Chương 7

Di truyền học Vi khuân

Mục tiêu của chương

Giới thiệu cac hiện tương di truyền ơ vi khuẩn, sư chuyên vi va cơ sơ
di truyền tinh khang thuôc cua cac vi khuẩn gây bệnh.

Nội dung
I. Ưu thế và các ñặc ñiểm của ñối tượng vi sinh vật
1. Thời gian thế hệ ngắn, tốc ñộ sinh sản nhanh
Trong ñiều kiện thuận lợi, tế bào E.coli có thể phân chia 1 lần trong
20 phút, còn bacteriophage trong thời gian 30-40 phút có thể tạo ra hàng
trăm cá thể, nấm men có thể chia tế bào trong 2 giờ. ðặc ñiểm nghiên cứu di
truyền học là theo dõi qua nhiều thế hệ nên các ñối tượng vi sinh vật giúp
rút ngắn ñáng kể thời gian thí nghiệm. Nếu so sánh thời gian thế hệ của ruồi
giấm (2 tuần), của chuột (2 tháng), của người (20 năm) thì các vi sinh vật ưu
thế hơn hắn.

2. Có sự tăng vọt số lượng cá thể

Trong ñiều kiện ñủ dinh dưỡng các vi sinh vật sinh sản nhanh tạo
quần thể có số lượng cá thể ñủ lớn, có thể có số lượng 1010 -10 12 tế bào.. Tế
bào E.coli có ñường kính 1 µm nếu ñủ dinh dưỡng thì trong 44 giờ có thể
tạo sinh khối bằng quả ñất. Ruồi dấm là ñối tượng thuận lợi cho nghiên cứu
di truyền học quần thể, nhưng cũng chỉ ñạt 10 5 - 106 cá thể. Nhờ số lượng cá
thể lớn có thể phát hiện ñược các sự kiện di truyền hiếm hoi với tần số 10 -8-
10-11. Như vậy số lượng cá thể lớn sẽ giúp nâng cao năng suất phân giải di
truyền tức khả năng phát hiện các ñột biến và tái tổ hợp có tần số xuất hiện
rất nhỏ.

123
 Ngoài ra việc nuôi cấy vi sinh vật không cồng kềnh, ít tốn diện tích,
môi trường nuôi cấy dễ kiểm soát theo các công thức chặt chẽ.

3. Có cấu tạo bộ máy di truyền ñơn giản

Ở vi sinh vật có cấu tạo bộ máy di truyền là DNA trần, dễ tiến hành
thí nghiệm trực tiếp trên DNA cũng như dễ chiết tách, tinh sạch, số locus
cũng ít hơn so với các sinh vật khác. Các vi nấm và vi tảo có thể tồn tại ở
dạng ñơn bội (n) với thời gian dài trong chu trình sống nên các gen lặn có
thể ñược biểu hiện ra ở kiểu hình. Ngoài ra các vi sinh vật kể trên còn có
trạng thái lưỡng bội (2n) nên cũng dễ dàng thực hiện phân tích tái tổ hợp.
Các tính trạng ở vi sinh vật ñơn giản. ðối với các tính trạng sinh hóa
hay tính ñề kháng dễ sử dụng môi trường chọn lọc ñể phát hiện.

4. Dễ nghiên cứu bằng các kỹ thuật vật lý và hóa học

ða số các vi sinh vật có cấu tạo ñơn bào nên quần thể của chúng có
ñộ ñồng nhất cao hơn so với các sinh vật có bộ máy ña bào bắt nguồn từ
nhiều loại mô khác nhau. Cấu tạo tế bào vi sinh vật ñơn giản, dễ chết tách
tinh sạch DNA
Có thể nuôi vi sinh vật ñồng nhất tức ña số các tế bào ở những giai
ñoạn phát triển gần giống nhau. Ví dụ: nấm men nuôi trên môi trường có bổ
sung acetat, tất cả các tế bào nấm men ñều tạo bào tử.
Tảo Chlorella khi nuôi trong tối 18-19 giờ, tất cả chúng ñều thực hiện phân
chia giảm nhiễm.

II. ðặc ñiểm của di truyền vi sinh vật

- Khuẩn lạc (dòng tế bào) là 1 cụm tế bào có nguồn gốc từ 1 tế bào
ban ñầu
- Chủng: dòng tế bào mang 1 ñặc ñiểm di truyền nào ñó.
Các ñột biến ở vi sinh vật thường ñược phát hiện theo sự biến ñổi
các tính trạng sau:
- Hình thái: kích thước, hình dạng tế bào hay khuẩn lạc, có màng
nhân hay không...

124
 - Sinh hóa: sự hiện diện của các sắc tố, màu sắc ñặc trưng...
- Nuôi cấy: kiểu hô hấp, kiểu dinh dưỡng, nhu cấu ñòi các nhân tố
tăng trưởng...
- Tính ñề kháng: kháng thuốc, kháng phage, chịu nhiệt...
- Miễn nhiễm: phản ứng kháng nguyên, kháng thể...
Các ñột biến có thể xuất hiện ngẫu nhiên hay do gây tạo nhờ các tác nhân
gây ñột biến. Mỗi gen có tần số ñột biến ñặc trưng.

ðặc ñiểm của tái tổ hợp ở vi khuẩn:

Các sinh vật Prokaryote như vi khuẩn, virus có quá trình sinh sản
tương ñương sinh sản hữu tính gọi là quá trình sinh sản cận hữu tính
(parasexuality), quá trình này có các ñặc ñiểm:
- Sự truyền thông tin một chiều từ tế bào thể cho sang tế bào thể
nhận.
- Sự tạo thành hợp tử một phần (merozygote). Tế bào thể cho
(donor) chuyển một ñoạn của bộ gen sang tế bào thể nhận (recipient), nên
chỉ lưỡng bội một phần, còn các phần khác ñơn bội.
- Bộ gen thường chỉ là DNA trần, nên chỉ có một nhóm liên kết gen
và tái tổ hợp thực chất là lai phân tử.

III. Sinh học của vi khuẩn

1. Cấu tạo tế bào và sinh sản:
Tế bào E.coli có chiều dài khoảng 2 µm. Bên ngoài có vách tế bào,
kề trong là màng sinh chất. Mezosome là cấu trúc xếp lại của màng sinh
chất có thể liên quan ñến phân bào chất di truyền tạo nên nucleotid. Các
tiêm mao giúp cho sự vận ñộng của tế bào.
Thông tin của tế bào vi khuẩn nằm trên một phân tử DNA mạch kép
vòng tròn ñơn ñược gọi là genophore, hay "NST". Gần ñây ñã phát hiện
thấy rằng ít nhất ở một số vi khuẩn DNA tạo thành phức hợp với protein có
tính base ñể hình thành sợi nhiễm sắc như histon ở NST Eukaryote. Ngoài
ra ở một số vi khuẩn còn có thêm plasmid là phân tử DNA vòng tròn nhỏ có
khả năng sao chép ñộc lập.

125
 Phân tử DNA gắn trực tiếp vào màng sinh chất. Sự sao chép DNA
tạo ra 2 bản sao gắn chung nhau trên màng sinh chất. Khi tế bào kéo dài ra
các bản sao DNA tách xa nhau do phần màng giữa chúng lớn dần ra. Kiểu
sinh sản vô tính này ñược gọi là ngắt ñôi (Binary fission). Tế bào vi khuẩn
chia nhanh hơn rất nhiều so với tế bào Eukaryote. Quá trình sao chép DNA
ñược bắt ñầu từ ñiểm xuất phát Ori kéo dài về 2 phiasong song với quá trình
kéo dài màng sinh chất, nơi có ñiểm gắn vào của DNA bộ gen, mọc dài tách
2 phân tử DNA về 2 tế bào con.

Hình 7.1 tế bào vi khuẩn E. coli

Hình 7.2 Tế bào vi khuẩn phân chia theo trực phân.

1
26
1
26
2. ðặc ñiểm nuôi cấy
Tế bào vi khuẩn có thể nuôi trên môi trường lỏng có bổ sung các muối vô cơ
thiết yếu. Mật ñộ có thể ñạt 109 tế bào/ml. Có thể nuôi vi khuẩn trong môi
trường rắn có agar trong các hộp petri ñể từng tế bào mọc thành khuẩn lạc
dễ quan sát.

IV. Biến nạp ( Transformation)

1. Hiện tượng và ñiều kiện
- ðịnh nghĩa: biến nạp là hiện tượng truyền thông tin di truyền bằng
DNA.

127
 Hinh 7.3 Biên nap cua vi khuân

Trong biến nạp DNA trần từ một tế bào vi khuẩn thể cho này ñược
truyền sang tế bào vi khuẩn thể nhận khác. Khi tế bào vi khuẩn bị vỡ do làm
tan, DNA vòng tròn của chúng thoát ra môi trường thành các ñoạn thẳng với
chiều dài khác nhau có khả năng gây biến nạp cho các tế bào thể nhận khác.
Hiện tượng biến nạp ñược nghiên cứu nhiều ở các ñối tượng:
Streptococcus pneumoniae, Bacillus subtilis, Haemophilus parainfluenzae
- ðiều kiện thực hiện biến nạp: Hiệu quả của biến nạp phụ thuộc vào
3 yếu tố:
+ Tính dung nạp của tế bào thể nhận. Những tế bào dung nạp trên bề
mặt có các nhân tố dung nạp. Người ta có thể tạo khả năng dung nạp của tế
bào thể nhận bằng một số xử lý.
Ví dụ: Streptococcus pneumoniae: 30 - 80 ñiểm nhận
Haemophilus influenzae: 4-8 ñiểm nhận
+ DNA thực hiện biến nạp của thể cho phải ở dạng mạch kép, nếu
DNA bị biến tính ở dạng mạch ñơn riêng lẻ không cho hiệu quả biến nạp.
Thường DNA biến nạp là một ñoạn nhỏ. Ở vi khuẩn E.coli ñoạn DNA biến
nạp khoảng 1/250 - 1/500 genom của vi khuẩn.
ðoạn từ tế bào cho xâm nhập vào tế bào nhận ñược gọi là ñoạn
ngoại lai (exogenote), DNA nguyên vẹn của tế bào nhậ ñược gọi là ñoạn nội
tại (endogenote). Tế bào vi khuẩn nhận ñoạn ngoại lai sẽ lưỡng bội ở một
phần bộ gen ñược gọi là hợp tử từng phần (merozygote). Tuy nhiên, ñoạn
ngoại lai mạch ñơn không bền vững và bị phân hủy nếu không ñược gắn vào
bộ gen thể nhận. Quá trình trao ñổi thông tin di truyền bằng chuyển chỉ một
phần vật liệu di truyền từ tế bào này sang tế bào khác ñược gọi là sự giao
nạp từng phần (meromixis).

2. Cơ chế biến nạp

2.1. Xâm nhập của DNA
Ở giai ñoạn này, DNA có thể gắn với ñiểm nhận của màng tế
bào.Quá trình gắn này có thể là thuận nghịch, nó có thể gắn vào rồi nhả ra.

128
Sợi DNA mạch kép của dòng vi khuẩn S sau khi chui qua màng tế bào của
dòng vi khuẩn R thì một mạch của S sẽ bị nuclease của tế bào cắt, còn lại
một mạch nguyên.

129

129
 Hinh 7.4 Cơ chê biên nap tư nhiên
2.2. Bắt cặp
DNA của thể nhận R sẽ biến tính tách rời 2 mạch ở một ñoạn ñể bắt
cặp với ñoạn DNA thể cho S vừa chui vào.
ðoạn DNA của R ở ñoạn có DNA của S bắt cặp sẽ bị cắt ñứt và ñẩy ra.
Trong quá trình bắt cặp, có những ñoạn không tương ñồng thì sẽ hình thành
nên những vòng lồi, những ñoạn ñó gọi là Heteroduplex. Còn các ñoạn bắt
cặp tương ñồng gọi là Homoduplex.

2.3. Sao chép

Sau khi bắt cặp sẽ tạo phân tử DNA có ñoạn lai R-S, tiến hành sao
chép ñể tạo ra hai sợi kép: một sợi kép R-R và một sợi kép khác có mang
ñoạn DNA thể nhận S-S.
Hình 7.5 Sơ ñồ các giai ñoạn biến nạp

130

130
V. Tải nạp (Transduction)
1. Phage là nhân tố chuyển gen
Thí nghiệm ñược tiến hành trong ống hình chữ U. Giữa hai ống của
hình chữ U ñược ngăn cách bằng màng lọc vi khuẩn, màng có lỗ nhỏ vi
khuẩn không qua ñược nhưng phage qua ñược. Nhánh A của ống chứa vi
khuẩn có khả năng tổng hợp tryptophan (trp+), còn nhánh B nuôi các vi
khuẩn khác mất khả năng tổng hợp tryptophan (trp-). Sau khi nuôi một thời
gian, ở nhánh B xuất hiện vi khuẩn có khả năng tổng hợp tryptophan. Nếu
dùng màng ngăn không cho virus lọt qua thì không thấy hiện tượng này.
Qua nhiều lần thí nghiệm, việc tải gen trp+ từ nhánh A sang nhánh B ñược
chứng minh.

131

Hình 7.6 Thí nghiệm chứng minh hiện tượng tải nạp

131
2. cơ chế
Quá trình xâm nhiễm của phage vào vi khuẩn xảy ra như sau:
Tải nạp chuyển gen từ vi khuẩn A sang B nhờ phage
ðầu tiên các phage bám trên bề mặt vi khuẩn. Sau 4’, phage bơm
DNA của nó vào tế bào. Sau ñó chúng sinh sản và khoảng 1/2 giờ sau thì
chúng làm tan các tế bào vi khuẩn và giải phóng các phage mới. Khi DNA
của phage xâm nhập vào tế bào vi khuẩn A, chúng cắt DNA của vi khuẩn A
thành nhiều ñoạn ñồng thời DNA của phage ñược sao chép ra nhiều phân tử
con và các vỏ phage cũng ñược tạo thành. Sau ñó các vỏ lắp ruột DNA vào,
phá vỡ tế bào vi khuẩn ra ngoài và tiếp tục xâm nhiễm vào các tế bào vi
khuẩn khác. Trong quá trình lắp ráp khoảng 1-2% phage vô tình mang ñoạn
DNA của vi khuẩn có chứa gen. Phage mang gen vi khuẩn A xâm nhiễm vi
khuẩn B, quá trình tái tổ hợp xảy ra làm gen vi khuẩn A gắn vào bộ gen vi
khuẩn B.
Hinh 7.7 Chuyên gen tư vi khuân cho sang vi khuân nhân nhơ phage

132

132
3. Phân biệt các dạng tải nạp
- Tải nạp chung (general transduction): phage mang bất kỳ gen nào
của vi khuẩn A sang vi khuẩn B. Tải nạp chung có ñặc ñiểm:
+ Bất kỳ gen nào của vi khuẩn cũng ñều ñược tải nạp
+ Tải nạp do gói nhầm DNA của tế bào chủ khi phage trưởng thành
+ Các thể tái hợp ñơn bội ñược tạo ra
- Tải nạp chuyên biệt (Special transduction) hay tải nạp hạn chế: là
quá trình tải nạp chỉ chuyển một vài gen nhất ñịnh, nó có 4 ñặc ñiểm:
+ Những gen ñược chuyển nằm sát chỗ phage gắn vào
+ Chỉ prophage kiểu λ thực hiện
+ Do kết quả sự cắt sai của prophage khi tách khỏi NST của tế bào
chủ
Ví dụ: phage λ (kí sinh trên E.coli) chỉ chuyển gen gal (ñồng hóa ñường
galactose) từ vi khuẩn này sang vi khuẩn khác.

ðiểm gắn của phage λ vào bộ gen của vi khuẩn nằm giữa 2 gen gal
(galactose) và bio (tổng hợp biotin). ðầu của phage chỉ có thể chứa một
lượng DNA giới hạn, nên khi prophage tách ra từ DNA của vi khuẩn nó chỉ
tải nạp ñược gen gal hoặc bio. Sự cắt sai của phage λ rất hiếm nên tải nạp
hạn chế có tần số thấp.

133

133
 Hình 7.8 Tải nạp chuyên biệt

VI. Giao nạp (Conjugation)

- ðịnh nghĩa: giao nạp là hiện tượng truyền vật chất di truyền từ tế
bào thể cho sang thể nhận qua cầu tế bào chất

134

134
 Hình 7.9 Sơ ñô lai vi khuân

1. Chứng minh có lai ở vi khuẩn

Vào năm 1946, J. Lederberg và E. Tatum sử dụng các dòng ñột biến
khuyết dưỡng khác nhau:
-Dòng A: có kiểu gen met-bio-thr+leu+thi+ (có khả năng tổng hợp
threonin, leucine, thiamin không có khả năng tổng hợp methionin và biotin)
- Dòng B: có kiểu gen met+bio+thr-leu-thi- (có khả năng tổng hợp
methionin, biotion nhưng không có khả năng tổng hợp threonin, leucine,
thiamin)

Từng dòng riêng rẻ khi cấy lên môi trường tối thiểu thì không có khả
năng mọc lên khuẩn lạc. Trộn chung hai dòng này trong ống nghiệm, cấy
lên môi trường tối thiểu. Các khuẩn lạc mọc trên môi trường tối thiểu,
chứng tỏ có các dạng lai, chúng mọc ñược nhờ sự bù ñắp cho nhau nhu cầu
dinh dưỡng. Các dạng lai có kiểu gen met+bio+thr+leu+thi+.

2. Sự phân hóa giới tính ở vi khuẩn

1953, Hayes ñã phát hiện ra ở vi khuẩn có các dạng khác nhau tương
tự giống ñực và cái ở sinh vật bậc cao. Các dạng ñó ñược kí hiệu là tế bào F +

135

135
và tế bào F- . F+ tương tự giống ñực ở sinh vật bặc cao, nó truyền sạng F -.
Tần số lai F+ với F- khoảng 10-6.
Khi F+ tiếp xúc với F- một thời gian, F- biến thành F+ do nó nhận
ñược một phần tử di truyền là episome. Episome F+ là phần tử di truyền
ngoài NST, có thể tồn tại hoặc ở dạng DNA vòng tròn tự sao chép hoặc gắn
vào phân tử DNA của tế bào chủ. Episome F+ ñược gọi là nhân tố giới tính.
Về sau dạng Hfr (high frequency ò recombination) ñược phát hiện, dạng này
có tần số lai với F- cao hơn F+ có thể ñến 104 lần.

Hình 7.10 Sơ ñô câu tao cua plasmid

Plasmid ñược ñịnh nghĩa là phân tử DNA vòng tròn nhỏ cóộ khả năng
sao chép ñlập với tế bào chủ và không có khả năng gắn vào NST tế bào
chủ. Plasmid có thể mang một số gen khác nhau. Hiện nay plasmid ñược
dùng cho c ả 2 nghĩa là episome và plasmid. Plasmid có thể tồntại ñộc lập
hoặc gắn v ào bộ gen vi khuẩn. Bản chất di truyền của các dòng F-, F+ và Hfr
ñược xác ñịnh do các plasmid như sau:
F- không chứa plasmid
F+ chứa plasmid ở dạng ñộc lập
Hfr có plasmid gắn vào bộ gen

136

136
 Hinh 7.11. Sư găn cua plasmid vao nhiêm săc thê vi khuân tao vi khuân Hfr
- Tai tô hơp giưa môt trinh tư IS trên plasmid va trinh tư IS cung loai
trên nhiêm săc thê cua vi khuẩn tao ra nhiêm săc thê Hfr
- Tai tô hơp xay ra giưa IS bât ky trên plasmid với IS bât ky tương
ưng trên nhiêm săc thê cua vi khuẩn tao ra nhiều chung Hfr khac nhau

3. Các nhân tố F' và tính nạp (Sexduction)

137
 Sự cắt rời nhân tố F từ NST của dòng Hfr nhiều khi không chính xác
và lúc này một ñoạn bộ gen của vi khuẩn thay thế cho một phần của F.
Trong trường hợp này nhân tố F' ñược hình thành và nó có thể chuyển gen
của vi khuẩn một cách ñộc lập với các tính trạng của tế bào thể cho. Hiện
tượng này còn gọi là tính nạp, nghĩa là sự chuyển gen kèm theo nhân tố giới
tính. Nhờ tính nạp mà có thể nhận ñược những thể lưỡng bội từng phần
(merodiploid) theo các gen ñược gắn vào F+.

4. Cơ chế tái tổ hợp

Khi có sự tiếp xúc giữa hai loại tế bào khác dấu như Hrf và F - hoặc
F+ và F-. Dòng tế bào mang nhân tố F+ ñược coi là tế bào ñực có khả năng
tạo protein pilin, từ protein này tạo ống giao nạp gọi là pilus. Sự co lại của
pilus nối 2 tế bào làm chúng gần nhau. Tế bào F- ñược coi là tế bào cái, sau
khi giao nạp tế bào F- trở thành tế bào F+.
Việc chuyển gen chỉ thực hiện khi plasmid gắn vào bộ gen của vi khuẩn.
Trong quá trình chuyển vật chất di truyền sang F- thì DNA của tế bào chủ
sao chép và mạch mới có Ori ñi ñầu và F ñi cuối. Quá trình chuyển DNA từ
F+ sang F- có thể bị ngắt quãng. Các gen a, b, c ñược chuyển một chiều từ
Hfr sang F-.
Dòng Hfr có tần số lai cao hơn nhiều vì plasmid ñã nằm sẵn trong bộ
gen. Còn F+ phải qua giai ñoạn plasmid gắn vào bộ gen rồi mới chuyển gen.

138

138
Hinh 7.12 Thi nghiêm giao nap ñê lâp ban ñô do ngăt quang ơ cac khoang thơi
gian khac nhau.

Sự truyền DNA từ tế bào thể cho sang tế bào thể nhân

Trong ñiều kiện thí nghiệm ở 37 0C, nguyên bộ gen của tế bào E.coli
ñược chuyển sang tế bào nhận trong vòng 90 phút. Thường sự giao nạp bị
ngắt quãng giữa chừng do cầu pilus bị gãy, lúc ñó tế bào F- vẫn là tế bào F-.
Bằng cách ngắt quãng quá trình giao nạp mà bản ñồ di truyền của E.coli
ñược xây dựng nên có dạng vòng tròn.

VII. Cơ sở di truyền tính kháng thuốc của các vi khuẩn gây bệnh
ở người. Ý nghĩa của các transposon vi khuẩn

139

139
 Các transposon ở vi khuẩn là những yếu tố làm thay ñổi vị trí gen,
kiểm soát tính kháng thuốc ñối với thuốc kháng sinh và các thuốc chống vi
khuẩn khác. Chúng có thể dễ dàng truyền từ tế bào này sang tế bào khác.
Ngay sau ñó, người ta ñã xác ñịnh là các gen kháng thuốc thường có trong
plasmid. Các plasmid có thể ñược truyền từ tế bào mẹ sang tế bào con khi tế
bào vừa phân chia. Trong ñiều kiện thực nghiệm cho thấy 100% quần thể tế
bào nhạy cảm thuốc ñều có thể trở thành kháng thuốc sau thời gian 1 giờ
ñược trộn với vi khuẩn kháng thuốc.
Các gen kháng thuốc có thể ñược truyền từ plasmid cho NST vi
khuẩn, cho virus và cả cho vi khuẩn các loài khác.
Mọi plasmid R ñều có tối thiểu 2 thành phần:
- Một ñoạn mang gen về truyền AD tiếp hợp (tương tự như
transposon của plasmid F)
- Một ñoạn mang gen kháng thuốc
ðoạn thứ nhất gọi là yếu tố làm vật truyền tính kháng (RTF -
Resistance transfer vector). ðoạn thứ hai mang gen kháng ñược gọi là yếu
tố kháng R (R - determinant). Ở một số plasmid R, yếu tố kháng R ñược cài
giữa các ñoạn xen IS. Trong nhiều trường hợp chúng làm cho yếu tố kháng
vận ñộng từ plasmid R này sang plasmid R khác. Các ñoạn IS thúc ñẩy sự
tiến hóa nhanh của các plasmid vi khuẩn ngày càng mang nhiều yếu tố
kháng thuốc.
Không phải những plasmid này chỉ ñược truyền ñi trong phạm vi
một loài vi khuẩn. Mà chúng còn ñược truyền qua các loài và cả các dòng di
truyền khác nhau của vi khuẩn. Ví dụ: plasmid R của E.coli ñã ñược phát
hiện ở một số giống như proteus, Samonella, Haemophilus, Pastugella... Tất
cả các loài này ñều là loài gây bệnh.
Ngày nay người ta thấy tần số tăng lên rõ rệt của các vi khuẩn mang
plasmid R với yếu tố kháng R có sức kháng ghê gớm với các thuốc kháng
sinh: penicylin, tetracylin, streptomycin và kanamycin.
Các nghiên cứu ở Nhật Bản cho biết trong vòng 10 năm trở lại ñây,
quần thể vi khuẩn tự nhiên (trong cống, rãnh, hồ, ao bị ô nhiễm) tăng hẳn
lên, từ tần số thấp là dưới 1% plasmid R có sự kháng thuốc lên ñến tần số
cao là 50-80%.

140

140
 Các kết quả nêu trên cho thấy, cần hạn chế và lưu ý chỉ sử dụng
kháng sinh khi có nhiễm trùng và không nên lạm dụng ñối với các trường
hợp nhẹ. Nếu không hạn chế thì trong tươpng lai thuốc sẽ giảm hiệu quả
hoặc không còn hiệu quả. Tính kháng thuốc ngày nay ñã ñược phát hiện
trong nhiều loại gen gây bệnh như gen thương hàn, viêm dạ dày, ruột, dịch
hạch, sốt cao, viêm màng não, lậu ...

Câu hỏi ôn tập

1. Phân biệt các nòi vi khuẩn F+, F- và Hfr ở E. coli
2. Trình bày cơ chế biến nạp
3. Phân biệt tải nạp chung và tải nạp ñặc hiệu.
4. So sánh biến nạp và tải nạp.
5. Thể tái tổ hợp các gen khác nhau theo thời gian xảy ra trong giao nạp
như thế nào?
6. ðặc ñiểm của tái tổ hợp ở vi khuẩn.
7. Tế bào F- hình thành tế bào F+ và tế bào Hfr như thế nào?

141
 142
142