(oak a a eee ta peu n Sek Cece) en Pee ae Re cued pe a Porn etets Ree terrestres Cee eed grupos de organismos refle ee as Cee eed Denney Dee) Corea eners ete Poe eee a) Scat ery < Cranio de ryolophosaurus. ‘A Figura 25.1. Em que continente estes dinossauros viveram? Mundos perdidos s primeiros exploradores da Antértica encontraram um dos ambientes mais aridose inéspitos do planeta, uma terra de frio extremo, em que praticamen: te ndo existe agua no estado liquido. A vida na Antartica é esparsa e pequena — 0 maior animal totalmente tecrestre é uma mosca de 5 mm de comprimento, Mas 0 mesmo tempo em que exploradores primitivos da Antartica lutaram para so breviver alguns fizeram uma incrivel descoberta: evidéncia fssil de que uma vez a vida foi abundante onde hoje quase inexiste. Fésseisrevelam que ha 500 milhoes de anos as aguas oceanicas ao redor da Antértica eram mornas e repletas de in- vertebrados tropicais. Mais tarde, o continente foi coberto por florestas durante centenas de milhdes de anos. Em varias épocas, uma vasta gama de animais cagou rnessas florestas, incluindo a ‘ave do terror” (predador de trés metros de altura) ‘e também dinossauiros gigantes, como 0 voraz Cryolophosaurus (Figura 25-1), parente do Tyrannosaurus rex, com sete metros de comprimento. Fosseis descobertos em outras partes do mundo contam uma histéria se- melhante e talver tao surpreendente: organismos do passado eram muito dife- rentes daqueles que hoje vivem. Essas mudangas radicais da vida na Terra re- lada pelos {sseisidustram a macroevolugao, ou seja, 0 padrio de evolugto acima do nivel de espécie. Exemplos especificos de mudanga macroevolutiva incluem a origem de processos bioquimicos essenciais, como a fotossintese, ‘0 surgimento dos primeiros vertebrados terrestres e 0 grande impacto das ex- tingOes em massa na diversidade da vida, Juntas,essas mudangas proporcionam uma visio ampla da hist6ria evolu: vvadda vida na Terra. Examinaremos essa historia neste capitulo, comegando com hipéteses sobre a origem da vida. A origem da vida é o tépico mais especulativo dda unidade, pois nio existem evidéncias f6sseis para este episddio. Depois disso, ‘vamos abordar 0 registro f6ssl eo que cle nos conta sobre os principais eventosS20 REECE, URRY, CAIN ERMAN na historia da vida, dando particular atengdo a fatores ate ajudaram a modelar o apogeu ¢ a queda de diferentes Br ppos de organismos a0 longo do tempo. conceito 25.1 Condicdes da Terra primitiva tornaram Possivel a origem da vida As evidéncias diretas de vida na Terra vem de fosseis de microrganismos que viveram cerca de 3,5 bilhbes de anos atris. Quando e como essas primeiras células vivas apare- ceram? Obseryagdes e experimentos em quimica, geologia € fisica levaram cientistasa propor o ceniirio que examina~ temos aqui, Eles levantaram a hipotese de que processos, quimicos e fisicos poderiam produzir células simples por meio de uma sequéncia de quatro estgios principais: 1. A sintese abidtica (nao viva) de pequenas moléculas orginicas, como aminoscidos e as bases nitrogenadas. 2 A unio dessas pequenas moléculas em macromolécu- las, como as proteinas e os acidos nucleicos 3. A organizacao dessas moléculas em “protobiontes’ Pequenas gotas com membranas que mantinhiam a quimica interna diferente daquela do meio externo ‘circundante. 4. A origem de moléculas que se autorreplicam, 0 que veio a tornar a herdabilidade possivel Embora especulativo, esse cenirio leva a hipdteses que po- dem ser testadas em laboratorio. Nesta seco, vamos exa- minar algumas evidéncias existentes para cada estigio. Sintese de compostos organicos na Terra primitiva Existe evidénciacientifia de que a Terra. outros planetas do sistema solar'se formaram hi mais ou menos 46 bilhées de oes condensacao de uma grande nuvem de pocira Nemera de aminoacsic : i v8 28 Figura 25.2. Sintese de aminodcidos vulcanica simulada. Alen deste estud ly também realzou um experimento simulanda: ‘Em 2008, uma reanaiise dos resultados, mnodcidos eram produzdos sob erupcio mica ie os produaidos no experimento orginal de 13539 Como foi posslvel prochain ‘noscidos no experimento de 2008? (ver a cong moléculas simples. A energia para essa poderia ter vindo de raios e da intensa ta (UV), Haldane sugeriu que 08 oce uma solugao de moléculas orginicas, da qual a vida surgiu. dade de Chicago, testaram a hip 20 criar em laboratério condigbes, ‘em organismos atuais, juntamente cos. Muitos laborat6rios repetiram do diferentes receitas para a atm rlagbes também ee de carbono e que no er era dora de elétrons). Recent< Figura 25.3 A vida se origi- nou nas fendas alcalinas das pro- fundezas marinhas? O prime 0 € também a pi podem ter surgido em inas quentes similares a esta, de 40,000 anos de idade, da aizada no melo no Atlantica: Essas fendas hidrocarhonetos e s80 re 3s de pequenos poros (delalhe) ids de ferro © outros minerals allneas. OS oceanas primitives ram acidcos e, assim, um gradiente fe pH pode ter se formado entre 0 interior das fendas © as aguas oced- reas circundantes. & energia para sintese de compostos organicos pode ter sido aproveitada desse gra- diente de p jonados com as hipdteses das fendas aleali- nosferas vulcinicas mostraram que a sintese abiética «-\eclas organicas ¢ possivel em varias circunstincias. vans fonte de moléculas organicas pode ter sido os meteori- ‘evmplo, fragmentos do meteorito Murchison, pedra {sbihdes de anos que caiu na Austria em 1969, contém runs em grandes quantidades. Es- cidos nio poderiam ser contaminantes da Terra, «ue sio formados por quantidades iguais de isémeros De {ver Capitulo 4). Os organismos produzem e usam apenas ros £, com raras excegoes. Estudos recentes mos- an gue o meteorito Murchison também continha outras nakculs orginicas fundamentais, incluindo lipideos, ag impes ebasesnitrogenadas como a uracil. dos Shteseabiotica de macromoléculas Presega de pequenas moléculas orginieas, como os mi- ‘esas as bases nitrogenadas, nl € suficente para o sur- resto da vids como nds a conhecemos. Cada célula possi vst sortimento de macromoléculas, incluindo enaimas rs proteinase os acidos nucleic essencials para a a= ‘voliccda. Essas moléculas poderiam ter se formado na ‘rs primitia? Um estudo realizado em 2009 demonstrou. Ent etaos fundamental, a sintese abidtica de mondme- “IERNA pode ocorter espontaneamente a partir de molé- on tcuoras simples. Além disso, a pingar solugdes de ce rak tS uceotideos de RNA na areia quente, aril ais o, Pendtisadores conseguiram produzir essas molé- au 4 lletos se formaram espontaneamente, sua “nvimas ou ribossomos, Diferente das s ® de aminoscidos sio uma mistura “sligados e cruzados. No entanto, é liner nici BIOLOGIA DE CAMPaELL © 524 «esses polimeros talvez tenham atuado com catalisadores Fracos para varias reagdes ocorridas na Ter primitiva. Protobiontes Todos os organismos devem ser capazes de reprodurir € processar energia (metabolizar). As moléculas de DNA carregam a informacio genética, incluindo as instrucoes hecessirias para se replicar corretamente. No entanto, 0 re- plicagio de DNA requer maquinaria enzimitica elaborada, junto com um enorme suprimento de nucleatideos a serem, Aisponibilizados pelo metabolismo celular. Iso sugere que a8 unidades que formam as moléculas de autorreplicacao e do metabolisino podem ter surgido juntas nos protobion- tes. As condigdes necessirias podem ter sido encontradas ‘nas vesiculas, compartimentos preenchidos com liquidos € circundado por uma estrutura semelhante a uma membra- na. Experimentos recentes mostraram que as ves{culas pro- dduzidas abioticamente podem exibir algumas propriedades da vida, incluindo reprodugao simples e metabolismo, bem omo.a manutengao de um ambiente quimico interno dife- rente daquele do meio externo (Figura 25.4) Por exemplo, vesiculas podem formar-se espontanea- ‘mente quando lipideos ou outras moléculas organicas s adicionados & gua. Quando isso acontece, as moléculas hi- drofobicas na mistura se organizam em uma parede dupla na superficie da gota, muito parecida com a camada dupla de lipideos da membrana plasmitica. A adicao de substin- cias como a monbnorilionita, argila mineral macia produ- ida pelo encharcamento das cinzas vulcanicas, aumenta a () Autoformagao. A piesenca de args de montmonion'a aumenta muta a taea de autoformacio das vesiculs522 ret ¥. CAIN, WASSERMA ic taxa de autoformagao das vesiculas (ver Figura 25.4a). Essa 1a Terra primitiva, aumenta a probabilidade eagio entre as moléculas para a formagio das vesiculas, Pols proporciona uma superficie na qual as moléculas or ginicas tornam-se concentradas. As vesiculas abioticame produzidas podem se reproduir por si s6 (ver Figura 25.4b) € aumentar de tamanho ("crescet") sem diluir de seu con tetido, As vesiculas também podem absorver as particulas de montmorillonita, incluindo aquelas nas quais 0 RNA € Outras moléculas organicas se ligaram (ver Figura 25:4¢), Por fim, experimentos mostraram que algumas vesiculas tém uma bicamada com permeabilidade seletiva © podem reali Zar reagbes metabslicas usando uma fonte externa de rea- {gentes, outro importante pré-requisito para a vida Autorreplicacdo de RNA e 0 inicio da selecao natural © primeiro material genético era mais provavelmente RNA e nto DNA. O RNA desempenha um papel central na sintese de proteinas, mas também pode desempe- har numerosas fungdes cataliticas similares a enzimas (ver Capitulo 17), Esses RNA cataliticos sio denominados tibozimas. Algumas ribozimas podem fazer cdpias com- plementares de pequenos segmentos de RNA, desde que Ihes seja fornecida a matéria-prima, os nucleotideos A sclecio natural no nivel molecular produziu ribo- imas capazes de se autorreplicar em laboratério, Como isso ocorte? Diferente da dupla-fita de DNA, que adquire a forma de hélice uniforme, afta simples das moléculas de RNA pode ter uma série de formas tridimensionais espect- ficas, conferidas por suas sequéncias de nucleotideos. Em determinado ambiente, as moléculas de RNA com deter- minadas sequéncias nucleotidicas podem assumir formas ue permite elas replicarem mais rapidamente ¢ com me- nos erros do que outras sequéncias. A molécula com me- hor habilidade de replicacao deixar mais moléculas des- ‘cendentes. Ocasionalmente, um erro de e6pia resultars em ‘uma molécula ter fornecido © molde a pattir do qual os DNA se formaram. A dupla-fta de DNA gu tio muito mais estavel para a informagao ge {ragilfta tinica de RNA. O DNA também pode dlo com maior exatidao. A replicagio mas preg s vantafosa a medida que os genomag maiores por meio da duplicagio génicaedegug sos ¢ também A medida que mais propri biontes se tornaram codificadas em infor Depois do aparecimento do DNA, o cenérig, para 0 florescimento de diversas formas de vi {ga que vemos documentada nos registro; re REVISAO DO CONCEITO 25.1 1. Que hipotese Miller testou no seu famosos 2. Como 0 aparecimento dos protobjontes: ‘um passo crucial na ongem da vida 3, EENEMIEGE ove 2 as Figuras 17.3 € 19.8 sugira como is50 do, Essa diregdo de fluxo de informacdo¢tando a histéria da vida, Estes foc He diferent ‘pocas, Em ‘85 ra Shark Bay, Abst ‘A Um corte transversal em: lum estomatoito fossiizado, cas Bara serem pre Sormados, mui *tlégicos, 6 servados como fésseis, Desses [6s- ™uitos foram destruidos por processos "a Cons COMente uma fragéo dos outros foi desco- specigg Sltado, 0 registro féssil conhecido favo- ispesas ent ut Yi¥eram por muito tempo; abundantes: ™ determinados tipos de ambiente, tinham Fe BIOLOGIA DE CAMPBELL © S23, oroleosaus vito, um pesonau Este Mande pts maritos foam meer Predadores desde 200 até 65,5 ‘ mes te anos ame > Tiktaaik, organitma aquitico entnto, 0 (ie patente mais proxmo fos vertebrados de uatio patas que Colonizaram 8 tera rations ‘eta de Re ce aims iroridogearerte stntoencontaso ro depesto de fos em Burgess Shale mas HMontanas Fehon do Canad |< Dickinsonia membre da bata diacarana, ‘grupo etinto de 7 Drganismos com a «corpo mole 3 °F Alea Tappan, ‘eucarioto tnicelular do norte da Austdla, que se acredita ter $ido alge ou fungo conchas, esqueletos ou outras partes que facilitavam a fos- silizagdo. Mesmo com suas limitagdes, o registro fossil € uma fonte extremamente detalhada da mudanga biolégica a longo de uma grande escala de tempo geoldgico. Além disso, como demonstrado pelos fésseis de ancestrais de ba- Jeia com membros posteriores descobertos recentemente(ver Figura nuam a ser preenchidas por novas descobertas. Como € determinada a idade de rochas e fésseis 3 fésseissi0 dados importantes na reconstrusio da historia da vida, mas apenas se pudermos determinar onde se encai xam no curso da historia Se, por um lado, a ordem dos {6s seis no estrato rochoso nos mostra a sequéncia em que cles foram depositados (as suas idades relativas); por outro, cla no nos fornece as suas idades reais (absolutas). Examinar as DosigGes relativas de f6sseis em um estrato & como retirarca- madas de papel de parede de uma casa velha. Vocé consegue determinar a sequéncia em que as camadas foram aplicadas, ‘mas no © ano exato em que cada uma foi colocada. Como podemos determinar a idade absoluta de um fossil? (Observe que a datacio “absoluta” nao significa da- tacdo sem erros, e sim uma idade atribuida em anos e no designada como antes ou depois.) Uma das técnicas mais, comuns €a datagao radiométrica, com base no decaimen- to dos sétopos radioativos (ver Capitulo 2). Um isétopo ra~ dioativo “pai” diminui a sua radioatividade em taxas cons- tantes e se transforma em um isétopo radioativo “fil A taxa de decaimento ¢ expressa pela mei necessario para o isotopo “pai” perder 50% da rs dade (Figura 25.6). Cada variedade de isétopo radioativo tem meia-vida caracteristica, nao afetada por temperatura, pressio ou outras variaveis ambientais. Por exemplo, 0 car- bono-14 perde a sua radioatividade com relativa rapidez; tem meia-vida de 5:730 anos. O uranio-238 perde radioati- vvidade lentamente; sua meia-vida ¢ de 4,5 bilhes de anos. Osfosseis contém isdtopos de elementos que se acumu- Jaram no organismo quando eles estavam vivos. Por exem- Pb ,0 carbono em um organismo vivo inclui 0 isétopo de bono mais comum, o carbono-12, e também o isstopo oativo + Quando o organismo morre, ele ! ‘earbono-12.em ‘0 Feanon Eavanen. re ‘A Figura 25.6 Datacdo radiométrica, isto do reldaio representa meiasvida. ‘Mude a legenda no eixo do x (te para star a perds de rackoatividede do 4,5 bhoes de ans) permitindo que os gedlogos vyulednicas ancestrais. Se duas camBIOLOGIA DE CAMPBELL 527 registto geolégico sa (rithdes freciaes ea Periodo Epoca de anos) historia da vida 4 Holoceno Yb s 2 Qusternsio oie See : Reisocena 5 (au Sie gO ea as saat Plioceno. ie ‘Surgimento dos bipedes humanoides 2 Nedgena é Radiagéo continua (diversiticagao) dos mamiteros Miocene. © angiospermas; surgem os prmeiros ancects ar 23. diretos dos humanos Ccenozoico Oigoceno de muitos grupos de marmot Gy 39 reco Radh.agd0 dos répteis; origem da maior dos grupos atua's de insets; exingao de ‘muitos oganismos marihos e teresres 1 fnal do periodo “Surgimento de extensas forestas de plats vesclres: parece dss Carbonifero primeira plantas com sementes; onigem dos teptes, afl. sao dominantes Diversficacao de peixes _aparecimentona agua circundante até uma concentragio alta 0 suficiente para reagir com o ferro dissolvide. Isso teria levado o ferro a precipitar como éxido de ferro, acumulan- do-se como sedimento. Esses sedi rmentos foram comprimidos em fai xas de formagies de ferro, camadas vermelhas de rochas com dxido de ferro, hoje fontes de extracio desse metal. Quando todo o ferro dissolvido precipitou, 0 O, a¢- ional se dissolveu na agua, até os mares ¢ lagos se torna- rem saturados com oxigenio. Depois disso, 0 0, finalmente comegou a volatilizar da dgua ea entrar na atmosfera. Essa mudanga deixou a sua marca em forma de ferrugem nas rochas terrestres ricas em ferro, processo que comerou hd aproximadamente 2,7 bilhdes de anos. Essa cronologia implica que bactérias semelhantes as atvais cianobactérias (bactéria fotossintética que libera oxigénio) se originaram antes de 2,7 bilhoes de anos atrés. A quantidade de O, atmosférico aumentou gradual- mente de cerca de 2,7 para 2,4 bilhdes de anos e depoi ‘mostrou um aumento repentino entre 1 ¢ 10% do nivel atual (Figura 25.9). Essa “revolucio do oxigénio” teve ‘enorme impacto na vida. Em algumas de suas formas, © ‘oxigénio ataca ligagdes quimicas, podendo inibir enzimas ‘danos a células. Como resultado, 0 aumento da 0s primeiros eucariotos (0 féssil mais velho e acei rio caer aa damente 1,8 bilhoes de bre que as células eucar organizacio mais as células proceed eucariéticas tém envel fnitocndia, res tico € outras estrutur ausentes nos procariotos. Diferente das céllas tiene ax eueariticastém citoesqueleto bem de ‘caracteristica que as habilita a mudar de for f se aproximar e engolfar outras células. Como essas caracteristieas eucaristic partir das células procaristicas? Uma igs apoia a teoria da endossimbiose, mitocondrias e os plastideos (termo ; plastose organelas relacionadas) eram’ Fotos que comecaram a viver dentro de ¢ O termo endosaimbionte se refere dentro de outea, chamada de célula provayelmente entraram na presa nao digerida ou como p: tase processo pareca improvav diretamente casos em que 0