral
nutrisi. Tanaman dan Tanah 226, 57–69.
Joshi YC. 1976. Pengaruh tingkat ESP yang berbeda terhadap atribut hasil
tujuh varietas gandum. Jurnal Fisiologi Tumbuhan India 19, 190–193.
Kingsbury R, Epstein E. 1984. Seleksi mata air tahan garam
gandum. Ilmu Tanaman 24, 310–315.
Koyama ML, Levesley A, Koebner RMD, Bunga TJ, Yeo AR.
2001. Lokus sifat kuantitatif untuk sifat fisiologis kompeten yang menentukan
toleransi garam pada beras. Fisiologi Tumbuhan 125, 406–422.
Lafitte R. 2002. Hubungan kadar air relatif daun pada masa reproduksi
kekurangan air dan pembentukan gabah pada padi.
Penelitian Tanaman Lapangan 76, 165–174.
La¨uchli A. 1984. Pengecualian garam: adaptasi kacang-kacangan untuk
tanaman pangan dan padang rumput dalam kondisi salin. Dalam: Staples
RC, ed. Toleransi salinitas pada tanaman: strategi perbaikan tanaman. New
York, NY: Wiley, 171–187.
ha
jt
La¨uchli A, James RA, Munns R. 2005. Pengecualian garam dan lokalisasi
spesifik sel Na pada akar gandum. Prosiding Rapat Utama Tahunan SEB,
Barcelona, Spanyol, Juli 2005. Oxford: Elsevier, S345–346.
Layzell, DB, Pate JS, Atkins CA, Canvin DT. 1981. Partisi karbon dan nitrogen
serta nutrisi pucuk akar dan pucuk pada tanaman polong-polongan yang
berbintil. Fisiologi Tumbuhan 67, 30–36.
Lee KS, Choi WY, Ko JC, Kim TS, Gregoria GB. 2003.
Toleransi salinitas padi japonica dan indica (Oryza sativa L.) pada tahap
pembibitan. Tanaman 216, 1043–1046.
LeNoble ME, Spollen WG, Sharp RE. 2004. Pemeliharaan pertumbuhan tunas
dengan ABA endogen: penilaian genetik terhadap keterlibatan penekanan
etilen. Jurnal Botani Eksperimental 55, 237–245.
Lin HX, Zhu MZ, Yano M, Gao JP, Liang ZW, Su WA, Hu XH, Ren ZH, Chao
DY. 2004. QTL untuk serapan Na+ dan K+ pada pucuk dan akar yang
mengendalikan toleransi garam beras. Genetika Teoritis dan Terapan 108,
253–260.
Lindsay MP, Lagudah ES, Hare RA, Munns R. 2004. Lokus pengecualian
natrium (Nax1), suatu sifat toleransi garam, dipetakan dalam gandum
durum. Biologi Tumbuhan Fungsional 31, 1105–1114.
Maas EV, Duka CM. 1990. Perkembangan paku dan daun pada garam
gandum yang ditekankan. Ilmu Tanaman 30, 1309–1313.
Maas EV, Hoffman GJ. 1977. Toleransi garam tanaman – penilaian terkini.
Jurnal Divisi Irigasi dan Drainase American Society of Civil Engineering 103,
115–134.
Mahar AR, Hollington PA, Virk DS, Witcombe JR. 2003.
Seleksi untuk pos awal dan toleransi garam pada roti gandum.
Komunikasi Penelitian Sereal 31, 81–88.
Ma¨kela¨ P, Munns R, Colmer TD, Peltonen-Sainio P. 2003.
Pertumbuhan tomat dan mutan (sitien) yang kekurangan ABA dalam kondisi
garam. Fisiologia Plantarum 117, 58–63.
Martin PK, Ambrose MJ, Koebner RMD. 1994. Survei plasma nutfah gandum
mengungkap toleransi garam pada genotipe yang tidak terkena cekaman
garam selama seleksi. Dalam: Aspek biologi terapan. 39. Dampak variasi
genetik terhadap pertanian berkelanjutan. Wellesbourne: Asosiasi Ahli
Biologi Terapan, 215–222.
Mu¨hling KH, La¨uchli A. 2002. Pengaruh cekaman garam terhadap
pertumbuhan dan kompartemen kation pada daun dua jenis tumbuhan yang
berbeda toleransi garamnya. Jurnal Fisiologi Tumbuhan 159, 137–146.
Munns R. 1985. Na+ , K+, dan Cl dalam getah xilem mengalir ke pucuk
jelai yang diberi NaCl. Jurnal Botani Eksperimental 36, 1032–1042.
Munns R. 1993. Proses fisiologis yang membatasi pertumbuhan tanaman di
tanah asin: beberapa dogma dan hipotesis. Tumbuhan, Sel dan Lingkungan
16, 15–24.
Munns R. 2002. Perbandingan fisiologi stres garam dan air.
Tumbuhan, Sel dan Lingkungan 25, 239–250.
Munns R. 2005. Gen dan toleransi garam: menyatukannya.
Ahli Fitologi Baru 167, 645–663.
Munns R, Cramer GR. 1996. Apakah koordinasi pertumbuhan daun dan akar
dimediasi oleh asam absisat? Pendapat. Tanaman dan Tanah 185, 33–49.
Munns R, Fisher DB, Tonnet ML. 1986. Transportasi Na+ dan Cl dalam floem
dari daun jelai yang diolah dengan NaCl. Jurnal Fisiologi Tumbuhan
Australia 13, 757–766.
Munns R, Greenway H, Kirst GO. 1983. Eukariota halotoleran.
Dalam: Lange OL, Nobel PS, Osmond CB, Ziegler H, eds. Ekologi
tumbuhan fisiologi. AKU AKU AKU. Respons terhadap lingkungan kimia
dan biologis. Ensiklopedia Fisiologi Tumbuhan, Seri Baru, Vol. 12C. Berlin:
Springer-Verlag, 59–135.
Munns R, Guo J, Passioura JB, Cramer GR. 2000a. Status air daun mengontrol
waktu siang hari tetapi tidak mengontrol laju pertumbuhan daun setiap hari

Machine Translated by Google
1042 Munns dkk.
jelai yang diolah dengan garam. Jurnal Fisiologi Tumbuhan Australia 27, 949–
957.
Munns R, Hare RA, James RA, Rebetzke GJ. 2000b. Variasi genetik untuk
meningkatkan toleransi garam gandum durum.
Jurnal Penelitian Pertanian Australia 51, 69–74.
Munns R, James RA. 2003. Metode skrining toleransi garam: studi kasus dengan
gandum tetraploid. Tanaman dan Tanah 253, 201–218.
Munns R, Rawson HM. 1999. Pengaruh salinitas terhadap akumulasi garam dan
perkembangan reproduksi di meristem apikal gandum dan jelai. Jurnal Fisiologi
Tumbuhan Australia 26, 459–464.
Munns R, Rebetzke GJ, Husain S, James RA, Hare RA. 2003.
Kontrol genetik pengecualian natrium dalam gandum durum. Jurnal Penelitian
Pertanian Australia 54, 627–635.
Munns R, Schachtman DP, Condon AG. 1995. Pentingnya respons pertumbuhan
dua fase terhadap salinitas pada gandum dan jelai.
Jurnal Fisiologi Tumbuhan Australia 22, 561–569.
Neves-Piestun BG, Bernstein N. 2005. Perubahan status nutrisi sel yang
berkembang akibat salinitas dapat berdampak pada penghambatan pertumbuhan
daun pada jagung. Biologi Tumbuhan Fungsional 32, 141–152.
Pitman MG. 1984. Transportasi melintasi akar dan interaksi pucuk/akar. Dalam:
Staples RC, ed. Toleransi salinitas pada tanaman: strategi perbaikan tanaman.
New York, NY: Wiley, 93–123.
Pitman MG, La¨uchli A. 2002. Dampak global dari salinitas dan ekosistem pertanian.
Dalam: La¨uchli A, Lu¨ttge U, eds. Salinitas: lingkungan – tumbuhan – molekul.
Dordrecht: Kluwer, 3–20.
Poustini K, Siosemardeh A. 2004. Distribusi ion pada kultivar gandum sebagai
respon terhadap cekaman salinitas. Penelitian Tanaman Lapangan 85, 125–133.
Pritchard J, Wyn Jones RG, Tomos AD. 1991. Turgor, pertumbuhan, dan gradien
reologi akar gandum setelah tekanan osmotik.
Jurnal Botani Eksperimental 42, 1043–1049.
Qureshi RH, Ahmad R, Ilyas M, Aslam Z. 1980. Penapisan gandum (Triticum
aestivum L.) untuk toleransi garam. Jurnal Ilmu Pertanian Pakistan 17, 19–26.
Qureshi RH, Barrett-Lennard EG. 1998. Pertanian garam untuk lahan irigasi di
Pakistan: sebuah buku pegangan. Monograf No.50.
Canberra: Pusat Penelitian Pertanian Internasional Australia.
Rana RS. 1986. Evaluasi dan pemanfaatan kultivar sereal yang ditanam secara
tradisional di daerah yang terkena dampak garam di India. Jurnal Genetika dan
Pemuliaan Tanaman India 46, 121–135.
Rawson HM, Panjang MJ, Munns R. 1988a. Pertumbuhan dan perkembangan
tanaman yang diberi perlakuan NaCl. 1. Konsentrasi Na+ dan Cl daun tidak
menentukan pertukaran gas helaian daun jelai. Jurnal Fisiologi Tumbuhan
Australia 15, 519–527.
Rawson HM, Richards RA, Munns R. 1988b. Pemeriksaan kriteria seleksi toleransi
garam pada genotipe gandum, barley dan triticale. Jurnal Penelitian Pertanian
Australia 39, 759–772.
Ren ZH, Gao JP, Li LG, Cai XL, Huang W, Chao DY, Zhu MZ, Wang ZY, Luan S,
Lin HL. 2005. Lokus sifat kuantitatif beras untuk toleransi garam mengkodekan
transporter natrium. Genetika Alam 37, 1141–1146.
Rengasamy P. 2002. Salinitas sementara dan kendala lapisan tanah di bawahnya
terhadap pertanian lahan kering di tanah sodik Australia: gambaran umum.
Jurnal Pertanian Eksperimental Australia 42, 351–361.
Richards RA. 1993. Haruskah pemilihan hasil di daerah dengan salinitas tinggi
dilakukan pada tanah dengan salinitas atau non-garam? Eufitika 32, 431–438.
Richards RA, Dennett CW, Qualset CO, Epstein E, Norlyn JD, Winslow MD. 1987.
Variasi hasil biji-bijian dan biomassa pada gandum, barley dan triticale di lahan
yang terkena dampak garam. Penelitian Tanaman Lapangan 15, 277–287.
Richards RA, Lukacs Z. 2002. Kekuatan bibit gandum – sumber variasi untuk
perbaikan genetik dan agronomi. Jurnal Penelitian Pertanian Australia 53, 41–
50.
ha
D
d
jt
Rivelli AR, James RA, Munns R, Condon AG. 2002. Pengaruh salinitas terhadap
hubungan air dan pertumbuhan genotipe gandum dengan kontras serapan
natrium. Biologi Tumbuhan Fungsional 29, 1065–1074.
Royo A, Abio´ D. 2003. Toleransi garam pada kultivar gandum durum.
Jurnal Penelitian Pertanian Spanyol 1, 27–35.
Royo A, Aragu¨e´s R. 1999. Fungsi respons hasil salinitas genotipe jelai dinilai
dengan sistem sprinkler sumber garis tiga. Tanaman dan Tanah 209, 9–20.
Royo A, Aragu¨e´s R, Playa´n E, Ortiz R. 2000. Fungsi respon hasil salinitas-butir
dari kultivar jelai dinilai dengan sistem irigasi injeksi tetes. Jurnal Masyarakat
Ilmu Tanah Amerika 64, 359–365.
Ucap hai. 1985. Keanekaragaman toleransi garam pada kumpulan plasma nutfah
gandum (Triticum spp.). Genetika Teoritis dan Terapan 69, 651–657.
Schachtman DP, Munns R, Whitecross MI. 1991. Variasi eksklusi natrium dan
toleransi garam pada Triticum tauschii. Ilmu Tanaman 31, 992–997.
Serraj R, Sinclair TR. 2002. Akumulasi osmolit: apakah benar-benar dapat
membantu meningkatkan hasil panen pada kondisi kekeringan? Tumbuhan, Sel
dan Lingkungan 25, 333–341.
Shannon MC. 1997. Adaptasi tumbuhan terhadap salinitas. Kemajuan dalam
Agronomi 60, 87–120.
Sharma SK, Joshi YC, Bal AR. 1984. Efek osmotik dan ionik pada varietas gandum
yang sensitif dan tahan garam. Jurnal Fisiologi Tumbuhan India 27, 153–158.
Tajam RE, LeNoble ME, Else MA, Thorne ET, Gherardi F. 2000.
ABA endogen mempertahankan pertumbuhan tunas tomat secara independen
dari pengaruhnya terhadap keseimbangan air tanaman: bukti adanya interaksi
dengan etilen. Jurnal Botani Eksperimental 51, 1575–1584.
Slaviah PG, Baca BJ, Cullis BR. 1990. Respon hasil plasma nutfah jelai terhadap
variasi salinitas lapangan yang diukur menggunakan Em-38.
Jurnal Pertanian Eksperimental Australia 30, 551–556.
Smith JAC. 1991. Transportasi ion dan aliran transpirasi.
Botanica Acta 104, 416–421.
Srivastava JP, Jana S. 1984. Skrining plasma nutfah gandum dan jelai untuk
toleransi garam. Dalam: Staples RC, Toenniessen GH, eds. Toleransi salinitas
pada tanaman: strategi perbaikan tanaman. New York, NY: Wiley, 273–283.
Steppuhn H, van Genuchten MT, Duka CM. 2005. Salinitas zona perakaran. I.
Memilih indeks hasil produk dan fungsi respon untuk toleransi tanaman. Ilmu
Tanaman 45, 209–220.
Lantai R, Schachtman DP, Thomas MR. 2003. Struktur akar dan distribusi klorida
seluler, natrium dan kalium pada tanaman anggur yang diberi garam. Tumbuhan,
Sel dan Lingkungan 26, 769–800.
Lantai R, Walker RR. 1999. Jeruk dan salinitas. Ilmu Hortikultura 78, 39–81.
Termaat A, Passioura JB, Munns R. 1985. Turgor pucuk tidak membatasi
pertumbuhan pucuk gandum dan jelai yang terkena NaCl. Fisiologi Tumbuhan
77, 869–872.
Tester M, Davenport R. 2003. Toleransi Na+ dan transpor Na+ masuk
tumbuhan tingkat tinggi. Sejarah Botani 91, 503–527.
Tyerman SD, Niemietz CM, Bramley H. 2002. Tanaman aquaporin: saluran air dan
zat terlarut multifungsi dengan peran yang meluas.
Tumbuhan, Sel dan Lingkungan 25, 173–194.
USDA-ARS. 2005. Laboratorium Salinitas George E. Brown Jr, Riverside, CA, AS
(http://www.ars.usda.gov/Services/docs.htm? docid=8908).
Wimmer MA, Muhling KH, La¨uchli A, Brown PH, Goldbach HE. 2003. Interaksi
antara salinitas dan toksisitas boron mempengaruhi distribusi subseluler ion dan
protein pada daun gandum.
Tumbuhan, Sel dan Lingkungan 26, 1267–1274.
Wolf O, Munns R, Tonnet ML, Jeschke WD. 1990. Konsentrasi dan pengangkutan
zat terlarut dalam xilem dan floem sepanjang sumbu daun
 ha
Machine Translated by Google

D
d
Meningkatkan toleransi garam pada tumbuhan monokotil 1043

Hordeum vulgare yang diberi perlakuan NaCl. Jurnal Botani Eksperimental
41, 1133–1141.
Wolf O, Munns R, Tonnet ML, Jeschke WD. 1991. Peran batang dalam
partisi Na+ dan K+ pada jelai yang diberi garam.
Jurnal Botani Eksperimental 42, 697–704.
Wyn Jones RG, Storey R. 1978. Stres garam dan fisiologi komparatif di
Gramineae. IV. Perbandingan cekaman garam di Spartina3townsendii
dan tiga kultivar jelai. Jurnal Fisiologi Tumbuhan Australia 5, 839–850.
Yeo AR, Bunga TJ. 1983. Perbedaan varietas toksisitas ion natrium pada
daun padi. Fisiologia Plantarum 59, 189–195.
jt
Yeo AR, Bunga TJ. 1986. Ketahanan salinitas pada padi (Oryza sativa L.)
dan pendekatan piramida dalam pemuliaan varietas untuk tanah salin.
Jurnal Fisiologi Tumbuhan Australia 13, 161–73.
Yeo AR, Yeo AKU, Bunga SA, Bunga TJ. 1990. Penapisan genotipe padi
(Oryza sativa L.) untuk mengetahui karakter fisiologis yang berkontribusi
terhadap ketahanan salinitas, dan hubungannya dengan kinerja
keseluruhan. Genetika Teoritis dan Terapan 79, 377–384.
Zhu GY, Kinet JM, Lutts S. 2004. Karakterisasi padi (Oryza sativa) Populasi
F3 dipilih untuk ketahanan garam. 2. Hubungan antara parameter terkait
hasil dan sifat fisiologis.
Jurnal Pertanian Eksperimental Australia 44, 333–342.